W. Kahle . H. Leonhardt . W.

Platzer

Atlas de Anatollla
para estudiantes y mdicos

Tomo 3:

Sistema nervioso
y rganos de los sentidos
por Werner Kahle
178 lminas en color
y 578 descripciones
Dibujos de Gerhard Spitzer
Traducido de la 5. a edicin alemana
por los Profesores
J. Carreres y C. iguez
Departamento de Anatoma
Facultad de Medicina de Valladolid

Ediciones Omega, S. A.
PIat, 26 - 08006 Barcelona

Praf. Dr. medo Werner Kahle

InstitutO Neuralgico (Instituto Edinger) de la Universidad de
Frankfurt/Main

Prlogo

Praf. Dr. medo Helmur Leonhardt

Director del Instituto Anatmico de la Universidad de Kiel

Este atlas ha sido diseado para proporcionar al estudiante de Medicina un compendio conciso y claro de los hechos esenciales de la Anatoma Humana. Tambin ser til para introducir en los conocimientos bsicos de esta materia
a estudiantes de disciplinas afines o al lego interesado en ella. Para cualquier
estudiante de Anatoma la preparacin de sus prcticas y exmenes exige la
repeticin de experiencias visuales por lo que el texto y las ilustraciones de
este libra han sido deliberadamente yuxtapuestos con el fin de proporcionar
una demostracin visual de los temas anatmicos.

Univ.-Prof. Dr. medo univ. Wen'ler Platzer

Presidente del InstitutO Anatmico de la Universidad de Innsbruck
Gerhard Spitzer, Frankfurt/Main
La edicin original de esta obra ha sido publicada en alemn por la
editOrial Georg Thieme Verlag de Stullgarr con el ttulo:
TASCHENATLAS DER ANA TOMJE

Band 3: Nervensystem und Sinnesorgane

Segunda reimpresin corregida

Quedan rigurosamente prohibidas, sin la autorizacin escrita

de los titulares del -Copyright-, bajo las sanciones establecidas
en las leyes, la reproduccin total o parcial de esta obra
por cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprografa
y el tratamiento informtico, y la distrihucin de ejemplares de ella
mediante alquiler o prstamo pblicos, as como la exportacin
e importacin de esos ejemplares para su distribucin en venta
fuera del mbito de la Comunidad Econmica Europea.

Georg Thieme Verlag, Stuttgart

y para la edicin espaola

Ediciones Omega, S.A. Barcelona, 1994

ISBN 84-282-0825-5 (Obra completa)
ISBN 84-282-0828-X (Tomo 3)
Depsito Legal. B. 12.160-94 (Tomo 3)
Printed in Spain
Ind. Grf. Ferr Olsina, S.A. - Viladomat, 158-160 inr. - 08015 Barcelona

El atbs ha sido dividido, de acuerdo con los sistemas orgnicos, en tres volmenes.
El primero trala del sistema locomotor, el segundo de los rganos internos y el tercero
del sislema nervioso y rganos de los sentidos. Las relaciones topogrficas de las vias
perifricas vasculares y nerviosas, por estar ntimamente relacionadas con el aparato
locomotor, son consideradas en el volumen 1, mientras que en el volumen 2 se describe
la distribucin sistmica de los v"sos. El suelo de 1" pelvis, por tencr una estrech" relacin funcional con los rganos plvicos, h" sido incluido, junto con la topografa de
la zona, en el volumen 2. La embriologa de los dientes es tambin brevemente comentada en dicho volumen porque su conocimiento ayuda" la comprensin de la erupcin.
El origen embriolgico comn de los rganos genitales masculinos y femeninos es igualmente estudiado, porque ayuda a explicar su estructura en el adulto as como sus variaciones y malformaciones. Ciertos problemas relacionados con el embarazo y el parto son
mencionados en el captulo de los rganos reproductores femeninos, aunque lo citado
no cubre tocios los conocimientos embriolgicos que pueden ser requeridos por el estudiante. Las notas sobre Fisiologa y Bioqumic" son deliberadamente breves y sirven slo
para proporcionar una mejor comprensin de los detalles estructurales; no pretenden
sustituir a los libros de texto de estas disciplinas. Finalmente debe enfatizarse que este
atlas tampoco intenta reemplazar a otros libros de Anatoma ms extensos o a la observacin directa de preparaciones macro o microscpicas.

La bibliografa cita libros y artculos como gua para estudios ms avanzados

y se incluyen tambin algunos textos de clnica relevantes para el estudio de
la Anatoma.
Frankfurt/Main, Kiel, Innsbruck

Los Editores

Prlogo a la 2. a edicin espaola

Prlogo al tomo 3
En este volumen se ofrece al principiante no slo una introduccin a la estructura elemental del sistema nervioso sino tambin, de manera sencilla y breve,
una visin actual del estado de nuestros conocimientos. stos se han ampliado considerablemente en los ltimos decenios por las aportaciones de la microscopa electrnica, histoqumica y electrofisiologa. Aunque a los morflogas puros les puede extraar la introduccin de hallazgos e!ectrofisiolgicos,
no se puede hoy renunciar a estos ltimos por cuanto aclaran el signIfICado
funcional de las estructuras nerviosas y permiten una divisin somatotpica
de las mismas.
Adems del aspecto pragmtico de aprobar sus exmenes, el autor espera despertar en algunos lectores un autntico inters por esta fascinante materia. Los
usuarios del libro no mdicos podrn tambin adquirir una visin de la estructura y funcin del sistema nervioso, si no se dejan asustar por la nomenclatura. Finalmente, los colegas especialistas pasarn unas horas agradables detectando las faltas que, inevitablemente, se deslizarn en esta primera edicin.
En lo que respecta a agradecimientos, debo nombrar en primer lugar, al Sr.
Gerhard Spitzer, director del equipo de dibujantes cuya aportacin al xito de
la obra es decisiva. Tambin quiero dar las gracias a todos los colegas que me
han ayudado con sus consejos, estmulos y crticas. No debe quedar sin nombrar, finalmente, la ayuda constante de la Srta. E. Klasmeier. A mi mujer deseo
agradecer la preparacin del ndice. Tambin han prestado valiosos servicios
los colaboradores de la editorial Thieme, sin cuya constancia y paciencia quiz nunca se hubiera terminado este libro.
Frankfurt, enero 1976

Werner Kahle

La obra de los profesores Kahle, Leonhardt y Platzer se inscribe en una corriente

de textos de reciente aparicin, que pretenden reducir la extensin de los tratados clsicos sin renunciar a la exposicin de los hechos bsicos cuyo conocimiento es necesario para la prctica mdica. La aparicin de estos textos no
se circunscribe a las ciencias bsicas, sino que se exriende tambin a las disciplinas clnicas, y surge como consecuencia del gran incremento de la informacin biomdica y de la necesidad de podcr adquirir o recordar los conocimientos fundamentales con facilidad yen tiempo breve. El xito de estas obras viene
avalado por el nmero de sus reediciones y traducciones a diversas lenguas.
Los traductores han procurado en todo momento ajustarse a las concepciones
y puntos de vista de Jos autores. Dado que stos utilizan unas veces la Nmina
Anatmica en latn y otras los trminos anatmicos en su lengua verncul;J,
en nuestra traduccin hemos optado por el empleo de la Nmina Internacional castelbnizada, alternndola con algunos trminos equivalentes consagrados por el uso; de este modo, se utilizan indistintamente los vocablos proceso
o apfisis, incisura o escotadura, cbito o ulna, etc. Finalmente, cuando las voces
latinas difieren mucho de las espaolas, se ha juzgado oportuno incluirlas tambin, para familiarizar al lector con el empleo ele la Nmina Anatmica Intcrnacional.

.f. Carreres

jif,uez

Prlogo a la 5. a edicin alemana

ndice de materias

En esta 5.' edicin se han sustituido muchas figuras, se han adaptado algunos
trminos a la Nmina Internacional actualmente en vigor y se han aadido los
resultados de nuevas investigaciones. El ndice ha sido redactado de nuevo y,
en la edicin espaola, muchos trminos latinos han sido castellanizados.

Sistema nervioso

Agradezco los comentarios de los lectores que han contribuido a mejorar el

texto. Estoy especialmente agradecido a mis colegas Prof. Leonhardt, por sus
importantes sugerencias, y Prof. Platzer, por la revisin del texto y las numerosas preparaciones que han servido de modelo para la realizacin de las figuras. Sobre todo expreso mi reconocimiento al editor Dr. G. Hauff y sus colaboradores por atender todas mis indicaciones para la introduccin de estos
cambios.
Frankfurt, agosto 1985

Werner Kable

Introduccin
Desarrollo y divisin del Sistema Nervioso.
Situacin del Sistema Nervioso.
Desarrollo del encfalo .
Encfalo.
Evolucin del encfalo
Histologa.
Clula nerviosa
Sinapsis
Neurotransmisores
Transporte axnico
Sistemas neuronales.
Conexiones interneuronales
Fibras nerviosas.
Mielinizacin
Vainas de mielina en el Sistema Nervioso Central
Nervio perifrico
Neuroglia
Vasos sanguneos
Medula y nervios espinales.
Generalidades.
Estructura y reflejos.
Sustancia gris y vas intrnsecas.
Cortes transversales de la medula.
Vas ascendentes
Vas descendentes.
Vasos de la medula
Ganglio espinal y raz posterior.
Meninges medulares
Inervacin radicular.
Sndromes medulares
Nervios perifricos
Plexos.
Plexo cervical.
Ramos dorsales
Plexo braquial.
Porcin supraclavicular.
Porcin infraclavicular, fascculo lateral.
Fascculo medial
Fascculo posterior
Nervios del tronco
Plexo lumbosacro .
Plexo lumbar
Plexo sacro
Nervio pudendo y plexo coccgeo

2
2

6
8

14
16
16

22
24

26
28

30

32
34
34
36
38
40
42
42

44

46
48
50

52
54
56
58

60
62
64
64
66
66

68
68
68
72

74
78

80
80

84
90

ndice de materias

ndice de materias

Tronco del encfalo y nervios craneales

Generalidades.
Organizacin
Nervios craneales
Base del crneo.
Ncleos de los nervios craneales.
Medula oblongada.
Puente.
Nervio hipogloso
ervio accesorio
Nervio vago.
Nervio gloso farngeo
Nervio vestibulococlear.
Nervio facial.
Nervio lfigmino
Ganglios parasimpticos
Mesencfalo .
Ncleo rojo y substamia nigra
Nervios mOlOres oculares.
Vas de largo trayeclO .
Formacin reticu lar.
Histoqumica del tronco cerebral.

102
104
104
106
110
112
114
116
120
124
128
130
132
138
140

Cerebelo
Divisin.
Pednculos y ncleos cerebelosos
Corteza cerebelosa
Conexiones interneuronales
Divisin funcional
Vas cerebelosas.

142
142
144
146
150
152
154

Diencfalo
Desarrollo del prosencfalo.
Divisin.
Cortes fromales .
Epitlamo
Tlamo
Subtlamo.
Hipotlamo
Hipotlamo e hipfisis
Sistema neuroendocrino

158
158
160
160
164
166
180
182
188
190

Telencfalo
Divisin de los hemisferios.
Evolucin.
Lbulos cerebrales
Cortes frontales.
Cortes horizontales
Paleocrtex
Cuerpo amigdalino
Conexiones del paleocrlex
Arquicrlex
Conexiones del arquicrtex.

194
194
196
198
200
206
210
212
214
216
218

92
92
94
94
96
98
lOO

Corteza del hipocampo.

S;uerpo estriado.
lnsula
Neocrtex.
reas corticales
Lbulo frontal.
Lbulo parietal
Lbulo temporal.
Lbulo occipital.
Sustancia blanca del telencfalo
Dominancia hemisfrica.
HislOqumica del prosencfalo

XI
220
222
224
226
228
230
234
236
238
242
246
248

Sistema vascular.
Arterias
Arteria cartida interna
TeHitorios de distribucin
Venas

250
250
252
254
256

Lquido cerebrospinal.
Generalidades.
Plexo coroideo
~pndimo .
Organos circunventriculares
Meninges

260
260
262
264
266
268

Sistema Nervioso Vegetativo

Generalidades.
Conexiones interneu ronales
Tronco simptico
Sistema vegetativo perifrico

270
270
274
274
278

Sistemas funcionales
Va piramidal
Sistema extrapiramidal
Placa mOlOra
Receptores musculares y tendinosos
Husos musculares.
Va final comn.
Receptores cutneos
Va de la sensibilidad epicrtica.
":a de la sensibilidad protoptica.
9rgano y va del guslO
Organo y vas del olfalO
Sistema Imbico

282
282
284
286
286
288
290
296
298
300
304
306

rganos de los sentidos .

311

Sistema visual.
Prpados y rbita.
Msculos oculares.
Bulbo ocular: Generalidades

312
312
314
316

~92

XII

ndice de materias
Porcin anterior del ojo
irrigacin
Fondo de ojo
Retina
Fotorreeeptores
Va ptica.
Topografa de la va ptica
Reflejos oculares

518
320
.~20

322
326
328
330
332

Sistema estatoaestieo
Generalidades.
Odo externo
Odo medio.
Odo interno
Cclea.
rgano de Coni
rgano del equilibrio.
Receptores vestibulares.
Ganglios espiral y vestibular
Va acstica
Vas vestibulares

336
340
342
344
346
348
348
.350
354

l3ibliografa

356

ndiee.

:\62

Tomo 1: Aparato locomotor por W. Platzer

Tomo 2: rganos internos por H. Leonhardt

.:S.:S4

334
':s."\4

Sistema Nervioso

Introduccin

Introduccin

Desarrollo y divisin
del sistema nervioso
El sistema nervioso transmite informacin. En los organismos primitivos las
clulas sensoriales (ABCI), son excitadas por los estmulos y sus impulsos
son conducidos, por sus prolongaciones, hasta las fibras musculares
(ABC2). sta es la reaccin ms simple, tal como se produce, por ejemplo,
en las esponjas. En organismos ms diferenciados una clula adicional se intercala entre la sensorial y la muscular. sta puede procesar y transmitir
informacin, denominndose neurona (BC3). Sus impulsos pueden ser
transmitidos a numerosas fibras musculares o a otras neuronas, constituyndose una red nerviosa (C). En e! sistema nervioso humano redes difusas
de este tipo se observan en los plexos
terminales de las vsceras, vasos y glndulas. Estos plexos pertenecen al sistema nervioso vegetativo, visceral o
autnomo, que, con sus dos partes antagnicas, el simptico y el parasimptico, contribuye a mantener constante el medio interno (homeostasis).
El sistema nervioso de los vertebrados
posee una parte central (e! sistema nervioso central -SNC-, con el encfalo y la medula espinal) y una perifrica (sistema nervioso perifrico
-SNP- compuesto por los nervios
craneales y espinales con sus ramas).
Existe tambin una parte destinada a
la inervacin visceral, e! sistema vegetativo o autnomo, y otra que interacta con el medio ambiente (sistema
nervioso de la vida de relacin o de
la vida animal). ste se ocupa de la percepcin consciente, los movimientos
automticos y voluntarios y el proceso de la informacin o integracin.
El SNC se forma a partir de un engrosamiento del ectOdermo, la placa neural (D4), que se transforma en un surco (D5) que se cierra posteriormente
para constituir el tubo neural (D6).
Finalmente, ste se diferencia en medula espinal (D7) y encfalo (D8).

Circuitos funcionales

El sistema nervioso relaciona el organismo con su entorno. Los estmulos

del medio ambiente (E9) pasan de las
clulas sensoriales (EIO) por los nervios sensitivos o sensoriales (aferentes)
(EH) al SNC (EI2). Tras procesar la informacin, el SNC emite respuestas
(conducta) a travs de los nervios motOres (eferentes) (EH) a los msculos
(EI4). El control y regulacin de las
respuestas musculares (EI5) se realiza
a travs de receptores musculares, cuyos mensajes aportan al SNC retroalimentacin (<<feed-back) acerca deJa
actividad muscular. Esta informacin,
transmitida a travs de nervios sensoriales (EI6), es un tipo de va aferente
que no transmite estmulos del exterior (se denomina exterocepcin), sino
que conduce seales del cuerpo, los
estmulos propioceptivos. Algunos
autores incluyen la sensibilidad visceral en este grupo, por lo que hay dos
tipos de sensibilidad, propioceptiva y
exteroceptiva. Otros califican la sensibilidad visceral de interoceptiva.
El organismo no slo responde a estmulos del medio ambiente, sino que
puede actuar espontneamente sobre
l. En este caso, la accin es planeada
y llevada a efecto por el SNC, enviando las rdenes a los msculos por los
nervios eferentes (F17). El resultado es
registrado por los rganos de los sentidos y la informacin resultante vuelve al SNC (reaferencias). Segn el resultado corresponda o no al fin
propuestO, el S C enviar ms impulsos para reforzar la accin o inhibirla.
Muchos de estOs circuitos forman la
base de la actividad nerviosa. As
como distinguiremos una sensibilidad
exteroceptiva (piel y mucosas) y una
propioceptiva (receptores musculares
y tendinosos, sensibilidad visceral),
igualmente puede dividirse la actividad motora en acciones dirigidas al
medio externo por sistema muscular
estriado o ecotrpico y acciones sobre el medio interno realizadas por el
sistema muscular liso o idioptico.

C.-

..JA

Modelos de sistemas nerviosos primitivos

(segn Parker y 8elhel

A Clula sensorial con prolongaciones

a la fibra muscular

C Red nerviosa difusa

B Clula nerviosa conectando una clula

sensorial con una fibra muscular

11

\
\
\

13

I 16
I

I
I
I

~
14

..

"

E Circuito funcional: Reaccin

del organismo a un estmulo externo

D Desarrollo embrionario del SNC.

Medula espinal a la izquierda,
encfalo a la derecha

F Circuito funcional: Accin

del organismo sobre su entorno

Introduccin

Introduccin

Distribucin corporal
del sistema nervioso
El SNC se divide en encfalo (Al) y
medula espinal (ME) (A2). El encfalo
se encuentra en la cavidad craneal, ro~
deado por una caja sea y la medula
espinal se sita en el canal vertebral,
por las vrtebras. Ambas estructuras se
hallan revestidas par las meninges, craneales o espinales, que dejan entre sus
capas un espacio ocupado por ellqui~
do cefalorraqudeo, de modo que puede decirse que el SNC est rodeado
por paredes seas pero protegido por
un almohadillado lquido.
Los nervios perifricos pasan del SNC
al cuerpo a travs de orificios (foramina) situados en la base del crneo (nervios craneales) o entre los arcos vertebrales [nervios espinales o raqudeos
(A3)] para terminar en piel y msculos. En la regin de las extremidades
forma plexos antes de alcanzar su destino, como el plexo braquial (A4) y el
plexo lumbosacro (A5), en los cuales
las fibras de los nervios espinales se
entremezclan, de modo que los nervios de las extremidades contienen fibras procedentes de varios nervios espinales. En el punto de entrada de los
nervios aferentes se sitan los ganglios
(A6), pequeas estructuras ovaladas
que contienen los cuerpos de las c~
lulas nerviosas sensitivas. Cerebelo
(A7).

El peso medio del cerebro humano oscila entre 1300 y 1500 g Yest en relacin con el tamao corporal, de forma que las personas ms grandes
suelen tener cerebros ms pesados. No
existe correlacin entre peso cerebral
y nivel de inteligencia.
Al describir la posicin de las estructuras cerebrales los trminos arriba,
abajo, delante y detrs resultan a veces confusos, dada la existencia de varios ejes enceflicos. Como consecuencia de la posicin erecta del
hombre, se producen curvaturas en el
tubo neural que traen como resultado

que el eje de la medula espinal sea casi

vertical, el del prosencfalo, horizontal (eje de Forel, rojo) y el de las partes ms bajas del encfalo oblicuo (eje
de Meyrner, azul). Los trminos posicionales se emplean segn estos ejes,
de modo que el extremo frontal del
encfalo es llamado oral o rostral, por
su proximidad a la boca y al rostro; el
extremo posterior es denominado caudal (de cauda, cola), su parte inferior,
basal o ventral (que mira hacia el vien~
tre) y la parte superior dorsal.
Las partes inferiores del encfalo, que
se continan con la medula espinal, se
conocen, en conjunto, como tronco
del encfalo [truncus cerebri, blanco
(B8)] mientras que su parte ms anterior se denomina prosencfalo [gris,
(B9)]. Durante el desarrollo, el tronco
del encfalo tiene una arquitectura similar a la de la medula espinal, y est
constituido por las placas basal y alar
(v. pg. 13), de las que se originan
nervios perifricos, al igual que en la
medula espinal, como sta el tronco
cerebral se sita sobre la notocorda
durante el desarrollo embrionario. Estas caractersticas diferencian el tronco del encfalo del prosencfalo. Esta
clasificacin difiere de la anglosajona
en la que la porcin del prosencfalo
denominada diencfalo es considera~
da parte del tronco del encfalo.
El prosencfalo consta de dos partes,
el cerebro medio o diencfalo y el telencfalo o porcin terminal del cerebro. En el cerebro maduro el telencfalo da lugar a los dos hemisferios
cerebrales, situndose el diencfalo
entre los mismos.

A" Posicin del sistema nervioso central en el cuerpo

r "JI!

JI

Ejes cerebrales. Seccin a travs

del plano medio del cerebro

Introduccin

Desarrollo del encfalo

El cierre del surco neural para constituir el tubo neural comienza en la partc
superior de la medula cervical. Desde
este punto el cierre progresa en direccin oral hasta el extremo rostral del
encfalo (neuroporo anterior, futura lmina terminal) y en direccin caudal
hasta el final de la medula. Los sucesivos procesos ontogenticos en el SNC
transcurren en la misma direccin; es
decir, los diferentes segmentos del
neuroeje no maduran a la vez, sino a
distintos intervalos de tiempo (maduracin hetercrona).
En el territorio ceflico se expande el
tubo neural para formar vesculas. Las
vesculas ms rostrales constituyen el
futuro prosencfalo (rojo y amarillo),
las posteriores formarn el tronco cerebral (azul). Al mismo tiempo se aprecian dos incurvaciones del tubo neural, la flexura ceflica (Al) y la flexura
cervical (A2). Aunque el tubo neural
muestra una estructura homognea
en estos estadios precoces, es posible
ya identificar los futuros segmentos:
Medula oblongada o bulbo (ABC03),
puente o protuberancia (ABC04),
cerebelo (ABC05) y mesencfalo
(ABC06). El tronco cerebral precede
al prosencfalo en su desarrollo: en
el segundo mes, el telencfalo es todava una vescula de paredes delgadas, mientras que en el tronco cerebral ya se han diferenciado clulas
nerviosas [salida de los nervios craneales (A7)]. La vescula ptica [pg. 316
(A)] sale del diencfalo. (ABS); [cpula ptica (A9)J. Por delante se localiza
el telencfalo (ABCOIO), el cual, al
principio, est representado por una
vescula nica (telencfalo impar),
pero pronto sta se expande hacia ambos lados para formar los hemisferios
cerebrales.
Durante el tercer mes crece el prosencfalo B. Telencfalo y diencfalo estn separados por el surco telodienceflico (B11). En la vescula hemisfrica
se forma el esbozo del bulbo olfato-

Introduccin

rio (BCOI2) y en el suelo del diencfalo los esbozos de la hipfisis (B13)

[v. pg. 188 (B)J Y de los tubrculos
mamilares (BI4). A causa de tlexura
pntica se origina un surco profundo
(BIS) entre el esbozo del cerebelo y
la medula oblongada; de este modo,
la cara inferior del cerebelo se sobrepone a la pared dorsal, delgada y membranosa, de la medula oblongada [v
pg. 262 (E)].
Durante el cuarto mes los hemisferios
cerebrales comienzan a cubrir las restantes partes del encfalo debido a su
mayor crecimiento C. Es decir, el prosencfalo, que al principio aumenta
menos que las otras partes, sufre una
intensa expansin [v. pg. 158 (A)]. El
hemisferio no aumenta de tamao de
modo uniforme, su zona media lo hace
menos y es cubierta por las zonas vecinas constituyendo la nsula (COI6).
Durante el sexto mes la nsula es todava visible (O). En las hasta ahora
superficies lisas de los hemisferios aparecen los primeros surcos y circunvoluciones. Al mismo tiempo las paredes
del tubo neural y de las vesculas, al
principio delgadas, aumentan de grosor en el transcurso del desarrollo.
Contienen clulas nerviosas y sus prolongaciones (desarrollo de los hemisferios telenceflicos: v. pg. 194).

Encfalos de embriones
humanos de diferentes
longitudes vrtex-cccix

ILVCl

A Embrin de

LVC

Los hemisferios cerebrales se interconexionan por fibras nerviosas que

transcurren por la pared anterior del
telencfalo impar. Con ello dicha pared anterior se engruesa para formar
la placa comisural en donde se desarrollarn las distintas comisuras de las
cuales, la mayor, es el cuerpo calloso
(E). Esta comisura crece, como los hemisferios, preferentemente en direccin caudal con lo que termina por cubrir el diencfalo.

E Desarrollo del
cuerpo calloso
D Encfalo de un teto de 33 cm
de longitud

Introduccin

Introduccin

El encfalo

en varios lbulos: frontal (B9), parietal (BIO), occipital (B11) y temporal

Generalidades

(B12).

Cada regin enceflica contiene espacios de variable forma y amplitud. La

cavidad que existe primariamente en
el tubo neural yen las vesculas enceflicas se hace mucho ms pequea
durante el desarrollo debido al incremento en espesor de las paredes. El canal central permanece en la medula espinal de los vertebrados inferiores. En
el hombre este canal se encuentra obliterado. En una seccin transversal de
la medula espinal la posicin que ocup este canal central (Al) es mostrada por unas pocas clulas residuales.
La cavidad persiste no obstante en el
encfalo, dando lugar al sistema ventricular, que est lleno de un fluido claro, conocido como lquido cefalorraqudeo (liquor cerebrospinalis). ElIV
ventrculo (AD2) se extiende por las
regiones de la medula oblongada y del
puente. Tras un estrechamiento se contina con ellll ventrculo (CD3) que
ocupa el diencfalo. Los agujeros interventriculares (agujeros de Monro)
(DE4), situados a ambos lados de las
paredes del III ventrculo, comunican
ste con los ventrculos laterales, que
se hallan en ambos hemisferios telenceflicos (1 y 11 ventrculos).

El diencfalo (C) (gris oscuro) y el tronco del encfalo estn parcialmente cubiertos por los hemisferios telenceflicos de modo que slo son visibles en
la base del cerebro o en una seccin
sagital. La seccin por la lnea media
practicada en (D) muestra las partes del
tronco-encfalo: medula oblongada
(DU), puente (DI4) y mesencfalo
(DI5), as como el cerebelo (DI6), as
como los ventrculos III (D3) Y IV
(D2). El III ventrculo es tambin
visible, cortado transversalmente, en
(C3). En su parte ms rostral se aprecia el foramen interventricular derecho (D4), abrindose al ventrculo
lateral correspondiente. El cuerpo
calloso, una placa formada por fibras
que une ambos hemisferios, aparece
cortada longitudinal (DI7) y transversalmente (CI7), pudiendo observarse
su disposicin sobre el techo del III
ventrculo.

El ventrculo lateral (CE5) es incurvado (E) y aparece cortado dos veces en

una seccin frontal de los hemisferios
(C). Esta forma es producida por el crecimiento del hemisferio, que no se expande igualmente en todas las direcciones durante el desarrollo y acaba
describiendo casi un semicrculo (pgina 194). En la parte media de este semicrculo se halla la nsula, que se sita profundamente en la pared lateral
del hemisferio, en el fondo de la fosa
lateral (C6) y est cubierta por las paredes de sta, que constituyen los
oprculos (C7), dejando entre ellos
una profunda fisura, visible en la superficie lateral del hemisferio, conocida como surco lateral o fisura de Silvia (BCS). El hemisferio est dividido

Medula espinal Medula oblongada

A Secciones a travs de la medula espinal y tronco-encfalo
en las que pueden apreciarse sus proporciones relativas

Peso del cerebro

El peso medio del cerebro humano

oscila entre 1250 g Y 1600 g Y est
en relacin con el peso corporal, siendo ms pesado cuanto ms corpulento es el individuo. El peso medio del
cerebro del varn est alrededor de
1350 g Y de 1250 en la mujer; alcanzndose el peso adulto a los 20 aos.
En los ancianos hay una reduccin del
peso cerebral en relacin con la atrofia debida a la edad. El peso del cerebro no da ninguna indicacin del nivel de inteligencia. Los estudios sobre
cerebros de gente eminente, los llamados de lite, mostraron la misma variabilidad que los cerebros de la gente corriente.

D Esquema de una seccin sagital

a travs de la linea media
del encfalo

E Esquema de una seccin sagital paramedianiJ

del cerebro

10

Introduccin

Introduccin

Examen de la superficie lateral

del encfalo

Examen de la superficie medial

del encfalo

Como los dos hemisferios cerebrales

cubren casi todas las restantes partes
del encfalo, en esta vista (A) solo el
cerebelo (Al), Y el troncoencfalo
(A2), son perceptibles. La superficie
del hemisferio se caracteriza por la presencia de un gran nmero de surcos
(sulci) y circunvoluciones (gyri) que le
dan su aspecto rugoso. Esta superficie
plegada corresponde a la corteza cerebral, el principal centro nervioso, de
cuya integridad dependen la conciencia, la memoria, el pensamiento y la
actividad voluntaria. La existencia de
estos surcos y circunvoluciones contribuye a aumentar la superficie cortical de modo que solo un tercio de
la corteza cerebral aparece en la superficie del hemisferio correspondiendo
el resto a los surcos y circunvoluciones. Los dos hemisferios estn separados por una profunda hendidura, conocida como fisura longitudinal del
cerebro (B3). Otra marcada hendidura, el surco lateral o de Silvio (A4), es
visible en la superficie lateral del hemisferio; sin embargo, en secciones
frontales (pginas 8, 200 Y 202), se observa claramente que no se trata de un
simple surco, y que en su profundidad
se halla un espacio que constituye la
llamada fosa lateral.

Si se realiza una seccin sagital del encfalo (C), se hace visible el diencfalo, situado entre los hemisferios. Por
encima de l se aprecia el cuerpo calloso (CI5), una placa de sustancia
blanca que conecta los hemisferios entre s. El cuerpo calloso presenta hacia adelante un arco que rodea una
porcin muy delgada de la pared del
hemisferio conocida como septum pelIucidum (CI6). Tras la seccin sagital,
el III ventrculo, (CI7), aparece abierto y en l se observa una zona de fusin entre sus paredes laterales, la llamada adherencia intertalmica (CI8),
por encima de la cual se distingue el
frnix (CI9), con su caracterstica forma arqueada. En la pared anterior del
III ventrculo se halla la comisura anterior (C20), que contiene entre otras
fibras de decusacin de la corteza 01fatoria. En el suelo del ventrculo se
hallan el quiasma ptico (C21), la hipfisis (C22) y ambos tubrculos mamilares (C23). En la pared caudal se
sita la glndula pineal o epfisis (C24).

En cada hemisferio se distinguen tambin un polo anterior o frontal (A5) y

otro posterior u occipital (A6). A su
vez el hemisferio se divide en diferentes lbulos entre los que se hallan el
lbulo frontal (A7), que est separado
del parietal (A9) por el surco central
(A8); el lbulo occipital (AIO) Yel temporal (AH). El surco central separa
adems la circunvolucin precentral
(AI2) (corteza motora) de la postcentral (AI3), que es un rea somatoestsica. El conjunto de ambas circunvoluciones se conoce como regin
central.

El III ventrculo comunica con los ventrculos laterales, situados en ambos

hemisferios, a travs del agujero interventricular o de Monro (C25). Caudalmente el 111 ventrculo se contina con
el acueducto cerebral o de Silvio
(C26), que se expande entre el cerebelo y el rombencfalo para formar el
IV ventrculo (C27), cuyo techo presenta a la seccin un aspecto caracterstico en forma de tienda de campaa. En una seccin del cerebelo (C28),
se aprecia cmo sus surcos y circunvoluciones forman el llamado rbol de
la vida. Rostral al cerebelo se encuentra la lmina cuadrigmina o laminal
tectal (C29) del mesencfalo, una estacin sinptica de las vas ptica y
acstica. En la base del troncoencfalo, el puente (C30) hace prominencia
hacia adelante y se contina hacia abajo con la medula oblongada (C31), que
se prolonga a su vez caudalmente por
la medula espinal.

11

A Vista lateral del encfalo

B Vista dorsal del encfalo

20

21

Seccin sagital del encfalo

Superficie medial del hemisferio derecho

12

Introduccin

Base del encfalo

El examen de la base del encfalo proporciona una visin general del troncoencfalo, de la superficie inferior de
los lbulos frontal (Al) y temporal
(A2) y del suelo del diencfalo. La fisura longitudinal del cerebro (A3) separa ambos lbulos frontales, en cuya
superficie basal se encuentran, bilateralmente, los lbulos olfatorios, con
bulbos (A4) y tractos olfatorios (A5).
A nivel del trgono olfatorio (A6), el
tracto se divide en dos estras olfatorias, que delimitan la sustancia perforada anterior (A7), la cual es atravesada por numerosos vasos sanguneos.
Tras el quiasma (A8), en el que tiene
lugar el cruzamiento de los nervios pticos (A9), se inicia la base del diencfalo. En ella se observan la hipfisis
(A10) y los cuerpos mamilares (AH).
El puente (A12) es una estructura troncoenceflica de forma arqueada que se
contina con la medula oblongada
(bulbo raqudeo) (AH). Muchos nervios craneales pueden verse emerger
del troncoencfalo. Por detrs y a los
lados de ste se identifica el cerebelo,
que presenta una parte central, situada profundamente, conocida como
vermis (A14) y dos hemisferios cerebelosos (A15), situados lateralmente.
Sustancia blanca y sustancia gris

Si se corta el cerebro en rodajas las

superficies de corte permiten apreciar
las sustancias blanca y gris (substantia
alba et grisea). La sustancia gris est
constituida por un conglomerado de
clulas nerviosas y la blanca por haces de fibras, es decir, por las prolongaciones axnicas de las neuronas que
presentan un aspecto blanquecino a
causa de las vainas mielnicas que las
recubren. En la medula espinal la sustancia gris se dispone centralmente
(B16) estando rodeada por la sustancia blanca. En el troncoencfalo (B17)
y el diencfalo las sustancias blanca y
gris se distribuyen ms aleatoriamente; recibiendo las reas grises el nombre de ncleos. En el telencfalo (B18)

Introduccin
la sustancia gris se dispone en la
superficie externa, constituyendo la
corteza cerebral, mientras que la sustancia blanca aparece situada internamente, siendo esta disposicin inversa a la que se observa en la medula
espinal.
La situacin de estas sustancias en la
medula muestra la disposicin primitiva, como se halla en peces y anfibios,
en los que las clulas nerviosas se sitan periventricularmente incluso en
el telencfalo. La corteza cerebral representa el ms alto nivel de organizacin, que slo se halla plenamente
desarrollado en los mamferos. Existen adems formaciones de transicin
entre ncleos y corteza.

4---f--i

9 ---f-'7f-rl,---,4'-;;---+'--

8.---HA--'J\-1O---h----+--7..~
11 --/H-T-j'--

Divisin en zonas longitudinales

Durante el desarrollo embrionario el

tubo neural est dividido en zonas longitudinales: la mitad ventral de la pared lateral, que se diferencia tempranamente, es llamada la placa basal
(C19) y es considerada el lugar de origen de las neuronas motoras. La mitad dorsal de esta pared, que se diferencia ms tarde, se denomina placa
alar (C20), y es considerada como el
sitio de origen de las clulas nerviosas sensitivas. Entre las placas basal y
alar se encuentran un rea (C21) de la
cual derivan las clulas nerviosas vegetativas. De este modo puede resumirse el plan estructural de la medula
espinal y del troncoencfalo, cuyo
conocimiento facilita la comprensin
de la organizacin de las diferentes
partes del cerebro, aunque en el diencfalo y en el telencfalo los derivados de las placas basal y alar son difciles de identificar y algunos autores
no aceptan tal clasificacin para el prosencfalo.

A Vista basal del encfalo

B Distribucin de las sustancias blanca y gris

C Zonas longitudinales del SNC

13

14

Introduccin

Introduccin

Evolucin del encfalo

En e! curso de la evolucin el cerebro de los vertebrados se ha ido perfeccionando hasta convertirse en e!
rgano de la inteligencia humana. Al
haberse ya extinguido los precursores
el patrn seguido por esta evolucin
slo puede reconstruirse por el estudio de las especies que han retenido
una estructura cerebral primitiva. En
anfibios y reptiles el te!encfalo (Al)
aparece como un apndice de su gran
bulbo olfatorio (A2). El mesencfalo
(A3) y el diencfalo (A4) aparecen situados muy superficialmente. Sin embargo en los mamferos, incluso en los
muy primitivos como e! erizo, el te!encfalo ya se extiende sobre las partes
ms rostrales de! troncoencfalo y en
los prosimios cubre casi todo.e! mesencfalo y el diencfalo. As podemos
deducir que el desarrollo filogentico
del cerebro consiste primariamente en
un crecimiento telenceflico progresivo, con desplazamiento de las funciones integradoras superiores a esta
regin cerebral, proceso que se denomina telencefalizacin. Estructuras
muy primitivas todava se encuentran
en e! cerebro humano aunque entremezcladas con otras ms modernas.
Por consiguiente, los trminos reciente
y antiguo, aplicados al cerebro, hacen
referencia a la evolucin del mismo.
Dicha evolucin nos muestra que e!
cerebro no ha sido diseado como un
ordenador o mquina pensante, basado en principios racionales, sino que
se ha formado a lo largo de millones
de aos, dando lugar a numerosas variantes del mismo.
Desarrollo de la forma
del cerebro humano

Este desarrollo se ha estudiado haciendo moldes de las cavidades intracraneales fsiles. Estos moldes endocraneales dan una impresin aproximada
de la forma del encfalo y al compararlos entre s se aprecia un llamativo
crecimiento de los lbulos temporal y
frontal. As se observa una clara evo-

lucin desde el Hamo pekinensis al de

Neandertal (el primero en usar utensilios de pedernal afilados) y de ste
al de ero-Magnon (e! autor de las pinturas rupestres), pero las diferencias de
este ltimo con el hombre moderno
son escasas.
Durante los procesos anta y filogenticos las distintas partes de! encfalo
se fueron desarrollando en momentos
diferentes. Aquellas que cumplen funciones vitales elementales se formaron
primero y estando ya presentes en los
vertebrados primitivos, implicadas en
funciones superiores y ms diferenciadas se originaron ms tarde apareciendo en los vertebrados superiores. A lo
largo de la evolucin estas ltimas empujan a la profundidad del cerebro a
las partes ms antiguas, al tiempo que
se vuelven ellas mismas prominentes
hacia el exterior.
La presin de estas partes prominentes del cerebro da lugar a que se produzca una impresin negativa sobre la
superficie interna del crneo seo, de
forma que estas huellas se corresponden con las circunvoluciones cerebrales. Segn la teora de H. Spatz las huellas nos indican las partes del cerebro
que se desarrollan ms activamente a
lo largo de la evolucin. En e! hombre moderno hay impresiones puticularmente marcadas en la base del
crneo, donde dejan su impronta las
circunvoluciones basales de los lbulos frontal y temporal, su corteza se llama neocrtex basal y corresponde a
una regin que ha alcanzado su pleno desarrollo en la especie humana
muy recientemente. La lesin de esta
zona produce serios cambios en el carcter y en la personalidad. Segn lo
expuesto parece que la evolucin del
cerebro humano no se ha completado todava y que el progreso futuro
afectar probablemente al neocrtex
basal, quc sc caracteriza por su prominencia y por su capacidad para crear
impresiones en e! crneo, as como
por su relacin con las caractersticas
ms especficas de la especie humana.

Rana

CocodrilO

A Desarrollo del encfalo de los vertebrados

._-~"'././/.I)j1"

Hombre de Cro-Magnon

B Moldes endocraneales de gorila y de hombres fsiles

Molde endocraneal del Homo sapiens. Vistas lateral

y basal

15

16

La neurona
El tejido nervioso est constituido por
neuronas y clulas gliales (clulas de
soporte y cobertura), que se originan
del ectodermo. Los vasos sanguneos
y las meninges no se consideran tejido nervioso y tienen origen mesodrmico. La clula nerviosa o neurona A
es la unidad funcional del sistema nervioso. Cuando maduran, las neuronas
son incapaces de dividirse de modo
que no pueden incrementar su nmero ni reemplazar las clulas viejas. Por
tanto el nmero de neuronas de un individuo queda establecido en el momento del nacimiento, no siendo regeneradas las neuronas que mueren a
lo largo de la vida de la persona.
Una neurona consta de un cuerpo celular o pericarion (Al), de mltiples ramificaciones cortas o dendritas (A2) y
de un proceso o ramificacin nico y
alargado, conocido como axn o neurita (ABCD3). El pericarion es el centro trfico de la clula degenerando las
ramificaciones que son separadas de
l; contiene el ncleo celular (A4), que
suele presentar un gran nt;clolo bien
teido (A5), al cual se adhiere, en las
mujeres, el llamado cuerpo de Barr
(A6) (cromatina sexual perteneciente
al segundo cromosoma X).
Las dendritas contribuyen a incrementar la superficie externa de la clula
con sus ramificaciones; los procesos
de otras neuronas terminan, a su vez,
sobre ellas, constituyendo por tanto el
lugar de recepcin de los impulsos
nerviosos.
El axn es el conductor de estos impulsos. En su origen se distingue una
regin conocida como el cono axnico (AD7), que es el rea donde se origina el impulso. A cierta distancia del
pericarion (segmento inicial) se origina la cubierta o vaina de mielina (AS)
constituida por un material fundamentalmente lipdico. El axn puede ramificarse dando colaterales (A9) y finalmente se divide en finas ramas
(telodendron) (AlO), que acaban en

17

Histologa

Histologa
pequeos botones terminales. stos
contactan con otras neuronas o con fibras musculares. La transmisin del
impulso a otras clulas ocurre, por tanto, a nivel de estos botones terminales.
Las neuronas se clasifican como unipolares, bipolares o multipolares de
acuerdo con el nmero de sus ramificaciones. La mayora son de tipo multipolar. Muchas tienen axones cortos
(tipo Golgi) y otras poseen axones que
pueden alcanzar ms de 1 metro de
longitud (tipo Oeiters).
Una neurona no puede ser completamente teida por una sola tcnica, por
lo que .se suelen usar mtodos complementarios. As los mtodos de Nissl
son capaces de mostrar el ncleo celular y el pericarion (B-D), vindose,
junto con el ltimo, las bases de las
dendritas. El pericarion aparece lleno
de sustancia cromfila, conocida
como cuerpos de Nissl o sustancia tigroide, y tambin puede contener pigmentos, generalmente de melanina o
lipofucsina (DU). El cono axnico carece de cuerpos de Nissl. Las neuronas motoras tienen un gran pericarion
y grandes cuerpos de Nissl, mientras
que las neuronas sensoriales son ms
pequeas y, a menudo, contienen slo
grnulos de Nissl.

Impregnacin de botones Impregnacin de

terminales
neurofibrillas

3-

A Esquema de
una neurona

-;/

Neurona del asta anterior de la medula espinal

-....1'4,.,

Las ramificaciones de las neuronas

pueden verse por impregnaciones con
plata (mtodos de Golgi), que dan a las
clulas un color negro amarronado
que permite distinguir solamente sus
siluetas B-O. Otros mtodos de impregnacin tien selectivamente los
botones terminales (E) o las neurofibrillas (F) que se extienden a travs del
pericarion hasta el axn formando fascculos paralelos.

\.~

rh

lf\
)

J"hi 1DNeurona piramidal

/.:'1

Al

Mi!
,;

,,\

.erebral
e la corteza

.1

11

B-D Diversas representaciones de neuronas teidas

con los mtodos de Nissl y de Golgi

18

Cambios funcionales
en las neuronas

El aspecto de una clula nerviosa cambia de acuerdo con su estado funcional. La conformacin del nuclolo, los
depsitos sobre la membrana nuclear
y, en particular, la apariencia de los
cuerpos de Nissl, pueden variar considerablemente. Estos cambios pueden
ser demostrados en experimentos con
animales (A).
En un experimento se' examinaron a
diferentes intervalos las clulas de la
medula espinal de ratones obligados
a nadar durante cierto tiempo. Se observ que en los animales antes del
ejercicio, un gran nmero de neuronas presen_taba los cuerpos de Nissl
fuerteQ1ente teidos (Al), un nmero
menor 'mostraba cuerpos de Nissl que
se tean pobremente (Al) y unas pocas clulas aparecan muy plidas debido a la escasa tincin de sus cuerpos de Nissl (A3). Tras varios perodos
de esfuerzo se observ que el nmero de clulas fuertemente teidas disminua rpidamente al tiempo que
aumentaba, casi en la misma proporcin, el nmero de clulas con tincin
ms pobre, incrementndose tambin
significativamente el nmero de las
que se tean dbilmente. Este cuadro
era seguido por una fase de recuperacin que duraba varias horas antes de
alcanzarse de nuevo la situacin de
reposo.
Estos estudios muestran que durante
el esfuerzo funcional de la neurona tiene lugar un cambio en el aspecto de
la sustancia de Nissl que es transitorio
y que desaparece tras la fase de recuperacin (C). Esto ocurre no solo en
las motoneuronas sino que ha sido
tambin demostrado en las neuronas
sensitivas (D).
Si los animales de experimentacin
son expuestos a un ruido continuo se
produce una prdida de cuerpos de
Nissl en las neuronas del ncleo coclear; en las que terminan las fibras del
nervio auditivo. Estas neuronas nece-

19

Histologa

Histologa
siran casi una semana para recuperarse; estimaciones de su contenido proteico pusieron de manifiesto la existencia de un dficit del mismo.
Los cuerpos de Nissl desaparecen
igualmente cuando el axn se corta.
La parte distal del axn muere y el pericarion es afectado por cambios degenerativos retrgrados, que incluyen
su hinchamiento, la desintegracin de
los grnulos de Nissl (tigrolisis) y la
emigracin del ncleo hacia la membrana celular. Estos cambios son reversibles si la lesin no est prxima al
pericarion.
Aparte de esto, durante la sobrecarga
funcional de las neuronas las clulas
gliales tienden a agruparse a su alrededor (satelitosis) (B-C).
En un experimento de natacin, similar al descrito anteriormente, el nmero de neuronas con cero, dos o tres clulas satlites se cont a intervalos de
una hora. A lo largo del experimento
se comprob que el nmero de clulas sin gla satlite declinaba rpidamente, al tiempo que suba el nmero de neuronas con este tipo de gla.
La curva que represenraba a las neuronas con una sola clula satlite cay
antes que las otras, lo cual puede interpretarse como el resultado de la
emigracin de ms clulas gliales a las
inmediaciones de estas neuronas. Durante la fase de recuperacin la satelitosis disminuye. Entre las neuronas y
la gla satlite tiene lugar muy probablemente una transferencia de metabolitos.

50,--------,-----,

100 . - - - - - - , - - - - - - - - - ,

ESfuerzo:

RecuperacIn

-,
Esfuerzo
: Recuperacin
Ir--'---+""'-'I'-----,---,---j

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12

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11

15h

A Disminucin de grnulos de Nissl

en las clulas del asta anterior
del ratn durante el esfuerzo

f0

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lO f-+----,-~---I-+-t

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12

13

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14 h '"

B Incremento en el nmero de clulas

satlites en las neuronas del asta
anterior del ratn durante el esfuerzo

(segn Kulenkampffl

Isegn KulenkampfO

~.
- - - - - -......
- 1 - - - - Recuperacin --~--

w~

C Cambios en las clulas nerviosas durante el esfuerzo

~3 horas

Og

~
(

:~'

\ I

\.~/ / ) l

Proleinas celulares

6 semanas
IJ Disminucin y recuperacin de la sustancia de Nissl en las neuronas del ncleo

coclear de la cobaya tras la exposiCin a un ruido continuo

Isegn Hamberger y Hyrlenl

20

Histologa

Ultraestructura de la neurona

En las micrografas electrnicas puede verse que el ncleo de la neurona

(ABCI), se halla rodeado por una doble membrana (A2) y presenta poros
(BC3) que probablemente slo permanecen abiertos temporalmente. El ncleo contiene carioplasma y finos grnulos de cromatina (ADN), y en l se
distingue el nuclolo (ABC4), una estructura esponjosa formada por un
componente granuloso, denso, y otro
filamentoso, laxo; est compuesto por
protenas y cido ribonucleico (ARN).
En el citoplasma, los cuerpos de Nissl
aparecen como retculo endoplsmica rugoso (ABC5), formando un sistema de laminillas membranosas dispuestas en capas, que alojan en su
interior un sistema intercomunicado
de cisternas (BC6). Se ha demostrado
que contienen diversas sustancias y
enzimas, como colinesterasas. En el
exterior de las membranas se adhieren
pequeos grnulos conocidos como
ribosomas (BC7), que participan en la
sntesis proteica. Para mantener axones que pueden alcanzar hasta l metro de longitud estas clulas necesitan
una sntesis de protenas extremadamente activa. En contraste con el ergastoplasma de las clulas secretoras,
en los cuerpos de Nissl un gran nmero de ribosomas se hallan libres entre
las cisternas. El llamado retculo endoplsmico liso o agranular (CS), se caracteriza por la ausencia de ribosomas
asociados a sus membranas. El retculo endoplsmico comunica con el espacio perinuclear (BC9) y con las cisternas marginales (AIO), situadas bajo
la superficie de la clula. Las cisternas
marginales se hallan a veces en lugares adyacentes a los botones terminales o procesos gliales. El citoplasma
est atravesado por neurotbulos y
neurofilamentos (ABCll), los cuales
se ordenan en el axn formando largos haces paralelos.
El transporte de sustancias se realiza
a lo largo de los filamentos y neurot-

Histologa

21

bulos. Se considera a las neurofibrillas

como el equivalente de agregados de
neurotbulos vistos con el microscopio de luz.
Orgnulos celulares. Las neuronas
contienen abundantes mitocondrias
(ABCI2) constituidas por una doble
membrana de cuya hoja interna se proyectan crestas (CI3) al interior. Las mitocondrias alteran su forma continuamente (p. ej., en el pericarion son
cortas y redondeadas, mientras que en
dendritas y axonas son finas y alargadas), y se hallan en continuo movimiento por espacios del citoplasma
predeterminados entre los cuerpos de
Nissl. Funcionalmente son consideradas como rganos de la respiracin celular y de aporte de energa. Numerosos enzimas se sitan en la superficie
interna de la membrana y en el espacio interno o matriz, destacando entre ellos los del ciclo del cido ctrico
y de la fosforilacin oxidativa.

Aspecto de una neurona

al microscopio electrnico
(esquemtico)

El aparato de Golgi consiste en un acmulo de dictiosomas (ABCI4), que

son cisternas agrupadas en capas paralelas que aparentemente no comunican entre s. En el dictiosoma se ha
distinguido una cara llamada regenerativa (CI5) y una secretora (CI6), sobre la cual se forman las vesculas de
Golgi por constriccin de los bordes
de las cisternas.
El aparato de Golgi est involucrado
en la sntesis y concentracin de productos de secrecin y en la produccin de membranas.
El gran nmero de lisosomas (ABCI7),
que se aprecia en estas clulas contiene enzimas cidos relacionados principalmente con la digestin celular.
AIS Pigmento.

12

13

Funcin de
los orgnulos
celulares

22

Histologa

Histologa

Sinapsis

Estructura

El axn termina por un gran nmero

de pequeos abultamientos en forma
de maza, llamados botones terminales.
Las sinapsis se forman entre estos botones y la membrana de la neurona adyacente de modo que la excitacin es
transmitida de una neurona a otra.

Segn Gray (B) se distinguen estructuralmente sinapsis tipo [ y !l, de

acuerdo con la amplitud de la hendidura sinptica y las caractersticas de
las zonas densas. En el tipo Ila hendidura es ms ancha y la membrana subsinptica es ms densa extendindose por toda el rea de contacto. La
hendidura en el tipo !l es ms estrecha y las zonas densas se restringen a
slo algunos puntos, la densidad subsinptica est menos desarrollada y as
la asimetra no aparece claramente.
Existen tambin tipos de transicin entre ambos modelos.

La sinapsis se divide en una porcin

presinptica situada en el botn terminal (ABI) que contiene la membrana
presinptica (BC2), la hendidura sinptica (B3) y una porcin postsinptica, contenida en la membrana (BC4)
de la otra neurona. El botn no contiene ni neurofilamentos ni neurotbulos pero presenta mitocondrias y
gran abundancia de vesculas sinpticas (BC5), generalmente pequeas y
claras, que se agrupan contra la membrana presinptica. La hendidura sinptica contiene a menudo una oscura banda de material filamentoso y est
comunicada con el espacio extracelular. Las membranas pre y postsinpticas presentan condensaciones densas
a los electrones. Densidades similares
se encuentran en otras variedades de
uniones celulares (znula o mcula
adherens); sin embargo, estas ltimas
son siempre simtricas, siendo la zona
de condensacin igual a ambos lados
de la unin. En contraste, la mayora de las sinapsis son asimtricas,
siendo la zona densa de la membrana
postsinptica (B6) habitualmente ms
ancha y densa que la presinptica.

A Diagrama al microscopio electrnico

de una neurona con sinapsis sobre ella
(segn Bak)

Funcin

Se distinguen sinapsis excitadoras e inhibidoras. La mayor parte de las primeras se hallan en las dendritas mientras que las inhibidoras se localizan
preferentement sobre el pericardio o
la base del axn, en el que la excitacin tiene su origen pudiendo as ser
ms efectivamente suprimida. Aunque
las vesculas sinpticas son generalmente redondas algunos botones contienen vesculas ovales o alargadas
(CIO), las cuales han sido consideradas como ms caractersticas de las sinapsis inhibidoras.

B Snaps;s tipo

y 11

(segn Gray)

Las sinapsis pueden clasificarse de

acuerdo con su localizacin, estructura y funcin o segn los neurotransmisores que utilizan.
localizacin

Los botones pueden hacer sinapsis sobre las dendritas (AC7) de la neurona
receptora (sinapsis axo-dendrticas)
(ACS) , sobre el pericarion (sinapsis
axosomticas) (A9), o sobre el axn
(sinapsis axo-axnicas). Las neuronas
grandes poseen miles de botones.

23

(: Dendrita cortada transversalmente y rodeada por si na psi s

(segn Uchizonol

24

Histologa

Histologa

Sinapsis (continuacin)
Existen muchos tipos de sinapsis. Los
contactos sinpticos entre axones paralelos y entre stos y dendritas son
sinapsis paralelas o -en passant. (Al).
Muchas dendritas hacen sinapsis a travs de sus espinas dando lugar a las sinapsis espinosas (A2). En las dendritas apicales de las grandes neuronas
piramidales el engrosamiento terminal
del axn rodea toda la espina, la cual
a su vez puede presentar varias cabezas, dando lugar a varios puntos de
contacto sinptico (B). Varios axones y dendritas pueden asociarse para
formar complejos sinpticos de tipo
glomerular (C) con los diferentes elementos entremezclados, que probablemente se influyen para la modulacin
de la transmisin de la excitacin.
Cada regin del cerebro tiene formas
tpicas de sinapsis. As los tipos 1 Y 1I
de Gray suelen aparecer en la corteza
cerebral, y los complejos sinpticos
tipo glomerular pueden verse en la
corteza cerebelosa, el tlamo o la medula espinal.

sis excitadoras (neurotensina, colecistoquinina) como con inhibidoras (somatostatina, tiroliberina, motilina). Las
acciones neuronales y hormonales de
estas sustancias se complementan entre s. La oxitocina acta hormonalmente como factor secretor de la leche, mientras que la estimulacin de
las fibras oxitocinrgicas induce una
conducta protectora maternal. La luliberina acta liberando la hormona
gonadotrpica mientras que la estimulacin de las fibras luliberrgicas, en
la experimentacin animal, da lugar a
una conducta copuladora.

Neurotransmisores
La excitacin es transmitida por sustancias qumicas (sinapsis qumicas).
Sinapsis elctricas se han demostrado
slo en invertebrados y peces. El neurotransmisor ms estudiado inicialmente y uno de los ms difundidos
por el sistema nervioso fue la acetilcolina (ACh). Se ha propuesto que
el cido gama-amino-butrico (GABA)
es el neurotransmisor de las sinapsis inhibidoras. Las catecolaminas son
importantes neurotransmisores, especialmente la noradrenolina (NA) y la
dopamina (DA). La serotonina o 5-hidroxitriptamina es otro neurotransmisor bien conocido.
Muchos neuropptidos no tienen slo
un papel como hormonas (v. factores
liberadores hipotalmicos vol. 2, pgina 153), sino que tambin son neurotransmisores o neuromoduladores,
actuando tanto en relacin con sinap-

La mayora de las vesculas suelen verse en la proximidad de la membrana

presinptica. La densidad presinptica puede visualizarse con una tincin
especial pudiendo apreciarse su estructura trabeculada que le da el aspecto de una rejilla (F3), formada por espacios hexagonales. Se supone que las
vesculas pasan a travs de estos espacios hasta la membrana sinptica y durante la estimulacin sus contenidos
se vacan a la hendidura sinptica (F4).
El neurotransmisor se libera en cantidades definidas (quanta) de modo que
las vesculas podran ser el correlato
morfolgico de los quanta. Una vez en
la hendidura sinptica el neurotransmisor causa la despolarizacin de la
membrana postsinptica dando lugar
a la transmisin de la excitacin. El
neurotransmisor es inmediatamente
inactivado por enzimas y tambin parcialmente reabsorbido al interior de
los terminales por pinocitosis (F5).

Se cree que los neurotransmisores se

forman en el pericarion y se almacenan en las vesculas sinpticas, aunque
en muchas ocasiones parece que el pericarion produce tan solo los enzimas
necesarios para la sntesis que sera catalizada por dichos enzimas en los botones terminales. Algunos autores han
propuesto una correlacin entre la forma y aspecto de las vesculas y el neurotransmisor que contienen E. La noradrenalina y la dopamina se han
asociado con vesculas granulares D.

25

B Sinapsis compleja

1000A

t-------i

~CiG

(I)O
o

Vesculas granulares

F Modelo de sinapsis (S(~~jl'Hl

Akert, Plennlnger, S,Hlc1n

MOOll

ACh
NA

DA

26

Histologa

Neurotransmisores
y transporte axnico
As como las clulas glandulares segregan un determinado producto, cada
neurona parece utilizar un solo neurotransmisor, lo que permite distinguir
neuronas colinrgicas, catecolaminrgicas, etc. Algunas, como las noradrenrgicas, dopaminrgicas y serotoninrgicas, pueden visualizarse por
microscopa de fluorescencia al transformarse los neurotransmisores en sustancias fluorescentes por su exposicin a vapores de formaldehdo AB.
Puede seguirse su axn e identificarse el pericarion con su ncleo no fluorescente. La fluorescencia es menos
marcada en el axn, ms definida en
el pericarion y an ms intensa en los
terminales axnicos, en los que se halla la mxima concentracin del neurotransmisor. Las neuronas colinrgicas pueden visualizarse mediante una
prueba inmunocitoqumica que detecta el enzima acetilcolintransferasa.
Los diferentes neuropptidos tambin
se identifican por reacciones inmunocitoqumicas C. La existencia de
neuropptidos se ha demostrado en
neuronas que utilizan otros neurotransmisores, como las catecolaminrgicas y colinrgicas, habindose comprobado pues la coexistencia de varios
neurotransmisores en la misma neurona. En algunas clulas nerviosas existen dos neuropptidos diferentes. Por
lo tanto, el principia segn el cual una
neurona utilizara especficamente un
solo neurotransmisor debe ponerse en
duda.

Transporte axnico
Muchas sustancias se producen en el
citoplasma neuronal y se transportan
hacia los terminales axnicos. Algunas
son sintetizadas en el retculo endoplsmico granular y empaquetadas en
el aparato de Golgi; otras parecen formarse en el retculo:ndoplsmico liso
de cuyas cisternas se desprenden vesculas por estrangulacin. Cualquie-

Histologa
ra que sea su origen, sin embargo, las
sustancias sintetizadas emigran por el
axoplasma a los terminales, como partculas moleculares o vesculas, generalmente en forma inactiva.
Los neurotbulos son muy importantes en el mecanismo de transporte
(DEI). Cuando se desorganizan administrando colchicina se paraliza el
transporte intraaxnico por lo que se
asume que ciertos materiales se transportan por mediacin de los neurotbulos. Se cree que la viscosidad es ms
baja en las inmediaciones de aquellos
que en el resto del axn, favoreciendo el flujo citoplsmico en direccin
centrfuga. La velocidad del flujo es
ms grande en la zona adyacente a los
t bulos y disminuye al alejarse de los
mismos (E2). Esta hiptesis se usa para
explicar las diferentes velocidades de
transporte de diferentes sustancias. El
ATP, que es hidrolizado por la accin
de la ATPasa (E3) en la pared del tbulo, proporciona la energa para el
transporte. La velocidad del transporte intraaxnico de catecolaminas se ha
estimado en 5-6 mm/h.
Adems de este transporte intraaxnica rpido existe tambin otro de tipo
continuo mucho ms lento que tiene
una velocidad de 1 mm por 24 horas.
Esto puede demostrarse colocando
una ligadura en un axn (F). En las proximidades de la regin constreida el
flujo axnico es detenido y el axn se
hincha. Este flujo plasmtico no afecta al transporte de neurotransmisores,
pero influye en el suministro continuo
de nutrientes al resto del axn. La velocidad del flujo axnico se corresponde con la del crecimiento del axn
durante el desarrollo. Por todo ello, el
cilindroeje, no debe ser considerado
como un cable conductor rgido sino
como una columna de plasma que es
continuamente renovada en direccin
centrfuga desde el:ericarion. Existe
tambin un transporte centrpeto, as
que protenas, virus o toxinas pueden
viajar desde los terminales nerviosos
perifricos al pericarion.

A-B Neuronas catecolamlnrgicas del

troncoencfalo

(segn Dahlstr6m y Fuxel

D Seccin transversal de un axn

3lTkm

rransporte axnico por los microtbulos

(segn Kreulzberg)

E Seccin longitudinal

I Bloqueo del axoplasma tras la ligadura del axn Isegun

WelSs

y I-IIscool

27

28

Histologa

Sistemas Neuronales

Histologa
cuerpo amigdalino (811) y el ncleo
habenular (AI2), y distribuidas al azar,
como neuronas de axn corto por la
corteza cerebral, el tlamo y el striatumo Muchas clulas de Purkinje de la
corteza del vermis cerebeloso (813)
son peptidrgicas as como muchas
neuronas pequeas de los ganglios espinales. Adems los ncleos interpeduncular (AI4) y solitario (AIS), el 10cus coeruleus y los ncleos del rafe
son ricos en neuronas peptidrgicas.
Los ms importantes haces de fibras
peptidrgicas se hallan en el frnix, y
el fascculo medial del prosencfalo o
telenceflico medial.

Los grupos neuronales con los mismos

neurotransmisores y cuyos axones forman fascculos individualizados se llaman, segn sus neurotransmisores, sistemas colinrgicos, noradrenrgicos,
dopaminrgicos, serotoninrgicos O'
peptidrgicos. El impulso nervioso se
puede transmitir a una neurona igual
o con diferente neurotransmisor. En la
cadena neuronal parasimptica (pgina 270) las neuronas colinrgicas conducen impulsos del SNC a los ganglios
perifricos, donde sinaptan con otras
neuronas colinrgicas. En el sistema
simptico (pg. 270), las neuronas de
la medula espinal tambin son colinr- La sntesis, liberacin yalmacenamiengicas, pero en los ganglios perifricos to de los neurotransmisores puede ser
la transmisin se efecta a clulas no- influenciada por drogas, con un exceso o deficiencia de stos en las neuradrenrgicas.
ronas, lo que conduce a cambios psNo son an bien conocidos los neu- quicos o motores. Ciertos compuestos,
rotransmisores del SNC, y, en particu- como los neurolpticos tranquilizan,
lar, los de la corteza cerebral. Neuro- y otros, como las anfetaminas, excitan;
nas noradrenrgicas, serotoninrgicas otros, como el LSD, causan alucinacioy dopaminrgicas han sido localizadas nes. Algunos de estos cambios pueen el troncoencfalo, y noradrenrgi- den, hacerse visibles con microscopa
cas en e1locus careuleus (Al) [pgs. 92 de fluorescencia o electrnica.
(828), 124 (DI8) y tambin en la parte
Las drogas neurotrpicas interfieren
lateral de la formacin reticular de la
en la sntesis, transporte o almacemedula oblongada y del puente, orinamiento de neurotransmisores. Por
ginando fibras que proyectan al hiejemplo, desde los cuerpos neuronapotlamo, al sistema Imbico y, diles de las substantia nigra las vescufusamente, al neocrtex y a las astas
las que contienen dopamina (CI6) se
anterior y lateral de la medula espinal.
mueven por los axones hasta los boNeuronas serotoninrgicas se hallan
tones terminales, que se encuentran en
en los ncleos del rafe (A2) [pg. 100
el striatum, donde se almacenan has(828) y, ms particularmente, en su
ta su liberacin. Si por la accin de
ncleo dorsal (A3); las fibras proyeccierta droga se inhibe el enzima restan al hipotlamo, a la corteza olfatoponsable de la degradacin de la doria y al sistema Imbico. La pars compamina, sta se incrementa en los terpacta de la substantia nigra (A4) minales, agrandndose y aumentan[pgs. 126 (AI7), 128 (ABI)] posee
do el nmero de las vesculas que la
neuronas dopaminrgicas, cuyos axocontienen (CI7), lo cual conduce a
nes proyectan al striatum.
su vez a un incremento de la neuroExisten neuronas peptidrgicas en las transmisin a nivel sinptico; por el
regiones ms antiguas, del cerebro: la contrario, otras sustancias como la resustancia gris periacueductal del me- serpina vacan los depsitos de neusencfalo (AS), la formacin reticular rotransmisores aminrgicos, desapare(A6), el hipotlamo (AB7), el bulbo ol- ciendo las vesculas granulosas de los
fatorio (88) y en la circunvolucin del terminales e impidiendo la neurotranscngulo (89), el hipocampo (810), el misin.

Neuronas
dopaminrgicas

Neuronas noradrenrgicas

Neuronas serotoninrgicas

[1

Neuronas peptidrgicas

29

AB Grupos monoaminrgicos y peptidrgicos del cerebro

~;':lllf!li;
'I'!I"II
I

l.

").',,

( Cambios en el metabolismo de las catecolaminas (segun Hassler y Bak)

Illetabolismo normal

inhibicin de la degradacin vaciamiento de los

del neurotransmisor
depsitos de catecolaminas

30

Histologa

Conexiones interneuronales
La neuronas forman con sas prolongaciones una red (A), que no es continua como pretenda la teora reticular,
sino que est formada por incontables
elementos individuales, las neuronas
(teora de la neurona). La neurona es
la unidad estructural anatmica, gentica, trfica y funcional del sistema
nervioso.
En esta trama, las neuronas contactan
por medio de las sinapsis. Las sinapsis inhibidoras son tan importantes
como las excitadoras, ya que seleccionan las setlales que se transmiten. Con
ello pasa la informacin relevante y se
elimina la no pertinente o ruido.
Inhibicin

Algunas terminales liberan un neurotransmisor que, inhibe la descarga de

la neurona postsinptica (inhibicin
postsinptica). Un tipo de circuitos
con esta inhibicin son aquellos en los
que una colateral axnica (81) estimula una neurona inhibidora (82) que inhibe la descarga de otra neurona (83).
Por su parte, la neurona inhibidora
emite colaterales (84) que inhiben la
neurona excitadora inicial. Esta inhibicin retroactiva (<<feedback) tiene
un efecto de freno, de modo que slo
las clulas fuertemente estimuladas
transmitirn la seal. Tambin es
posible que un axn excitador (85)
emita una colateral (86) a una neurotU inhibidora antes dc resolverse en
botones terminales. Como el nmero
de contactos que enva una neurona
inhibidora a las neuronas postsinpticas vara de una a otra, el efecto inhibidor ser ms marcado en determinadas neuronas. As la transmisin de
seales ser canalizada por caminos
preferenciales de la red y eliminada de
rutas alternativas.
En la inhibicin presinptica el contacto (87) se da antes de la sinapsis excitadora; el neurotransmisor liberado,
probablemente acetilcolina, despola-

Histologa
riza parcialmente el axn, y la accin
excitadora sobre la neurona postsinptica ser menor, dando una inhibicin
de esta ltima.
Telodendron

Se denomina as a la arborizacin terminal de un axn (CS); por medio de

l una neurona presinptica puede
contactar con ms de cien neuronas
postsinpticas. Muchos bOlones terminan en neuronas del centro del telodendron que se activaran por la sumacin espacial de los impulsos. Las
neuronas que no se hallan en el centro sino en las zonas marginales reciben pocos botones, que no son capaces de provocar una descarga, pero s
de despolarizar parcialmente a la membrana de la neurona postsinptica (facilitacin), siendo necesaria la estimulacin de un telodendron vecino (C9)
para la descarga. Por eso se denomina zona excitadora (CIO) a la regin
central del telodendron y zona facilitadora (Cll) al rea marginal.
Si existe suficiente facilitacin, la excitacin de unos pocos axones puede
extenderse a un gran nmero de neuronas (divergencia). La interposicin
de neuronas inhibidoras permite la accin opuesta, es decir, que la excitacin de un gran nmero de axones se
concentre sobre unas pocas cadenas
neuronales (convergencia). De este
modo, la estimulacin de una neurona
puede causar la inhibicin simultnea
de todas las vecinas (D), resultando
con ello una mayor concentracin del
estmulo (efecto de contraste).

p,

r(~

Il Inhlblclon slnaptlca por Interneuronas

(segun Ecclesl

Circuitos de excitacin

En el sistema nervioso central existen

numerosos circuitos de excitacin. El
modelo ms simple consiste en una
colateral axnica recurrente que causa nuevas descargas en su propia neurona (EI2), pero los circuitos de excitacin se forman habitualmente por
cadenas neuronales y pueden ser de
estructura muy compleja (EH).

~12

C Sumacin espacial

D Formacin de contraste

E CirCUitos neuronales

31

32

Histologa

La fibra nerviosa
El axn (AGHI) est rodeado por una
envoltura que, en las fibras amielnicas, es el citoplasma de la clula envolvente y en las mielnicas la llamada vaina de mielina (ABH2). El
axn y su vaina constituyen la fibra
nerviosa. La vaina de mielina comienza
a cierta distancia del origen del axn
y "termina justo antes de su ramificacin final. La lipoprotena que la constituye es sintetizada por las clulas
envolventes. Estas clulas son oligodendrocitos en el sistema nervioso
central, mientras que en el perifrico
los axones estn rodeados por las clulas de Schwann, derivadas de la cresta neural (v. pg. 56). En el tejido fresco, la vaina mielnica de las fibras
nerviosas sin fijar aparece desestructurada, es refractaria a la luz y su contenido lipdico la hace birrefringente
a la luz polarizada. Tras la fijacin, si
los lpidos son extrados, queda un
marco de protenas desnaturalizadas
que tiene un aspecto reticular (neuroqueratina) (D3).
La vaina de mielina se interrumpe a intervalos regulares de 1 a 3 mm por profundas constricciones, conocidas
como ndulos o nodos de Ranvier
(ABG4). En los nervios perifricos el
espacio entre dos ndulos de Ranvier,
conocido como segmento internodal,
interanular o internodo, corresponde
a la envoltura de una clula de
Schwann. El ncleo de la clula de
Schwann (ADG5), se encuentra en el
centro de cada espacio internodal produciendo un ligero abultamiento en la
vaina de mielina. El citoplasma perinuclear contiene habitualmente pequeos grnulo (grnulos n) (E). Las indentaciones oblicuas conocidas como
incisuras de Schmidt-Lanterman (CG6)
contienen tambin citoplasma. Los
bordes de las clulas envolventes vecinas delimitan los ndulos de Ranvier, a cuyo nivel puede ramificarse el
axn, dar colaterales (F) o asentarse sinapsis entre axones que cursan paralelamente.

Histologa
5

Ultraestructura
de la vaina de mielina

Alrededor del axn (HI), envuelta por

una membrana elemental o axolema,
pueden verse laminillas concntricas
muy regulares formando una imagen
de bandas oscuras y claras. El espesor de estas laminillas, medida desde
una lnea oscura a la siguiente, es de
120 por trmino medio. A mayor
aumento puede apreciarse que la banda clara est de nuevo dividida por una
lnea punteada muy fina e irregular
(H7). Distinguimos por lo tanto una lnea densa principal y una lnea intermedia ms dbil. 1nvestigaciones con
luz polarizada y con rayos X han mostrado que la vaina de mielina est formada por capas alternativas de molculas proteicas y lipdicas por lo que
se considera que las lneas oscuras e
intermedias, osmifilas, contienen a
las primeras y las claras a las segundas.

33

~
e

Fisuras de Schmidt-Lanterman

..~

~~,
E

f)

Pericarion de una clula de Schwann

Grnulos pi en el pericarion

IceS?
F Ramificacin axnica
6

G Interndulo

(segn

Cajal!

Microfotografa electrnica
de una vaina de mielina

34

Histologa

Desarrollo de la vaina
de mielina
El desarrollo de la vaina de mielina
permite comprender la estructura de
sus laminillas. El cuerpo de la clula
de Schwann (Al) forma un surco en
el que se hunde el axn (A2). Este surco se va haciendo progresivamente
ms profundo hasta que sus bordes llegan a contactar; se origina as una doble membrana denominada mesaxn
(A3). ste se enrolla espiralmente alrededor del axn, probablemente por
un desplazamiento activo de la clula
de Schwann en torno al axn incluido.
El trmino mesaxn est inspirado en
el de mesenterio; el peritoneo visceral forma una duplicatura que nace en
el peritoneo parietal y termina envolviendo al intestino. De la misma
manera, la clula de Schwann constituye una doble membrana, prolongacin hacia el interior de la membrana
celular, que luego envuelve el axn.
La membrana de la clula de Schwann
consiste, como toda membrana elemental, en dos capas proteicas, una externa y otra interna, y una capa intermedia de naturaleza lipdica. Al
duplicarse la membrana se ponen primero las dos capas proteicas externas
que se fusionan y forman una lnea intermedia (A4). De esta manera, de la
unin de dos membranas elementales
resulta una laminilla mielnica de cinco capas. Cuando el enrollamiento
progresa, contactan tambin las capas
proteicas internas de cuya fusin se
originan las lneas principales (AS). Al
final del proceso persiste una laminilla aislada en la proximidad del axn,
llamada mesaxn interno (A6), y otra
que une el conjunto de las laminillas
con la membrana celular o mesaxn
externo (A7).
Los axones de las fibras nerviosas
amielnicas (AS) tambin estn envueltos por clulas de Schwann, como los
de las mielnicas, pero con la diferencia de que cada una de ellas incluye
varios axones. Aunque los bordes de

Histologa

35

las dobles membranas pueden aproximarse para formar mesaxones, nunca

ocurre en ellos una fusin de las membranas.

Vainas mielnicas
en el sistema nervioso central
Las vainas de mielina que rodean los
axones centrales (B), muestran diferencias esenciales cuando se comparan con las de los nervios perifricos.
As, mientras las clulas de Schwann
mielinizan un solo axn, un oligodendrocito (B9) forma la vaina de mielina de varios axones, comunicndose posteriormente con los internados
a travs de puentes citoplasmticos.
Si se extendieran los internados el
oligodendrocito pasara de la forma
mostrada en la figura (C) arriba a la
expuesta abajo. El mecanismo de la
mielinizacin central es poco conocido. A partir del puente citoplasmtica el mesaxn externo forma un relieve (B10); por otro lado, las laminillas
mielnicas terminan a nivel del nodo
de Ranvier (B11) y sus lneas principales densas se expanden para albergar
citoplasma (B12). En un corte longitudinal se observa que la laminilla ms
interna termina primero, mientras que
la ms externa cubre a todas las dems,
contactando con el comienzo del
nodo de Ranvier. Curiosamente, las incisuras de Schmidt-Lanterman faltan
en el internado central.

A Desarrollo de la vaina de mielina

(segn Hamlllon, Boyd y Mossmanl

Citoplasma (B13).

Oligodendrocito con sus laminillas

de mielina Is'cgn 8ungel

36

Histologa

Histologa

Nervios perifricos
La vaina de mielina de un nervio perifrico est rodeada por el protoplasma de una clula de Schwann (Al); a
su membrana celular se aade una
membrana basal (A2), la cual envuelve el internodo, aislando las fibras nerviosas unas de otras. (A3) representa
el ncleo de la clula de Schwann. Las
incisuras de Schmidt-Lanterman (A4)
aparecen en una seccin longitudinal
del nervio como desdoblamientos de
las lneas principales de las laminillas
que contienen citoplasma. En reconstrucciones tridimensionales se observa que los espacios de las incisuras
adoptan en conjunto un trayecto espiral y que sus contenidos citoplsmicos comunican entre s. A nivel de los
nodos de Ranvier (B5) las prolongaciones marginales (AB6) de las clulas de Schwann se extienden e interdigitan formando una cubierta entre
los mismos, en contraste con lo que
sucede en las fibras centrales (B5). En
las figuras A y C el nmero 7 seala
al axn. Existe una relacin entre el calibre del cilindroeje, el espesor de la
vaina de mielina, la distancia entre los
nodos de Ranvier y la velocidad de
conduccin del impulso nervioso.
Cuanto mayor es el calibre del axn,
mayor es el espesor de la vaina de mielina y ms grande la distancia internoda!. Por ello, cuando una fibra mielnica est creciendo las distancias
internodales aumentan progresivamente. La velocidad de conduccin
aumenta cuanto mayor es la distancia
internada!. Las fibras nerviosas se
clasifican en los tipos A, B Y C segn
su contenido en mielina y velocidad
de conduccin. Las fibras A, fuertemente mielinizadas, tienen un dimetro que oscila entre 3 y 20 .1m y
una velocidad de conduccin de hasta 20 m/seg; las de tipo B estn pobremente mielinizadas, su dimetro
oscila entre l y 3 .1m y los impulsos
transcurren a una velocidad de hasta
15 m/seg; finalmente, las fibras de
tipo C son amielnicas y de conduc-

cin lenta (hasta 2 m/seg). Se puede decir que en las fibras amielnicas se produce una propagacin continua de la
excitacin, mientras que en las mielnicas la transmisin de los impulsos se
realiza a saltos. Las bases morfolgicas
de esta conduccin saltatoria se hallan
en la alternancia, a lo largo del nervio,
de segmentos con cubierta mielnica
(internodos) y zonas desmielinizadas
(nodos de Ranvier); este tipo de conduccin es mucho ms rpido y requiere menos energa que la propagacin continua de la excitacin.
Las fibras nerviosas perifricas estn
rodeadas por fibrillas colgenas de trayecto longitudinal que, junto con la
membrana basal, forman la vaina endoneura!. Las fibras nerviosas estn inmersas en un tejido conjuntivo laxo,
el endoneuro (D8). Un nmero variable de stas se agrupan constituyendo fascculos (CIO) que estn
envueltos por el perineuro (CD9),
constituido principalmente por fibras
conjuntivas circulares. La capa ms interna del perineuro est formada por
clulas endoteliales dispuestas en varios estratos muy finos. Estas clulas
endoteliales del peflneuro tienen una
membrana basal sobre sus caras peri.neural y endoneural y se unen unas a
otras por medio de znulas de oclusin; de este modo constituyen una
barrera entre el nervio y los tejidos adyacentes similar al endotelio de los capilares cerebrales [v. pg. 40 (D)]. La
resistencia mecnica de un nervio perifrico es debida a su contenido en
fibras circulares elsticas. Los nervios
de las extremidades tienen su perineuro reforzando en las regiones articulares. El epineuro (CDll) se dispone
adyacente al perineuro, sus capas ms
internas forman laminillas concntricas mientras que perifricamente se
continan con un tejido conectivo
laxo que contiene grasa (DI2), vasos
sanguneos y linfticos.

B Nodo de Ranvier en una

fibra central (abajol y en
una perifrica {arribal
(segn Bunge)

Seccin transversal
de un nervio perifrico

12

Ncleos de clulas de Schwann (D13).

Capilares (DI4).

D Zona aumentada de

37

38

Histologa

Histologa

Neurogla
La neurogla constituye el armazn de
revestimiento y sostn del SNC. El trmino gla significa pegamento o sustancia viscosa. La gla posee por tanto
todas las funciones del tejido conectivo, tales como soporte mecnico, intercambio de metabolitos y, en casos
patolgicos, fagocitosis del tejido daado y formacin de una cicatriz. La
gla es de origen ectodrmico. En una
seccin teida con un colorante de
Nissl slo son visibles sus ncleos y
escaso citoplasm, mientras que para
evidenciar las prolongaciones son necesarios mtodos especiales de impregnacin. Existen tres diferentes familias de clulas gliales: la astrogla o
macrogla, la oligodendrogla y la microgla (A).
Los astrocitos tienen un ncleo grande y plido y un cierto nmero de procesos que se disponen en forma estrellada. Los astrocitos protoplsmicos
que poseen pocas prolongaciones, se
hallan comnmente en la sustancia
gris mientras que los fibrosos, dotados
de largas y numerosas prolongaciones
se localizan principalmente en la sustancia blanca. Tanto las clulas gliales
como las gliofibrillas contenidas en el
soma y las prolongaciones proliferan
intensamente cuando se destruye el tejido nervioso para constituir una especie de cicatriz.
Los astrocitos son considerados elementos de soporte que forman un armazn tridimensional. En la superficie externa del cerebro este asmazn
se espesa para formar un denso manto fibroso o membaRa limital)te que representa e/lmite externo/de los tejidos ectodrmicos con el conectivo de
las membranas menngeas. Las prolongaciones astrocitarias se extienden hasta los vasos y esrn probablemente implicadas en el intercambio metablico
y en la nutricin de las neuronas.
Los oligodendrocitos tienen un ncleo
ms pequeo y oscuro y pocas prolongaciones que se ramifican escasamen-

te. En la sustancia gris acompaan a

las neuronas como clulas satlites (B).
En la sustancia blanca se disponen en
filas entre I3s fibras nerviosas (gla
interfascicular), siendo sus prolongaciones las que producen las vainas
mielnicas.
Las clulas microgliales tienen un ncleo ovalo abastonado y prolongaciones cortas, gruesas y muy ramificadas.
Se piensa que poseen movilidad ameboide y que son capaces de desplazarse a travs del tejido. Si ste es destruido fagocitan el material muerto
adoptando un aspecto redondeado. Se
dice a menudo que la microgla no es
de origen ectodrmico sino mesodrmico (mesogla), pero no existe todava suficiente evidencia para probar
esta afirmacin.
Observaciones, en cultivos celulares,
sobre la conducta de los diferentes tipos de gla han complementado los
hallazgos histolgicos, si bien lo que
se aprecia in vitro no puede ser siempre aplicado a lo que sucede en el tejido intacto. Los astrocitos (e) muestran slo una ligera movilidad en los
cultivos, constituyendo el elemento
esrtico del conjunto, en contraste con
las dinmicas clulas microgliales que
cambian de forma y se mueven con rapidez entre las ramas de los astrocitos.
En el caso de los oligodendrocitos (D),
se observa una pulsacin manifestada
por la contraccin y ensanchamiento
de sus cuerpos, procesos que se suceden con un ritmo regular.

(~.)fO'.\

() O
Astrocito fibroso

' .... t ,' '?lI

J-

(~:.

,'0,

39

'-V

Astrocito
protoplsmico

Microgla

ligodendrogla

A Imgenes equivalentes de clulas neuroglia les: arriba con tincin de Nissl y abajo
con impregnacin argntica

B ligodendrocitos a

satlites de una neurona

Astrocitos en cultivo
de tejidos

'\ ,

contracc'~

Expansin~UJ
o

10

15

20

25

O Pulsaciones de los oligodendrocitos en cultivo de tejidos

(segun Lumsdem y Pomeratl

30

Minutos

40

Histologa

Vasos sanguneos
Los vasos sanguneos cerebrales son de
origen mesodrmico y crecen hacia el
interior de la sustancia cerebral durante el desarrollo, a partir de las cubiertas mesodrmicas del cerebro. Suelen
aparecer rodeados de un estrecho espacio libre (el de Virchow-Robin) que
es un artefacto causado por la retraccin del tejido, a causa de las tcnicas
histolgicas. Las arterias y las arteriolas son de tipo elstico, con pobre
musculatura, lo que condiciona su escasa capacidad de contraccin. Los
capilares tienen un endotelio cerrado,
no fenestrado, y una membrana basal
completa. No existen vasos linfticos
en el sistema nervioso central.
Los procesos astrocticos se extienden
hacia los capilares, donde se ensanchan, formando los pies vasculares
(ABl), que cubren por completo a los
vasos, como han demostrado los estudios de microscopa electrnica. La
pared capilar consiste en clulas endoteliales (BD2) que se superponen unas
a otras como las tejas de un tejado y
que se mantienen unidas por mculas
de oclusin. A continuacin se halla
la membrana basal (BD3) y la cubierta astroctica (BD4), que es comparable a la membrana limitante de la gla.
Estas ltimas estructuras separan el tejido de origen ectodrmico, del tejido
mesodrmico adyacente.
El encfalo est, por tanto, separado
del resto del organismo por la llamada barrera hemato-enceflica, la cual
es selectiva e impide a muchas sustancias pasar desde la corriente sangunea, a travs de las paredes capilares,
hasta el tejido nervioso.
La existencia de la barrera se demostr por los experimentos de Goldmann con el azul tripn. Si el colorante
es inyectado intravenosamente a un
animal de experimentacin casi todos
sus rganos se tien de azul (primer
experimento de Goldmann) pero el cerebro y la medula espinal permanecen

Histologa
sin teir. Slo se apreci una ligera tincin en el tuber cinereum (CS), en el
area postrema y en los ganglios espinales. El plexo coroideo (C6) y la duramadre (C7) mostraron, en cambio,
una tincin marcada. Un efecto similar se observa en la ictericia humana,
en la que el pigmento biliar colorea todos los rganos de amarillo excepto
el sistema nervioso central. Si se inyecta el colorante en el espacio subaracnoideo (2.0 experimento de Goldmann) el cerebro y la medula espinal
se tien difusamente desde la superficie y el resto del cuerpo permanece
sin colorear. Existe por lo tanto una barrera entre el lquido cefalorraqudeo
y la sangre pero no entre ste y el
sistema nervioso central. Hay que distinguir, pues, una barrera hematoenceflica y una hematolicuoral, cuyo
comportamiento es muy distinto.
Una capa circular de clulas endoteliales (BD2), cuyos espacios intercelulares estn cerrados por mculas de
oclusin, constituye la pared de los capilares cerebrales, que est reforzada
externamente por la membrana basal
(BD3) y, ocasionalmente, por pericitos. A su vez estos capilares estn cubiertos por los pies vasculares o "chupadores de los astrocitos (BD4).
La barrera hemato-enceflica tiene su
asiento en este endotelio capilar no
fenestrado [v. vol. 2, pg. 40 (CD)].
Cuando se inyecta peroxidasa en el sistema vascular cerebral el examen electronmicroscpico muestra que sta es
detenida por los endotelios y las mculas de oclusin. La existencia de esta
barrera ha sido demostrada tambin
con un gran nmero de istopos. La
barrera puede impedir, sin embargo,
el paso de una sustancia por completo o, simplemente, enlentecer su entrada, siendo esto de gran importancia prctica cuando se considera la
accin de un medicamento sobre el
sistema nervioso. Las paredes capilares de muchos rganos como el rin
y el hgado (D8) es fenestrada condicionndose su gran permeabilidad.

A Vaso sanguneo con astrocitos

(impregnacin argntica)

B Esquema de un vaso sanguneo rodeado

por prolongaciones astrocitarias
(segn Wolffl

e
D Diferencias en la estructura
de los capilares cerebrales
y hepticos IEsquema tomado
de la microscopa electrnica)

Experimentos de Goldmann, primero

y segundo, para la demostracin
de la barrera hematoenceflica
en el conejo (segn Spatzl

41

42

Medula espinal y nervios raqudeos

Generalidades
La medula espinal se aloja en el canal
vertebral, rodeada por lquido cefalorraqudeo. Posee dos engrosamientos
fusiformes, uno a nivel cervical (intumescentia cervicalis) (CI) y otro a nivel lumbar (intumescentia lumbalis)
(C2). En su extremo inferior la medula espinal se adelgaza para formar el
cono medular (BC3) y termina como
un delgado filamento (filum terminale) (C4). En la superficie anterior se halla la fisura mediana anterior y en la
posterior el surco mediano posterior
(BCS), que marcan los lmites entre las
dos mitades simtricas de la medula.
Las fibras nervjosas entran, en cada hemimedula, en posicin dorsolateral y
salen ventrolateralmente unindose
para formar las races dorsal y ventral,
que a su vez, se fusionan dando lugar
a los nervios espinales o raqudeos.
Los ganglios espinales (B6) se intercalan en las races posteriores de los nervios, a excepcin del primer par cervical, que generalmente carece de l
o slo presenta un ganglio rudimentario.
En el hombre existen 31 pares de nervios espinales o raqudeos que emergen del canal vertebral por los agujeros vertebrales. Cada uno de estos
pares inerva un segmento corporal y
aunque la medula espinal no presenta segmentacin alguna, la salida de los
pares raqudeos por los agujeros vertebrales da una cierta impresin de
segmentacin (pg. 60).
Los nervios espinales estn divididos
en grupos: cervical, torcico, lumbar,
sacro y coccgeo. Los cervicales son
ocho pares (el primer par emerge entre el occipital y el atlas); los torcicos
son doce pares, saliendo el primer par
entre la primera y la segunda vrtebras
torcicas; el grupo lumbar est constituido por cinco pares, emergiendo el
primero entre las dos primeras vrtebras lumbares; existen cinco pares sacros, saliendo las ramas, anterior y
posrerior, del primer sacro por los agu-

jeros sacros superiores, finalmente

existe unpar coccgeo que surge entre las dos vrtebras coccgeas.
Originalmente el canal vertebral y la
medula espinal tenan la misma longitud, de modo que cada nervio raqudeo sala por un orificio vertebral situado a su mismo nivel. Sin embargo,
durante el desarrollo, la columna vertebral crece mucho ms en longitud
que la medula espinal, de modo que
el extremo inferior de la medula se sita cada vez ms alto en comparacin
con las regiones inferiores de la columna. En el recin nacido este extremo
inferior se halla a nivel de la III vrtebra lumbar y en el adulto est a nivel
de la primera lumbar o de la ltima torcica. Como consecuencia de ello los
nervios espinales no pueden emerger
de la columna al nivel de su origen en
la medula y tienen que desplazarse hacia abajo para alcanzar el agujero vertebral que les corresponde. Cuanto
ms inferior es el origen de uno de estos nervios mayor es el recorrido de
sus races en el canal vertebral para alcanzar su salida del mismo; como consecuencia de ello, del cono medular
hacia abajo, el canal vertebral contiene tan solo un denso conglomerado
de races de nervios espinales que es
conocido, por su peculiar aspecto,
como cola de caballo (cauda equina)
(B7).

Medula espinal y nervios raqudeos

43

en
Q)

m
u

2
Q)

en
O

2
Q)

en

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S
en

2:

Q)

T12

L1

Medula espinal

en

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O

2:
Q)

'l

L5
51

5
!1(.:;rvIOS

.;lcros
Ill'rvio coccgeo

1\ Vista lateral mostrando la disposiCin

rle los nervIOS espinales

B Vista dorsal mostrando la dlspos""n

de los gangliOS espinales

44

Medula espinal y nervios raqudeos

Medula espinal y nervios raqudeos

Estructura y reflejos

Arcos reflejos

La sustancia gris, constituida por los

cuerpos de las neuronas, tiene forma
de mariposa en una seccin transversal de la medula y est rodeada por la
sustancia blanca, integrada por fibras
nerviosas. En cada hemimdula la sustancia gris presenta un cuerpo o asta
posterior (ABI) Yotro anterior (AB2),
que se convierten en las columnas anterior y posterior cuando se considera la medula en conjunto [v. pg. 47
(B)]. En la parte media ue la sustancia'
gris se halla la sustancia intermedia
(A3), que rodea al canal central o canal del epndimo obliterado. (A4). En
la medula torcica existe ad(;!ms un
cuerno lateral (AB5), interpuesto entre los cuernos ventral y dorsal. Las fibras de las races posteriores de los
nervios raqudeos (AB7) penetran en
la medula por el surco lateral posterior
(A6), mientras que las fibras de las races anteriores (AB8) abandonan sta
por su superficie anterior como finos
haces fasciculares.

Las fibras aferentes de la raz posterior,

que se originan en las neuronas de los
ganglios espinales, hacen habitualmente sinapsis con las neuronas del
asta posterior que, pueden transmitir
impulsos a centros superiores; otras
ascienden directamente hacia el bulbo
raqudeo en donde hacen sinapsis (C).
Algunas fibras aferentes pueden alcanzar las clulas del asta anterior y transmitirles directamente los impulsos
dando lugar a una respuesta muscular
directa, definindose el circuito neuronal as establecido como arco reflejo (D). En general, las fibras no llegan
directamente a las motoneuronas para
formar un reflejo monosinptico, sino
que las alcanzan a travs de neuronas
intercalares dando lugar a un arco reflejo multisinptico (E).

El cuerno posterior es sensorial y

deriva de la placa alar, contiene neuronas de los sistemas aferentes (B). El
cuerno anterior es un derivado de la
placa basal, conteniendo los cuerpos
de las neuronas motoras cuyas fibras
eferentes inervan los msculos estriados. Las neuronas vegetativas del sistema simptico se asientan en el cuerno lateral (v. pg. 270).
La sustancia blanca se subdivide en
cordones o funculos. El posterior (A9)
se extiende del septum posterior (AIO)
al cuerno posterior; la columna o cordn lateral (AH) se sita entre el cuerno posterior y la raz anterior y el cordn anterior (AI2) ocupa el espacio
comprendido entre la raz anterior y
la fisura anterior (AI3). A veces se consideran los cordones lateral y anterior
conjuntamente y se habla entonces de
cordn antero-Iateral. Se denomina comisura blanca a la regin que une la
sustancia blanca de ambas hemimdulas (AI4).

Los reflejos de estiramiento y de retirada tienen gran importancia clnica.

En el reflejo de estiramiento o miotnico (F), se percute el tendn lo que
provoca una distensin de determinados receptores en el msculo (husos
musculares, v. pg. 288) que conduce
a una contraccin muscular momentnea. Este reflejo se integra en una
parte muy circunscrita de la medula espinal, que incluye muy pocos segmentos medulares, e implica la intervencin de pocas neuronas (en una parte
del reflejo slo dos, la aferente y la motoneurona). En el reflejo de retirada
(G) se estimulan los receptores dolorosos de la piel (nociceptores), lo que
desencadena la accin coordinada de
un grupo de msculos que lleva a una
flexin de toda la extremidad (retirada o huida del dolor). En este caso
intervienen muchos segmentos espinales (reflejo multisegmentario) y numerosas neuronas intermedias.
Nota de los traductores. Aunque la medula constituye una unidad anatmica, se
emplea an el concepto de segmento medular o mielmero, definible como aquella parte de la medula que recibe, o da origen, a las fibras correspondientes a un
nervio espinal.

45

Fibras aferentes y tractos

D Arco reflejo monosinptico

E Arco reflejo multisinptico

F Reflejo de
estiramiento

G Reflejo de

retirada

46

Medula espinal y nervios raqudeos

Sustancia gris
y vas intrnsecas
Los ncleos del asta posterior medular, de dorsal a ventral, son: la sustancia esponjosa (A4), del vrtice, la sustancia gelatinosa de Rolando (A3), con
neuronas del axn corto en gran parte peptidrgicas, e! ncleo propio del
asta posterior (Al), y el ncleo dorsal
de Clarke, (A2), de la parte medial de
su base.
El asta posterior est separada de la superficie de la medula por el tracto dorsolateral de Lissauer (A5). La sustancia intermedia (A6) se sita entre e!
asta anterior y la posterior y, a nivel de
la medula torcica se prolonga para
formar el asta lateral (A7). Entre las astas lateral y posterior el lmite entre
sustancia gris y blanca aparece mal definido (formacin reticular) (A8).
Las neuronas del asta anterior estn
agrupadas en ncleos. El nuclear medial comprende los ncleos ventromedial (A9) y dorsomedial (AIO); e! grupo lateral al ventrolateral (AH), dorsolateral (AH) y retrodorsolateral (AH).
Finalmente, el grupo central slo existe en la medula cervical e incluye los
ncleos frnico y accesorio'.
Los ncleo motores de! asta anterior
estn ordenados de forma que los
ncleos mediales (814) inervan los
msculos del cuello y del tronco
mientras que el grupo lateral inerva las
extremidades. A nivel crvico-torcico, el ncleo ventrolateral inerva los
msculos de la cintura escapular y del
brazo (815) y el dorsolaterallos del antebrazo y la mano (816). Finalmente
e! ncleo retrodorsolateral (817) posee grandes motoneuronas, que suplen
los pequeos ncleos de los dedos.
Una distribucin semejante puede observarse en la medula lumbosacra en
cuanto a la extremidad inferior. La figura (e) representa una panormica de
lo expuesto. El campo ventral del asta
anterior (818) contiene las motoneuronas para los msculos extensores; el
dorsal (819) para los flexores.

Las motoneuronas del asta anterior no

son homogneas (v. pg. 290). Adems, colaterales de las moto neuronas
alfa hacen sinapsis con las neuronas de
Renshaw (020), situadas en la misma
asta anterior o la sustancia intermedia,
que son de tipO inhibidor y que hacen sinapsis con la neurona que emiti la colateral y otras motoneuronas;
p. ej, a travs de las mismas, puede
una neurona que inerva musculatura
extensora (018) inhibir a una neurona de la musculatura antagonista flexora (019). La coordinacin entre
musculatura agonista, antagonista y sinergista, que se integra a nivel medular, dispone de otros mecanismos.
As; las aferencias de los husos de un
msculo agonista mandan colaterales
a illlerneuronas excitadoras e inhibidoras. A travs de las primeras se facilita la excitacin de sus msculos
agonistas, y las segundas inhiben los
antagonistas. Adems, como las motoneuronas responsables de un movimiento complejo se sitan a distilllos
niveles medulares, no todas las neuronas son de axn corto; muchas son de
axn largo y sus axones caminan por
los llamados haces propios o fundamentales, de alrededor de la sustancia
gris (E21). As, las aferencias integradoras de un reflejo multisinptico extenso o de un acto motor automtico
complejo como la marcha, se conexionan con motoneuronas situadas a los
ms diversos niveles medulares, tanto homolateral como heterolateralmente. Los autores alemanes llaman a
estas asociaciones neuronales aparato
propio de la medula.

Medula espinal y nervios raqudeos

A Sustancia gris
y races espinales

14

Algunas sinapsis
medulares

B Somatotopa de la sustancia
gris en la medula cervical

* Nota de los traductores. Desde los eSludios de Rexcu (1952) se sabe que las neuronas

medulares se ordcn.<lll en lminas a lo largo de

la medula, designadas con nmeros romanos.

Aunque se observan diferencias al estahlecer

la correspondencia entre ncleos y hmin;;ls,
sta se podra resumir as: lmina 1, zona marginal; lminas lJ y III, sustancia geLltinosa; lminas IV y V, ncleo propio; lmina VI, base
del asta posterior; lmina VII, sustancia inLermedia; lmina IX, ncleos mowres; lmina VIII,
sU$(ancia gris simada enlrc los ncleos lllo(Orcs
y, l:min~1 X, sustancia gris pcriepcndimaria.

e Visla general de la
somatotopa motora

E Fasciculos propios

47

48

Medula espinal y nervios raqudeos

Secciones transversales
de la medula espinal
Existen marcadas variaciones en las
secciones transversales de la medula
espinal segn los distintos niveles. La
medula es ms gruesa en sus niveles
cervical y torcico (intumescencias),
especialmente los segmentos C4-CS y
L4-LS. La gran cantidad de sustancia
gris observable a esta altura se debe al
nmero de neuronas responsables de
la inervacin de las extremidades. La
mayor cantidad de sustancia blanca en
la parte superior de la medula se debe,
por un lado, a la sucesiva incorporacin de fibras que ocurre de abajo arriba, correspondientes a los sistemas
sensitivos, y, por otro, a la sucesiva terminacin de arriba abajo de las fibras
motoras.
El aspecto de mariposa de la sustancia gris tambin cambia segn los niveles as como el tracto dorsolateral de
Lissauer (A-DI). El asta posterior es relativamente estrecha en la medula cervical terminando en un vrtice correspondiente a la sustancia esponjosa o
ncleo dorsomarginal (A2). El ngulo entre ambas astas est ocupado por
la formacin reticular (AD3). En las
pequeas clulas de la sustancia gelatinosa (AD4) terminan colaterales de
los sistemas sensitivos, as como fibras
descendentes que intervienen en el
control del dolor. El ncleo torcico
o dorsal de Clarke se llama as por extenderse desde el primer mielmero
torcico al segundo lumbar y hace
prominencia en la parte medial del asta
posterior [(B5), por error se ha sealado tambin en Al. En l terminan
fibras xtero y propioceptivas de la extremidad inferior; sus axones constituyen el haz espinocerebeloso dorsal
destinado al cerebelo. El resto del asta
posterior todava es ms estrecho a nivel torcico que en la regin cervical.
Las astas posteriores de los mielmeros lumbares y sacros son gruesas,
mostrando un especial desarrollo de
la sustancia gelatinosa (CD4) que est

Medula espinal y nervios raqudeos

cubierta dorsalmente por una estrecha

banda de zona esponjosa (CD2). En la
medula torcica, el asta lateral est ocupada por el ncleo intermediolateral
(B6) que contiene las neuronas eferentes preganglionares del sistema simptico. Al ncleo intermediomedial (B7),
de dudosa existencia como entidad
anatmica, se le adscribe una funcin
sensitiva. En la medula sacra estas
agrupaciones neuronales estn adscritas al sistema parasimptico (D8).
En las regiones medulares cervical,
lumbar y sacra el asta anterior est muy
desarrollada debido a la presencia del
grupo nuclear lateral que inerva los
msculos de las extremidades. Distinguimos por lo tanto los ncleos ya descritos en la pgina 46: ventromedial
(A9), dorsomedial (AlO), ventrolateral
(AH), dorsolateral (AI2) y retrodorsalateral (A13), este ltimo slo bien
identificable en la medula cervical
dada la importancia funcional de los
msculos cortos de la mano. En la
regin torcica, cuyas motoneuronas
slo estn destinadas a musculatura
truncal, est bien representado el grupo medial.

49

'-----r'----9

A Medula cervical
+--"-~------1

:-1---"\------2
;i-------l..------4

----+----5
~----_+----7
~--+-----6

l'-----"-7''-------11

B Medula torcica

~-rC--------9

4-4--12
:p.~'---+--+---10

-h',L--+---ll

Medula lumbar

----r-----9

~c_------1

./?~:'rrt-'.._-----2

:.:.:::""':':41-~----4

:'r'-~'-"-....,.,.i----\------8

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>"'~'--'-~"""'---f----10

4--1-----11

D Medula sacra

c::::::,~----;"L_----9

50

Medula espinal y nervios raqudeos

Medula espinal y nervios raqudeos

Tractos ascendentes
Tractos del cordn anterolateral

'fracto espinotalmico lateral (Al).

Las fibras aferentes, cuyo soma est en
el ganglio raqudeo, son pobres en
mielina y penetran por el componente lateral de la raz posterior (J.3 neurona de la va protoptica v. pg. 298)
(A2). Antes de entrar en la sustancia
gris se dividen en el tracto de Lissauer
en una rama ascendente y otra descendente. En el asta posterior dan colaterales a la sustancia gelatinosa de Rolando y terminan en el ncleo propio.
De l parten axones (2.' neurona) que
se cruzan en la comisura blanca para
ascender por el cordn anterolateral
del lado opuesto hasta el tlamo (3'>
neurona). La va, que conduce sensibilidad trmica y dolorosa, est ordenada somatotpicamente (vase fig. A).
Este haz transporta fibras responsables
del dolor superficial y fibras que transportan sensaciones de dolor profundo y visceral, que nacen en el ncleo
propio. El primer componente forma
el sistema neoespinotalmico y el segundo el paleotalmico, muchas de
cuyas fibras acaban en la formacin
reticular del troncoencfalo (componente espinorreticular).
Tracto espinotalmico anterior
(A3). Este haz, que es descrito por muchos autores integrado con el anterior,
formando parte del llamado sistema lateral de la sensibilidad, transporta al
parecer sensaciones groseras de tacto
y presin. Sus fibras se comportan
como las del tracto espinotalmico lateral (A4). El tracto espinotectal (A5),
integrante del sistema lateral, transporta estmulos dolorosos, trmicos y tctiles a la placa tectal mesenceflica.
Vas del cordn posterior

Fascculos grcil (GoIl) (C6)'y cuneiforme (Burdarch) (C7). Pertenecen al sistema sensitivo epicrtico, lemniscal o de los cordones posteriores,
transportando sensibilidad exterocep-

tiva discriminativa y sensibilidad propioceptiva de tipo cinestsico. Las

fibras, con soma en los ganglios raqudeos, estn muy mielinizadas y penetran en la medula por el componente
medial de la raz posterior. Aunque
mandan colaterales al asta dorsal, los
axones principales ascienden por los
cordones posteriores de la medula hasta el bulbo, donde terminan en ncleos que llevan el mismo nombre que
los haces (2.> neurona). Las fibras poseen un ordenacin somatotpica (figura C). Estos axones mandan algunas
colaterales (CS) descendentes que circulan en haces del cordn posterior,
antes de terminar en la sustancia gris:
el haz semilunar de Schultze (D9) en
la medula cervical, el fascculo septomarginal o campo oval de Flechsig en
la medula torcica (DIO), y finalmente, el fascculo triangular de PhilippeGombault en la medula sacra (DU).

Tracto espinocerebeloso
posterior y ventral

Vas del cordn lateral

hacia el cerebelo

El tracto espinocerebeloso posterior de Flechsig (BI2) nace en el

ncleo de Clarke (B13) en el que terminan fibras de informacin propioceptiva de la extremidad inferior. Es
un haz directo situado en la parte superficial y dorsal del cordn lateral.
Llega al cerebelo por el p. inferior.
El tracto espinocerebeloso ventral
de Gowers (BI4) nace en la base del
asta anterior (lminas WII). Transporta
sensibilidad propioceptiva y exteroceptiva de la extremidad inferior. Es
cruzado y alcanza el cerebelo por el
pednculo cerebeloso superior.
Los tractos espinoolivar (BI5) y espinovestibular (BI6) parecen originarse
en el asta posterior de la medula cervical y conducir, sobre todo impulsos
propioceptivos hacia la oliva y ncleos
vestibulares. Los cuerpos celulares de
las neuronas cuyos axones penetran
por la raz posterior se sitan en los
ganglios espinales (neuronas pseudonipolares o en T) [v. pgs. 56, 58 (AH)
y 64 (A7)].

A Tracto esplnotalmico
lateral y anterior

/C8~S
el

\.

~.

[) Fibras descendentes de
los cordones posteriores

51

52

Medula espinal y nervios raqudeos

Tractos descendentes
Tracto corticoespinal
o va piramidal A

La mayora de sus fibras nacen en la

circunvolucin precentral (rea 4) y
parte posterior de las circunvoluciones frontales (rea 6). Una parte de sus
axones nacen en las reas somatoestsicas del lbulo parietal. El 80 % de
las fibras se cruzan en la parte inferior
de la medula oblongada [decusacin
de las pirmides (Al)] transcurriendo
por el cordn lateral [tracto corticospinal cruzado o lateral (A2)]. El resto
de las fibras cursa por el cordn anterior [tracto corticoespinal directo a anterior (A3)] pero sus componentes se
cruzan mielmero a mielmero antes
de terminar en la medula espinal. La
mitad de las fibras acaban en la medula
cervical (inervacin de la extremidad
superior) y la cuarta parte en la intumestencia lumbosacra (inervacin de
la extremidad inferior). Sus fibras estn ordenadas somatotpicamente (figura A). Aunque la mayor parte de las
fibras estn destinadas a interneuronas
que hacen sinapsis con las motoneuronas del asta anterior interviniendo
en el control voluntario de la musculatura responsable de los movimientos finos, las que nacen en las reas
sensitivas terminan en el asta dorsal e
intervienen en el control de las aferencias sensitivas (v. pgs. 282 y 290).
Adems, el tracto piramidal manda colaterales a ncleos motores troncoenceflicos (n. rojo, formacin reticular,
oliva, etc.) y las fibras destinadas a la
musculatura truncal terminan bilateralmente.

Estos haces son: el tracto vestibuloespinal (B4) que interviene en el control

del tono muscular, y del equilibrio; el
tracto reticuloespinal medial o pntico (B5), que activa la musculatura antigravitatoria extensora e inhibe la flexora; el tracto reticuloespinallateral o
bulbar (B6) y el tracto tegmentoespinal (B7). El tracto rubroespinal (B8)
est poco desarrollado en el hombre
y sus fibras transcurren con las del tegmentoespinal. Finalmente, fibras procedentes del tectum y del tegmento
mesenceflico transcurren por el tracto tectoespinal (B9) que termina, fundamentalmente, en la medula cervical.
El fascculo longitudinal medial (BIO)
contiene fibras de distinto origen (v.
pg. 134).

Medula espinal y nervios raqudeos

'---->-- 3

B Vas descendentes

Vas vegetativas

Las vas vegetativas (C) constan de

fibras pobres o carentes de mielina.
El tracto paraependimario (Cn) posee
fibras ascendentes y descendentes
conduciendo impulsos a las neuronas
vegetativas medulares. Existe un conjunto de fibras situadas ventralmente
al tracto piramidal (CI2) que haran sinapsis en el ncleo intermediolateral
simptico y que controlaran el tono
de los vasos y la sudoracin.

A Tractos corticoespinales anterior

y lateral

Vas vegetativas

Observacin de los tractos

La variabilidad de la situacin y descripcin de los tractos medulares se

debe a que no son visibles aisladamente. A veces, se reconocen algunos tractos durante el desarrollo, como las fibras corticospinales que todava no se
han mielinizado en el lactante (D2).
Las heridas permiten identificar haces
degenerados, como el fascculo grcil

Vas extrapiramidales B

(EH).

Son los tractos motores descendentes

nacidos en el tronco del encfalo.
Dado que sus ncleos de origen reciben influjos piramidales los conceptos piramidal y extrapiramidal estn
cayendo en desuso y sera ms conveniente hablar de control cortical (piramidal) y subcortical (extrapiramidal).

Nota de los traductores. En general se

considera hoy que existen dos sistemas antagnicos que influyen sobre la movilidad:
el ventromedial, que activa la musculatura
antigravitatoria extensora e inhibe la flexo
fa, y ellaterodorsal, con acciones inversas,
que controla los msculos distales de las extremidades y que participan en las destrezas.

D Va piramidal sin mielinizar

en el lactante

E Degeneracin del fascculo grcil

en una herida de la medula espinal

53

54

Medula espinal y nervios raqudeos

Medula espinal y nervios raqudeos

Vasos de la medula espinal

El riego de la medula se realiza a travs de dos sistemas diferentes: el de
las arterias vertebrales y el de las arterias segmentarias (intercostales y lumbares).
Antes de la unin de las arterias vertebrales (Al), se desprenden las dos delgadas arterias espinales posteriores
para formar una red de pequeas arterias sobre la superficie dorsal de la
medula. A nivel de la decusacin piramidal dos ramas adicionales procedentes de las vertebrales se combinan
para formar la arteria espinal anterior
(A2) que discurre por la cara ventral
de la medula a nivel del surco anterior.
Arterias segmentarias (C3). Las ramas
espinales (C5) se originan de las ramas
dorsales (C4), de las arterias segmentarias y de las vertebrales. Penetran por
los agujeros invertebrales para regar las
races de los nervios raqudeos y las
meninges dividindose en ramas radiculares dorsales y ventrales. De los 31
pares de arterias segmentarias espinales slo 8 o 10 alcanzan la medula para
irrigarla. Los niveles a los que estas arterias alcanzan la medula varan, como
varan tambin los tamaos de las mismas. La ms grande aparece a nivel del
engrosamiento lumbar entre T12 y L3
[arteria radicular magna (A6)].

cervical y torcica se ramifican alternativamente hacia la mitad derecha o

izquierda de la medula, mientras que
en la regin lumbar se dividen en dos
ramas a cada nivel. Adems existen
anastomosis con las espinales posteriores de modo que la medula est rodeada de un anillo vascular o vasocorona
(D8), desde el que seextienden vasos
hasta la sustancia blanca. En preparaciones con inyeccin de colorante
puede verse que la sustancia gris es
mucho ms rica en vasos que la blanca (D)

3
4

La arteria espinal anterior riega el cuerno anterior, la base del posterior y la

mayor parte del cordn anterolateral
(E9). Las arterias espinales posteriores
(E10) riegan el cordn posterior y lo
que queda del asta posterior. La zona
marginal del cordn anterolateral es regada desde el anillo arterial que rodea
la medula (EH).

Las venas espinales (B) forman una red

en la que se aprecian una vena espinal anterior y dos venas espinales posteriores. Las venas eferentes discurren
con las races espinales y desembocan
en el plexo venoso epidural (v. vol. 2,
pg. 64). Hasta que atraviesan la duramadre carecen de vlvulas.

La arteria espinal anterior tiene su calibre mximo a nivel de los ensanchamientos cervical y lumbar, mientras
que es mucho ms reducida en la regin torcica media. Como este rea
es tambin una regin lmite entre las
zonas irrigadas por las arterias radiculares, esta parte de la medula espinal
es ms vulnerable a los trastornos circulatorios y, segn la variabilidad de
las arterias radiculares, esta vulnerabilidad puede extenderse tambin a
otras partes de la medula espinal.
Un gran nmero de pequeas arterias,
las arterias subcomisurales (D7), se originan en el surco anterior de la arteria espinal anterior. En las regiones

Vas del riego artificial

V~srlllarizacin

de la medula

10-----0

9_*V

11~
Arterias y venas
de la medula espinal

E reas medulares regadas por

las diferentes arterias (segn GIIIIIJnl

55

56

Medula espinal y nervios raqudeos

Ganglios espinales
y races posteriores

mifica en T, por lo que estas clulas

son llamadas pseudounipolares (D).

En las races posteriores existen unos

abultamientos fusiformes conocidos
como ganglios espinales (A). En su inrenor se hallan las neuronas sen.sltlvas
cuyos procesos bifurcados envan una
rama hacia la peri feria y otra hacia la
medula espinal. Las clulas aparecen
formando Bru~ o en filas entre los
fascculos ge fibras nerviosas.

La raz posterior de la medula es ms

gruesa que la anterior. Contiene fibras
de diferentes calibres de las que dos
tercios son amielnicas o estn pobremente mielinizadas. Estas fibras
parecen transportar impulsos de la
sensibilidad protoptica y llegan a la
medula espinal a travs de la porcin
lateral de las races dorsales (F7). Las
grandes fi bras mielnicas transportan
impulsos de la sensibilidad epicrtica
y llegan a la medula por la parte medial en la raz (F8).

Estas neuronas se originan en la regin

lateral de la placa neural (CI). No participan en la formacin del tubo neural sino que se sitan a ambos lados
del mismo [crestas neurales (C2)], de
modo que los ganglios espinales pueden ser considerados como una parte
de la sustancia gris espinal desplazada perifrica mente. Otros derivados de
la cresta neural son los ganglios vegetativos, los paraganglios y la medula
adrenal.
Desde la cpsula (A3) de los ganglios
espinales, que se fusiona con el perineuro de los nervios raqudeos, el tejido conjuntivo se extiende al interior
del ganglio y forma una cubierta para
cada neurona (tejido concctivo en doganglionar) (B4). La cubierta ms interna est, sin embargo, formada por
clulas satlites de origen ectodrmico (BE5), que estn a su vez rodeadas
por una membrana basal. Son comparables a las clulas de Schwann de los
nervios perifricos. Las grandes neuronas (B6E), con procesos mielinizados y retorcidas como glomrulos son
solamente un tercio de las clulas.
Transportan impulsos de la sensibilidad epicrtica. El resto consiste en clulas de tamao medio y pequeas,
que se supone transmiten estmulos
dolorosos y sensaciones viscerales.
Existen tambin algunas neuronas
multipolares.
Las clulas de los ganglios son originalmente bipolares. Durante el desarrollo los dos procesos se fusionan
para formar un solo tronco que se ra-

En el punto de entrada a la medula espinal hay una estrecha zona donde las
vainas de mielina son delgadas, de manera que las fibras parecen amielnicas.
Esta zona es considerada el lmite entre los sistemas nerviosos central y perifrico (zona de Redlich-Obersteiner)
(G), si bien con el microscopio electrnico (H), se comprueba que el lmite no es exactamente anlogo a la
zona de Redlich-Obersteiner. El lmite para cada axn viene definido por
el ltimo nodo de Ranvier existente
antes de alcanzar la medula. Hasta ese
punto hay una vaina de mielina rodeada por una membrana basal, que desaparece en el siguiente internado. En
las fibras amielnicas el lmite viene
marcado tambin por la membrana basal de la clula de Schwann que reviste la fibra, de modo que, en conjunto,
las membranas basales forman una especie de barrera slo atravesada por
los axones.

Medula espinal y nervios raqudeos

57

1\

B Zona aumentada de A

....

~
.:

~~~

1) Desarrollo de las clulas ganglionares

pseudounipolares
8

F Raz posterior

~'r'""_r-~

(; Zona de Redlich-Obersteiner

H Esquema
electromicroscpico
de una raz posterior
Iseql'lrI Amlrf.;s'l

58

Medula espinal y nervios raquideos

Meninges espinales
En el canal vertebral la medula est
rodeada por las meninges, que estn
constituidas por la paquimeninge o
duramadre (Al) y la ms blanda leptOmeninge, que se subdivide en aracnoides (A2) y piamadre (A3).
La duramadre espinal forma la cubierta
ms externa de la medula y est separada del revestimiento peristico del
canal vertebral, llamado endorraquis
(A4), por el espacio epidural (cavum
epidurale) (A5). Este espacio, relleno
por tejido graso, contiene un profuso
flexo venoso llamado plexo vertebral
interno [v. vol. 2, pg. 60 (C)J. Caudalmente la dura forma el saco dural (B6),
que envuelve la cauda equina (B7) y
termina como un cordn delgado, que
rodea el filum terminale, hasta alcanzar el periostio del cccix (B8). El saco
dural est fijado al formen magnum del
occipital por su extremo superior pero
no posee otras uniones seas en su trayectO. El espacio epidural forma una
almohadilla protectOra del saco dural,
que acompaa a la columna ya la cabeza en sus movimientos. La flexin
de la cabeza tira del saco hacia arriba
causando distensin mecnica de la
medula cervical y un estiramientO de
las races nerviosas y los vasos (D9),
los cuales se tuercen durante la extensin (DIO).
La aracnoides est interiormente adherida a la superficie interna de la
dura y limita el espacio subaracnoideo
que contiene lquido cefalorr~qudeo
(ACll). El espacio subdural, un espacio capilar entre la superficie interna
de la dura y la aracnoides, slo se
transforma en una cavidad real en condiciones patolgicas (por ej., una
hemorragia subdural). La dura y la
aracnoides acompaan a las races espinales (ACI2) pasando con ellas a travs de los orificios interverrebrales y
llegando a revestir los ganglios espinales (ABCI3). Las bolsas de estas races,
en forma de embudo, contienen lquido cefalorraqudeo en su extremo pro-

Medula espinal y nervios raqudeos

59

ximal. La dura se fusiona con el epineuro (AI4) y la aracnoides con el perineuro (AI5) de los nervios raqudeos. La parte de la raz que abandona
el canal vertebral, llamada nervio radicular (ACI6), discurre oblicuamente hacia abajo en las regiones cervical
y lumbosacra y oblicuamente hacia
arriba en la regin torcica media (C).
La piamadre espinal yace directamente por fuera de la capa glial externa de
la medula y constituye el lmite entre
las cubiertas de origen mesodrmico
y el tejido nervioso, que es ectOdrmico. La pa contiene muchos pequeos vasos que penetran en la medula
espinal desde la superficie. A ambos
lados de la medula espinal una lmina de tejido conectivo denominada ligamentO dentado (AI7), se extiende
desde la pa a la dura, fijndose a esta
ltima por puntas de tejido fibroso que
le dan un aspecto aserrado. El ligamento existe desde la medula cervical hasta
la mitad de la lumbar. Ayuda a fijar la
posicin de la medula en medio del
lquido cerebroespinal que la rodea.
Aplicaciones clnicas. En condiciones
aspticas el lquido cefalorraqudeo
puede ser extrado para su examen por
puncin en el segmento inferior del
saco dural, que a este nivel slo contiene ya las races de la cauda equina.
Para ello el paciente es inclinado hacia adelante y se introduce una aguja
entre las apfisis espinosas de dos vrtebras lumbares (de la 2 a a la 5.a) hasta que salga el lquido [puncin lumbar (E)].

14

15

A Posicin de la medula en el
canal vertebral. Seccin
transversal {SCglHl Rauber-Kopsch)
13

Vista dorsal de una raz,

nervio radicular
y ganglio espinal

Medula cervical con el cuello

Ilexionado (9) y extendido (10)
hewn BWI(.)

r---

E Puncin lumbar

60

Medula espinal y nervios raqudeos

Medula espinal y nervios raqudeos

Inervacin radicular
El cuerpo de un vertebrado, exceptuando la cabeza, estaba originariamente dividido en cierto nmero de
segmentos o metmeras. En el hombre las vrtebras, las costillas y los
msculos intercostales constituyen
restos de esta divisin segmentara. La
metamerizacin afectaba a los derivados mesodrmicos (miotomos y esclerolOmos) pero no a los ectodrmicos
(a excepcin de las crestas neurales),
por lo que la medula no presenta divisin alguna pese a poseer segmentos de los que se desprenden los pares raqudeos. Por su parte las fibras
sensitivas de los pares nerviosos espinales inervan bandas cutneas llamadas dermalOmas que parecen dividir
al cuerpo en segmentos. No obstante
sta es tambin una segmentacin secundaria que no supone ms que la
expresin de la inervacin radicular,Los dermatomas son muy importantes
para el diagnstico y la localizacin de
una lesin en la medula espinal. La
prdida de sensibilidad en ciertos dermalOmas indica un dao a un determinado nivel medular. Entre las lneas
bsicas de referencia estn las que separa T4 de T5, que pasa a nivel de las
areolas mamarias y la que separa Ll de
L2, que coincide con el pliegue inguinal. El rimer par cervical no tiene representacin sensorial en la superficiedel cuerpo, puesto que el ganglio de
su raz dorsal est ausente o es rudimentario.
Existen algunas diferencias entre los
lmites segmentaras de diferentes sensaciones, tales como tacto y dolor, y
sudoracin o piloereccin. El esquema A muestra las zonas que padeceran prdidas sensitivas (hipoestesia)
en caso de producirse, por ejemplo, la
hernia de un disco intervertebral a un
determinado nivel. En el esquema
puede verse tambin cmo las bandas
dermatmicas se extienden a las extremidades, pudiendo incluso perder su
continuidad en la lnea media, como

ocurre por ejemplo con C7 y L5. Con

el crecimiento de las extremidades du-

rante el desarrollo ciertas bandas dermatmicas se desplazan hacia los extremos adoptando una disposicin
cada vez ms distal (C).
Los dermalOmas se superponen unos
a otros como tejas (H); lo cual se demuestra por la superposicin de los lmites que indican la extensin de las
reas afectadas por el dolor (hiperalgesis) cuando se irritan las races posteriores. En cambio la destruccin de
una sola raz posteriOr no~puede d~
mostrarse ya que su dermatoma es
tambin inervado por las races vecinas.

C3
4----

5
6

T1

TI

T3

A Dermatomas
{segn Keegan y GarreO

T6

<.j

rj)

T6

T12
L1

L3
L5
78-

C3
C5
Tl
3
(,)

12
4

vJ

5
7 6
8
9
.. 10
11
L1V12

L3

L2

11 Sobreposicin de los
dermatomas (segn Forslerl

C Desarrollo de los dermatomas

en las extremidades (segn Bolkl

Sl

61

62

Medula espinal y nervios raqudeos

Sndromes medulares
La estructura anatmica de la medula
espinal da lugar a sntomas muy precisos cuando se lesiona. Segn el lugar de la lesin se afectarn unas vas
u otras y por lo tanto sern diferentes
las funciones afectadas.
Una seccin transversal completa (A)
corta los tractos descendentes motores produciendo una parlisis completa por debajo de la lesin. Como se
afectan, igualmente, todos los tractos
sensitivos ascendentes hay una prdida de la sensibilidad por debajo del
nivel lesionado. Si el dao est por
arriba de la medula sacra se pierde
tambin el control voluntario de la
miccin y la defecacin. Si el dao tiene lugar por encima del ensanchamiento lumbar las dos extremidades
inferiores se paralizan (paraplejia) y si
ocurre por encima del cervical se paralizan, adems, las extremidades superiores (tetraplejia)
Si slo existe una hemiseccin medular (8) se produce el llamado sndrome de Brown-Squard. En caso de una
hemiseccin izquierda la interrupcin
de los tractos corticoespinales anterior
y lateral (81) da lugar a una parlisis
izquierda. La interrupcin de las vas
vasomotoras produce la correspondiente parlisis vasomotora ipsilateral
y la seccin del cordn posterior (82)
yel tracto cerebeloso lateral (83) da
como resultado una severa alteracin
de la sensibilidad profunda y del sentido de la posicin. Adems hay hiperestesia en el lado de la lesin, de
modo que el ms leve toque es sentido como doloroso, lo cual es debido
a la prdida de la sensibilidad epicrtica por la afectacin del cordn posterior y a la exacerbacin de la protoptica, que es cruzada y asciende por
el cordn anterolateral del lado opuesto (84). Finalmente, en el lado derecho aparece una prdida disociada de
sensibilidad por debajo del nivellesionado, de modo que se pierden, por
ejemplo, las sensaciones de tempera-

Medula espinal y nervios raqudeos

tura y dolor por la interrupcin del

tracto anterolateral cruzado en el lado
daado, mientras se conserva casi normalla sensibilidad tctil (8S). La zona
de anestesia (86) que se produce por
encima de la lesin en el lado afectado es debida a la destruccin, en la
zona de entrada, de las races posteriores.

63

Una lesin en el centro de la medula

espinal tambin produce una prdida
disociada de la sensibilidad. La sensibilidad epicrtica que se transmite por
el cordn posterior ipsilateral (C2) se
conserva, pero hay una prdida de las
sensaciones de dolor y temperatura
(analgesia y termoanestesia) puesto
que sus fibras, que cruzan la comisura blanca, resultan daadas (CS).

Seccin transversal
completa de la medula

~'I II
~
I
---3
I

1-

B Sndrome de hemiseccln medular

o de Brown-Sequard

Prdida disociada de sensibilidad

consecuente a una lesin
en la zona medular central

64

Medula espinal y nervios raqudeos

Nervios perifricos
Los nervios perifricos contienen cuatro tipos de fibras: eferentes somtica,
(Al), destinadas a los msculos estriados; eferentes viscerales (A3) para la
musculatura lisa y las glndulas; aferentes somticas (A2), que recogen
sensibilidad exteroceptiva de la piel y
propioceptiva de articulaciones y msculos y, finalmente, aferentes viscera;
ls:...(A4) , 9.!:I~.-!.-an sensibilidad visceral.

Medula espinal y nervios raqudeos

Plexos

A nivel de las extremidades los ramos

ventrales se entrecruzan y fusionan
formando plexos, de modo que .fibra~
procedentes de diferentes nervios ~
entremezclan; as, los troncos que se
forman por estas fusiones y cruzamientos llevan fibras de distinta procedencia.

El plexo cervical est formado por las

ramas ventrales de los nervios raqudeos cervicales primeroacuarto yel
bfaquial porIaS mismas ramas de
Las fibras discurren de la siguiente ma- a TI. Los nervios de este ltimo pasan
nera: las fibras somatomotoras se ori- por el desfiladero de los escalenos y
ginan en las neuronas del asta anterior alcanzan el tringulo posterior del cue(A5) y salen por la raz anterior (A6);
llo donde se identifican sus tres tronlas fibras sensitivas, somticas y visce- cos primarios: el superior (B18) (CS y
rales, se originan en las neuronas de C6), el medio (B19) (C7) y el inferior
los ganglios espinales (A 7); las fibras (B20) (CS y TI).
visceromotoras nacen de las clulas
del asta lateral (A8) y discurren prin- El plexo braquial se divide en porcio-=cipalmente por la raz anterior. Las ra- nes supra e infraclavicular, consistiences anterior y posterior (A9) se unen do esta ltima en tres fasccu los que
para formar un nervio espinal (A10) se denominan, segn su relacin con
que contiene todo tipo de fibras. Este la arteria axilar, fascculo lateral (B21)
corto tronco nervioso se divide en (que se forma pO;. las-ramas anteriores
cuatro ramas: una rama recurrente o de los troncos superior y medio), fasrama menngea (AH), una rama dor- cculo medial (B22) (formado po-r la
sal (A12), una rama ventral (Al3) y una rama anterior del tronco inferior) y fasrama comunicante (A14). La rama dor- cculo posterior (B23 ) (procedente-de
sal lleva inervacin motora a los ms- la fusin de las ramas dorsales de los
culos autctonos del dorso e inerva- tres troncos).
cin sensitiva a la piel de la espalda (v.
Algunos nervios que se desprenden de
pg. 7S). El ramo ventral inerva mo- estos plexos pueden verse en la figutoramente la musculatura de las pare- ra B: nervio occipital menor (B24);
des anterior y lateral del tronco as nervio auricular mayor (B25); nervio
corno las extremidades, inerva tam- cervical transverso (B26); nervios subin sensorial mente la piel de estas repraclaviculares (B27); asa cervical
giones. El ramo comunicante propor- (B28): nervio frnico (B29); nervio
ciona un puente de unin con los musculocutneo (B30); -nervio mediaganglios de la cadena simptica (A15) no (B31); nervio cutneo antebraquial
(v. pg. 270). Generalmente hay dos ramedial (B32); nervio cutneo braquial
mos comunicantes independientes, el medial (B33); nervio cubital o ulnar
mielnico blanco (A16) y el amielni- (B34); nervio axilar (B35); nervio
ca gris (A17). El primero proporcio- radial (B36); nervio torcico largo
na fibras visceromotoras al ganglio (B37); nervio pectoral medial (B38);
simptico donde stas sinaptan con nervio hipogloso (B39).
neuronas cuyos axones vuelven a su
vez, en parte, a los nervios espinales
como fibras postganglionales (v. pgina 274) a travs de los ramos grises.

es

Ii Plexos cerVical y braquial

(segn una preparacin del Prof Platzer)

Componentes del fascculo lateral

Componentes del fascculo medial
Componentes del lascculo posterior

36

34

28

65

66

Medula espinal V nervios raqudeos

Medula espinal V nervios raqudeos

Plexo cervical (C1-C4)

Desde las ramas ventrales del plexo salen nervios cortos que inervan los
msculos cervicales profundos: los
rectos anterior (Al) y lateral (A2) .de
la cabeza y 10Slargos de la cabeza y~el
cuello (A3). D la ramaanteriorde C4
Salen nervios que alcanzan la parte superior del escaleno anterior (A4) y del
escaleno medio (A5).
Las ramas ventrales de CI a C3 forman el asa cervical profunda (C6); fibras procedentes de CI y C2 se asocian temporalmente con el hipogloso
(AC7), al que abandonan despus formando la raz superior del asa (AC8),
aunque algunas fibras destinadas al tirohioideo (A9) y al genihioideo continan con el hipogloso. Esta raz superior se une con la inferior (ACIO)
que procede de C2 y C3 para constituir el asa cervical profunda, de la
que parten ramas para la musculatura infrahioidea [omohioideo (AH),
esterno-tiroideo (AI2) y esternohioideo (AH)]
Las ramas sensitivas del nervio perforan la fascia cervical en un punto situado tras el esternocleidomastoideo,
conocido como punto nervioso (BI4),
desde donde se distribuyen por cabeza, cuello y hombros: El nervio occipital menor (CBI5) se dirige al occi-pucio y el auricular mayor (CBI6) a la
regin de la oreja, distribuyndose por
el lbulo auricular, el proceso mastoideo y la regin del ngulo de la mandbula. El nervio cervical transverso
(CBI7) ine-rva la regin cervical superior hasta la barbilla y los nervios supraclaviculares (BCI8) se rparten por
la regin supraclavicular, el hombro y
la regin torcica superior.
El nervio frnico (CI9) recibe algunas
fibras del cuarto y much~s del.sluinto
nervios cervicales. Cruza el escaleno
anterior y entra por la apertura torcica superior delante de la arteria
subclavia, dirigindose, a travs del
mediastino, hasta el diafragma dando

pequeas ramas para la inervacin S~n

sitiva del pericardio (020). Se divide
sobre la superficie del diafragma para
inervar todas sus porciones (021),
dando tambin finas ramas sensoriales para las cubiertas serosas del diafragma, pleura y peritoneo que recubre los irganos supQiores <!el
abdomen.Aplicaciones clnicas

La lesin de la medula cervical o sus

races a nivel de C3 y CS conduce a
una parlisis diafragmtica que interfiere con la respiracin. Si, en cambio,
existe parlisis de la musculatura torcica la respiracin puede ser mantenida desde la medula cervical a travs del
nervio frnico.

Ramas dorsales
A Msculos inervados
por el plexo cervical

Las ramas cervicales posteriores o dorsales, proporcionan ramas motoras a

los msculos cervicales pertenecief1..:.
-tes a la musculatura autctona del dorso y ramas sensitivas a la piel del
cuello: La primera rama dorsal es pu-ramente motora (nervio suboccipital)
y enva fibras para los pequeos msculos situados en la regin suboccipital El nervio occipital mayor es la continuacin del segundo nervio occipital
al occipucio, inervando la piel de esta
zona hasta el vrtex (v pg. 78). La
rama dorsal del tercer nervio raqudeo
o tercer nervio occipital enva ramas
sensitivas al territorio de la nuca. Las
restantes ramas dorsales proporcionan
inervacin sensitiva a las reas caudales adyacentes de la piel, as como
inervacin motora a los msculos
autctonos del dorso situados en estas regiones.

Plexo cervical

(
I\,,'as cutneas inervadas
1"" el plexo cervical
I

"Uil

Lanz-WachsmUlh)

Zonas inervadas por el frnico

67

68

Medula espinal y nervios raqudeos

Plexo braquial (C5-T1l

Inervacin sensitiva perifrica. La
inervacin sensitiva de la piel por los
nervios perifricos que parten del plexo braquial no se corresponde con
una inervacin radicular (v. pago 60).
Los bordes de las regiones inervadas
por cada nervio se sobreponen. La regin inervada por un nervio individualmente es la regin especfica autnoma (azul oscuro) y el rea que
comparte con otros es la regin mxima {azul claro).
Observaciones clnicas. Tras la seccin de un nervio, el rea especfica
queda desprovista por completo de
sensibilidad (anestesia), que est slo
disminuida en las zonas marginales (hipoestesia).

braquial produce una parlisis de la

musculatura del cinturn escapular
que impide la elevacin del hombro.
Tal parlisis superior o de Erb puede
producirse por traccin del brazo y
subsecuente luxacin de la articulacin del hombro durante el parto o
por mala posicin del brazo duranre
la anestesia. La lesin de la porcin infraclavicular del plexo, denominada
parlisis inferior o de Klumpke, produce una parlisis de los msculos
pequeos de la mano y, ocasionalmente, tambin de los msculos del
anrebrazo.

Nervio musculocutneo (C5-C7)

ID-FI

El nervio subclavio (A14) inerva el

msculo del mismo nombr~(B15) y
los pectorales lateral (A16) y medial
(Al7) llegan hasta la superficie anterior
del trax e nervan los msculos pec~rales mayor (B18) 'i -menos (B19).
Observaciones clnicas. La lesin de
la porcin supraclavicular del plexo

. e:

5
6

De este fascculo proceden los nervios

musculocutneo y mediano.

La porcin supraclavicular del plexo

~uministra nervios motor~~la regin
de la cintura escapular.

Este nervio atraviesa el msculo coracobraquial y discurre entre el bceps

yel braquial hasta alcanzar el codo. Da
ramas (E20) a los flexores del brazo:
coracobraquial (D21), cabezas co~a
(D22) y larga (D23) del bceps y br~
guial (>24).

69

B Vista anterior de la musculatura

inervada por la porcin supraclaviculr
del plexo braquial

Porcin infraclavicular.
Fascculo lateral

Porcin supraclavicular

Los nervios para las superficies dorsal

y lateral del trax incluyen: el nervio
escapular dorsal (Al) que inerva elJevator scapulae (C2) y los romboides
mayor (C4) y _menor (C3); el nervio torcico largo (A5), cuyas ramas terminan en la pared lateral del trax, sobre las digitaciones del serrato anterior.(B6) y el nervio toracodorsal (A7), que
inerva el latissimus dorsi (C8). Los
msculos de la superficie dorsal de la
escpula, supraespinos2.JC9) e}nfraesEinoso (E10), son inervados por el
nervio supraescapular (AH); los ne.Evios subescapulares (A12 ) inervan, no
slo al msculo subescapular, sino
tambinaIredondo il!ayor (~13).

Medula espinal y nervios raqudeos

A Porcin supraclavicular
del plexo branquial

Msculos inervados
por el nervio
musculocutneo

(segn LanzWachsmuth)

Las fibras sensitivas del nervio atraviesan la fascia braquial a nivel del codo
hasta hacerse superficiales y, como
nervio cutneo antebraquial lateral
(EF25), se distribuyen por la regin lateral del anrebrazo. La lesin de este
nervio causa prdida de la sensibilidad
en una pequea zona del codo y una
disminucin de sta puede extenderse hasta la mitad del antebrazo.

25
E Secuencia de salida
de las ramas F
Inervacin cutnea

70

Medula espinal y nervios raqudeos

Nervio mediano (C6-T1)

El asa del mediano (ACI) se forma en

la superficie anterior de la arteria axilar por ramas del cordn medial y del
lateral que se unen para formar el mediano.
El nervio discurre por el canal braquial, junto con la arteria humeral, hasta alcanzar el surco bicipital medial del
pliegue del codo al que abandona para
pasar al antebrazo entre las dos cabezas del msculo pronador redondo. Se
dirige despus hacia la mueca, entre
el flexor su perficial de los dedos y el
profundo. Antes de penetrar en el canal carpiano se le encuentra superficialmente entre los tendones del flexor radial del carpo y del palmar largo.
En el canal carpiano se divide en sus
ramas terminales.
SL1S ramas musculares (C2) inervan los
pronadores y la mayor parte de los flexores del antebrazo: Rfonador redondo (A3), flexor radial del carpo (A4),
-P-almar largo (A5) ylas cabezas radial
(A6) y hmero-ulnar (A7) del flexor superficial de los dedos. El nervio interseo antebraguiaCiterior(C8) nac~
en el codo y discurre por la membrana intersea hasta el:>ronador cuadrado (A9). Da ramas al flexor largo del
pulgar (AIO) y a la po-rcin radial del
flexor profundo de los dedos.
En el tercio inferior del antebrazo la
rama sensitiva almar del nervio mediano (BCll) se distribuye por la pie
'de la yema del pulgar, la cara radial de
la mueca y la palmar de la mano. Tras
atravesar el canal carpiano el mediano se divide en tres ramas conocidas
como nervios palmares digitales comunes 1, 11 YIII (CI2), cada uno de los
cuales se bifurca a nivel de las articulaciones metacarpofalngicas proximales en dos nervios digitales palmares
propios (BCI3). El primer nervio digital palmar comn da una rama muscular para el separador corto del pul_gar (Al4), la ,cabeza superficial del
flexor corto (AI5) ~l oponel2!.e (AI6).

Medula espinal y nervios raqudeos

Los restantes digitales palmares comunes inervan los lumbricales I a III

(AI7). Los digitales palmares propios
(BCI3) recorren los espacios interdigitales inervando la piel de estos espacios. El primer par de estos nervios se
distribuye por la cara ulnar del pulgar
y la radial del ndice, el segundo lo
hace por la radial del ndice y la medial del tercer dedo y el par restante
inerva la cara cubital de este dedo y
la radial del anular. Estos pares nerviosos se distribuyen tambin por la superficie dorsal de la falange terminal
del pulgar y de las falanges terminal y
media de los dedos siguientes, como
se indica en el esguema B.

A Musculatura Inervada por el mediano

(segn Lanz-Wachsrlluthl

11 --7"'----1

El nervio mediano da tambin ramas

al periostio y a las articulaciones del
codo, radio y mediocarpiana. A nivel
de la articulacin radiocarpiana se
anastomosa con el erVIO cubital.

B TerritOriO de inervaCin culnea

del mediano IsegL'm L<'IIlZ-\!VJchSllll1thl

Observaciones clnicas. Tras la lesin de este nervio la pronacin del

antebrazo es imposible y la flexin est
tambin muy restringida. En la mano
tampoco pueden flexionarse las falanges terminal y media de los dedos pulgar, ndice y medio. La mano queda en
una postura caracterstica que recuerda la mano dispuesta para dar la bendici (D). -

Inervacin cutnea: Zonas especficas,

azul oscuro, zonas de mxima distribucin, azul plido.

C6
C7

C8
Tl

10

D ParliSIS del mediano

Ist:\Jl'lll Ldrl

13

Secuencia de salida
de lls ran1lS

Wilch:->1l1Urhl

71

72

Medula espinal y nervios raqudeos

Fascculo medial
Nervio cubital (CS-T1)

El nervio ulnar desciende por el brazo, situndose primero en el canal braquial sin dar en este trayecto colateral
alguna. En la parte baja del brazo se
dispone por detrs del tabique intermuscular medial, cubierto por la
cabeza medial del trceps y cruza
la articulacin del codo por su cara
posterior, alojado en un surco seo, el
surco del cubital, que se halla entre el
epicndilo medial del hmero y el olcranon/Aqu el nervio puede ser palpado y la presin sobre l produce un
dolor caracterstico de tipo elctrico
que irradia hasta el borde ulnar de la
mano. El nervio pasa luego entre las
dos cabezas del msculo flexor ulnar
del carpo, alcanzando la cara flexora
del antebrazo y acompaando a este
msculo hasta la mueca/No pasa por
el canal carpiano sino que/cruza por
delante del retinculo flexor para alcanzar la superficie palmar de la mano
donde se divide en ramas superficial
y profunda.
El cubital da ramas en el antebrazo (CI)
para el flexor ulnar del carpo (A2) y
para la mitad cubital del msclo flexor profundo de los dedos (A3). Hacia la mitad del antebrazo se desprende una rama sensitiva, la rama dorsal
del cubital (BC4), que se dirige a inervar la cara ulnar del dorso de la mano.
La zoa inervada por esta rama se so~
brepone a la inervada por el radial.
Otra rama sensitiva, la rama palmar del
9!lli.!ill.(BC5) se desprende en el tercio distal del antebrazo dirigindose a
la palma de la mano donde inerva a la
piel de la eminencia hipotenar.
La rama terminal superficial constituye el cuarto nervio digital palmar (C6),
que, despus de dar una rama comunicante para el mediano (CS), se distribuye por el espacio interseo entre
los dedos meique y anular dividido
en nervios digitales palmares propios
(BC7), que aportan inervacin sensi-'

Medula espinal y nervios raqudeos

tiva a toda la superficie volar del S.o

dedo y a la mitad ulnar del cuarto. En
la cara dorsal de los dedos estos nervios completan la inervacin de la
rama dorsal (B), distribuyndose por
las falanges terminales del meique y
parte del cuarto dedo.

73

Msculos inervados
por el nervio cubital
(seglJn Lan2-Wachsmuth)

La rama terminal profunda (AC9) penetra profundamente en la palma y se

curva en la misma dirigin.dose hacia
la eminencia tenar. InerV:l todos los
msculos hipotenares (CIO) [abductor
aelS.odedo (AH), f1exor corto (AI2)
y oponente (AH)] y todos los interseos palmares~rsales(AI4['im;:va tambin los lumbriCaies 3 y 4.
(AI5), el aproximador del pulgar (AI6)
y la cabeza profunda deCflexor co~
del pulgar .(AI7).
Observaciones clnicas

La lesin del nervio ulnar da lugar a

la mano en garra (D) en la que los
dedos estn extendidos por las articulaciones metacarpofalngicas y tlexionados por sus articulaciones medias y
distales. Esta posicin 'es la consecuencia de la parlisis de 10s interseos y
los lumbricales cuya accin es flexionar la primera falange y extender las
otras dos Al paralizarse los flexo res
predominan los extensores y, puesto
que los msculos del meique y el
aproximador del pulgar estn tambin
paralizados, no es posible que estos
dedos se toquen entre s.

B Territorios cutneos
del nervio cubital

e8
Tl

Inervacin cutnea: Zona de inervacin especfica, azul oscuro; mxima

rea de inervacin, azul plido.

10

Ramas del
nervio cubital
D Parlisis del nervio cubital
(segn Lanz-Wachsmuthl

74

Medula espinal y nervios raqudeos

Medula espinal y nervios raqudeos

El fascculo medial del plexo braquial

da origen, adems del cubital, a los
nervios cutneos mediales braquial y
antebraquial, ambos sensitivos puros,
que inervan la piel de la cara interna
de la extremidad superior.
El nervio cutneo braquial medial
(CS-Tl) (AH) alcanza la superficie anterior del brazo al salir de la fosa axilar, donde se ramifica para inervar la
piel de la superficie medial del brazo,
entre la axila y el codo, por medio de
ramas ventrales y dorsales que se extienden por las caras flexora y extensora del brazo y que/presentan a menudo anastomosis con los nervios
intercostobranquiales (v. pg. 7S).
El nervio cutneo antebraquial
medial (CS-Tl) (AC) discurre bajo la
fascia en la cara medial del brazo a la
que atraviesa en su tercio inferior con
dos ramas denominadas anterior (AC! )
y ulnar (AC2)La primera inerva la piel
de la cara flexora del antebrazo por su
mitad interna mientras que la rama ulnar se distribuye cutneamente por la
regin extensora tambin en su mitad
medial. Ambas ramas llevan su territorio de inervacin casi hasta la lnea
media y en sus extremos desborda el
antebrazo invadiendo territorios del
brazo y de la mano (C).

75

CS

de del axilar y se dirige, pasando bajo

el borde posterior del deltoides, a la
piel de la superficie lateral del hombro y del brazo. Del tronco del axilar
se desprenden tambin numerosas ra-mas (F6) para el deltoides (D7), inervando sus diversas porciones.

T1

Observaciones clnicas. Como consecuencia de su relacin con la cpsula de la articulacin del hombro el
nervio puede lesionarse en las luxado:j1es del hombro y tambin en fracn:;-:ras del cuello quirrgico del hmero
apareciendo dificultad en la abduccin
y anestesia en la piel que recubreaI
deitofdes.
Inervacin cutnea: rea de inervacin especfica, azul oscuro, rea de
mxima distribucin, azul plido.
f\

';ecuencia de salida de las

1,lmas de los nervios cutneos
Iflediales braquial y antebraqulal

e
NerVIO cutneo antebraqulal
medial (segn Lanz-Wachsmuthl

Fascculo posterior
C6

De este fascculo se originan los nervios axilar y radial.

Nervio axilar (CS-C6) (D-E). Este nervio discurre en la profundidad de la
fosa axilar cruzando por debajo de
la articulacin glenohumeral y, a travs del orificio axilar lateral, pasa a la
cara posterior del hombro. Desde all,
rodea el cuello quirrgico del hme_t:.0 entre ste y el deltoides hasta alcanzar el borde anterior del msculo(Antes de que el nervio penetre por el
orificio axilar lateral da una rama motora (F3) para el redondo menor (D4).
Al mismo nivel, l nervio cutneo braquiallateral superior (EF5) se despren-

F Secuencia de salida
de las ramas del axilar
E
Msculos Inervados
por el axilar

Inervacin cutnea
del axilar

(segn Lanz-Wachsmuth)

(segn Lanz-Wachsmuthl

76

Medula espinal y nervios raqudeos

Nervio radial (C5-CS)

Este importante nervio del fascculo

posterior inerva los msculos extensores del brazo y del antebrazo.1 El
tronco del nervio desciende desde la
axila para penetrar por una hendidura entre la porcin larga del trceps y
el hmero y alcanzar la celda posterior
del brazo donde toma un trayecto espinal alrededor de la superficie dorsal
del hmero, recorriendo el surco del
nervio radial en ntimo contacto con
el hueso.'Debido a esta relacin es
muy fcil que una fractura o una presin sobre el hmero puedan daarle
en esta parte de su trayectSfAlllegar
al tercio distal del brazo discurre por
la cara flexora entre el braquial y el braquiorradial, cruzando despus por delante de la articulacin del codo para
dividirse a nivel de la cabeza del radio
en sus dos ramas terminales, una superficial y otra profunda. La rama superficial desciende por el antebrazo
sobre la cara medial del braquiorradial
pasando despus, en el tercio inferior,
entre este msculo y el radio para alcanzar el dorso de la mano. La rama
profunda perfora el supinador oblicuamente, da numerosas ramas musculares y finalmente se contina hasta la
articulacin de la mueca por el delgado I)ervio interseo antebraquial
posterior.
Entre las ramas colaterales del radial
estn, en el brazo, el nervio cutneo
braguial posterior (ABC1) que inerva
sensitivamente la piel de la superficie
extensora del mismo (v. fig. B) Y el~
vio cutneo braguial lateral inferior
(ABC2). En el tercio medio del brazo
se desprenden tambin ramas musculares (C3) para las cabezas larga, lateral y medial del trceps (A4), extendindose hasta el ancneo (A5) una
ramita que procede de esta ltima. El
nervio cutneo antebraquial posterior
(ABC6) se origina tambin en el brazo e inerva una banda cutnea en la
mitad radial de la superficie extensora del antebrazo. A nivel del epicndilo lateral el nervio radial da ramas

A Msculos inervados
por el radial
(segn Lanz-Wachsmuthl

En el dorso de la mano, la rama superficial (BCIO) da los llervios digitales

dorsales (BCn) que inervan sensitivamente la parte radial del dorso de la
mano y la superficie extensora del pulgar y de las primeras falanges de los
dedos ndice y medio, as como la mitad radial de la del anular. Tambin se
s1espret!9.e aqu una rama comunica~
son el cubital (C12).
La rama profunda (C13) da ramas musculares al extensor radial corto del car.PQiA14) yal ~upinador cuando lo atraviesa. Da tambin ramas motoras para
los extensores de la mano: al extensor
comn de los dedos (A15), ar",xtell~or del meique (A16), al extensor ul:
nar del carpo (A17), al separador l~
-go del pulgar (Al S) y al ~xtensor corlQ.
~e este dedo (A19). La rama terminal
de este tronco, el nervio interseo posterior, da ramas al extensor largo del
pulgar (A20) y al extensor del ndice
"(1\.21).

77

Medula espinal y nervios raqudeos

musculares (C7) para el braquiorradial

(AS) y el ~xtensouadiallargode!..<=~
QQ (A9). Finalmente, en el antebrazo,
el tronco nervioso se divide en sus dos
ramas principales.

El nervio enva ramas sensitivas a las

articulaciones del hombro y de la
mueca.

C5

ca
TI
5 --/--Ie"-{,"/f
9-+---+~'-'

17
15-~-+J-.~

Observaciones clnicas

La lesin del tronco principal en la regin del brazo origina parlisis de los
extensores, que afecta particularmente a la mano produciendo la mano
_pndula (D), caracterstica de la esi6i1
de este nervio/La extensin no es posible, ni en la articulacin de la mueca ni en las de los dedos por lo que
la mano cuelga flccida en estos pacientes.

B reas cutneas inervadas

por el radial
(segn Lanz-Wachsmuth)

Inervacin cutnea: rea de inervacin epecfica, azul oscuro, mxima

rea de inervacin, azul plido.

'12

Secuencia
de salida
de las ramas

D Parlisis del radial

(segn Lanz-Wachsmuthl

78

Nervios del tronco

En la regin truncal pueden apreciarse restos de la melamera original por
la disposicin de las costillas y de los
msculos intercostales. Los nervios torcicos siguen tambin un patrn segmentarlo.
Cada uno de los doce pares raqudeos
del trax se divide en una rama dorsal (Al) y otra ventral iA2)
Ramas dorsales

Cada rama dorsal se divide a su vez en

una rama medial y otra lateral que suministran inervacin a los msculos
profundos autctonos del dorso. La
inervacin sensitiva de la eSQalda es
proporcionada principalmente por las
.ramas laterales (AD3). El rea inerva-~or las ramas cervicles dorsales es
extensa e incluye la regin occipital
[nervio ocCpitalmayor (D4)).lE la
zona Qlvica la inervacin sensitiva del
dorso proviene de las ramas dorsales
~ los nervios espinales lumbares Ll
a L3 y de los nervios espinales sacros
SI a 5.3 [nervios clunianos superiores
(D5) y mediales (D6)].
Ramas ventrales

Las ramas ventrales de los nervios espinales discurren entre las costillas formando los nervios intercostales, que
se sitan al principio de su trayecto en
la superficie interna del trax y despus entre los msculos intercostales
(A). Los nervios intercostales se dividen en un grupo superior y otro inferior. Los nervios del grupo superior
(TI a T6) llegan hasta el esternn inervando los msculos intercostales (C7),
los serratos osteriores superior e inferior y el transverso torcico. Dan
tambin ramas sensitivas para la piel
del trax a nivel del borde ventral del
serrato anterior, denominadas ramas
~utneas laterales (AD8), que se bifurcan en ramas ventral y dorsal. Cerca
del esternn se (jesprenden las ~
~utneas anteriores (AD9) que se dividen a su vez en la s'uperficie del trax

79

Medula espinal y nervios raqudeos

Medula espinal y nervios raqudeos

en ramas lateral y ventral. Las ramas
cutneas laterales y mediales de los
nervios 4. a 6 se extienden por la
regin de la glndula mamaria por lo
que se denominan ramas mamarias lateral y medial.

Los neniQs del grupo inferior (TI a

T12), cuyos espacios intercostales no

llegan hasta el esternn, pasan ante los

cartlagos costales para alcanzar la lnea alba, siguiendo para ello un trayecto oblicuo hacia abajo e inervando los
msculos transversos del abdomen
(ClO), oblicuo externo (CU), oblicuo
interno (C12), recto del abdomen
(C13) y piramidal.
Caractersticas especiales: El Qrimer
nervio intercostal, que participa en la
constitucin del plexo braquial, slo
da una fina rama para el primer espacio intercostal. El segundo de estos
nervios, y a menudo tambin el tercero, llegan con su rama cutnea lateral
hasta el brazo [nervios intercostobraquiales (814)], donde suelen anastomosarse con el cutneo braquial
medial.

Nervio intercostobraquial

A Trayecto de un nervIO torcico

Al ltimo intercostal, que pasa bajo la

ltima costilla, se le denomina nervio
subcostal y lleva un trayecto obliCO
hacia abajo sobre la cresta iliaca.
Las regiones de la cadera e inguinal reciben su inervacin sensitiva de las ramas superiores del plexo lumbar a travs de los nervios iliohipogstrico
(D15) (ramas anterior y lateral) ilioingUina\ (D16} y gniro femoral [ramas
genita_ (D17) y femoral (D18)).

15

Msculos Inervados por

los nervIOS Intercostales

D InervaCin cutnea del tronco

80

Medula espinal y nervios raqudeos

Medula espinal y nervios raqudeos

Plexo lumbosacro
Este plexo se forma a partir de los ramos ventrales de los nervios espinales lumbares y sacros. Sus ramas son
responsables de la inervacin sensorial y motora de la extremidad inferior.
Las ramas de Ll a L3 y parte de L4
constituyen e! plexo lumbar, que se
aloja en el interior del msculo psoas.
De l salen;;ldems de varias pequeas ramas musculares, e! nervio obturador (Al) y e! femoral (A2). El resto
de la 4'" rama lumbar y L5 se juntan
para formar e! tronco lumbosacro (A3)
-que se une en la pelvis verdadera _con
ramas de SI a S3 para dar lugar al plexo sacro. Las ramas sacras que van a
formar parte del plexo salen por los
orificios plvicos de! sacro para fusionarse con el tronco lumbosacro El
principal nervio de este plexo es e! citico mayor o isquitico (A4), del cual
se desprendern e! peroneo comn
(A5) y e! tibial (A6).

Plexo lumbar
De este plexo nacen cortas ramas para
los msculos psoas mayor y menor
(Ll -a L5), cuadrado lumbar (T2 a L3)
y tambin para los intercostales lumbares, de modo que las ramas superiores del plexo recuerdan, en cierta
medida, a los nervios intercostales y
junto con el nervio subcostal (A7),
representan la transicin entre los nervios de las paredes del trax y del
abdomen.
El nervio iliohipogstrico (TI2-Ll) (AS)
se dispone inicialmente en la superficie interna del cuadrado de los lomos
descendiendo por la cara dorsal de! rin, situndose despus entre los
msculos transverso y oblicuo interno de! abdomen. A este nivel participa en la inervacin de los msculos
anchos del abdomen y da dos ramas
-cutneas, una lateral que inerva la zona
lateral de la cadera y otra anterior para
la aponeurosis de! msculo oblicuo
_externo, la cual discurriendo craneal-

mente al orificio inguinal externo inerva la pie! de esta zona y de la regin

pbica
El nervio ilioinguinal (Ll) (A9) discurre a lo largo de!ligalento inguinal y
pasa con el cordn espermtico hasta
e! escroto o con e! ligamento redondo hasta los labios mayores. Colabora
en la inervacin de los msculos anchos de! abdomen yen-la inervaci<5n
sensitiva de la piel ele! monte del p~
bis y jJarte superior del escroto m~
-culino o labios mayores femeninos.
El nervio genitofemorgl (Ll, L2) (AIO)
se ramifica pronto, bien dentro o bien
sobre el psoas, en dos ramas: genital
y femoral. La primera pasa a la cavidad abdominal y acompaando al cordn espermtico o al ligamento redondo alcanza el escroto o los labios
mayores. Inerva el cremster y la p~
del escroto o de los labios mayores, as
como la piel de la zona adyacente de!
muslo. La rama femoral pasa bajo en;::
gamento inguinal y llega al tejido subcutneo por e! hiato safeno. Inerva la
pie! del muslo lateralmente al territorio de la rama genital. Nervio cutneo
femoral o lateral (AH); nervio cutneo femoral posterior (AI2); nervio
pudendo (AI3); nervio glteo superior
(AI5); nervio glteo inferior (AI5).

\ Plexo lumbosacro

81

82

Medula espinal y nervios raqudeos

Nervio cutneo femoral lateral

(L2-L3) (A)

El nervio transcurre por la cara anterior del msculo iliaco hasta la espina
iliaca anterosuperior. Caudal a ella pasa
por debajo del ligamento inguinal y
cursa por la parte lateral de la lacuna
musculorum hacia la superficie del
muslo, perforando la fascia lata. El nervio es puramente sensitivo e inerva la
cara lateral del muslo hasta el hueco
poplteo.
Nervio femoral (L1-L4) (BCD)

El nervio transcurre entre los msculos psoas e iliaco hasta el ligamento inguinal, atravesando bajo este ltimo
por la lacuna musculorum para alcanzar la superficie anterior del muslo. A
nivel del ligamento inguinal el tronco
nervioso se divide en varias ramas: un
grupo ventral, fundamentalmente sensitivo, constituido por las ramas :ite-riores cutneas (CDl), y un grupo lateral formado por ramas motoras para
la musculatura extensora del muslo y
el nervio safeno (CD2) el cual disru-rre por el canal aductor, atraviesa la
membrana vasto-aductora y se distribuye por la cara medial de la articulacin de la rodilla y de la pierna
acompaando a la gran vena safena y
llegando hasta el maleolo
En la pelvis verdadera el femoral da
cierto nmero de ramitas musculares
(D3) para el psoas (B4) y el iliaco (B5).
Por debajo del ligamento inguinal da
una rama (D6) para inervar al pectneo
(B7). Las ramas cutneas interiores
(CDl) se desprenden algo ms distalmente, extendindose la mayor de
ellas por la cara anterior del muslo hasta la rodilla. Inervan sensitivamente las
~_erficies -anterior y medial del
muslo.
El grupo lateral de las ramas musculares (D8) inerva el sartorio (B9), el.!"ecto
femoral (BI0), y los vastos lateral (B11)
-e intermedio (BI2).1a rama muscular
-(D13) para el vasto medial (BI4) discurre por el borde medial del sartorio.

Medula espinal y nervios raqudeos

83

Estas ramas musculares se subdividen

en ramas independientes para inervar
las porciones proximales y distales de
los msculos y dan, adems, finas ra!liillas sensitivas para la cpsula de la
articulacin de la rodilla y el perioS=lio de la tibia. De las ramas para el vaS:to medial se desprenden tambin ramas para los vasos femorales.
El nervio safeno (CD2) es sensitivo_
puro. Por debajo de la artIculacin de
la rodilla da la rama infrapatelar (CDI5)
para la piel de esta zona. Sus otras ramas, los nervios cutneos crurales mediales sedistribuyen por la piel de la
parte interna de la pierna y del pie. La
zona de inervacin puede sobrepasar
por delante el borde tibial y por debajo llegar hasta el dedo gordo del pie.

NerVIO cutneo
femoral lateral

15 ----\:--'-',ji

hegn LanL-WachsmulhJ

Observaciones clnicas

La parlisis del nervio impide la extensin de la articulacin de la rodilla. La

flexin de la cadera est disminuida y
el reflejo patelar desaparece.

2 ----\---14

L1

Inervacin cutnea: rea de inervacin especfica, azul oscuro; rea de

mxima inervacin, azul plido.

L2
L3
L4

I1

l'

Territorios cutneos del femoral

(segn Lanz-WachsmuthJ

111

1"

Secuencia de salida
de las ramas

15

Musculatura inervada por el femoral

(segn Lanz-Wachsmulhl

84

Medula espinal V nervios raqudeos

Nervio obturador (L2-L4) (A-e)

Inerva los aductores del muslo. Aparece saliendo del borde medial del
psoas para cruzar luego la articulacin
sacroiliaca y, pasando lateral a los vasos iliacos internos y el urter, alcanza la pelvis verdadera. Atraviesa el canal obturador llegando as al muslo.' Da
una rama al QQturador externo (ABI)
y se divide luego en una rama superficial y otra profunda. La rama super.~ (AB2) desciende entre losjlproximadores largo (A3) y corto (A4) a los
-que inerva; adems enva ramas a los
msculos pectneo y grcil (A5), para
-distribuirse finalmente por la piel de
la parte distal y medial del muslo [rama
cutnea (ABC6)]. La rama profunda
(AB7) cruza y perfora al msculo obturador externo y luego se distribuye
por el .!!.1.sculo aductor mayor (AS).
Observaciones clnicas. La lesin del
nervio, por ejemplo tras una fractura
de la pelvis, produce la prctica total
desaparicin de la aproximacin del
muslo, lo que altera tanto la posicin
bpeda como la marcha e impide adems cruzar las piernas.

Plexo sacro
El tronco lumbosacro (una parte de L4
y L5) Ylas ramas anteriores de SI a S3
se unen sobre la cara anterior del msculo piriforme para constituir el plexo sacro. De l se desprenden ramas
directas para algunos msculos de la
pelvis: piriforme, gemelos (F9), obturador interno y cuadrado femoral

Medula espinal V nervios raqudeos

85

ticas: Su lesin produce debilidad de

la abduccin del muslo. Cuando la ex-tremidad sana se eleva durante la marcha, haciendo de soporte la extremidad enferma, la pelvis desciende hacia
el lado sano debido a la incapacidad
de los glteos mediano y menor paralizados de fijar la pelvis al fmur (Signo de Tredelenburg).
Nervio glteo inferior (L5-52) (F)

Este nervio sale de la pelvis por el

agujero infrapiriforme e inerva el
msculo glteo mayor (Fl4) a travs
de varias ramas. La lesin del nervio
conduce a debilidad de la extensin
de la cadera, perceptible, por ejemplO;al subir escaleras.
Nervio cutneo femoral posterior
(52-53) (D)

El nervio abandona la pelvis por el

agujero infrapiriforme junto con los
nervios citico y glteo inferior. Desciende hacia la cara posterior del msculo cubierto al principio por el m.
glteo mayor; luego cursa por la parte
media del muslo hasta la rodilla, cubierto por la fascia lata. Es un nervio
sensitivo puro que da ramas -pariT:!
nalga (nervios-cluniales inferiores) y
-para la,.regin perineal a nivel del pliegue gfteo; por otra parte, inerva la
piel de la cara posterior del muslo desde este punto al hueco poplteo, alcanzando incluso la parte superior de la
pierna. Inervacin de la piel: Territorio autnomo, azul oscuro; rea de mxima distribucin, azul claro.

e
B Secuencia
de salida
de las ramas

Inervacin cutnea
del obturador
(segn Lanz-Wachsmuth)

A Musculatura inervada
por el obturador
(segn Lanz Wlchsrnulh)

Nervio cutneo
femoral posterior
(sq:ln Lanz-Wachsmuth)

(FlO)
Nervio glteo superior (L4-51) (E)

Desde su origen se dirige hacia atrs,

cruzando el borde superior del msculo piriforme, por lo que aparece en
la regin gltea a nivel del agujero suprapiriforme. En ella cursa entre los
msculos Elteos mediano (Ell)'y megor (EI2), a los que inerva, para terminar en el msculo tensor de la fascia lata (EI3). Consideraciones prc-

10

NerVIO glteo
inferior
(segn Lanz-Wachsmulhl

86

Medula espinal y nervios raqudeos

Nervio citico IL4-S3) (AC1)

El nervio est formaelo por elos componentes, el nervio peroneo o fibular

com(jn y e! tibial', que constituyen al
principio un solo tronco en su recorrielo por la pelvis verelaelera y el muslo, roeleaelos por una vaina ele tejielo
conectivo. El citico atraviesa la pelvis por e! orificio infrapiriforme y se
elirige hacia la roelilla pasanelo profundamente al glClteo mayor y bceps y colocndose dorsalmente al obturaelor
interno, cuadrado femoral y aductor
mayor. Los nervios peroneo comn y
tibial se indepenelizan por arriba del
hueco poplteo. En la pelvis, elentro ele
la vaina ele tejielo conectivo el peroneo se coloca en posicin superior y
el tibial en posicin inferior; en el
muslo, el primero se dispone lateralmente y el otro meelialmente. En los
casos en que se inelependizan a nivel
de la pelvis, salen a la regin gltea por
orificios elistintos, e! peroneo perfora
el msculo piriforme mientras que el
tibial atraviesa slo e! agujero infrapiriforme.

Medula espinal y nervios raqudeos

87

fosa popltea, e! nervio cutneo surai

lateral o cutneo peroneo (ABC6), que
ief\7 la piel de la superficie lateral de
la pierna, y la rama comunicante peronea (C7), la cual, junto con e! nervio cutneo sural medial, forma el nervio sural.
El nervio peroneo superficial da ramas
musculares (CS) para los peroneos largo (A9) y corto (AIO). El resto de!
nervio es sensitivo. Se diviele en elos
ramas terminales, el nervio cutneo
elorsal meelial (B11) y el cUtneo elQJsal intermeelio (BC12), que inervan la
piel elel elorso elel pie, con excepcin
del espacio entre los dos primeros
dedos.
El nervio peroneo profunelo ela varias
ramas motoras (C13) a los extensores
de:;.E Jiernaj de1y~ inervando e! tibial anterior (A14) y los extensores d.s
los eledos Llrgo (A15)-l'-corto (A16),
as como los extensores del dedo grueso, largo (A17) y corto (AlS). Lara-rnJ
terminal ~s sensitiva e inerva la piel de
la cara la teral elel dedo grueso y meelial de! segunelo eleelo (B19).

Nervio peroneo comn (L4-S2) (AC2)

En e! muslo la porcin peroneal elel

citico da una rama muscular para la
cabeza corta ele! bceps (A3). Tras la elivisin elel citico el pero neo comn
discurre junto con el bceps por el borde lateral de la fosa popltea hasta la
cabeza ele la fbula, cuyo cuello roelea
para elirigirse a la superficie anterior
ele la pierna atravesando el msculo
12eroneo largo. Se eliviele elentro ele
este msculo en los nervios peroneos
superficial (AC4) y profunelo (AC5). El
primero ele ellos, fundamentalmente
sensitivo, desciende entre e! peroneo
largo y la fbula hasta el dorso ele! pie.
El peroneal profunelo, que es preelominantemente motor, se elirige ventralmente hacia los msculos extensores
ele la pierna y siguiendo la superficie
lateral elel msculo tibial anterior alcanza el elorso elel pie.
Dos ramas cutneas abandonan el peroneo comn en e! borele lateral de la

Observaciones clnicas

La lesin ele! nervio afecta a los extensores elel pie lo que impide que la planta se separe del suelo. El pie cuelga hacia abajo al anelar, arrastrando los
eleelos por el suelo lo que obliga al
paciente a elevar el pie al andar ms
de lo normal, danelo as lugar a la denominaela marcha equina o este paje.
Inervacin cutnea: rea ele inervacin especfica, azul oscuro, mxima
rea de inervacin, azul claro.

11

12

B InervaCin cutnea del peroneo comn

(segn Lanz-Wachsmulh)

Secuencia de salid'a
de las ramas

1\ Musculatura inervada por el peroneo comn (segn 1 <Jr17-WiJchSfT1uth)

88

Medula espinal y nervios raqudeos

Nervio tibial (L4-S3)

Existen varias ramas motoras en el

muslo que se desprenden de la parte
tibial del citico (ACI), destinadas a las
porciones proximal y distal del.~emi
tendinoso (A2), a la cabeza larga de!
bceps (A3), y una rama que se subdi-vide rara inervar el semimembranoso
(A4) y la parte medial del aproxima.9or mayor (A5).
Tras la divisin del citico, el tibial desciende verticalmente por el medio de
la fosa popltea pasando despus profundamente al gastrocnemio y al arco
del sleo para continuar distalmente
entre e! flexor largo de! dedo grueso
y el tlexor largo de los dedos. Rodea
la cara posterior del malolo interno,
entre los tendones de estos msculos
y, por debajo de! mismo se divide en
sus raf!las terminales, los nervios plan;
tares lneral y medial.
El nervio cutneo sural medial (C6) se
separa de! tibial en la fosa popltea y
desciende entre las dos cabezas del
gastrocnemio para unirse a la rama comunicante peronea y formar e! nervio
sural (BC7). ste pasa lateral al tend6n
de Aquiles y rodea por detrs al mal"olo lateral para alcanzar el borde lateral del pie. De l se desprenden ramas calcneas laterales (BC8) para la
zona correspondiente de! tobillo y el
nervio cutneo dorsal lateral (BC9)
para e! borde lateral de! pie.
El nervio tibial da adems ramas motoras (CIO) para los flexo res de la pierna y del pie que se-desprendenenh
-fosa popltea: ambas cabezas de! gastrocnemio (AlI), el msculo sleo
(AI2), el IJlantar y el poplteo (AH).
El nervio interseo crural (Ci4) se
desprende de la rama popltea y desciende por la cara posterior de la membrana intersea para inervar sensitivamente e! eriostio de la tibia y las

Medula espinal y nervios raqudeos

tlexor largo de lo~dedos (AI7) y!1.-5:;

.xor largo del dedo grueso (AI8). Enva ramas cacneas mediales (BCI9)
antes de dividirse en sus ramas terminales.

89

Musculatura inervada
por el tibial
(segn Lanz-Wachsmuthl

De estas ltimas, la ms medial ~

vio plantar medial) (CD20), inerva al
!!bductor del dedo grueso (D21), al
flexor corto de los dedos (D22) y
al tlexor corto del dedo grueso (D2 3);
-luego se ramifica en tres nervis digitales plantares comunes (BC24) que
inervan Iso msculos lumbricales 1.0
y 2. 0 (D25) Yse dividen en nervios digitales plantares propios (BC26) destinados a la piel que delimita los espacios interdigitales desde el dedo
grueso al cuarto dedo.
La segunda rama terminal, el nervio
plantar lateral (CD27), se divTcie'""eii.
una rama superficial (C28) y una profunda (CD31). La rama superficial da
dos nervios digitales plantares comunes (C29) que se prolongan a los dedos en forma de nervios digitales plantares propios (BC30) y que inervan
el_ltimo espacio interdigital y la cara.
latelal del 5" dedo El pllmer dIgital
comn da una rama al msculo tlexor
del dedo pequeo. La rama profun;
(CD31) inerva los msculos interseos
(D32), el aductor del dedo grueii-
(D33) y-los tres msculos lumbricales
laterales. (D34) seala el msculo fl~
xor del dedo pequeo.
-

B Inervacin cutnea del tlbial

(segn Lanz-Wachsmuth)

Observaciones clnicas

La lesin del ti bial origina parlisis de

los tlexores de los dedos y del pie. El
pie no puede moverse en direccin
plantar y el paciente es incapaz de estar de puntillas '

12

19

Inervacin cutnea.-rea de inervacin especifica, azul oscuro; rea de

mxima 'inervacin, azul plido.

~rticuTaciones tibiofibular:.LtIbio~

neoastragalina. Mientras transcurre cubierto por el msculo sleo, el nervio

tibial da ramas musculares (CI5) para
los msculos ~ibial posterior (AI6),

26

Secuencia de salida
de las ramas

D Msculos del pie Inervados

por el tlblal (segn Lanz-Wachsmutl

90

Medula espinal y nervios raqudeos

Nervio pudendo
y plexo coccgeo (52 a 54) (AB1)

(BI2). Despus de atravesar el diafragma urogenital (AB13) da una rama al

cuerpo cavernoso del pene en el vaEste nervio abandona la pelvis por el rnQ.::!l del cltoris en la mujer; luego
orificio infrapiriforme (AB2) y rodea transcurre en el varn a lo largo del
la espina citica para penetrar en la dorso del pene y enva ramas sensitifosa isquiorrectal a travs del agujero vas a la piel del mismo y a su glande.
isquitico menor (AB3). Discurre en- En la mujer proporciona la inervaclon
tonces por la pared lateral de esta fosa sensitiva del cltoris incluyendo el
--dentro del canal de Alcock, hasta el __glande
borde inferior de la snfisis del pubis
enviando su rama terminal a la cara
Plexo coccgeo (S4 y nervio espinal
coccgeo) (ABC14)
dorsal del pene o del cltoris. Antesde
'abandonar la pelvis da una larga rama
procedente de 54 para el msculo e~ Las ramas ventrales del 4. y 5.0 nervador del ano (B4). Esta rama se diri- vios sacros y el nervio coccgeo
-ge oblicuamente hacia adelante por la forman un delicado plexo sobre el
msculo coccgeo, desde el cual los
cara superior del msculo.
nervios anococcgeos se dirigen a inerNumerosas ramas abandonan el ner- var la piel situada entre el cccix y el
vio en el canal pudendo: los ~ ano (04).
rectales inferiores (AB5), que tambin
pueden desprenderse directamente de' Inervacin sensitiva de la pelvis
los nervios sacros '2 a 4., atraviesan y del perin (Cl
la pared del canal hasta el perin y pro- Adems de los nervios sacros y coccporcionan inervacin motora al esfn- geos tambin inervan esta zona los
ter anal externo (AB6) e inervacin nervios ilioinguinal y genitofemora)
sensitiva a la piel de alrededor del ano (CI5) junto con el i1iohipogstriCo
(C4) y de los dos tercios inferiores del
(CI6), el obturadOT (C17), el cutneo
canal anaL
femoral posterior (CIS) y los cluneaLos nervios perineales (AB7) se diviel, n en ramas superficiales y profundas. Las ramas profundas toman parte
en la inervacin del esfnter anal externo; ms superficialmente inervan
los msculos bulboesponjoso e, isquiocavernoso y el transverso super'ficial del perin. Las' ramas superficiales proporcionan inervacin sensitiva
a la piel de la parte posterior del escroto (nervios escrotales posteriores)
(ACS) en el varn, y a los labios ma)lores (nervios labiales p'osteriores)
(BC9) en la mujer. Inervan igualmente la.rnucosa de la uretra y elQulbo del
pene en el hombr~ as como la_ apertura uretral externa y el vestbulo de
la vagina en la mujer.
La rama terminal, del nervio dorsal del
(AIO) o del cltoris (B11), enva
ramas motoras al transverso profundo
del perin y al esfnter de la uretra

Medula espinal y nervios raqudeos

NerVIO pudendo
"n el hombre
14

les inferiores (CI9) y mediales (C20)

(del latn c1unes = nalgas).
Los msculos de los rganos erctiles,
uretra y ano son en cierto modo de
transicin entre la musculatura lisa involuntaria visceral y la voluntaria estriada y, consecuentemente, en su inervacin participan fibras vegetativas y
somticas. Adems de fibras sensitivas,
somatomotoras y simpticas, el nervio
pudendo tambin contiene fibras parasimpticas procedentes de la medula
sacra. Fibras de este tipo alcanzan
igualmente el plexo plvico desde los
nervios sacros 2 o a 4 o a travs de los
nervios esplcnicos plvicos (nervios
erigentes).

Inervacin senSitiva del perin

(segn Hayrnakcr y Woodhall)

B
Nervio pudendo
en la mUjer

91

92

Tronco del encfalo y nervios craneales

Tronco del encfalo y pares craneales

Generalidades
El tronco del encfalo se divide en tres
porciones: mdula oblongada o bulbo raqudeo (CI), puente (C2) y mesencfalo (C3).
Esta parte del encfalo se sita por encima de la notocorda durante el desarrollo embrionario y de ella salen los
nervios craneales. El cerebelo, que
tambin pertenece al troncoencfalo
desde un punto de vista ontogentica, se estudiar separadamente a causa de su especial estructura.
La medula oblongada se extiende entre la decusacin piramidal y el puente y es una estructura de transicin entre la medula espinal y el encfalo
propiamente dicho. La fisura mediana
anterior de la medula espinal se contina hasta el puente interrumpida por
la decusacin piramidal (A4). A ambos
lados de ella ascienden paralelamente los dos surcos laterales anteriores
(AD5). Los cordones anteriores se ensanchan por debajo del puente para
formar las pirmides (A6). A ambos lados de las mismas hacen prominencia
las olivas (AD7).
La superficie dorsal del tronco del encfalo est cubierta casi totalmente por
el cerebelo (CS) y para retirarlo es preciso cortar los tres pednculos cerebelosos de cada lado, que le unen al
mismo y que se denominan segn su
posicin: inferior (cuerpo restiforme)
(BD9), medio (braquium pontis)
(BDlO) y superior (braquium conjuctivum) (BDll). Una vez quitado puede verse el IV ventrculo (CI2), cuyo
techo, en forma de tienda de campat'a, est formado por los velos medulares superior (CI3) e inferior (CI4).
Si se extirpan, puede verse el suelo del
IV ventrculo o fosa romboidea 13 en
cuya formacin participan la medula
oblongada y el puente. Estas partcs
constituyen el rombencfalo que recibe su nombre por la forma de esta
fosa. A cada lado, los cordones posteriores se engruesan para formar los
tubrculos cuneiforme (BI5) y grcil

93

(BI6). Los ltimos estn separados en

la lnea media por el surco mediano
posterior (BI7), mientras que el cuneiforme viene delimitado lateralmente
por el surco posterolateral (BIS).

EIIV ventrculo presenta bilateralmente un receso lateral BI9) que comunica con el espacio subaracnoideo por
dos orificios situados lateralmente (agujeros de Luschka) (B20) y por un orificio que se abre en el vrtice inferior
del techo del ventrculo (orifico de
Magendie). El suelo de la fosa romboidea muestra abultamientos a cada lado
del surco medio (B21) originados por
los ncleos de los pares craneales: la
eminencia medial (B22), el tubrculo
del facial (B23), los trgonos del hipogloso (B24) y del vago (B25) y el rea
vestibular (B26). La fosa romboidea
est cruzada por las fibras mielnicas
de las estras medulares (B27). Las
neuronas pigmentadas del locus coeruleus (B2S) se aprecian por su color
azulado a travs del suelo del IV ventrculo. Estas neuronas son principalmente noradrenrgicas y se proyectan
al hipotlamo, al sistema lmbico y al
neocrtex [v. pg. 28 (Al)]. El locus
coeruleus contiene tambin neuronas
peptidrgicas (encefalina, neurotensina).

!I Vista basal deltroncoencfalo

B Vista dorsal del troncoencfalo

y fosa romboidea
13

'"

Mesencfalo. Su superficie ventral est

formada por los crura cerebri O pednculos cerebrales (AD29). Entre ellos
se identifica la fosa interpeduncular
(A30) cuyo suelo est perforado por
gran nmero de vasos sanguneos (sustancia perforada posterior). La cara
posterior dcl mesencfalo presenta la
placa cuadrigmina o lmina tectal
(BD31) constituida por los tubrculos
cuadrigminos o calculos superiores
(D32) e inferiores (D33).

Subdivisiones
del troncoencfalo

Vista lateral
del troncoencfalo

94

Tronco del encfalo y nervios craneales

Organizacin
La organizacin longitudinal del tubo
neural (Al) an se reconoce en el troncoencfalo aunque est alterada para
formar el IV ventrculo (A2) y (A3).
La secuencia ventrodorsal: placa basal
con sus porciones somatomotoras
(A4) y visceromotora (A5) y placa alar,
conteniendo a su vez una parte viscerosensitiva (A6) y otra somatosensitiva (A7) cambia a una disposicin
transversal a nivel de la fosa romboidea (A2), de modo que la zona somatomotora queda en posicin medial situndose despus, sucesivamente, en
direccin lateral, las reas visceromotora, viscerosensitiva y somatosensitiva. Los ncleos de los pares craneales en la medula oblongada siguen este
patrn bsico (A3).

Nervios craneales
Segn los anatomistas clsicos hay
doce pares de nervios craneales aunque los dos primeros no deban considerarse como tales. El nervio olfatorio (1) est formado por fascculos de
fibras de las clulas sensoriales del epitelio olfatorio que atraviesan la lmina cribosa del etmoides para hacer sinapsis en el bulbo olfatorio (B8). El
nervio.ptico (11) es una va del prosencfalo; tanto l como la tetina, derivan de una evaginacin de la pared
del diencfalo (v. pg. 316) (B9) seala el quiasma ptico y (BlO) el tracto
ptico.
Los nervios de los msculos del ojo
son somatomotores: el oculomotor
(III) abandona el cerebro por la fosa
interpeduncular (B11); el troclear (IV)
emerge de la superficie dorsal del mesencfalo y va a la superficie basal rodeando los pednculos cerebrales y el
abducens o motor ocular externo (VI)
tiene su origen aparente en el borde
inferior del puente.
Otros cinco pares de nervios evolucionan de los nervios de los arcos branquiales que an existen en los verte-

brados inferiores y son: el trigmino

(V), el facial (VII), el glosofarngeo (IX),
el vago (X) y accesorio (XI). Lgicamente la musculatura que inervan deriva tambin de los arcos branquiales.
Originalmente todos estos nervios
eran visceromotores pero en los mamferos la musculatura de los arcos
branquiales se transform en los msculos estriados faciales, masticadores,
farngeos y larngeos. Difieren sin embargo de otros msculos estriados en
que no estn totalmente bajo control
voluntario (la musculatura facial expresa emociones que se escapan al control voluntario, salvo tras un costoso
entrenamiento). La porcin vestibular
del nervio vestibulococlear est filogenticamente unida al rgano del
equilibrio que ya est presente en los
vertebrados inferiores.

Tronco del encfalo y nervios craneales

A Organizacin longitudinal de la medula oblongada

Isegn Hernckl

El trigmino (V) emerge de la parte lateral del puente, su rama sensitiva se

extiende hasta el ganglio del trigmino, conocido como ganglio semilunar
o de Gasser (BI2), su rama motora
(B13) atraviesa el ganglio sin hacer sinapsis. El facial (VII) y el vestbulo coclear (VIII) abandonan la medula en el
ngulo pontocerebeloso. Las fibras
gustativas y parasimpticas del facial
emergen como un nervio independiente, el nervio intermedio (BI4). El
gloso farngeo (IX) y el vago (X) salen
dorsalmente a la oliva [ganglio superior del vago (BI5)]. Las fibras cervicales del accesorio (XI) forman su raz
espinal (BI6). Las ms craneales son
de origen bulbar (raz craneal) y constituyen la rama interna (BI7) del nervio que se anastomosa con el vago.
El hipogloso (XII) es un nervio somatomotor que representa ontogenticamente varios nervios cervicales que se
incorporaron secundariamente al encfalo perdiendo sus races sensitivas.
(BI8), tracto olfatorio; (BI9) estra 01fatoria lateral; (B20), sustancia perforada anterior, (B21), tallo hipofisario;
(B22), plexo coroideo sobresaliendo
por la apertura del receso lateral del
cuarto ventrculo [v. pg. 262 (DI5)].

B Base del encfalo mostrando la salida de los pares craneales

95

96

Tronco del encfalo y nervios craneales

Base del crneo

La base del crneo soporta el encfalo y la superficie basal del mismo se
encaja en las tres fosas seas craneales. La superficie inferior del lbulo
frontal descansa en la fosa anterior (1),
la base del lbulo temporal lo hace en
la fosa craneal media (2) y la superficie inferior del cerebelo ocupa la mayor parte de la fosa posterior (3). (Para
la estructura sea y lmites de estas fosas ver vol. 1, pg. 290). La superficie
interna del crneo est revestida por
la duramadre que consta de dos capas;
la externa constituye el periostio de los
huesos del crneo, mientras que la interna representa la cubierta paquimenngea del encfalo. Entre ellas discurren los senos de la duramadre (v.
vol. 2, pgs. 60 Y62). los orificios del
crneo sirven de salida o entrada al
mismo de vasos y nervios (v. vol. 1,
pg. 294)
Cerca de la lnea media, en el suelo de
la fosa craneal anterior, los nervios olfatorios alcanzan los bulbos olfatorios
(4) a travs de la lmina cribosa. Posteriormente la silla turca, situada en la
fosa craneal media, contiene la hipfisis (5) que cuelga del suelo del diencfalo. La cartida interna (6), sale del
canal carotdeo del peasco para ocupar el surco homnimo y constituir el
sifn carotdeo en el interior del seno
cavernoso (7) situado a ambos lados
de la silla turca. En la parte anterior de
la fosa, el nervio ptico (8) entra en
el. crneo a travs del canal ptico,
mIentras que los nerviOS para los msculos del ojo pasan por la fisura orbitaria superior (vol. 1, pgs. 286, 230).
El camino seguido por el abducens
y el trodear se caracteriza por su recorrido intradural. El primero (9) penetra en la dura hacia la parte media
del divus y el trodear (10) lo hace ms
lateralmente a nivel de la insercin del
tentorium. El oculomotor (11) y el trodear van por la pared lateral del seno
cavernoso, mientras que el abducens
transcurre por el interior del seno en
posicin laterobasal respecto a la ca-

Tronco del encfalo y nervios craneales

97

rtida interna (v. vol. 2, pg. 82). El trigmino (12) cruza bajo un puente de
la duramadre para penetrar en la fosa
craneal media, en la que el ganglio trigeminal (13) se aloja en una especie
de bolsa dural denominada cavum trigeminale. Las tres grandes ramas del
trigmino abandonan el interior del
crneo por di ferentes orificios. El nervio oftlmico (14), cursa por la pared
del seno cavernoso y, dividido en tres
ramas, lo abandona para pasar a la rbita a travs de la fisura orbitaria superior, el nervio maxilar (15) atraviesa el canal redondo y el mandibular
(16) abandona el crneo por el agujero oval.
En la parte media de la fosa craneal
posterior se localiza el agujero magno
(17), desde el que se extiende el divus (18) hasta ]; silla turca. Los hemisferios cerebelosos ocupan la parte lateral de la fosa craneal posterior. El
seno transverso (20) tiene su origen en
la confluencia de los senos (19) y se
extiende, rodeando la fosa posterior,
hasta el agujero yugular para continuarse con la vena yugular interna
(21). Los nervios f;lcial (22) y vestibulococlear (23) van juntos hacia la pared posterior del peasco para penetrar por el meato acstico interno.
Entre peasco y occipital se forma el
agujero yugular por cuya parte anterior, estrecha, abandonan el crneo los
nervios glosofarngeo (24), vago (25)
y accesorio (26). El hipogloso (27) lo
hace a travs del canal que lleva su
nombre.

Vista superior de la base del crneo

(segn preparacIn del PraL Platzerl

98

Tronco del encfalo y nervios craneales

Ncleos de los nervios craneales

En el tronco del encfalo se encuentran los ncleos de origen de los pares craneales que son agrupaciones
neuronales de las que nacen las fibras
eferentes motoras o en las que terminan las aferentes sensitivas; estas ltimas fibras tienen su soma neuronal en
ganglios sensitivos adscritos a algunos
pares craneales que se sitan en parte
fuera de la cavidad craneal.
Los ncleos eferentes motores somticos se sitan cerca de la lnea media:
el ncleo del hipogloso (ABl), cuyos
axones estn destinados a los msculos de la lengua, y los que inervan los
msculos extrnsecos del ojo [motor
ocular externo o abducens (AB2), troclear o pattico (AB3) y oculomotor
(AB4)].

Lateralmente a los anteriores se identifican los ncleos motores eferentes

viscerales distribuidos en dos grupos:
generales (pertenecientes al parasimptico) y especiales destinados a la
musculatura derivada de los arcos
branquiales. A los primeros pertenecen el ncleo dorsal del vago (AB5)
(que inerva las vsceras truncales), el
ncleo salival inferior (AB6) del que
salen las fibras preganglionares que
inervan la glndula partida y el salival superior (AB7) para las glndulas
lacrimal, submandibular y sublingual;
finalmente, el ncleo oculomotor accesorio o de Edinger-Westphal (AB8),
origen de las fibras preganglionares
para los msculos ciliar y esfnter de
la pupila.
La fila de ncleos motores viscerales
especiales comienza caudal mente con
el ncleo espinal del accesorio (AB9)
(esternocleidomastoideo y trapecio);
se contina hacia arriba con el ncleo
ambiguo (ABIO) cuyas fibras se distribuyen con la porcin bulbar del espinal, el nervio vago y el glosofarngeo
(musculatura farngea y larngea), el
ncleo del facial (ABll) y el motor del
trigmino (AB13) Los ncleos motores viscerales especiales se encuentran

Tronco -del encfalo y nervios craneales

en el tegmento, alejados de la superficie ventricular. Las fibras del facial

forman un arco que primero se dirige
hacia atrs, rodea al ncleo del abducens (rodilla interna del facial (AI2),
que hace prominencia en el suelo del
ventrculo) y luego desciende ventrolateralmente para salir del tronco del
encfalo por el borde inferior del
puente, lateral al abducens. El ncleo
motor del trigmino (ABI3) est destinado a los msculos masticadores.
Lateral a los anteriores se encuentran
los ncleos sensitivos que constituyen
tambin dos subgrupos: visceral, con
un componente general y otro gustativo y somtico que recibe la sensibilidad de la cara. Al primero pertenece
el ncleo solitario (ABI4) en el que
hacen sinapsis las fibras sensitivas generales del glosofarngeo y del vago y
las fibras gustativas. Lateralmente, el
conjunto nuclear del trigmino se
extiende a lo largo de todo el troncoencfalo con sus componentes mesenceflicos (ABI6), pntico o ncleo
principal (ABI5) y espinal (ABI7). En
este conjunto terminan todas las fibras
de la sensibilidad exteroceptiva de la
cara, as como las propioceptivas de
los msculos de la cabeza. Finalmente, en posicin lateral y dorsal, se identifican los ncleos vestibulares (BI8)
y cocleares (BI9) en donde acaban las
fibras sensoriales de los receptores del
equilibrio y del odo. Estas fibras forman el nervio vestibulococlear que,
consecuentemente, posee una raz vestibular y otra auditiva.

99

8
4

-\1'--;-1--- 16
13
2

.1Ic1eos de los nervios craneales

presentados en una vista medial
1,-1 tronco del encfalo
'ln 8raus v l:ILcl

8-

10---%--+I''\,

18

5 ---\--',-\-

f--.LjJ--i'J--- 14

N+---17

9----f--+1

B Vista dorsal del tronco del encfalo

que muestra por transparencia
los ncleos de los nervios craneales
(scgLln BrIlIS y Elle)

100

Tronco del encfalo y nervios craneales

Medula oblongada
Nivel del nervio hipogloso (A)

(Semiesquemtico, izquierda tincin

de Nissl, derecha tincin de mielina).
En la parte dorsal (tegmento o calota)
se observan los ncleos de los pares
craneales, en la parte ventral la oliva
(AB1) y las pirmides (AB2).
En la parte posterior del tegmento se
observa, medialmente, el ncleo del
hipogloso (AB3), ncleo motor con
neuronas grandes. Detrs aparece el
ncleo dorsal del vago (AB4) y el ncleo solitario (AB5), que contiene neuronas peptidrgicas. Dorsolateral, terminan los fascculos de Gol! y de
Burdach en los ncleos homnimos
[N. gracilis (A6) y N. cuneatus (A7)] de
donde parte el lemnisco medial de la
va somatoestsica. Ventral al n. cuneatus se observa el ncleo espinal del trigmino (AB8). En la parte media de
la calota existen neuronas del ncleo
ambiguo (AB9). Este ncleo se encuentra en plena formacin reticular,
en la cual slo resalta el ncleo reticular lateral (ABlO). La oliva (Al), cuyas fibras van al hemicerebelo contralateral, est acompaada por el ncleo
olivar dorsal (ABll) y el ncleo olivar
medial (AB12). En la parte ventral de
las pirmides se observa el ncleo arcuato (AB13), que recibe aferencias
del tracto corticoespinal y manda sus
fibras al cerebelo [tracto arcuatocerebe loso v. pg. 154 (B18)].
Las fibras del nervio hipogloso (A14)
atraviesan el bulbo para salir entre la
oliva y la pirmide. Dorsal al ncleo
del hipogloso se sita el fascculo longitudinal dorsal (AB15), lateralmente
el tracto solitario (AB16) y, ventralmente, el fascculo longitudinal medial
(AB17). Las fibras arcuatas internas
(A18) irradian de los ncleos de Gol!
y de Burdach, pero luego se renen
formando el lemnisco medial (A19).
Lateralmente transcurre el tracto espinal del trigmino (A20), y dorsalmente
al ncleo olivar principal desciende
el tracto tegmental central (A21) (en

Tronco del encfalo y nervios craneales

parte un haz motor extrapiramidal). A

travs del hilio de la oliva salen las fibras del tracto olivocerebeloso (A22)
y, contorneando el borde lateral de
este ncleo, se ven las fibras arqueadas superficiales (A2 3) que son, fibras
que unen el ncleo arcuato con el cerebelo. La regin ventral de la medula
oblongada est ocupada por las pirmides (A2).

101

7--/c-c;';-"*,,'.'

8-+;""'-+"""':'
9--t~--'-'c~;'-----e.,..------,"

10-b-.-"-_~i'.'";'..

Nivel del nervio vago (B)

El cuarto ventrculo se ha ampliado. En

su suelo vemos los mismos ncleos
que en (A). Ventral al ncleo del hipogloso (B3) est el ncleo de Rol!er
(B24) y dorsal el ncleo intercalado de
Staderini (B25) sus conexiones no se
conocen del todo, aunque gran parte
de sus axones van al cerebelo y algunos se integran en los mecanismos de
control de los movimientos oculares.
En la parte lateral del corte el ncleo
de Burdach ha sido desplazado hacia
delante por los ncleos vestibulares,
concretamente el medial (B26). Las fibras que se cruzan en la lnea media
forman el rafe (B27). A ambos lados
se localizan pequeos grupos celulares llamados ncleos del rafe (B28);
los axones de sus neuronas serotoninrgicas alcanzan el hipotlamo, cerebro olfatorio y sistema lmbico. Los ncleos del rafe contienen, adems,
abundantes neuronas peptidrgicas
(VIP, encefalina, neurotensina, y tiroliberina). En el borde lateral del bulbo se agrupan las fibras espinales destinadas al cerebelo que contribuyen a
formar el pednculo cerebeloso inferior o cuerpo restiforme (B29). Las fibras aferentes y eferentes del nervio
vago (B30) atraviesan el bulbo. Ventral y lateralmente ascienden el tracto
espinotalmico (B31) Yel espinocerebeloso (B32). Dorsal a la oliva se renen las fibras olivocerebelosas (B33)
que luego se unen al pednculo cere-

belo,o 'or,do'

11 -~'--c-';n>'-=--c-<

A Seccin transversal de la medula

oblongada a nivel del nervio
hipogloso

(' \

Ni", d. ,,, ""ioo" ~ .

B Seccin transversal de la medula

oblongada a nivel del nervio vago

102

Tronco del encfalo y nervios craneales

Tronco del encfalo y nervios craneales

Protuberancia o puente
Altura de la rodilla del facial (Al

(Semiesquemtico, izquierda tincin

de Nissl, derecha tincin de mielina).
Profundamente al suelo de la fosa romboidea se sitan las grandes neuronas
del ncleo del motor ocular externo
o abducens (Al), ventrolateral a ste
el ncleo del facial (A2). Entre ambos
ncleos se reconoce el ncleo salivar
superior (A3). El campo lateral es ocupado por los ncleos sensitivos de determinacin de los nervios vestibular
y trigmino: Vestibular medial (A4),
vestibular lateral (A5) y espinal del tri!mino (A6).
Las fibras del facial forman un arco alrededor del ncleo abducens (Al)
constituyendo la eminencia del facial
[colliculus facialis (A 7)]. En e! arco se
distingue un brazo ascendente (A8) y
un brazo descendente, situado cranealmente a este corte, su vrtice es la rodilla interna del facial (A9). Las fibras
del abducens (AlO) descienden a travs de la zona medial del tegmento.
Medial al ncleo del abducens se encuentra el fascculo longitudinal medial (A11) y dorsal al mismo el fasc<;ulo longitudinal dorsal (AB12). En
pleno tegmento transcurren el tracto
tegmental central (AB13) y el tracto espinotalmico (A14). Fibras procedentes del ncleo coclear ventral (fibras
secundarias de la va acstica) forman
una placa ancha, el cuerpo trapezoide (AB15). Estas fibras cruzan hacia e!
lado opuesto, ventralmente allemnisco medial (A16), para, a continuacin,
ascender constituyendo e! lemnisco lateral (B17). Estos axones hacen en parte sinapsis en n(icleos incluidos en el
cuerpo trapezoide [ncleos ventral
(A18) y dorsal (A19) del cuerpo trapezoide]. Este ltimo se conoce tambin
como oliva superior. En la zona lateral del tegmento se identifica el tracto
espinal del trigmino (A20).
El pie o base del puente est ocupado
en gran parte por las fibras transversas del puente (A2l) o pontocerebe-

losas. Fibras procedentes de la corteza cerebral o corticopnticas hacen sinapsis en los ncleos del puente
(A22); las fibras que salen de ellos cruzan hacia el lado opuesto constituyendo las fibras transversas que alcanzan
e! cerebelo a travs del pednculo cerebeloso medio o brazo del puente
[brachium pontis (A23)]. Entre las fibras pontocerebelosas se observan los
componentes del tracto piramidal seccionados transversalmente (A24).

103
13
16

20

Nivel del nervio trigmino (B)

El campo medial del tegmento pntico est ocupado por los ncleos tegmentales. Estos ncleos pertenecen a
la formacin reticular y de ellos slo
se delimita bien e! ncleo tegmental
central inferior o papiliforme (825).
En el campo lateral, e! complejo nuclear del trigmino se muestra en su
mxima amplitud: lateralmente, el ncleo pntico o principal (826), meclial
al mismo el ncleo motor (827) y clorsal mente el ncleo de la raz mesenceflica (828). Las fibras aferentes y
eferentes de! trigmino se renen en
un grueso tronco que aparece en la superficie ventrolateral del puente, en el
puntO doncle ste se contina con el
pednculo cerebeloso medio.
Ventralmente a los ncleos del trigmino se localiza el lemnisco lateral
(817), el cuerpo trapezoide (815) y su
ncleo dorsal (819). Entre las vas ascenclentes y descendentes se identifican: El fascculo longitudinal dorsal
(812), el fascculo longitudinal mcdial
(811) y el tracto tegmental central
(813). La lnea AB29 delimita el tegmento pntico, la AB30 su pie o base

24

A Seccin transversal del puente

a nivel de la rodilla del facial

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B Seccin transversal del puente

a nivel del nervio trigmino
Nivel de los cortes

104

Tronco del encfalo y nervios craneales

Nervio hipogloso
El nervio craneal XII contiene slo fibras eferentes motoras somticas destinadas a la musculatura de la lengua.
Su ncleo (BI) forma una columna de
grandes neuronas multipolares situada en el suelo del cuarto ventrculo
(tringulo del hipogloso). Consiste en
un cierto nmero de grupos celulares,
cada uno de los cuales inerva un msculo lingual determinado. Las fibras
hacen su aparicin exterior entre la pirmide y la oliva, formando primero
dos fascculos que se unen, posteriormente en un tronco nervioso.
El hipogloso abandona el crneo por
el canal que lleva su nombre (B2), descendiendo por el espacio parafarngeo
lateralmente al vago y a la cartida interna. A continuacin describe un arco
(A3) a nivel del tringulo carotdeo,
cruzando lateralmente a la cartida externa y llegando al tringulo submandibular despus de pasar medialmente el vientre posterior del digstrieo y
estilohioideo. Finalmente, alcanza la
raz de la lengua introducindose entre el msculo hiogloso y milohioideo
y dividindose luego en sus ramas terminales.
Al tronco del hipogloso se unen fibras
procedentes de los dos primeros nervios cervicales. Una parte de estas fibras se separan del hipogloso formando la raz superior (A4) del asa cervical
profunda que se une a la raz inferior
(A5) Qrocedente del ~o YL' ner~;jos
cervicales. Este asa inerva la musculatura infrahioidea. La Q!ra parte de las
6bras que proceden de C I y C2 continan formando parte del tronco del
hipogloso y como ramas del mismo,
inervan al geniohioideo (A6) y al tirohioideo (A 7). Las autnticas fibras del
hipogloso se reparten en sus ramas lingU31es para inervar al hiogloso (A8),
geniogloso (A9), estilogloso (AIO) y la
musculatura intrnseca de la lengua
(AH). La inervacin de la musculatura lingual es exclusivamente homolateral.

Tronco del encfalo y nervios craneales

105

Consideraciones prcticas. La lesin del nervio hipogloso produce una

hemiatrofia de la lengua. Al sacar la
lengua, sta se desva hacia el lado
paralizado, por la accin del msculo
geniogloso sano.

Nervio accesorio
El XI par craneal es un nervio motor puro cuya rama externa inerva
los msculos esternocleidonustok1Lls
(DI2) y trapecio (DI3). El ncleo espinal del nervio accesorio (CI4) constituye una estrecha columna de clulas que ocupa los segmentos cervicales
del primero al quintO o sexto; sus grandes neuronas multipolares se localizan
en el borde lateral del asta anterior. Las
clulas de la parte caudal inervan el trapecio y las de la craneal el esternocleidomastoideo. Las fibras nerviosas aparecen en la superficie lateral de la
medula cervical entre las races anteriores y las posteriores, unindose para
formar un tronco nico que penetra
en el crneo, acompaando a la medula espinal, a travs de! agujero magno. Esta parte del nervio constituye su
raz espinal (CI5) y, en el interior del
crneo, se une a la raz craneal (CI6)
cuyas fibras provienen de la parte caudal del ncleo ambiguo/Ambos componentesrabandonan el crneo a travs del agujero yugular (CI7). Nada
mas salir, las fibras procedentes del ncleo ambiguo se agrupan en la rama
interna (CI8) que se une al nervio vago
(CI9).rLas fibras que nacen en la medula espinal forman la rama externa
(C20), que constituye el autntico nerviO accesorio o espinal destinado al~
ternoe!eidomastoideo y trapecio; En
su recorrido inerva el esternoc Cidomastoideo y, a travs del tringulo lateral del cuello, termina en el trapecio.

A Msculos inervados
por el nervio hipogloso
B Situacin del ncleo

del hipogloso y origen

aparente del nervio

-+--+--t--14

D Msculos lI1ervados

por el nervio accesoflo

Aplicaciones prcticas
La lesin del nervio espinal produce
una posicin inclinada de la cabeza y
el brazo no puede levantarse por arriba de la horizontal.

Posicin del ncleo espinal

del nervio accesorio y origen
aparente del nervio

106

Tronco del encfalo y nervios craneales

Nervio vago
El par craneal X no slo inerva estructuras de la cabeza o del cuello como
ocurre con los otros pares, sino que
desciende al trax y al abdomen contribuyendo a la formacin de los plexos vegetati vos que inervan las vsceras/En efecto, es el mayor nervio
parasimptico y, por tanto, el antagonista del simptico ms importante (v.
pg. 270).
Contiene los siguientes tipos de fibras:
Motoras para la musculatura derivada
de los arcos branquiales, sensitivas exteroceptivas, visceromotoras, viscerosensitivas y gustativas. Las fibras aparecen al exterior por detrs de la oliva
y se renen para constituir un tronco
nervioso que sale del crneo por el
agujero yugular (Bl). En el propio orificio el nervio tiene un engrosamiento que corresponde al ganglio superior
o yugular (B2) y, despus de la salida,
otro, significativamente ms grueso,
que representa el ganglio inferior o nodoso (B3)
Las fibras para la musculatura de los
arcos branquiales (AB4) provienen de
las grandes clulas multipolares del
ncleo ambiguo (AB5). Las fibras visceromotoras (AB6) nacen de las neuronas pequeas del ncleo dorsal del
vago (AB7), el cual se encuentra en el
suelo de la fosa romboidea lateralmente al ncleo del hipogloso. Las fibras
sensitivas exteroceptivas (AB8) tienen
el soma neuronal en el ganglio superior y, despus de penetrar en el bulbo, descienden por la raz espinal del
trigmino (B9) y terminan en el ncleo
espinal del trigmino (B1O). Los cuerpos celulares de las fibras sensitivas
viscerales (ABll) se localizan en el
ganglio inferior y, en la medula oblongada, descienden formando parte del
tracto solitario (B12) terminando en el
ncleo solitario (AB13), a diferentes alturas. Este ncleo es rico en neuronas
peptidrgicas (VlP, corticoliberina, dinorfina). Finalmente, los cuerpos celulares de las fibras gustativas (ABI4)

se encuentran tambin en el ganglio

inferior y terminan en el segmento craneal del ncleo solitario.

Tronco del encfalo y nervios craneales

107

Inervacin sensitiva
del pabelln auricular

Porcin ceflica

Adems de una rama menngea, que

inerva sensitivamente la duramadre de
la fosa craneal posterior, el nervio vago
da una rama auricular (BI5). sta sale
del ganglio superior, atraviesa el canalculo mastoideo y alcanza el conducto auditivo externo a travs de la fisura timpanomastoidea. Inerva la piel de
las paredes dorsal y caudal de dicho
conducto y un pequeo territorio del
pabelln auricular (componente exteroceptivo del nervio) (CD).

A Ncleos del nervIO vago

Porcin cervical

El nervio desciende acompaando primero a la cartida interna y luego a la

cartida comn, as como a la yugular interna en todo su trayecto. Arteria, vena y nervio forman un paquete
vasculonervioso envuelto por una vaina conjuntiva que atraviesa la apertura torcica superior.

(1 1111'rvacin sensitiva
,j,1 conducto auditiVO externo.

A nivel cervical da las ramas siguientes:

1. Ramas farngeas (BI6) que se desprenden a la altura del ganglio inferior,
las cuales se unen a ramas del glosofarngeo y del tronco simptico para
constituir el plexo farngeo. Este plexo forma redes de fibras finas y grupos de neuronas que se sitan sobre
la superficie de la musculatura y en la
submucosa. La sensibilidad de la mucosa larngea, traqueal y esofgica, incluida la epiglotis es recogida por el
vago (EF), as como la sensibilidad gustativa captada por los botones situados
en la epiglotis (E). Nervio larngeo superior (BI7).

Origen aparente
del nervio vago

Lengua. Inervacin
sensitiva general y especial
{botones gustativos)

InervaCin sensitiva
de la laringe y faringe

108

Tronco del encfalo y nervios craneales

Tronco del encfalo y troncos craneales

Nervio vago, porcin cervical

(Continuacin)
Ramas farngeas
Las fibras motoras del vago van a ms~ulos del paladar blando y faringe, Palatogloso, palatofarngeo, elevador del
velo del paladar y msculos constrictores de la faringe (DI).
2. Nervio larngeo superior (A2).
Se origina caudalmente al ganglio inferior y se divide, a nivel del hioides,
en una rama externa, motora, del msculo cricotiroideo, y una rama interna, sensitiva, de la mucosa de la laringe de la entrada a las cuerdas vocales.
3. Nervio larngeo recurrente (A3).
Se desprende a distinta altura a la izquierda y a la derecha. En el primer
caso, nace en el trax cuando el vago
izquierdo se relaciona con el arco de
la aorta (A4), en el segundo en la raz
del cuello cuando el nervio cruza la arteria subclavia (AS). A la izquierda rodea al arco artico y se relaciona con
el ligamento arterioso yen el derecho
rodea a la subclavia ascendiendo dorsalmente a ella. En ambos lados, transcurren luego entre trquea y esfago
hasta la laringe, dando ramas traqueales (A6) y esofgicas. Su rama terminal, el nervio larngeo inferior (A7),
inerva motoramente todos los msculos de la laringe, excepto el cricotiroideo, y sensitivamente la mucosa larngea caudalmente a las cuerdas vocales.
Las fibras motoras proceden del ncleo ambiguo (C), cuyas clulas estn
ordenadas somatotpicamente. En su
porcin craneal nacen las fibras del
glosofarngeo, por debajo las del nervio larngeo superior y caudal mente
las del nervio larngeo inferior. Las
neuronas destinadas a los msculos
abductores se agrupan craneal mente
a las de los aductores.
4. {amas cardacas cervicales
(fibras parasimpticas preganglionares)
Las ramas superiores (AS) nacen a una
altura variable y siguen a los vasos

carotdeos, terminando en los ganglios

parasimpticos del plexo cardaco.
Una de ellas contiene fibras que llevan
informacin sobre la tensin de las paredes de la aorta. Su excitacin produce disminucin de la presin arterial
(nervio depresor). Las ramas cardacas
cervicales inferiores (A9) se desprenden del nervio larngeo recurrente o
del propio vago y terminan en los ganglios del plexo cardaco.

109

~,)III

Porciones torcica y abdominal

El nervio vago pierde su carcter de

tronco nervioso formando red nervIosa visceral. Junto al bronquio princi-pal da ramas que contribuyen a formar
el plexo pulmonar (AIO). Luego el
vago izquierdo se desplaza hacia la
cara anterior del esfago y el derecho
hacia la posterior; no obstante, ambos
forman un autntico plexo esof~gico
(AH), que finalmente se resuelve en
un tronco vagal anterior (A12 ) Y un
tronco vagal posterior (AH) dan ramas
a la cara anterior (AI4) y posterior del
estmago. El tronco anterior da ramas
hepticas (AIS), y el tronco posteflor
constituye el componente parasimptico del plexo celaco (AI6), cuyas ramas prestan inervacin vegetativa a
muchas vsceras (v. pg. 272), p. ej.,
a los riones mediante el plexo renal
(AI7). En lo que respecta-al intestio
las fibras vagales alcanzan el ngulo esplnico del colon.
Las fibras visceromotoras (parasimpticas preganglionares) nacen en el ncleo dorsal del vago cuyas neuronas
se agrupan somatotpicamente segn
las vsceras que inervan (D).

B Msculos inervados
por el vago

14

A Porciones torcica y abdominal ':..-0'/;1)1

del nervio vago
E Velo del paladar y
cuerdas vocales normales

Consideraciones prcticas

Las lesiones del vago dan trastornos de

la deglucin y la fonacin (v. vol. 2,
pg. 124). La parlisis unilateral del
msculo elevador del velo (FlS) hace
que el velo y la vula se desplacen hacia el lado sano. La lesin del nervio
recurrente produce inmovilidad de la
cuerda vocal del lado afectado (posicin cadavrica).

Trquea y
esfago

D
Jrganizacin
lmatotpica
lel ncleo ambiguo
(

,1~gn

Crosby, Humphrey, Laucrl

Organizacin
somatotpica
del ncleo
dorsal del vago

F Posicin del velo del

paladar y de las cuerdas
vocales tras parlisis
del nervio vago izquierdo

110

Tronco del encfalo y nervios craneales

Tronco del encfalo y nervios craneales

Nervio glosofarngeo
El territorio sensitivo general del glosofarngeo incluye el odo medio, parte de la lengua y de la faringe y, bajo
el punto de vista motor, participa en
la inervacin de los msculos de la faringe. Contiene fibras motoras, visceromotoras, viscerosensitivas y gustativas. Tiene su origen aparente por
detrs de la oliva y por arriba del origen del vago, abandonando el crne.o
junto con este ltimo nervio a traves
del agujero yugular (BI). A tllvel de dIcho orificio se engruesa formando el
ganglio superior (B2), as como despus de la salida constituyendo el ganglio inferior o petroso (B3). Transcurre lateralmente a la cartida interna
y a la faringe, formando una especie
de arco que alcanza la raz de la lengua, donde se divide en varias ramas
terminales.
Las fibras motoras (AB4) se originan
en la porcin craneal del ncleo ambiguo (AB5), las eferentes viscerales,
secretoras (AB6) del ncleo salival inferior (AB7). Los cuerpos de las neuronas sensitivas viscerales (AB8) y gustativas (AB9) se encuentran en el
ganglio infcrior y, tras penetrar en el
bulbo, descienden por el tracto solItario (BIO), para terminar en diferentes alturas del ncleo del tracto solItario (B11).
Su primera rama, el nervio timpnico
(BI2), sale del ganglio inferior, alOjado en la fosita petrosa, y contiene fibras sensitivas viscerales y secretoras
preganglionares. Recorre el canalculo timpnico para alcanzar la caja ?el
tmpano donde recibe fibras SImpatlcas del plexo carotdeo interno, a travs del nervio cartico, y forma el plexo timpnico. Recoge la sensibilidad
de la mucosa de la caja del tmpano
y de la trompa de Eustaquio (C). Las
fibras secretoras alcanzan el ganglIo
tico a travs del nervio petroso menor (v. pg. 122).
El ganglio inferior manda anastom?sis al vago, facial y simptico; ademas,

111

de l sale la rama del seno carotdeo

(BU) (viscerosensitiva), que descien-

de hacia la bifurcacin de la artetla cartida comn para terminar en la pared del seno carotdeo (BI4) y en el
cuerpo carotdeo (BI5) [v. vol. 2, pgina 164 (C)]. Este nervio conduce los
impulsos de los mecanorreceptores
del seno y de los quimiorreceptores
del cuerpo carotdeo a la medula
oblongada y, a travs de colaterales, al
ncleo dorsal del vago (brazo aferente del reflejo del seno). Desde el ncleo dorsal del vago parten fibras preganglionares a sinaptar con grupos
neuronales situados en los atnos del
corazn, cuyos axones (fibras parasimpticas postganglionares) terminan en
los ndulos sinusal y atrioventtlcular
(brazo eferente del reflejo del sen<?).
Este sistema registra y regula la preslon
sangunea y la frecuencia del pulso.
Las ramas farngeas (BI6), junto con
las del vago, contribuyen a formar el
plexo farngeo que participa en la inervacin sensitiva (E) y motora de la
faringe. Una rama motora (BI7) inetva al estilofarngeo, y algunos ramos
amigdahnos o tonsilares (BI8) recogen
la sensibilidad de las amgdalas y velo
del paladar. Por debajo de las amgdalas el nervio termina dividindose en
las ramas linguales (DI9), que inervan
el tercio posterior de la lengua, tanto
en lo que se refiere a su sensibilidad
general como a los botones gustativos
de las papilas circunvaladas (D20).

13

A Y B Ncleos, origen aparente

y distribucin del
nervio glosofaringeo

20

InervaCin sensitiva
general y gustativa
ele la lengua

E InervaCin sensitiva
de la faringe

112

Tronco del encfalo y nervios craneales

Nervio vestibulococlear

Raz vestibular (B)

El octavo par craneal es un nervio aferente con dos componentes: Las races coclear y vestibular procedentes,
respectivamente, de los rganos del
odo y del equilibrio.

Los axones que forman el componente

vestibular elel 8." par son las prolongaciones centrales de las clulas bipolares del ganglio vestibular (88) que
se localiza en el fondo elel conelucto
auelitivo interno. Las fibras perifricas
ele estas neuronas terminan en los epitelios sensoriales ele los conductos semicirculares (89), elel sculo (810) y
del utrculo (811) [v. pg. 348 (D)]. Las
fibras de la raz vestibular (812) penetran en la medula oblongada y se bifurcan en ramas ascendentes yelescendentes que terminan en los ncleos
vestibulares. Slo una pequea parte
alcanza directamente el cerebelo a travs del peelnculo cerebeloso inferior.

Raz coclear (A)

Las fibras del nervio se originan de las

neuronas bipolares del ganglio espiral
(Al), las cuales forman una hilera que
sigue el mismo curso espiral que el caracol. Las prolongaciones perifricas
de estas neuronas hacen sinapsis con
las clulas ciliadas del rgano de Corti; las prolongaciones centrales forman
los delgados fascculos del tractus spiralis foraminosus (A2), los cuales se
unen en el fondo del conducto auditivo interno constituyendo la raz coclear (A3) del nervio. La raz coclear
recorre el conducto auditivo interno
pasando al interior del crneo; en este
trayecto est acompat'\ada por la raz
vestibular y ambas estn envueltas por
una vaina conjuntiva comn. El nervio vestibulococlear penetra en el
tronco del encfalo por el surco bulboprotuberancial, a nivel del ngulo
pontocerebeloso; en este punto el
componente coclear se sita dorsalmente y el vestibular ventral mente.
Las fibras cocleares terminan en el ncleo coclear ventral (A4) y el ncleo
coclear dorsal (AS). Desde el ncleo
ventral las fibras secundarias cruzan al
laelo opuesto [cuerpo trapezoide (A6)j
y ascienden por el lemnisco lateral
(A7), hacienelo parcialmente sinapsis
en los ncleos del cuerpo trapezoide
(v. va acstica central, pg. 350). Las
fibras que salen del ncleo elorsal se
cruzan para ascender tambin por el
lemnisco lateral; un grupo de ellas pasan al otro lado inmeeliatamente por
debajo del suelo elel cuarto ventrculo constituyendo las estras meelulares
(estras acsticas dorsales) visibles en
el suelo del IV ventrculo. Sin embargo, no toela la va acstica es cruzada,
parte de sus fibras ascienelen por el
lemnisco lateral del mismo laelo.

Los ncleos vestibulares se localizan

en el suelo ele la fosa romboidea, a
nivel del receso vestibular (rea vestibular). Se distinguen un ncleo superior de Bechterew (813), un ncleo
meelial ele Schwalbe (814), un ncleo lateral ele Deiters (815) y un ncleo inferior (816) Las fibras vestibulares primarias terminan preferentemente en el ncleo medial. Desde los
ncleos vestibulares parten fibras al cerebelo, a los ncleos motores del ojo
ya la medula espinal [Tracto vestibuloespinal (817)].
La funcin elel aparato vestibular es
esencial para el mantenimiento del
equilibrio y de la posicin erecta. Para
este fin sirven las vas destinaelas al cerebelo y a la medula espinal. El tracto
vestibuloespinal aumenta el tono ele la
musculatura extensora antigravitatoria.
El sistema vestibular controla, especialmente, los movimientos de la cabeza y la fijacin ele la mirada cuando
el cuerpo se mueve (conexiones a los
ncleos motores elel globo ocular).

Tronco del encfalo y nervios craneales

113

/~,

----=--:--=?..~~

~~~

A N cleos acsticos y trayecto de la raz

coclear del nervio vestibulococlear

B Ncleos vestibulares
y trayecto de la raz vestibular
del nervio vestlbulococlear

..

114

Tronco del encfalo y nervios craneales

Tronco del encfalo y nervios craneales

Nervio facial
El sptimo par craneal contiene fibras
motoras mmicas, eferentes viscerales
(secretoras) y gustativas. Las dos ltimas son aportadas por el nervio intermedio que, a la salida del tronco del
encfalo, forma un fascculo nervioso
aislado del tronco principal del facial,
aunque se une a l tras el ganglio geniculado. Las fibras motoras (ABl) nacen de grandes neuronas multipolares
del ncleo del facial (AB2) y describen un arco alrededor del ncleo del
abducens (AB3) (rodilla interna del facial) para salir del tronco del encfalo
por la parte lateral del surco bulboprotuberancial. Las neuronas de las que
parten las fibras secretoras preganglionares (AB4) forman el ncleo salival
superior (AB5). Las fibras gustativas
(AB6), cuyas neuronas pseudounipolares de origen se localizan en el ganglio geniculado (BC7), terminan en el
ncleo solitario (AB8). Las fibras viscerales eferentes y gustativas no circundan el ncleo del abducens, sino
que se unen al brazo descendente de
la rodilla y salen del tronco del encfalo como nervio intermedio entre el
nervio facial y el vestibulococlear.

les, nasales y palatinas) sale del gangliQ geniculado, alcanza la cavidad craneal a travs del hiato del canal del nervio petroso mayor, situado en la cara
anterosuperior del peasco, luego atraviesa el agujero rasgado anterior (foramen Iacerum) y, finalmente, llega al
ganglio pterigopalatino (Cl5) a travs
del canal pterigoideo. El nervio estapedio inerva el msculo homnimo
del odo medio. La cuerda del tmpano [fibras gustativas para los dos tercios anteriores de la lengua (D) y
preganglionares para las glndulas submandibular y sublingual, as como diversas glndulas linguales] nacen del
tronco del facial por arriba del agujero estilomastoideo, recorre la caja del
tmpano envuelta por mucosa [v pgina 337 (A20)] y luego sale del crneo por la fisura petrotimpnica para
unirse al nervio lingual (Cl6).
Antes de su entrada en la partida el
facial emite el nervio auricular posterior (El7) y ramas para el vientre posterior del digstrico (El8) y el msculo estilohioideo (Cl9). Desde el plexo
parotdeo irradian ramas temporales
(E20), ramas cigomticas (E2l), ramas
bucales (E22), la rama marginal de la
mandbula (E23) y la rama cervical
(E24). Estas ramas inervan toda la musculatura mmica.

Ambas partes del nervio recorren el

conducto auditivo interno [v. vol. 1,
pg. 290 (A34)] para penetrar, en el canal del facial o acueducto de Falopio.
En el primer ngulo del nervio en el
interior del peasco (rodilla externa
del facial) existe el ganglio geniculado
(BC7). El canal del facial pasa por encima de la caja del tmpano [v. pg. 338
(AIO)] Yse angula caudalmente hacia
el agujero estilomastoideo (BCIO) a
cuyo travs el nervio abandona el crneo. Se divide en sus ramas terminales a nivel de la glndula partida [plexo parotdeo (EH)].

El asa cervical superficial est constituida por colaterales de la rama cervical superficial del facial y del nervio
cervical transverso (v. pg. 66) del plexo cervical. Las ramas que de ella parten son nervios mixtos, motores y sensitivos. Anastomosis semejantes forman las ramas temporales, bucales y
marginales de la mandbula del facial
con ramas del nervio trigmino.

Dentro del canal facial nacen las siguientes ramas: Nervio petroso mayor
(BCl2), nervio estapedio (BCl3) y
cuerda del tmpano (BCl4). El nervio
petroso mayor (fibras preganglionares
secretoras para las glndulas lacrima-

La lesin del facial produce parlisis

flcida de todos los msculos de la mitad homolateral de la cara. El ngulo
bucal desciende y el ojo no puede cerrarse (F). Existe una hiperacusia [v.
pg. 338 (C)].

115

"

lerritorlO gustativo
del facial en la lengua

A Y B Ncleos y origen aparente deJ nervIO faCial

Consideraciones prcticas

F Parlisis faCial
del lado izqUierdo

116

Tronco del encfalo y nervios craneales

Nervio trigmino
El quinto par craneal contiene fibras
sensitivas para la piel y mucosas de la
cara, y fibras motoras para los msculos masticadores, milohioideo, vientre
anterior del digstrico y, los tensores
del velo del paladar y del tmpano. A
su salida del puente presenta una raz
sensitiva y una raz motora, ms fina.
Desde su origen aparente se dirige al
borde superior del peasco al que cruza, para ensancharse a nivel de su cara
anterosuperior y constituir el ganglio
trigeminal, o semilunar de Gasser, que
se aloja en un receso de duramadre
(cavum trigeminale o de Meckel) y del
que parten los nervios oftlmico, maxilar y mandibular.
Las fibras sensitivas (Bl) parten de las
neuronas pseudounipolares del ganglio trigeminal (B2), cuyas prolongaciones centrales terminan en los
ncleos sensitivos del trigmino. Las
fibras de la sensibilidad epicrtica hacen sinapsis preferentemente en el
ncleo pntico o principal del trigmino (AB3), las que conducen
sensibilidad protoptica en el ncleo
espinal del trigmino (B4). Estas ltimas constituyen el tracto espinal del
trigmino, que desciende hasta la parte
superior de la medula cervical, y terminan en el ncleo espinal, siguiendo
un orden somatotpico (C): las fibras
de la regin periaral acaban en la parte ms craneal del ncleo, siguiendo
luego en sentido caudal las de la regin media y perifrica. Estas regiones
cutneas se disponen concntricamente al modo de las capas de una ceboIla. El tracto mesenceflico del trigmino (B6) conduce sensibilidad
propioceptiva de la musculatura masticadora. El ncleo mesenceflico del
trigmino (AB7) consiste en neuronas
pseudounipolares cuyas prolongaciones perifricas pasan de largo a travs
del ganglio semilunar. Estas fibras son
las nicas cuyos somas no se encuentran en un ganglio perifrico, sino en
el sistema nervioso central, en un ncleo que en cierto modo representa un

Tronco del encfalo y nervios craneales

117

ganglio incluido en el tronco del encfalo. Las fibras motoras nacen de las
grandes neuronas multipolares del ncleo motor del trigmino (AB8).
Inervacin de las mucosas

El nervio oftlmico inerva los senos

frontal y esfenoidal, as como la pared
del tabique nasal (D9); el nervio maxilar, los senos maxilares, concbas nasales, paladar y encas (DIO); finalmente, el nervio mandibular inerva la parte
inferior de la boca (Dll) Ylas mejillas.

Nervio oftlmico (E12)

Da una rama tenlOrial recurrente y se

divide en los nervios lacrimal (EI3),
frontal (EI4) y nasociliar (EI5). stos
pasan a la rbita por la fisura orbitaria
superior, los dos primeros por su porcin estrecha o lateral, el ltimo por
la porcin ancha o medial.
El nervio lacrimal va a la glndula homnima (EI6) e inerva la piel del ngulo lateral del ojo. Una rama comunicante, el nervio cigomtico, enva al
lacrimal fibras parasimpticas postganglionares secretoras.
El nervio frontal se divide en supratroclear (EI7) (para el ngulo medial del
ojo) y supraorbitario (EI8), el cual sale
de la rbita por la incisura supraorbitaria (inerva la conjuntiva, el prpado
superior y la piel de la frente).
El nervio nasociliar se dirige hacia el
ngulo medial del ojo al que inerva
con su rama terminal, el nervio infratroclear (EI9). Da una rama comunicante para el ganglio ciliar (E20), los
nervios ciliares largos (E21), que inervan sensitivamente el globo ocular, el
nervio etmoidal posterior (E22) (seno
esfenoidal y celdillas etmoidales) y el
nervio etmoidal anterior (E23), que alcanza la lmina cribosa del etmoides
por el conducto etmoidal anterior y,
a travs de aquella, las fosas nasales.
Su rama terminal, llamada nasal externa, inerva la piel del dorso y punta de
la nariz.

A Y B Ncleos y origen aparente

del nervio trlgmino

e
Somatotopa del ncleo
espinal elel 'rlgmino
lS(.,t/lJI Dejl'rH1t'l

E Nervio oftlmico
(segun

Fen(~.sl

D Inervacin sensitiva

de las mucosas
(segn Delertne)

F
TerritOriO
cutneo
del nervio
oftlmico

118

Tronco del encfalo y nervios craneales

Nervio trigmino (Continuacin)

Nervio maxilar (Al)

Despus de dar una rama menngea,

este nervio sale del crneo por el agujero redondo (A2) para alcanzar la fosa
pterigopalatina, en la que se divide en
nervio cigomtico, ramas ganglionares
(nervios pterigopalatinos) y nervio infraorbitario.
El nervio cigomtico (A3) alcanza
la pared lateral de la rbita a travs
de la fisura orbitaria inferior. Da una
rama comunicante para el nervio lacrimal que transporta fibras parasimpticas del ganglio pterigopalatino
para la glndula lacrimal y se divide
luego en una rama cigomaticotemporal (A4) (piel de la fosa temporal) y
una cigomaticofacial (A5) (piel de!
pmulo).
Las ramas ganglionares (A6) son dos
o tres hilos finos que unen el nervio
al ganglio pterigopalatino sin hacer en
l sinapsis. Transportan impulsos sensitivos procedentes de la rinofaringe,
cavidad nasal y paladar duro y blando.
El nervio infraorbitario (A 7) llega a la
rbita a travs de la fisura orbitaria inferior y a la zona de la mejilla a travs
del canal infraorbitario (A8), donde
inerva la piel entre el prpado inferior
y el labio superior (H). De l se desprenden los nervios alveolares superiores posteriores (A9) (para los molares), el nervio alveolar superior
medio (AlO) (para los premolares) y
los nervios alveolares superiores anteriores (AH) (para los incisivos). Estos nervios se anastomosan entre s
por arriba de los alveolos formando el
plexo dental superior.

Tronco del encfalo y nervios craneales

Las ramas motoras puras abandonan el

nervio poco despus de atravesar ste
e! agujero oval; son las siguientes: el
nervio maseterino (CH) para el masetero (F14), los nervios temporales profundos (C15) para el temporal (F16),
los nervios pterigoideos (Cl7) para los
msculos homnimos (F18). Las fibras
destinadas a los msculos tensor del
velo de! paladar y tensor del tmpano
pasan por e! ganglio tico y lo abandonan como ramas que salen de l.
B InervaCin de la piel

El nervio auriculotemporal (C19), destinado a la pie! de la regin temporal,

conducto auditivo externo y membrana del tmpano, se origina, la mayora
de las veces por dos races que circundan la arteria menngea media (v. pgina 123) Yse renen luego en un tronco. El nervio lingual (C20) desciende,
formando un arco, hacia la base de la
lengua; recoge la sensibilidad de los
dos tercios anteriores de la lengua (D).
Los estmulos gustativos abandonan el
lingual para ser conducidos por la
cuerda del tmpano del facial. El nervio alveolar inferior (C21) contiene fibras motoras para el milohioideo y
vientre anterior del digstrico; recorre
el canal mandibular dando ramas dentarias inferiores (C22), que inervan
sensitivamente los dientes. La rama
ms gruesa del nervio alveolar inferior
es el nervio mentoniano (C2 3), que
atraviesa e! agujero del mismo nombre, para inervar sensitivamente el
mentn, el labio inferior y la piel que
cubre el cuerpo de la mandbula (E).
El nervio bucal (C24) perfora el msculo buccinador (C25) e inerva la mucosa de la mejilla.

NerVIO mandibular
(segn Fcneisl

F Inervacin muscular

Nervio mandibular (el

Despus de salir del crneo por el agujero oral, y tras dar una rama menngea (C12), el nervio se divide en la fosa
infratemporal en los nervios auriculotemporal, lingual, alveolar inferior, bucal y ramas motoras puras.

119

11

Illfnvacin sensitiva
la lengua

,j,'

E InervaCin de la piel

120

Tronco del encfalo y nervios craneales

Ganglios parasimpticos

Ganglio pterigopalatino (AB10)

En ellos asientan las neuronas postganglionares con las que contactan las fibras preganglionares de los diversos
ncleos visceromotores y glandulares.
Se suelen distinguir la raz parasimptica con fibras preganglionares; la simptica, con fibras postganglionares [sinapsis en los ganglios del tronco
simptico (v. pg. 274)] Y la raz sensitiva. Por tanto, los nervios que salen
del ganglio suelen tener fibras simpticas, parasimpticas y sensitivas.

Se localiza en la fosa pterigopalatina,

caudalmente al n. maxilar (ABIl), que
le aporta la raz sensitiva a travs de los
n. pterigopalatinos (ABI2). Las fibras
parasimpticas secretoras proceden
del ncleo salival superior y pasan por
el n. intermedio (AB13) hasta la rodilla interna del facial de la que se separan dando el n. petroso mayor (ABI4).
ste es la raz parasimptica del ganglio. La raz simptica proviene del plexo carotdeo, una de cuyas ramas, el
n. petroso profundo (ABI5) se une al
petroso mayor. Su unin da el n. del
canal pterigoideo (ABI6).

Ganglio ciliar (AB1)

Se localiza en la rbita, alIado del nervio ptico. Las fibras parasimpticas

preganglionares proceden del ncleo
de Edinger-Westphal y van por el n.
oculomotor (AB2), que aporta al ganglio la raz parasimptica u oculomotora (AB3). Las fibras simpticas preganglionares nacen en el asta lateral de
los mielomeros C8-T2 [centro cilioespinal (B4)], haciendo sinapsis en el
ganglio cervical superior (B5); de l salen las fibras postganglionares que van
al plexo carotdeo interno (B6), que
aporta la raz simptica (B7) al ganglio
ciliar. Las fibras sensitivas constituyen
la raz nasociliar (AB8).
Del ganglio ciliar u oftlmico salen los
nervios ciliares cortos (AB9) que, perforan la esclertica. Sus fibras parasimpticas inervan los msculos ciliar y
esfnter, su componente simptico al
msculo dilatador de la pupila y sus
fibras sensitivas provienen del cuerpo
ciliar e iris.
Consideraciones prcticas

El tamao pupilar es controlado por

el parasimptico, cuya excitacin produce miosis, y por el simptico que dilata la pupila. Por tanto ambos componentes del sistema vegetativo son
antagnicos. Ello explica que una lesin del centro cilioespinal o de las races espinales C8-TI (parlisis inferior
del plexo braquial, pg. 68) produzca
miosis unilateraL

Los nervios que salen del ganglio dan

inervacin parasimptica a la glndula lacrimal y a las glndulas de la mucosa nasal. Las fibras lacrimales (BI7)
hacen sinapsis en el ganglio antes de
alcanzar la glndula (ABI8); las fibras
postganglionares recorren los nervios
siguientes: Ramas ganglionares o nervios pterigopalatinos (BI2) - nervio
maxilar (BIl) - nervio cigomtico
(ABI9) - anastomosis (A20) - nervio lacrimal (A21).

Tronco del encfalo y nervios craneales

14

13

A Topografa de los gangliOS

ciliar y pteogopalatino

Las restantes fibras parasimpticas

transcurren por las ramas orbitarias
(B22), destinadas a las celdas etmoidales posteriores; por las ramas nasales posteriores laterales (B2 3), que
inervan las glndulas de las conchas
nasales; por el nervio nasopalatino (tabique nasal) y nervio incisivo (parte
anterior del paladar) y, finalmente, por
los nervios palatinos (AB24), que inervan la parte posterior del paladar duro
y el paladar blando. Todos estos nervios llevan tambin componentes simpticos (control del calibre arterial) y
sensitivos.
Fibras gustativas (B25), procedentes
del paladar blando, transcurren por los
nervios palatinos y el petroso mayor.
Lneas azules: Fibras sensitivas. Puntos azules: Fibras parasimpticas. Puntos rojos: Fibras simpticas. Lneas in
terrumpidas azules: Fibras gustativas.

B Vas de los gangliOS ciliar y pterlgopalatino

121

122

Tronco del encfalo y nervios craneales

Ganglios parasimpticos
(Continuacin)
Ganglio tico (AB1)
Es una masa pequena, aplanada, que
se sita sobre la cara medial del nervio mandibular (A2), inmediatamente por debajo del agujero oval El
nervio mandibular aporta una raz
sensitivo-motora (AB3) cuyos componentes atraviesan el ganglio sin interrupcin. Las fibras parasimpticas
preganglionares se originan en el ncleo salival inferior. Transcurren por
el glosofarngeo y se desprenden de
su ganglio inferior en la fosita petrosa, utilizando el nervio timpnico para
alcanzar la caja del tmpano. Del plexo timpnico sale la raz parasimptica del ganglio tico por medio del nervio petroso menor (AB4), que aparece
sobre cara anterosuperior del penasca despus de atravesar el canal e hiato del nervio petroso menor. Cubierto por la duramadre del penasco, llega
a la fisura esfenopetrosa por la que se
introduce para alcanzar el ganglio tico. Las fibras simpticas provienen del
plexo de la arteria menngea media
(B5)
Las fibras motoras que atraviesan el
ganglio lo abandonan como nervio del
msculo tensor del velo (B6) y nervio
del msculo tensor del tmpano (B7).
Fibras motoras (B8) destinadas al elevador de velo del paladar, probablemente, salen del facial por la cuerda
del tmpano (AB9) y, por medio del
ramo comunicante con la cuerda del
tmpano (ABlO), llegan al ganglio tico por el que pasan sin interrupcin
y, a travs de una rama comunicante
(AH) las fibras se incorporan al nervio petroso mayor (Al2), con el que
llegan al ganglio pterigopalatino (Al3),
desde el cual alcanzan el paladar por
los nervios pal<ltinos (AI4).
L<ls fibr<ls p<lr<lsimptic<ls postg<lnglion<lres secretor<ls, junto con fibr<lS simptic<ls, se incorpor<ln <11 nervio <luriculotempor<ll (ABI5) <1 tr<lvs de un<l
anastomosis, est<ls fibns alcanz<ln el

Tronco del encfalo y nervios craneales

123

nervio facial (ABI6) y, <1 tr<lvs de sus

ramas, inerv<ln 1<1 glndula p<lrtida
(AB17). Adems de 1<1 p<lrtida estas fibras inerv<ln I<lS glndubs bucales y labi<lles, utiliz<lndo como tr<lnsporte el
nervio buc<ll y <llveolar inferior.

Ganglio submandibular (AB18)

Se 10caliz<I, junto con <llgunos pequenos ganglios accesorios, en el suelo de
la boc<l crane<llmente <1 la glndula subm<lndibubr (ABI9) y por deb<ljo del
nervio lingml (AB20), con el cu<l1 est
unido por v<lrias r<lnlaS g<lnglionares.
Sus fibr<ls p<lr<lsimptic<ls preg<lnglionares (B21) se origimn en el ncleo
salivar y, despus de form<lr p<lrte de
los nervios intermedio y f<lci<ll, transcurren por 1<1 cuerda del tmpano (B9)
junto con I<ls fibras gust<ltiv<ls (B22).
La cuerda se an<lstomos<l con el nervio lingu<ll (B20) con el que llegan al
suelo de 1<1 boc<l p<lr<l p<lsar al g<lnglio.
Las fibras simptiC<ls <lIc<lnzan el ganglio por um r<lm<l simptica (B23) procedente del plexo c<lrotdeo externo,
<1 travs del plexo que rodea la arteria
facial
Las fibr<ls p<lrasimpticas postganglio11<IreS, junto con fibras simpticas, forman ram<ls gbndulares que van a la
glndula subm<lndibubr, otras fibras
siguen incorpor<ldas al nervio lingual
para lIeg<lr <1 b glndub sublingual
(AB24) y las glndul<ls de los dos tercios anteriores de la lengua. A25 se<lla el ganglio ciliar.
Lneas rojas interrumpid<ls, Fibr<ls motoras.
Lneas <lzules interrumpid<ls: Fibras
gustativas.
Puntos <lzules: Fibr<ls par<lsimpticas.
Puntos rojos: Fibr<ls simpticas.

A
Topografa de
los ganglios llco
y submandibular

VII
20

B Vas de los ganglios

lico y submandibular
20

124

Tronco del encfalo y nervios craneales

Tronco del encfalo y nervios craneales

Mesencfalo
Estructura

El tronco del encfalo tiene una estructura similar, con ciertas limitaciones, en sus diferentes segmentos: Medula oblongada (Al), puente (A2) y
mesencfalo (A3). El tegmento o calota (A4) es la parte filogenticamente ms antigua, est presente en los tres
segmentos y contiene los ncleos de
origen de los nervios craneales. A nivel medular y pntico cst cubierto
por el cerebelo; a nivel mesenceflico por cl tectum o placa cuadrigmina (A5). La parte basal de los tres
segmentos est ocupada por vas elescendentes telenceflicas, las cuales
constituyen las pirmieles ele la meelula
oblongaela (A6), el pie elel puente (A7)
Y los peelnculos cerebrales elel mesencfalo (A8) (algunos autores incluyen el tegmenlO como perteneciente
a los pednculos cerebrales).
El sistema cavitario elel prosencfalo
se estrecha consielerablemente a nivel
mesenceflico, constituyendo el acueelucto cerebral o ele Sylvio (AD9). Ello
se elebe a que el acucelucto embrionario relativamente ancho se estrecha
por el crecimiento progresivo del tegmento mesenceflico (H); sin embargo, la estructura bsica elel tronco cerebral se conserva: Ventralmente se
localizan los elerivados motores de la
placa basal, a saber, ncleo oculomotor (CIO), ncleo troclear, ncleo rojo
(Cll) y substantia nigra (CI2); dorsalmente se forman los derivados sensoriales elel tectum (C13), que son estaciones sinpticas ele las vas acstica
y ptica.
Seccin transversal
del mesen cfalo (D)
(A nivel de los calculos inferiores)

Dorsalmente se localiza el colculo inferior (DI4) cuyo ncleo pertenece a

la va acstica. Basalmente aparece la
zona ele transicin entre el puente y
los peelnculos cerebrales con la par-

te ms cauelal ele la substantia nigra

(DI5). En la parte meelia elel tegmento se detecta, ventral al acueelucto, el
ncleo troclear (DI6) con sus graneles
neuronas y el ncleo tegmental dorsal (DI7), algo ms lateralmente se
ielentifica el ncleo elel locus coeruleus (DI8) (se trata ele un ncleo
pntico, constituielo por neuronas
noradrenrgicas, que llega hasta el
mesencfalo). Dorsalmente al anterior
se encuentran las graneles neuronas,
relativamente elispersas, eleI ncleo
mesenceflico elel trigmino (DI9). El
campo lateral del tegmento est ocupado por el ncleo tegmental pednculo pontino (D20). En el lmite ventral del tegmento se localiza el ncleo
interpeeluncular (D21), especialmente rico en neuronas peptielrgicas (sobre todo encefalina). En l termina el
tracto habenulopendular [v pg. 164
(A13)], proceelente ele la ha bn ula.
El lemnisco lateral (D22) [v. pg 351
(A5)] irraelia al ncleo elel colculo inferior (DI4) en el que sus componentes hacen sinapsis. En el bordc latcral
del mismo se agrupan las fibras del peelnculo del colculo inferior (D2 3)
que terminan en cl cuerpo geniculaelo meelial (v. va acstica, pg. :552).
En el campo medial elel mesencfalo
son observables el fascculo longituelinal meelial (D24) y la decusacin de
los pednculos cerebelosos superiores (D25) y en la zona lateral la placa
ele fibras corresponeliente al lemnisco
meelial (D26). Las fibras elel peelCl11culo
cerebral (D27) estn seccionaelas
transversalmente y entre ellas se elisponen escasas fibras elel puente ele trayecto transversal. El acueducto ele
Sylvio est roeleaelo ele pequet'bs neuronas que, en conjunto, constituyen la
sustancia gris ccntral o pcriacueductal (D28).

A Estructura de la medula oblongada,

puente y mesencfalo
10 ---/-----1:\

,Q@fl1J
28

11
12

C D,VISin en placas
basal y alar

B Desarrollo del mesenclalo

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20

21

Nivel del corte

125

D Corte transversal del mesen cfalo

a nivel del calculo inferior.
Tinclones de Nlssl (IzqUierda)
y de miellna (derecha I

126

Tron~o

del encfalo y nervios craneales

Seccin transversal a nivel

de los calculos superiores
Dorsalmente se observan ambos colculos superiores (Al). En los venebrados inferiores son los centros ms importantes de la va ptica, con varias
capas ricas en clulas o fibras nerviosas. En el hombre es slo una estacin
sinptica relacionada con los movimientos oculares y los reflejos pupilares, con una estructura en capas
rudimentaria. En el estrato gris superficial (A2) terminan fibras de las reas
occipitales [tracto conicotectal (A3)].
El estrato ptico (A4), que, en los vertebrados inferiores contiene las fibras
del tracto ptico, est formado en el
hombre por fibras del cuerpo geniculado lateral. Las capas profundas pueden considerarse, en conjunto, como
un estrato lemniscal (AS); en l terminan las fibras del tracto espinotectal,
fibras del lemnisco medial y lateral, y
fascculos de fibras de los colculos inferiores.
El acueducto de Sylvio est rodeado
por la sustancia gris central o periacueduetal (AB6), que posee muchas neuronas peptidrgicas (VIP, encefalina y
colecistoquinina, entre otros).
Lateralmente, se observa el ncleo
mesenceflico del trigmino (A 7) Y
ventromedialmente los ncleos del
nervio oculomotor (A8) y el de Edinger-Westphal (A9). Dorsalmente a estos ncleos, pasa el fascculo longitudinal dorsal y, ventralmente, el longitudinal medial (AIO). El principal
ncleo del tegmento es el ncleo rojo
(A811) [v. pgs. 128 y 141 (A2)], que
est rodeado de una cpsula compuesta de fibras eferentes y aferentes, entre stas las del fascculo dentatorrbrico (A12). Por su borde medial pasan
las fibras del nervio oculomotor (AH)
en direccin ventral. En la lnea media se observan dos decusaciones: La
decusacin tegmental dorsal o de
Meynen (A14), en la que se cruzan los
tractos tectoespinales, y la decusacin
tegmental ventral o de Forel (AIS),

Tronco del encfalo y nervios craneales

127

lugar de cruzamiento del haz rubroespinal y fibras tegmentoespinales. El

campo lateral del tegmento est ocupado por el lemnisco medial (ABI6).
El tegmento est limitado ventralmente
por la substantia nigra, compuesta por
una pane compacta (A17) y una reticular (A18) [v pgs. 128 y 141 (Al)] Los
pednculos cerebrales o crura cerebri
(AI9) de fibras conicfugas, son la
base del mesencfalo. El cuerpo geniculado medial corresponde a (A820).
Seccin transversal
a nivel de la regin pretectal

La regin pretectal (B21), situada cranealmente a los colculos superiores

es una zona de transicin entre mesencfalo y diencfalo. Por consiguiente,
aparecen en el cone estructuras dienceflicas: Dorsalmente y a los lados el
pulvinar (822) y en el centro la comisura epitalmica o posterior (823); basalmente los cuerpos mamilares (824).
La regin pretectal se extiende dorsolateralmente con el ncleo pretectal
principal (825), el cual es una estacin
sinptica importante del reflejo fotomotor. En l terminan fibras del tracto ptico y de las reas corticales occipitales. Una va eferente del ncleo
transcurre, a travs de la comisura posterior, al ncleo de Edinger-Westphal.
Ventral al acueducto de Sylvio se identifican los ncleos de Darkschewitsch
(B26) y el ncleo intersticial de Cajal
(B27), estaciones sinpticas del fascculo longitudinal medial.
Se ha podido demostrar que el ncleo
de Cajal y el nucleus praestitialis, situado orocaudalmente al anterior, son
centros importantes del sistema extrapiramidal (v. pg. 284), involucrado en
el control de los movimientos automticos [v. pg. 181 (B)]. En el ncleo intersticial se integran los movimientos
de rotacin del cuerpo alrededor de
un eje longitudinal y en el ncleo
praestitialis los movimientos de extensin de la cabeza y parte su perior del
cuerpo (v. pg. 180). Comisura supramamilar (828)

Seccin transversal del mesencfalo a la altura de los

tubrculos cuadrigminos
superiores

B Seccin transversal del mesen-

cfalo a la altura
de la regin pretectal

128

Tronco del encfalo y nervios craneales

Ncleo rojo y substantia nigra

Vista lateral del tronco cerebral

del tono muscular y movimientos parsitos de tipo coreoatetsico.

Estos dos grandes ncleos se prolongan ampliamente hacia el diencfalo.

La substantia nigra (A81) se extiende
desde la parte craneal de la protuberancia (A2) hasta el pallidum (A83)
Ambos ncleos son importantes centros sinpticos del sistema extra piramidal (v. pg. 284).

Substantia nigra

Ncleo rojo (AB4)

Conexiones aferentes: En su porcin

anterior terminan: 1. fibras del ncleo
caudado [fascculo estriatongrico
(812)]; 2. fibras de las reas 9 a 12 de
la corteza frontal [fibras corticongricas (813)]. En la porcin caudal del ncleo terminan: 3. fibras del putamen
(814), y 4. Fibras de las reas 4 y 6 de
la corteza precentral (815).
Conexiones eferentes: 1 fibras nigroestriatales (816), van de la porcin
compacta al striatum; 2 fibras de la
porcin reticular, van al tlamo.

El ncleo tiene, cortado en fresco, un

color rojizo debido a su alto contenido en hierro (v. pg. 140). Presenta una
porcin parvocelular (neorubrum) y
otra magnocelular (paleorubrum). Esta
ltima es ms pequea y se sita ventrocaudalmente.
Conexiones aferentes: 1. el fascculo
dentatorrbrico (85) se origina en el
ncleo dentado del cerebelo (86),
transcurre en el pednculo cerebeloso superior y termina en el ncleo rojo
contralateral; 2. el tracto tectorrbrico (87), procedente de los colculos
superiores, termina en el paleorubrum
homo y contralateral; 3. el tracto paleorrbrico (88), proviene del segmento interno del pallidum; 4. el tracto conicorrbrico (89) nace en la
corteza frontal y precentral y termina
en el ncleo rojo homolateral.
Conexiones eferentes: 1. el tracto tegmental central contiene fibras rubroreticulares y rubroolivares (810) que
terminan preferentemente en la oliva
(circuito neuronal: Ncleo dentado Ncleo rojo - Oliva - Cerebelo); 2. el
tracto rubroespinal (811) (poco desarrollado en el hombre) se cruza en la
decusacin tegmental ventral de Forel
y termina en la medula cervical.
El ncleo rojo es una estacin sinptica de los impulsos cerebelosos, palidales y corticomotores y un centro de control del tono muscular, de
la postura corporal y de la marcha.
Su lesin produce temblor, alteracin

Tronco del encfalo y nervios craneales

Consiste en una parte compacta, oscura, cuyas neuronas contienen melanina, y una parte reticular, rojiza y
especialmente rica en hierro. Las conexiones de la substantia nigra no
constituyen haces compactos, sino fascculos laxos de fibras finas difcilmente demostrables.

La mayora de las fibras eferentes ascienden al striatum con el cual la substantia nigra est ntimamente asociada
funcionalmente a travs del sistema nigroestriatal. A lo largo de los axones
de las neuronas dopaminrgicas de la
parte compacta se transporta dopamina al neostriatum almacenndose all
en los botones terminales. La seccin
de la va nigroestriatal produce un descenso del contenido de dopamina del
striatum (v. pg. 248). Existe una ordenacin somatotpica de la proyeccin nigroestriatal, acabando cada
zona de la porcin compacta sobre
partes bien definidas del complejo
caudado-putamen.
La substantia nigra parece jugar un papel esencial en el control de los movimientos sinrgicos involuntarios y
en la iniciacin rpida de cualquier
movimiento (funcin ele arranque o
starter,,). Su lesin produce rigidez,
temblor en reposo, prdida de las sinergias musculares e inexpresividad
del rostro (cara de mscara).

A Situacin del ncleo roJO

y de la substantia nlgra
en el tronco del encfalo.
Vista lateral

16

B Conexiones del ncleo raja

y de la substanlla nlgra
11

C Neuronas ngneas
conteniendo melanina

129

130

Tronco del encfalo y nervios craneales

Inervacin
de la musculatura ocular
Nervio motor ocular externo
o abducens IC1)
El sexto par craneal es un nervio motOr somtico que inerva el msculo
recto lateral (E2). Sus fibras nacen de
las grandes neuronas multipolares del
ncleo del abducens (C3), situado en
el puente, en el suelo de la fosa romboidea. El nervio tiene su origen aparente en el surco bulbo-protuberancial
por arriba de la pirmide. Despus de
un largo trayecto leptomenngeo e intradural atraviesa el seno cavernoso )'
pasa a la rbita a travs de la fisura orbitaria superior.
Nervio pattico o troclear IBC4)
El cuarro par craneal, tambin somatomotor puro, inerva el msculo
oblicuo superior (E5). Sus fibras se originan en las grandes neuronas multipolares del ncleo troclear (BC6), que
asienta en el mesenctalo, ventralmente al ,Icueducro )' a la altura de los calculos inferiores. Es el nico nervio
craneal que aparece en la cara dorsal
del tronco cerebral. Transcurre por el
espacio subaracnoideo (v. pg. 268)
hacia la base del crneo perforando la
duramadre en el borde la tienda del cerebelo, avanzando luego en la pared lateral del seno cavernoso para, finalmente, entrar en la rbita a travs de
la fisura orbitaria superior.
Nervio motor ocular comn
u oculomotor (AC7)
El tercer par craneal posee fibras motoras somticas y viscerales (A8). lnerva el resro de la musculatura extrnseca del ojo y, por medio de sus fibras
visceromororas, la musculatura intrnseca. Las fibras salen del tronco del encfalo por el borde medial del pednculo cerebral (surco oculomotor) en el
suelo de la fosa interpeduncular. Lateral a la silla turca perfora la duramadre, recorriendo primero el techo y

Tronco del encfalo y nervios craneales

131

luego la pared lateral del seno cavernoso, para, finalmente, penetrar en la

rbita por la fisura orbitaria superior.
Aqu se divide en una rama superior,
que inerva el elevador del prpado superior y el recto superior (E9), y una
rama inferior destinada al recto inferior (E10), el recto medial (EH) y el
oblicuo inferior (E12).
Las fibras somatomotoras nacen en las
grandes neuronas multipolares del ncleo del oculomotor (ACl3), localizado en el mesencfalo, ventralmente al
acueducro, a la altura de los calculos
su periores.
El ncleo del oculomotor est ordenado somatotpicamente, de modo que
cada grupo neuronal inerva un msculo concreto: Las clulas para el recto inferior (014) se localizan dorsolateralmente, las destinadas al receo
superior (015) c1orsomedialmente, por
debajo las que inervan el oblicuo inferior (016), ventralmente las destinadas al recro medial (017) y, finalmente, dorsocaud,l1mente, las que inervan
el elevador del prpado superior (018)
(nClcleo oculomotor caudal central).
Entre los dos ncleos principales se
encuentra en el tercio medio un ncleo impar llamado de Perlia al que se
le atribuye un papel en los movimientos de convergencia (v. pg. 352).
Las fibras parasimpticas preganglionares visceromotoras nacen en las pequeI'as neuronas del ncleo de Edinger-Westphal u oculomotor accesorio
(A019). Acompafan al oculomoror
hasta el ganglio ciliar en el que hacen
sinapsis. Las fibras postganglionares
atraviesan la esclertica e inervan los
msculos ciliar (F20) y esfnter de la
pupila (F21).

A, B Y

Ncleos del abducens, troclear

y oculomotor y origen aparente

de los nervios

19

15
18

J Somatolopa del ncleo oculomolor

(segn Warwlckl

F Msculos oculares intrnsecos

E Msculos oculares extriosecos

132

Tronco del encfalo y nervios craneales

Vas de largo trayecto

Tracto corticoespinal
y fibras corticonucleares

La va piramidal o tracto corticoespi~

nal [v. pg. 53 (A) Y pg. 282J se sita
en la parte basal del tronco del enc~
falo, constituyendo las pirmides a ni~
ve! bulbar [v. pg. 92 (A6)].

Tronco del encfalo y nervios craneales

133

y de las extremidades (tracto bulbota~

lmico, tracto espinotalmico y trac~
to espinoteclal); por el segundo, la sen~
sibilidad de la cara (fascculo tegmental
ventral).

1. Tracto bulbotalmico (B3). Sus

fibras constituyen la prolongacin de
la va de los cordones posteriores de
la medula (B4) (sensibilidad epicrti~
ca). Se originan en los ncleos de GolI
Varias fibras del tracto piramidal ter~
(n. gracilis) (B5) y de Burdach (n. cu~
minan en los ncleos motores de los
nervios craneales (fibras corticonu~ neatus) (B6), se cruzan como fibras ar~
cuatas internas [decusacinlemniscal
cleares): 1, bilateralmente en el ncleo
(B7)] y constituyen el lemnisco medial
del oculomotor III, en e! ncleo motor
en sentido estricto. Al principio, los
del trigmino V, en la parte caudal del
axones procedentes del n. cuneatus se
ncleo del facial VII (musculatura de
sitan dorsal a los que vienen del n.
la frente) y en el ncleo ambiguo IX,
gracilis pero en la protuberancia y en
X; 2, se cruzan las destinadas al ncleo
el mesencfalo la posicin de los pri~
del abducens VI, a la parte rostral de!
meros es medial con respecto a los se~
ncleo del facial VII (musculatura m~
mica excepto la de la frente) y al n~ gundos. Terminan en el tlamo.
cleo del hipogloso XII; 3, puede que 2. Tractos espinotalmicos lateral
sean homolaterales las fibras que aca~ y anterior (B8). Sus fibras conducen
sensibilidad protoptica (dolor, tempe~
ban en el ncleo del troclear IV.
ratura, tacto grosero) y se cruzan en la
Consideraciones prcticas. En la medula espinal a diferentes alturas (v.
parlisis facial central o supranuclear, pg. 50). En la medula oblongada es~
debida a lesin de las fibras cortico~ laS fibras constituyen un haz laxo y dis~
nucleares destinadas a su ncleo, se . perso (lemnisco espinal); sin embargo,
conserva la movilidad de la frente y del a nivel mesenceflico se asocian nti~
orbicular de los prpados de ambos la~ mamente al lemnisco medial.
dos por las proyecciones bilaterales
3. Tracto espinotectal (B9). Sus fi~
antes referidas.
bras transcurren junto con las del trac~
Fibras aberrantes (Dejrine) (Al):
to espinotalmico lateral, forman en el
A diferentes alturas del mesencfalo y mesencfalo e! extremo lateral dellem~
del puente, se ramifican, de las fibras nisco y terminan en los calculos su~
corticonucleares, finos fascculos que periores (respuesta pupilar al dolor).
se unen formando los tractos aberran~ 4. Fascculo tegmental ventral
tes mesenceflico y pntico, que por (Spitzer) (BIO). Sus fibras, que con~
el lemnisco medial (A2) y terminan en ducen la sensibilidad protoptica y
los ncleos abducens VI e hipogloso epi crtica de la cara, cruzan al lado
XII del lado opuesto, en ambos n~ opuesto a diferentes alturas desde los
cleos ambiguos IX, X Y en el ncleo ncleos espinal y pntico del trigmi~
espinal del accesorio XI.
no (lemnisco trigemmal), unindose al
lemnisco medial a la altura del puenLemnisco medial
te. Terminan en el tlamo.
Este sistema de fibras es la va ascen~ 5. Fibras gustativas secundarias
dente ms importante de la sensibili~
(BlI). Nacen en la zona rostral deln
dad general. Existe un lemnisco espi~ cleo solitaria (BI2), deben ser cruz:1
nal y uno trigeminal. Por el primero, das y se sitan en la zona ms medi:J1
se conduce la sensibilidad del tronco del lemnisco. Terminan en el tlamo.

12

0+0

---r--+'-+-~

0:0
IV

v
~'

IV

I
I
I

VI

B Vas ascendentes.
Lemnisco medial

A Sistema de la va piramidal:
Tracto corticoespinal
y fibras corticonucleares
XI

10

134

Tronco del encfalo y nervios craneales

Fascculo longitudinal medial

no (13); hipogloso (14) y ambiguo

No es un tracto uniforme sino que

contiene fibras pertenecientes a distintos sistemas, las cuales penetran en l
o lo abandonan a diferentes alturas. Se
extiende desde la parte rostral del mesencfalo hasta la medula espinal
uniendo entre s numerosos ncleos
del tronco del encfalo. En secciones
transversales se le localiza en el centro del tegmento, ventralmente a la
sustancia gris periventricular [v. pginas 100 (ABI7), 102 (A11) Y 124
(D24)].

(15). A travs de estas interconexiones

Porcin vestibular. Fibras cruzadas

y directas se incorporan al fascculo
longitudinal medial procedentes de los
ncleos vestibulares lateral (1), medial
(2) e inferior (3) para alcanzar el ncleo abducens (4) y las motoneuronas
de la medula cervical. Desde el ncleo
vestibular superior (5) ascienden fibras
que acaban en los ncleos troclear (6)
y oculomotor (7) del mismo lado. Finalmente, fibras vestibulares terminan
en los ncleos intersticiales de Cajal
(8) y de Darkschewitsch (9), del mismo lado y del opuesto, estas ltimas
se cruzan en la comisura posterior
(lO). De este modo, el aparato vestibular se conexiona, a travs del fascculo longitudinal medial, con las muscU,laturas extrnseca ocular y cervical,
as! como con el sistema extrapiramidal.
Porcin extrapiramidal. Los ncleos de Cajal y de Darkschewitsch estn intercalados en el trayecto del fascculo longitudinal medial. Reciben
fibras del striatum y del pallidum y fibras cruzadas del cerebelo. De estos
ncleos sale el fascculo intersticioespinal (11) que, incorporado al fascculo
longitudinal medial, alcanza la parte
inferior del tronco del encfalo y la
medula espinal.
Porcin internuclear. Est constituida por fibras que interconexionan los
ncleos siguientes: abducens (4) y
oculomotor (7): facial (12) y oculomotor; facial y ncleo motor del trigmi-

Tronco del encfalo y nervios craneales

de los ncleos motores de los nervios

craneales se hace posible una coordinacin entre diferentes grupos musculares; por ejemplo, la coordinacin de
la musculatura ocular extrnseca en los
movimientos del globo ocular, del elevador del prpado superior y del orbicular de los prpados durante la
apertura y cierre de los ojos y, finalmente, de los msculos masticadores
linguales y farngeos durante la deglu'
cin y el habla.
Uniones internucleares
de los ncleos del trigmino

Slo unas pocas fibras trigeminales secundarias se incorporan al fascculo

longitudinal medial. La mayora de estas conexiones generalmente homolaterales, transcurren por la zona dorsolateral del tegmento para sinaptar con
los ncleos motores de los nervios craneales, y constituir la base morfolgica de numerosos reflejos importantes.
Fibras directas y cruzadas terminan en
el ncleo del facial y forman el substrato morfolgico del reflejo corneal.
Existen uniones con el ncleo salival
superior para el reflejo lacrimal. Las fibras para los ncleos del hipogloso,
ambiguo y motoneuronas de la medula cervical (origen del frnico) posibilitan el reflejo del estornudo. Asimismo, los reflejos farngeo y de la
deglucin se estructuran por las conexiones con los ncleos ambiguo, dorsal del vago y ncleo motor del trigmino. Finalmente las uniones con el
ncleo dorsal del vago representan la
va del reflejo culo-cardaco (enlentecimiento de la frecuencia cardaca al
ejercer presin sobre el globo ocular).

14
11---++<"f
Fascculo longitudinal medial
(segt'm Cmsby, Hurnphrey y 1,ILlor)

15

135

136

Tronco del encfalo y nervios craneales

Tracto tegmental central (A)

El tracto tegmental central es la va eferente ms importante del sistema motor extrapiramidal (v. rg. 284). Se extiende desde el mesencfalo a la oliva
inferior (Al). donde terminan la mayor rarte de sus fibras. El resto de ellas
contina hasta la medula espinal a travs de una cadena de neuronas que hacen sucesivamente sinarsis entre ellas
[fibras reticulorreticulares (A2)J. En la
parte caudal del mesencfalo el tracto se sita dorsolateralmente al cruzamiento de los pednculos cerebelosos
superiores; en la rrotuberancia forma,
justamente en el centro e1el tegmento,
una placa de fibras grande y de lmites mal definidos [v. rg 102 (AB13)]
Tiene tres componentes:
1. Fibras palidoolivares (A3) proce-

dentes del stratium (A4) y pallidum

(AS) que se incorporan allascculo palidotegmental (A6) rara alcanzar la
cpsula del ncleo rojo (A 7) y, ms
caudalmente, la oliva. A ellas se aaden fibras que provienen de la zona
incerta (AS).
2. Fibras rubroolivares (A9) que se
originan en la rorcin parvocelular del
ncleo rojo y constituyen en el hombre e! grueso fascculo rubroolivar de
Probst-Gamper, la va descendente
ms importante de! ncleo rojo.
3. Fibras reticuloolivares (AIO)
que se incorporan al tracto tegmental
central a diferentes alturas: de los alrededores del ncleo rojo, de la sustancia gris periacueductal (AH) Y de
la formacin reticular del ruente y
medula oblongada. Los impulsos que
llegan a la oliva procedentes de los
centros motores extrapiramidales y,
rrobablemente tambin, de la coneza motora, son transmitidos al cerebelo a travs de las fibras olivocerebe!osas (Al2).
Fascculo longitudinal dorsal (B)

El fascculo longitudinal dorsal de

Schtz contiene sistemas de fibras ascendentes y descendentes que unen

Tronco del encfalo y nervios craneales

centros de control visceral como el hipotlamo con distintos ncleos troncoenccflicos, incluvendo los nClcleos
parasimpticos visc~roeferentes. Gran
parte de sus fibras contienen neuropptidos (somatoestatina entre ellos).
Las fibras transcurren en ambas direcciones, originndose o terminando en
el sertum, hipotlamo oral, tuber cinereum (BI3) y cuerpos mamilares
(BI4). Las fibras se renen en el mesencfalo para constituir el fascculo
que se sita ventralmente al epnclimo
de! acueducto de Sylvio, descendiendo hasta la parte inferior de la medula
oblongada siempre en posicin medial
y subependimaria Iv pgs. 100 (ABI5)
Y 102 (ABI2)J.

Del fascculo parten fibras destinadas a los tubrculos cuadrigminos

superiores (BIS) y a los ncleos eferentes viscerales siguientes: EdingerWestrhal (BI6), salivales superior
(BI7) e inferior (BI8), y dorsal del
vago (BI9). Otras fibras terminan en
ncleos troneoenceflicos motores:
trigmino (B20), facial (B21) e hipogloso (B22). Tambin existe intercambio de fibras con ncleos de la formacin reticular.
Impulsos olfatorios alcanzan e! fascculo longitudinal dorsal a travs del
ncleo tegmental dorsal [ncleos habenulares - ncleo interpeduncular ncleo tegmental dorsal, v. pg. 164
(AH)].
Vas ascendentes largas: Desde el ncleo solitario (B23) ascienden fibras,
probablemente gustativas, que terminan en el hipotlamo. Desde el ncleo
dorsal del rafe (B24) ascienden por
este haz fibras serotoninrgicas hast;
la regin del septum demostrables por
histofluorescencia.
El fascculo longitudinal dorsal transmite impulsos olfatorios, hipotalmicos y gustativos, entre otros, hacia ncleos motores y secretores del
tronco del encfalo (movimientos reOejos de la lengua, secrecin salival, ete.).

13

14

16

\J-I-J.-I"I+-----17

_-20

'-I~-++J----24

A Tracto tegmental central

_ _ 21

(SCgL'JrI

Spall)

11------18

..w--+-~L-22

19
23

B Fascculo longitudinal dorsal

137

138

Tronco del encfalo y nervios craneales

Formacin reticular
Parece ser un conjunto de neuronas
dispersas cn el tegmento interconec~
tadas. Ocupa la parte media del teg~
mento y va de la parte superior del me~
sencfalo hasta la medula oblongada.
Se pueden distinguir reas con distin~
ta estructura (A). En la zona medial de
la formacin reticular se pueden deli~
mirar ncleos que poseen grandes
neuronas con largas prolongaciones
axnicas ascendentes y descendentes;
por el contrario, las agregaciones neu~
ronales laterales muestran neuronas
pequenas y son, probablemente, reas
de asociacin.
Las neuronas del grupo medial presen~
tan, axones largos ascendentes o des~
cendentes, pero tam bin son m u y fre~
cuentes las que tienen un axn que,
a corta distancia del soma, se bifurca
en dos largas ramas, una ascendente
y otra descendente. La tincin de Gol~
gi muestra que tales clulas (Bl) se
unen con ncleos caudales (B2) y cr;~
neales, llegando hasta los ncleos
dienceflicos (B3). Muchas neuronas
de la formacin reticular son peptidr~
gicas (encefalina, neurotensina entrc
otros neuropptidos).

Conexiones aferentes. La formacin

reticular recibe impulsos de todas las
vas sensitivas y sensoriales. Fibras sen~
sitivas espinorreticulares, y axones de
los ncleos trigeminales y vestibula~
res, terminan en las neuronas dcl cam~
po medial del puente y de la mcdula
oblongada. Tambin llegan impulsos
acsticos, a travs de colaterales del
lemnisco lateral, y pticos, por medio
del tracto tectorreticular. Se ha demos~
trado que las neuronas reticulares sc
excitan ms por cstmulos sensitivos
(sobre todo dolorosos), acsticos y
vestibulares que pticos. Otras afercn~
cias provienen de la corteza cerebral,
cerebelo, ncleo rojo y pallidum.
Conexiones eferentes. Los campos
mediales del puente y de la medula
oblongada mandan sendos tractos re~

Tronco del encfalo y nervios craneales

ticuloespinales a la medula espinal.

Fibras del fascculo reticulotalmico,
terminan en los ncleos intralamina~
res del tlamo. Fi bras procedentes de
la formacin reticular mesenceflica
acaban en el hipotlamo oral y en el
septum.

Centros respiratorio y circulatorio. Grupos de neuronas regulan las

frecuencias respiratoria y cardaca, as
como la presin arterial, variables que
aumentan con el trabajo corporal y la
excitacin psquica. Las neuronas que
controlan la respiracin se encuentran
en la parte inferior de la medula oblon~
gada; el grupo inspiratorio (C4) es me~
dial, el espiratorio dorsolateral al an~
terior y ms extenso (CS). En el puente
se encuentran otros centros respi rato~
rios que controlan a los bulbares. En
la regul;lCin de la frecuencia carda~
ca y la presin arterial estn implica~
dos los ncleos vegetativos del gloso~
farngeo y vago. La excitacin elctrica
de la parte caudomedial de la medula
oblong;da produce disminucin de la
presin arterial [centro depresor (D6)],
la de la porcin laterocraneal (D7)
aumento de la misma.

A Extensin y divisin de la formacin

reticular en el hombre

Influencia sobre el sistema motor.

El ;\rea medial de la formacin reticu~
lar de la medula oblongada inhibe los
reflejos del estiramiento que mantie~
nen el tono muscular. Por el contra~
rio, la fOrllucin reticular pntica y
mesenceflica facilitan dichos reflejos,
aumentando el tono muscular.
Sistema activador ascendente. La
formacin reticular influye sobre el ni~
vel de la conciencia mediante sus conexiones con los ncleos talmicos in~
tralaminares. A travs de la formacin
reticular, los estmulos sensitivos y
sensoriales, as como la propia corte~
za cerebral, aumentan el estado de
alerta, que es un prerrequisito para la
atencin y percepcin. Experimental~
mente, la excitacin elctrica de la for~
macin reticular se traduce por lo~
cambios electroencefalogrficos tpi~
cos del estado de alerta.

(segn Olszewskol

~~
C Centro respiratorio en el mono
(segn Bealon V Magounl

O Centro circulatorio en el gato

(segun Alexander)

Q-_\
r::: ~
~
v_

139

140

Tronco del encfalo y nervios craneales

Histoqumica
del tronco del encfalo
Los diversos territorios del tronco del
encfalo se caracterizan por mostrar
diferentes contenidos de ciertas sustancias qumicas. La localizacin y
delimitacin de reas segn su composicin qumica se denomina quimioarquitectonia. La demostracin de
sustancias qumicas puede hacerse mediante anlisis qumico cuantitativo del
tejido homogeneizado o tratando cortes histolgicos del mismo con reactivos especficos que sealan la localizacin exacta de la sustancia. Lo dos
mtodos se complementan.
El hierro fue una de las pri meras sustancias que se demostr presenuba
una distribucin distinta. Con la reaccin del azul I3erln se hace visible el
alto contenido de este metal de la substantia nigra (Al) y del pallidum y, en
menor proporcin del ncleo rojo
(A2), ncleo dentado del cerebelo y
striatum. El hierro est contenido en
forma de pequeas partculas, tanto en
las neuronas como en la gla. Un alto
contenido en hierro es caracterstico
de ncleos que pertenecen al sistema
motor extrapiramidal (v. pg. 284).
Los neurotransmisores y los enzimas
responsables de su sntesis y degradacin muestran diferencias regionales
marcadas. Mientras que las neuronas
catecolaminrgicas y serotoninrgicas
forman ciertos ncleos del tegmeno (v.
pg. 28), los ncleos motores se distinguen por su alto contenido en
acetil-colina y acetilcolinesterasa. El
anlisis cuantitativo del tejido ha demostrado un contenido relativamente alto de noradrenalina en el tegmento
mesenceflico (B3) y mucho menor
en el tectum (B4) y en la medula
oblongada (B5). El contenido de dopamina de la substantia nigra (Bl) es
especialmente alto, el de las dems estructuras del tronco del encfalo, por
el contrario, muy bajo.
Los enzimas del metabolismo general
se distribuyen tambin selectivamente

Tronco del encfalo y nervios craneales

141

en ciertas regiones; as, la actividad de

los enzimas oxidativos es mayor en la
sustancia gris que en la blanca; especialmente a nivel de los ncleos de los
nervios craneales, la oliva inferior y los
ncleos del puente. Las diferencias se
refieren no slo a reas particulares,
sino tambin dentro de las mismas a
la localizacin del enzima en el cuerpo celular (tipo somtico) o en el neuropilo (tipo dendrtico).
Neuropilo. En cortes de tejido nervioso teJ'iidos con el mtodo de Nissl,
el neuropilo consiste en una sustancia,
aparentemente amorfa, que se encuentra entre los somas neuronales. En realidad est compuesto por dendritas,
axones y gla con sus prolongaciones.
La mayora de los contactos sinpticos
ocurren en el neuropilo.

La distribucin de succinodehidrogenasa (un enzima del ciclo del cido ctrico) en la medula oblongada puede
servir de ejemplo de la distinta localizacin de un enzima en los tejidos: su
actividad es intensa en el ncleo del
hipogloso (C6), tanto en los cuerpos
celulares como en el neuropilo; por el
contrario, es dbil en ambos componentes del ncleo solitario (C7); en el
ncleo dorsal del vago (CS) el enzima
se concentra en los somas neuronales
destacando sobre el neuropilo, moderadamente positivo; en el ncleo de
Goll (C9) el neuropilo muestra una actividad relativamente alta, mientras
que los cuerpos celulares reaccionan
dbilmente, tomando la apariencia de
manchas claras. Los fascculos y tractos son muy poco activos [por ejemplo, el tracto solitario (C10)]. La distribucin de los enzimas (patrn
enzimtico) es caracterstica de cada
regin nuclear.

A Contenido en hierro del ncleo

rojo y de la substantla nlgra
(se\~n

Spatz)

Dlstllbucin de noradrenalina y dopamlna

en el tronco del
encfalo humano
(se~Jn 6erI181")

Medula oblongada IconeJol:

Ictlvldad del enzima SUCClnICOddlidrogenasa IsegL'm FfI(;cJcl

142

Cerebelo

Cerebelo

Organizacin
El cerebelo es un centro de integracin
al servicio de la coordinacin y sintonizacin fina de los movimientos corporales y de la regulacin del tono
muscular. Se desarrolla a partir de la
placa alar del tronco del encfalo y
constituye el techo del cuarto ventrculo Su cara superior (C) est cubierta por el cerebro. Su cara anterior (D)
abraza a la medula oblongada. En el
cerebelo se distinguen una parte media e impar, el vermis (ACDIB) y dos
hemisferios cerebelosos. Esta divisin
es slo clara en la cara inferior del
rgano. Aqu forma el vermis el suelo
de un ancho surco llamado vallecula
cerebelli (D2). La superficie del cerebelo muestra numerosas circunvoluciones estrechas dispuestas paralelamente, son las laminillas cerebelosas
o folia cerebelli.
El cerebelo posee partes antiguas bajo
el punto de vista filogentico, que se
desarrollan precozmente y estn presentes en todos los vertebrados, y porciones nuevas, de desarrollo tardo y
existentes slo en los mamferos. Este
hecho permite dividir el cerebelo en
el antiguo lbulo floculonodular y el
cuerpo del cerebelo (A3), separados
por la fisura posterolateral (A4). A su
vez, la fisura prima (AC5) separa en el
cuerpo el lbulo anterior del lbulo
posterior.

noce como paleocerebelo. ste junto

con porciones mediales, adyacentes,
del neocerebelo constituye el espinocerebelo en el cual terminan los
tractos espinocerebelosos y cuneocerebelosos que aportan al cerebelo informacin del estado de tensin y estiramiento de los msculos, as como
informacin exteroceptiva.

Lbulo anterior
del cuerpo cerebeloso (AS)
Parte del vermis del lbulo anterior, el
lobulillo central (ABC9) y el culmen
(ABCIO), junto con partes de! vermis
del lbulo posterior, la vula (ABDll)
y la pirmide (AVDI2) configuran una
regin cerebelosa antigua que se co-

Las flechas de la figura B se refieren

a la perspectiva desde la que el cerebelo es contemplado y sus letras a las
figuras correspondientes. La flecha A
se refiere, sin embargo a la figura A de
la pgina 145.

Lbulo t1oculonodular IA6)

B Corte sagital
a travs del vermis
6

A Divisin del cerebelo,

al cual se supone extendido
en un plano

Nomenclatura tradicional
Se trata de una divisin del cerebelo
puramente descriptiva, que no se apoya en el desarrollo o la funcin. En ella
cada segmento del vermis es asociado,
generalmente, con un par de lbulos
cerebelosos pertenecientes a los hemisferios: e! lbulo central (ABC9)
con sus alas (AI4), el culmen (ABCtO)
con el lbulo cuadrado (AI5), el declive (ABCIG) con el lbulo simple
(AC17), el folium (ABCI8) con el 10bulillo semilunar superior (ACDI9), el
tber (ABD20} con el lbulo semilunar inferior (AD21) y una parte del
lbulo grcil (AD22), la pirmide
(ABDI2) con una parte del lbulo grcil y el lbulo digstrico (AD23), la
vula (ABll) con la amgdala o tonsila (A24) y el paraflculo (A25), el ndulo (AB2G) con el flculo (AD27).
Solamente la lngula (AB7) no se asocia a lbulos laterales del hemisferio.

Junto con la lngula (AB7) constituye

la parte ms antigua del cerebelo (arquicerebelo). Se le denomina tambin
vestibulocerebelo por sus conexiones
con los ncleos vestibulares.

Lbulo posterior
del cuerpo cerebeloso (A13)
Representa el neocerebelo, cu yo mayor tamao en los primates es debido
al mayor crecimiento de los hemisferios cerebelosos. A travs de los ncleos de! puente recibe informacin
de la corteza cerebral y es la parte
ms importante del cerebelo para
la coordinacin de los movimientos
finos.

143

C Vista superior

19

144

Cerebelo

Cerebelo

Pednculos
y ncleos cerebelosos
Cara anterior (A)
El cerebelo est unido al tronco del encfalo, a ambos lados, por los pednculos cerebelosos (Al). A travs de
ellos transcurren todas las fibras aferentes y eferentes. La cara anterior del
cerebelo slo es visible tras la seccin
de los pednculos y su scxlr,lcin del
tronco del encfalo El techo del IV
ventrculo es la zona situada entre los
pednculos completada por los velos
medulares superior (A2) e inferior
(A3). Se identifican, por un lado, las
partes ventrales del vermis: lngula
(A4), lbulo central (A5), ndulo (A6)
y LIVUIa (A 7) y, por otro, el flculo
(A8). La vallcula cerebelosa (A9) est
delimitada por amhas amgdalas (AIO);
otras partes de los hemisferios visibles
en esta perspectiva incluyen los lbulos digstricos (AH), semilunares superiores (AI2), semilunares inferiores
(AH), simples (AI4), cuadrangulares
(AI5), as como las alas del lbulo central (AI6)

Ncleos (B)
Una seccin transversal del cerebelo
permite distinguir la corteza y ncleos
del cerebelo. Los surcos presentan numerosas ramificaciones por lo que las
laminillas cortadas adoptan una configuracin de hojas que se fijarn a un
tronco ramificado de sustancia blanca. De aqu que la seccin sagital del
cerebelo (C) sugiriera a los anatmicos
antiguos el trmino de rbol de la vida
(CI7)
En la profundidad de la sustancia blanca se idelllifican los ncleos del cerebelo: los ncleos del techo o fastigii
(818) cerca de la lnea media en la sustancia blanca del vermis. Recibe fibras
de la corTo.a del vermis, los ncleos
vestibulares y la oliva y, a su vez, manda fibras a los ncleos vestibulares y
otras formaciones grises de la medula
oblongada. El ncleo globoso (819)

recibe tambin fibras de la corteza vermiana y sus eferencias terminan en ncleos de la medula oblongada. Las aferencias al ncleo emboliforme (820),
situado en el hilio del ncleo dentado, provienen de la corteza situada entre vermis y hemisferiO (porcin intermedia) y sus eferencias se dirigen al
tlamo a travs del pednculo cerebeloso superior El ncleo dentado (821)
muestra a la seccin la apariencia de
una cinta plegada de sustancia gris que
quecla abierta medial mente (hilio del
ncleo dentado). En l terminan las fibras de la mayor parte de la corteza de
los hemisferios cerebelosos y de l
parten axones hacia el ncleo rojo y
tlamo a travs del pednculo cerebeloso superior

145

12

A Vista anterior

Pednculos cerebelosos
Representan gruesos tractos que contienen las fibras que elllran o salen del
cerebelo. El pednculo cerebeloso inferior o cuerpo restiforme (AC22) une
el cerebelo a la medula oblongada.
Contiene, principalmente, las vas espinocerebelosas, conexiones vestibulares y fibras oli vocerebelosas. El pednculo cerebeloso medio o hrazo del
puente (A23), une esta ltima estructura con el cerebelo y est constituido por fibras pontocerebelosas. El pednculo cerebeloso superior o brazo
de unin (brachiulll conjunctivum)
(A24) une el cerebelo al mesencfalo conteniendo, esencialmente, fibras
destinadas al ncleo rojo y tlamo.

B Seccin transversal mostrando

los ncleos cerebelosos

Otras estructuras sellaladas: Placa cuadrigmina o lmina tectal (C25), lelllnisco medial (C26), lemnisco lateral
(C27), nervio trigmino (C28), nerviO
facial (C29), nervio vestibulococlear
(C30), oliva inferior (C31), tracto tegmental central (C32), tracLO espinocerebeloso anterior (C33).
Diseccin de los pednculos cerebelosos
y otras estructuras (segn Bullnerl

146

Corteza cerebelosa
Visin general (A)

La corteza recubre la superficie del cerebelo, siguiendo el trayecto ele las laminillas y surcos. Si toelas las irregularidades elel cerebelo se proyectaran
sobre un plano, se obtenelra en el
hombre una superficie que, de oral a
caudal (de la lngula al ndulo), tendra I metro ele longitud. La estructura de la corteza cerebelosa es uniforme en todas las regiones del cerebelo,
presentando tres capas: molecular,
ganglionar y granulosa.
La capa o estrato molecular (Al) es la
ms superficial, pobre en clulas, y se
compone, predominantemente, de fibras amielnicas. Entre sus neuronas se
encuentran las clulas estrelladas externas (cercanas a la superficie) y las
clulas estrelladas internas o clulas en
cesto; la delgada capa o estrato ganglionar (A2) est constituida por las clulas de Purkinje, las neuronas ms
grandes del cerebelo; finalmente, la
capa granulosa (A3) es muy rica en
neuronas pequeas, densamente empaquetadas, denominadas granos, entre las que se detectan ocasionalmente elementos ms grandes, las clulas
ele Golgi.

147

Cerebelo

Cerebelo
cln geometflca forman una fila de
clulas, dispuestas a intervalos regulares, entre las capas molecular y granulosa y su rbol dendrtico se extiende
a travs de toda la capa molecular hasta
la superficie de la laminilla; adems,
el plano del rbol dendrtico es siempre perpendicular al eje longitudinal
de la laminilla (D).

<1

cpo

'"

Los segmentos iniciales de las dendritas primarias y secundarias son lisos

(C7) y estn cubiertos de sinapsis. Las
finas ramas dendrticas perifricas presentan, por el contrario, abundantes
espinas de pedculo corto (CS). Se calcula que una sola clula de Purkinje
posee unas 60000 sinapsis espinosas.
En los segmentos lisos de las clul,s
de Purkinje terminan las fibras trepadoras, en los espinosos hacen sinapsis las fibras paralelas (v. pg. 150).
El axn (89) sale de la neurona de Purkinje y transcurre por la capa granulosa haC<1 la sustancia blanca para terminar en los ncleos cerebelosos, no
sin antes dar colaterales recurrentes.
Una gran proporcin de clulas dc
Purkinje del vermis y f1culo tienen
como neurotransmisor el neuropptido motilina.

Clulas de Purkinje (B)

Es la neurona mayor y ms caracterstica del cerebelo. Con la coloracin de

Nissl slo se tiI'\e el cuerpo celular, piriformc, lleno de sustancia de Nissl
(84), y la salida de dos o tres dendritas (85). Las clulas que no muestran
grnulos de Nissl se encuentran en un
estado funcional particular (v. pg. 24).
El rbol dendrtico, denso, slo puede observarse en su totalidad en neuronas impregnadas por el mtodo de
Golgi; con l pueden comprobarse las
sucesivas divisiones de las dendritas
(86), que se expanden slo en un
plano, a modo de un emparrado que
recubriera un muro. Las clulas de Purkinje muestran una estricta con figura-

Il Clula de Purkinje.
Impregnacin argntica
{segn Faxl

y tincin de Nissl

Ampliacin de B

D Disposicin de las clulas de Purkinje

en una laminilla

148

Cerebelo

Clulas estrelladas (Al

En la mitad superficial ele la capa molecular se encuentran las clulas estrelladas externas. Las dendritas de estas
pequeas neuronas transcurren en todas direcciones y alcanzan unos 12 rboles dendrticos ele clulas de Purkinje. Sus axones terminan en los cuerpos
de las neuronas de Purkinje o cursan
borizontalmente por la parte superficial de la I;lminilla.
En cl tercio profundo de la capa molecular se localizan las clulas estrelladas internas, algo mayores que las externas, llamadas tambin clulas en
cesto (Al). Tienen un axn largo que
cursa borizontalmente por encima de
los cuerpos de las neuronas de Purkinje hacia los cuales manda colaterales
que se ramifican sobre elJos envolvindolos con una especie de red o cesto.
Con el microscopio electrnico se
puede observar que las ramas terminales de los axones de las clulas en
cesto forman numerosas sinapsis (B2)
con la base de! cuerpo celular y con
la porcin inicial del axn hasta el comienzo de la vaina de mielina. El reslO del cuerpo de la clula de Purkinje
est; recubierto por la gla de Bergmann (B3). La localizacin de los contactos sinpticos en la porcin inicial
del axn es una indicacin del carcter inhibidor ele las clulas en cesto.
Granos (Cl

Dan nombre a la capa granulos;!. TeIlidos con el mtodo de Golgi y observaelos a grandes aumentos se comprueba que tienen de tres a cinco
dendritas que terminan en un engrosamiente en forma de garra. Su fino
axn (C4) ascienele verticalmente hasta
la capa molecular, atravesando la capa
de Purkinje, para bifurcarse en ngulo recto dando lugar a dos fibras paralelas.

Glomrulos cerebelosos. I<eciben

este nombre las pequeas islas de la
capa granulosa en las que hacen sinapsis las fibras musgosas con las den-

Cerebelo
dritas de los granos. En ellos terminan
tambin los cortos axones de las clulas de Golgi. El microscopio electrnico muestra una sinapsis compleja o
glomerular [v. pg. 24 (C)J, envuelu
por una cpsula glial.
Clulas de Golgi (E)

Son de mayor tamao que los granos

y se distribuyen dispersamente en 1;1
capa granulosa, preferentemente cerca de las clulas de Purkinje. Su rbol
dendrtico se ramifica en la Glpa molecular llegando sus prolongaciones
hasta la superficie del cerebelo; las ramas dendrticas de las clulas de Golgi se expanden tridimensionalmentc,
no en un plano como las clulas dc
Purkinje. Sus cortos axones terminan
en un glomrulo o se ramifican en un;1
red espesa de finas ramas.

1\ Clula en cesto

'"''''

MO"~,~_~---",~~

(IranO
_--------cc-

Gla (O)

Adems de las formas gliaJes conocidas, oligodendrocitos (D5) y astrocitos protoplsmicos (D6), especialmente abundantes en la capa granulosa,
existen dos tipos de gla especficos
del cerebelo: la gla de Bergmann y las
clulas penniformes de Fallanas.

B Clula de Purkinje mostrando

sus slnapsis con las clulas en cesto
Esquema ultraestructural

La gla ele sosln ele Uergmann (D7) sc

encuentra entre las clulas de Purkinje y mandan largas prolongaciones quc
cursan perpendicularmente, a travs
de la capa molecular, en direccin a
la superficie del cerebelo, por debajo
de la cual terminan en pequefos pies
que constituyen una eap;1 limitantc
glial que se adosa a la piamadre. Estas
fibras de sostn emiten prolongaciones foliceas que, en conjunto, forman
un denso ;Irmazn. La gla ele Bergmann prolifera cuando mueren las clulas de Purkinje. Las clulas de Fallanas (D8) presentan prolongaciones
cortas cuyo aspecto penniforme es elracterstico.

(segn Harnorl V Szentgolhal)

11
6

Gla del cerebelo

149

150

Cerebelo

Circuitos neuronales
Fibras aferentes

Las fibras aferentes terminan en la corteza, pero dan colaterales a los ncleos
del cerebelo. Se distinguen dos tipos
de aferencias: las fibras trepadoras y
las musgosas.
Las primeras (ACI) se dividen para sinaptar con las clulas de Purkinje.
Cada fibra trepadora termina en una
sola clula, aunque manda colaterales
clulas estrelladas y en cesto. Se originan en el complejo olivar de la medula oblongada.
Las fibras musgosas (BC2) se dividen
en ramas que dan numerosas colaterales que terminan en pequeas
rosetas que se acoplan a las de las
dendritas de los granos con las que
establecen sinapsis (B3). Acaban como
fibras musgosas las fibras de las vas
espino y pontocerebelosas, as como
los axones de diversos ncleos de la
medula oblongada.
Corteza (C)

La disposicin de los rboles dendrticos de las clulas de Purkinje es plana y transversal (ACD4) y el trayecto
de las fibras paralelas es longitudinal
(BCS). Estos elementos realizan muchas sinapsis. Las clulas de Purkinje
son los elementos eferentes de la corteza. Las aferencias llegan a ellas por
las fibras trepadoras (CI), directamente
y mediante las fibras musgosas (C2),
que utilizan los granos (CD6) como
elementos intermediarios. Los axones
de los granos se bifurcan en ngulo
recto en la capa molecular, formando
dos fibras paralelas, que tienen en
conjunto una longitud de 3 mm contactando con unos 350 rboles dendrticos de neuronas de Purkinje. Adems, cada rbol dendrtico de stas
contacta con unas 200000 fibras paralelas. Las clulas estrelladas (C7), en
cesta (CS) y de Golgi (C9) son interneuronas inhibidoras que actan sobre las clulas de Purkinje. Estas inter-

Cerebelo
neuronas son estimuladas por cada im
pulso aferente que entra en el cerebe
lo, bien mediante sinapsis en los glo
mrulos, por contactos de clulas ele
Golgi con fibras musgosas o por ca
laterales de axones aferentes. As la excitacin ele una fila de clulas de Pur
kinje se acompaa de una inhibicin
de todas las clulas ele Purkinje veci
nas [v. pgina 30 (D)].

151

Base estructu ral

de la funcin del cerebelo (D)

Los axones ele las clulas de Purkinje

(D4), que terminan en las neuronas ele
los ncleos subcorticales (DIO) (cerc
belosos y vestibulares) las inhiben. Lis
clulas de Purkinje son neuronas in
hibieloras, con un alto contenido en
GABA, que actan sobre los ncleos
cerebelosos, que reciben impulsos ex
citatorios que proceelen, ele colater'l
les (Dll) de los axones aferentes
(DI2). Esta excitacin ele los ncleos
cerebelosos no se transmite por sus
eferencias, ya que estn sometidos al
control inhibielor de las clulas de Pur
kinje excepto cuando stas son inhi
bielas (DI3)
Los ncleos del cerebelo son siempre
excitados por colaterales ele las fibr~ls
aferentes al cerebelo. Esta excitacin
general es modulaela por la inhibicin
selectiva de unas zonas y la excitacin
de otras, como resultaelo elel procesa
miento de la informacin por parte ele
la corteza cerebelosa. Los puntos ele
excitacin de los ncleos resultan ele
la prdiela del freno de las clulas el<Purkinje, algunas de las cuales son in
hibielas por las interneuronas. El resu I
tado final de este conjunto ele excit:1
ciones e inhibiciones consiste en 1:1
elescarga por parte de los ncleos ce
rebelosos de un patrn organizado ele
impulsos que influye sobre las v;s
motoras, coordinando la accin de los
msculos agonistas, antagonistas y si
nergistas de los movimientos involun
tarios que mantienen el equilibrio y 1:1
postura, como en los responsables el"
los finos movimientos voluntarios.

f\ Terminacin ele una

fibra trepadora

12

12

D Conexiones entre las neuronas

de la corteza y de los ncleos
cerebelosos
(segn Eccles. Ito y Szentgolhai)

1I

C Esquema de las conexiones

de la corteza cerebelosa

152

Cerebelo

Organizacin funcional
Los sistemas de fibras aferentes terminan en reas circunscritas de la corteza cerebelosa y, a su vez, las fibras
corticfugas de las distintas reas
corticales acaban en zonas concretas
de los ncleos cerebelosos. Este modo
de comportarse las fibras constituyen
la base estructural de la organizacin
funcional del cerebelo y ha sido demostrada en diferentes animales de experimentacin (conejo, gato y mono).
Proyeccin de las fibras

El modo de terminacin de los sistemas aferentes permite una divisin del

cerebelo en tres partes: el vermis, los
hemisferios y una zona intermedia. Las
fibras espinocerebelosas (tractos es pinocerebeloso posterior, anterior y cuneocerebeloso) terminan, como fibras
musgosas, en el vermis del lbulo anterior, pirmide y vula, as como en
la zona intermedia adyacente a estas
porciones del vermis (Al). Las fibras
cortico-ponto-cerebelosas, que llegan
al cerebelo por el brazo del puente, terminan en los hemisferios (A2) como
fibras musgosas. Los axones vestihulocerebelosos acaban en el lbulo noduloflocular y en la vula (A3). Los
tractos que hacen sinapsis en la oliva
inferior y sus ncleos accesorios, as
como en el ncleo reticular lateral
acaban de acuerdo con su origen: lo~
axones de neuronas que sinaptan con
tractos espinales en el vermis, los de
neuronas que hacen contacto con tractos corticales en los hemisferios. Las
fibras olivocerebelosas se comportan
como trepadoras.
Esta divisin tripartita es tambin evidente en la proyeccin de las fibras
corticfugas sobre los ncleos. Fibras
del vermis (lbulo anterior pirmide,
vula y ndulo) y del flculo (B5) acaban en los ncleos vestibulares (B4).
Fibras de todo el vermis (B7) terminan en los ncleos del techo (B6). El
ncleo emboliforme y globoso [que
constituyen un complejo, el ncleo

Cerebelo

153

interpuesto (B8), en los animales de

experimentacin] reciben fibras de la
zona intermedia (B9) y, finalmente, el
ncleo dentado (BIO), de los hemisferios (BU).
2

Resultados de la estimulacin (CDl

Las vas terminan de un modo ordenado en la corteza, en la cual la extremidad inferior, la extremidad superior y territorio de la cabeza estn
rcprcscntadas sccucncialmente. Esta
organizacin somatotpica ha sido
confirmada experimentalmente. La excitacin elctrica de la corteza cerebe
losa en animales descerebrados produce contracciones y cambios de tono
en los msculos extensores y t1exores
de las extremidades, movimientos
conjugados de los ojos y contraccio
nes de los msculos faciales y cervi
cales (C) (en esta figura las superficies
superior e inferior del cerebelo se han
proyectado sobre un plano).

;':'--3

1\ Terminacin de los haces vestlbulocerebelosos y espinocerebelosos

Isew:m Grodall

B Proyeccin de la corteza
sobre los ncleos cerebelosos
y vestibulares
(segn Jlnsen y Grodall

Resultados similares se obtienen por

la estimulacin tctil de las distintas
partes del cuerpo, con registro simul
tneo de los potenciales evocados en
la corteza cerebelosa (D). De la locali
zacin de los potenciales resulta un:,
representacin de la mitad homolate
ral del cuerpo en los lbulos anterior
y simple (DI2) y una doble represen
tacin en ellbu!o paramediano (Dl3)
(las dos ltimas denominaciones se re
fieren al cerebelo del gato) Dado quv
esta representacin somatotpica se h:l
demostrado en conejos, gatos, perro.,
y monos, se puede aceptar que eSI:,
presente en todos los mamferos. 1.:1
figura (E) muestra la probable som:l
totopa de la corteza cerebelosa hu
mana.

Somatotopa de la corteza.
Efectos motores en el gato
{SCgl~Jn

Ilarnpson, IlllTlson y Woolspy'1

13

I1 Somatotopa de los potenciales

evocados en la corteza por
estimulacln sensitiva

E Representacin somatotplCiJ
hipottica en el hombre
(segLHl HlnlpSOn, IlafTIson y Woolsl~y)

154

Cerebelo

Cerebelo

Vas de conduccin
Pednculo cerebeloso inferior

(cuerpo restiforme)
El pedculo cerebeloso inferior contiene los siguientes sistemas de fibras:
Tracto espinocerebeloso posterior
(Flechsig) (Al) y tracto CUfieocerebeloso (A2). Los axones salen de
de la columna de Clarke (A3), donde
terminan las fibras aferentes de la sensibilidad propioceptiva (husos musculares y rganos tendinosos de Golgi).
Los territOriOs que corresponden al
tractO espinocerebeloso posterior se
limitan a la extremidad inferior y parte inferior del tronco; sus fibras terminan en el vermis y zona intermedia del
lbulo anterior, y en la pirmide, en
forma de fibras musgosas. Las fibras
correspondientes a la extremidad y
parte superiores del tronco hacen sinapsis en el nucleus cunea tus lateralis (Monakow) (A4) de donde parte el
tractO cuneocerebeloso que completa las aferencias al espinocerebelo. Su
tractO anterior alcanza el cerebelo por
el pednculo cerebeloso superior.
Tracto vestibulocerebeloso (C). Fibras vestibulares primarias y secundarias pasan al cerebelo. Las primarias
(C5) provienen del ganglio vestibular
(C6) (principalmente de los conductOs semicirculares) y van al cerebelo
directamente. Todas las fibras secundarias (C7) hacen sinapsis en los ncleos vestibulares (CS). Las terminan
en el ndulo, el flculo (C9), el ncleo
del techo (CIO) y, en parte, en la vula. Las conexiones entre cerebelo y
ncleos vestibulares contienen fibras
ce rebel fugas que forman el tractO cerebelovestibular y nacen en los territorios de terminacin antes nombrados y en el vermis del lbulo anterior.
Una parte sinapta en el ncleo vestibular lateral de Deiters de donde sale
hacia la medula el tracto vestibuloespinal.
Tracto olivocerebeloso (A). La oliva inferior (All) manda todas sus fi-

155

bras al cerebelo. Tanto ella como los

ncleos olivares accesorios reciben n
bras ascendentes de la medula espinal
[tracto espinoolivar (AI2)] y descen
dentes de la corteza cerebral y ncleo,
extra piramidales, especialmente del
ncleo rojo (fascculo tegmental cen
tral). Estas fibras sinaptan en segmen
tOs del complejo olivar de donde par
ten las fibras olivocerebelosas (Al3)
que, cruzndose hacia el lado opues
tO, terminan en la mitad contralater:"
del cerebelo. Los axones de las oliv:J.'
accesorias (estaciones terminales de !:I
va espino-olivar) se dirigen al vermi,
y zona intermedia del lbulo anterior,
los axones del ncleo olivar princip:"
(estacin terminal de las fibras coni
coolivares y de las que descienden pOI
el haz tegmental central) acaban en la
corteza de los hemisferios cerebelosos.
Tractos reticulocerebelosos, fillcleocerebelosos y arcuatocerebclosos (B). El ncleo reticular later:"
(BI4) recibe fibras sensitivas extero
ceptivas que ascienden por el traclO
espinotalmico lateral. Los axones que
salen del ncleo forman el tractO rel i
culocerebeloso (BI5) que a travs (lvl
pednculo cerebeloso inferior del mi,
mo lado termina en el vermis y los Iw
misferios. El tractO nucleocerebelosll
(BI6) conduce al cerebelo, sobre tod< 1,
impulsos sensitivos de la cara a travl',
de los ncleos del trigmino (BI7). I~I'
fibras del tracto arcuatOcerebelosll
(BIS) se originan en el ncleo arcua
tO (BI9), unas se dirigen, por la lne.'
media, hasta el suelo del cuarto vell
trculo para luego incorporarse al P('
dnculo cerebeloso inferior, conslilll
yendo las estras medulares que cruz:",
transversalmente el suelo ventricul:lI,
otrOS caminan por la superficie larer."
del bulbo hasta el pednculo (fibr:I"
arcuatas externas); en conjunto, las Ii
bras son en parte cruzadas y en P:II'11
directas, terminando en el flculo.
El fascculo uncinado, una va cerelw
loespinal que tiene su origen en el 1111
cleo fastigial contralateral no ha sid, I
demostrado en el hombre con cenez.'

15

19

II IctoS retlculo-

Tracto vestlbulocerebeloso

, ,rebeloso.
r ,cleocerebeloso
, Hcuato-cerebeloso

A Tractos espinocerebelosos
posterior y olivocerebeloso

156

Cerebelo

Pednculo cerebeloso medio

(Brachium pontis) (A)

Los lbulos frontal y temporal de la
corteza mandan fibras al puente que
constituyen, junto con la va pirami~
dal, el pednculo cerebral (Al) en e!
que ocupan los campos medial y late~
ral, respectivamente; por el Ctltimo
transcurre e! tracto temporopontino
de Trck (A2) y por el primero el fron~
topontino de Amold (A3). Los axones
de estos tractos (La neurona) terminan
en los ncleos de! puente (A4) desde
donde parte el tracto pontocerebelo~
so (2 a neurona). Sus fibras cruzan la
base de la protuberancia en busca del
pednculo cerebeloso medio a travs
del cual alcanzan e! cerebelo, acaban~
do como fibras musgosas en el hemis~
ferio cerebeloso contralateral y, en
pequella proporcin, en el segmento
medio del vermis. Estas ltimas fibras
son bilaterales.
Pednculo cerebeloso superior

(Brachium conjunctivum) (B)

La nnyora de las fibras eferentes del
cerebelo utilizan el pednculo cerebe~
loso superior. El nico haz aferente es
el tracto espinocerebeloso anterior.
Los axones eferentes del pednculo
cerebeloso superior penetran en e!
tegmento mesenceflico a la altura de
los colJiculos inferiores cruzndose
para constituir la decusacin de los pe~
dnculos cerebelosos superiores de
Wernekinck (B5). Una vez han pasa~
do alIado opuesto los axones se divi~
den en un contingente de fibras des~
cendentes (B6) y otro ascendente
(B7). Los fascculos descendentes se
originan en los ncleos fastigial (B8)
y globoso (B9) y terminan en los
ncleos mediales de la formacin re~
tiCLtlar (BlO) del puente y medula
oblongada, influyendo sobre las mo~
toneuronas espinales a travs de los
tractos reticuloespinales. De este mo~
do, los impulsos cerebelosos llegan a
la medula a travs de dos vas, la l~
timamente nombrada y el tracto ves~
tibuloespinal; las cuales hacen sinap~

Cerebelo
sis con interneuronas que, a su vez,
contactan con la motoneuronas.
Las fibras del contingente ascenden~
te, mayor que el descendente, nacen
principalmente en el ncleo dentado
(B11), aunque tambin parcialmente
en el nClcleo emboJiforme. Terminan,
en primer lugar, en e! ncleo rojo
(B12), en sus alrededores yen diversos ncleos del tegmento mesencefIico (intersticial de Cajal, de Darksche~
witsch, etc). Por medio de estos
ncleos el cerebelo se conexiona con
e! sistema extrapiramidal. En segundo
lugar, las fibras del contingente as
cendente acaban en el tlamo (BU),
a travs del cual los impulsos son
transmitidos a la corteza cerebral, prin
cipalmente al crtex motor.
Estas conexiones forman un amplio
circuito: los impulsos cerebelosos ac
tan sobre la corteza a travs del
tlamo; la corteza por su parte influ Yl'
sobre el cerebelo por medio de los sis
temas cortico~ponto~cerebeloso y col'
tico~oJivo~cerebeloso. Por tanto la COl'
teza motora y el cerebro se controlall
recprocamente.
Tracto espinocerebeloso anterio"
(Gowers) (B14). Sus fibras se origin:lll
en el asta posterior de la medula de Cl'
lulas que contactan preferentementl'
con t1bras procedentes de los rgano,
tendinosos de Golgi [v. pgs 50 (B]4)
Y 286 (E)]. Las fibras que constituyel)
el tracto son en parte directas y en P:I l'
te cruzadas. No alcanzan el cerebelo
por el pednculo cerebe!oso inferior,
sino que ascienden hasta la parte su
perior de! puente donde se inflex io
nan para penetrar por el pednculD
cerebeloso superior (e), y termin:111
como fibras musgosas en el vermis y
zona intermedia del lbulo anteriDI
y de la vula.

B Tractos cerebelorreticular,
cerebelorrbico,
cerebelotalmico y
esplnocerebeloso anterior

Tracto esp'no~
cerebeloso anterror

157

158

Diencfalo

Diencfalo

Desarrollo del prosencfalo

El encfalo y la medula se desarrollan
a partir del tubo neural, en cuyo extremo anterior (el futuro encfalo) se
forman varias vesculas: rombencfalo (Al), mesencfalo (A2), diencfalo
(A3) y prosencfalo (A4). Las paredes
laterales de las vesculas se engruesan
transformndose en el tejido nervioso donde se diferencian las neuronas,
con sus prolongaciones, y la gla. Los
procesos organogenticos comienzan
en el rombencfalo extendindose luego a las vesculas mesenceflica y dienceflica. El desarrollo del telencfalo
es muy posterior. En esta regin se forma, a cada lado, una vescula de paredes delgadas de tal modo que se pueden distinguir cn el telencfalo tres
partes: las dos vesculas hemisfricas
(AS), simtricas, y una parte media e
impar (telencfalo impar) (A6), que
constituye la pared anterior del tercer
ventriculo (lmina terminal).
Las vesculas telenceflicas crecen y
cubren cada vez ms a la dienceflica.
Como quiera que aqueJlas se expanden especialmente en sentido caudal,
se produce un desplaz;lmiento. del lmite diencfalo-telenceflico. Este estaba representado primitivamente por
una lnea frontal (A 7), pero luego adquiere progresivamente un trayecto
oblicuo (A8) y se transforma al final
en el borde lateral del diencfalo (A9).
Este Ciltimo se sita entre ambos hemisferios y apenas si muestra una
superficie exterior. Por consiguiente,
mesencfalo, diencfalo y teJencfalo
situados al principio en lnea uno tras
otro, se encuentran al final como introducidos uno dentro de otro, como
si se tratar; de las partes de un antiguo
telescopio.

corte horizontal (e) que elimine el

cuerpo calloso. Se identifican entonces el techo del tercer ventrculo y los
dos tlamos. Todo este territorio est,
sin embargo, cubierto por una lmina
de tejido conjuntivo portadora de vasos, la tela coroidea (DIO), tras cuya
extirpacin aparece la abertura superior del tercer ventrculo. Tanto sobre
este ltimo como a nivel de la pared
medial de los hemisferios, la pared cerebral, marcadamente delgada, es invaginada en la cavidad ventricular por
la penetracin de asas vasculares (v.
pg. 262). Los conglomerados vasculares que se observan en los ventrculos constituyen los plexos coroideos
(DIl), que producen el lquido cefalorraqudeo. Cuando se extirpan la tela
y el plexo coroideo se elimina tambin
la delgada pared enceflica permaneciendo, sin embargo, la lnea de
desgarramiento denominada tenia coroidea (B12). Hasta esa lnea quecJ:
desnuda la superficie del tlamo (BU),
pero lateralmente a ella todava est cubierta por la delgada pared enceflica.
Este segmento de pared delgada, qU
se extiende entre la insercin del plexo y la vena talamoestriada (BDE14),
se denomina lmina affixa (BD1S), 1:1
cual se adhiere a la cara dorsal del
tlamo fusionndose con ella en l
cerebro adulto (E16). Macroscpica
mente y visto desde arriba la vena ta
lamoestriada (B14), que transcurre en
tre tlamo y ncleo caudado (BDE17),
marca el lmite entre diencfalo y te
lencfalo.

159

A Desarrollo del diencfalo

(segn Schwalbe)

C Nivel de la seccin
de la figura B

B Diencfalo. Vista superior. Corte

hOrizontal tras extirpacin del cuerpo
calloso, frnlx y plexo coroideo

Otras estructuras sealadas: frnix

(BCl8), epfisis (BC19), lmina tect:1
(B20) habnula (B21), fisura telodien
ceflica (D22).

Lmite telodienceflico. En la super-

ficie del encfalo, concretamente en su

base, slo es visible del diencfalo su
base (v. pg. 12) constituida por el
quiasma, el tuber cinereum y los cuerpos mamilares. El techo del diencfalo slo es observable si se practica un

1) Lmina affixa. Cerebro embrionario.

Corte frontal

E Lmina affixa en el cerebro adulto

Corte fronta I

160

Diencfalo

Diencfalo

Divisin
En el diencfalo se pueden distinguir
cuatro estratos superpuestos: epitlamo (ABCI), tlamo dorsal o, simplemente, tlamo (ABC2), subtlamo o
tlamo ventral (ABC3) e hipotlamo
(ABC4). Esta sencilla superposicin de
los estratos es relativamente clara en
el embdn. Sin embargo, en el curso
del desarrollo, se altera significativamente dcbido al crecimiento desigual
de sus partes. La forma del diencfalo
adulto est principalmente determinada por el gran incremento de la masa
del tlamo y la expansin elel hipotlamo a nivel del tuber cinereum.
El epi tlamo se compone de las habnulas (v. pg 164), estaciones sinpticas entre los centros olfatorios v lmbicos y el tronco del encfalo; y la
epfisis. El crecimiento del tlamo desplaza al epi tlamo, situado al principio
dorsal (BI), en sentido medial, tomando la apariencia de un apndice del tlamo dorsal (CI).
El tlamo dorsal es la estacin sinptica terminal de las vas sensitivas y sensoriales (vas somatoestsica, gustativa, ptica, acstica y vestibular). Su
papel no se limita a la sensibilidad,
sino que est intercalado en otros muchos sistemas (Imbico, reticular, cerebeloso, estriatal, ete.). Los diferentes
ncleos talmicos estn unidos a la
corteza por fibras aferentes y eferentes.
El subtlamo representa la continuacin hacia arriba del tegmento mesenceflico. Contiene ncleos del sistema
motor extrapiramidal (zona incerta,
cuerpo subtalmico, globus pallidus)
y puede considerarse como el componente motor del diencfalo.

El globus pallidus (CD5) es un derivado del diencfalo que, durante el

desarrollo, se separa del resto de sus
masas grises por la proliferacin y crecimiento de las fibras de la cpsula interna (CD6), por lo que aparece desplazado hacia el telencfalo. Slo un
pequeo resto del pallidum, el ncleo

entopecluncular, permanece en posicin medial, asociado a los otros ncleos dienceflicos. Por consiguiente,
v dada su asociacin con el sistema extrapiramidal, el globus palJidus debera considerarse como una parte del
subtlamo.
El hipotlamo forma el piso inferior y
suelo del diencfalo, a partir del cual
se evagina la neurohipfisis (A7). Es
el centro de regulacin superior de los
sistemas vegetativo y neuroendocrino.

161

~~;

~3
4

A Desarrollo de los estratos del diencfalo

Cortes frontales
Corte a nivel del quiasma (tindn
de mielina) (D). En una seccin fron
tal que pasa por la pared anterior del
tercer ventrculo se ven partes dcl
diencfalo y del telencfalo. Ventral
mente se observa el quiasma ptico
(D8) y, craneal al mismo, una expan
sin rostral del tercer ventrculo, el re
ceso preptico (D9). Lateral a la cp
sula interna se identifica el globus
pallidus (D5). TtJdas las dems es
tructuras que se observan pertenecen
al telencfalo: los ventrculos lateralcs
(DIO), el septum pellucidum (Dll) y
la c'avidad por l delimitada [cavul1l
septi pelJucidi (DI2)1, el ncleo ClU
dado (DI3), el putamcn (CDI4) y, cr)
la base, el rea olfatoria (DI5) (sustan
cia perforada anterior). El cuerpo CI
Iloso (DI6) y la comisura anterior
(DI7) unen ambos hemisferios. Otro,'
sistemas de fibras identificables son l'l
frnix (DI8) y la estra olfatoria lall'
ral (DI9).

B Estructura del diencfalo

embrionario

C Estructura del diencfalo adulto

D Corte frontal a travs de la pared anterror del tercer ventriculo

Nivel del corte

hegn Vlillger y LudWig)

162

Diencfalo

Corte a travs del tuber cinereum

(tincin de mielinal (Al
El corte pasa justo por detrs del agujero interventricular de Monto. Los
ventrculos laterales y el tercer ventrculo slo estn separados por la estrecha insercin del plexo coroideo
(Al). A partir de ella y hasta la vena talamoestriada (AB2) se extiende la lmina affixa (AB3). Esta lmina cubre
la cara dorsal del tlamo (A4), del cual
slo aparece en el corte el grupo nuclear anterior. Ventrolateralmente al tlamo, separado de l por la cpsula interna (AB5), se encuentra el globus
pallidus (AB6), el cual se divide en un
segmento interno (A7) Y otro externo
(A8), diferencindose bien del putamen (AB9) por su mayor contenido en
mielina. De la base y vrtice del pallidum salen el fascculo lenticular y el
asa lenticular (AIO). La ltima describe un arco en direccin dorsal alrededor del vrtice medial del pallidum. La
parte ventral del diencfalo corresponde al hipotlamo [tuber cinereum
(AH) e infundbulo (AI2)], el cual es
aqu particularmente pobre en mielina en contraste con el tracto ptico
(AB13), fuertemente mielinizado.
A ambos lados el diencfalo est ro-

deado por el telencfalo sin que sea

posible establecer un lmite claro entre ellos. Los ncleos telenceflicos
ms prximos son el putamen y el ncleo caudado (ABI4). Basalmente al
globus pallidus se identifica la sustancia innominada (ncleo de Meynert)
(AI5), cuyo significado funcional es
desconocido, se supone que tiene conexiones con el ncleo medial del
tlamo, el hipotlamo y centros olfatorios' El frnix (ABI6) es seccionado en dos lugares distintos debido a
su trayecto en arco [v. pg. 219 (c)l
Corte a nivel de los cuerpos mamilares (tincin de mielina) (B). El
corte muestra ambos tlamos cuyo
crecimiento ha conducido a su fusin
en la lnea media [adherencia intertalmica (B17)]. El tlamo es divido en

Diencfalo

163

varios grupos nucleares por lminas

conteniendo fibras mielnicas, llamada lminas medulares del tlamo. Dorsalmente se identifica el grupo nucle,lr
anterior (BI8), ventralmente al ltimo el grupo medial (BI9), el cual, medialmente, se relaciona con algunos
ncleos pequeos paraventriculares
(B20) y, lateralmente, est separado del
grupo lateral (B22) por la lmina medular interna (B21). La divisin del
grupo lateral en un subgrupo ventr,1
y otro dorsal es menos clara anatmicamente, pero no ofrece dudas bajo el
punto de vista funcional. Este complejo lateral est separado del estrecho
ncleo talmico reticular (B23) por b
lmina medular externa (B24).
El subtlamo se sita ventralmente al
tlamo (v. pg. 180) con la zona incerta (B25) y el ncleo subtalmico o
cuerpo de Luys (B26). Dorsal a la zon<l
incerta se encuentra una pbc<l bl<lnGI,
el campo HI de Forel correspondiente al fascculo talmico (B27) y ventralmente a este ncleo otra zona mi elinizada, el campo H2 de Forel o
fascculo lenticular (B28). Por debajo
del ncleo subtalmico, aparece el
polo rostral de la substantia nigr<l
(B29). El suelo del diencfalo est representado por los cuerpos mamila res
(B30). Desde estos asciende bilateralmente hacia el tlamo el fascculo mamilotalmico de Vicq d'Azyr (B31).

!\ Corte frontal e1el diencfalo a nivel e1el tuber cinereum (segn Vllllger y Ludwlgl

Otras estructuras representadas son: el

cuerpo calloso (AB32), el cuerpo
amigdalino (A33), el hipocampo
(B34), la comisura anterior (A35) y la
estra medular del tlamo (B36) [v.
pg 164 (A2)].
* Nota de los traductores. Recientemente se ha poelielo comprobar que e! ncleo
basal ele Meynerl es el origen principal ele
una proyeccin colinrgica hacia el neocr~
tex. Por otra parte, existe una alteracin selectiva ele! ncleo basal en enfermos de demencia presenil de Alzheimer.

B Corte frontal e1el e1iencfalo a la altura ele los cuerpos mamila res
(segn Villlger y LudWig)

164

Diencfalo

Diencfalo

Epitlamo
El epitlamo comprende la habnula
con los ncleos habenulares, la comisura habenular, la estra medular del
tlamo, la epfisis y la comisura posterior o epitalmica.
La habnula (Al) [v. pg. 158 (B21)1
constituye, junto con sus fibras aferentes y eferentes, un sistema sinptico a
travs del cual impulsos olfatorios y
Imbieos son transmitidos a ncleos
eferentes (salivales y motores, entre
otros) del tronco del encfalo. Se piensa que, de este modo, las sensaciones
olfatorias influiran sobre la toma de
alimentos. Los ncleos habenulares
poseen numerosas neuronas peptidrgicas. Las vas aferentes llegan a los ncleos habenulares a travs de la estra
medular del tlamo (A2). sta contiene fibras de los ncleos del septum
(A3), de la sustancia perforada anterior
(A4) y de la regin preptica (A5).
Adems, la habnula recibe fibras del
cuerpo amigdalina (A6) que, desde la
estra terminal (A 7), se incorporan a
la estra medular.
Los tractos eferentes se dirigen al mesencfalo. El tracto habenulotectal
(A8) conduce impulsos olfatorios a los
colculos superiores. El tracto habenulotegmental (A9) termina en el ncleo
tegmental dorsal (A10) donde se establece una comunicacin con el tracto longitudinal dorsal [v. pg. ]36 (B)]
que conduce la informacin a los ncleos salivales y motores de la musculatura masticadora y de la deglucin
(estmulos olfatorios producen secreciones salival y gstrica). El tracto
habenulopeduncular o retro flexo de
Meynert (AH) termina en el ncleo
interpeduncular (A12) [v. pg. ]24
(D21)] que se conexiona con diversos
ncleos de la formacin reticular.
Otras estructuras representadas son: el
bulbo olfatorio (A13), el quiasma ptico (A14) y la hipfisis (A15).
La epfisis o glndula pineal (A16B) es
una pequea estructura de forma cnica que se sita en la pared posterior

del tercer ventrculO, sobre la placa

tectal [v. pg. 158 (B19)]. Sus clulas
(pinealocitos) son agrupadas en peque
os lbulos por tabiques conjuntivos.
Impregnadas con tcnicas de plata, es
tas clulas poseen largas prolongaciones con engrosamientos terminales en
forma de porra (C), que acaban prin
cipalmente en los vasos (D). La epfi
sis adulta contiene grandes tocos de
calcificacin (B17), reconocibles r;,
diolgicamente.
En los vertebrados inferiores la epfi
sis es un rgano fotosensible que de
tecta el cambio de luz a oscuridad,
bien por medio de un ojo parietal es
pecial o a travs de una cubierta cra
neal lo suficientemente delgada par:!
ser traslcida. De este modo, la gln
dula pineal est integrada en los me
canismos que mantienen el ritmo nietameral del organismo y regula, por
ejemplo en los anfibios, los cambio en
la pigmentacin cutnea (oscura du
rante el da y ms clara por la noche),
que se acompaan de modificacioncs
en la conducta del anima!. La glndu
la registra tambin el aumento de las
horas de luz solar durante el verano y
su acortamiento durante el invierno,
influyendo en los cambios estacioll;l
les de la actividad ganada!.

13

A Conexiones de los
ncleos habenulares

En el hombre se cree que la epfisis

inhibe la maduracin de los genitalc.,
antes de la pubertad. Como en el caso
de los animales, se piensa que la gln
dula ejerce una funcin antigona
dotropa. Se han observado en nios
casos de hipergeniralismo por destruc
cin patolgica de la epfisis.
Receso pineal (B18). Comisura habe
nular (B19).
Comisura posterior /B20)

No todos Los sistemas de fibras que 1:,

constituyen son conocidos. Por es!:!
comisura se cruzan fibras habenulotec
tales y de distintos ncleos preteCl:1
les como el ncleo intersticial de Ca
al y el ncleo de Darkschewitsch.
Tambin se piensa que en ella se cru
zan fibras vestibulares.

C Pinealocitos.
Impregnacin argntica

165

166

Diencfalo

Diencfalo

Tlamo dorsal

Paliotlamo

Los tlamos dorsales son dos grandes

complejos nucleares de forma aproximadamente oval. Sus caras mediales
forman las paredes del tercer ventrculo, las caras laterales contribuyen a
delimitar la cpsula interna. Se extienden, en sentido anteroposterior, desde los agujeros interventriculares a la
lmina tectal de! mesencfalo.

Los ncleos talmicos, que estn conectados con la corteza cerebral se integran en grupos nucleares (territorios): (1) el grupo nuclear anterior o
ncleos anteriores (amarillo) (BD5),
(2) el grupo nuclear medial o ncleos
mediales (rojo) (BD6), e! grupo nuclear lateral o ncleos ventrolaterales
(azul) (CD7), e! cual se divide en (3)
un subgrupo lateral o ncleos laterales y (4) un subgrupo ventral o ncleos
ventrales, (5) el cuerpo geniculado lateral (BC8), (6) el cuerpo geniculado
medial (BC9), (7) el pulvinar (BCIO)
y (8) e! ncleo reticular (Dll). Estos
territorios nucleares estn separados
por capas de fibras: la lmina medular interna (D12), que se dispone entre los ncleos mediales y los laterales y anteriores, y la lmina medular
externa (D13) que rodea la cara lateral del tlamo aislando e! ncleo reticular talmico de los ncleos laterales.

Los dos tlamos constituyen las estaciones sinpticas terminales de la mayora de las vas sensiti vas y sensoriales, terminando casi todas ellas, en el
tlamo contralateral. Por otra parte, fascculos de fibras nerviosas unen e! tlamo con e! cerebelo, globus pallidus,
striatum e hipotlamo. El tlamo (Al)
est tambin conectado con la corteza cerebral por medio de la radiacin
talmica, cuyos principales fascculos
son: e! pednculo talmico anterior
(A2), destinado al lbulo frontal, e! pednculo superior (A3), para el lbulo
parietal, el pednculo posterior (A4),
para el occipital, y el pednculo inferior para el temporal.
Sus abundantes conexiones nerviosas
indican la funcin integradora central
de! tlamo que, directa o indirectamente, est intercalado en la mayora de los
sistemas. Consiguientemente, no tiene una constitucin uniforme, sino
que forma un complejo diversamente organizado de grupos nucleares con
diferente estructura. El conocimiento
de estas estructuras tiene importancia
prctica, ya que se realizan operaciones estereotxicas en el tlamo para el
tratamiento de distintos trastornos de
la motricidad y dolores incoercibles.
Sobre la base de sus conexiones se
distinguen dos clases de ncleos talmicos: 1, aquellos que tienen conexiones con la corteza cerebral, denominados ncleos talmicos especficos o
paliotlamo, y 2, los ncleos que no
estn unidos a la corteza, sino que se
conexionan con el tronco del encfalo, constituyendo los ncleos talmicos inespecficos o troncotalmicos.

El ncleo reticular y los ncleos inespecficos, excepto el ncleo centromediano (B14), han sido omitidos en la
reconstruccin de los territorios nucleares. Como indica su nombre, el
grupo nuclear ms oral es el anterior
(B5), caudalmente a ellos se sitan los
ncleos mediales (B6). En el territorio lateral se distinguen los ncleos laterales, que se sitan dorsal mente [ncleos lateral dorsal (C15) y lateral
posterior (C16)] y los ncleos ventrales que se ubican, de acuerdo con su
denominacin, ventralmente [ncleos
ventral anterior (C17), ventral lateral
(C18) y ventral posterior (Cl9)]. Otras
estructuras identificables son: el ncleo dorsal superficial (BC20), e! agujero interventricular (B2l), la comisura
anterior (C22), el quiasma ptico
(C23), el cuerpo mamilar (C24), el
tracto ptico (C25) y la superficie de
la seccin del cuerpo calloso (A26).

167

A Diseccin de los pedculos'talmicos (segn LudWig y Klmgell

13

12

() Corte frontal mostrando

la organizacin nuclear 5
(segn Hasslerl

17

2 ~
/

C Vista lateral

24J\

25

BC Reconstruccin de los grupos nucleares

168

Diencfalo

Diencfalo

Paliotlamo (Continuacin)

Troncotlamo

El trmino palio hace referencia a manto o corteza cerebral, de aqu que cada
grupo nuclear del paliotlamo est conectado con una zona concreta de la
corteza cerebral (campo de proyeccin) y que se hable de ncleos talmicos especficos. En este sistema cada
ncleo proyecta a un rea del crtex,
la cual, a su vez, enva fibras al mismo
ncleo talmico. Con ello se producen
circuitos crtico-tlamo-corticales. Los
ncleos talmicos mandan informacin a la corteza la cual, inversamente, influye sobre la actividad de los ncleos talmicos. La funcin de un rea
cortical no puede considerarse aisladamente de la del ncleo talmico correspondiente y a la inversa.

Estos ncleos establecen conexiones

con el tronco del encfalo, diencfalo y cuerpo estriado; sin embargo, no
existe evidencia anatmica de conexiones directas con la corteza cerebral.
Las neuronas que los componen no se
alteran tras extirpacin total de la corteza. Se distinguen dos grupos: (1) los
ncleos de la lnea media o medianos
(B20), representado por pequeos
agregados neuronales que se disponen
a lo largo de la pared del tercer ventrculo y (2) los ncleos intralaminares (B21), que estn contenidos dentro de la lmina medular; el mayor de
ellos es el ncleo centro mediano
(B22).

Como las neuronas talmicas degeneran retrogradamente cuando se seccionan sus axones (v. pg. 18), la destruccin de reas circunscritas de la
corteza cerebral permite reconocer las
neuronas talmicas que proyectan sobre ellas De este modo se han podido delimitar los campos de proyeccin de los ncleos talmicos sobre la
corteza cerebral (A). Los ncleos anteriores (Al) se conectan con la circunvolucin del cngulo (A2) y los ncleos mediales (A3) con la corteza del
lbulo frontal (4); los nclcos laterales (A5) se proyectan sobre la corteza
dorsolateral y medial del lbulo parietal (A6), aunque el territorio de proyeccin del ncleo dorsolateral invade la porcin retroesplnica de la
circunvolucin del cngulo. De los ncleos ventrales, el ventral anterior (A7)
est conectado con el crtex premotor (A8), el ventral lateral (A9) con
la corteza motora central (AIO) y el
ncleo ventralposterior (AH) con la
corteza sensitiva postcentral (AI2).
El pulvinar (AH) se proyecta sobre
porciones de la corteza parietal y temporal (AI4), as como sobre la cua
(AI5). Finalmente, el cuerpo geniculado lateral (AI6) est unido a la corteza visual (AI7) y el medial (AI8) a
la corteza auditiva (AI9)

La estimulacin elctrica de los ncleos troncotalmicos no excita territorios corticales aislados, sino que induce cambios en la actividad elctrica
de toda la cofteza cerebral. Por ello se
lcs ha denominado ncleos inespecficos o de "proyeccin difusa". Las vas
por las que los ncleos inespecficos
actan sobre el crtex no se conocen
con seguridad, aunque es probable
que lo hagan a travs de sus conexiones con los ncleos especficos del XIliotlamo. En los ncleos intralaminares terminan fibras de la formacin
reticular (sistema de activacin ascendente, v. pg. 138).
La clasificacin de los ncleos talmicos de Hassler difiere de la habitual sobre todo en la divisin del complejo
nuclear lateroventral. El ncleo ms
oral es ellateropolar (C2 3); sigue luego, en sentido caudal, una divisin en
tres estratos: dorsal, ventral y central.
Cada uno de ellos se subdivide, a su
vez, en tres segmentos: oral, intermedio y caudal. As, se pueden reconocer en el estrato dorsal los ncleos dorsooral (C24), dorsointermedio (C25)
y dorsocaudal (C26); en el estrato ventral se identifican los ncleos ventrooral (C27), ventrointermedio (C28) y
ventrocaudal (C29). Lo mismo es aplicable a los ncleos centrales.

Divisin de los ncleos

del tlamo segn Hassler

169

170

Diencfalo

Grupo nuclear anterior

(Territorio anterior) (Al). Consiste en

un ncleo principal y varios ncleos
pequeos. Todos ellos tienen conexiones recprocas con la circunvolucin
del cngulo (A2), situada en la cara medial del hemisferio inmediatamente
por arriba del cuerpo calloso. El contingente aferente ms importante de
los ncleos anteriores es el fascculo
mamilotalmico de Vicq d'Azyr (A4)
que nace en el cuerpo mamilar (A3).
Algunas fibras del frnix tambin terminan, probablemente, en el grupo
nuclear anterior, el cual es considerado como una estacin sinptica dentro del sistema lmbico (v. pg. 306).
Su significado funcional exacto es, sin
embargo, desconocido. Su excitacin
elctrica produce reacciones vegetativas (cambios en la presin sangunea
yen la frecuencia respiratoria), las cuales pueden ser atribuidas a sus conexiones con el hipotlamo.
Grupo nuclear medial

(Territorio medial) (B5). Se compone

de un ncleo lateral, parvocelular, un
ncleo medial, magnocelular y un ncleo caudal. Todos cllos proyectan a
la corteza prefrontal, polar y orbitaria
del lbulo frontal (B6). Recibe aferencias del globus pallidus (B7) y del ncleo basal de Meynert (v. pg 162) a
travs del pedculo talmico inferior.
El territorio magnocelular medial tiene conexiones con el hipotlamo (B8)
(regin preptica y tuber cinereum),
as como con el complejo amigdalino.
El ncleo lateral parvocelular recibe fibras de los vecinos ncleos ventrales
del tlamo.
Se piensa que el complejo nuclear medial procesa informacin visceral y somtica procedente del hipotlamo y
de los ncleos ventrales, respectivamente, para proyectarla luego al lbulo
frontal. De este modo se hara consciente el tono afectivo bsico, o dicho
de otro modo, el estar de buen o mal
humor, lo cual est en parte condicio-

Diencfalo
nado por estmulos inconscientes de
las reas somtica y visceral.
Cuando se seccionan las vas tlamofrontales (leucotoma prefron tal) a pacientes que sufren graves y constantes estados de excitacin, se obtiene
un estado de calma y tranquilidad que,
desgraciadamente, se acompaa de
una indiferencia general ante todo
acontecimiento y un embotamiento de
los rasgos de su personalidad. La destruccin estereotaxica del complejo
nuclear medial produce resultados parecidos.

1\

(:onexlones
de los ncleos
,,,Imlcos
,lnteriores

Ncleo centromediano

(Centro mediano de Luys) (C9) Es el

ncleo troncotalmico de mayor tamao y pertenece al grupo de los ncleos
intralaminares que rodea al grupo medial. Se divide en una zona ventrocaudal parvocelular y una dorsooral magnocelular. Las fibras que terminan en
l, a travs del pednculo cerebeloso
superior, se originan en el ncleo emboliforme del cerebelo (CIO). Adems
de estas fibras cruzadas recibe aferencias homolaterales de la formacin reticular (Cll) y del segmento interno
del pallidum (CI2) (a travs del fascculo lenticular), as como de la corteza precentral (rea 4). Las fibras eferentes van a sinaptar en el territorio
magnocelular del ncleo caudado
(C13) y en el parvocelular del putamen
(CI4). A travs de esta va se establece una unin entre el cerebelo y el
striatum.

B Conexiones de los ncleos

mediales del tlamo

Conexiones del
I '()rllro mediano

171

172

Diencfalo

Diencfalo

Grupo nuclear lateral

Los ncleos laterales forman el estrato dorsal del complejo nuclear lateroventral. Ambos, el lateral dorsal (Al)
yel posterior (A2), no reciben aferencias extratalmicas, sino solamente de
otros ncleos talmicos. Por tanto, son
centros de integracin dentro del propio tlamo. Sus fibras eferentes terminan en el lbulo parietal (A3).
Grupo nuclear ventral

Ncleo ventral anterior (VA) (A4).

Recibe sus fibras aferentes, sobre todo,
del segmento interno del pal!idum
(A5) y de los ncleos talmicos inespecficos. Otras fibras proceden de la
substantia nigra, del ncleo intersticial
de Cajal y de la formacin reticular. El
ncleo proyecta a la corteza premotora
(A6); sin embargo, la proyeccin no es
totalmente recproca ya que la lesin
cortical slo produce la degeneracin
de la mitad de sus clulas. Nuevos estudios indican la participacin de este
ncleo en el sistema activador ascendente (v. pg. 138), ya que su excitacin produce cambios en la actividad
elctrica cortical. Servira as como estacin intermedia de las influencias de
los ncleos intralaminares sobre la actividad general del crtex (v. pg. 168).
Ncleo ventral lateral (VL) (AB7).
Sus principales aferencias son las fibras
cruzadas del pednculo cerebeloso superior (AS). En su segmento anterior
sinaptan fibras del globus pallidus a
travs del fascculo talmico (A9). Las
fibras eferentes (AlO) terminan en la
corteza precentral (AH). En este sistema el ncleo ventral lateral muestra
una organizacin somatotpica: las fibras de la parte lateral se dirigen al territorio de la extremidad inferior de la
corteza prefrontal, las de la parte central a las regiones del tronco y extremidad superior y, finalmente, las de la
parte medial al territorio de la cabeza
(B7). El ncleo talmico y las regiones
corticales asociadas muestran, por lo
tanto, una organizacin tpica corre-

173

lativa. La informacin procedente del

cerebelo (postura, coordinacin, tono
muscular) alcanza la corteza motora a
travs del ncleo ventral lateral; as el
cerebelo controla y coordina los movimientos voluntarios. Una pequea
parte caudal del ncleo es considerada el ncleo ventral intermedio (B12);
en l terminan fibras de los ncleos
vestibulares homolaterales (desviacin
de la mirada y de la cabeza al mismo
lado) a travs del fascculo tegmental
dorsolateral de Forel.

Ncleo ventral posterior (VP)

(A13). Este ncleo es la estacin sinptica terminal de las fibras cruzadas de
las vas sensitivas (A14). El lemnisco
medial, que nace en los ncleos de los
cordones posteriores (Gol! y Burdach),
irradia en el segmento lateral del ncleo al que se denomina n(lcleo ventral posterolateral (VPL) (B15). En est;]
irradiacin las fibras del nucleus gracilis se sitan lateral, las del nucleus
cuneatus medialmente. De este modo
se produce una divisin somatotpica del ncleo demostrable electrofisiolgicamente: lateralmente, est representada la extremidad inferior y, en
sentido medial, cI tronco y la extremidad superior. La parte medial de ncleo, llamado ncleo ventral posteromedial (VMP) (B16), recibe las fibras
secundarias del trigmino que componen el lemnisco trigeminal. Como
stas conducen la sensibilidad de la
cabeza resulta, en conjunto, un homnculo de la mitad contralateral del
cuerpo. En la parte ms medial de este
ncleo terminan las fibras secundarias
de la va gustativa. Las vas de la sensibilidad protoptica, representadas
por el tracto espinotalmico y las fibras correspondientes trigeminotalmicas hacen sinapsis, bilateralmente,
en las zonas basales del ncleo ventral
posterior. Las fibras eferentes (A17) se
proyectan sobre el rea sensitiva postcentral (v. pg. 234) cuya ordenacin
somatotpica est condicionada por la
organizacin tpica del ncleo ventral
posterior y su proyeccin a la corteza.

A Conexiones de los ncleos

lalmico ventrolaterales

Seccin horizontal
mostrando la somatotopa
de los ncleos ventrales
(segn Hasslcrl

174

Diencfalo

Topografa funcional
de los ncleos ventrales

El conocimiento de la divisin funcional permite eliminar dolores severos

destruyendo estereotxicamente parte del ncleo ventral posterior, sin
afectar por ello las sensaciones tctiles. La eliminacin del ncleo ventral
lateral puede aliviar trastornos de la
movilidad (hiperquinesias), sin que se
produzcan simultneamente parlisis.
Antes de proceder a la destruccin del
ncleo se realizan estimulaciones de
control que dan indicaciones de la representacin de las distintas partes del
cuerpo. Como puede verse en el diagrama de estimulacin (A), el esquema corporal est reproducido de dorsolateral [regin de la extremidad inferior (1), regin de la extremidad superior (-)] a mediobasal (regin ceflica O). En la estimulacin de control
del ncleo ventral lateral se pronuncian palabras involuntariamente ( ) o
frases que se expresan gritando o de
modo explosivo (O); en estas experiencias se hace aparente el fenmeno de dominancia de uno de los tlamos, el cual se corresponde con el
hemisferio dominante (v. pg. 246) (el
tlamo izquierdo en los diestros) (B).
Cuerpo geniculado lateral

Este ncleo (CI) se encuentra algo separado del resto, en la superficie ventrocaudal del tlamo, constituyendo
una estructura relativamente independiente. Presenta una estratificacin en
seis capas, separadas por los fascculos de fibras aferentes del tracto ptico. Fibras pticas directas y cruzadas
terminan de una manera ordenada en
cada uno de los dos cuerpos geniculados. En el cuerpo geniculado lateral
izquierdo estn representadas la mitad
temporal de la retina del ojo izquierdo y la mitad nasal de la retina del ojo
derecho, mientras que el cuerpo geniculado lateral derecho recibe fibras
de la mitad temporal de la retina del
ojo derecho y la mitad nasal de la del
ojo izquierdo (v. pg. 328). Las fibras

Diencfalo

175

de la mcula, terminan en una zona en

forma de cua en la parte central del
ncleo que incluye todas las capas celulares Iv. pg. 178 (A9)]. Las neuronas
del cuerpo geniculado lateral mandan
sus prolongaciones a la corteza visual
o rea estriada (C2), situada en la cara
medial del lbulo occipital, a travs de
la radiacin ptica.
Cuerpo geniculado medial

Este ncleo (D3) es la estacin sinptica dienceflica de la va acstica. Es

una protuberancia situada medialmente al cuerpo geniculado lateral. Las fibras aferentes provienen del collculo inferior homolateral (D4) a travs
del brachium colliculi inferioris. Algunos fascculos de la va acstica dimanan del ncleo del cuerpo trapezoide
y de los ncleos cocleares homolaterales, pero la mayor parte de ellos proceden de los ncleos cocleares contralaterales. Las fibras eferentes del
cuerpo geniculado medial terminan en
la corteza auditiva (D5), situada en las
circunvoluciones temporales transversas de Heschl [v. pg. 236 (CI)].

B ExpreSin de palabras y frases por

estlmulacln del ncleo ventral oral
(segn Schaltenbrand. Spuler, Wahren

/1

Flectos motores por estimulacln

del ncleo ventral oral

y Rmler)

segn Schaltenbrand. Spuler, Wharen

y Rlimler)

Pulvinar

El pul vinar Iv. pg. 166 (BCIO)] incluye el tercio caudal del tlamo y puede
subdividirse en varios ncleos. Su funcin no est clara. Como no recibe aferencias extratalmicas, puede considerarse un centro de integracin dentro
del propio tlamo; a l llegan tlbras del
cuerpo geniculado lateral y, probablemente del medial, as como colaterales de fibras del tracto ptico.
Existen conexiones nerviosas entre el
pulvinar y la corteza del lbulo parietal y parte dorsal del lbulo temporal.
El pulvinar no slo est intercalado en
los sistemas ptico y acstico, sino quc
tambin se interconexionan con los territorios corticales relacionados con el
lenguaje y el pensamiento simblico
(v. pgs. 230 y 234). Una lesin o estimutacin elctrica del pulvinar caus;
trastornos del habla.

C Conexiones del cuerpo

geniculado lateral

o Conexiones del cuerpo

geniculado medial

176

Diencfalo

Diencfalo

Corte frontal del tlamo oral

Los grupos nucleares anterior y medial
se distinguen claramente del grupo lateral por su escasa y delicada mielinizacin. Los ncleos anteriores (ABCl),
situados dorsalmente, hacen prominencia en el agujero de Monro (AB2)
constituyendo la eminencia talmiGI.
El grupo nuclear medial est cubierto
y rodeado por la lmina medular interna (B3); los ncleos intralaminares
(C4) y la regin lateral. Se ruede distinguir en este grupo una parte interna magnocelular (AC5) y una parte externa parvocelubr (AC6).
1.;1 mayor parte del tlamo constituye
el grupo nuclear lateroventral que se
extiende como un;1 cpsula ancha ;11rededor de la regin medial. El grupo
lateroventral es ms rico en mielina
que el medial; adem;s, bs tinciones de
mielina permiten reconocer que la regi(ln nuclear ventral tiene un patrn
mielnico ms denso y basto que el
ncleo lateral dorsal (BC7). Incluso en
la imagen de conjunto, a pequeiio
aumento, se hace evidente la divisin
de los ncleos ventrales en una p;lrte
interna y otra externa. En la seccin
representada en las figuras aparece el
nClcleo ventral lateral. En su segmento medial (ABCS) termin;lI1 fibras del
tcgmento mesenccflico )' en el segmento lateral, correspondiente a la
porcin oral del ncleo (ABC9), hacen sinapsis las fibr;s del pednculo
cerebeloso superior. Su proyeccin ;1
la corteza precentral (re;1 4) muestra
una organizacin somatotpica.

El ncleo reticular talmico (ABClO)

forma 1;1 superficie lateral del tlamo.
Consiste en una delgada capa celular
que cubre laleralmente el tlamo desele su polo oral (donde es ms ancho)
hasta el pul vinar y cuerpo geniculado
lateral. Est separado del grupo de los
ncleos laterales por la lmina medular externa (BU). La corteza cerebral
se conexiona con distintas partes del
ncleo reticular: la corteza frontal con
la porcin oral, la temporal con la

177

parte media y la occipital con la porcin caudal. Se piensa que el crtex

hace estas uniones a travs de colaterales de fibras corticotalmicas destinadas a otros ncleos talmicos. En
efecto, la extirpacin o lesin de la
corteza no induce degeneracin retrgrada (v. pg. 18) en las neuronas del
ncleo reticular talmico, sino degeneracin transneuronal, indicativa de
prdida de fibras aferentes. La ausencia de degeneracin retrgrada demuestra tambin que el ncleo reticular, al contrario que las agrupaciones
neuronales del paliotlamo, no manda axones a la corteza; sus proyecciones estn mas bien destinadas a otros
ncleos taJmicos. En conjunto, las fibras talamocorticales del paliotlamo
cnvan colaterales al ncleo reticular
y ste, a su vez, se proyecta sobre aquellos ncleos de los que recibe colaterales. Por ello, aunque no se conocen
bien las funciones del ncleo reticular, sus relaciones recprocas con los
ncleos del paliotlamo permiten adscribirle un importante papel tanto
en el procesamiento intratalmico de
la informacin, como en el de la informacin que el t51;lmo manda a la
COrlCZtl.

A Corte semiesquemllco a travs del tlamo rostral

mostrando los somas neuronales

Nivel del corte

B Tincin de mielina

C Divisin de los ncleos Isegn Ha,,'''' I

178

Corte frontal a travs

del tlamo caudal

A este nivel se observan de nuevo los

gtupos nucleares medial (ABCl) y lateroventral (ABC2). El grupo medial
est cortado en su porcin ms caudal; dorsalmente est separado del ncleo dorsal superficial (ABC3) por una
delgada lmina medular, lateralmente
est envuelto por la lmina medular interna y los ncleos intralaminares, los
cuales son particularmente extensos a
este nivel por el tamao del ncleo
centromediano (ABC4).
Dorsalmente se identifican las partes
ms orales del pulvinar (ABCS) que se
sita entre los grupos nucleares medial
y lateral. La parte oral del pul vinar se
proyecta sobre las circunvoluciones
superiores del lbulo temporal y, probablemente, recibe fibras del lemnisco lateral. Puede considerarse por tanto, un centro de integracin dentro del
sistema acstico.
En la parte lateroventral del corte se
observa el ncleo ventral posterior
(ABC6) en el que terminan, irradiando, las fibras de! lemnisco medial, de
los tractos espinotalmicos y las trigeminales secundarias. El segmento externo, que recibe los axones relacionados con las extremidades y tronco,
es ms rico en fibras y pobre en clulas que e! interno, en el cual hacen sinapsis las fibras relacionadas con el territorio de la cabeza. Este ltimo se
caracteriza, inversamente, por una mayor densidad celular y por poseer
fibras mielnicas ms finas; rodea ventral y lateralmente al ncleo centromediana y, en las tinciones de mieJina,
adopta una forma de media luna, de
aqu que tambin se le denomine ncleo semilunar (B7).
El cuerpo geniculado lateral (ABCS) se
encuentra, algo separado del resto del
tlamo, en la superficie ventral del
diencfalo. En su base se observa una
indentacin mientras que su parte lateral forma el relieve que justifica su
nom breo Se caracteriza por una clara

179

Diencfalo

Diencfalo
estratificacin que permite distinguir
seis capas de clulas y cinco de fibras
interpuestas entre aquellas. Las capas
de fibras corresponden al tracto ptico y se dividen ordenadamente par,[
terminar en las neuronas de las capas
celulares. Las cuatro primeras capas
son parvocelulares, mientras que las
dos ms profundas poseen neuronas
grandes. En la segunda, tercera y quinta capa terminan las fibras directas procedentes de la retina del ojo homolateral; mientras que en la primera,
cuarta y sexta lo hacen las fibras cruzadas del ojo contralateral. Las fibras
de la mcula, zona retiniana de mxima agudeza visual, acaban en un territorio en forma de cua, situado en !;(
parte central del cuerpo geniculado lateral (A9). La destruccin de la mcula produce degeneracin transneuronal de las neuronas de este territorio.
El cuerpo geniculado lateral est rodeado de una densa capa de fibras
mielnicas que corresponden a las fibras dorsales y laterales de la radiacin
ptica que de l parte.
Medialmente al cuerpo geniculado lateral se identifica la parte caudal del
cuerpo geniculado medial (ABClO). El
ncleo reticular (ACll) forma una especie de cpsula lateral que se extiende ventralmente y rodea al cuerpo geniculado lateral.

Nivel del corte

. :>
. ."..

A Representacin semiesquemtica
de los sumas neuronales
en un corte lrontal a travs
del tlamo caudal

11 Tincin de mielina

Divisin de los ncleos

.",

,.:,

(segn Hasslerl

180

Diencfalo

Diencfalo

Subtlamo (Tlamo ventrall

La zona incerta (Al) [v. pg. 162 (B25)]
situada entre los campos de Forel Hl
(A2) Y H2 (A3) [v. pg. 162 (B27) Y
(B28)] es, probablemente, una estacin sinptica de fibras descendentes
del globus pallidus.
El ncleo subtalmico o cuerpo de
Luys A4 [v. pg. 162 (B26)], sito entre
el campo H2 de Forel y la cpsula interna (A5), est conectado al pallidum
(A6): las aferencias salen del segmento externo del pallidum y las eferencias van al interno. Fibras de doble sentido unen el cuerpo de Luys con el
tegmento y el ncleo subtalmico y
pallidum opuestos por la comisura supramamilar.

Observaciones prcticas. La lesin

del ncleo subtalmico da en el hombre el hemibalismo. Son movimientos
involuntarios que pueden ser desplazamientos violentos de la extremidad
superior o de toda la mitad del cuerpo del lado contrario.
El globus pallidus (A6) [v. pg. 162
(AB6)] est dividido en un segmento
externo y otro interno por una lmina de sustancia blanca. Existen muchas fibras que conectan ambas partes as como con el putamen (A 7) Yel
ncleo caudado (A8). Tambin se dan
conexiones de doble sentido con el
ncleo subtalmico: las fibras subtalamopalidales (A9) acaban en el segmento interno, y las palidosubtalmicas
(AlO) nacen en el externo. Fibras nigropalidales (AH) se extienden desde
la subsantia nigra (A12) al segmento interno del pallidum.
El fascculo lenticular (A13) sale del
borde dorsal del segmento interno del
pallidum y forma, ventralmente a la
zona incerta, el campo H2 de Forel. El
asa lenticular (A14) [v. pg. 162 (AIO)]
se forma en la parte ventral del segmento interno y se extiende, por la
cpsula interna. El fascculo y el asa
lenticulares se unen formando el fascculo talmico (A15) (campo HI de

Forel), cuyas fibras acaban irradiando

en el tlamo (ncleos ventral anterior,
ventral lateral y medial). Fibras procedentes del segmento interno dan el fascculo palidotegmental (A16), que termina en el tegmento mesenceflico.

Observaciones prcticas. Contrariamente a los puntos de vista anteriores,

se ha comprobado que la destruccin
del ncleo pallidum no altera la movilidad. Es ms, la destruccin unilateral del globus pallidus en pacientes
parkinsonianos reduce la rigidez contralateral y disminuye el temblor. La
destruccin bilateral produce trastornos psquicos (disminucin de las
funciones cerebrales con irritabilidad,
fatiga rpida y disminucin de la capacidad de concentracin)'.
Efectos de la estimulacin
del subtlamo (B)

Su estimulacin elctrica aumenta el

tono muscular y los reflejos y facilita
los movimientos que se originan en la
corteza.
La estimulacin de ciertas zonas produce secuencias de movimientos automticos. Dado que existen fibras de
paso, los efectos de la estimulacin no
informan de la funcin de los ncleos
en particular. La excitacin a nivel (je
la comisura posterior produce flexlOn
de la cabeza CD; y la del campo prerrubral, medial al anterior, conduce a
extensin de la cabeza (D. Giros de la
cabeza y movimientos de rodamiento
O se dan cuando se estimula el pednculo cerebeloso superior. El rea
de la rotacin ipsilateral de la cabeza
8 corresponde al fascculo tegmental dorsolateral (va vestibulotalmica). Finalmente, la estimulacin del
rea de la zona incerta produce rotacin contralateral de la cabeza 8. Frnix (B17). Tracto mamilotalmico
(B18)
Nota de los traductores. El snelrome
ele Parkinson se elebe a una lesin ele las
pars compacta ele la substantia nigra que elepriva al striatuffi de dopamina.

A Conexiones
del subtlamo

181

182

Diencfalo

Diencfalo

Hipotlamo
El hipotlamo representa el estrato ms
inferior del diencfalo. Sus partes son:
el quiasma ptico, el tuber cinereum,
que se contina, con el infundbulo
(tallo hipofisario), y los cuerpos mamilares. Es el rgano central de control de las funciones viscerales, influyendo sobre el sistema nervioso
vegetativo, y por sus relaciones con la
hipfisis, sobre el sistema endocrino,
coordinando ambos sistemas entre s.
El hipotlamo se divide en dos partes
de distinto contenido en mielina.
Hipotlamo pobre en mielina

Comprende la regin preptica, situada por delante del quiasma, el tuber

cinereum, el campo lateral (Al), ubicado dorsolateralmente al tuber, yel
rea dorsocaudal (B2), sita sobre los
cuerpos mamilares. El hipotlamo pobre en mielina es la regin del cerebro
ms rica en neuronas peptidrgicas.
Los diferentes neuropptidos se localizan bien en neuronas esparcidas difusamente (Iuliberina, colecistoquinina, tiroliberina), en grupos celulares
periventriculares (somatostatina) y, en
proporcin variable, en las reas nucleares. Muchas conexiones dentro del
hipotlamo y algunas fibras largas de
proyeccin son peptidrgicas.
La regin preptica (C3) es un campo
parvocelular que se extiende desde la
comisura anterior (C4) y el quiasma
(C5), enmarcando el receso preptico, la expansin ms rostral del tercer
ventrculo. Esta regin contiene gran
nmero de neuronas peptidrgicas, sobre todo encefalinrgicas. Se contina
caudalmente con dos prominentes ncleos magnocelulares; el ncleo supraptico (AC6) y el ncleo paraventricular (AC7). El primero se adosa al
tracto ptico (A8), sus neuronas contienen colecislOquinina y dinorfina entre otros pptidos. El ncleo paraventricular se sita cerca de la pared del
tercer ventrculo, estando separado del
epndimo slo por una capa glial, es

una estrecha cinta de clulas que se

extiende oblicuamente hacia arriba y
atrs hasta el territorio de la zon;,
incerta. Entre sus neuronas peptidrgicas existe corticoliberina, neuroten
sina y colecistoquinina, entre otros
neuropptidos.
El ncleo principal del tuber cinereum
(A9) es el ncleo ventromedial (ACI0),

redondeado, que ocupa la mayor par

te del tuber; posee neuronas de mediano tamao, muchas de ellas pep
tidrgicas (predominantemente neuro
tensina) y est rodeado de una fin"
cpsula de fibras nerviosas proceden
tes del fascculo palidohipotalmico.
El ncleo dorsomedial (ACll) est me
nos desarrollado y contiene neuronas
pequeas. A la salida del infundbulo
se localiza el ncleo infundibular o al'
cuato (ACI2), sus pequeas neuron:,s
rodean a modo de anillo el receso
infundibular (ACI2), extendindosl'
hasta el epndimo. Sus clulas pepli
drgicas contienen derivados del pre
cursor proopiomelanocortina, entre los
que destacan la endorfina y el ACTH.

A Corte frontal a travs del tuber

nereum
(hipotlamo pobre en mielina)

CI-

17

Hipotlamo rico en mielina

El cuerpo mamilar (BCI3) forma J;

prominencia redondeada de la parll'
caudal del hipotlamo. Contiene fibr;,s
mielnicas, y est rodeado de una cp
sula blanca de fibras aferentes y efe
rentes: medialmente, por las fibras (k
los fascculos mamilotalmico (Vicq
d'Azyr) y mamilotegmental (Gudden);
lateralmente por las del frnix.
El cuerpo mamilar se divide en un n(,
cleo medial y otro lateral. El ncleo
medial (BI4), ms grande, posee neu
ronas pequeas, tiene forma esfriC':1
y constituye, l slo, el tubrculo vi
sible en la cara basal del cerebro. El n(,
cleo lateral (BIS) forma un pequefio
gorro que prolonga dorsolateralmcll
te al ncleo medial. El cuerpo maml
lar est rodeado por los ncleos prl'
mamilar (CI6) y tuberomamilar (BI7),
del hipotlamo pobre en mielina. 1:1
frnix est sealado por (ACI8).

B Corte frontal a travs de los cuerpos

mamilares (hipotlamo rico en miellna)
4

"-

(-==:-1===) \ \ . '[ . .---------------

\ .~.::::. ..\ ..
. . . . . . . . . ~\ ;:i;:::'~ : .' ...\~.

-.

.:~. . ~~~::, ':'. :')/'

. . ..

:.:.~

;/

. "~F'-18

"". ~
.

,<cj~~?.

(segn Diepen)

183

184

Diencfalo

Vascularizacin

La estrecha asociacin entre los sistemas nervioso y endocrino encuentra

su expresin en la rica vascularizacin,
poco habitual, de algunos de sus ncleos. El ncleo supraptico (Al) y el
ncleo paraventricular (A2) tienen
unas 6 veces ms vasos que el resto de
la sustancia gris. Sus neuronas mantienen un estrecho contacto con los capilares, alguno de los cuales llega incluso a estar incluido dentro de ellas.
Conexiones del hipotlamo pobre
en mielina (B)

Gran nmero de conexiones conducen al hipotlamo informacin olfatoria, gustativa, viscerosensitiva y somatoestsiea. Se trata, la mayora de las
veces, de sistemas laxos y divergentes
cuyas fibras transcurren en ambos sentidos. Los ms importantes son:
El fascculo medial del prosencfalo o
telenceflico medial (B3), que pasa por
la parte lateral del hipotlamo, une casi
todos los ncleos hipotalmicos con
centros olfatorios y regin septal, por
un lado, y formacin reticular del
mesenctalo, por otro. Este fascculo
contiene un gran nmero de fibras
peptidrgicas (V1P, encefalina, somatostatina).
La estra terminal (B4) describe un
arco por el ncleo caudado y une el
complejo amigdalino (B5) (v. pgs 212
y 214) con la regin preptiea (B6) y
el ncleo ventromedial (B7). Tambin
es rica en fibras peptidrgicas.
Las fibras del frnix (BS) [v. pg. 218
(BIS, Cl] nacen en las pirmides del
hipocampo (B9) y terminan en el cuerpo mamilar (B10). Muchas son peptidrgicas. En la comisura anterior algunas (frnix precomisural) se desvan a
las regiones preptica y septal *.
El fascculo longitudinal dorsal de
Schtz [v pg. 136 (B)] (B11) es la parte
ms importante de un extenso sistema
periventricular de fibras. En la zona de
transicin con el mesencfalo estas fi-

Diencfalo

185

bras se asocian para formar un fasc

culo que une el hipotlamo con los nCI
cleos del tronco del encfalo.
Conexiones con el tlamo y pallidum. Los ncleos hipotalmicos se
conexionan con el ncleo talmico
medial (B12) a travs de fibras periven
triculares. Este ncleo se proyecta sobre la corteza frontal. De este modo
se establece una unin indirecta entre
hipotlamo y crtex frontal. Del glo
bus p;lllidus p;Hte el fascculo plido
hipotalmico hacia los ncleos del tC,
ber (ncleo ventromedial).
Comisuras. Las comisuras situadas :1
nivel hipotalmico apenas si contienen
fibras de sus ncleos: en la comisu 1':1
supraptica dorsal de Ganso' y en 1:1
supraptica ventral de Gudden se cru
zan fibras del mesencfalo y del puen
te; en la comisura supramamilar lo h:1
cen fibras de ncleos subtalmicos.

A Vascularlzacin del hipotlamo en el Macacus rhesus

(segn Engelhard)

Conexiones de hipotlamo rico

en mielina (C)

Son vas predominantemente aferen

tes del cuerpo mamilar (C10): el f,.
nix (postcomisural) (CS), la mayora de
cuyas fibras terminan en l, y el pe
dnculo del cuerpo mamilar (Cn) qUl'
proviene de los ncleos tegmemalc"
mesenceflicos, aunque tambin con
tiene fibras gustativas, vestibulares y
procedentes del lemnisco medial.
Son vas predominantemente eferen
tes: el tracto mamilotalmico de Vieq
d'Azyr (C14) [v. pg 162 (B31)1 que :IS
ciende hasta el ncleo anterior del I(
lamo (C15); como ste se proyeeu :1
la circunvolucin del cngulo, se d:1
una conexin del hipotlamo y la cOI'
teza lmbica. El fascculo mamilotcg
mental (C16) termina en los ncleo,
tegmentales del mesencfalo, Es 1:1,'
vas poseen fibras peptidrgicas.

Conexiones del hipotlamo

pobre en mielina

Nota de los traductores. Recientcml'11

te se afirma que la mayora de fibras qll{'
acaban en el tubrculo mamilar y que fl 1I
>1<

man el frnix postcomisural se originan

el sllbiclllllm.

t'll

Conexiones del hipotlamo

riCO en mlelina

186

Diencfalo

Diencfalo

Topografa funcional del hipotlamo

Los centros hipotalmicos influyen en

todos los proccsos importantcs para cl
mantenimiento de la homeostasis y regulan el rendimiento de los rganos de
acuerdo con las exigencias con que el
organismo se enfrenta al medio ambiente controlando la termorregulacin ~I balance hidroelectroltico, la
activ'idad cardiaca, circulacin y respiracin, e! metabolismo y el ritmo
vigilia-sueo.
Son tambin controladas por e! hipotlamo funciones vitales como la
ingestin de alimentos, la actividad
gastrointestinal y la defecacin; la ingestin de lquidos y la diuresis; as
como los procesos responsables del
mantenimiento de la especie y la sexualidad. Estas actividades vitales son
desencadenadas por necesidades corporales que se vivecian como hambre,
sed o impulso sexual. Los impulsos
al servicio de la conservacin del
organismo y de la especie se acompaan, generalmente, de componentes
afectivos (emociones y sentimientos):
placer, displacer, alegra, angustia, satisfaccin, miedo o ira. En e! desencadenamiento de estas emociones el
hipotlamo juega un papel esencial.
Zonas dinamgenas y trofotropas
(AB). La estimulacin elctrica del hipotlamo en el gato produce reacciones vegetativas que se pueden clasificar en dos grupos: aquellas que sirven
para la regeneracin y el anabolismo
(caracterizadas por estrechamiento pupilar 0, bradipnea ev, disminucin de
la presin arterial U, miccin E y defecacin ,) y aquellas que responden
a factores estresantes del medio (dilatacin pupilar O, polipnea N, aumento de la presin arterial n). La concentracin de los efectos de la estimulacin en ciertas regiones muestra que
los mecanismos de alerta ante el peligro, que aumentan la actividad corporal y e! metabolismo, se localizan en
una zona dinamgena o ergotropa
(Bl), situada dorsocaudal y lateral-

187

mente, mientras que los mecanismos

que favorecen la recuperacin se ubican en una zona trofotropa (B2), situada ms ventrooralmente. Ambas zonas
se corresponden con la clasificacin
del sistema vegetativo perifrico en
simptico y parasimptico (v. pgina 270). La estimulacin del hipotlamo caudal humano (e) conduce a
resultados similares: aumento de la
presin arterial (rojo), dilatacin pupilar (azul) y aumento de la frecuencia respiratoria (rayado).
Los experimentos de estimulacin y lesin muestran la importancia de regiones hipotalmicas circunscritas en la
regulacin de procesos vitales: La destruccin de! tuber, a nivel del ncleo
infundibular (D3), produce una atrofia gonadal en animales jvenes y las
lesiones entre e! quiasma y el tuber
en ratas infantiles inducen una maduracin sexual prematura. Los ciclos
hormonales y conductales de! estro
tambin se pueden modificar por
lesiones hipotalmicas. La destruccin
de! hipotlamo caudal (E4) entre el tuber y e! ncleo premamilar induce
adipsia (falta de ingestin de lquidos);
si la lesin es ms dorsal resulta afagia
(rechazo de alimentos). Por e! contrario la estimulacin de esta ltima regin (F5) tiene una hiperfagia (ingestin compulsiva de alimentos) como
resultado. En la parte anterior del hipotlamo, a la altura de! quiasma, se
localiza un territorio responsable del
control de la temperatura corporal. La
estimulacin en los alrededores del
frnix desencadena reacciones de ira
o rabia, expresivas de conducta agresiva (zona perifornical de la rabia).

1\ Zonas trofotropa y ergo tropa

del diencfalo del gato.

Mapa de estlmulacin Isegn Hessl

B Esquema de las zonas trofotropa

y ergotropa del gato

Efectos de la excitacin del hipotlamo caudal en el hombre

1.<-;eYlJn Sano, Yoshloka, OglShlW3 V otros)

CJ

Observaciones prcticas. Se h<l

comprobado en el hombre que la destruccin de ZOTI<lS de! hipotlamo por
procesos patolgicos puede inducir
cambios similares a los descritos en
animales (maduracin sexual precoz,
obesidad, emaciacin).
1I Regin gonadotropa

"n el gato y en el conejO

'l.~iJL'Hl 8ustamante, SpltL y Welsschedell

E Lesin inductora
F Zona de estlmulacln
de adipsia en la rata
desencadenante de
hlperfagia en el gato
IsegLJn Stevensonl
segn Brggel

188

Diencfalo

Hipotlamo e hipfisis
La hipfisis (vol. 2, pgs. 152-159)
consta de dos partes: la adenohipfisis (lbulo anterior) (ABI), que se forma de una evaginacin del techo del
intestino anterior y la neurohipfisis
(lbulo posterior) (AB2), que se origina de una evaginacin del suelo del
diencfalo. La adenohipfisis es una
glndula endocrina, mientras que la
neurohipfisis es una parte del encfalo que contiene fibras nerviosas, una
red capilar y pituicitos. Estos ltimos
constituyen una forma particular de
gla. Las dos partes de la hipfisis contactan en una superl\cie que representa
un nexo de unin entre los sistemas
nervioso y endocrino.

Infundbulo o tallo hipofisario (A3)

El tuber cinereum se estrecha basalmente para constituir el infundbulo
con el receso infundibular (A4). En su
origen el infundbulo tiene forma de
embudo y en su territorio se establece un estrecho contacto entre el sistema nervioso y endocrino (zona neurohemal); a esta zona se la denomina
tambin eminencia media del tuber. La
adenohipfisis se extiende hasta el tuber por la denominada parte infundibular o tuberal, la cual est constituida por una delgada capa de clulas que
cubre la cara anterior del infundbulo
(A5) y una serie de islotes celulares
que se disponen sobre su cara posterior (A6). La presencia de la tienda de
la hipfisis permite considerar dos partes en la glndula pituitaria: una proximal, en relacin con el tuber, que incluye el infundbulo y la porcin
infundibular, y otra distal, albergada
en la silla turca, que comprende el
resto de la glndula, es decir, la adenohipfisis con la parte intermedia
(A 7) Y la hendidura hipofisaria (AS),
y la neurohipfisis o proceso infundibular. Para las relaciones hipotlamohipofisarias es de particular importancia la superficie de contacto proximal.
En esta zona falta la capa glial externa
(A9), que est presente en toda la su-

Diencfalo

189

perficie del encfalo, y vasos especiales (C) penetran en el infundbulo procedentes de la adenohipfisis; se trata de asas vasculares con un brazo
aferente y otro eferente que tienen un
trayecto sinuoso y, a veces, espiral (D).

Vasos de la hipfisis
La vascularizacin de la hipfisis garantiza la conexin de las partes nerviosa y endocrina. Los vasos aferentes
son las arterias hipofisarias superior
(El O) e inferior (EH), ambas ramas de
la cartida interna. Las dos arterias superiores forman un anillo arterial alrededor de la parte proximal del infundbulo, del cual parten pequeas
arterias que se extienden por la porcin infundibular para dar ramas que
penetran en el infundbulo formando
los vasos especiales (EI2). Sus brazos
eferentes se renen para constituir los
vasos porta (E13), que llevan la sangre
a la red capilar de la adenohipfisis
para irrigar la parte distal del infundbulo. La red capilar de la adenohipfisis contluye, finalmente, en venas.

A Esquema de la hipfisis
e infund bulo
(segn Chrlstl

B Desarrollo

D Vaso espeCial, esquemtiCO

(segn Sloperl

Las arterias hipofisarias inferiores irrigan la neurohipfisis y, por medio de

algunas ramas, forman vasos especiales (EI5) en el territorio de la parte intermedia, cuya sangre, a travs de cortos vasos pOrta, alcanza la red capilar
de la ;ldenohipfisis.
As pues, la adenohipfisis no obtiene un aporte sanguneo arterial directo. ste est presente en el infundbulo y la neurohipfisis; desde estas
estructuras la sangre tluye a la adenohipfisis a travs de los vasos portales
y slo despus alcan7.a definitivamente
el sistema venoso (EI6).

".,~_'s_e_gun Xucreb, Pnchard y Oanu..:I)

190

Diencfalo

Sistema neuroendocrino
La hipfisis est controlada por centros hipotalmicos. Fibras amielnicas
S<l extienden desde el hipotlamo al talio hipofisario y lbulo posterior. La
seccin de! tallo hipofisario produce
cambios retrgrados en los ncleos
del tuber cinereum, la cual, si es suficientemente alta, puede llegar a desencadenar una prdida intensa de sus clulas.
Las neuronas hipotalmicas producen
sustancias que circulan por sus axones
hasta la hipfisis, desde donde pasan
a la sangre. Esta funcin endocrina de
las neuronas se denomina neurosecrecin. Las sustancias se forman en los
somas neuronales en donde aparecen
como pequeas vesculas secretoras
(Bl). Estas clulas, que son neuronas
bajo e! punto de vista morfolgico, se
comportan como clulas glandulares,
constituyendo una especie de clula
de transicin entre ellas. Ambas clulas son de origen ectodrmico y muestran similitudes en su metabolismo y
fisiologa. En efecto, neuronas y clulas glandulares se caracterizan por producir una determinada sustancia que
segregan por estmulos nerviosos o
humorales: la neurona (A2), el neurotransmisor, y la clula glandular (A3),
su producto de secrecin. Formas de
transicin entre ellas seran, por un
lado, la neurona secretora (A4) y, por
otro, la clula endocrina (A5), las cuales mandan a la sangre sus productos
de secrecin.
Vas hipotlamo-hipofisarias. De
acuerdo con la doble composicin de
la hipfisis, adeno- y neurohipfisis,
existen dos sistemas distintos de fibras
que se extienden entre el hipotlamo
y la glndula pituitaria. En ambos el
sistema neural est unido a las clulas
endocrinas por un conjunto alternativo de fibras nerviosas y capilares (cadena neurovascular).
El tracto tuberoinfundibular (D), est
constituido por finas fibras nerviosas
que se originan en los ncleos tube-

Diencfalo
rales, el ncleo ventromedial (D6), el
ncleo dorsomedial (D7) y el ncleo
infundibular (D8) y se dirigen al tallo
hipofisario. Las sustancias formadas en
los somas neuronales llegan a las ter
mi naciones nerviosas, desde ellas al
canzan los vasos especiales (D9) y, :,
travs de los vasos porta (DIO), la red
capilar de la adenohipfisis. Se trata de
factores u hormonas liberadoras (<<re
leasing factors", releasing hormones)
que estimulan la liberacin de horma
nas glandulotropas por parte de la ade
nohipfisis (vol. 2, pg. 153).
La produccin de determinados factO
res liberadores no puede adscribirse
a ncleos hipotalmicos definidos. L:I.'
regiones de las que se puede desen
cadenar un aumento de secrecin
hormonal por estimulacin elctrica,
no sc corresponden con los ncleos
tuberales. As, la estimulacin ele
la regin preptica (Cll) aumenta I:i
secrecin de hormona luteotropa; I:i
estimulacin caudal al quiasma (Cn)
resulta en incremento de hormona ti
rotropa y la del hipotlamo ventral
(desde el tuber cinereum al receso ma
milar) (CI3) en liberacin de horma
na gonadotropa.

1\ Neuronas y clulas glandulares

B Clulas neurosecretoras humanas

(segun Gaupp y Scharre)

Chiasma (CDI4), cuerpo mamil:ir

(CDl5).

'nas cuya estimulacln

IIlsa secrecin de
1, Imonas hipofisarias
llJn Harrlsl

191

192

Diencfalo

Sistema neuroendocrino
(Continuacin)
La segunda conexin, el sistema hipotlamo-hipofisario est constituida por
los tractos supraopticohipofisario y
paraventriculohipofisario (D), los cuales se originan en los nClcleos supraptico (DI) Y paraventricular (D2) Sus
axones recorren el tallo hipofisario y
terminan en capilares de lbulo posterior. De este modo emigran las hormonas dcsde sus nCJcleos de produccin a la sangre. La excit:lcin elctrica
del nCJcleo supraptico (C3) produce
un aumento de adiuretina (vasopresina) en sangre, la del nCJcleo paraventricular (C4) de oxitocina. En este sistema son las propias neuronas las que
sintetizan las hormonas, en oposicin
al anterior en el que formaban un factor liberador de las hormonas producidas en la adenohipfisis. Las sustancLls a las que las hormonas estn
ligadas, durante su transporte por los
axones, se pueden demostrar histolgicamente. Se trata de sustancias
Gomori-positivas que, a menudo, producen dilataciones en los axones
[cuerpos de Herring (B5)J.
Vistas al microscopio elecrrnico, 1:ls
sustancias neurosegregadas aparecen
en los axones y dilataciones como
vesculas granulosas de tamallo significati vamente mayor que las vesculas
sinpricas. Los axones presentan terminaciones en forma de maza (AD6)
que contiene vesculas sinpticas cIaras junto a los grandes grnulos. Las
paredes de los capilares neurohipofisarios no poseen la envoltura glial tpica en las zonas de contacto con los
terminales axnicos. Dicha envoltura
constituye en el sistema nervioso centul el lmite entre los tejidos de origen ectodrmico y mesodrmico y
est presente en todos los capilares. En
estos puntos ocurre el paso de las hormonas a la sangre. Entre los terminales axnicos se establecen sinapsis
(A7) cuyo significado se desconoce
aunque, sin duda, influyen en la secrecin.

Diencfalo
Se acepta que el control de la neuro
secrecin corre a cargo no slo a tra
vs de contactos sinpticos, sino tam
hin por influencias humorales. L:I
extraordinaria vascularizacin de los
nCJcleos hipotalmicos y la existenci:r
de capilares endocelulares hablan a fa
vor de este punto de vista. De este
modo se creara una va de retroali
mentacin humoral y se constituir:l
un circuito de regulacin p:lra el con
trol de 1:1 produccin y liberacin hor
monal, que tendra un segmento neu
ral (tracto supraopticohipolisario) y un
segmento humoral (circulacin san
guinea).

193

C Lugares de estlrnulacln piJriJ

~nc.mrnenliJr ll secrecin ho! monll
IShjUtl Ildrrls\

Quiasma
(CD9).

(CD8),

cuerpo

mamilar

B Cuerpos
de Herrng
(segun Il.lrt)

Esquema ultraestructural
del tracto supraptlcohipofisario (seglJn Bilrgmannl

Sistema hipotalamohpoflsano

194

Telencfalo

Telencfalo

Divisin de los hemisferios

cerebrales

una fina capa en la superficie del cuerpo calloso (B5).

En las vesculas hemisfricas embrionarias se reconoce con la mxima claridad que, estructuralmente, el telencfalo consta de cuatro partes, de las
cuales unas ms antiguas filogenticamente, se desarrollan antes, mientras
que otras ms modernas lo hacen despus. Estas partes son el paleopalio, el
cuerpo estriado o striatum, el neopalio y el arquipalio.

Rotacin de los hemisferios

El trmino palio (pallium = manto)

hace referencia a la pared de los hemisferios, ya que stos cubren a modo
de manto al diencfalo y tronco cerebral.
El paleopalio (ABI) es el segmento cerebral ms antiguo de los hemisferios,
contribuye a formar su base y corresponde al cerebro olfatorio que est integrado por el bulbo olfatorio (A2) y
el paleocrtex (rinencfalo en sentido
estricto). Dorsal al paleopalio se desarrolla el striatum (AB3), el cual tambin es un segmento de la pared cerebral, aunque no asoma a la superficie
externa del hemisferio. La parte telenceflica de mayor tamano es el neop..lio (AB4). Su superficie externa o neocrtex es la que tiene un desarrollo
ontogentico ms tardo continundose ventralmente con un rea de transicin hacia el paleocrtex denominada nsula que cubre al striatum. La
pared medial del hemisferio est formOlda por el arquipalio (AB5), una parte antiguo] del cerebro que, junto su recubrimiento conical, el arquicrtex,
se enrolla durante el desarrollo ontogentico para ocultarse y constituir el
asta del Ammn.
Las relaciones en el cerebro maduro
vienen determinadas por el gran desarrollo del neocrtex que obliga a
quedar en la profundidad al paleocrtex y a la corteza de transicin de la
nsula. Por otra parte, el arquicrtex es
desplazado en direccin caudal y ventral, apareciendo en la figura B (seccin anterior e1el cerebro) slo como

Las vesculas cerebrales no se expanden durante el desarrollo en todas direcciones por igual, sino que lo hacen, preferentemente, en direccin
caudal y basal. De este modo se forma el lbulo temporal, el cual se prolonga luego en direccin oral. Por lo
tanto, tiene lugar un movimiento circular que, en menor grado, tambin es
observable en el lbulo frontal (C). El
eje alrededor del cual rota la vescul;
cerebral pasa por la nsula, por lo que
sta y el putamen subyacente (E6) no
participan en el movimiento. Otras estructuras cerebrales s que siguen, sin
embargo, el sentido de esta rotacin
por lo que adoptan una forma arqueada. As, el ventrculo lateral (D7) ofrece
esta configuracin con sus cuernos o
prolongaciones anterior e inferior. El
ncleo caudado (E8) porcin del stri,tum situado lateralmente al ventrculo, tambin se incluye en la rotacin
volvindose una estructura arciforme.
La porcin ms importante del arquip;llio, el hipocampo (F9), se desplaz..
en direccin basal a partir de su primitiva situacin dorsal para localizarse en el lbulo temporal. El resto de
arquipalio situado sobre el cuerpo calloso y denominado inclusium griseum (FlO) as como el frnix (FU),
reflejan 1.. expansin arciforme general, del .. rquipalio. Tambin el cuerpo
c..lloso (Fl2) se extiende caud..lmente, pero no sigue la rotacin porque se
desarroll.. cuando este proceso casi h;
concluido.

Divisin de los hemisferios

A Cerebro embrionario

B Cerebro adulto

C Rotacin de los hemisferios

(segn Jakab y Spalzl

D Ventriculo lateral

E Ncleo caudado y putamen

F Hipocampo IArchipalliuml

195

196

Telencfalo

Evolucin
En los mamferos primitivos el telencfalo est poco desarrollado; as, por
ejemplo, en el erizo e! cerebelo (Al)
es visible en su totalidad mientras que
a lo largo de la evolucin de los primates se observa un progresivo desarrollo del telencfalo que va cubriendo, parcialmente, al cerebelo y tronco
de! encfalo, de un modo parecido a
lo que se observa durante el desarrollo ontogentico del encfalo humano.
El segmento ms importante de los hemisferios en los mamferos primitivos
es e! paleopalio o rinencfalo (ABC2)
(amarillo) con el bulbo olfatorio
(ABC3) y el lbulo piriforme (ABC4);
en estos animales, el arquipalio (gris)
(A-D5) conserva su primitiva situacin
dorsal al diencfalo. Durante la evolucin, el desarrollo de estas partes del
telencfalo es ampliamente rebasado
por e! del neopalio (azul) (A-D6). Todava en los lemridos (prosimios) posee e! paleopalio una extensin importante, pero en el hombre es rechazado
hacia la base de! cerebro no siendo visible en una norma lateral del cerebro.
El hipocampo (arquipalio), que en e!
erizo se sita superiormente al diencfalo (AS), aparece en el hombre (D5)
en situacin basal, como parte constitutiva de! lbulo temporal
Los cambios de situacin se deben,
principalmente, a la rotacin de los hemisferios que ocurre durante el desarrollo embriolgico, la cual es responsable, asimismo, de la formacin del
lbulo temporal (BCD7). Este lbulo,
que no existe en e! erizo, es, sin embargo, apreciable en el cerebro del tupaia o musaraa arborcola como un
saliente ventral En los prosimios se
observa un lbulo temporal dirigido
oblicuamente hacia abajo que en el
hombre termina por desarrollarse en
sentido oral En el neopalio aparecen
adems, surcos y circunvoluciones. El
neopalio de los mamferos primitivos
es liso (cerebros lisenceflicos); sin
embargo, se pliega en los mamferos

197

Telencfalo
10

superiores (cerebros girenceflicos) y

tantos ms cuanto ms ha evolucion:l
do el animal Con ello la superficie de
la corteza cerebral aumenta considc
rablemente. Slo un tercio de dicha su
perficie se encuentra en las caras ex
ternas de! cerebro, los otros dos tercios
ocupan la profundidad de los surcos.
En el neocrtex se puede diferenciar
dos clases de reas corticales: 1, terri
torios de origen (violeta) y terminacin
(azul) de vas largas y 2, reas de aso
ciacin (azul claro) situadas entre 1;ls
anteriores. En el erizo la corteza mo
tora (A-DS) ocupa todo e! lbulo fron
tal (BCD9). La corteza de asociacin
se hace visible en este lbulo prime
ramente en e! tupaia alcanzando en el
hombre una gran extensin. En el res
to del cerebro la corteza de asociacin
se va t;jmbin ampliando en el curso
de la evolucin, entre las reas som;
toestsica (A-DIO), visual (A-Dll) y
acstica (CDI2), para alcanzar su m
ximo desarrollo en el hombre, en el
que llega a desplazar gran parte del
rea visual a la cara medial del hemis
ferio y la prctica totalidad del re:
acstica hacia la profundidad del su l'
co lateral Por consiguiente, en los
primates, los territorios de asociacin
crecen ms que las reas primarias,
ocupando en el hombre la mayor parle
del neocrtex.

A EriZO (Insectvoro)

4
8

B Tupaya
11

10

10

(intermedio entre los insectvoros

y los proslmlos)

Lemrido (prosimiO)

Evolucin del telencfalo (segn

Edlngur, [11101 Smllh, Le Gros CldrkJ

198

Telencfalo

Telencfalo

Hemisferios cerebrales
Los hemisferios se dividen en CU;ItrO
lbulos: frontal (rayado rojo), parietal (rayado azul), occipital (gris) y temporal (azul). En su superficie hay surcos (sulci) y circunvoluciones (gyri).
Hay surcos primarios, secundarios y
terciarios; los primeros en aparecer
son los primarios y tienen la misma
disposicin en todos los cerebros (surcos central y calcarino). Los secundarios presentan variaciones y los terciarios transcurren sin regla fija.
El lbulo frontal se extiende desde el
polo frontal (AC1) hasta el surco central (A2). ste y el surco precentral
(A3) delimitan la circunvolucin precentral (A4). Esta ltima junto con la
postcentral (AS) constituyen la llamada regin central, la cual, contorneando el borde superior del hemisferio
(AB6), se extiende a la cara medial del
mismo constituyendo la circunvolucin paracentral (B7). Adems de la
circunvolucin precentral, el lbulo
frontal muestra grandes circunvoluciones: Frontal superior (A8), media (A9)
e inferior (A10), separadas entre s por
los surcos frontales superior (AH) e inferior (A12). En la circunvolucin frontal inferior hay tres partes que delimitan por arriba el surco lateral y que
reciben el nombre de opercular (A14),
triangular (A1S) y orbitaria (A16).
El lbulo parietal contina hacia atrs
al lbulo frontal con la circunvolucin
postcentral (AS) que forma parte de la
regin central y que est limitada caudalmente por el surco postcentral
(A17). Sigue los lobulillos parietales superior (A18) e inferior (A19) separados
por el surco intraparietal (A20). Alrededor del extremo del surco lateral se
dispone la circunvolucin supramarginal (A2l) y ventrocaudalmente a
ella, alrededor del extremo del surco
temporal superior, la circunvolucin
angular (A22). La prolongacin del 10bulillo parietal superior hacia la cara
medial del hemisferio constituye la
precua (Praecuneus) (B23).

199

El lbulo temporal muestra un polo, o

(AC24) y tres circunvoluciones temporales superior (2S), media (A26) e inferior (A27) separadas por los surcos
temporales superior (A28) e inferior
(A29). Las circunvoluciones tempora-

les transversas se hallan en la cara dorsal del lbulo temporal, en el surco lateral (pg. 236). En la cara medial del
lbulo temporal se observa la circunvolucin parahipocampal (BC30) que
se contina, oralmente, con el gancho
(uncus) (BC3l) y caudalmente, con la
circunvolucin lingual (BC32); el surco colateral (BC33) la separa de la circunvolucin occipitotemporal medial
(BC34). Ventralmente a sta se encuentra la circunvolucin occipitotemporallateral (BC3S), ambas separadas
por el surco occipitotemporal (BC36).

12

A Vista lateral
de los hemisferiOS

El lbulo occipital forma el extremo caudal del hemisferio occipital

(ABC37) y est atravesado por el surco occipital transverso (A38), en su
cara lateral, y el profundo surco calcarino (B39), en su cara medial. Este
ltimo y el surco parietooccipit;1l
(B40) delimitan la cua [cuneus

39

(B4l)].

37

La circunvolucin del cngulo (B42)

rodea el cuerpo calloso (B43). El surco del hipocamapo (B44) la separa del
gyrus dentatus (B4S), mientras que
oralmente es prolongada por la circunvolucin paraterminal (B46) y el rea
subcallosa o paraolfatoria (B47). Finalmente, su porcin ms estrecha se denomina istmo (B48).
Base de los hemisferios. El lbulo
frontal presenta las circunvoluciones
orbitarias (C49) y la circunvolucin
recta (CSO) separadas por el surco olfatorio (CS1), nombre debido a que en
l se apoya, e introduce parcialmente, el bulbo (CS2) y tracto olfatorios.
Caudalmente, el tracto se divide en las
estras olfatorias medial y lateral que
circunscriben la sustancia perforada
anterior (CS3). Surco del hipocampo
(CS4 y B44), fisura cerebral longitudinal (CSS).

40

33 36

Il Vista medial
de 105 hemisferios

51

Vista basal
de 105 hemisferiOS

200

Corte frontal
Plano del corte: Salida del tracto
olfatorio (A) (Visto por su cara posterior). Sobre la superficie ue corte de
ambos hemisferios, separauos por la
fisura cerebral longitudinal (AB1) se
uistinguen la sustancia gris, represcntaua por la corteza cerebral y ncleos,
y la sustancia blanca, [(rnuua por axones mieliniz;luos. El cuerpo calloso
(AB2) une ambos hemisferios. Sobre
cl mismo se aprecia la seccin de la
circunvolucin del cngulo (AB3). En
[a superficie externa el surco lateral
(AB4) penetra en profundidad. Oorsalmente a l se encuentra el lbulo
frontal con las circunvoluciones frontales superior (AB5), meuia (AB6) e
inferior (AB7), separados entre s por
los surcos frontales superior (AB8) e
inferior (AB9). Ventral al surco lateral se localiza el lbulo temporal con
las circunvoluciones temporales superior (ABIO), media (ABll) e inferior
(AB12), separadas por los surcos temporales superior (ABU), inferior
(ABI4). El surco lateral se ampla en
profundidad para constituir la fosa lateral o de Sylvio (ABI5), cuya superficie interna est ocupado por la nsula. 13asalmente la corteza insular se
extiende hasta casi la salida del tracto
olfatorio (AI6) y constituye un territorio de transicin entre el paleocrtex y el neocrtex.
En la parte ms profunda de los hemisferios se encuentra el cuerpo estriado, dividido por la cpsula interna
(AB17) en ncleo caudado (AB18)
y putamen (ABI9). El corte pasa por
la prolongacin o cuerno anterior
(AB20) del ventrculo lateral. Su
pared lateral corresponde al ncleo
caudado y la medial al septum pellucidum (AB21), el cual engloba una
cavidad (AB22). Lateral ,11 putamen
se encuentra una placa de sustancia
gris, delgada, denominada claustro
(AB23) que est separado de aqul por
la cpsula externa (AB24) y de la corteza insular por la cpsub extrema
(AB25).

201

Telencfalo

Telencfalo
Plano del corte: Comisura anterior (B). A este nivel la seccin pas:1
por el punto medio ue los lbulo,
frontal y temporal. Li fosa lateral esl:i
cerrada y la nsula est cubierta por lo,
oprculos frontal (AB26) y tempor:d
(AB27). La comisura anterior o rostr:d
(AB28) une los territorios basales ek
ambos hemisferios cruzndose entrl'
ellas fibras palco y neocorlicales.
Por arriba de la comisura aparece cl
globus pallidus (B29) (pertenecienll'
al diencfalo) y, cerca ue la lnea mc
dia, la parte ventral, ms ancha, dcl
septum pcllucidum. Esta parte del t:l
bique contiene los ncleos septales y
se llama tambin pednculo del sep
too La superficie mediobasal de los hc
misferios est cubierta por el paleocr
tex de la corteza olfatoria (830).
Quiasma (831).

26
4

10

13

W'----lit- 15

14-------.,\

Claustro
El claustro ha sido adscrito a los gan
glios de b base junto con el striatum
o considerado como una capa coni
cal suplementaria de la nsula. Sin em
bargo, investigaciones basadas en 1:1
ontognesis y en la anatoma compa
rabie hablan a favor ue que se trate de
grupos celulares del paleocrtex quc'
han emigrado en el curso del desarro
110. La ancha base del claustro se con
tina con territorios paleocorticalc,
(corteza prepiriforme y ncleo lateral
de la amgdala). En el claustro termi
nan fibras amielnicas procedentes elc
los lbulos parietal, temporal y occi
pital quc se ordenan tpicamente. L:I.'
funciones del claustrum son descono
cidas.

A Corte frontal. Salida del tracto ollatorlo

---........,H-25

------r--/-- 24

10

13
11----'~-

1 4 - - -J

"'"

B Corte frontal a nivel de la comisura anterior

202

Telencfalo

Telencfalo

Plano del corte: Cuerpo amigdalino (A) (visto por la cara posterior). A esta altura el corte afecta al
surco central (ABI), que cursa de dorsocaudal a ventrooral. Como e! punto por donde pasa la seccin se sita
bastante oralmente, la parte correspondiente al lbulo frontal, situada por
arriba del surco, es significativamente mayor que la del lbulo parietal, situada por debajo. La circunvolucin
precentral (AB2) delimita por arriba al
surco mientras que la circunvolucin
postcentral (AB3) lo hace por debajo.
En la profundidad de! lbulo temporal aparece el cuerpo amigdalina o
amgdala (A4), el cual alcanza la cara
medial del lbulo temporal hasta la superficie, de tal modo que la amgdala
puede considerarse en parte ncleo y
en parte corteza, o mejor una forma
de transicin de ambas estructuras.
Como quiera que tanto la corteza periamigdalina como la mitad corticomedial del cuerpo amigdalina son centros
olfatorios primarios, esta estructura se
incluye en e! paleocrtex a pesar de
su carcter nuclear. Sobre l se expande la ancha base del claustro (AB5).
Entre los hemisferios se encuentra, a
este nivel, e! diencfalo con el tlamo
(AB6), globus pallidus (AB7) e hipotlamo (A8). Lateralmente a los nllc1eos dienceflicos se encuentra el
cuerpo estriado con el putamen (AB9)
y el ncleo caudado (ABIO). Ventral
al cuerpo calloso (ABll) aparece el
grueso fascculo del frnix (ABI2).
Otras estructuras visibles son: La fisura
cerebral longitudinal (ABU), e! surco
cerebral lateral (ABI4), la fosa lateral
(ABI5), el tracto ptico (AI6) y el infundbulo (AI7).

enrollada hacia el interior del lbu

lo, que abomba la cara medial de 1:1
prolongacin temporal de! ventrcultl
lateral La fosa lateral (BI5) est ser
cionada en su segmento caudal. En
este punto, la superficie interna del
oprculo temporal muestra unas cir
cunvoluciones bien manifiestas, qUl'
representan la seccin de las circun
voluciones temporales transversas ek
Heschl (819) y que corresponden a 1:1
corteza auditiva. En la zona ventral del
diencfalo se ven el cuerpo subtalmi
ca (B20), los cuerpos mamilares (821)
Y la substantia nigra (B22), ya perle
neciente al mesencfalo.
Ganglios de la base

Los complejos nucleares de la profun

didad de los hemisferios se denomi
nan, en conjunto, ganglios basales,
Muchos autores slo consideran entre
ellos al striatum y al pallidum, otros
incluyen tambin el cuerpo amigdali
no y el claustro, algunos incluso el t(
lamo. Dado que el concepto de gan
glios de la base est mal definido, en
esta descripcin renunciamos a su uso.
El trmino ncleo lenticular ya no se
emplea habitualmente. Los anatmicos
antiguos designaban as al conjunto ele
putamen y pallielum, persistiendo ro
dava algunos nombres que hacen re
ferencia a l como asa y fascculo lenti formes o lenticulares.

A Corte frontal a nivel del ncleo amigdalina

Plano del corte: Hipocampo (B)

En los cortes caudales de los hemisferios cerebrales aparece el hipocampo

(BI8) que viene a ocupar el lugar de
la amgdala en la parte medial del lbulo temporal. El hipocampo es la parte ms importante del arquicrtex y
constituye una estructura cortical,

Nivel de los cortes

B Corte frontal a nivel del hipocampo

203

204

Telencfalo

Telencfalo

Plano del corte a nivel del mesencfalo y protuberancia (A). En la pared lateral de los hemisferios se aprecia el segmento caudal de la fosa lateral
(Al). Dorsal y ventralmente al surco
lateral (A2) se sitan, respectivamente, los lbulos parietal y temporal. Las
circunvoluciones transversas (A3) [v.
pg 2.'\6 (el)] de este ltimo, localizadas en la profundidad del surco lateral, estn seleccionadas oblicuamente. En el fondo de la fosa lateral se
percibe la corteza insular que se relaciona medialmente con los extremos
caudales del claustro (A4) y putamen
(AS). El ncleo caudado (A6) limita
por fuera la pared del ventrculo lateral (A7). En la cara medial e1el lbulo
temporal la circunvolucin parahipocampal (A8), cubre la corteza, enrollada, del asta de Ammon.

Otras estructuras: Cuerpo calloso

(AlO), frnix (AH).

Entre ambos hemisferios se encuentra

una zona de transicin diencefalomesenceflica, aprecindose estructuras
ele estas partes del encfalo. La seccin
pasa por los ncleos ms caudales del
tlamo (A12). Separado e1el complejo
talmico principal se sita el cuerpo
geniculado lateral (AH) y medialmente a aqul, prximo a la pared del tercer ventrculo, el ncleo de la habnula (A14). Daela la situacin del corte,
estas partes del diencfalo muestran
un aspecto que corresponde a un pIano frontal perpendicular al eje ele
Forel; por el contrario, debido a la
inclinacin e1el tronco del encfalo,
las estructuras ele! mesencfalo y e1el
puente estn seccionaelas oblicuamente, por lo que muestran una configuracin especial, e1istinta a la observable en cortes perpendiculares al eje de
Meynert. Dorsalmente se sita el acueducto cerebral de Sylvio (A15) y, por
debajo del mismo, la decusacin de los
peelnculos cerebelosos superiores
(A16). A ambos lados se aprecian e10s
bandas estrechas ele clulas oscuras
que corresponden a la substantia nigra (A17) y, lateralmente a ellas, los

pednculos cerebrales (A18) cuyas fi

bras, continuacin de la cpsula inter
na, se pueden seguir hasta e! puente
(A19).

Plano del corte: Esplenio del cuerpo calloso (B). En lo que respecta :1
los hemisferios, la parte dorsal del cor
te corresponde a los lbulos parieu
les y la parte ventral a los lbulos tem
porales que, a esta altura, se continan
cauelalmente con los lbulos occipi
tales. La circunvolucin angular (B20)
se puede considerar como separacin
entre los lbulos parietal y temporal.
La seccin pasa por detrs de! surco
y fosa laterales que no se aprecian. El
cuerpo calloso seccionado a la altur:1
del esplenio (B2l) se caracteriza por
su anchura y grosor. Dorsal y ventral
al mismo, se percibe la circunvolucin
del cngulo (B22) que rodea al esplc
nio a manera de arco, continundos .
ventralmente con la circunvolucin
parahipocampal (B23). El corte no
pasa por el hipocampo, que se sit;
ms oralmente, ni por el surco calca
rino que queda ms caudal. El ventr
culo lateral aparece particularmente
ancho por corresponeler al cuerno
posterior en la zona de confluenci:1
con la parte central y la prolongacin
temporal.

A Corte frontal a la altura del rnesencfalo y puente

La cara inferior de los hemisferios ce

rebrales contacta en este corte con el
cerebelo (se han eliminado las meninges). En la parte media de la seccin
aparece la medula oblongada en la que:
se aprecian el cuarto ventrculo (B24),
las olivas (B25) y las pirmides (B26).

Nivel
de los cortes

{~fYjLt~~
25
~
-26
B Curte frontal a la altura del cuerpo calloso

205

206

Telencfalo

Cortes horizontales
Superficie del cuerpo calloso y
ventrculo lateral (A). Se ha realizado un corte horizontal del cerebro por
arriba del cuerpo calloso con lo que
se consigue visualizar la superficie del
mismo y el ventrculo lateral. La seccin afecta rostral mente a los lbulos
frontales (Al), lateralmente a los temporales (A2) y caudalmente a los occipitales (A3). La parte media de la cara
dorsal del cuerpo calloso (A4) pertenece a la superficie libre del cerebro,
estando cubierta por piamadre yaracnoides. Lateralmente se hace profunda y es tapada por las circunvoluciones
de la pared medial de los hemisferios
cerebrales. Hacia delante la superficic del cuerpo calloso se hunde ventralmente formando la curva de la rodilla (A5), mientras que hacia atrs
se arquea para constituir el rodete o
esplenio (A6) (v. pg. 244). Sobre
el cuerpo calloso transcurren cuatro
cordones de sustancia blanca, distinguindose, en cada mitad del mismo,
las llamadas estras longitudinales lateral (A7) Y medial (AS). Las fibras de
estas estras unen el hipocampo con
el rea subcallosa. Entre las dos estras
se dispone una estrecha capa de sustancia gris, el indusium griseum, que
contiene escasas neuronas y representa un segmento de arquicrtex en estado de regresin a consecuenci;l del
gran desarrollo del cuerpo calloso (v.
pg 6)

En el territorio de los lbulos frontales, el corte afecta a las astas anteriores del ventrculo lateral (A9) y, a nivel
de los lbulos occipitales, a las posteriores (AlO). La prominencia del hipocampo (AH) forma el suelo de la prolongacin inferior. La parte central y
asta inferior del ventrculo lateral contienen plexo coroideo (Al2) (v pgina 262)
Demostracin del techo del diencfalo (B). Se trata de un corte oblicuo por debajo del cuerpo calloso con
extirpacin del mismo. Al abrir ambos

Telencfalo
ventrculos laterales aparece la superficie dorsal del ncleo caudado (Bl3)
que limita medialmente con la cara superior del tlamo (BI4). Otras partes
visibles del diencfalo son la epfisis
(BI5) y las dos habnulas (BI6) unidas a aquella. Entre las cabezas de los
ncleos caudados se perciben los dos
frnices (plural de "frnix) (Bl7) seccionados en su segmento rostral (columnas del frnix). Entre ellas y el
cuerpo calloso se tiende el septum peIlucidum (BIS).

Entre la corteza cerebral y el ventrcu lo

se extiende un amplio territorio dc
sustancia blanca llamado centro semioval (BI9). El surco central (B20)
separa el lbulo frontal del parietal, si rviendo ele punto de referencia para
identificar las circunvoluciones pre
central (B2I) y postcentral (B22).
A nivel de la porcin caudal de la Ii
sura longitudinal del cerebro (AB2 3)
se reconoce el vermis cerebeloso
(B24). La porcin caudal de los hemis
ferios est formada por los lbulos oc
cipitales. En su territorio asienta el re:1
estriada o corteza visual (B25); estc
rea corresponde al surco calcarino
(B26) y corteza adyacente de la cara
medial del lbulo occipital, extenelin
dose un poco por la cara lateral dcl
polo occipital. El rea estriada se ca
racteriza, ya macroscpicamente, por
la existencia de la estra de Gennari
(B27), de aspecto blanquecino, que di
vide a la corteza en dos bandas grises.
La estra ele Gennari es una lmina ricl
en fibras mielnicas que, en el resto del
neocrtex, se corresponde con la es
tra externa de Baillarger.

23

ti Corte hOrizontal mostrando

la superficie del cuerpo calloso

Techo del mesencfalo o tectLllll

(B2S).

1\ Corte hOrIZontal. Demostracin

del techo del dlencfalo

207

208

Telencfalo

Telencfalo

209

21

Corte horizontal a travs del striatum (A). A esta altura se expone la fosa
lateral del cerebro (AB1) en toda su cxtensin longitudinal. El surco lateral
(A2) se sita relativamente hacia delante delimitado por los oprculos
frontal (AB3) y temporal (AB4), que
se extiende ms en longitud. Este alargamiento se percibe tambin en las estructuras profundas del telenefalo
como el claustro (AB5) y el putamen
(AB6). Las estructuras arciformes son
cortadas en dos puntos: El cuerpo
calloso (A 7) muestra, oralmente, la
seccin de la rodilla y, caudalmente,
la del esplenio; lo mismo ocurre con
el ncleo caudado observndose la cabeza (AB8) por delante y la cola (AB9)
por detrs, esta C"tima situada caudolateralmente a la seccin del tlamo
(ABIO) El globus pallidus (ABll) junro con el putamen constituyen el ncleo lenticular. Entre ste, la cabeza de!
ncleo caudado y el tlamo se sita la
cpsula interna que en los eortes horizontales adopta una forma angular en
la que se distinguen los brazos anterior (AI2) y posterior (Al3). El ventrculo lateral tambin aparece cortado
en dos puntos: El asta o prolongacin
anterior (AI4), en e! territorio del lbulo frontal, y la zona de transicin
con el asta posterior (AI5) caudalmente. Las astas anteriores estn separadas
por el septum pelLucidum (AI6), que
se extiende entre el cuerpo calloso y
el frnix (AI7). Otras estructuras visibles: lbulos frontales (ABI8), temporales (AI9) y occipitales (A20), figura longitudinal elcl ccrebro (AB21),
rea estriada (A22).

Corte horizontal a la altura de la

comisura anterior (B). Mientras que
los lbulos frontales y temporales aparecen extensamente en la superficie
de! corte, los lbulos occipitales slo
son visibles en sus partes anteriores
donde se continan con los lbulos
temporales. Entre ambos hemisferios
se introduce, a modo de cua, la superficie dorsal del cerebelo (B23) El
corte no alcanza el asta anterior del

ventrculo latcral yel cuerpo callo,,,,

apareciendo en cambio la comislll ,1
anterior (B24). Lis columnas del
nix (B2 5), que en los cortes superi"
res aparecan juntas, estn separad,,,
a nivel ele la comisura anterior, El br,1
zo posterior de la cpsula imerna (B 15 J
se ve en toda su extensin, pero el br.1
zo anterior (B12) slo est represcII
tado por unas pocas fibras. Por con.sl
guiente, la cabeza del ncleo caudadll
(B8) no est separada del putaml'lI
(B6), de tal forma que el striatum .sl
muestra como un complejo nuclc:1I
unitario, A nivel del lbulo tempo!';"
se puede identificar la corteza enroll.l
da del asta de Ammon (B26), cubic'1
ta, medialmente, por la circunvolucilI
parabipocampal (B27).

1,"

Techo del

mesencfalo o

19

teC(UIII

A Corte horizontal
a la altura del stnatum

(B28)

/1

I1

Situacin de los cortes

~. 1.~,"",",C"11

13

28 --\C7~~''"';
9

27

B Corte hOrIZontal a la altura de la comisura antenor

210

Telencfalo

Paleocrtex
El paleocrtex es el territorio telenceflico ms antiguo filogenticamente.
Junto con e! bulbo y tracto olfatorios
forma el rinencfalo. En los mamferos primitivos [erizo (A)] abarca la mayor parte del te!encfalo. Rostralmente se encuentra un voluminoso bulbo
olfatorio (Al) que se contina hacia
atrs con el tubrculo olfatorio (A2).
El resto de la base del cerebro est
constituido por el lbulo piriforme
(A3) con el gancho o uncus (A4). Este
lbulo contiene las siguientes reas
corticales: lateralmente la regin prepiriforme (AS), medialmente la cintilla diagonal de Broca (A6) y caudalmente las regiones periamigdalina (A7)
Yentorrinal (A8), esta ltima es un te~
rritorio de transicin entre arqui- y
neocrtex. Medialmente al rea periamigdalina aparece una parte del hipocampo, el gancho o uncus, con la
fascia den tata (A9) situada superficialmente.
En el hombre (B) la intensa expansin
del neocrtex ha desplazado al paJeocrtex hacia la profundidad ocupando slo una pequea parte de la base
cerebral. El pequello bulbo olfatorio
(BI0) se une a la corteza olfatoria por
el tracto olfatorio (BU). A nivel de! trgono olfatorio (BI2) las fibras del tracto se reparten en dos (a menudo tres
o ms) fascculos, las estras olfatorias
medial (BI3) Y lateral (BI4). stas rodean el tubrculo olfatorio, que en el
hombre est relativamente hundido,
dcnominndosele sustancia perforada
anterior (815), por estar atravesado
por numerosos vasos sanguneos. Su
lmite caudal es la cintilla diagonal de
Broca (816) que contiene fibras afercntes para el bulbo olfatorio.
En el hombre, los restantes territorios
del lbulo piriforme estn desplazados
a la cara medial del lbulo temporal,
donde constituyen el gyrus ambiens
(817) y el gyrus semilunaris (BI8). El
primero corresponde a la corteza prepiriforme (819) y el segundo a la pe-

Telencfalo
riamigdalina (820). Ventrocaudalmcll
te a ella se abomba el uncus (821) COII
la terminacin, superficial, de la cil
cunvolucin dentada, llamada cintill:1
de Giacomini. El uncus se contine,:,
con la circunvolucin para hipOGln,
pal (822), cuya parte ms anterior s,'
denomina corteza entorrinal (823)

-....;;~'---2
12~il---5

Bulbo olfatorio

----.::..=-c..~~~6

El bulbo olfatorio (D) en el hombre

(animal microsmtico) es un rg;JIlo
involutivo, mientras que en los mal11l
feros con olfato muy desarrollado (111:1
crosmticos) es grande y estructur,,1
mente complejo [v. pg. 196 (A83)[
En el bulbo humano se distinguen 1:",
lminas glomerulosa (D24), mi1.r:r1
(D25) y granulosa (D26). En la cap:1
glomerulosa las clulas mitrales hacc',
sinapsis con las terminaciones de lo"
nervios olfatorios. Los axones de h,
clulas mitrales transcurren por el tr:I('
to olfatorio hacia los centros olfatorio"
primarios. Este tracto contiene un "CII
mulo discontinuo de neuronas de me
diana tamao a lo largo de su recorr!
do, el ncleo olfatorio anterior. Su,
axones se juntan con los del tracto 01
fatorio y cruzan, parcialmente hacia ,,1
bulbo olfatorio del lado opuesto.
Sustancia perforada anterior (B15)

211

A Base del encfalo del erizo

8

(segn Stephanl

----23

Il Base del encfalo humano

En este territorio, atravesado por V:I

sos (C27), se observa superficialmcll
te una capa irregular de pirmides pc
queas, la lmina piramidal (C28) y,
profundamente, la lmina multiforn1t'
(C29) que contiene acmulos aislado"
de clulas oscuras, los islotes de C:I
lIeja (C30). Otras estructuras sealad:",
son: el ncleo de la cintilla diagon:r1
(C31), la fisura longitudinal del cerc
bro (C32), el ventrculo lateral (C33)
y la circunvolucin paratermin:r1
(C34). El bulbo y tracto olfatorios, :1"
como la sustancia perforada anterior,
contienen numerosas neuronas pcp
tidrgicas (corticoliberina y encef:r1i
na, entre otros pptidos).

29
I

Bulbo olfatOriO
Corte frontal

28

Sustancia perforada anterior.

Corteza olfatoria ISCglJfl Crosby y

HUlllphrcy)

212

Cuerpo amigdalina
El complejo amigdalina se sita en la
zona medial del lbulo temporal (H).
Consta de una parte cortical, el ncleo
cortical (A2), y una porcin profunda constituida por varios ncleos. El
cuerpo amigdalina se considera una
formacin de transicin entre corteza y ncleo. La corteza periamigdalina (Al) cubre el complejo nuclear.
Subncleos. El complejo se divide en
los siguientes subncleos: El ya nombrado, ncleo cortical (A2), situado superficialmente, el ncleo central (A3),
e! ncleo basal (DE4), en el que se distinguen una porcin medial, parvocelular (A5) y otra lateral magnocelular
(A6) y, finalmente, el ncleo lateral
(A 7). Se discute si el ncleo medial
(AS) pertenece a este complejo. El
cuerpo amigdalina es rico en neuronas peptidrgicas: En el ncleo central se detectan, sobre todo, encefalina y corticoliberina y en el ncleo
lateral VIP.
Los subncleos pueden reordenarse
en un grupo corticomedial (ncleos
cortical y central), filogenticamente
ms antiguo, y un grupo baso lateral
(ncleos basal y lateral) ms moderno.
El grupo corticomedial recibe fibras
del bulbo olfatorio y es el territorio de
origen de la estra terminal. El grupo
latero basal se interconexiona con la
corteza prepi riforme y entorrinal. Registros electrofisiolgicos han demostrado que slo el grupo corticomedial
recibe fibras de! bulbo olfatorio, mientras que el grupo basolateral capta impulsos pticos y acsticos.
Organizacin funcional. La estimulacin elctrica del ncleo y sus alrededores produce reacciones vegetativas y emocionales. Cuando se aplica
el estmulo a la zona de confluencia de
las fibras de la estra terminal aparecen
conductas de furia (O) o de huida (e),
junto con las reacciones vegetativas
correspondientes (dilatacin pupilar,
aumento de la presin arterial, aceleracin de la frecuencia cardaca y res-

213

Telencfalo

Telencfalo
piratoria) (E). La excitacin en 01 J"(),'
puntos (en rojo) desencadena una ro
puesta de atencin con desviacin de
la cabeza. Otras estimulaciones prodll
cen actos como masticar (o) o laml'l
(e), as como secrecin salivar (.)
(D). Tambin se observa ingestin de
alimentos, secrecin gstrica y aumcl'
to de la motilidad intestinal, o voracl
dad. Puede aparecer una hipersexu:1
lidad, tanto como consecuencia de
estimulaciones como por destrucci(11
del grupo nuclear basolateral. Fin:d
mente, puede desencadenarse tambi':'I\
miccin (6) o defecacin
La ordenacin tpica de los resultado:-de la estimulacin es difcil, dada la
gran cantidad de fibras que atravies:1I1
el complejo amigdalino, por lo qUl'
aquellos pueden ser debidos tanto :J
la excitacin de las fibras de paso PJ"()
cedentes de otros ncleos, como a 1:1
de las neuronas donde se aplica el es
tmulo. Recientemente se incluye la
parte medial del ncleo basal en el gnl
po corticomedial y se intenta corrcl:!
cionar los dos grupos nucleares COll
diferentes conductas: As, mientras cl
grupo corticomedial (C9) ejercera UI\
efecto estimulador del comportamicn
10 agresivo, el impulso sexual y la in
gestin de alimentos, entre otras :1('
ciones, el grupo lateral (CIO) tendr:J
un efecto inhibidor de estas conduc
taso La excitacin del cuerpo amigd:!
lino en el hombre (prueba diagnstl
ca en el tratamiento de epilepsi:l:-graves) puede desencadenar furia o 'l'
mor, pero tambin, alternativamentc,
sensaciones de tranquilidad y rcla
jacin. Los pacientes dicen sentirse

A Divisin del cuerpo amigdalina. Corte frontal. Semlesquemtico.

"

/,\~
.'

,/ {I,\::

.... ! \'

11 '-----

B Situacin en un corte frontal

C Divisin funcional
(segn Koikegamil

3~

cambiados}) o en otro mundo. 1.:1

reaccin es influida significativamcn

te por el estado emocional al comicll
zo de la excitacin.
Tracto ptico (A-EH). Hipotlamo
(AI2). Claustro (AH)

/
2

D Reacciones vegetativas tras

estimulacin elctrica. Gato
segn Ursin y Kaadal

E Reacciones de amenaza y huida

tras estimulacin elctrica. Gato
(segn de Malina y Hunsperger)

214

Telencfalo

Conexiones del paleocrtex

Telencfalo
Cuerpo amigdalino

El sistema eferente ms importante d('

este complejo nuclear es la estra ter
minal (B11). Es una cinta arcifornH'
que abandona el lbulo temporal par:1
situarse en el surco que se forma ell
tre el ncleo caudado y el tlamo ha,'
ta la comisura anterior. En este reco
rrido se localiza debajo de la vcn:1
talamoestriada [v. pgs. 159 (B14) )'
163 (AB2)]. Sus fibras terminan en lo,'
Estra olfatoria medial (A)
ncleos del septum (B12), regi("
Sus fibras hacen sinapsis en los terri- preptica (B13) y ncleos del hipOt~1
torios siguientes: Parte medial de la lamo. Algunas fibras de la estra terll1l
sustancia perforada anterior (A2), sep- nal pasan a la estra medular (B5) y:1I
tum, circunvolucin paraterminal (A3) canzan los ncleos de la habrnul:l
Otro importante contingente de cl'e
y rea paraolfatoria o subcallosa (A4),
lateral a la anterior. Desde estos cen- rencias est representado por las fibr:."
tros primarios salen numerosas vas amigdalofugales ventrales (B14) que,
secundarias de las cuales, la estra procedentes sobre todo de la parte 11:1
medular y el fascculo medial del solateral de la amgdala, van a ternd
prosencfalo son las ms importantes. , nar en la corteza entorrinal, el hipol:l
La estra medular (AS) contiene fibras lamo y el ncleo medial del tlan'l'
que unen el rea paraolfatoria y la (BIS), del cual parten fibras allbulll
regin septal con los ncleos habenu- frontal. La estra terminal es rica en 1I
lares (A6), desde los que parten los bras peptidrgicas. Quiasma (AB16)
tractos habenulotegmentales hacia la
formacin reticular del tronco del en- Comisura anterior o rostral (C)
cfalo. El fascculo medial del prosen- Esta comisura interconexiona territo
cfalo o telenceflico medial (fibras rios paleo y neo corticales de am 11, 111
olfato-hipotlamo-tegmentales) (A 7), hemisferios. En su parte anterior ,('
unen el rea paraolfatoria y la sustan- cruzan fibras del tracto olfatorio (nll
cia perforada anterior con los ncleos cleo olfatorio anterior) (C17) y COrl('
hipotalmicos (AS) y el tegmento me- za olfatoria (C2) hacia el lado opun.
senceflico.
too En el hombre esta parte anter;11I
La estra olfatoria medial parece ser la est poco desarrollada. La porci(lIl
responsable de la conduccin de las principal de la comisura est represl'I'
sensaciones olfatorias. En todo caso, tada por la parte posterior en la (jll(
la escisin aislada de la estra olfato- se cruzan fibras de la corteza templl
ral (C1S), predominantemente ele 1,1
ria lateral no produce anosmia.
circunvolucin temporal media, :1<'
ms de un contingente que intercOIII'
Estra olfatoria lateral (B)
xiona las amgdalas directamente (CIO
Sus fibras terminan en las siguientes y a travs de la estra terminal (CII)
zonas cerebrales: Parte lateral de la sustancia perforada anterior, corteza prepiriforme (B9) corteza periamigdalina
y porcin corticomedial del cuerpo
amigdalino (BIO).

Las fibras que salen del bulbo olfatorio y cursan por el tracto se separan
a nivel del trgono (AB1) para formar
las estras olfatorias medial (A) y lateral (B). Algunas fibras del bulbo terminan en el mismo trgono. Los territorios de terminacin de las fibras
bulbares se llaman, en conjunto, centros olfatorios primarios.

A Estra olratoria medial

e
15

B Estra olfatolla lateral

14

C Comisura anterior

11

215

216

Telencfalo

Arquicrtex
El hipocampo (Al) es la parte principal del arquicrtex. Se encuentra en
la parte medial del lbulo temporal y
est situado profundamente, en gran
parte cubierto por la circunvolucin
parahipocampal. En la preparacin A
se extirp el hemisferio izquierdo excepto el hipocampo cuya superficie lateral tiene una apariencia irregular debido a la presencia de digitaciones. A2
es la superficie de corte del cuerpo calloso. El lbulo temporal derecho que
se ve al fondo puede servir para imaginar la situacin del hipocampo. Esta
formacin se extiende hacia atrs hasta
el extremo caudal del cuerpo calloso.
Desde aqu, reducida a una delgada
capa de sustancia gris llamada indusium griseum (A3), alcanza el territorio
de la comisura anterior (A4) siguiendo la convexidad del cuerpo calloso.
En esta situacin tiene a ambos lados
los finos fascculos que constituyen las
estras longitudinales lateral y medial
de Lancisi [v. pg. 206 (A7, A8)]. Sobre la cara dorsal del hipocampo se encuentra un grueso fascculo denominado fimbria (A-DS) cuyas fibras, al
llegar al cuerpo callos, forman una especie de arco que se sita por debajo
del mismo denominado frnix ( = bveda) (A6). A nivel de la comisura anterior, los componentes del frnix se
separan y completan el arco para terminar, principalmente, en lo cuerpos
mamilares (A7) (v. pg. 218). Una seccin horizontal a travs de los lbulos
temporales muestra las astas inferior
(B8) y posterior (B9) del ventrculo lateral, as como el hipocampo, haciendo prominencia en la primera. Medialmente, ya visible en la superficie del
lbulo temporal, se encuentra la fimbra (BCS) y debajo de ella la circunvolucin dentada (BCIO), separada
de la circunvolucin parahipocampal
(BCll) por el surco del hipocampo

Telencfalo
prominencia en el ventrculo y est:'
cubierta por una capa de sustancia
blanca, el alveus hippocampi (CH). El
esta figura obsrvese el tracto ptico
(CI4) y el plexo coroideo (CIS). La for
ma del asta de Ammn vara segn b
altura del corte (D).
El hipocampo fue adscrito al rinenc
falo pero no tiene ninguna relacin di
recta con el sentido del olfato. En los
reptiles, que no poseen neocrtex, cs
el centro de integracin superior d<:1
telencfalo. Registros elctricos del hi
pocampo en mamferos han demostra
do que recibe impulsos pticos, ac~
ticos, tctiles, viscerales y, slo en
pequea proporcin, olfatorios. Se tr:1
ta de un rgano de integracin que in
fluye sobre la vida emocional y las fun
ciones endocrinas y viscerales a travs
de sus conexiones con el hipotlamo,
ncleos septales y cirvunvolucin d<:l
cngulo.

A Hipocampo izquierdo despus de extirpar

el resto del hemisferio
(segn LudVYIQ y KlrngAr)

La extirpacin bilateral del hipocam

po en el hombre (tratamiento de bs
epilepsias severas) produce una inca
pacidad de recordar hechos reciente~,
Mientras se conservan los recuerdos
antiguos, la informacin nueva slo
puede ser retenida durante unos ~<:
gundos. Tal estado puede persistir du
rante aos. As pues, lo que parece F;I
llar es la fase de consolidacin de 1:1
memoria que permite a las distintas ex
periencias pasar de la memoria a cor
to plazo a la de largo plazo. Las neu
ronas hipocmpicas poseen un umbral
muy bajo de estimulacin para las de~
cargas paroxsticas. De aqu que Se
atribuya al hipocampo un importanl .
papel en la aparicin de ataques con
vulsivos, estados crepusculares y lagu
nas en la memoria.

C Corte frontal a travs

del hipocampo
Esquema del asta de Ammn

~~~1
10
'-----11
~---5

-:;;;~---;'5~=---~10

11

-r:;;;~-------5

~~~10
~----11

(BCI2)

En los cortes frontales el arquicrtex

aparece como una especie de cinta enrollada, el asta de Ammn, que hace

217

B Hipocampo visto desde arriba

Isegl'n Sobol1al

o El asta de Ammn en cortes

realizados a distintos niveles

218

Telencfalo

Telencfalo

Asta de Ammn. La corteza hipocampal se divide en cuatro campos segn

su anchura y el tamao y densidad de
sus neuronas. El campo CAl (Al) contiene una capa de pirmides pequeas;
el campo CA2 (A2) presenta una capa
ms estrecha y densa, de neuronas piramidales de gran tamao; el campo
CA3 (A3) tambin exhibe una ancha
capa de clulas piramidales grandes
pero su densidad es menor. Finalmente, el campo CA4 (A4) muestra pirmides ms dispersas y forma el final del
asta, estando rodeado por la circunvolucin dentada, que destaca por la presencia de una fina capa de pequeas
neuronas intensamente teidas (A5).
La circunvolucin dentada se fusiona
con el asta de Ammn cuando sta se
invagina hacia la profundidad, siendo
poco visible en la superficie del cerebro. El surco del hipocampo (A6) la separa de la circunvolucin parahipocampal (A7) Yel surco fimbriodentado
(A8) de la fimbria del hipocampo (A9).
La capa profunda del asta, que limita
con el ventrculo, es el alveus hippocampi (AI0), en el que se renen las
fibras eferentes del hipocampo antes
de abandonarlo a travs de la fimbria.
La zona de transicin entre el asta de
Ao'mn y la corteza entorrinal vecina
(All) se denomina subiculum (AI2).
Conexiones

Vas aferentes: 1) El sistema aferente ms importante est constituido por

las fibras provenientes de la regin
entorrinal (BI3) en la que, a su vez,
terminan fibras que dimanan de los
centros olfatorios primarios (regin
prepiriforme), cuerpo amigdalino y diversos territorios del neocrtex. No se
han demostrado uniones directas entre el bulbo olfatorio y el hipocampo.
2) En el fascculo de asociacin denominado cngulo (BI4) se renen las fibras procedentes de la circunvolucin
homnima que cursan, predominantemente, hacia el subiculum. 3) A travs del frnix (BI5), que es a la vez
comisura y fascculo de asociacin,

transcurren fibras que vienen de los

ncleos del septum (BI6), pero, sobre
todo, del hipocampo y corteza entorrinal del otro hemisferio.
Vas eferentes. El frnix contiene
prcticamente todas las eferencias de
la formacin hipocampal a excepcin
de las pocas fibras contenidas en bs
estras longitudinales (BI7). El frnix,
al llegar a la comisura anterior, se eli
vide en una porcin precomisural y
otra postcomisural. Las fibras del fr
nix precomisural (BI8) terminan en el
septum, regin preptica (BI9) e hi
potlamo (B20). Los axones del frnix
postcomisural (B21) terminan en el
cuerpo mamilar (B22) (predominan
temente en su ncleo medial), en el
ncleo anterior elel tlamo (B2 3) y en
otras zonas del hipotlamo. Algunos
fascculos elel frnix llegan a alcanza r
la sustancia gris periacueductal del me
sencfalo.

A Asta de Ammn, corte frontal a travs del hipocampo

En el sistema de vas descrito es reco

nocible un gran circuito. En efecto, los
impulsos procedentes del hipocampo
alcanzan el ncleo anterior del tlamo
a travs del frnix; este ncleo se conexiona con la circunvolucin del cngulo la cual vuelve a enviar los impul
sos al hipocampo a travs del fascculo
del cngulo [v. pg. 306 (C)J.
Frnix (bveda de los cuatro pilares). En la cara inferior del cuerpo ca
lioso se unen ambos pilares (posterio
res) del frnix o crura fornicis (C24).
Parte de las fibras ele cada pilar pasan
al elel lado opuesto constituyendo la
comisura del frnix o psalterio (C25).
La unin de los pilares forma el cuer
po del frnix (C26). Las fibras elel
cuerpo que no se han cruzado se se
paran de nuevo a nivel elel agujero ele
Monro para formar las columnas elel
frnix (C27) o pilares anteriores, cuyo
mayor contingente de fibras constitu
ye el anteriormente elescrito frnix
postcomisural.

B Conexiones
del hipocampo

C Hipocampo y frnix
(segn Fenels)

219

220

Telencfalo

Corteza hipocampal
La eSlfuctura del arquicrtex es ms
sencilla que la del neocrtex, por lo
que sus conexiones sinpticas son ms
fciles de explicar. La corteza hipocmpica es una de las pocas regiones del
cerebro donde se han identificado
neuronas excitadoras e inhibidoras
tanto histolgica como electrofisiolgicamente.
Existen diferencias entre los campos
CAl (Al), CAZ (A2) Y CA3 (A3), ranto
en lo que se refiere a su organizacin
como a sus conexiones. Las fibras aferentes alcanzan el asra de Ammn, sobre todo a travs del tracto perforante (A4) y slo en pequea proporcin
por el alveus. Estas fibras terminan en
las ramas dendrticas de las clulas piramidales (AS). Una parte de ellas alcanzan las neuronas granulosas o granos (A6) de la circunvolucin dentada
cuyos axones, llamados fibras musgosas (A7), establecen asimismo contactos sinpticos con las dendritas de las
neuronas piramidales. Sin embargo, las
fibras musgosas slo alcanzan los campos CA3 y CA4, faltando en el CAl y
CAZ.
Las pirmides son elementos eferentes cuyos axones se renen en el alveus (AB8) y abandonan la corteza por
la fimbria (A9). De estos axones salen
colaterales recurrentes, llamadas de
Schaffer (Al O), que recorren los rboles dendrticos de numerosas clulas
piramidales. Las eferencias destinadas
al septum proceden de los campos
CA3 y CA4, mientras que las que se dirigen al cuerpo mamilar y ncleo anterior del tlamo provienen de CAl'.
Divisin en capas. El asra de Ammn
consta de las siguientes capas: Adyacente al ventrculo el alveus (AB8) con
las fibras eferentes; a continuacin, el
stratum oriens (BCn) con las clulas
en cesto (BCI2), multipolares, cuyos
axones se dividen profusamente rellenando la capa piramidal con un denso plexo de fibras (BI3). Estas fibras
rodean los cuerpos de las clulas pi-

Telencfalo

221

ramidales con los que forman sinap

sis axosomticas. Las clulas en cesIo
son inhibidoras y se excitan por col:i
terales axnicas de las clulas pirami
dales, por lo que la descarga de un:,
de sras conduce, por mediacin de ",",
clulas en cesto, a una inhibicin dt'
las pirmides vecinas. Las clulas pi
ramidales constituyen el stratum pyr:,
midale (BCI4); sus vrtices se oriclI
tan hacia la capa siguiente, el stratulll
radiatum (BCIS) y sus bases hacia el
stratum oriens enviando un denso r
bol dendrtico en ambas direccionc,
Las largas dendritas apicales de las pi
rmides alcanzan con sus ramas el str:,
tum lacunosum (BCI6) y el stratulll
moleculare (BCI7).
Las fibras aferentes de los diversos lu
gares de origen cursan en diferente,
capas. Una gran parte de las fibras co
misurales del hipocampo y regin en
torrinal del hemisferio contralateral p:,
san a travs del stratum oriens. Los
axones de la regin entorrinal ho
molateral transcurren por el stratunl
lacunosum y el stratum moleculare
y hacen contacto con las ramas ms
perifricas de las dendritas apicalcs
(CI8). Las colaterales de Schaffer (CIO)
hacen contacto con el segmento dis
tal de las dendritas apicales y las fibras
musgosas (C7) con el segmento pro
ximal.

Nota de los traductores. Recurdese

que hoy se admite que las fibras destinada,
al cucrpo mamilar (frnix poslComisural) se
originan en el subiculum.

A Organizacin del hipocampo

(segun CaJall

12

~~~~

B Estructura de la corteza hipocampal

Impregnacin argntica
(segn Cajal)

1--;:-------------

C Conexiones neuronales

Ide acuerdo

con Andersen, Blackstad y Lomo)

222

Telencfalo

Telencfalo

Cuerpo estriado
El cuerpo estriado es el centro sinptico superior, a nivel subcortical, del
sistema motor extra piramidal (v. pgina 284). Est dividido en dos por la
cpsula interna (ABI): el ncleo caudado (AB2C) y el putamen (ABC3),
que formaban una unidad, pero la penetracin e incremento de las fibras de
la cpsula interna durante el desarrollo lo dividi (B). En el ncleo caudado existen una cabeza (A4), un cuerpo (A5) y una cola (A6). Cuerpo
amigdalino (A7).
Conexiones

Vas aferentes: 1) Fibras corticostriatales (CS). En contra de la concepcin tradicional de la no existencia de conexiones entre corteza y
striatum, investigaciones basadas en
impregnaciones argnticas y estimuladones elctricas han revelado que
todos los lbulos telenceflicos se proyectan sobre el striatum. Esta proyeccin presenta una ordenacin tpica,
de tal modo que el lbulo frontal se
conexiona con la cabeza del ncleo
caudado y los territorios ms caudal(!s del crtex con los segmentos ms
caudales del striatum. As, los lbulos
temporal y parietal se proyectan preferentemente sobre el putamen. Las fibras de la regin central que terminan
en el segmento caudal de la cabeza del
ncleo caudado, son las nicas que a
travs del cuerpo calloso se proyectan
sobre el ncleo caudado opuesto (C9).
A pesar de las aferendas crticoes triatales no hay conexiones directas
del striatum a la corteza.
2) Fibras centroestriatales (C1O).
Las fibras que nacen en la porcin ventral del ncleo talmico centromediano terminan en el putamen, y las que
parten de su porcin dorsal acaban en
el ncleo caudado. A travs del ncleo
centromediano alcanzan el striatum
impulsos procedentes del cerebelo y
de la formacin reticular mesenceflica.

223

3) Fibras nigroestriatales (CH). Se

detectan por microscopa de fluores
cencia. Son axones de neuronas do
paminrgicas que atraviesan la cpsu
la interna en grupos (fascculo pt;C
tiniforme) y que pasan por el globu.,
pallidus para terminar en el striatum.
Vas eferentes: 1) Los axones efercn
tes van en su mayora al globus palli
dus. De ste salen las vas palidofug:l
les; de su parte externa (C12) el
fascculo palidosubtalmico y de la in
terna el asa y fascculo lenticulares ade
ms del fascculo palidotegmental. LIS
fibras eferentes del striatum ms im
portantes son los sistemas palidofug:l
les; una parte de sus fibras acaban el\
los ncleos talmicos ventrales anle
rior y latera1lpg. 172 (A9)], que pro
yectan a la corteza motora.
2) Fibras estriatonigrales (CH). Fi
bras del ncleo caudado terminan (;11
la parte oral de la substantia nigr:l,
mientras que fibras del putamen lo h:1
cen en su parte caudal.

A Diseccin del
cuerpo estriado
(segn LudWIg y KIlnglerl

2
1

3/

No se sabe con exactitud el papel del

striatum. Su lesin no produce traslor
nos motores apreciables. La estimul:1
cin de la cabeza del ncleo caudaelo
causa giros de la cabeza y movimien
tos en crculo. La estimulacin del GIU
dado y putamen conduce a un cese ele
los movimientos, espontneos y de es
timulacin cortical.
Consideraciones prcticas

El striatum est compuesto, en su m:,

yor parte, de pequeos grupos de ncu
ronas. La necrosis de las neuronas ele
tamao medio produce la llamada co
rea o baile de San Vito, trastorno mo
tor en el que aparecen movimiento.'
rpidos y amplios, espontneos y sill
finalidad concreta. Si se destruye to
talmente el putamen no aparece, sill
embargo, este tipo de hiperquinesi:l'
Nota de los T. Recurdese la relacin ell
lre la lesin dopaminrgica y el Parkinsoll
Un sndrome similar se da si se bloque:l"
mucho tiempo los receptores dopamin('l

gicos con neurolptieos (disquinesia tard:l)

C Conexiones
del cuerpo estriado

Desarrollo del
cuerpo estriado

224

Telencfalo

nsula
Recibe este nombre un territOrio de la
superficie lateral del hemisfcrio que,
durante el desarrollo, crece menos que
las partes vecinas, por lo que es cubiertO por ellas. Estas porciones de los hemisferios que ocultan la nsula se denominan oprculos. Segn los lbulos
cerebrales a que pertenecen, se distinguen los oprculos frontal (Al), parietal (A2) y temporal (A3). En la figura
A se han separado los oprculos para
poner la nsula de manifiesto. Si esta
maniobra no se realiza, slo se percibez una fisura llamada de Sylvio o surco lateral [v. pg. 10 (A4)] que se expande en profundidad, a nivel de la
nsula para formar la fosa lateral [v. pgina 202 (ABI5)J. La nsula tiene una
forma casi triangular estando perifricamente delimitada por el surco circular de la nsula (A4). El surco central (A5) divide la nsula en una parte
oral y otra caudal. A nivel del polo inferior, limen insulae (A6) (limen =
= umbral), la regin insular se contina con la corteza olfatOria o paleocrtex.
La corteza insular constituye una transicin entre paleocrtex y neocrtex.
El polo inferior de la nsula es incorporado al paleocrtex perteneciente a
la corteza prepiriforme (B7). La parte
superior de la nsula presenta un isocrtex (B8) con las seis capas habituales (v. pg. 226). Entre ambas zonas
existe un mesocrtex (B9) de transicin, el cual, al contrario que el paleocrtex, posee seis capas, aunque menos definida que las del neocrtex. La
capa ms caracterstica del mesocrtex es la quinta (e 10) que sobresale del
conjuntO como una banda estrecha
ms oscura; contiene pequeas pirmides apretadas a modo de empalizadas que, por otro lado, slo se encuentran adems en la corteza de la
circunvolucin del cngulo.
Resultados de la estimulacin (D).
A pesar de la dificultad de estimular
la nsula, dada su situacin oculta, ha

Telencfalo
sido posible hacerlo en el hombre en
el curso del tratamiento quirrgico de
ciertas formas de epilepsia. Resulta de
ello un aumento (+) o disminucill
(-) del peristaltismo gstrico. La ex
citacin conduce a nuseas y vmiros
en muchos puntos (.), en otros se de
sencadenan sensaciones a nivel de l:i
parte superior del abdomen en la ZOn:l
del estmago (x) o en la parte inferiOI
del abdomen (O). Algunos sujetos ma
nifiestan tener sensaciones gustativas
(. puntos azules). Aunque los mapas
de excitacin no reflejan una distribu
cion tpica de los efectOs producidos,
los resultados sugieren una participa
cin de la corteza insular en la sensl
bilidad y movimientos viscerales. En
experimentos realizados en monos se
pudo desencadenar, adems de secre
cin salivar, reacciones motOras de 1:,
cara y extrcmidades. La extirpacin
quirrgica de la nsula no produce cn
el hombre trastornos funcionales.

225

A insula tras separar los oprculos

(segn Retzlus)

B Campos corticales de la nsula

(segn Brockhausl

D Mapa de los puntos de estimulacin

de la nsula en el hombre
(segn Penfleld y Faulk)

226

Telencfalo

Neocrtex
Capas corticales

En el neocrtex se distinguen 6 capas

cuyo aspecto vara segn la tcnica histolgica empleada. Al representa una
impregnacin argntica, A2 una coloracin de Nissl y A3 una tincin de
mielina. De la superficie a la profundidad se distinguen: La capa molecular (1) (A4), la capa granulosa externa
(1I) (A5), con clulas granulosas yestrelladas, la capa piramidal o piramidal externa (IlI) (A6), la capa granulosa interna (IV) (A7), la capa ganglionar
o piramidal interna (V) (A8), pobladade grandes pirmides, y la capa multiforme (VI) (A9).
En las tinciones de mielina se distinguen la capa tangencial (AIO), la capa
disfibrosa (AH), la capa supraestriada
(A12), la estra de Baillarger externa
(AH), la estra de Baillarger interna (A14) y la capa subestriada (A15).
Adems se aprecian divisiones verticales por los fascculos de fibras radi~l
les (A16).
Neuronas corticales

Las clulas piramidales (B17) son los

elementos eferentes de la corteza. Sus
axones estn destinados a otras reas
corticales o a ncleos subcorticales.
Muchos axones mandan colaterales recurrentes (B18). Las dendritas apicales (BI9) de las clulas piramidales se
extienden hasta la capa molecular y
tanto ellas como las basales, presentan
miles de espinas (sinapsis cspinosas).
El crtex contiene, adems, clulas de
Cajal (B20) con axones que transcurren horizontalmente por la capa molecular y clulas granulosas o estrelladas con axones ascendentes verticales
de longitud variada que terminan en
difetentes capas corticales. As sucede,
por ejemplo, con las clulas de Martinoni (B21). En el caso de las clulas
con doble ramillete dendrtico de Cajal (B22) (lminas n, 1II y IV) aparecen dos rboles dendrticos orienta-

Telencfalo
dos verticalmente y axones de curs"
ascendente o descendente. El axn d('
muchas clulas estrelladas (B23) se r:,
mifica profusamente dcspus de Ull
corto trayecto o, en ocasiones, aClh:,
formando enrejados en forma de ce.'
ro en los cuerpos de las pirmides ve
cinas (B24). Las colaterales axnic:'~
pueden tambin adoptar un trayecl')
horizontal y hacer contaero con pir:
mides alejadas de su lugar de origcll
a travs de terminaciones en CeSI,)
(B25). Estas clulas en cesto son, muy
probablemente, interneuronas inhibi
doras.

227

20

Columnas verticales

La disposicin de las clulas y fibr:"

nerviosas permite reconocer una con
figuracin u ordenamiento en colul11
nas de los elementos corticales (v. p:
gina 240). Como han demostrado lo,
registros electrofisiolgicos, estas co
lumnas corresponden a unidades fun
cionales. Se extienden por roda 1:,
corteza y tienen un dimetro de 3(1)
a 500 .<m. En la corteza sensorial, cacl:i
columna se relaciona con un terrilo
rio perifrico, bien delimitado, de rc
ceptores sensoriales, de tal forma que
la estimulacin de estos ltimos indu
cen respuestas de toda la columna. Los
largos axones verticales de las clul:I.'
estrelladas son el substrato morfol6
gico de la organizacin vertical del
funcionamiento de las columnas. Los
axones de las clulas con doble rami
Ilete dendrtico, en cuyas dendritas ter
minan probablemente axones aferen
tes trepan por las dendrilas apicales de
las pirmides a la vez que se ramifican,
estableciendo con ellas abundantc:~
contactos sinpticos (B26). Los axo
nes horizontales son, por lo gener:d,
conos y slo en la capa molecular al
canzan una longitud de varios mil
metros.

Capas del neocrlex: Impregnacin argntica,

coloracin de Nissl y lincin de mielina
(segn Brodmannl

B Clulas
del neocrtex
(segl'nl ColonnlC'rl

228

Telencfalo

Telencfalo

reas corticales
Todos los territorios del neocrtex sufren un desarrollo ontogentico similar: En la superficie de los hemisferios
se forma primero un grueso estrato
celular o placa cortical que luego se
subdivide en seis capas. Debido a este
desarrollo similar el neocrtex se denomina crtex homo- o isogentico o,
simplemente, isocrtex.
A pesar de esto, el neocrtex vara ampliamente en las diferentes regiones,
de tal modo que se pueden distinguir
un cierto nmero de reas o campos
corticales de estructura di versa. En
ellos las capas, consideradas aisladamente, pueden mostrar diferentes peculiaridades en lo que respecta al grosor y densidad celular; adems, sus
clulas pueden ser grandes o pequeas, predominando uno u otro tipo. Se
conoce como citoarquitectonia la delimitacin de reas corticales segn los
criterios antes nombrados. Ello permite trazar sobre los hemisferios unos
mapas de campos corticales que recuerdan a sus homlogos geogrficos. De entre ellos, el establecido por
Korbinian Brodmann ha sido repetidamente confirmado y goza de gran
aceptacin (AB).

Tipos de corteza. Un signo caracterstico de los campos de proyeccin

(terminacin de las vas ascendentes)
es el desarrollo predominante de las
capas ricas en clulas granulosas o granos. As las lminas 11 y IV son gruesas y ricas en clulas en la corteza sensitiva (rea 3) y acstica (reas 41 y 42),
mientras que las capas piramidales estn poco desarrolladas (coniocrtex).
En la corteza visual (rea 17) se llega
incluso a producir un desdoblamiento de la capa IV. Por el contrario, en
la corteza motora (reas 4 y 6), las capas granulosas se reducen mucho de
grosor a favor de las piramidales, e incluso en algunas zonas llegan a desaparecer (corteza agranular).
Zonas limitantes. En los territorios
donde el isocrtex limita con el paJeo-

y arquicrtex, su estructura se vuelv('

ms sencilla. Estas zonas de transicin,
de organizacin ms primitiva, se ek
nominan proisocrtex, y a ellas pe'
tenecen la circunvolucin cingular, 1:,
corteza retroesplenial (situada alredt
dor del extremo posterior del cuerpo
calloso) y partes de la corteza insul;II
Filogenticamente el proisocrtex e,'
ms antiguo que el neocrtex
Tambin el paleocrtex y el arquicr
tex estn rodeados de una bandas m;II
ginales, cuya estructura se aproxima"
la del neocrtex y que reciben e/ nOIl1
bre de periarquicrtex y peripaleocr
tex. Al periarquicrtex pertenece, pOI
ejemplo, la corteza entorrinal que Ii
mita con el hipocampo.

229

10

17

Alocrtex. El alocrtex [la Olr:,

(~ aUo~) corteza.] se contrapone a mt'
nudo al isocrtex. Este concepto in
cluye al paleo- y arquicrtex, Tal reu
nin no est justificada ya que se tral:,
de territorios te/enceflicos que difi '
ren tanto gentica como estructural y
funcionalmente. Slo tiene en comn
el ser distintos al neocrtex, de don
de deriva el nombre de alocrtex

A Vista lateral
Campos corticales de los hemisferios
(segun Brodmannl

10

17

20

B Vista medial

230

Telencfalo

Telencfalo

Lbulo frontal
Distinguiremos las siguientes regiones
corticales: precentral o corteza moto~
ra propiamente dicha, premotora, po~
lar y orbitaria o basal.
Corteza agranular. La corteza de la re~
gin precentral (reas 4 y 6) se carac~
teriza por la reduccin o prdida de
las capas granulares y ampliacin de
las piramidales. Adems son tambin
caractersticos su grosor y su transi~
cin gradual a la sustancia blanca sub~
yacente. Estas caractersticas son espe~
cialmente marcadas en la corteza del
rea 4A, cuya capa V en determinados
territorios (4y ... ), contiene las pirmi~
des gigantes (Al) de Betz. Estas neu~
ronas poseen axones gruesos y largos
que llegan a alcanzar la medula sacra.
Para su comparacin, la corteza del
rea premotora 9 se muestra en B. sta
es no slo ms delgada sino que la
mavor densidad celular de su capa VI
pet:mite una mejor delimitacin de la
sustancia blanca subyacente. Muestra,
adems, unas capas granulosas (I! y IV)
bien formadas.
La corteza agranular es el principallu~
gar de origen de la va piramidal, va~
liendo como prototipo de corteza mo~
tora. En ella terminan tambin fibras
aferentes, registrndose potenciales
elctricos en la regin precentral tras
la excitacin de la piel de las caras tle~
xora y extensora de las extremidades,
los cuales expresan, probablemente,
mecanismos de control y de regula~
cin fina del sistema motor.
Por otra parte, tambin pueden desen~
cadenarse reacciones motoras tras la
estimulacin intensa de muchos pun~
tos de la regin postcentral (corteza so~
matosensitiva), el lbulo parietal y la
regin premotora frontal. Por todo ello
los fisilogos hablan de una regin
motora v sensitiva o MsI (predominan~
tement~ motora) y de otra sensitiva y
motora SmI (preferentemente sensiti~
va). Estos hallazgos no cambian, sin
embargo, el hecho de que la corteza

precentral sea la corteza motora por

excelencia y de que la corteza postcen
tral representa el campo de proyeccin
de la va somatoestsica.
Corteza granular, La corteza premo
tora, polar y orbitaria (basal) posee
unas capas granulosas bien desarroll:i
das (8). La lesin de estas reas granu
losas frontales produce cambios seve
ros de la personalidad. Estos consisten
sobre todo en disminucin de la ini
ciativa, de la motivacin para conse
guir objetivos, de la concentracin
mental y de la capacidad crtica: Es
tas insuficiencias son ms graves que
el deterioro de las capacidades intelee
tuales formales. Los pacientes mues
tran una euforia necia y autocom
placiente, se interesan slo por I;,S
pequeeces de la vida diaria y son in
capaces de planificar el futuro.

Cambios semejantes se observan des

pus de leueotomas prefrontales, en
las que se seccionan quirrgicamen
te las conexiones frontales. Estas ope
ra'ciones, hoy superados por los psi
cofrmacos, se practicaban para l'l
tratamiento de psicpatas manacos o
pacientes que sufran de dolores inso
ponables. Con ello se consegua un:,
tranquilizacin duradera y un estado
de indiferencia, pero, adems, se pro
ducan unos peculiares cambios en 1:1
esfera emocional. As, aunque los p:.,
cientes seguan sintiendo dolor, no lo
vivenciaban como especialmnte mo
lesto, mostrando un absoluta indif'
rencia por un dolor que preoperato
riamente les resultaba insoportable, 1.:1
lesin de la corteza orbitaria (neocr
tex basal, v, pg, 14) conduce a cam
bios profundos del carcter; as, suje
tos que antes eran cultivados y COll
personalidad bien definida pierden el
sentido del decoro, el tacto y el senl i
miento de vergenza, lo que pueck
conducir a graves perturbaciones en
el trato social.

231

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C Campos corticales
precentrales Areas 4 y 6
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van Bonlnl

A rea 4
Corteza motora

B rea 9

232

233

Telencfalo

Regin precentral (A y Bl). La excitacin elctrica de zonas muy localizadas de la corteza induce contracciones musculares en determinadas
regiones corporales, lo cual ha permitido establecer una divisin somatotpica de la misma en la que la regin
de la cabeza se encuentra sobre e! surco lateral, representando su parte inferior la garganta (A2), lengua (A3) y
labios. Dorsalmente siguen mano, resto de la extremidad superior, tronco
y extremidad inferior, la cual sobrepasando el borde superior del hemisferio, alcanza su cara medial. Queda as
dibujado un homnculo que se apoya sobre la cabeza. Las reas que representan las distintas partes individuales del cuerpo tienen distinto
tamao, siendo ste tanto mayor cuanto ms finos y diferenciados son los
movimientos de la regin correspondiente. La mayor extensin corresponde a los dedos y a la mano y la menor
al tronco.
Cada mitad del cuerpo est representada en el hemisferio contralateral, la
derecha en e! izquierdo y la izquierda
en e! derecho. Sin embargo, se obtiene
una respuesta bilateral por excitacin
unilateral de las zonas correspondientes a los msculos de la masticacin,
de la laringe y de! velo del paladar y,
parcialmente, de los msculos del dorso. Las respuestas de los msculos de
las extremidades y de la cara son exclusivamente contralaterales. La representacin de las extremidades est ordenada de tal modo que los segmentos
distales se encuentran en la profundidad del surco central y las partes proximales ms rostralmente sobre la circunvolucin precentral (Bl).
Campos motores suplementarios.
Adems de la regin precentral existen otros dos campos motores. La regin motora y sensitiva segunda, Ms
II (B4), se encuentra en la cara medial
del hemisferio por arriba de la circunvolucin del cngulo, abarcando e! territorio de las reas 4 y 6. En el mono
se ha demostrado en ella una ordena-

cin somatotpica, pero no en e! hom

breo La regin sensitiva y motora Se
gunda, Sm II (B5), predominantemen
te sensitivotctil y en menor grado
motora, se encuentra por arriba del
surco lateral y corresponde, aproxim;
damente, al rea 43. No est todav:l
claro el pape! funcional de estos cam
pos suplementarios en e! conjunto del
sistema motor.
Campo oculgiro frontal (C). La es
timulacin elctrica de la regin prc
central, especialmente de! rea 8, pro
duce movimientos conjugados de los
ojos. Se admite que este rea es el cen
tro de los movimientos oculares va
luntarios. En general, su excitacin
conduce a desviacin de la mirada hacia el lado opuesto en ocasiones acompaada de rotacin de la cabeza. Las
fibras del rea 8 no terminan directClmente en los ncleos oculomotores;
sus impulsos tienen, probClblementc,
una estacin sinptica intermedia en
el ncleo intersticial de Cajal.
rea motora del lenguaje (campo
de Broca) (D). Una lesin a nivel de
la circunvolucin frontal inferior (re;ls
44 y 45) del hemisferio dominant
(v pg. 246) produce una afasia motora. Los paCientes no son capaces dc
formular palabras y expresarlas verbalmente, aunque la musculatura fontica (labios, lengua, laringe) no est{
paralizada. La comprensin de! lenguaje se conserva.

A Regionalizacin somatotpica de la regin precentral

Isegn Penlield y Rasrnussenl

B Campos motores en el mono

Isegn Woolsey)

No se puede localizar en un territorio

concreto de la corteza cerebral la capacidad de! habla. El lenguaje es un;
de las funciones cerebrales ms complejas en la que participan amplios territorios de la corteza cerebral. Sin embargo, el campo de Broca es, sin duda,
una zona de integracin decisiva en los
complejos mecanismos neuronales del
lenguaje (para el estudio de la afasia
sensorial, vase pg. 246).
Centro motor del lenguaje
(Broca I

234

Telencfalo

Regin postcentral. En la circunvolucin ms anterior de! lbulo parietal, llamada postcentral, se localiza la
estacin final de las vas sensitivas, la
denominada corteza somatoestsica.
Comprende las reas 3, 1 Y 2, de las
cuales el rea 3 se localiza en la profundidad del surco central yen la cara
anterior de la circunvolucin, e! rea
1 es una banda estrecha que sigue la
parte ms convexa de la misma y el
rea 2 cubre su cara posterior.
La corteza del rea 3 (A) es significativamente menos gruesa que la corteza
motora y se delimita claramente de la
sustancia blanca subyacente. Las capas
piramidales (UI y V) son delgadas y pobres en clulas, lo contrario sucede
con las capas granulosas. Se trata,
pues, de un coniocrtex. Con fines
comparativos se presenta al lado la
corteza del rea 40 (8), la cual recubre la circunvolucin supramarginal y
puede servir como tipo de corteza
parietal En ella las capas piramidales
y las granulosas estn bien representadas y se nota una ordenacin radial
a travs de todas las capas.
corteza somatoestsica recibe sus fibras aferentes de! ncleo ventral posterior del tlamo, ordenadas somatotpicamente de lo que resulta una
tepresentacin de las partes contralaterales del cuerpo en puntos determinados de la corteza. As, por arriba del
surco lateral se encuentra la zona correspondiente a la faringe y cavidad
bucal (CI), y superiormente a stas las
regiones correspondientes a la cara,
extremidad superior, tronco y extremidad inferior. Esta ltima sobrepasa
el borde superior del hemisferio para
pasar a su cara medial en donde termina con la representacin de la vejiga urinaria, recto y genitales (C2). Las
regiones cutneas con una sensibilidad
altamente diferenciada, tales como la
mano y la cara, se corresponden con
regiones corticales particularmente
grandes. En general, las partes distales de las extremidades tienen mayor
representacin que las proximales.
La

235

Telencfalo
Investigaciones electrofisiolgicas y
clnicas han demostrado que la sensi
bilidad cutnea superficial se proyee
ta sobre el rea 3, mientras que la sen
sibilidad profunda (especialmente 1:1
procedente de los receptores articul:1
res) lo hace sobre el rea 2. La dispo
sicin y movimientos de las extremi
dades se registran en el rea 2.
Significado funcional del crtcx
parietal. La funcin de esta regin Sl'
conoce a travs de las alteraciones psi
quitricas resultantes de las lesiones de
los lbulos parietales. Pueden ocurril
diferentes tipos de agnosia. En esto,
casos, aunque las impresiones sensi
tivas elementales alcanzan la cortez:1
no son integradas, de tal modo que los
objetos no son reconocidos en cuan
to a sus caractersticas y significado.
Estos trastornos pueden afectar a la,
percepciones tctiles, pticas y aClls
ticas. Las lesiones del lbulo pariel:iI
(circunvolucin angular) del hemisfc
rio dominante pueden afectar al pen
samiento simblico [v. pg. 246 (A)I
con prdida de la comprensin del sig
nificado de las letras y nllmeros..
Tambin pueden observarse alteracio
nes del esquema corporal. stas puc
den consistir en la incapacidad de dis
tinguir la derecha de la izquierda, o
bien en percibir como extraa una ex
tremidad est o no paralizada, por
ejemplo, el brazo puede sentirse como
una barra pesada de hierro situada so
bre el trax. El trastorno puede afec
tar a una mitad del cuerpo que se sien
te entonces como perteneciente a otr:1
persona (hemidespersonalizacin).

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/\ Area 3. Corteza senSitiva

VI

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40

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La corteza parietal, situada entre la tc

til y la ptica con las que mantiene estrechas interconexiones, parece tener
un papel muy importante en la reprc
sentacin tridimensional de! espacio,
la cual puede alterarse por una lesin
de los lbulos parietales'.
Nota de los traductores. El hemisferio
no dominante es muy importante en 1:1:-.
funciones cerebrales que impliquen el uso
de coordenadas espaciales (v. pg. 246).

C Organizacin somatotpica
de la regln pbstcentral
(segn Penllcld V Rasmusscn)

236

Telencfalo

Telencfalo

Lbulo temporal
Regin auditiva. Las circunvoluciones de la cara lateral del lbulo temporal tienen un trayecto preferentemente longitudinal. Sin embargo, dos
circunvoluciones transcurren transversalmente sobre su cara dorsal, las circunvoluciones temporales transversas
de Heschl (CI). Como quiera que estn inmersas en el surco lateral slo se
ven claramente cuando se extirpa el
oprculo parietal suprayacente. La radiacin acstica (v. pg. 352), que se
origina en el cuerpo geniculado medial, termina en la corteza de la circunvolucin temporal transversa anterior.
La corteza de ambas circunvoluciones
transversas (reas 41 A Y 42) constituye la corteza auditiva y, como todas las
reas corticales receptoras, es un coniocrtex. La capa granulosa externa
y sobre todo la interna (IV) son gruesas y ricas en clulas. Las capas piramidales son, por el contrario, delgadas y las clulas piramidales pequeas.
Con fines comparativos la figura B representa el rea 21 que forma la cubierta cortical de la circunvolucin temporal media. Se trata de una corteza
temporal tpica con prominentes capas granulosas, gruesas capas piramidales y una clara estructura radial.

La estimulacin elctrica del rea 22

en la vecindad de las circunvoluciones
transversas produce sensaciones acsticas como zumbidos y murmullos, o
sonidos de campanillas o timbres. La
corteza acstica est organizada segn
las frecuencias del sonido (organizacin tonotpica, v. pg. 352). Se acepta
que en la corteza humana las frecuencias ms altas se registran medialmente, las ms bajas lateralmente.
Significado funcional de la corteza temporal. La estimulacin elctrica del resto del lbulo temporal (realizada en el transcurso del tratamiento
quirrgico de epilepsias temporales),
produce alucinaciones cuyo contenido corresponde a fragmentos de vivencias pasadas. Los pacien tes oyen

voces de personas conocidas en sus

tiempos jvenes y vuelven a vivir epi
sodios momentneos de su propio pa
sado. Se trata predominantemente de
alucinaciones acsticas, aunque ms
rara vez son visuales.

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237

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11

Durante la estimulacin del lbulo

temporal el paciente puede interprc
tar errneamente su situacin presen
te. As, impresiones nuevas pueden
tomar la apariencia de experiencias
pasadas (fenmeno del dj-vu); los
objetos de alrededor parecen alejarse
o aproximarse; el entorno toma un el
rcter extrao o amenazante.
Los fenmenos descritos ocurren slo
cuando se estimula el lbulo tempo
ral y no pueden ser desencadenados
a partir de ninguna otra regin cort;
cal. Debe asumirse, por tanto, que 1:1
corteza temporal tiene una importan
cia particular para la rememorizacin
consciente o inconsciente del propio
pasado y de las experiencias en l con
tenidas. Las vivencias nuevas slo pu .
den ser correctamente interpretadas y
juzgadas cuando las antiguas estn pre
sen tes. Sin esa capacidad no podrb
mos orientarnos en el mundo que nos
rodea. Por esta razn, se ha calificado
de interpretativa a la corteza temporal.

A rea 41. Corteza auditiva

rea 21

Circunvoluciones temporales
transversas de Heschl

238

Telencfalo

Lbulo occipital
La cara medial del lbulo occipital est
atravesada de delante atrs por el profundo surco calcarino (BCI), responsable del abultamiento de la superficie ventricular llamado calvar avis
(B2). En los cortes frontales se aprecia una placa de fibras mielnicas denominada tapetum (B3), constituida
por fibras comisurales del cuerpo calloso que se extienden a travs del esplenio para irradiar en forma de arco
al lbulo temporal.
Corteza visual. El rea 17 (AC4) (lado
derecho de la figura) es el lugar de terminacin de la radiacin ptica La
corteza se sita en la cara medial del
lbulo extendindose a la convexidad
slo a nivel del polo occipital. Reviste el surco calcarino extendindose a
sus labios ventral y dorsal. El rea 17
est rodeada por el rea 18 (A5) (lado
izquierdo de la figura) y el rea 19, las
cuales se consideran campos de integracin de la informacin visual.

El crtex del rea 17, como el de todas las reas receptoras, muestra una
intensa reduccin de las capas piramidales y un marcado desarrollo de las
granulosas. La corteza es muy delgada y est bien separada de la sustancia blanca por una capa VI rica en clulas. La capa granulosa interna (IV)
est dividida por una subcapa (lVb) de
baja densidad celular, que corresponde a la estra de Gennari de las tinciones de mielina. En esta zona pobre en
clulas se encuentran las clulas estrelladas gigantes de Meynert. Las otras
dos subcapas de la granulosa interna
(IVa y IVc) son ricas en clulas y contienen neuronas granulosas muy pequeas. Su densidad celular es de las
ms altas de toda la corteza. El rea 18
posee una capa granulosa homognea
de grandes granos y el rea 19 es una
corteza de transicin con la de los lbulos parietal y temporal.
Organizacin funcional. Investigaciones electrofisiolgicas en el crtex
visual de animales de experimentacin

239

Telencfalo
han demostrado que existen dos tip'lIl
principales de neuronas en el rea o
triada: clulas simples y complcj:I."
Ambas clases no se han identificado
histolgicamente todava. Una neuro
na simple recibe impulsos de un gn,
po celular de la retina (campo recep
tor), respondiendo ms intensamenl,'
a bandas estrechas de luz, a bandas o.'
curas sobre un fondo luminoso o a lo,',
lmites rectos entre luz y oscuridad. 111
decisivo es la orientacin de las b:I( 1
das. Muchas clulas reaccionan slo :1
bandas de luz horizontales, otras sll 1
a verticales y, finalmente, otras slo :1
oblicuas.
Las clulas complejas tambin respol)
den a bandas de luz de distinta oriel1
tacin. Sin embargo, mientras una d:
lula simple slo reacciona ante 1:1
excitacin de su propio campo recep
tor, una clula compleja lo hace cual(
do la banda luminosa se mueve sobre
la retina. Cada clula compleja es eS
timulada por un gran nmero de nc"
ronas simples, admitindose que 1m
axones de varias clulas simples termi
nan sobre una neurona compleja. La,'
capas granulosas internas consist<;I(
casi exclusivamente en clulas simplc',
mientras que las clulas complejas se
encuentran acumuladas en la capa gr:1
nulosa externa. Ms de la mitad de lO
das las neuronas de las reas 18 y 1')
son complejas o hipercomplejas y tic
nen una importancia especial en I:i
percepcin de las configuraciones,

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A rea 17 (seglJn Brodrnannl

La estimulacin elctrica de la cort.e

za visual produce sensaciones lumino
sas, como chispas o relmpagos. La ex
citacin de las reas 18 y 19 provoca
la aparicin de figuras y formas. Ack'
ms, se desencadenan desviaciones ck'
la mirada (centro oculgiro occipital),
Estos movimientos de los ojos son re
flejos, en contraste con los movimien
tos voluntarios controlados por el cen
tro oculgiro frontal *
* Nota de los traductores. Probablemcll
te las reas 37 Y21 del lbulo temporal pUl'
den considerarse tambin campos gnsll
cos visuales.

B Lbulo OCCipital. Cor1e lrontal

C Cara medial
mostrando el rea 17

.1
'.41

240

Telencfalo

Telencfalo

Segmentacin columnar de la corteza visual. La corteza visual, adems

de la estructuracin en capas, presenta una ordenacin funcional en columnas. stas se extienden en direccin
vertical con respecto a las capas a travs de todo e! espesor del crtex y
poseen un dimetro medio de 0,3 a
0,5 mm. Cada columna est conexionada con un territorio circunscrito de
la retina. La excitacin de los receptores de esta zona produce respuestas en
todas las neuronas de la columna correspondiente (v. pg. 226). Por otra
parte, cada columna est asociada a un
campo perifrico perteneciente a una
de las dos retinas. En el crtex visual
(Al) alternan, una aliado de otra, columnas asociadas a la retina derecha
y a la izquierda (columnas de dominancia ocular), de tal modo que los impulsos procedentes de ambas retinas
caminan separados a lo largo de toda
la va ptica.
En el cuerpo geniculado lateral terminan las fibras de las hemirretinas correspondientes a su mismo lado, as,
en el geniculado izquierdo (A2) acaban las mitades izquierdas de las retinas de ambos ojos (correspondientes
a las mitades derechas de! campo visual), mientras que en el geniculado
derecho lo hacen las que vienen de las
hemirretinas derechas (hemicampos
izquierdos). Sin embargo, los axones
de las hemirretinas correspondientes
hacen sinapsis en distintas capas del
cuerpo geniculado lateral: las fibras
que no se cruzan (A3) de la retina temporal van a parar a las capas segunda,
tercera y quinta; las fibras cruzadas
(A4) de la retina nasal lo hacen en la
primera, cuarta y sexta capas. Las clulas nerviosas sobre las que terminan
los axones procedentes de dos puntos
que se corresponden en las dos retinas se disponen en una lnea que atraviesa todas las capas celulares de!
cuerpo geniculado (columna de proyeccin), alcanzando sus axones la
corteza visual a travs de la radiacin
ptica (A5). Cada fibra procedente del

cuerpo geniculado se ramifica profu

samente para contactar con varios mi
les de clulas estrelladas de la capa IV.
Las fibras que transportan estmulos ck
la retina de un lado terminan en dift:
rentes columnas corticales que las que
conducen estmulos de la retina del
lado opuesto.

Conexiones entre
el cuerpo geniculado
lateral y el crtex visual

Organizacin de la corteza visual

en columnas verticales. sta puede
demostrarse administrando a animak:,
I4C-desoxiglucosa y observando SlI
distribucin por autorradiografh,
Mientras que las neuronas estimulad:ls
captan rpidamente 14C-desoxigluco
sa por tener aumentado su metabolis
mo, las clulas en reposo no lo hacell.
La corteza visual de un animal experi
mental (Macacus rhesus) con ambo"
ojos abiertos muestra un aspecto es
triado en la autorradiografa que co
rresponde a las seis capas conocidas
(B6): Las capas 1, 11, III Y V tienen un
bajo contenido en desoxiglucosa r:.1
diactiva, la capa VI algo mayor y 1:1
capa IV e! mximo. Si e! animal man
tiene cerrados ambos ojos, la concen
tracin de desoxiglucosa es similar en
todas las clulas y la estratificacin no
es aparente (B7). Finalmente, si e! ani
mal mantiene un ojo abierto y otro ce
rrado, aparece un cuadro en el que al
teman columnas oscuras y claras (B8),
de direccin perpendicular a las capas,
El ojo cerrado est representado pOI'
las columnas claras que no han capta
do el metabolito radiactivo. Las colum
nas oscuras, por el contrario, sealan
las neuronas activas del ojo abierto,
que han incorporado 14C-desoxiglu
cosa. En estas columnas destaca tam
bin el intenso oscurecimiento de la
capa IV. En algunas zonas poco extensas faltan las columnas (B9). Estas zonas representan las regiones monoculares y el borde ms perifrico de 1:1
retina, as como la mancha ciega.

(segn W, B. Spatz)

B Columnas funCionales del crtex visual

(segn Kennei'ly, Des Roslers. Sakura
Shlnohara. Relvich, Jehle y Sokoloff)

241

242

Telencfalo

Telencfalo

Sustancia blanca
Entre la corteza cerebral y los ncleos
grises profundos existe una gruesa
capa de sustancia blanca constituida
por diversos haces de fibras mielnicaso Estas fibras parten de neuronas
corticales o terminan en ellas. Se distinguen tres clases de sistemas de
fibras: Fascculos de proyeccin, fascculos de asociacin y fibras comisurales. Los primeros conexionan corteza
cerebral y centros subcorticales, bien
como sistemas ascedentes que acaban
en la corteza o como sistemas descendentes que desde ella se dirigen a
centros inferiores. Los fascculos de
asociacin unen entre s diferentes
territorios corticales del mismo hemisferio. Finalmente, las fibras comisurales conexionan la corteza de
ambos hemisferios pudiendo considerarse fascculos de asociacin interhemisfricos.
Fibras de proyeccin. Las fibras descendentes que parten de la corteza forman una especie de abanico cuyos
componentes confluyen para formar
la cpsula interna. Al contrario, los sistemas ascendentes irradian, expandindose, desde la cpsula interna a la
corteza. Ambos tipos de fibras constituyen, en conjunto, la llamada corona radiada (Al).
En un corte horizontal, la cpsula interna (A2 y B) forma un ngulo en el
que se distinguen: Un brazo anterior
(B3), limitado por la cabeza del ncleo
caudado (B4) y el ncleo lenticular
[pallidum (B5) y putamen (B6)]; un
brazo posterior (B7) entre el tlamo
(B8) y ncleo lenticular y, entre ambos brazos, la llamada rodilla de la cpsula interna (B9). Los distintos tractos
atraviesan la cpsula por lugares bien
definidos. A travs del brazo anterior
transcurren el haz frontopntico (BIO)
y el pednculo talmico anterior
(B11). Las fibras corticonucleares ocupan la rodilla. La parte rostral del brazo posterior est ocupada por el tracto corticoespinal cuyas fibra~ estn

243

ordenadas somatotpicamente, de t:i1

modo que de delante atrs se dispo
nen las destinadas a la extremidad su
perior, tronco y extremidad inferior,
En la misma zona ascienden las fibr~ls
talamocorticales, destinadas al rea",
y las fibras corticorrbricas y cortico
tegmentales, provenientes del rea 6,
La parte caudal del brazo posterior co
rresponde a las fibras del pedculo t:1
lmico dorsal (B12), que se dirigen :1
la regin postcentral. Finalmente por
el extremo caudal cursan oblicuamen
te las fibras del pedculo talmico pos
terior (B13) Ydel tracto temporopn
tico (BI4).
Las radiaciones acsticas y ptica se
cuentan entre las vas de proyeccin
ms importantes, Las fibras de la radia
cin acstica se originan en el cuer
po geniculado medial, cursan por arri
ba del cuerpo geniculado lateral y
cruzan la cpsula interna a nivel d,,1
borde inferior del putamen (porcin
sublenticular de la cpsula interna). A
continuacin ascienden casi vertica l
mente en la sustancia blanca del lbulo
temporal para terminar en la circun
volucin transversa anterior (v, pgi.
nas 236 y 352), La radiacin ptica o
tracto geniculocalcarino se origina en
el cuerpo geniculado lateral. Sus fibras
se sitan en la porcin retrolenticul:lr
de la cpsula interna y se abren en ab:1
nico para formar una lmina blanca an
cha (AI5), Las fibras superiores de di
cha lmina se dirigen hacia atrs casi
directamente a buscar la corteza occi
pital; las inferiores, sin embargo, se di
rigen al lbulo temporal para consti
tuir una especie de asa (de Meyer) o
rodilla temporal de la radiacin ptica (CI6) que contornea en arco la pro
longacin inferior del lbulo temporal para dirigirse luego caudalmente y,
junto con las fibras dorsales, alcanzar
el surco calcarino (CI7),
Cuerpo calloso (AI8), Pednculo cerebral (AI9),

A DiseCCin de los
fascculos de proyeccin
(segn LudWig y Klinglerl

B Organizacin somatotpica
de la cpsula interna

Radiacin ptica durante

su rnielinizacin (segn Flechslgl

244

Telencfalo

Telencfalo

Fibras de asociacin. Las fibras que

unen los diferentes territorios corticales tienen una longitud muy diversa,
distinguindose fascculos de asociacin cortos y largos. Los primeros o
fibras arcuatas (B), establecen conexiones dentro de un lbulo cerebral (Bl)
o entre circunvoluciones vecinas (B2).
Las fibras ms cortas unen partes
adyacentes del crtex y, tras un breve
recorrido en la sustancia blanca, vuelven a entrar en la corteza. Se llaman
fibras en U y se sitan inmediatamente profundas al manto cortical.
Los largos fascculos de asociacin
unen los diferentes lbulos cerebrales
y se pueden poner de manifiesto macroscpicamente. El cngulo (D3) es
un grueso fascculo, compuesto de fibras cortas y largas, que recorre toda
la circunvolucin homnima. Las fibras ms largas se extienden de la
regin paraolfatoria, situada debajo
del pico del cuerpo calloso, a la corteza entorrinal. El fascculo subcalloso
(CD4) se sita dorso lateral al ncleo
caudado, debajo de la radiacin del
cuerpo calloso. Sus fibras unen el
lbulo frontal a los lbulos temporal
y occipital. Una parte de ellas pasan a
la regin de la nsula y otras conexionan el lbulo frontal al ncleo caudado. El fascculo longitudinal superior
(ACD5), situado dorsolateral al putamen, se extiende entre los lbulos
frontal y occipital con irradiaciones a
los lbulos parietal y temporal. Por la
parte ventral de la cpsula extrema
transcurre el fascculo longitudinal inferior (ACD6) desde el lbulo frontal
al occipital y entre los lbulos occipital y temporal se extiende el fascculo
frontooccipital inferior (C7). El fascculo uncinado (ACS) une entre s las
cortezas temporal y frontal. Su porcin
ventral interrelaciona la corteza entorrinal y la corteza orbitaria del lbulo
frontal. Otros fascculos de asociacin
son el occipital vertical (AC9) y el orbitofrontal (ClO).
Fibras comisurales. Las fibras de
asociacin interhemisfricas cursan a

travs del cuerpo calloso, la com isul.1

rostral o anterior [v. pg. 214 (C)J Y1.1
comisura del frnix [v. pg. 218 (C25)1
La comisura del neocrtex ms imp(ll
tante es el cuerpo calloso (E). Su Sl'l1
mento oral, curvado, constituye la r<i
dilla (EH), que termina afilndose <'11
el pico o rostrum (EI2); el tronco d<'1
cuerpo calloso (EI3) forma la P,II'II'
media de la comisura que termina cau
dalmente engrosndose en el rock!<'
o esplenio (EI4). Las fibras del CLlel
po calloso se expanden a travs de 1.1
sustancia blanca de ambos hemisferlo.~
constituyendo la radiacin del cuerp' I
calloso. Las fibras que transcurren pOI
la rodilla y unen ambos lbulos frOIl
tales forman el frceps menor (Fl5),
mientras que las que lo hacen por <,1
esplenio para interconexionar los 1(1
bulos occipitales constituyen el fI
ceps mayor (FI6).

245

A Diseccin de los largos

fascculos de asociaCin
(segn LudWig y Kllngler)

Se distinguen fibras interhemisfric:"

homotpicas y heterotpicas. Las prl
meras unen los mismos territorios COI
ticales de ambos hemisferios, las s<'
gundas reas distintas. La mayor parlc'
de las fibras del cuerpo calloso SOII
homotpicas. No todas las reas COI
ticales estn interconexionadas en 1"
misma medida con sus correspondien
tes del otro hemisferio. Los territorio.~
relacionados con la mano y el pie <.Ir
ambas regiones somatoestsicas no
poseen, por ejemplo, conexiones in
terhemisfricas, como tampoco la.~
cortezas visuales primarias. Por el con
trario existen abundantes uniones en
tre las reas 18.

B Fibras de asociacin cortas

3
4

(,O

Fasciculos de aSOCiaCin

Vista lateral y corte frontal.

Cuerpo calloso
F RadiaCin del cuerpo calloso

246

Telencfalo

Dominancia hemisfrica
La corteza cerebral es el substrato anatmico de la conciencia. Para que los
estmulos sensoriales se hagan conscientes es necesario que alcancen la
corteza cerebral. Cuando las conexiones entre la corteza y los centros subcorticales se interrumpen se produce
una prdida de la conciencia que evoluciona ms tarde a un estado aparente de vigilia o alerta sin conciencia (sndrome aptico). Slo el hombre posee
la capacidad del lenguaje, el cual,
como lenguaje interno, constituye la
base del pensamiento, como lenguaje
hablado, posibilita la comunicacin
y, como lenguaje escrito, permite la
transmisin de la informacin a travs
de los siglos. La capacidad del lenguaje
depende de la integridad anatmica de
ciertas reas corticales, generalmente
localizadas en un hemisferio llamado
por ello hemisferio dominante. En las
personas diestras el hemisferio dominante suele ser el izquierdo, mientras
que en los zu rdos puede ser el derccho o el izquierdo o, incluso, la funcin del lenguaje puede estar representada en am bos hemisferios. Por
consiguiente, el uso preferente de una
mano no es signo seguro de dominancia del hemisferio del lado opuesto.
En la parte posterior de la circunvolucin temporal superior del hemisferio dominante se encuentra el centro
del lenguaje de Wernicke (Al), cuya lesin conduce a una alteracin en la
comprensin de las palabras (afasia
sensorial). Se trata de un centro de integracin indispensable para la conservacin constante de los patrones verbales aprendidos y para la correcta
interpretacin del lenguaje odo o hablado. Los pacientes con afasia sensorial se expresan con una autntica ensalada de palabras sin sentido y la
conversacin de otras personas es percibida como si se tratara de una lengua extranjera incomprensible. Una lesin de la circunvolucin angular (A2)
se manifiesta por una incapacidad de
escribir (agrafia) y de leer (alexia).

Telencfalo
A3 representa la circunvolucin sup":!
marginal. A4 seala el campo de 1)1'\)
ca. Finalmente, A5 es una regin cuy:
excitacin allera el habla y escritur:1 '"
pontneos.

Seccin del cuerpo calloso (ce

rebro dividido). Despus de esl.l
operacin no se hacen aparentes ,,11('
raciones de la personalidad o ele 1:1
inteligencia y los pacientes pasan dr
sapercibielos en la vida cotidiana. Sl"
pruebas especiales ele los sistem:l.'
tctil y visual permiten revelar anom:1
las (8)
Las sensaciones tctiles ele la mano iz
quierela se registran en el hemisfcri"
derecho, las de la derecha en el il,
quierelo (generalmente el hemisferl( I
dominante en las personas eliestras),
Los estmulos pticos que incielen so
bre las mitades izquierdas o derech:l.'
de ambas retinas se proyectan sobr\'
el hemisferio del mismo lado (v. pgi
na 328). Las personas con el cuerpil
calloso seccionado slo pueden icCI
con las mitades izquierdas de sus rell
nas y no pueden nombrar los objeto.,
percibidos por sus hemirretinas derl'
chas; sin embargo, son capaces de in
dicar el uso de tales objetos con mo
vimientos ele la mano izquierda. 1,:1
mismo fenmeno se observa cuando
se coloca un objeto en su mano i/.
quierda con los ojos cerrados, no pUl'
den nombrarlo pero son capaces dr
indicar su uso mediante gestos. Si lo"
objetos se perciben utilizando la mano
derecha o las hemirretinas izquierdas,
unidas al hemisferio parlante, son r:
pidamente nombrados.

A Centros del lenguaje hablado y escrito en una persona diestra

Los movimientos de una extremidad

no pueden ser reproducidos por I:
otra, ya que un hemisferio es incapal,
de recordar los impulsos provenien
tes del otro*'
* Nota de los traductores. La asimetr:l
hemisfrica llO se limita, con mucho, :1 1:1

actividad verbal (v.

pg.

2.-\4).

Por ejemplo,

el reconocimiento de las caractersticas IllU

SiGIles (melodas, armonas, elc.) es palrilllu
nio del hemisferio derecho.

B ReaCCiones consecutivas
a la seccin
del cuerpo calloso
{segn Sperry y Gazzmiga)

247

248

Telencfalo

Histoqumica del prosencfalo

Neurotransmisores. Existen vari;dones regionales marcadas en su distribucin. La localizacin de las catecolaminas, noradrenalina y dopamina, muestra grandes diferencias en
el striatum yen el hipotlamo. As, el
striatum contiene relativamente poca
noradrenalina (Al) y es en cambio
extraordin;riamente rico en dopamina (A2); por el contrario, la concentracin de noradrenalina es alta en el
hipotlamo y la de dopamina baja. El
contenido en catecolaminas de la corteza es muy pequeo, aunque con microscopia de nuorescencia se pueden
demostrar fibras catecolaminrgicas finas en muchos sectores. Son evidenciables tambin numerosas neur()lHS
peptidrgicas de axn corto.
Mediante la demostracin histoqumica del enzima acetilcolinesterasa pueden detectarse neuronas colinrgicas,
siendo el ncleo caudado y el putamen los que dan una reaccin ms intensa (B). Tambin son relativamente
ricos en este enzima ;i1gunos ncleos
talmicos (ncleos truncotalmicos y
geniculado lateral) y la porcin dorsal
del ncleo amigdalino; por el contrario, la corteza da una reaccin mu y
dbil, exceptuando algunas neuronas
aisladas del crtex motor y el hipocampo. En este Ciltimo existen diferencias entre los campos: En contraste
con la dbil reaccin del CAl (C3), los
campos CA2, CA3 y CA4 dan una reaccin significativamente ms intensa
(C4). En el neocrtex los neurotransmisores conocidos slo son demostrables en pequea cantidad, por lo que
debe asumirse la existencia de otros todavia desconocidos *

Striatum. El ncleo caudado y el putamen, aparte de su alto contenido en

neurotransmisores, se caracteriza por
la coincidencia en l de acetilcolina y
dopamina. Aunque lo habitual es que
un ncleo posea un alto contenido en
catecolaminas o en acetilcolina, el
striatum es rico en ambos neurotrans-

Telencfalo
misores. La dop;mina est conlcllid,1
en los terminales de las neuron:s do
paminrgicas de la substantia nigra. 1,1
acetilcolinesterasa, principalmelllc 1I I
calizada en el neuropilo, se relacioll.l
tambin con terminales axnicos. 1'111'
de asumirse, por lo tanto, que cn ('1
striatum existe un sistema dopaminvl
gico y otro colinrgico, siendo PI'()
bable un cierto antagonismo enll"
ambos. En efecto, la dopamina y 1.1
acetilco!ina est presentes en el Si ri.1
tum en determinadas concentracioI1l".
y cambios en sus proporciones rv,s
pectivas conducen a graves trastornos
motores. Las observaciones c1nic:I"
indican que un exceso de dopan>!
na conduce a una hiperquinesia l'IllI
muescas y movimientos involuntario"
mientras que un dficit en dopamill:l
produce la rigidez muscular y pobrv
za de movimientos tpicas de la enkl
medad de Parkinson.
La distribucin de los enzimas relacio
nados con funciones celulares ms gv
nerales (respiracin, metabolism"
energtico y estructural) no muest 1':1
diferencias regionales tan marcad:!.s
Las reas sensoriales del neocrtex s,'
caracterizan por un contenido compa
rativamente alto de enzimas oxid;
tivos. Slo en la corteza del asta (.1<'
Ammn ha sido posible demostr:1I
variaciones en la distribucin de Cll
zimas entre sus diversas capas. As, (s
fatasa cida y succinicodehic1rogen;
sa son detectables en la capa piramid;1
(D5), ATrasa en el stratum oriens (D6)
v aldolasa en el stratulll rac1iatum (D7),
Por otra parte, se han encontrac1o :>!
tas concentraciones de cinc en las re
giones ricas en fibras musgosas (C:> y
C4, v. pg. 220), en cuyos termin:>!c',s
se concentra el metal.

249

A Distribucin
de noradrenallna
y dopamlna
(segn

t:3l.'rtler I

Acetilcollnesterasa
en el asta de Arnmon iseqlll<,rlll v 1-11(;(IIi

B Acetlcollnesterasa
en el telencf810
Glacorr'ol

lseql1

6
5

* Nota de los traductores. En los ltimo:'>

allos se trahaja muy activ;-l111cntc en la den
tificacin v distribucin de ncufotransrni
sores V ne~rol11ocluladorcs, especialmenlL'
de til;O neuropeptdico, por lo que eSIL'

terna est sometido a

lucin.

lIn~l

conlinua evu

cosf~tasa

Cida

Succlnlcodehldrogenasa

ATPasa

D Patrn enLirntlco de la corteza del hipocarTlpo CA3 IS(;~l'Jll

AldolaS8
Ill.'s{)lhdU81 y [eh\r

250

Sistema vascular

Sistema vascular

Arterias
El cerebro est irrigado por cuatro
grandes arterias: Las dos arterias cartidas internas [v. pg. 96 (6) y las dos
vertrebrales [vol 2, pg. 52 (A6)1
La arteria cartida interna (1) atraviesa la duramadre medialmente al proceso clinoideo antetior del esfenoides.
En el espacio subaracnoideo da la arteria hipofisaria superior [v. pg. 188
(EtO)], la comunicante posterior (16)
y la coroidea anterior (2). Luego se divide en dos gruesas arterias terminales: la cerebral anterior (4) y la cerebral media (7).
La arteria coroidea anterior (2) sigue
el trayecto del tracro ptico hasta el
plexo coroideo (3) del asta inferior del
ventrculo lateral Sus finas ramas irrigan el tracto ptico, la rodilla temporal de la radiacin ptica, el hipocampo, la cola del ncleo caudado y el
cuerpo amigdalina.
La arteria cerebral anterior (4) recorre
la superficie medial del hemisferio por
arriba del cuerpo calloso. Ambas cerebrales anteriores estn unidas por la
comunicante anterior (5). Poco despus de sta nace la arteria recurrente
de Heubner o central larga (6), la cual
atraviesa la sustancia perforada anterior y se distribuye por el brazo anterior de la cpsula interna y regin
adyacente de la cabeza del ncleo caudado y del putamen.
La arteria cerebral media (7) se dirige
al surco lateral dando, a nivel de la sustancia perforada, de 8 a 10 ramas estriatales que penetran en el cerebro. En
la entrada a la fosa lateral se divide en
varias ramas de grueso calibre que se
extienden por la cara lateral del hemisferio. Las arterias vertebrales (8), ramas
de la subclavia, penetran en el interior
del crneo a travs del agujero magno, unindose entre si en el borde superior de la medula oblongada para
formar la arteria basilar (9), la cual asciende por la cara anterior del puente
y se divide, a nivel del borde superior

del mismo, en las dos arterias cerebrales posteriores (10). La arteria vertebral
da la cerebelosa inferior y posterior
(11) destinada a la cara inferior del cerebelo y al plexo coroideo del IV ventrculo. La arteria cerebelosa inferior
y anterior (12) procede de la basilar y
se distribuye tambin por la cara inferior del cerebelo, as como por la parte lateral del bulbo y puente. Una fina
rama de ella, la arteria laberntica (13)
acompaa a los nervios facial y vestbulo-coclear para irrigar el odo interno, tras atravesar el meato acstico
interno. Esta arteria puede nacer directamente de la basilar. Numerosas ramas
finas de la basilar estn destinadas al
puente (14). Finalmente, en el borde
superior del puente se desprende la arteria cerebelosa superior (15) que
transcurre por la cisterna ambiens rodeando el pednculo cerebral para distribuirse por la cara superior del cerebelo.
Crculo arterial cerebral o poligono de
Willis. La arteria comunicante posterior (16) une en ambos lados la cerebral posterior con la cartida interna,
de tal modo que se establece una comunicacin entre el sistema carotdeo
interno y el vertebral Por otro lado,
la comunicante anterior une ambas cerebrales anteriores. De este modo, se
forma un anillo arterial cerrado en la
base del cerebro. Sin embargo, las
anastomosis son a veces tan delgadas
que prcticamente es imposible un
intercambio significativo de sangre
entre ambos sistemas arteriales. En
condiciones de presin intracrane;i1
normal, cada hemisferio est irrigado
por las arterias cartida interna y cerebral posterior de! mismo lado.
Arterias de la base del cerebro

251

252

Sistema vascular

Arteria cartida interna

La arteria cartida interna (CI) puede
dividirse en las siguientes porciones:
cervical, entre la bifurcacin carotdea
y la base del crneo; petrosa, que recorre el canal petroso del peasco del
temporal; cavernosa, en el interior del
seno cavernoso y, finalmente, una porcin cerebral. El sifn carotdeo (C2)
corresponde a las porciones petrosa y
cavernosa, dado el trayecto en forma
de S de las mismas. La porcin cavernosa da origen a la arteria hipofisaria
inferior [v. pg 188 (AH)] Y finas ramas para la duramadre y los pares craneales IV y V. Despus de que las arterias hipofisaria superior [v. pg 188
(AIO), oftlmica y coroidea anterior
se han desprendido de su porcin cerebral, la cartida interna se divide en
dos ramas terminales: las arterias cerebral anterior y media.
La arteria cerebral anterior (BC3), despus de dar la comunicante anterior
se incurva hacia la fisura longitudinal
del cerebro. La porcin postcomisural
o arteria pericallosa (BC4) rodea el
pico y rodilla del cuerpo calloso (B5)
y transcurre a lo largo de su cara dorsal hasta el surco parietooccipital. De
ella parten ramas para la cara basal
del lbulo frontal [arteria frontobasal
medial (B6)]. Las restantes ramas se
distribuyen por la cara medial del
hemisferio: arterias frontales (BC7),
callosomarginal (BCS) y paraccntral
(B9) Esta ltima irriga la regin motora correspondiente a la extremidad
inferior.
La arteria cerebral media (ACIO) se dirige lateralmen te hacia el fondo de la
fosa lateral, donde se divide en varios
grupos de ramas. En esta arteria se pueden considerar tres porciones: la porcin esfenoidal, que da origen a las arterias centrales, finas ramas destinadas
al striatum, tlamo y cpsula interna;
la porcin insular en la que nacen las
cortas arterias insulares (CH) para la
corteza insular, la arteria frontobasallateral (AI2) y las arterias temporales

Sistema vascular
(A13), destinadas a la corteza del lbulo temporal; finalmente, de la porcin terminal se desprenden las largas
arterias que irrigan la regin central y
el lbulo parietal (ACI4). Existen marcadas variaciones individuales en el
trayecto y modo de dividirse de las arterias.
La arteria cerebral posterior (BCI5) es
una rama de la cartida interna bajo
el punto de vista embriolgico, pero
en el adulto se sita bastante caudalmente y, como slo queda unida a la
cartida por la delgada comunicante
posterior, recibe la mayor parte de 1:1
sangre del sistema vertebral, adscribindose por tanto al mismo. El territorio de distribucin del sistem:1
vertebral comprende las partes infr:ltentoriales del encfalo (tronco cerebral y cerebelo) y ciertas partes supratentoriales del mismo, a saber, lbulos
occipitales, porcin basal de los lbulos temporales y segmentos caudales
del striatum y tlamo (v. tentorium cerebelli en pg. 268). Todas las partes
restantes del prosencfalo estn irrigadas por el sistema carotdeo interno.

A Artertas cerebrales.
Vista lateral

La arteria cerebral posterior se ramifica por la cara medial del lbulo occipital y la basal del temporal. Da origen
a la arteria coroidea posterior para el
plexo coroideo del III ventrculo v a
ramas finas para el striatum y tla~o.
cl6 seala la arteria oftlmica.

B Arterias cerebrales
3
Cara medial del hemislerto
15

La figura C es un esquema de una arteriografa carotdea. Para obtenerlo se

inyecta un medio de contraste en la cartida interna, que en pocos segundos
fluye por todo su sistema de distribucin practicndose entonces una r:ldiografa. En la interpretacin de arteriografas hay que tener en cuent;1
que rodas las ramas se proyectan sobre un plano.

C Anglograma cerebral Fase artertal

(seglJn Krayenbhl y Rlchtor)

253

254

Sistema vascular

Territorios de distribucin
Arteria cerebral anterior (AB1)

Las ramas centrales cortas de la cerebral anterior se extienden al quiasma,

septum pellucidum y al pico y rodilla
del cuerpo calloso. La larga arteria de
Heubner irriga la parte medial de la cabe7~~ del ncleo caudado y el brazo anterior de la cpsula interna. Las ramas
corticales se distribuyen por la parte
medial de la base del lbulo f.-onul incluyendo al bulbo y tracto olfatorios,
la superficie medial de los hemisferios
frontal y parietal, y el cuerpo calloso
hasta el esplenio. Su territorio de distribucin se extiende, rodeando el
borde hemisfrico, a las circunvoluciones dorsales de la cara lateral del cerebro.
Arteria cerebral media /AB2)

Las r,lmas estriatales de la arteria cerebral media terminan en el globus paIlidus, partes del tlamo, rodilla y zonas del brazo anterior de la cpsula
interna. Ramas de las arterias insulares
se distribuyen por la corteza de la nsula y el claustrum, llegando a alcanzar la cpsula externa. El territorio de
las ramas corticales comprende la cara
lateral de los lbulos frontal, parietal
y temporal, incluyendo un, gran parte de la regin central y el polo temporal. Estas arterias no slo irrigan la
corteza, sino umbin la sustancia blanca hasta el ventrculo lateral, comprendida la parte media de la radiacin
ptica.
Arteria cerebral posterior /AB3)

La arteria cerebral posterior da origen

a ramas cortas y finas que se distribuyen por los pednculos cerebrales,
pulvinar, cuerpos geniculados, placa
cuadrigmina y esplenio del cuerpo
calloso. Su terri torio cortical corresponde a la parte basal de los lbulos
temporal y occipital, incluyendo la
corteza visual, la cual, en la regin del
polo occipital, puede estar irrigada por
ramas de la cerebral media.

Sistema vascular
Vascularizacin del diencfalo
y ncleos telenceflicos

La cabeza del ncleo caudado, el pu

tamen y la cpsula intcrna estn irri
gadas por la arteria de Heubner y lo.,
ramos estriatales (D4) dc la arteria cc
rebral media (D5). La arteria coroidc:I
anterior (C6) juega un papel muy V:l
riable en la vascularizacin de las es
tructuras profundas. Sus ramas no slo
se distribuyen por el hipocampo y
cucrpo amigdalino, sino tambin pOi
partes del tlamo y pallidum. La parll'
rostral del tlamo recibe una rama 1:I
lmica (CS) de la arteria comuniC:lI1ll'
posterior (C7). Las partes media y cau
dal del tlamo estn irrigadas por la ;Ir
teria basilar (C9), de la cual se despren
den ramas directas (ClO) para eSI;1
estructura. Otras ramas talmicas fin;"
provienen de la arteria coroidea po"
terior (Cn) y de la cerebral posteriOI

A Territorios de distribucin de las arterias. Vista lateral

(Cl2)

Los vasos cerebrales de grueso calibrl'

se encuentran, sin excepcin, en la su
perficie del cerebro. De ellos parten
pequet'as arterias y arteriolas que pc
netran perpendicularmente en la sus
tancia cerebral y que se ramifican cn
ella. La red capilar es muy densa en 1:1
sustancia gris y significativamente m;b
laxa en la sustancia blanca.

B Territorios de distribucin de las arterias. Vista medial

Consideraciones prcticas. La obs

truccin sbita de una arteria por Utl
trombo, gotcula de grasa o burbuj:l
area (embolia) produce una necrosi"
del tejido cerebral en su territorio tic'
distribucin. Las anastomosis entre I:ts
arterias que abastecen las regiones vc
cinas son insuficientes para compen
sar la irrig:!cin del rea afectad:! Lr:"
la obstruccin. Se afcct:!n especi;(
mentel:! arteria cerebr:!1 media y su.'
r:!mas.

Irrigacin arterial
del tlamo
(segl'ln Van den 13clyh y Vande I:oken)

D Irrigacin arterial
del striatum

255

256

Sistema vascular

Venas
Las venas de gran calibre cursan por
el espacio subaracnoideo en la superficie del cerebro; algunas venas profundas transcurren subependimariamente. Las venas cerebrales no poseen
vlvulas y varan mucho, tanto en lo
que se refiere a su recorrido como a
su terminacin. No es raro encontrar
varias venas pequeas sustituyendo a
una grande bien conocida. Se dividen
en dos grupos: venas cerebrales superficiales, que drenan su sangre en los
senos de la duramadre (v. vol. 2, pginas 60 y 62) y venas cerebrales profundas, que terminan en la vena cerebral magna de Galeno.
Venas cerebrales superficiales

Se distinguen dos grupos, superior

e inferior. Las venas cerebrales superiores (ACI), en total unas 10 a 15,
recogen la sangre de los lbulos frontal y parietal, y la conducen al seno sagital o longitudinal superior (BC2).
Transcurren en el espacio subaracnoideo y desembocan en las lagunas laterales (BC3), que son expansiones del
seno sagital superior. En su trayecto
tienen que pasar durante un corto recorrido por el espacio subdural, en
donde sus delgadas paredes pueden
fcilmente lesionarse a consecuencia
de un traumatismo craneal, con lo que
la sangre fluye al espacio subdural
producindose un hematoma subdural. Las venas se abren en el seno sagital superior llevando una direccin
que, curiosamente, es contraria a la
del flujo sanguneo en el interior del
mismo.
Las venas cerebrales inferiores drenan
la sangre del lbulo temporal y de las
regiones basales del lbulo occipital,
desembocando en el seno transverso
y en el petroso superior. La vena mayor y ms constante de este grupo es
la cerebral media superficial (AC4), situada en el surco lateral, que a menudo consiste en varios troncos venosos.
Esta vena transporta la sangre de la

Sistema vascular

257

mayor parte de la cara lateral de los he

misferios al seno cavernoso.
Las venas cerebrales superiores e in
feriares estn unidas entre s por slo
unas pocas anastomosis. La ms im
portante de ellas es la vena anasto
mtica superior de Trolard (ACS), que
desemboca en el seno longitudinal su
perior y est conexionada con la ven:1
cerebral media superficial. La ven:
central de Rolando (C6), que transcu
rre en el surco central, puede tambin
anastomosarse con la vena cerebr:ll
media. La vena anastomtica inferior
de Labb (AC7) une la vena cerebr:lI
media y el seno transverso.
La figura C presenta la fase venosa ck
un angiograma carotdeo (v. pg. 252).
Unos pocos segundos despus de 1:1
inyeccin, la radiografa muestra el
medio de contraste fluyendo a trav6
del rbol venoso. Las venas su perfici:
les y profundas se ven en un plano.
Venas profundas (v. pg. 258): Cerebr:il
magna de Galeno (BCS), cerebral in
terna (BC9), talamoestriada o termin:lI
(CIO), vena septal (ClI), agujero inter
ventricular (CI2), vena basal de Ro
senthal (CI3), seno recto (BCI4), seno
sagital inferior (BCIS), confluencia de
los senos o prensa de Herfilo (BCI6).
Para el estudio de los senos de la du
ramadre (v. vol. 2, pgs. 60 Y 62).

A Venas cerebrales Visla lateral

B Venas cerebrales.

Angiograma cerebral. Fase vcnOSl

(sc!J\'n Kr;IYClluhl y f1lchler)

258

Sistema vascular

Venas profundas

Sistema vascular
(A9) procedente del plexo coroidc()
(AI0) del asta inferior, venas del scg

Las venas cerebrales profundas reco- mento interno del globus pallidus y de
gen la sangre del diencfalo, as como las partes basales del tlamo.
de las estructuras grises y sustancia
blanca profundas de los hemisferios. Vena cerebral interna (ABll). SI
Adems existen venas lranscerebrales origina a nivel del agujero intervenir!
finas que transcu rren a lo largo de las cular por la confluencia de las vem"
fibras de la corona radiada y que pro- septal (v. septi pellucidi), talamoestri:1
ceden de la corteza y capas ms super- da y coroidea.
ficiales de la sustancia blanca; stas reLa vena talamoestriada o termin:tI
presentan conexiones entre las reas
drenadas por las venas superficiales y (BI2) cursa por el surco terminal cn
profundas. Las venas profundas vacan tre e! tlamo (BU) y el ncleo caul:i
do (BI4) en direccin rostral, hacia cl
su sangre en la vena cerebral magna
de Galeno, hablndose del sistema de agujero interventricular. Recibe aflucn
drenaje de las venas profundas o sis- tes venosos de! ncleo caudado y k
la sustancia blanca adyacente, as com,)
tema de la vena cerebral magna.
del ngulo lateral del ventrculo 1,I1e
ral. La vena septal (BI5) recoge ram:"
Vena cerebral magna (ABl). Se trata de un corto tronco formado por la del septum pellucidum (BI6) y dc 1:1
unin de cuatro venas, las dos cerebra- sustancia blanca profunda del lbulo
les internas y las dos basales. Forma frontal. La vena coroidea superiol
un arco alrededor del esplenio del (BI7) acompaI1a al plexo coroideo lle
cuerpo calloso dirigido hacia arriba gando hasta el asta inferior. Adems k
que termina en el seno recto. En la las venas del plexo recibe afluentes iL'1
vena cerebral magna pueden desem- hipocampo y de la sustancia blanc:r
bocar venas de la superficie del cere- profunda del lbulo temporal.
belo y del lbulo occipital (B2).
La vena cerebral interna cursa desk
Vena basal de Rosenthal (AB3). Se e! agujero interventricular sobre la GI r:r
origina en el territorio de la sustancia medial del tlamo siguiendo e! bork
perforada anterior (A4) por la unin de! techo del diencfalo hasta el terri
de la vena cerebral anterior y la vena torio de la epfisis, donde se rene con
la vena cerebral interna contralaler:rl
cerebral media profunda.
y las venas basales para formar la ven:l
La vena cerebral anterior (A5) recibe cerebral magna. En su camino recibe
la sangre de los dos tercios anteriores afluentes del frnix (BI8), de las par
del cuerpo calloso y circunvoluciones tes dorsales del tlamo, de la epfisi,
vecinas y transcurre alrededor de la ro- (BI9) y de la sustancia blanca profun
dilla del cuerpo calloso hacia la base da del lbulo occipital.
del lbulo frontal. La vena cerebral
En resumen: A la vena cerebral in
media profunda (A6) procede de la regin insular y en ella desembocan las terna drenan las partes dorsales dcl
venas procedentes de la porcin ba- tlamo, pallidum y slriatum y a 1:1
vena basal las partes ventrales de es
sal del putamen y globus pallidus.
tos ncleos. Vena cerebral media su
La vena basal cruza el tracto ptico y perficial (A20).
se dirige, rodeando el pednculo cerebral (A7), hacia la cisterna ambien- Consideraciones prcticas. La obs
te terminando en la vena cerebral mag- truccin de una vena cerebral produ
na por debajo del esplenio Recibe ce congestin y hemorragi"s en el rc:r
numerosos afluentes: venas del quias- afecta. El parto puede c"usar rOlur" de
ma y del hipotlamo, la vena interpe- la ven" talamoestri"da con 1" consi
duncular (AS), la coro idea inferior guiente hemorragia intraventricul:lr,

B Venas enceflicas profundas

Vista superior.

259

260

Sistema del liquido cerebrospinal

Generalidades
El sistema nervioso central est rodeado de lquido cefalorraqudeo, que rellena los ventrculos enceflicos, de
forma que se puede distinguir un espacio cerebrospinal interno y otro externo. Ambos comunican entre s a nivel del IV ventrculo.
Espacio cerebrospinal interno. El
sistema ventricular posee cuatro cavidades: los dos ventrculos laterales (I
y 1I) (Al) del telencfalo, el tercer ventrculo (ABC2) del diencfalo y el
cuarto ventrculo (ABC3) del rombencfalo (puente y medula oblongada).
Los ventrculos laterales comunican
con el tercero por el agujero interventricular de Monto (AC4), situado, uno
a cada lado, por delante del tlamo. El
tercer ventrculo comunica con el
cuarto por un estrecho canal, el acueducto cerebral de Sylvio (ABCS).
Correspondiendo a la rotacin del hemisferio (v. pg. 194), el ventrculo lateral forma un semicrculo con un espoln dirigido hacia atrs. Tiene varias
partes: el asta anterior (BC6) en e1lbulo frontal, limitada lateralmente por
la cabeza del ncleo caudado, medialmente por el septum pellucidum y
dorsal mente por el cuerpo calloso; la
parte central, estrecha (BC67) dorsal
al tlamo; el asta temporal (BCS) y, finalmente, el asta occipital (BC9).
La pared lateral del tercer ventrculo
posee el tlamo y el hipotlamo, el primero unido al del lado opuesto por la
adherencia intertalmica (CIO) (pg.
10). El receso ptico (Cll) y el infundibular (CI2) se proyectan hacia delante, y el receso suprapineal (C13) y el
pineal (CI4) hacia atrs.
El cuarto ventrculo tiene la forma de
una tienda de campaa situada por detrs de la fosa romboidea, entre el rombencfalo y el cerebelo. Manda hacia
ambos lados una especie de largos brazos, los recesos laterales (BCIS), que
terminan en la apertura lateral del cuarto ventrculo o agujero de Lllschka. En

Sistema del lquido cerebrospinal

261

la parte media e inferior de la tela co

roidea existe la apertura media o agll
jera de Magendie.
Espacio cerebrospinal externo,
Est entre las dos hojas de la leptonw
ninge, la piamadre y la aracnoides [l"
pacio subaracnoideo, pg. 268 (AH)I
Es estrecho sobre la convexidad de lo,
hemisferios amplindose en zonas ll\'
la base formando cisternas. Mientr:"
que la piamadre se adhiere a la supc.
ficie externa del sistema nervioso CC'1
tral, la aracnoides se tiende sobre su.
cos y fosas, de tal modo que, cuando
cubre los hundimientos o angulacio
nes, se originan unos espacios amplio,'
llenos de lquido cefalorraqudeo el\'
nominados cisternas subaracnoidc:"
La mayor de ellas es la cisterna ccrl'
belomedular (AI6) entre el cerebcll'
y la medula oblongada. La cisterna in
terpeduncular (AI7) est delimit;.d:o
por el suelo del diencfalo, los pede'll
culos cerebrales y la protuberanci:l.
Por delante de ella, a nivel del qui:l.'
ma se encuentra la cisterna quiasm:l
tica (AIS). Finalmente, entre la C:lr:l
superior del cerebelo, la placa cuadrl
gmina y la epfisis se forma la cistc.
na ambiente o superior (AI9) atravesada por un tejido conectivo de mal 1:1"
amplias.
Circulacin del lquido cefalorraqudeo. Este lquido, tambin lIam:o
do cerebrospinal, est producido po.
los plexos coroideos. El sentido (/('1
flujo es el siguiente: Ventrculos I,ltl'
rales, tercer ventrculo, acueducto Cl'
rebral y cuarto ventrculo. Desde aqu.,
el lquido alcanza el espacio cerebro,
pinal externo a travs de las apertur:o,
media y laterales. El drenaje dellqui
do a la circulacin venosa se hace, C'I
parte, a travs de las granulaciono
aracnoideas [v. pg. 268 (AIS)], qUI'
penetran en los senos venosos o Sl"
lagunas laterales y, en los puntos de S:o
lida de los nervios espinales, a cu yo
nivel el lquido pasa a los plexos Vl'
nasos del espacio epidural o a las v:Ii
nas conjuntivas nerviosas y, por mc
dio de ellas, a la circulacin linftiC!,

Sistema ventricular

Vista lateral

262

Sistema del lquido cerebrospinal

Sistema del lquido cerebrospinal

Plexos coroideos

Tela corodea

Ventrculo lateral

Cuando los hemisferios crecen sobre

el diencfalo, las leptomeninges de ",,'
dos partes del encfalo se aponen entre s formando una especie de duplicatura (A10) que dar lugar a la tela coroidea del prosencfalo (B), una placl
de tejido conectivo que se sita entre
los hemisferios y el diencfalo. A nivel de sus bordes laterales la pa forma las vellosidades vasculares par:1
el ventrculo lateral y, medialmentc,
cubre el techo del tercer ventrculo
(BCll). A este nivel dos filas antero
posteriores de vellosidades vasculares
se invaginan en la luz del tercer ventrculo formando su plexo coroideo.
Cuando se extirpa el techo del tercer
ventrculo la lnea de desgarro, denominada tenia talmica (C12), cursa a lo
largo de la estra medular del tlamo.

El plexo coroideo consiste en un conglomerado de vellosidades vasculares

que se invaginan a partir de ciertas partes de la pared ventricular penetrando en la cavidad del ventrculo. Un
segmento de pared (lmina coroidea)
(Al), que se encuentra en la cara medial del hemisferio, se adelgaza durante
el desarrollo embriolgico y es empujada hacia el interior de la cavidad ventricular (A2) por asas vasculares de la
piamadre que lo recubre. Al comienzo de su formacin, todas las asas vasculares estn cubiertas por una capa
fina procedente de la pared hemisfrica, que se diferencia ms tarde en
una capa de clulas epiteliales cbicas,
el epitelio del plexo. Por consiguiente, el plexo coroideo adulto tiene dos
componentes: el tejido conectivo vascular procedente de la pa y la capa
epitelial de clulas parietales transformadas. El plexo invaginado slo se conexiona con la piamadre externa a travs de la estrecha fisura coroidea (A3).
Cuando se extirpa el plexo coroideo
sus delgadas paredes se rompen a nivel de la fisura. Las lneas de rotura se
denominan tenias coroideas. Una de
ellas sigue el trayecto del frnix y la
fimbria [v. pg. 216 (A6, ACD5)], por
lo que se denomina tenia del frnix
(C4), mientras que la otra se extiende
a lo largo de la lmina affixa [v. pgina 158 (D15, E16)] Yse llama tenia coroidea (C5).
En correspondencia con la rotacin
del hemisferio (v. pg. 194), el plexo
describe un semicrculo sobre la pared medial del mismo que se extiende desde el agujero interventricular a
lo largo de la porcin central (C6) al
asta inferior (C7). El asta anterior (CS)
y posterior (C9) no poseen plexo,
dado que embriolgicamente son formaciones secundarias.

263

A Desarrollo del plexo coroideo

Cuarto ventrculo

La tela coro idea del cuarto ventrculo

se forma de un modo similar a la pro
senceflica al aponerse la piamadre de
la cara inferior del cerebelo a la que
cubre la cara dorsal del rombencfalo (E). El techo del rombencfalo se re
duce a una capa epitelial que es em
pujada hacia el interior del ventrculo
por las asas vasculares de la tela coroidea. A este nivel la tela coroidea est
constituida slo por pa, pues la aracnoides no eubre la superficie del cerebelo, sino que se tiende entre los dos
elementos que delimitan la cisterna cerebelo medular. En la insercin de 1"
tela, por arriba de una delgada lmina
mielnica denominada bex (D13), se
encuentra la apertura media (D14). L;IS
aperturas laterales de Luschka se abren
a los lados y a su travs sobresale el
extremo lateral del plexo coroideo
[cuerno de la abundancia o ramo de
flores de Bochdalek (D15)].

B Tela coroidea

Tenias de los ventrculos

laterales y tercero

E Vista lateral
Vista posterior
DE Plexos del cuarto ventriculo

264

Sistema del lquido cerebrospinal

Sistema del lquido cerebrospinal

Histologa del plexo coroideo

El plexo A posee en conjunto una superficie muy amplia debido a sus mltiples ramificaciones. Cada una de ellas
contiene arterias, capilares y cavernas
venosas de paredes delgadas. Los vasos estn rodeados de una red laxa de
fibras colgenas (81) que est recubierta por el epitelio (8), constituido por
una capa de clulas cbicas con abundantes microvellosidades largas. El citoplasma contiene grnulos, vacuolas
e inclusiones de glucgeno y lpidos.
Se considera al plexo coroideo como
lugar de formacin del lquido cefalorraqudeo. En su produccin estn
probablemente implicados procesos
de filtracin y transporte activo, as
como reabsorcin selectiva de algunos
compuestos por parte del epitelio.
Al igual que ocurre con la paqui- y leptomeninge, el plexo coroideo recibe
abundantes nervios. Las meninges estn inervadas, principalmente, por ramas del trigmino y del vago, as como
por fibras vegetativas. El plexo y las
meninges son, por lo tanto, sensibles
a estmulos dolorosos mientras que el
parnquima nervioso no lo es.

Epndimo
El epndimo es la capa epitelial monoestratificada que cubre las paredes
del sistema ventricular (e). Cada clula
ependimaria tiene una prolongacin
que penetra radial mente en el parnquima nervioso, llamada fibra ependimaria; su superficie libre, que mira a
la cavidad, a menudo posee unos pocos cilios. Los cuerpos celulares contienen pequeos grnulos o blefarobias tos (C2), que usualmente se
ordenan en fila por debajo de la superficie.
Vista al microscopio electrnico la superficie ventricular de los ependimocitos presenta evaginaciones irregulares que contienen vesculas (D3). Los
cilios (D4) contienen un filamento
central (D5), alrededor del cual se

ordenan en crculo nueve filamentos

perifricos (D6). La base de cada cilio
est rodeada por una zona granular
(D7), en la que irradian gran nmero
de raicillas (D8). A un lado se dispone el pie basal (D9), que puede tener
importancia en el control de la direc
cin del movimiento rpido del cilio
Las clulas ependimarias se conexionan entre s lateralmente por znulas
adherentes (DIO) y znulas ocluden
tes (D11), que impermeabilizan el
epndimo separando el espacio cen.:brospinal del tejido cerebral. D12 corresponde a fibras nerviosas. Por debajo del epndimo, se encuentra un"
capa de prolongaciones gliales (Cn)
de direccin radial u horizontal pobre
en clulas e, inmediatamente por debajo de ella, la capa glial subepenclimaria (C14). En esta capa se identifican astrocitos, clulas de transicin
que comparten rasgos astrocitarios y
ependimarios y acmulos de cluLIS
oscuras pequeas. Como la capa glial
subependimaria forma continuamente gla, contiene predominantemente
clulas gliales indiferenciadas

265

B Epitelio del
plexo coro Ideo

La pared ventricular est estructurad;

de modo distinto en diferentes regiones. En algunas zonas puede faltar por
completo la cubierta ependimaria o la
capa subependimaria de prolongaciones gliales. La capa glial subependimaria est desarrollada al mximo sobre
la cabeza del ncleo caudado y en la
base del asta anterior, pero est ausente
en el hipocampo.

A Plexo coro Ideo

Epndimo

y zona

subependlmall3

D Esquema ultraestructural
de una clula epenCjlmaria
(SB(JL"m 81lghtmaf1 y Palay)

266

Sistema del lquido cerebrospinal

rganos circunventriculares
En los vertebrados inferiores el epndimo tiene funciones secretoras y, probablemente receptoras. Ello ha conducido al desarrollo de unas estructuras
especializadas, que son demostrables
tambin en los mamferos. A estas estructuras, llamadas rganos circunventriculares, pertenecen el rgano vascular de la lmina terminal, el rgano
subfornical, la parfisis, el rgano subcomisural y el rea postrema. La epfisis y la hipfisis, que deberan ser incluidas entre ellos, no se describirn
aqu. Los rganos circunventriculares
sufren una regresin en la especie humana y algunos slo estn presentes
durante el desarrollo embrionario. Su
funcin es desconocida, aunque existen hiptesis que los relacionan con
el control de la presin y composicin
del lquido cefalorraqudeo y con el
sistema neuroendocrino hipotalmico.
Llama la atencin su posicin en lugares estrechos del sistema, su intensa vascularizacin y la presencia de cavidades (hendiduras de fluido).
rgano vascular de la lmina terminal (ADl). Se sita en la lmina
terminal la cual cierra rostral mente el
tercer ventrculo y se extiende de la
comisura anterior al quiasma. Se distinguen una zona subpial externa muy
vascularizada y una zona interna rica
en gla. Los vasos forman un plexo
denso con dilataciones sinusoidales.
La zona interna contiene fibras nerviosas procedentes del ncleo supraptico que mucstran cuerpos de lJerring
[v. pg. 195(B5)] Gomori-positivos y
fibras peptidrgicas hiporalmicas.
rgano subfornical (BD2). Se trata
de un ndulo de tamao de una cabeza de alfiler situado en el techo del tercer ventrculo entre los agujeros de
Momo, en el extremo oral de la tela
coroidea. Adems de gla y neuronas
aisladas contiene clulas parenquimatosas, redondeadas y grandes, cuyo
carcter neuronal se discute. Con el
microscopio electrnico demuestran

Sistema del lquido cerebrospinal

267

canales ependimarios que, proceden

tes de la superficie, comunican con es
pacios intercelulares amplios. Est irri
gado por asas vasculares procedente.'
de la tela coroidea. Fibras peptidrgi
cas (somatostatina y luliberina) termi
nan en los capilares y canales subepen
dimarios.
rea postrema (CD3). Consiste en
dos estructuras delgadas y simtricas
del suelo del 4 ventrculo situadas:1
la entrada del canal central. Su tejido
laxo contiene numerosas cavidades
pequeas y contiene gla y clulas P:I
renquimatosas, hoy consideradas neu
remas. Sus numerosos capilares son
muy flexuosos y de tipo fenestrado,
por lo que en este rea no existe ba
rrera hematoenceflica.

A Corte horizontal del rgano vascular

de la lmina terminal
D Posicin de los rganos

Parfisis y rgano subcomisuraI.

Se trata de estructuras transitorias que
en el hombre slo aparecen durante
el desarrollo. La parfisis es una pequea evaginaein del techo del tercer
ventrculo caudal al agujero de Monro. El rgano subcomisural (D4) es un
conjunto de clulas ependimarias cilnelricas situado debajo ele la comisura
posterior, las cuales eliminan una secrecin que se condensa en largos y
delgados filamentos o fibras de Reissner. En aquellos animales cuyo canal
central no est obliterado estos filamentos alcanzan la parte baja de la medula espinal.

C rea postrema

268

Sistema del lquido cerebrospinal

Meninges enceflicas
El encfalo est rodeado por unas envolturas de origen mesenquimaloso
denominadas meninges. La membrana ms externa es la paquimeninge o
duramadre (Al), la ms interna o leptomeninge consta de dos hojas, la aracnoides (A2) y la piamadre (A3).
Duramadre

La duramadre recubre el interior del

crneo y forma tambin el periostio.
De ella se desprenden fuertes tabiques
hacia el interior del crneo. La hoz del
cerebro (84) se sita en el plano sagital separando ambos hemisferios cerebrales. Rostralmente se inserta en la
apofisis crista galli y cresta frontal y,
siguiendo el surco del seno sagital
superior, alcanza caudalmente la protuberancia occipital interna, desde
donde se fusiona con la tienda del
cerebelo (85), la cual se extiende hacia ambos lados. La hoz divide la parte superior de la cavidad craneal de tal
modo que cada hemisferio es mantenido en un espacio propio. La tienda
del cerebelo (tentorium cerebelli) cubre el cerebelo albergado en la fosa
craneal posterior. Se inserta a lo largo
del surco del seno transverso del occipital y en el borde superior del peasco del temporal y deja oralmente
una amplia apertura para el paso del
tronco del encfalo (86). La hoz del
cerebelo se proyecta a la fosa craneal
posterior desde la cara inferior del tentorium y la cresta occipital.
Los senos de la duramadre se encuentran incluidos entre dos capas de duramadre (v vol. 2, pgs. 60 y 62) 87
corresponde a la desembocadura de la
vena de Galeno, 88 es la seccin del
seno superior y 89 la del seno transverso.
Ciertas estructuras estn contenidas en
compartimentos de duramadre que las
separa del resto de la cavidad craneal.
As, sobre la silla turca se extiende la
tienda de la hipfisis o diafragma de
la silla (810), la cual es atravesada por

Sistema del lquido cerebrospinal

el tallo hipofisario a travs del hiato

diafragmtico (811). Sobre la cara su
perior del peasco del temporal, el
ganglio trigeminal est contenido en
una bolsa dural denominada cavunl
trigeminale de Meckel.
Aracnoides

La aracnoides (A2) se adhiere ntima

mente a la superficie interna de la duramadre, estando separada de ella por
un espacio virtual llamado subdur<ll
(AI2). Limita perifricamente el espa
cio subaracnoideo (AH) Yest conectada a la piamadre por trabculas (AI4)
y tabiques que, en conjunto, forman
una densa red entre cuyas mallas queda un sistema de cavidades comunicantes.
Las granulaciones aracnoideas de Pacchioni (AI5) son excrecencias pediculadas de la aracnoides que se proyectan al interior de los grandes senos de
la duramadre. Consisten en masas reticulares de aracnoides recubiertas ele
mesotelio. La duramadre que todav<l
las envuelve queda reducida a una
fin<l membrana. Estas gr<lnulaciones se
encuentran sobre todo en el seno longitudinal superior (AI6) y lagunas
laterales (AI7) y, ms rara vez, en
los lugares de salida de los nervios
espinales. A su nivel, el lquido cefalorraqudeo se filtra hacia la sangre venosa. En personas de edad las granulaciones pueden tambin penetrar en
el hueso (fositas granulosas) e invagillarse en las venas diploicas (AI8).
Cuero cabelludo (AI9), hueso (A20)
y diploe (A21) [v. vol. 1, pg. 20 (05)J.

A Meninges y espacIo subaracnoldeo

Piamadre

La piamadre (A3) es la cubierta menngea que transporta los vasos S<lnguneos. Se adhiere ntimamente al
parnquima cerebral y forma la parte
mesenquimatosa de la barrera poglial. Los vasos que parten de ella para
penetrar en la sustancia cerebral son
envueltos por esta membrana durante una corta distancia (embudo pial)

B Duramadre

269

270

Sistema nervioso vegetativo

Visin general
El sistema nervioso vegetativo o autnomo inerva los rganos internos y
sus cubiertas. Casi todos los tejidos orgnicos contienen un plexo de fibras
nerviosas finas, en el que se distinguen
fibras aferentes (sensitivas) y eferentes
(motoras o secretoras). Los cuerpos de
las neuronas de las que salen las fibras
eferentes se encuentran en los ~glios
autnomos o ve etativos. stos son
acmulos neuronales rodeados por
una capa conjuntiva que se encuentran dispersos por distintas partes del
cuerpo. Las fibras sensitivas tienen e!
soma neuronal en los ganglios espinales o raqudeos.
Las funciones principales de! sistema
nervioso vegetativo son las de mantener constante el medio interno del organismo y regular el funcionamiento
de los rganos de acuerdo con las exigencias cambiantes de! medio ambiente. Esta regulacin se realiza mediante
el concurso de las dos partes del sistema autnomo que actan de manera antagnica: El ortosimptico (o
simplemente simptico) (1) y el
parasimptico (2). La estimulacin
del simptico acompaa a una actividad corporal elevada, producindose aumento de la presin arterial,
aceleracin de las frecuencias cardaca y respiratoria, dilatacin pupilar, ereccin de los pelos y aumento
de la sudoracin. Al mismo tiempo,
disminuye la movilidad gastrointestinal y las secreciones digestivas. Por
el contrario, cuando existe un predominio parasimptico, aumenta la movilidad y secrecin gastrointestinales,
se activan los reflejos de la defecacin y miccin, se enlentecen las frecuencias cardaca y respiratoria y las
pupilas se contraen. El simptico sirve para aumentar el rendimiento corporal en situaciones de estrs y emergencia; el paraSimrticEJ' por el
contrario, estimula e ana olismo, la
regeneracin y la formacin de reservas corporales.

La divisin de! sistema vegetativo CI'

una parte simptica y otra parasimp
tica se refiere a sus componentes efe
rentes, motores y secretores. En el caso
de las aferencias tal divisin no es po
sible, hablndose, en conjunto, de sen
sibilidad visceral.

Sistema nervioso vegetativo

Ojo

Sistema vegetativo central

Se distingue un sistema vegetativo cen

tral y otro perifrico. Los ncleos ccn
trales del simptico y parasimptico Sl
encuentran en distintos niveles del sis
tema nervioso central. Los ncleos dcl
parasimptico se localizan, por un:1
parte, en el tronco del encfalo: n
cleos de Edinger-Westphal (3), saliv:1
torios (4) y dorsal de! vago (5) (v. p
ginas 98 y 108) y, por otra, en 1:1
medula sacra (6). Las neuronas simp
ticas, por e! contrario, ocupan el asl:I
lateral de la medula torcica y lumbar
alta (7). Por lo tanto, la localizacin el .
los ncleos es craneosacra para cl
parasimptico y toracolumbar para cl
simptico.
El rgano integrador superior del sis
tema autnomo es el hipotlamo. !I
travs de sus relaciones con la hipn
sis, e! hipotlamo regula tambin las
glndulas endocrinas y coordina 1:1
accin de los sistemas vegetativo y
endocrino. En la regulacin de bs
funciones de los rganos internos
participan tambin grupos neuronales
de la formacin reticular del tronco
del encfalo (control de las frecuencias cardaca y respiratoria, presin arterial, etc) (v. pg. 138).
Tronco simptico (8), ganglio cerviGl1
superior (9), ganglio estrellado (10),
ganglio celaco (11), ganglio mesentrico superior (12), ganglio mesentrico inferior (13), plexo hipogstrico
(14), nervio esplcnico mayor (15).

Intestino

Genitales

Simptico y parasimptlco
(segn Villlger y LudWig)

271

272

Sistema nervioso vegetativo

Sistema vegetativo perifrico

Parasimptico. Las fibras de las neu[(mas parasimpticas ccntralcs transcurren por diversos nervios craneales
a los ganglios parasimpticos de la cabeza (v. pgs. 120 y 122), donde hacen
sinapsis con las neuronas postganglionares cuyos axones inervan los rganos efectores. El nervio vago (1), principal nervio parasimptico, desciende
acompallando a los grandes vasos cervicales (paquete vasculonetvioso del
cuello) y, despus de atravcsar la apertura torcica superior, forma o contribuye a formar plexos en los territorios
de las vsceras torcicas y abdominales (v. pg. 108).
Las neuronas localizadas en el ncleo
intermedio medial e intermeeliolateral
de la medula sacra envan sus axones
a travs de los nervios sacros .3. y 4
(2) al nervio pudendo. Este manda los
nervios plvicos al plexo hipogstrico infcrior el cual inerva los rganos
pelvianos [vejiga, (3), recto y genitales). Las sinapsis con las neuronas
postganglionares se ellcu~ntran en el
plexo hipogstrico inferior y en los
microganglios adscritos a los plexos de
las vsceras.
Simptico. Las neuronas simpticas,
situadas en las astas laterales de la medula torcica y lumbar, envan sus axones a travs dc ramos comunicantes (4)
al tronco simptico (5). ste consiste
en una cadena de ganglios simpticos
que se encuentra, a cada lado, por delante de las apfisis transversas de las
vrtebras y que sc extiende desde la
base del crneo hasta el cccix. Los
ganglios estn unidos entre s por ramas interganglionares (6). A nivel cervical existen tres ganglios: el ganglio
ccrvical superior, el ganglio cervical
medio (7), variable, y el ganglio estrellado (8) El segmento torcico contiene 10 u ji ganglios, el lumbar alrededor de 4 y el sacro tambin 4. El
tronco simptico acaba en el pequeo ganglio impar (9), que se localiza
en la lnea media por delante del cc-

273

cix. Los ganglios sacros reciben sus r;

bras preganglionares de los segmentos
medulares T12-L2 a travs de las rama.'
interganglionares.
Desde los ganglios simpticos torci
cos y lumbarcs parten nervios haci:1
los ganglios prevertebrales que Sl'
encuentran a ambos laelos ele la aorl:i
formando parte de un denso plcxo
nervioso. Los ganglios celacos (10)
forman el grupo ganglonar superior
y a ellos van a parar los nervios esplc
nicos mayores (11), que proceden ck
los ganglios torcicos 5-9. Caudalmcn
te se localizan los ganglios mesentri
cos superior (12) e infcrior (13). En 1:1
pelvis se expanden y distribuyen lo.'
plexos hipogstricos superior (14) e in
ferior (15).
Sistemas adrenrgico y colinrgico

El neurotransmisor de los terminall'.'

simpticos es, habitualmente, la nora
drenalina y del parasimptico la acc
tiicolina. De ah que el simptico Sl'
denomine sistema adrenrgico y el pa
rasimptico sistema colinrgico. Si"
embargo, hay quc sc(,alar que la acc
tilcolina cs el neurotransmisor tanto d\'
los terminales de las neuronas pregan
glionares simpticas como elc los post
ganglionares simpticos que inerv:1I1
las glndulas sudorparas.
El antagonismo entre los dos sistem:ls
es muy claro en muchos rganos (co
razn, pulmn). En otros, la regul:l
cin se realiza aumcntando o disminu
yendo el tono de uno de ellos. As, 1:1
medula suprarrenal y el tero est:n
slo inervados por el sistema simp:
tico (la medula suprarrenal represen
ta un paraganglio que recibe fibras prc
ganglionarcs). La funcin de la vejiga
urinaria est regulada por fibras par:lsimpticas, discutindose el papel elc'
sus fibras simpticas.
Sistema
nervIoso
vegetativo
HII~;cill('ld

274

Sistema nervioso vegetativo

Circuitos neuronales

Tronco simptico

Las neuronas simpticas de los ncleos

intermediomedial e intermediolateral
de la medula torcica (Al) envan sus
axones por la raz anterior (A2) de los
nervios espinales, los cuales, a travs
de las ramas comunicantes blancas
(A3), alcanzan el tronco simptico
como fibras preganglionares. Una parte de estos axones hacen sinapsis en
ganglios de la cadena simptica (A4)
cuyos axones postganglionares se reincorporan en parte a los nervios espinales a travs de las ramas comunicantes grises (A5). Las fibras que se dirigen
a los ganglios son mielnicas, de ah el
nombre de ramas comunicantes blancas; en cambio las postganglionares
son amielnicas y, por lo tanto, responsables de la apariencia gris de estas
ramas.

Los ganglios cervicales se reducen ;,

tres, de los cuales el ganglio cervical
superior (DIO) se localiza caudal mente
a la base del crneo, en la vecindad del
ganglio nodoso. Recibe fibras de los
segmentos medulares torcicos supcriores a travs de los ramos interganglionares. Las fibras postganglionares
que salen de l forman plexos alrededor de las arterias cartidas externa e
interna. Del plexo carotdeo interno
parten ramas para las meninges, ojo y
glndulas ceflicas. El msculo tarsal
superior, situado en el prpado superior, y el msculo oftlmico localizado en la pared posterior de la rbita,
estn inervados por el simptico. Un;l
lesin del ganglio cervical superior, ()
de sus fibras preganglionares, produ
ce, por consiguiente, una cada del prpado superior (ptosis) y un hundimiento del globo ocular en la rbita
(enoftalmos).

De los ganglios de la cadena simptica parten pocas fibras postganglionares (A6) hacia las vsceras. Muchas
Otras, sin embargo, atraviesan el ganglio (A7) sin hacer sinapsis y terminan
en ganglios prevertebrales (A8), situados a ambos lados de la aorta. Un gran
nmero de pequeos ganglios, incluso microscpicos, llamados terminales (A9), se encuentran en los rganos
internos. Forman parte de los plexos
nerviosos que se encuentran en las cubiertas (ganglios extramurales) o en las
paredes (ganglios intramurales) de las
diferentes vsceras. Mientras que en el
parasimptico son colinrgicas ambas
fibras, preganglionares y postganglionares (B), en el simptico son colinrgicas las primeras y noradrenrgicas
las segundas (C).
Basndose en su localizacin, se distinguen tres clases de ganglios en los
que la neurona preganglionar hace sinapsis con la postganglionar: los ganglios de las cadenas o troncos simpticos, los ganglios prevertebrales y los
ganglios terminales. Los dos primeros
son ganglios simpticos; los terminales son, en su mayora, pero no en su
totalidad, ganglios parasimpticos.

Sistema nervioso vegetativo

275

A Circuitos neuronales

El ganglio cervical medio (Dll) puede faltar y, a menudo, el ganglio cervical inferior se fusiona con el primero torcico para formar el ganglio
estrellado (DI2). Las fibras que salen
de l forman plexos alrededor de las
arterias subclavia y vertebral. Algunos
nervios que conexionan los ganglios
cervicales superior y medio rodean la
arteria subclavia constituyendo el as;,
subclavia (D13). De la cadena simptica cervical (DI4) y de los ganglios tOrcicos superiores (DI5) parten colaterales que, junto con ramas del nervio
vago, forman los plexos cardacos
(DI6) y pulmonar (DI7), localizados
repecti vamente, a la salida de los grandes vasos y a nivel de los hilios pulmonares. Las ramas de los ganglios torcicos 5 a 9 se unen para formar el
nervio esplcnico mayor (DI8) que se
dirige hacia los ganglios celacos.

Sinapsis de las fibras

preganglionares colinrgicas
y las neuronas noradrenrgicas
(fibras simpticas)
Troncu llrr'f"I!'1 ()
cervical y 1()f~ICICO

276

Sistema nervioso vegetativo

Los ganglios simpticos torcicos y

lumbares superiores dejan pasar ramas
preganglionares para los ganglios prevertebrales del plcxo artico abdominal. Se distinguen varios grupos de
ganglios. Alrededor de la salida del
tronco celaco existen los ganglios
celacos (Al), donde terminan los
nervios esplcnicos mayores (A2)
y menores (A3) (T9-Tll). Sus ramas
postganglionares acompaan a las ramas de la aorta hasta el estmago, duodeno, hgado, pncreas, bazo y suprarrenales (plexos gstrico, heptico,
esplnico o lienal, pancretico y suprarrenal). Fibras preganglionares inervan la medula suprarrenal (vol. 2, pgina 164).
Las fibras postganglionares del ganglio
mesentrico superior (A4) inervan,
junto con ramas del ganglio celaco, el
intestino delgado y colon ascendente
y transverso; las fibras del ganglio mesentrico inferior (A5) inervan el colon descendente, el colon sigmoide y
el recto. Las fibras preganglionares
(nervios esplcnicos lumbares) de amhas ganglios provienen de los segmentos TlI-L2. Algunas ramas se dirigen
al plexo renal que tamhin recibe algunas fibras de los ganglios celacos y
del plexo hipogstrico superior.
El sistema parasimptico participa en
los plexos viscerales. En el tracto gastrointestinal su excitacin produce un
aumento del peristalsis la secrecin y
una relajacin esfinteriana; el estmulo simptico reduce peristalsis y secrecin y aumenta el tono de los esfnleres.
Los rganos pelvianos son inervados
por los plexos hipogstrico superior
(A6) inferior, que reciben fibras preganglionares simpticas de la medula
torcica baja y lumbar alta, y fibras parasimpticas de la medula sacra.
La vejiga urinaria est principalmente
inervada por los nervios parasimpticos del plexo vesical, que excitan las
fibras musculares lisas del msculo detrusor. Las fibras simpticas terminan

en las fibras musculares del trgono ve

sical (aperturas uretral interna y de
sembocadura de los urteres). La regu
lacin del tono vesical y miccin ("
por reflejos espinales controlados por
el hipotlamo y la corteza cerebral.

Sistema nervioso vegetativo

2

3-~<..,.-------=>.,--+--\\

Los genitales estn inervados en el

hombre por el plexo prostticO y CIl
la mujer por el plexo uterovaginal. 1.:1
excitacin de las fibras parasimpli
cas dilata los vasos de los cuerpos CI
vernosos y produce ereccin del pene
o del eltoris (nervios erigentes). 1.:1
excitacin simptica contrae la mus
culatura lisa de las vas genitales y e,
responsable de la eyaculacin y, pro
bablemente, de las contracciones que
acompaan al orgasmo, tanto en el
hombre como en la mujer. La muscll
latllra del tero est inervada por el
simptico, pero la denervacin no:1I
tera el embarazo ni el parto.

e--"'_~--->'--4

A Tronco simptico.
Segmento abdominal

Inervacin de la piel

Las fibras simpticas que regresan a los

nervios espinales desde los ganglios Iv.
pg. 274 (A)] transcurren hacia la piel
en los nervios perifricos. En ella iner
van los dermatomas, vasos, glndulas
sudorparas y msculos erectores ele
los pelos. Las alteraciones segmenta
rias de las vasomorricidad secrecin
sudoral y pilomotricidad en las lesio
nes de la medula espinal tienen valor
en su diagnstico tpico.
En determinados territorios de la piel,
llamados zonas de Head, puede apa
recer dolor o hiperestesia cuando en
ferman rganos internos cuyas fibr:"
aferentes terminan en los mismos seg
mentos medulares en los que acaban
las aferencias cutneas. As 87 repre
senta la zona del diafragma (C4), 88
la del corazn (T3-4), 89 la del es
fago (T4-5), 810 la del estmago (T8),
811 la del hgado y vas biliares (T8
TlI), 812 la del intestino delgado, 813
la del intestino grueso (TlI), 814 la de
la vejiga urinaria (Tll-U) y 815 la elel
rin y testculo (TlO-U). Las zonas ele
Heael son tiles para el diagnstico.

-----------\YI'-----------7
I
I

I
I

~
111
I

'1" 12

~
B Zonas de Head

:1 3
14

/15

"

277

278

Sistema nervioso vegetativo

Sistema nervioso vegetativo

Nervios vegetativos
Fibras eferentes. Las fibras preganglionares son mielnicas y las postganglionares amielnicas. Estas ltimas son
envueltas por las clulas de Schwann,
incluyendo varios axones cada una de
ellas [v. pg. 34 (AS)].
Fibras sensitivas. Las fibras sensitivas viscerales son mielnicas finas y
no se incluyen en los conceptos de
sistemas simptico y parasimptico
que corresponden a la porcin eferente del sistema autnomo. En general,
sin embargo, acompaan a los nervios
simpticos penetrando en la medula
espinal por las races posteriores.
Los fascculos procedentes del corazn utilizan las races torcicas altas,
los del estmago, hgado y vescula
biliar las races medias y los del ciego y colon las inferiores. Los dermatomas de estas races se corresponden
aproximadamente con las zonas de
Head.
Plexo intramural. Los nervios vegetativos penetran en las vsceras con los
vasos y forman en ellas un plexo fino
de fibras noradrenrgicas (A) o colinrgicas (8). Las fibras nerviosas terminan en las fibras musculares lisas o
en las glndulas. La funcin de muchos rganos es influida por su vascularizacin y, por tanto, es regulada a
travs de su flujo sanguneo. Es muy
dudoso que rganos parenquimatosos
como el hgado o el rin reciban nervios secretores.

El tracto gastrointestinal est inervado

por dos plexos: el submucoso o de
Meissner y el mientrico o de Auerbach. El plexo submucoso (CID) forma una red tridimensional en toda la
amplitud de la mucosa. Es una .malla
irregular (D) de fascculos nerviosos
finos o de mediano calibre, que se
hace ms densa, y de componentes
ms finos, en direccin a la mucosa.
En los puntos de entrecruzamiento se
acumulan neuronas constituyendo pequeos ganglios intramurales.

Los ganglios intramurales (E) con! i('

nen neuronas multipolares en su m:l
yora y unas pocas unipolares. Su sus
tancia de Nissl es finamente granulos:1
y estn rodeadas por clulas gli;tll"
aplanadas. Las dendritas son larg;ls y
delgadas no distinguindose de lo.,
axones. Estos ltimos, muy delgados,
amielnicos o dbilmente mielnicos
no salen, a menudo, del pericariol\
sino de una dendrita. Entre los SOI11:IS
neuronales se descu bre una densa red
de fibras en la que son difciles de dis
tinguir las dendritas, los axones y lo"
terminales. Las neuronas simpticas y
parasimpticas son isomorfas y slo SI'
pueden distinguir histoqumicamen!e,

279

A Fibras simpticas
Microscopia de fluorescencia

B Fibras paraslm'pticas.
Acetllcollnesterasa
A B Fibras nerviosas en el msculo cardaco de la rata Iscglln Schlebler

El plexo mientrico (C2) est incluicll)

en un estrecho espacio entre las CI
pas de fibras musculares 10ngitudin:1
les y transversales del intestino. Se tr:l1:1
de un enrejado relativamente regul:,,'
de fascculos gruesos y finos. Adems
de los microganglios de las encrucij:1
das se encuen tran numerosas neu ro
nas que a menudo se ordenan a lo 1;,1'
go de los fascculos.
El gran nmero de neuronas concen
tradas en este tejido casi se puede con
siderar, en su conjunto, como un r
gano nervioso autnomo, lo cu:l1
explica la independencia en el funcio
namiento del tracto gastrointestin:ll,
funcionamiento que persiste despus
de la denervacin.
Como derivados de la cresta neur:tl
[v. pg. 56 (C2)], los paraganglios y 1:1
medula suprarrenal pueden considc
rarse formando parte del sistema ner
vioso vegetativo (v vol. 2, pg. 164),

D Plexo su bm ucoso

E Ganglio Intral11ulal

y Wlncklerl

280

Sistema nervioso vegetativo

Nervios vegetativos
(Continuacin)
Neurona vegetativa (A). El sistema
nervioso vegetativo est formado por
un gran nmero de elementos con
individualidad propia, las neuronas
vegetativas (teoria de la neurona). La
teora de la continuidad, que fue
postulada durante largo tiempo para
las arborizaciones terminales de los
nervios vegetativos, ha sido rebatida
por las observaciones con e! microscopio electrnico; esta teora sugera
que las ramas finales de un plexo intramural formaban una red o retculo
terminal, en el cual las prolongaciones
de las distintas neuronas se continuaban entre s y con los msculos y glndulas inervadas por ellas, formando un
sincicio plasmtico. Sin embargo, e!
microscopio electrnico no ha mostrado ningn tipo de continuidad
Existen, sin embargo, algunas particularidades en las neuronas postganglionares.
Se pueden observar numerosas sinapsis axo-axnicas (DI) a lo largo de los
fascculos de fibras nerviosas, las cuales tienen lugar no slo entre fibras de!
mismo sistema, sino tambin entre
fibras simpticas y parasimpticas.
Faltan estructuras especiales entre las
terminaciones de los axones y los rganos efectores, comparables a las placas motoras que se encuentran entre
las terminales motoras y la musculatura estriada. Llaman, sin embargo, la
atencin las dilataciones varicosas
(ABCD2) de las ramas terminales axnicas.
Las dilataciones axnicas pueden producir indentaciones en las clulas musculares lisas o incluso penetrar en ellas.
Sin embargo, por regla general, se sitan entre las clulas musculares sin
establecer contactos directos con las
membranas del tipo de las sinapsis. Las
dilataciones contienen vesculas claras
y granulosas (C3) semejantes a las de
los botones presinpticos. En las vesculas granulosas se ha demostrado la

Sistema nervioso vegetativo

281

presencia de noradrenalina, e! neuro

transmisor de! sistema simptico. L;IS
vainas celulares de Schwann (B4), qUl
rodean las ramas axnicas terminales
faltan a nivel de las dilataciones. Dc
modo correspondiente, en la parte ad
yacente de la pared de las clulas mus
culares lisas (BC5) falta la membrana
basal (B6). Esta zona corresponde ;11
lugar de la transmisin de los estmu
los de las fibras vegetativas a las clu
las musculares.
Las vesculas contenidas en las dilat:.1
ciones axnicas descargan al espacio
celular (C7). El neurotransmisor difun
de a travs del tejido y transmite el estmulo a un gran nmero de clulas
musculares. Es probable tambin que
el estmulo se extienda a travs de contactos entre las membranas de las propias clulas musculares, ya que stas
estn estrechamente asociadas a travs
de mculas comunicantes o nexos
(uniones con hendiduras) (B8) en los
que falta la membrana basal.
Las fibras eferentes vegetativas inervan
la musculatura lisa y clulas glandulares (fibras secretoras). La terminacin
de los nervios en estas ltimas es semejante al descrito para las fibras musculares. Se acepta que los receptores
(C9) de la superficie externa de las
membranas de las clulas inervadas
reaccionan especficamente a los neurotransmisores activando la adelinatociclasa (CIO), enzima localizado en el
interior de la membrana; a continuacin, el sistema adelinato ciclasa pondra cn marcha la produccin de secrecin por la clula glandular.

A Neuronas
vegetativas

B Representacin esquemtica
de una libra nerViosa vegetativa vista
con el microscopio electrnico

Transmisin
del estmulo

~~
~
~C

:J

D Inervacin de la musculatura lisa

282

Sistemas funcionales

Va piramidal
El tracto corticospinal y las fibras corticonucJeares son las vas de control
de los movimientos voluntarios. Por
medio de ellas la corteza cerebral regula los centros motores subcorticales. Por un lado, la corteza puede frenar o inhibir la actividad de dichos
centros, pero, por otro, ejerce sobre
ellos una excitacin tnica y constante sobre cuyo fondo se producen los
movimientos rpidos e instantneos.
Se piensa que los movimientos automticos y estereotipados, sometidos al
control de los centros motores subcorticales, son modificados par la influencia de los impulsos del tracto piramidal, resultando as movimientos
delicados dirigidos a un fin.
Las fibras de la va piramidal se originan en las reas precentrales 4 y 6
(Al), enlas reas 3,1,2 del lbulo parietal y en la regin sensitiva y motora secundaria (rea 40). Alrededor de
dos tercios de las fibras provienen de
la regin precentral y un tercio del lbulo parietal. El 60 % de los axones
son mielnicos, el 40 % restante amielnicos. Los axones gruesos, provenientes de las pirmides gigantes del
rea 4, constituyen slo del 2 a 3 % de
las fibras mielnicas; el resto se origina de clulas piramidales ms pequefas.
Las fibras del tracto piramidal atraviesan la cpsula interna (v. pg. 242). En
su camino hacia el mesencfalo alcanzan la base del cerebro contribuycndo a formar, junto con los tractos corticopnticos, el pednculo cerebral o
crus cerebri. En el pednculo la va piramidal se sita en su parte media. Las
fibras provenientes de la corteza parietal (82) son las ms laterales del trac10, siguiendo en sentido medial las
destinadas a la extremidad inferior
(LS), tronco (T), extremidad superior
(C) y, finalmente, las fibras corticobulbares (83). A lo largo del puente el
tracto sufre un giro que sita las fibras
corticobulbares en posicin dorsal, si-

Sistemas funcionales
guiendo de atrs adelante, sucesiv:l
mente, los axones destinados a lo,
mielmeros cervicales, torcicos, lum
bares y sacros. En la medula oblong:l
da las fibras coriconucleares terminall
en los ncleos de los nervios cranc:I
les [v. pg. 132 (A)]. A nivel de la dc
cusacin de las pirmides (A84) Iv.
pg. 52 (Al)] se cruzan al otro lado ckl
70 al90 (X, de las fibras para constituir
el tracto corticospinal lateral (AB5). 1':11
el cruce, las fibras para la extremid:ld
superior ocupan una posicin dors:"
con respecto a las de la extremidad in
feriar. En el traclO corticospinal lalc
rallas fibras para la extremidad supc
rior se sitan medial mente, las m:b
largas, destinadas a la extremidad il1
ferior, lateralmente (v. pg. 52). Las fi
bras que no se cruzan en el bulbo for
man el tracto corticospinal anterior ()
ventral (AB6), pero a lo largo de la mc
dula espinal van cruzndose progresi
vamente a travs de la comisura blanca a medida que terminan. El traclO
corticospinal anterior es de tamao V:lriable, pudiendo ser asimtrico o faltar por completo. Acaba a nivel de 1:1
medula cervical o torcica.

A Curso de la va
piramidal

Las fibras piramidales hacen sinapsis

en su mayora con interneuronas situadas en la zona intermedia de la medula, entre las astas anterior y posterior.
Slo una pequea parte contacta directamente con mOlOneuronas, especialmente las destinadas a la musculatura
distal de las extremidades, cuyos movimientos estn especialmente COntrolados por la va piramidal. Los impulsos piramidales excitan las neuronas
que inervan la musculalllra flexora
mientras que inhiben las que activan
la musculatura extensora.
Las fibras que se originan en el lbulo parietal terminan en los ncleos bulbares de Goll y de Burdach (nucleus
gracilis y nucleus cuneatus) y en la sustancia gelatinosa del asta posterior. Regulan la entrada de estmulos sensitivos. Por tanto, el tracto piramidal no
es un sencillo haz motor, sino que incluye diversos sistemas descendentes.

B Situacin de la via piramidal

en el tronco del encfalo

y medula espinal

283

284

Sistemas funcionales

Sistema motor extra piramidal

Definicin. Adems de la regin precentral y de la va piramidal, otros centros nerviosos ejercen influencia sobre la actividad motora, constituyendo
el llamado sistema motor extrapiramida!. En contraste con la va piramidal
este sistema es ms antiguo filogenticamente y est compuesto por cadenas neuronales multisinpticas. Originalmente se inclua bajo este concepto
un conjunto dc ncleos especialmente ricos en hierro: striatum [putamen
(1) y ncleo caudado (2)], pallidum
(3), ncleo subtalmico (4), ncleo
rojo (5) y substantia nigra(6) (sistema
estriatal o sistema motor extrapiramidal en sentido estricto). Estos ncleos
se conexionan con otros centros importantes que no son ncleos motores propiamente dichos sino centros
de integracin: cerebelo (7), distintos
ncleos talmicos (8), formacin reticular, ncleos vestibulares (9) y
algunos campos corticales. Estos territorios constituyen, el sistema extrapiramidal en sentido amplio.
Funcin. Durante el movimiento voluntario de una extremidad, por ejemplo, se activan simultneamente grupos musculares de las extremidades
restantes y del tronco. Las acciones de
estos msculos se adaptan a las nuevas condiciones estticas, mantienen
el equilibrio y la postura, y permiten
que el movimiento voluntario transcurra suave y diestramente. Estas
acciones musculares acompaantes,
cunsistentes frecuentemente slo en
aumentos de tensin o relajacin de
distintos grupos musculares, son inconscientes e involuntarias. Sin embargo, sin ellas es imposible un movimiento voluntario coordinado. Otras
secuencias de movimientos inconscientes son, por ejemplo, los movimientos pendulares de las extremidades superiores que acompaan a la
marcha y muchos movimientos que se
realizan mecnicamente tras un largo
entrenamiento. Todos ellos estn controlados por el sistema extrapiramidal,

Sistemas funcionales
el cual es comparable a un servo
mecanismo que, autnoma e incons
cientemente, crea el fondo de movi
mientos automticos sobre los que
se organizan los movimientos volun
tarios.
Vas. Las aferencias alcanzan el siste
ma a travs del cerebelo. Vas cerebe
losas terminan en el ncleo rojo [tracto
dentado-rbrica (10)] y en el ncleo
centromediano del tlamo (11), el cu:Ji
se proyecta sobre el striatum. Por otr"
parte, de la corteza salen fibras desti
nadas al striatum (12), al ncleo rojo
(13) y a la substantia nigra (14). Finalmente, fibras vestibulares terminan en
el ncleo intersticial de Cajal (15).
Las vas eferentes del sistema son: el
tracro tegmental central (16), el reticulospinal (17), el rubroreticulospinal,
el vestibulospinal (18) Y el fascculo
intersticiospinal (19).
Los centros extrapiramidales estn unidos entre s por numerosos circuitos
neuronales que aseguran control y
ajuste recprocos. Existen conexiones
de doble sentido entre pallidum y ncleo subtalmico, y entre striatum y
substantia nigra (20). Un circuito neuronal ms amplio parte del cerebelo y,
haciendo sinapsis en el ncleo talmico centromediano y striatum, vuelve
desde ste al cerebelo a travs del globus pallidus, ncleo rojo y oliva bulbar (21). Otra amplia red funcional se
origina en la corteza cerebral que se
proyecta sobre el striatum, del cual
parte un circuito recurrente hacia la
corteza a travs del pallidum y de los
ncleos talmicos ventrales anterior y
lateral [v. pgs. 180 (A) Y 222 (Cl]
Entre los "campos corticales extra piramidales> se han incluido las reas
oculgiras frontal y occipital, as como
territorios de los lbulos parietal y
temporal, cuya estimulacin elctrica
con corrientes de intensidad elevada
provoca complejos movimientos en
masa. Sin embargo, se discuten todava las regiones corticales incluibles en
el sistema extrapiramida!.

'<\>--"",--- 20
6

18

Sistema motor
extrapiramidal
21-+f'J<-.l~

285

286

Sistemas funcionales

Sistemas funcionales

Placas terminales motoras

Las fibras nerviosas motoras (Al) se ramifican en la musculatura, de tal modo
que cada fibra muscular (ABC2) es
inervada por una rama axnica (A3).
El nmero de fibras musculares que
son inervadas por e! axn de una motoneurona vara considerablemente.
En los msculos motores de! globo
ocular y en los de los dedos un axn
abastece dos o tres fibras musculares,
pero en otros msculos esta cifra puede elevarse hasta 50-60. Se denomina unidad motora al conjunto de una
motoneurona de! asta anterior de la
medula y de las fibras musculares inervadas por su axn. Todas las fibras
musculares de la unidad se contraen
simultneamente cuando descarga la
motoneurona. Antes de ramificarse
para contactar con el msculo e! axn
pierde la vaina de mielina. En la zona
de sinapsis de las terminaciones axnicas con el msculo la superficie de
ste forma una elevacin aplanada, de
donde deriva el nombre de placa terminal (A4).
En el territorio de las terminaciones
axnicas se observa un cierto nmero de nllcleos (B5). Los ncleos que
se encuentran sobre las mismas ramificaciones axnicas pertenecen a las
clulas de Schwann que las rodean [telogla (CB6)]. Profundamente a sras
se observa un acmulo de ncleos de
la propia fibra muscular (B7). En el
lmite entre axoplasma y sarcoplasma,
las ramas axnicas estn envueltas por
un reborde en empalizada (B8) que,
visto con el microscopio electrnico,
resulta estar constituido por pliegues
de sarcolema.
Los axones terminan en abultamientos
nodulares (C9) que se hunden en la
placa terminal. Las cavidades en las
que se alojan estn recubiertas de una
membrana sarcoplsmica y una membrana basal, de tal modo que los terminales axnicos estn siempre por
fuera del sarcolema. ste se pliega
fuertemente en los surcos [aparato

287

subneural (CDIO)] con lo que la supcr

ficie de la membrana muscular aumcn
ta considerablemente.
La placa motora constituye una form:1
especializada de sinapsis cuya mem
brana presinptica es la membran:1
axoplsmica (Dll) y la postsinptiC:1
la membrana sarcoplsmica plegad:1
(DI2). La membrana basal de la termi
nacin axnica (Cn) y la de la fibr:1
muscular (CI4) se unen en la hendidura sinptica para formar una zon:l
densa (DI5). El neurotransmisor de la
placa motora es la acetilcolina, la cual
est contenida en las vesculas claras
(CI6). Durante la estimulacin del
axn, la acetilcolina es liberada al espacio sinptico producindose un:l
despolarizacin de la membrana de la
fibra muscular.

Placa motora terminal. Vista del conjunto

Receptores de los tendones

y msculos
rgano tendinoso
El rgano tendinoso de Golgi se encuentra en la zona de transicin entre
tendn y msculo. Consiste en un grupo de fibras colgenas (EI7), rodeado
por una fina capa conjuntiva e inervado por una fibra nerviosa mielnica
(EI8). sra pierde la vaina de mielina
tras atravesar la cpsula y se divide en
numerosas ramas que serpentean entre las fi bras colgenas. Se piensa que
las fibras colgenas (F) dispuestas laxamente se tensan por la traccin (G)
y producen una presin sobre las fibras nerviosas. El impulso nervioso resultante pasa a la medula espinal a travs de los nervios y la raz posterior
ejerciendo un efecto inhibidor sobre
la motoneurona. De este modo se evita
un estiramiento o contraccin excesivos del msculo.

D Amplificacin de
(segn Robertsonl

10

Esquema de la placa terminal

vista con el microscopio
electrnico (segun Couteaux)

=---

E rgano tendinoso
lsegn Bndgeman)

17

G
FG rgano tendinoso con el msculo relajado (FI
Y contrado (GI Isegn Srldgcrnanl

288

Sistemas funcionales

Huso muscular
Un huso muscular consta de 5 a 10 fibras musculares estriadas delgadas
[miofibras intrafusales (Al)], rodeadas
por una cpsula conjuntiva (A2) llena
de lquido. Las fibras de los husos, que
alcanzan una longitud de 10 mm, se
disponen en paralelo con las restantes
fibras musculares y se insertan en el
tendn muscular o en los polos conjuntivos de la cpsula. Dado que las
miofibras intrafusales y extrafusales se
disponen en la misma direccin longitudinal, se afectan del mismo modo
por el alargamiento o acortamiento del
msculo. El nmero de husos musculares de cada msculo es muy variable. Los que participan en movimientos finos (msculos de los dedos)
poseen un gran nmero de husos,
mientras que los que colaboran en movimientos simples (msculos del dorso) contiene muchos menos.
En la zona media o ecuatorial (A3) de
las fibras intrafusales, que es rica en
ncleos, faltan las miofibrillas por lo
que no es contrctil. Slo las partes
distales (A4), que contienen miofibrillas, son capaces de contraerse. En la
parte media del huso acaba una fibra
sensitiva gruesa (A5) cuyas terminaciones se enrollan en espiral constituyendo las llamadas terminaciones anulospirales o primarias (AC6B). Una fibra
sensitiva ms fina (A 7) puede contactar con la fibra intrafusal en uno o en
ambos lados de la terminacin anulospiral; estas terminaciones se denominan arboriformes, en racimo o secundarias (A8D).
Las dos regiones contrctiles distales
estn inervadas por fibras motoras finas [fibras y (A9)]. Sus pequeas placas motoras tienen un aparato subneural muy poco desarrollado, pero al
igual que las placas terminales motoras son episarcolemales. Por el contrario, las terminaciones sensitivas
anulospirales se alojan debajo de la
membrana basal de la fibra muscular
(CIO), por consiguiente son hiposar-

Sistemas funcionales
colemales. Las fibras y se originan en
pequeas neuronas motoras del ast"
anterior de la medula, las motoneuronas y, cuyas descargas producen b
contraccin de las partes distales de las
fibras intrafusales. Esta contraccin
produce estiramiento de la parte ecuatorial de la fibra con lo que no slo se
excita la terminacin anulospiral sino
que tambin se modifica la sensibilidad del huso.

.:".

El huso muscular es un mecanorreceptor que responde al estiramiento del

msculo y que cesa de activarse cuando ste se contrae. El estiramiento produce un aumento de la frecuencia de
disparo de la terminacin anulospiral
en relacin con el incremento de longitud. De este modo, los huesos musculares informan al sistema nervioso
central de la longitud del msculo en
cada momento. Esta informacin no
slo es transmitida al cerebelo por las
vas espinocerebelosas, sino tambin
a las motoneuronas grandes del asta
anterior por medio de colaterales. La
excitacin de as motoneuronas por
estiramiento brusco da una contraccin inmediata del msculo (reflejo de
estiramiento, pg. 44).
El huso muscular contiene dos tipos
de fibras intrafusales: Las fibras de cadena nuclear EFll y las fibras de bolsa nuclear EFI2. Ambos tipos de fibras
son inervadas por terminaciones anulospirales. Las terminaciones arboriformes se encuentran predominantemente en las fibras de cadena nuclear. Las
fibras de bolsa nuclear reaccionan a la
distensin o estiramiento actual del
msculo, siendo especialmente sensibles a los cambios en la longitud del
mismo a lo largo del tiempo; en cambio, las fibras en cadena nuclear miden sobre todo el estado de distensin
final, mantenido, del msculo. Es decir, los husos musculares no slo transmiten a los centros nerviosos informacin sobre la longitud del msculo,
sino tambin sobre la velocidad con
la que ocurre el estiramiento o cambio de longitud.

289

12

10

6
11

Aparato espiral

,.nl'
:I~E

,,: Fibras de cadenas

y acmulos nucleares

l,

"1'"

A Huso muscular

Terminacin
en ramillete

12

Seccin transversal
de un huso muscular

290

Sistemas funcionales

Sistemas funcionales

Va final comn
La va final comn para todos los centros implicados en la motricidad son
las moroneuronas del asta anterior de
la medula espinal [O' (1) Y yJ que inervan, respectivamente, las fibras musculares extra e intrafusales. La mayor
parte de los tracros que terminan en
las astas anteriores no lo hacen directamente sobre las motoneuronas sino
en interneuronas que transmiten a
aquellas sus impulsos; por otra parte,
neuronas de axn corto unen el brazo aferente y eferente de la mayora de
los reflejos espinales a los que activan
o inhiben. Por consiguiente, el asta anterior no es un simple lugar de interconexin neuronal (v. pg 44), sino
un centro complejo de integracin al
servicio de la regulacin de la motricidad.
Las regiones y ncleos centrales que
regulan la motricidad a travs de sus
tractos descendentes estn unidos
unos con otros de diversos modos (segn Hassler). Sus vas aferentes principales se originan en el cerebelo. ste
recibe informacin de los receptores
musculares a travs de los tractos espinocerebelosos (2) y de la corteza cerebral por la va corticopntica (3). La
corteza precentral (rea 4) (6) recibe
impulsos cerebelosos a travs de la
porcin parvocelular del ncleo dentado (4) y del ncleo ventral lateral del
tlamo (5). Desde el rea 4 desciende
hacia la medula espinal el tracto piramidal (7), pero enva a nivel del puente
(8), donde hacen sinapsis, colaterales
al cerebelo. Otros impulsos cerebelosos transcurren hacia el striatum (11)
a travs del ncleo emboliforme (9) y
del ncleo centromediano del tlamo
(10), y al ncleo rojo (13) por medio
de la porcin magnocelular del ncleo
dentado (12). Del ncleo rojo parten
fibras que transcurren por el tracto tegmental central (14) hacia la oliva bulbar (15) y de ella vuelven al cerebelo;
otras fibras procedentes del ncleo
rojo se dirigen hacia el asta anterior
de la medula por el tracto rubrospi-

nal (16). Del ncleo globoso (17) parten fibras al ncleo intersticial de Cajal (18) y de ste al asta anterior por
el fascculo intersticiospinal (19). Las
fibras cerebelofugales hacen sinapsis
en los ncleos vestibulares (20) y en
la formacin reticular (21) de donde
parten los tractos vestibulospinal (22)
y reticulospinal (23).
Los tractos descendentes pueden dividirse en dos grupos segn sus efectos sobre los msculos: uno de ellos
estimula los flexores, el otro los extensores. El tracto piramidal, rubrospinal
y reticulospinaJ bulbar activan las neuronas de los msculos flexo res e inhiben las de los extensores. Esta accin
se relaciona con el control piramidal
de los movimientos diestros y precisos, sobre todo de la mano y de los dedos, en los cuales los flexo res juegan
un papel decisivo. Por otra parte, los
tractos vestibulospinal y retieulospinal
pntico inhiben los flexo res y estimulan los extensores. Estos tractos pertenecen a la parte filogenticamente
ms antigua del sistema motor que activa la musculatura antigravitatoria, por
lo que tienen gran importancia en el
control de la postura y del equilibrio.
Las fibras perifricas que transcurren
por la raz posterior para terminar en
el asta anterior provienen de receptores musculares. Algunas de las fibras
aferentes de las terminaciones anulospirales (24) desprenden colaterales
que terminan directamente en las neuronas a, la mayora sinaptan con interneuronas; las fibras de los rganos
tendinosos (25) terminan en interneuronas. Los tractos descendentes influyen las neuronas o' a travs de los reflejos espinales, terminando en las
grandes motoneuronas o' y en las pequeas moto neuronas y (26). Como
estas ltimas tienen un umbral de excitacin ms bajo disparan primero,
activando los husos musculares que
mandan impulsos a las motoneuronas
a. Por tanto, las motoneuronas y y los
husos musculares son iniciadores de
los movimientos voluntarios.

291

292

Sistemas funcionales

Receptores: cutneos
La piel contiene un gran nmero de receptores que se distinguen por su dIferente estructura y distinta sensibilidad frente a determinados estmulos.
Como quiera que se discute la correlacin en tre los receptores y los diferentes tipos de sensibilidad, los clasificaremos en tres tipos atendiendo a
su morfologa: 1) terminaciones nerviosas libres; 2) corpsculos encapsulados y 3) formas de transicin entre
ambos.
Terminaciones nerviosas libres

Se encuentran en casi todos los tejidos

corporales. En la piel se extienden hasta las capas ms profundas del estrato
germinativa. Los axones pierden la vaina de mielina en su segmento terminal y emiten evaginaciones nodulares
o digitiformes a travs de orificios de
las clulas de Schwann que los envuelven. Estas evaginaciones estn slo cubiertas por la membrana basal y constituyen los autnticos receptores de las
terminaciones libres, los cuales parecen ser sensibles al dolor y a la temperatura.
Fibras nerviosas delgadas rodean las
races de los pelos a modo de anillos,
para luego ascender o descender paralelamente al tallo del pelo (A). Las
porciones terminales receptoras pierden su vaina de mielina y son envueltas por clulas de Schwann slo por
dos lados (81) (forma de bocadillo), de
tal modo que persiste una hendidura
(B2) a lo largo de todo el segmento
term'inal, a travs de la cual el axn
asoma a la superficie slo cubierto por
la membrana basal. Las terminaciones
nerviosas (C3) se ordenan alrededor
del pelo (C4) de tal forma que la hendidura sensitiva se sita radialmente
con respecto al tallo piloso. Al moverse
el pelo se ejerce un efecto mecnico
sobre las terminaciones nerviosas que
se traduce en la sensacin de tacto.
Las clulas tctiles de Merkel (F5) tambin se encuentran en las races de los

293

Sistemas funcionales
pelos. Se trata de clulas epitelialo
grandes y claras que se sitan entre l:is
clulas basales (F6) de la vaina rad I
cular externa y que emiten prolon
gaciones digitiformes (F7) en sus al
rededores. Su deformacin con el
movimiento del pelo estimula la fibr:1
nerviosa (F8). sta pierde la vaina de
mielina al atravesar la membrana vtre:!
(F9) y se ramifica para terminar en v:!
rias clulas tctiles. El segmento ax6
nico terminal se expande para consl.i
tnir un menisco tctil (FlO), que st:
adosa ntimamente a las clulas de
Merkel formando con ellas una es pe
cie de contacto sinptico (FU). Tam
bin se observan clulas tctiles de
Merkel en la porcin basal de la epidermis.
Receptores encapsulados

C Disposicin de las terminaciones

nerviosas en el pelo (segn Andres

V v OIHlrlg)

B Esquema de una terminaCin nerviosa

vista al microscopio electrnico
Isegn Andresl

A Vista de conjunto

~-

ABC Terminaciones libres en los pelos

-------==-------~====='=='===
-~~.-.-------------===-------------=-===-=-~ ---=- --

~--~~~~-~----- --=~=--=---~- ~- - ~ -

-- - --

Los corpsculos tctiles de Meissner

(DE) se localizan en las papilas del carian. Su densidad es elevada en las
caras plantar del pie y palmar de la
mano sobre todo a nivel de la punta
de lo; dedos y especialmente del ndice donde su nmero es mucho ms
elev~do que en el resto de la su perficie palmar. Esta distribucin se correlaciona con la sensibilidad al tacto de
estas partes del cuerpo.
Los corpsculos tctiles (E) son estructuras ovales que consisten en una pila
de capas celulares, a modo de lminas
(probablemente clulas de Schwann),
rodeadas por una cpsula delgada.
Uno o ms axones (EI2) penetran en
el corpsculo, pierden su vaina de
mielina y siguen un curso en asa o en
espiral entre las capas de clulas. Las
dilataciones en forma de maza (EH)
de los axones son los segmentos receptores. En la cpsula de los corpsculos tctiles irradian fascculos de fIbras colgenas (EI4), que se continan
con las tonofibrillas de la epidermis,
transmitiendo a los receptores cualquier deformacin mecnica de la piel

11
5

E Corpsculo de Melssner

Esquema de los discos tctiles

de Merkel Vistos al mlcrospio
electrnico (segn An(ires y v Ollllllql

294

Sistemas funcionales

Los corpsculos laminares de VaterPacini son reltivamente grandes, de

hasta 4 mm de longitud, y se encuentran debajo de la piel en e! tejido subcutneo. Adems, se observan en el
periostio, alrededor de las articulaciones y en la superficie de tendones y
fascias.
Consisten en un gran nmero de lminas ordenadas concntricamente,
en las que pueden distinguirse tres
capas: cpsula, capa laminar externa y bulbo central. La cpsula (Al)
est formada por pocas lminas reforzadas por tejido conjuntivo. La capa
laminar externa (AC2) consiste en
lminas protoplasmticas (B3) circu lares y cerradas, separadas por espacios llenos de lquido que no comunican entre s. Se piensa que la cpsula y la capa laminar externa se diferencian a partir del perineuro. Las
capas estrechamente empaquetadas
del bulbo central (ABC4), que no
contiene fluido, derivan de clulas de
Schwann. El bulbo central consta de
dos pilas de semilminas (B5) separadas por una fisura radial. Las lminas protoplasmticas estn ordenadas
de un modo alternante, de tal modo
que dos semilminas superpuestas tienen su origen en clulas diferentes.
La fibra nerviosa (AC6) entra por un
polo de! corpsculo y recorre hasta e!
final la parte central del bulbo, perdiendo su vaina de mielina al comienzo de! mismo y terminando en
una dilatacin en forma de maza. El
segmento axnico libre de mielina
(ABC7) del interior del bulbo representa la porcin receptora del corpsculo. Perineuro (AS), vaina de mielina (A9).
Los corpsculos de Vater-Pacini no
slo son receptores de presin, sino,
sobre todo, sensibles a la vibracin.
Los registros elctricos de corpsculos aislados han demostrado que se estimulan tanto al deformarlos como al
levantar la presin, pero no responden
ante una presin mantenida. Son altamente sensibles a la vibracin que

Sistemas funcionales

295

registran las sacudidas del suelo CIU

sadas por los pasos de u na person:1
prxima.
Tipos de transicin

Existen numerosas formaciones lk

corpsculos intermedios entre las tcr
minaciones libres y los corpsculo,
encapsulados. En todos ellos las fibr: ..,
nerviosas se dividen para formar un
complejo terminal, en el cual las fin;s
ramas axnicas forman ovillos o rami
lIetes que acaban en dilataciones. Es
tas estructuras estn rodeadas por un:1
cpsula conjuntiva ms o menos bicn
desarrollada. A este grupo pertenecen
los bulbos terminales de Krause de for
ma oval y localizados en las papilas e1cl
carian, as como los corpsculos ele
Golgi-Mazzoni, redor.Jeleados, y lo,
alargados rganos terminales ele Ru f
fini (D), ambos situados en e! tejido
subcutneo. Tales estructuras no slo
se encuentran en la piel sino tambin
en las mucosas, cpsulas articulares,
cubiertas de los rganos internos y ad
venticia de las grandes arterias. Las v:
riantes ms diversas se encuentran en
los genitales, particularmente en el
glande del pene (E) y del cltoris.
Es muy discutible adscribir un tipo dc
sensibilidad a una clase concreta de receptores. Se acepta, en general, que los
rganos terminales corpusculares son
mecanorreceptores y las terminaciones libres nocirreceptores. La naturaleza de los termorreceptores no est
aclarada hasta la fecha. Sin embargo,
la diferente estructura de los corpsculos sugiere un cierta seleccin de los
estmulos a los que son sensibles.

C Corpsculo de Pacln
(segn Mungerl

rgano terminal de Rulfin

(segn Rufflnll

296

Sistemas funcionales

Va de la sensibilidad epicrtica
Las fibras nerviosas perifricas que
transportan los impulsos correspondientes a la sensibilidad tctil, vibratoria y articular tienen sus cuerpos
neuronales en los ganglios espinales
(Al), excepto las que conducen la sensibilidad general de la cara, rbita y
su contenido, boca, fosas nasales y senos paranasales, cuyos somas asientan
en e! ganglio trigeminal de Gasser
(AZ). Los estmulos tctiles son transmitidos por diferentes tipos de fibras:
un grupo de ellas, gruesas y bien mielinizadas terminan en los corpsculos
sensitivos, mientras que otro grupo de
fibras finas inervan los pelos. Las prolongaciones centrpetas de las clulas
ganglionares penetran en la medula
por las races posteriores, formando las
ms gruesas la parte medial de la raz
[v. pg. 56 (F)]; despus de emitir colaterales al asta posterior de la medula
(AB3), estas fibras pasan a los cordones posteriores; las procedentes de los
segmentos sacros se sitan ms medialmente colocndose luego, en sentido lateral, las que provienen de los
segmentos lumbares, torcicos y cervicales. A nivel de la medula cervical,
las fibras sacras, lumbares y torcicas
forman el fasciculus gracilis o de Goll
(B4) y las cervicales e! fasciculus cuneatus o de Burdach (B5). Estos fascculos acaban somatotpicamente en
los ncleos del cordn posterior (A6)
(2. a neurona) que tienen la misma designacin que los fascculos correspondientes (B7 y B8) Y que se sitan
en la medula oblongada. Cada neurona individual de estos ncleos recibe
impulsos de un determinado tipo de
receptor. El territorio cutneo correspondiente a una neurona es pequeo
en la parte distal de las extremidades
(mano y dedos), aumentando progresivamente en sentido proximal. Se ha
demostrado que las clulas nerviosas
que reciben impulsos de una determinada clase se ordenan tpicamente. As,
las clulas correspondientes a los receptores pilosos asientan cerca de la

Sistemas funcionales
superficie, las de los rganos tClile"
en e! centro y las sensibles a la vibr:!
cin ms profundamente.
Fibras corticofugales de la regin cell
tral (circunvoluciones precentr," y
postcentral) pasan a los ncleos del
cordn posterior a travs del tracto pi
ramidal, las que vienen del territor!( 1
de la extremidad inferior del rea CCIl
tral terminan en e! nucleus gracilis, 1:1"
de la extremidad superior en e! cunc:!
tus. Las fibras corticofugales tienen Utl
efecto inhibidor, presinptico o pOSI
sinptico, sobre las neuronas de lo.,
ncleos sensitivos, ejerciendo un con
trol de los impulsos aferentes. As, 1:1
corteza cerebral regula la entrada dc'
los impulsos perifricos.
Las fibras secundarias procedentes ele
los ncleos de Goll y de Burdach (2 ..'
neurona) forman e! lemnisco medi;11
(B9). Cruzan aliado opuesto en la de
cusacin lemniscal (BIO), en la que las
fibras procedentes de! ncleo de Goll
se sitan ventralmente y las del ncleo
de Burdach dorsalmente. En su curso
posterior las primeras (B11) son ms
laterales que las segundas (B12). A nive! de! puente las fibras secundarias
de! ncleo trigeminal (AB13) o lemnis
co trigeminal se unen al lemnisco medial, situndose en e! mesen cfalo dorsomedialmente a l (BI4).
Las fibras del lemnisco medial terminan en la porcin lateral del ncleo
ventral posterior del tlamo (ACI5), las
de! n. gracilis lateralmente y las del n.
cuneatus medialmente. Las fibras del
lemnisco trigeminal (CI6) acaban en
la parte medial de dicho ncleo, con
una ordenacin somatotpica. Sus
neuronas son el 3. elemento de la
va (3. a neurona) y sus axones van a
la corteza de la circunvolucin pOSIcentral (AI7), persistiendo la ordenacin somatotpica [v. pg. 234 (Cl].
En resumen, la va de la sensibilidad
epicrtica consta de una cadena de 3
neuronas. En cada una de las estaciones sinpticas es posible demostrar
una ordenacin somatotpica.

A Vas de las sensaciones tctiles

B SituaCin de la va
de los cordones posterior
y del lemnisco medial

297

298

Sistemas funcionales

Sistemas funcionales

Vas de la sensibilidad
protoptica

reticular. Las vas de la sensibilidad epi

crtica, no dan colaterales.

Las fibras de la sensibilidad dolorosa

y trmica son finas y pobres en mielina. Tienen los cuerpos celulares en los
ganglios espinales (Al) (la neurona).
Sus prolongaciones centrpetas penetran en la raz posterior de la medula
[v. pg. 56 (F)], se bifurcan en el tracto de Lissauer y terminan [v. pg. 50
(A2)] en el ncleo propio del asta
posterior. Las fibras secundarias cruzan al lado opuesto y ascienden por
el cordn anterolateral formando e!
tracto espinotalmico lateral (B2) (2.'
neurona), cuyas fibras estn entremezcladas con las de otros sistemas. Las
fibras que van penetrando de segmentos medulares ms altos se van aponiendo dorsomedialmente a las ya presentes. Las fibras sacras se sitan en
la superficie, y las cervicales se encuentran en la parte profunda del
cordn anterolateral [v. pgs. 50 (A)
Y 132 (B8)].

Las fibras espinotalmicas se asoci:.I1l

en e! mesencfalo al lemnisco mecli:i1
en posicin clorsolateral. Muchas de
ellas acaban, ordenadas somatotpiCl
mente, en e! ncleo ventral posterior
al tlamo (AC3), sobre todo en su por
cin parvice!ular situada ventral me n
te (3.' neurona). Sus axones van a 1:1
regin postcentral (A4). Un contingen
te de fibras espinotalmicas termina en
otros ncleos talmicos, por ejemplo,
en los intralaminares.

La transmisin de estmulos es regulada por fibras descendentes originadas en el rea central, el lbulo
anterior del cerebelo y la formacin
reticular y que terminan en la sustancia gelatinosa. sta es una estacin sinptica donde los estmulos
perifricos se modulan por influencias
de los centros superiores. En la sustancia gelatinosa se han encontrado
abundantes sinapsis axo-axnicas caractersticas de inhibicin presinptica'.
En la medula oblongada el haz espinotalmico lateral o lemnisco espinal
se sita en el borde lateral por detrs
de la oliva, dando muchas colaterales
a la formacin reticular; en ella terminan una parte importante de las fibras
del tracto (v. pg. 50). La formacin
reticular es parte de! sistema de activacin ascendente (v. pg. 138),
cuya excitacin aumenta la alerta. Los
impulsos producen una percepcin
consciente del dolor y un aumento de
atencin, a travs de la formacin

El tracto espinotalmico ventral (B5)

lleva sensaciones de tacto grosero y
presin. Los axones de sus segunc!:ls
neuronas del asta posterior se cruz:,,'
al cordn anterior del lado opuesto Iv.
pg. 50 (A3)]. Se discute la posicin
del tracto en la medula oblongada: Se
situara en la lnea media, dorsal allem
nisco medial (B6) o retroolivarmenle
medialmente al tracto espinotalmico
lateral (B7). En la protuberancia y mesencfalo las fibras de este haz se unen
a las del lemnisco medial (B8) acabando en e! ncleo ventral posterior del
tlamo (3 a neurona).
La sensibilidad trmica y dolorosa ele
la cara y sus cavidades es recogida por
fibras cuyos cuerpos celulares asientan en e! ganglio trigeminal de Gasser
(A9), continuando las prolongaciones
centrpetas para acabar en el ncleo
espinal del trigmino (ABIO) [v. pgina 116 (BC4)]. Se cree que en el tracto espinal del trigmino las fibras conductoras del elolor transcurren ms
lateralmente, las conductoras ele la
temperatura ms meelialmente. Las fibras trigeminales secundarias (B11)
(lemnisco trigeminal) se unen a las del
lemnisco medial.
Nota de los traductores. Segn Wall y
Melzack colaterales de las fibras gruesas,
epicrticas, ejerceran un efecto inhibidor
sobre las neuronas del ncleo propio a travs de neuronas de la sustancia gelatinosa
que inhibiran presinpticamente, los axones protopticos que terminan en aquellas.

Terminacin de las fibras

espmotalmlcas en el tlamo

A Vas de las sensaciones dolorosas

B Situacin del tracto

espmotalmico
y del lemniSCo medial

299

300

Sistemas funcionales

rgano del gusto

Las diversas sensaciones gustativas son
registradas por los botones gustativos
que, junto con el epitelio olfatorio, se
incluyen entre los quimiorreceptores.
Un gran nmero de botones gustativos (BCI) se encuentran en las paredes laterales de las papilas circunvaladas o calciformes (AB2), en nmero
ms moderado en las papilas fungiformes y foliadas. Adems, se observan
botones gustativos aislados en el paladar blando, pared posterior de la faringe y epiglotis.
Un botn gustativo consiste en unas
20 clulas, claras y fusiformes, que se
ordenan formando una especie de cscara o copa en cuyo polo se abre una
pequea fosa llamada poro gustativo
(C3), en el cual proyectan pequeas
prolongaciones citoplsmicas de las
clulas En la zona de! botn existe una
constante regeneracin de clulas, de
tal modo que las completamente maduras se encuentran en e! centro,
mientras que en la periferia se produce una transformacin continua de clulas epiteliales en clulas sensoriales.
Los botones gustativos pueden reproducirse tambin por divisin y, de vez
en cuando, se ven botones gemelos o
mltiples (C4).
Fibras nerviosas mielnicas finas (D5)
se aproximan a la base de los botones gustativos y se ramifican para
inervar no slo e! botn sino tambin el epitelio vecino. Por consiguiente, se distinguen fibras que penetran en las gemas gustativas y otras
que no lo hacen. Las primeras o intracorpusculares (por lo general 2 o 3)
pierden al entrar su cubierta de clulas de Schwann y forman un plexo.
Con el microscopio electrnico pueden verse las prolongaciones nerviosas no slo entre las clulas sensoriales, sino tambin invaginarse en ellas,
de tal modo que parecen intracelulares. Si las fibras sensoriales se cortan,
los botones degeneran, pero la reimplantacin de las fibras induce la for-

Sistemas funcionales

301

macin de botones gustativos en el

epitelio de la lengua.
La microfotografa muestra el larg"
cuello (E6) de la clula sensorial, que
se extiende hasta e! poro gustativo y
termina en un denso fleco de micro
vellosidades (E7), que constituyen 1:1
parte receptora de la clula. De eSle
modo dicha superficie, que contacl'l
con las sustancias rpidas, se ampl:1
considerablemente. Se pueden difc
renciar distintos tipos de clulas: ce:
lulas oscuras (E8) que contienen nu
merosos granos de secrecin y clubs
claras (E9) que carecen de ellos. En u 11
tercer tipo (EIO) las clulas son m{s
cortas y sus microvellosidades no ,iI
canzan los poros. Estos tipos probable
mente representan diversos estadios
en la renovacin de las clulas senso
riales. La base del poro y las fisuras en
tre las partes receptoras de las clul;ls
contienen una sustancia mucoide, pro
bablemente segregada por las clulas
sensoriales del botn.

B Corte a travs de una papila circunvalada

A Lengua con papilas

Existen diferentes puntos de vista acerca de la produccin de los impulsos

gustativos. La molcula de la sustancia productor del estmulo podra ser
absorbida por las membranas de las
clulas sensoriales, produciendo un
cambio de dichas membranas que causara la estimulacin del axn terminal. De acuerdo con otro punto de vista, la sustancia spida se combina con
una sustancia mucoide y esta combinacin produce un cambio en la membrana de los receptores.

C Visin de conjunto

E Esquema ultra estructural

(segn Popoll)

CDE Botones gustativos

D Terminaciones nerViosas

302

Sistemas funcionales

Sistemas funcionales

Las distintas clases de sabores (dulce,

cido, salado y amargo) no son detectadas por todos los botones gustativos
por igual. Algunos slo reaccionan al
sabor dulce o cido, mientras que
otros registran dos o tres cualidades.
Sin embargo, no existen diferencias
morfolgicas entre los botones. Tambin vara la sensibilidad gustativa de
las distintas regiones de la lengua. As,
el sabor cido es especialmente percibido por los bordes de la lengua
(Al), el salado en los bordes y la punta (A2), el amargo en la base (A3) y el
dulce en la punta (A4).

como fibras arcuatas y se unen allel1'

nisco medial (CH), ocupando su p:1I
te ms medial, para terminar en la P:1I
te medial del ncleo ventral posterio,
del tlamo (C14). Fibras terciarias s:,
len de l hacia una regin cortical si
tuada en la superficie ventral del op'
culo parietal (C15), por debajo de 1:1
regin postcentral. Las zonas termin:l
les del tlamo y corteza han sido COIl
firmadas por experimentos en anin':I
les. La destruccin patolgica de est:,s
regiones en el hombre produce anes
tesia gustativa en la mitad contra!:lIc
ral de la lengua.

Las fibras gustativas se distribuyen en

tres nervios craneales: el facial (nervio
intermedio) (B5), el glosofarngeo (B6)
y el vago (B7). Los cuerpos neuronales asientan en los ganglios respectivos: geniculado (B8), el ganglio inferior del gloso farngeo o petroso (B9),
y el ganglio inferior del vago o nodoso (BlO). Las fibras gustativas del
facial transcurren por la cuerda del
tmpano al nervio lingual (B11) (v. pgina 122) e inervan los receptores de
las papilas fungiformes de los dos tercios anteriores de la lengua. El glosofarngeo da ramas al tercio posterior
de la lengua, inervando los receptores
de las papilas circunvaladas, y ramas
tonsilares que inervan los botones del
paladar blando. Finalmente, las fibras
gustativas del vago alcanzan la epiglotis y epifaringe a travs de sus ramas
farngeas

Algunas de las fibras secundarias alclIl

zan el hipotlamo. Se supone que se
desprenden del lemnisco medial" l.,
altura del mesencfalo y que alcam.:II'
el tubrculo mamilar a travs del I C
dnculo mamilar. Otras fibras h"cell
sin"psis en el ncleo tegmental ventr:11
para llegar luego ,,1 hipotlamo a tr:1
vs del fascculo longitudinal dors:11

Q
g-'-''''''~"

\"'\"'"'{it '2

A Localizacin de los diferentes

sabores en la lengua

Colaterales de las neuronas del ncil'('

solitario penetran en el ncleo saliv:1
torio. De este modo puede tener lug:1I
una secrecin s"livar refleja en r's
puesta a sensaciones gustativas. Po,
otro l"do, colaterales al ncleo dors:11
del vago establecen la base anatml
ca par" una secrecin gstrica reflej.,
ante estmulos gustativos.

Las prolongaciones centrpetas de las

neuronas entran en la medula oblongada y forman el tracto solitario, terminando en el ncleo homnimo
(BC12), aproximadamente a la altura
de la entrada de los nervios. El ncleo
se agranda en esta regin y contiene
un complejo celular conocido tambin
como ncleo gustativo.
Las fibras gustativas secundarias se originan en el ncleo del tracto solitario,
pero su trayecto tronco-enceflico no
es bien conocido. Se acepta que la mayora de ellas cruzan al lado opuesto
B Fibras gustativas penfricas

Localizacin de las vas gustativas

en el sistema nervioso cenlral

303

304

Sistemas funcionales

Sistemas funcionales

rgano olfatorio
En el hombre el epitelio olfatorio ocupa una pequea regin e la, fo,a, nasales [regin olfatoria (Al)] en la parte superior de la concha na,al superior
y en la superficie del tabique nasal
situada frente a la mioma. El epitelio
sensorial es p,eudoestratificado y est
constituido por clulas de sostn (C2)
y clulas neurosensoriales (C3), estas
ltimas se caracterizan por ser ms cIara, y tener, por lo general, el ncleo
situado ms profundamente. La regin
olfatoria contiene, adems, numerosas
glndulas mucosas pequeas (glndulas de Bowman), cuya secrecin forma una fina pelcula que cubre el epitelio 01 fatorio.
El segmento distal de la clula neurosensorial bipolar se estrecha para convertirse en un tallo fino, autntica dendrita, cuyo extremo [bulbo dendrtico
o cono olfatorio (C4)] sobresale de la
superficie del epitelio. El bulbo emite
un cierto nmero de cilios olfatorios.
La prolongacin axnica proximal
sale del cuerpo celular oval y, junto
con otras, es envuelta por clula, de
Schwann para formar fibras amielnicas de cuya reunin resultan los nervios olfatorios (ACS). stos atraviesan
la lmina cribosa del etmoides para terminar en el bulbo olfatorio (A6) [v.
pg. 210 (BIO)]. En el bulbo los axones de las clula, neurosensoriales hacen sinapsis con las dendritas de las
clulas mitrales contribuyendo a formar los glomrulos olfatorios.
La imagen ultraestructural de una clula olfatoria (gato) muestra que su prolongacin distal (07) termina en el bulbo dendrtico (08) del que salen
numerosos cilios olfatorios (D9). Los
segmentos terminales de los cilios olfatorios se alojan en la pelcula de
moco (010), que separa toda la superficie del epitelio olfatorio del espacio
areo. Tanto la dendrita como su bulbo contienen microtbulos, numerosas mitocondrias (011) y algunos lisosomas (012). Los bulbos dendrticos,

305

sobresalen de la superficie de las c(lulas de sostn que muestran gran nC,

mero de microvellosidades (013)
No se sabe con exactitud cmo se pcr
ciben los diferentes olores. Para qUl
una sustancia pueda ser olida debe di
solverse en la pelcula superficial ck
moco y alcanzar los cilios olfatorios
por cuya membrana es, probablemen
te, absorbida. Si la concentracin de
la sustancia es suficientemente alta Sl
produce un cambio en la membran:!
de la clula neurosensorial que es
transformada en los potenciales de ac
cin conducidos por el axn. Como
en el caso del gusto, se admite que el
olfato posee un cierto nmero de eua
lidades bsicas y que cada clula sen
sorial es slo sensible a una de estas
cualidades. Como las sustancias per
tenecientes a un grupo odorfero tienen molculas de tamao aproximadamente igual, es posible que la
membrana de un cilio olfatorio slo
reaccione a un determinado tamao
molecular (teora fsica del sentido del
olfato). Para el estudio de la va olfatoria vase pgina 214 (A).
Adems de los nervios olfatorios alcanzan el cerebro otros dos nervios
procedentes de la cavidad nasal: el
terminal y el vomeronasal. El nerviO
terminal (B14) consiste en un fascculo de fibras finas que se extiende desde la pared del tabique nasal, a travs
de la lmina cribosa, a la lmina terminal penetrando en el cerebro por
debajo de la comisura anterior. El fascculo contiene numerosas neuronas
y se le considera un nervio vegetativo. El nervio vomeronasal (BIS), que
transcurre desde el rgano del mismo
nombre al bulbo olfatorio, est bien
desarrollado en los mamferos inferiores, pero slo es demostrable en el
hombre durante el desarrollo ontogentico. El rgano vomeronasal de ]acobson es un epitelio sensorial que recubre un receso mucoso de la pared
del tabique nasal y parece ser importante en los reptiles para detectar alimentos.

'
.~..
'

..

A Mucosa ollatoria

B NerVIOS terminales
y vomeronasal

2
4

-----.....
Epitelio olfatollo

D Esquema ultraestructural
de una celula olla tOlla

10

~.
1~)t

.~ .<~~>

306

Sistemas funcionales

Sistema Imbico
Definicin. En la actualidad se denomina sistema lmbico a las partes filogenticamente ms antiguas de los hemisferios cerebrales junto con las
regiones adyacentes y sus conexiones
a centros subcorticales. No se trata,
pues, de un sistema de vas cerrado y
ordenado tpicamente, sino de un
conjunto de ncleos y territorios corticales que se encuentran estrechamente unidos hajo el punto de vista
funcional. Los nombres de cerebro visceral y cerebro emocional hacen referencia a este significado funcional.
Dado que el nfasis est puesto en lo
funcional, las estructuras anatmicas
que componen e! sistema lmbico estn vagamente definidas. Los ncleos
y regiones corticales de este sistema
son ricos en neuronas peptidrgicas.
Subdivisiones. Las zonas corticales
pertenecientes al sistema lmhico forman un complejo en forma de anillo
en la cara medial de los hemisferios cerebrales compuesto por la circunvolucin parahipocmpica (Al), la circunvolucin de! cngulo o lmbica (A2) y
e! rea subcallosa (A3). La circunvolucin de! cngulo o lmbica dio nombre al sistema. En la cara medial del hemisferio se pueden distiguir un arco
externo y un arco interno. El arco externo (circunvoluciones parahipocmpica, cingular y rea subcallosa) est
formada por las zonas que rodean e!
arquicrtex (periarquicrtex) y e! indusium griseum del cuerpo calloso (arquicrtex rudimentario). El arco interno est formado por e! hipocampo
(A4), el frnix (ABC5), la regin septal (A6), la cintilla diagonal de Broca
y la circunvolucin paraterminal (A7),
es decir, por territorios arquicorticales y paleocorticales. Un c;:omponente importante del sistema lmbico es el
cuerpo amigdalino; tambin se incluyen en l algunos ncleos subcorticales que se conexionan ntimamente
con la corteza lmbica, como el cuerpo o tubrculo mamilar, el ncleo anterior del tlamo, los ncleos de la ha-

Sistemas funcionales
bnula y, a nivel mesenceflico, los nu
cleos tegmentales ventral y dorsal, y
el ncleo interpeduncular.
Vas. El sistema lmbico est unido :1
los centros olfatorios por distintos f;s
cculos. Las fibras de la estra 0!t;1I0
ria medial van al septum, circunvolu
cin paraterminal y rea subcallos:l,
mientras que las de la estra olfator;:1
lateral terminan en partes del cuerpo
amigdalino (v. pg. 214). El sistema lm
bico acta sobre el hipotlamo a tr;
vs de tres vas: El frnix, cuyas fibr;s
precomisurales terminan en la regin
preptica (B8) y en los ncleos del tu
ber cinereum (B9); la estra termin;!
(BlO), la cual se extiende de! cuerpo
amigdalino (B11) a los ncleos del tuber y, finalmente, las fibras amigdalofugales ventrales (B12). La unin con
los ncleos tegmentales de! mesencfalo se efect; por medio de los tractos que nacen en los ncleos de la
habnula y descienden a los ncleos
tegmentales (tracto habenulotegmental) y al ncleo interpeduncular (tracto habenulointerpeduncular o fascculo retroflexo de Meynert), as como
los que unen mesencfalo y cuerpo
mamilar (pednculo mamilar y fascculo mamilotegmental); en este ltimo caso, el fascculo mamilotegmental (CU), eferente, y e! pednculo
mamilar (C14), aferente forman un circuito neuronal.

A Territorios corticales del sistema lmb"ic;o~::::::,==;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;:-,,(segn Steptlan)

B Conexiones del sistema

con el hipotlamo
(segn Akert y Hurnrnell

El sistema lmbico incluye tambin el

circuito multineuronal de Papez. Fibras eferentes del hipocampo (v. pgina 218) alcanzan el cuerpo mamilar
(C15) a travs de! frnix; del cuerpo
mamilar parte el fascculo mamilotalmico de Vicq d'Azyr (C16) hacia
e! ncleo anterior de! tlamo (C17),
cuyas neuronas proyectan a la circunvolucin del cngulo (C18) y sta, a
travs del cngulo (C19) y corteza
entorrinal, retorna impulsos de nuevo al hipocampo.
C Circuito de Papez
(segn Akert y HLJrnmel)

307

308

Sistemas funcionales

Sistemas funcionales

Circunvolucin del cngulo. Es la

parte esencial del sistema lmbico,
dado que se conexiona con la corteza olfatoria, el hipotlamo, la corteza
frontal, la porcin caudal de la corteza orbitaria y la porcin oral de la corteza insular. En la corteza cingular
abundan neuronas peptidrgicas que
contienen colecistoquinina, aunque
otras, en menor nmero, sintetizan
corticoliberina y encefalina. La estimulacin elctrica de su porcin oral
produce en el hombre cambios de la
presin arterial y de las frecuencias
cardaca y respiratoria. Experimentos
de estimulacin o lesin realizados en
monos han desencadenado cambios
en la temperatura, piloereccin, midriasis, aumento de la secrecin salivar y alteraciones en la movilidad gstrica. Su extirpacin (cingulectoma)
bilateral en pacientes con graves estados de excitacin o ansiedad, tiene
como consecuencia su tranquilizacin, disminucin de la agresividad
e indiferencia ante dolores insoportables.
La corteza de la circunvolucin del cngulo influye sobre el hipotlamo y el
sistema vegetativo. El sistema lmbico
es importante en la regulacin de las
funciones vitales primarias, como la
ingestin de alimentos, la digestin y
la reproduccin (vase tambin el
hipotlamo, pg. 186 Y el ncleo
amigdalino, pg. 212), es decir, aquellas funciones que estn al servicio de
la conservacin del individuo y de la
especie, y cuya satisfaccin o frustracin se acompaa, respectivamente,
de sentimientos placenteros o aversivos. Por consiguiente tambin se ha relacionado al sistema lmbico con el
control de las reacciones emocionales.

Septum. Como suceda con la excitacin de la amgdala, la estimulacin elctrica de la regin septal (BCI)
puede producir reacciones orales (lamer, masticar, atragantarse), excretoras
(miccin, defecacin) o sexuales (ereccin). La regin septal, especialmente la cintilla diagonal de Broca, es el

lugar de eleccin en la rata para im

plantar el electrodo en las experienci:l.'
de autoestimulacin (AH). El animal se
coloca en un dispositivo que le pro
voca una pequea descarga elctric,
en el lugar de implantacin cada Ve/.
que toca una barra o palanca, de 1:11
modo que es capaz de autoestimul:lr
se. El impulso a autoestimularse es tatl
potente que los animales prefieren es!.:,
actividad a comer o a beber cuando
estn hambrientos o sedientos. Inclu
so en el ser humano, la estimulacin
en la vecindad de la comisura anterior
(C2) produce un estado de eufori:l y
una sensacin general de bienestar.

Sndrome de Klver y Bucy. Apa

rece al extirparse bilateralmente en el
mono los lbulos temporales. El terri
torio resecado incluye el neocrtex,
hipocampo y complejo amigdalino,
resultando como consecuencia un sn
drome complejo: los animales se vuelven dciles y conflados, perdiendo su
agresividad y la prudencia frente a objetos peligrosos (como por ejemplo las
serpientes). Adems se desarrolla un:1
hipersexualidad completamente libre
de inhibiciones, que impulsa a los monos a intentar el coito con animales de
otra especie como gatos o perros. Los
animales operados pueden perder 1;1
capacidad de reconocer los objetos
con la vista (agnosia visual). Los objetos son cogidos con la boca (tendencia oral), una y otra vez, como si
fueran totalmente desconocidos. Los
cambios en la afectividad y la conducta sexual son probablemente debidos
a la destruccin de centros inhibidores. Los otros efectos pueden explicarse por trastornos de la memoria causados por la extirpacin bilateral del
hipocampo.
No cabe duda de que el sistema lmbico integra reacciones muy variadas y complejas. Es muy probable
que nuevos conocimientos reemplacen este concepto vago y simplificado por sistemas definidos de modo
ms preciso anatmica y funcionalmente.

B Territorio de excitacin
en el experimento
de autoestimulacin
(segn Olds)

A Autoestimulacin en la rata
(segn Oldsl

Puntos de estlmulaein deseneadenantes de eufolla en el hombre

Schaltenbr-and, SpulC'r, Wahren

Extllpaein del lbulo temporal

en el sndrome de Klver y Buey
{SCgtl Kluver y _Bueyl

309

rganos de los sentidos

312

rgano de la visin

Prpados y rbita
Prpados. El globo ocular (bulbus
oculi) se aloja en la rbita y est cubierto anteriormente por los prpados.
La hendidura palpebral est limitada
por los prpados superior (Al) e inferior (A2). Dicha hendidura termina
por dentro en e! ngulo medial del ojo
(A3), en el que sobresale la carncula
lacrimal (A4).
En la raza monglica existe un pliegue
cutneo que une el prpado superior
a la nariz (pliegue palpebronasal o
monglico), el cual se percibe tambin
en el lactante de raza blanca (epicanto).
Los prpados estn reforzados por
unas placas conjuntivas densas denominadas tarsos, superior (B5) e inferior (B6), que se sujetan al reborde orbitario por los ligamentos palpebrales
lateral (B7) y medial. En el interior de
los tarsos se alojan las glndulas tarsales de Meibomio (CS) que se extienden por toda la altura de los prpados
depositando su secrecin en el borde
de los mismos, la cual impide que, normalmente, la secrecin lacrimal fluya
al exterior. El borde de! prpado es
grueso, en su parte dorsal (limbo posterior) desembocan las glndulas tarsales, mientras que en la ventral [limbo anterior (A9)1 se implantan las
pestaas (cilia) (ClO) que se disponen
en varias filas. La pared interna de los
prpados est recubierta de conjuntiva (Cn), la cual se contina, a travs
del fondo de saco o frnix conjuntival (C12), con la que recubre la parte
anterior del globo ocular. En el borde
perifrico de los tarsos se insertan, arriba (Cn) y abajo (C14), los msculos
tarsales, formados por tejido muscular liso e inervados por el simptico;
regulan la amplitud de la hendidura
palpebral. El cierre de los prpados es
realizado por e! msculo orbicular de
los ojos (C15), inervado por el facial
[vol. 1, pg 330 (A20)] y la elevacin
del prpado superior por el msculo
homnimo (BC16) inervado por el
oculomotor. El elevador se origina cra-

rgano de la visin
neal al agujero ptico y su tendn de
terminacin se divide en dos hojas: la
placa tendinosa superficial (C17), que
penetra en el tejido subcutneo del
prpado, y la placa tendinosa profunda (C1S), que se inserta en el borde superior de! tarso.

Aparato lacrimal. La glndula lacrimal (B19) se encuentra alojada en

la fosa homnima del techo orbitario y es dividida en una parte orbitaria (B20) y otra palpebral (B2l) por
el tendn del elevador; sus conductos
de excrecin se abren en e! frnix
conjuntival. Las lgrimas, despus de
humedecer el globo ocular, se acumulan en el lago lacrimal del ngulo medial de! ojo, desde all fluyen por un
mecanismo capilar por los canalculos
lacrimales (B2 3) a travs de los puntos lacrimales (B22); despus de un
corto trayecto vertical, los canalculos
se doblan casi en ngulo recto para
unirse y terminar en el saco lacrimal
(B24). El conducto nasolacrimal (B52)
transporta la secrecin desde el saco
hasta el meato nasal inferior. Adems
de limpiar la superficie del ojo, el parpadeo facilita el drenaje de la secrecin
lacrimal.
rbita. Est revestida por periostio
[perirbita (C26)] y rellena de grasa
[cuerpo adiposo de la rbita (C27)]. En
este cuerpo estn incluidos el bulbo
ocular (C2S), e! nervio ptico (C29)
y los msculos oculares extrnsecos
(C30). El tabique orbitario [septum orbitale (C3l)] limita el cuerpo adiposo
por delante. El bulbo ocular est envuelto por una vaina conjuntiva [vagina bulbi o cpsula de Tenon (C32)j;
entre ambos se encuentra un fino
espacio capilar llamado epiescleral
(C33). La pared sea de la rbita est
sealada por C34

A Ojo

19

B Aparato laCrimal

17 18

15
31

34

---++-,

12-~~jIJ

13--f~~"h

11

9
10

14---+-il---1'
31---+10--"
15-+----":t;

rbita, corte sagital

313

314

rgano de la visin

Musculatura ocular extrnseca

Es el conjunto de msculos estriados
que mueven el globo ocular. ste, incluido en el cuerpo adiposo, es movible en todas direcciones, debido a los
cuatro msculos rectos y los dos oblicuos. Los msculos rectos nacen en el
anillo tendinoso comn (Zinn) (ABI)
que rodea al agujero ptico y al extremo medial, ancho, de la fisura orbitaria superior. El recto superior (ABC2)
pasan hacia adelantc y algo latcralmente sobre el bulbo, el inferior (ABC3)
sigue la misma direccin por debajo
del bulbo ocular, el recto medial (AC4)
y el lateral (ABC5) recorren, respectivamente los lados medial y lateral del
bulbo. Todos los msculos rectos estn inervados por el oculomotor menos el lateral (abducens). El msculo
oblicuo superior (AC6), inervado por
el lroclear, nace en el cuerpo del esfenoides y cursa por la arista superomedial de la rbita; cerca de cuyo borde
su tendn, dotado de una vaina sinovial, utiliza una polea de reflexin o
trclea (A7) constituida por un asa ancha de fibrocartlago, para reflejarse en
ngulo agudo en sentido dorsolateral
y, cruzando caudal mente al recto superior, termina en el lado temporal de
la cara superior del bulbo por detrs
de su ecuador. El msculo oblicuo inferior (BCS), inervado por el oculomotor, nace en la parte medial del borde
infraorbitario, cruza caudalmente al
recto inferior y termina como el oblicuo superior, pero en el aspecto inferior del globo ocular. El elevador del
prpado superior se ha sealado con
(B9)

Los movimientos del ojo segn tres

ejes: vertical (abduccin y aduccin),
horizontal (elevacin y descenso) y sagital (rotacin nasal o interna y temporal o externa). El msculo recto medial (C4) es aductor puro y el recto
lateral (C5) abductor puro. Los dems
ejercen una accin combinada; el recto superior (C2) es sobre todo elevador aunque tambin algo aductor y rotador interno; el recto inferior (C3) es

rgano de la visin
depresor y un poco aductor y rotador
externo; el oblicuo superior (C6) es un
rotador interno, depresor y abductor
y, finalmente, el oblicuo inferior (CS)
ejerce un efecto rotador temporal, elevador y abductor.
La descripcin anterior se puede aplicar slo cuando la mirada se dirige hacia adelante con los ejes pticos dc
ambos ojos paralelos. La mirada con
un componente de convergencia (v.
pg. 332) o de divergencia exige un
cambio de funcin a los msculos. As,
los msculos rectos externo e interno
actan sinrgicamente en la convergencia y antagnicamente en la desviacin lateral de la mirada. El cambio de
funcin de algunos msculos depende en ocasiones de una desviacin del
eje ptico con respecto al eje anatmico de la rbita; as, cuando ambos
ejes coinciden por una abduccin de
23, los msculos rectos superior e inferior pierden los componentes menores de sus acciones y se convierten en,
respectivamente, un elevador (Dll) y
un depresor puros. Con una aduccin
mxima de 50, el oblicuo superior deviene en un depresor puro (EH) y el
inferior en elevaclor puro. Hay que sealar que la clesviacin de la mirada
implica la coordinacin de todos los
msculos oculares extrnsecos.
La precisin y rapidez de los movimientos oculares se apoya en particularidades estructurales. En primer lugar, los msculos son muy ricos en
husos musculares y las unidades musculares son extraordinariamente pequeas (6 fibras musculares por axn).
En los msculos cortos de los dedos
una fibra inerva de 100 a 300 clulas
musculares y en otros msculos la cifra puede elevarse hasta 1500. La parlisis de uno de los msculos oculares produce una modificacin del eje
ptico lo que se traduce en visin doble o diplopia. Segn la situacin de
la doble imagen -desviacin oblicua
hacia arriba o hacia abajo, desviacin
horizontal- un experto puede deducir qu msculo est paralizado.

315

A Msculos del ojo derecho

vistos desde arriba
B Vista lateral
de los msculos
laterales

FunCin de los mllsculos oculares del lado derecho

l (j);
~

10

Msculo recto superior ojo derecho:

10 mirada recta, 11 abduccin de 23

12

13

E Msculo oblicuo superior del ojo derecho

12 mirada recta, 13 aduccin de Soo

316

rgano de la visin

Generalidades
Desarrollo del globo ocular. La
porcin fotosensible del globo ocular
deriva del diencfalo. Al final del primer mes de la gestacin se evaginan
las vesculas pticas (Al) de la vescula prosenceflica (A2). Las vesculas
pticas inducen engrosamientos en el
ectodermo ceflico denominados placadas del cristalino (A3), las cuales se
invagi[jan posteriormente para formar
las veslculas del cristalino (A4). Las clulas de la pared posterior de las vesculas se alargan [fibras del cristalino
(A5)] constituyendo ms tarde la parte principal de la lente; las de la pared
antenor permanecen como tales, constituyendo el epitelio del cristalino. La
parte perifrica de la vescula ptica
se il1 vagin? en la central y da lugar a
la cupula optlCa (A6) con lo que su cavidad central, al principio parte del sistema ventricular dienceflico [ventrculo ptico (A7)], se transforma en
un~ hendidura. De este modo la cpula optIca consta de dos capas: una interna, futura capa cerebral de la retina (A8) y otra externa, que dar lugar
a la capa pigmentaria (A9). La arteria
hialoidea (AIO), que al principio rieg<: el cristalino, desaparece posteriorn :nte.
Estructura elemental del globo
ocular. En la parte anterior del bulbo
se encuentra la crnea (811) y, detrs
de ella el cristalino [Iens (812)). Entre
ambos elementos se dispone una estructura anular, el iris (813), cuyo orifICIO central se denomina pupila. El
nervio ptico (814) se desprende de
la superficie posterior del bulbo, algo
medial al eje ptico. En el ojo se distinguen tres espacios: 1) la cmara anterior (815) limitada por la crnea el
iris y, en el centro, el cristalino; 2) la
cmara posterior (816) que se dispone anularmente alrededor de la lente
y 3) el cuerpo vtreo (817), sustanci~
gelatinosa muy hidratada que rellena
la parte posterior del ojo. El humor
acuoso ocupa las dos cmaras anterior
y posterior.

rgano de la visin
La pared del bulbo consta de tres capas: esclertica, vea o capa vascular
y retina. La esclertica (818) es una
cpsula conjuntiva gruesa y flexible
constituida sobre todo por fibras colgenas y algunas elsticas, la presin
mtraocular determina que sea responsable de la forma del bulbo. La Ve<1
es muy rica en vasos y, en el segmento anterior del ojo forma el iris y el
cuerpo ciliar (819), mientras que en
la parte posterior constituye la coroides (820). La retina presenta tambin
dos porciones: una posterior, sensible
a la luz [porcin ptica (821)] y otra
anterior que recubre el cuerpo ciliar,
fo~mada por epitelio pigmentario [porclan CIega (822)). El lmite entre ambas se llama ora serrata (823). El globo ocular presenta dos polos anterior
(824), y posterior (825), entre los que
se sltua el ecuador del ojo (826). Los
meridianos (827), como en el globo
terrqueo, pasan por ambos polos. Las
funciones de los segmentos anterior
y posterior del ojo son distintas. El anterior contiene el sistema de lentes formador de la imagen, mientras que el
posterior alberga el elemento fotosensible, la retina. El ojo es, pues, comparable a una cmara fotogrfica con
sus lentes (crnea y cristalino), diafragma (iris) y pelcula (retina).

317

8
9

A Desarrollo del oJo

24

,
13---_

11

16

..15

B Corte horizontal del globo ocular

318

rgano de la visin

rgano de la visin

Segmento anterior del ojo

Crnea (AIB). La crnea se engasta

en el bulbo ocular como un vidrio de

reloj. Dotada de una fuerte curvatura, acta como lente convergente. Su
superficie anterior est formada por
un epitelio plano pluristratificado no
cornificado (B2), que se apoya sobre una membrana basal y a la que sigue una membrana limitante anterior
o de Bowman (B3). Contina en profundidad una membrana propia (B4)
formada por capas de fibras colgenas
paralelas a la superficie. Finalmente,
en la parte ms posterior, se identifica
la membrana limitante posterior o de
Descemet (B5) y un endotelio monoestratificado. La crnea contiene fibras
nerviosas amielnicas, pero carece de
vasos sanguneos. Su transparencia se
debe a la presencia de cierto tipo de
lquido y al estado de inhibicin de sus
partes, cuya alteracin conlleva enturbiamiento cornea!.
Cmara anterior de ojo (A7). Sus l-

mites se indicaron en la pgina anterior. Contiene humor acuoso. El ngulo de la cmara (A8) est formado por
trabculas de tejido conjuntivo laxo o
ligamento pectneo (A9) a travs del
cual el humor acuoso difunde hacia el
seno venoso escleral o conducto de
Schlemm (AIO).
Iris (AllC). Constituye un diafragma
colocado delante del cristalino. Se extiende desde el cuerpo ciliar [raz del
(AI2)] hasta el borde pupilar (AH).
Tiene dos capas: el estroma, de origen
mesodrmico (AI4) y la porcin iridica de la retina (ACI5) derivada del ectodermo. Las trabculas conectivas del
estroma contienen pigmento cuya riqueza determina el color de los ojos,
marrn, cuando es abundante, y verde o azul, cuando es escaso. Muestra
numerosos vasos sanguneos que se
dirigen radialmente desde su origen,
en el crculo arterial mayor del iris
(AI6), hacia la pupila donde se unen
para formar el crculo arterial menor.
El iris posee, adems, dos msculos

lisos: el esfnter de la pupila (ACI7),

inervado por la porcin parasimptica del oculomotor, y el dilatador de la
pupila (ACI8), inervado por el simptico.
Cuerpo ciliar (AI9D). Tiene forma

circular y al que se fija el aparato suspensorio del cristalino. Su msculo ciliar regula el grado de curvatura del
cristalino y, consiguientemente, el enfoque de esta lente en la visin prxima. Consiste en una capa de pliegues radiales, el orbculo ciliar (D20),
de la que sobresalen unos SO procesos ciliares dispuestos radialmente
(D21), los cuales, en conjunto, constituyen la corona ciliar. La parte anterior del orbculo est ocupada por el
msculo ciliar que posee dos tipos de
fibras, unas longitudinales tendidas entre la coroides, a nivel de la ora serrata, y el ligamento pectneo (A22) y
otras circulares (A23) que forman una
capa posterior y que, en cierto modo,
son continuacin de las longitudinales. La cara posterior del cuerpo ciliar
est recubierta por la porcin ciliar de
la retina (A24). De los cuerpos ciliares se desprenden fibras muy finas, llamadas zonulares (AD25), que terminan en el cristalino constituyendo, en
conjunto, la znula ciliar (D26). Muchas fibras zonulares se extienden desde la ora serrata a la superficie anterior del cristalino cruzndose con
aquellas, ms cortas, que se dirigen
desde los procesos ciliares a la superficie posterior de la lente.

13

17

11

18

B Crnea
22

A Segmento anterior del OJO

16

C Iris

Cristalino (AD27E). Es una lente bi-

convexa constituida por las llamadas

fibras del cristalino, clulas epiteliales
alargadas que se ordenan en lminas
superpuestas. Los extremos de las fibras contactan en las superficies anterior y posterior de la lente, dando lugar a una estrella de tres puntas D
visible en el recin nacido. La formacin de fibras cristalinianas se mantiene durante toda la vida.

E Cristalino

D Cuerpo ciliar y lente.

Vista posterior

24

319

320

rgano de la visin

Vascularizacin del ojo

El ojo posee dos sistemas vasculares
distintos: e! de las arterias ciliares y el
de la arteria central de la retina. Todas
las arterias nacen de la oftlmica [v.
vol. 2, pg. 58 (A4)). Las arterias ciliares largas riegan la vea que incluye
el iris (Al), el cuerpo ciliar (A2) y la
capa vascular O coroides (A3). Este sistema vascular no slo sirve para aportar nutrientes sino tambin para mantener la presin intraocular y la tensin
del globo ocular.
Arterias ciliares posteriores largas
(A4). Dos arterias atraviesan la esclertica en la proximidad de la salida del
nervio ptico. Cursan, respectivamente, por las paredes temporal y nasal de!
bulbo hasta e! cuerpo ciliar y e! iris en
donde forman su crculo arterial mayor (AS) de! cual parten arterias radiales que se unen alrededor de la pupila [crculo arterial menor del iris (A6)).
Arterias ciliares posteriores cortas
(A7). Forman la red vascular de la coroides que se extienden a travs de la
pared posterior del bulbo hasta la ora
serrata (A8). Se ramifican por la capa
coroidocapilar y la lmina vascular
de la coroides. Esta capa est fuertemente unida interiormente al epitelio pigmentario de la retina, mientras
que exteriormente est separada de
la esclertica por un espacio pericoroideo.
Arterias ciliares anteriores (A9).
Proceden de las ramas de la oftlmica
destinadas a los msculos rectos y se
ramifican por la conjuntiva formando
asas vasculares (AIO) alrededor del
borde circunferencial de la crnea. El
conjunto de venas correspondientes
al sistema de las arterias ciliares terminan drenando en las venas corticosas.
(AH), que atraviesan oblicuamente la
esclertica algo por detrs del ecuador
de! ojo.
Arteria central de la retina (AI2).
Penetra en el nervio ptico alrededor
de 1 cm por detrs del bulbo, trans-

rgano de la visin
curriendo por el centro del nervio
hasta la papila del mismo; se divide entonces en ramas que cursan por la superficie interna de la retina (capa de
fibras del nervio ptico). Los vasos retinianos son terminales por lo que su
obstruccin conduce a necrosis en su
territorio; los capilares penetran hasta la capa granulosa interna de la retina. Las vnulas se renen en la vena
central de la retina (AH) cuyo trayecto es similar al de la arteria. La nutricin de las clulas sensoriales tiene
lugar por difusin desde ambas superficies de la retina, externamente a partir de los capilares de las arterias ciliares posteriores cortas e internamente
de los de la arteria central.

A Vascularizacin del ojo

Fondo de ojo
El fondo de ojo es observable con el
oftalmoscopio a travs de la pupila.
Tiene una coloracin rojiza y en su mitad nasal se observa la papila del nervio ptico (BI4), lugar en el que se
renen todas las fibras de las clulas
ganglionares de la retina para constituir el nervio ptico. La papila aparece como un disco blanquecino con
una ligera excavacin central (BIS); a
su nivel la arteria central de la retina
se ramifica y las venas se renen para
formar la vena homnima. Las arterias
son ms delgadas y plidas que las venas. El trayecto de los vasos es radial
hacia el lado nasal y ms arciforme hacia el temporal. Numerosos vasos se
dirigen a la mcula (BI6), zona retiniana de mxima agudeza visual cuyo
territorio tiene forma oval con su eje
mayor transversal; posee un color
ligeramente amarillento y una pequea fosa en el centro [fovea centralis
(BI7)]. AI8 corresponde a la porcin
ptica de la retina, AI9 a la porcin
ciliar y A20 a la irdica.

B Fondo de ojo

321

322

rgano de la visin

Retina
Bsicamente consta de dos estratos:
uno externo o pigmentario (ABl) y
otro interno o nervioso, los cuales estn ntimamente unidos a nivel de la
papila y de la ora serrata.
El estrato nervioso o cerebral muestra tres capas celulares que de la
periferia al centro son: la capa neuroepitelial constituida por los fotorreceptores, la capa de las clulas bipolares,
llamada ganglionar de la retina recordando la funcin de un ganglio sensitivo, y la capa de neuronas multipolares que dan origen al nervio ptico,
denominada ganglionar o ganglionar
del nervio ptico, si a la bipolar se la
llama ganglionar de la retina. El extremo de los receptores que contiene el
pigmento sensible no es la primera estructura sobre la que incide la luz, sino
todo lo contrario (retina invertida de
los vertebraclos). La superficie interna
de la retina est separada del cuerpo
vtreo por una membrana basal o limitante interna (B2). La membrana limitante externa (B3), derivada de la
glb, separa la porcin receptora de las
clulas sensoriales de sus ncleos y
prolongaciones. Las clulas gliales de
sostn o de Mller (B4) se extienden
entre las dos membranas limitantes.
Capa neuroepitelial (AB5). Contiene dos tipos de fotorreceptores: conos
(B6) y bastones (B7). Se admite que
los bastones tienen un umbral bajo de
excitacin y no son sensibles al color
(visin en blanco y negro), lo que les
hace muy apropiados para ver en la oscuridad, mientras que los conos tienen
un umbral ms alto de excitacin y
perciben los colores (visin de da).
Los ncleos de los receptores forman
la capa granulosa externa (A8). El extremo sensible de conos y bastones
contacta con el epitelio pigmentario
que es necesario para su funcin.

En los vertebrados inferiores las clulas pigmentarias poseen microvellosidades (B9) que se introducen entre
los conos y bastones, a las que emi-

_"-17

gra el pigmento cuando la retina se ilumina, retirndose de ellas en la oscuridad. Los fotorreceptores pueden ser
considerados como la primera neurona de la va ptica.
Estrato de las clulas bipolares
(ABI0). En l asientan estas clulas
(B11) (2 3 neurona) cuyas dendritas hacen sinapsis con los terminales de los
fotorreceptores, mientras que sus axones contactan con las dendritas de las
grandes neuronas ganglionares. Estas
zonas sinpticas constituyen, respectivamente, las capas plexiformes externa (AI3) y plexiforme interna (AI4) de
la retina. Los ncleos de las clulas bipolares (B11), horizontales (BI8) y
amacrinas (BI9) constituyen la capa
granulosa interna (AI2) situada entre
las dos anteriores.
Estrato ganglionar (ABI5). Est
constituido por grandes clulas multipolares (BI6) (3." neurona) cuyas
dendritas hacen sinapsis en la capa
plexiforme interna y cuyos axones,
amielnicos, se dirigen hacia la papila. En su trayecto estos axones forman
la capa de fibras del nervio ptico
(ABI7), originando la va ptica, a travs de la cual terminarn en el ncleo
geniculado lateral del tlamo.

rgano de la visin

A Retina.
Uncin de cuerpos cp.ILJlarp.s

B Esquema de la estructura
de la retina
2

(segn Schaffer, modlfrcado)

~---"'--"'"T":---~",,"----'--=c--m",,"----'--

15

10

Neuronas de asociacin. En la formacin de los complejos sinpticos de

las capas plexiformes intervienen clulas cuyas prolongaciones transcurren horizontalmente. En la plexiforme externa las llamadas clulas
horizontales (BI8) y en la plexiforme
interna las amacrinas (BI9). La lmina coroidocapilar est indicada por
(A20)
Nota de los traductores. En resumen, las
Glp~IS

de la retina tal como rueron dcscri

las por Cajal enumeradas desde la periferia

hacia el centro son: capa pigmentaria, capa
ele conos y bastones, Iimitantc externa, ca-

pa granulosa externa, plexiforme externa,

capa de las clulas bipolares o granulosa interna, plexiforme interna, capa de las clulas ganglionares, capa de las fibras del nervio ptico y, finalmente, limitante interna.

323

324

rgano de la visin

Estructura regional de la retina. La

retina se divide en tres porciones: ptica [v. pg. 320 (A18)] que cubre el
fondo de ojo y contiene los fotorreceptores; ciliar [v. pgs. 318 (AZ4) y
320 (A19)], separada de la anterior por
la ora serrata [v. pg. 320 (A8)] , que tapiza el cuerpo ciliar y, finalmente irdica [v pgs. 318 (A15) Y 320 (AZO)]
que tapa la cara posterior del iris. Las
dos ltimas porciones no poseen fotorreceptores y consisten, en una doble capa epitelial pigmentaria; se denominan parte ciega de la retina.
La retina humana contiene unos 150
millones de bastones y 6 millones de
conos los cuales, sin embargo, no se
distribuyen homogneamente. As, la
fvea central contiene slo conos, en
sus alrededores se cuentan dos bastones por cada cono y el nmero de los
primeros aumenta progresivamente en
direccin a la periferia de tal modo
que la retina ms perifrica est prcticamente desprovista de conos.
Mcula y fosita central (fovea centralis). La mcula slo contiene conos
(BD1) que se distinguen de los del resto de la retina por su forma especialmente alargada. Las capas de clulas
bipolares y ganglionar estn muy engrosadas aunque desaparecen a nivel
de la fovea centralis, donde los fotorreceptores slo estn recubiertos por
una fina capa de tejido que permite a
la luz un acceso directo a los mismos.
La zona de mxima agudeza visual corresponde a la mcula y ello se debe
ms que a la ausencia de las otras capas retinianas a la especial disposicin
de sus sinapsis.
En la fvea cada cono contacta slo
con una clula bipolar (D), mientras
que en la perifvea cada clula bipolar establece sinapsis con seis conos.
En la periferia de la retina se observa
una convergencia de tal modo que, al
final, cada clula ganglionar recibe
impulsos de 500 receptores. En conjunto los impulsos originados en los
130 millones de receptores se canali-

rgano de la visin
3

325

zan en el milln de fibras del nervio

ptico. Las fibras pticas de la regin
macular se renen en el fascculo papilomacular.
Sinapsis. La retina posee un complicado sistema sinptico ya que el
ojo no es un simple transmisor de los
impulsos desencadenados por la luz,
sino que la excitacin luminosa sufre
un complicado procesamiento en la
retina. Los datos electrofisiolgicos
demuestran que grupos de clulas
ganglionares se asocian para formar
campos receptores que reaccionan
como unidades funcionales. Un campo receptor est constituido por el
rbol dendrtico de una clula ganglionar y dendritas de las clulas
amacrinas vecinas. La excitacin de un
campo receptor produce simultneamente una inhibicin alrededor del
mismo mediada por las clulas horizontales [formacin de contraste v.
pg. 30 (D)].
Nervio ptico. Las fibras de la capa
ganglionar se dirigen a la papila (AZ)
donde se renen para formar el nervio ptico y abandonar el bulbo ocular. En el rea de su salida, denominada lmina cribosa (A3) la esclertica
y la coroides se adelgazan. Lgicamente la zona de la papila corresponde en
el campo visual al denominado punto ciego. Tras su salida las fibras pticas que son amielnicas se rodean de
una banda de mielina. Como el nervio ptico es una parte del sistema nervioso central (vase embriologa) est
envuclto de meninges. A nivel del bulbo la duramadre (A4) y la aracnoides
(A5) se continan con la esclertica
(A6). Entre aracnoides y piamadre
(A7) se encuentra una hendidura llena de lquido cefalorraqudeo que permite un cierto desplazamiento al nervio en el interior de sus cubiertas. De
la piamadre parten tabiques que penetran entre los fascculos del nervio. El
nervio ptico es homologable a un
tracto central y por ello contiene astrocitos y sus bandas de mielina son
formadas por los oligodendrocitos.

A Papila

B Fovea centra lis

eyo

Sinapsis retinianas

l;::j/I;;'/l:;\\~)'j

Sistema mixto
de conos y bastones

l:~~li:;tIi~I~~.:~:I~;:dL
O Sistema de conos
de la fovea centralis
(segn Polyakl

326

rgano de la visin

rgano de la visin

Fotorreceptores
Los fotorreceptores siguen los mismos
principios estructurales en todos los
vertebrados. Junto al epitelio pigmentario se encuentra el segmento externo de la clula sensorial que se introduce en un nicho formado por las
clulas epiteliales. El segmento externo, en el caso de los bastones, consiste en un cilindro de membranas (ABl)
que contiene varios centenares de discos de las mismas dimensiones. En los
conos, como indica este nombre, el
segmento externo tiene forma cnica
(B2), debido a que los discos proximales son mayores que los distales.
Una unin fina (A3), excntricamente situada, une los segmentos externo
e interno y muestra la estructura de
un cilio, con sus microtbulos ordenados en crculo. En muchas especies
la pieza de unin es relativamente larga, lo que permite reconocer un espacio entre los segmentos (A); en otras,
sin embargo, es muy corta y los segmentos prcticamente se superponen
(B). El segmento interno (AB4) contiene numerosas mitocondrias, ordenadas longitudinalmente, dictiosomas
y ribosomas. A continuacin se estrecha el soma celular para constituir una
especie de axn (AB5) que contiene
neurofilamentos y microtbulos. El
ncleo (AB6) se sita en el nacimiento del axn o a lo largo del mismo. La
prolongacin termina en forma de botn (A7) que hace sinapsis con las clulas bipolares. Junto a formas habituales de contactos sinpticos se observan
sinapsis invaginadas (AS) cuyo componente presinptico rodea o incluye
al postsinptico.
.
La parte fotosensible del receptor es
el segmento externo. Los discos se forman por invaginaciones de la membrana (C9) en la parte proximal del segmento, de la cual se aslan en la parte
distal del mismo (ClO). La rodopsina
o prpura visual est ligada a las membranas de los discos. Si se marca la porcin proteica del pigmento con un
aminocido radiactivo se puede ca m-

probar, por autorradiografa, su sntesis en el segmento interno y su emigracin al externo a travs de la pieza
de unin (D); en ste el marcaje toma
la forma de una estra que con el tiempo se desplaza hacia el extremo del
segmento terminando por desaparecer
(el proceso dura 10 das en la rata). Se
han encontrado fragmentos de discos
marcados en el epitelio pigmentario
(Cll). Este proceso se comprueba en
los bastones pero no en los conos cuyos discos no se renuevan, permaneciendo constantes los plegamientos de
la membrana.
La luz incidente cambia la estructura
molecular de la rodopsina, la cual se
escinde en protena y pigmento, que
son reutilizados por los bastones (ciclo rodopsina-retinina). No se sabe
muy bien cmo este proceso fotoqumico se traduce en los cambios de
membrana productores de impulsos
nerviosos. La rodopsina, contenida
slo en los bastones, absorbe luz de
cualquier longitud de onda y no es
apta para distinguir colores; los bastones por lo tanto producen imgenes
en blanco y negro. Existen, sin embargo, tres tipos de conos con pigmentos distintos que absorben luz de
determinada longitud de onda (receptores de color).
En muchas especies animales la retina slo contiene conos, en otras como
el gato y el buey slo bastones, por lo
que no pueden distinguir los colores.
Curiosamente el toro que enviste el
trapo rojo es ciego a los colores.

8
7

6
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~~,

G
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~~

1(
A

--

Esquema
ultraestructural
de un bastn

B Conos
y bastones
humanos

11
C Segmento externo
de un bastn
IscYL~m

YounD)

D RecambiO proteico
en los bastones

327

328

rgano de la visin

rgano de la visin

Va ptica
La va ptica consta de cuatro neuronas: fotorreceptores (primera neurona) clulas bipolares (segunda neurona), clulas ganglionares (tercera
neurona) cuyos axones forman el nervio ptico y hacen sinapsis con las clulas del cuerpo geniculado lateral. Las
clulas de este ltimo, cuyas fibras proyectan a la corteza visual o rea estriada, constituyen la 4." neurona.
Los nervios pticos (Al) penetran en el
crneo por los canales pticos, unindose entre s en la base del encfalo
para formar el quiasma (A2). De ste
parten los tractos pticos (A3) que rodean los pednculos cerebrales en busca de los cuerpos geniculados laterales (A4). Antes de llegar al tlamo el
tracto ptico se divide en una raz lateral (A5) y otra medial (A6). La primera contiene la mayora de las fibras
y se dirige al cuerpo geniculado lateral,
las fibras de la raz medial (A7) terminan en los colculos superiores y constituyen los brazos aferentes de reflejos pticos. Antes de terminar en el
cuerpo geniculado lateral, las fibras de
la raz lateral dan colaterales para el
pul vinar (AS). La radiacin ptica de
Gratiolet (B9) sale del cuerpo geniculado lateral constituyendo una ancha
placa de fibras que se dirige al surco
calcarino del lbulo occipital a travs
de las porciones retro y sublenticular
de la cpsula interna. Estas fibras, sobre todo las inferiores, forman una inflexin que se introduce en el lbulo
temporal relacionndose con el tapetum y el ventrculo lateral [asa geniculotemporal o de Meyet (BIO) v. pgina 242 (C16)). Cerca de su terminacin
en el lbulo occipital, muchas fibras
se inflexionan en sentido rostral antes
de acabar en la corteza [rodilla occipital (B11)].
Las fibras procedentes de las mitades
nasales de la retina (B12) se cruzan en
el quiasma mientras que las que nacen
en las mitades temporales (BU) son ipsilaterales; por lo tanto el tracto pti-

329

co derecho contiene las fibras de las

hemirretinas derechas. En un corte
transversal del tracto las fibras cruzadas se sitan ventrolateralmente y las
directas dorsomedialmente.
Las fibras del tracto ptico terminan
en capas distintas del cuerpo geniculado lateral (v. pg. 178 Y 240); el nmero de neuronas de este centro es
aproximadamente igual al de fibras del
nervio ptico (alrededor del milln).
Sin embargo, una fibra ptica suele
contactar con cinco o seis neuronas
del cuerpo geniculado situadas en distintas capas. Tambin terminan en este
ncleo talmico fibras procedentes de
la corteza occipital las cuales posiblemente regulan el flujo de estmulos,
dado el carcter axo-axnico de sus sinapsis, indicativo de inhibicin presinptica. Los axones de las neuronas
geniculadas se disponen en la radiacin ptica en correspondencia con
las zonas retinianas de donde proceden: las de la mitad inferior de la
retina, especialmente la perifrica
se incurvan al mximo en la rodilla
temporal mientras que las que proceden de las mitades superiores de la retina y del territorio macular describen
un arco muy discreto.
En el rea estriada (17 de Brodmann)
(B14) del hemisferio derecho terminan
las fibras relacionadas con las mitades
derechas de la retina, por tanto, esta
corteza visual recibe las sensaciones de
las mitades izquierdas de los campos
visuales (recurdese el efecto inversor
del cristalino), al contrario sucede en
el hemisferio izquierdo.

~-~"S----2

A Nervio, qUlasma
y tracto ptico

B Disposicin
de las fibras pticas
Isegn Polyak)

330

rgano de la visin

rgano de la visin

Topografa de las vas pticas

Las fibras conexionadas con las dife~
rentes zonas de la retina ocupan una
posicin determinada en cada seg~
mento de la va ptica. Con fines des~
criptivos, la retina, incluida la mcula, se divide en cuatro cuadrantes.
Las fibras, consideradas aisladamente,
conexionan, punto por punto, reas
dcterminadas de la retina, cuerpo
geniculado lateral y rea estriada. 1
representa el campo visual y 2 la reti~
na. En el esquema la correspondencia
se indica por diferentes colores. Justo
a la salida del nervio ptico (3) las fi~
bras maculares se sitan en la parte lateral del mismo, las del lado homni~
mo cerca de la horizontal y las del
heternimo adyacentes a las anteriores; en su curso posterior por el nervio, las fibras maculares se sitan en
el centro (4).
A nivel del quiasma (5) se cruzan las
fibras de las hemirretnas nasales: los
fascculos mediales recorren algunos
milmetros hacia adelante por el ner~
vio ptico del lado opuesto y luego,
formando un ngulo agudo, se dirigen
hacia el tracto ptico; las fibras laterales recorren un corto trayecto en el
tracto ptico del mismo lado antcs de
cruzarse. El tracto ptico (6) contiene
las fibras de las hemirretinas del lado
homnimo; las correspondientes a los
cuadrantes superiores se sitan ventro~
medialmente, las de los superiores dor~
solateralmente mientras que las macu~
lares ocupan una posicin central.
Antes de irradiar al cuerpo genicu~
lado lateral (7) las fibras maculares
forman una Clll1a cuya mtad medial
contene las fibras de los cuadrantes
superiores y la lateral la de los cuadrantes inferiores. En el cuerpo genicula~
do lateral (8) la ordenacin es igual a
la descrita en (7), aunque hay que le~
ner en cuenta que los campos sinp~
ticos de las fibras maculares ocupan
casi la mitad del ncleo [v. pg. 178
(A9)]. Las fibras de la retina perifrica
acaban en las partes ms anteriores y
ventrales del cuerpo geniculado. Los

axones de las clulas geniculadas co~

rrespondientes a la mcula acaban en
la parte ms posterior del rea estriada (9). Adems, el territorio macular,
que en la retina slo tiene algo ms de
2 mm de dimetro, ocupa la mayor
parte de la corteza visual. Rostral a las
reas corticales en donde se proyecta
la mcula se encuentran las correspondientes a la retina perifrica, que son
significativamente ms pequdjas. Los
cuadrantes superiores de la retina se
proyectan sobre el labio superior de
la fisura calcarina, los inferiores sobre
el labio inferior.

Consideraciones prcticas. El co~

nocimiento de la topografa de las fibras permite determinar el lugar de la
lesin de la va ptica en las cegueras
parciales. Hay que tener en cuenta que,
debido al efecto inversor de la imagen
producido por el cristalino, los cua~
drantes superiores de la retina, se co~
rresponden con los inferiores del cam~
po visual y viceversa; lo mismo sucede
con las mitades nasales O temporales
de la retina. As, por ejemplo, la lesin
del tracto ptiCO o cuerpo geniculado
produce una hemianopsia homnima
y la lesin del quiasma una hemianop~
sia bitemporal.

W'
EB~,

331

'EB
m
'@

@~;@

1~7

fL4;;7

oo~
Situacin de los cuadrantes retinianos
en la va ptica (segn

POIYAkl

332

rgano de la visin

rgano de la visin

Reflejos pticos
Durante la visin normal el ojo tiene
que adaptarse a diferentes luminosidades y a distancias de los objetos. Consecuentemente, tiene que variar tanto
la apertura del diafragma iris como la
curvatura del cristalino. La luz estrecha la pupila (miosis) y la oscuridad la
dilata (midriasis); por otro lado, en la
visin prxima aumenta la curvatura
del cristalino, al mismo tiempo que se
produce una convergencia de los globos oculares y un estrechamiento pupilar (acomodacin).
Reflejo fotomotor. Su brazo aferente son las fibras pticas (Al) que hacen sinapsis en el rea pretectal (AZ).
Este centro reflejo se conexiona con
el ncleo de Edinger-Westphal (A3) cuyas fibras (A4) constituyen el brazo
eferente. Estas fibras son parasimpticsas preganglionares y hacen sinapsis
en el ganglio ciliar (A5), cuyos axones
postganglionares (A6) inervan el msculo esfnter de la pupila (oA 7). Ambas
reas pretectales estn unidas por la
comisura posterior (A8); adems, las
fibras pticas terminan en los ncleos
de ambos lados. Por ello, se contrae
tambin la pupila del lado opuesto
cuando slo se ilumina un ojo (reflejo consensual). La oscuridad induce
descargas en el tectum destinadas al
simptico torcico [centro ciliospinal
(A9)] cuyas fibras preganglionares hacen sinapsis en el ganglio cervical superior. Las fibras postganglionares
(AlO) siguen el plexo carotdeo y oftlmico para inervar el msculo dilatador de la pupila (AH), cuya contraccin produce midriasis.
Acomodacin. El aparato de la acomodacin est constituido por el cristalino, zonula ciliar, cuerpo ciliar y
coroides. Estas partes forman un conjunto elstico y tenso, disperso por
todo el bulbo ocular, que contribuye
a mantener la forma aplanada del cristalino propia de la visin lejana (B12).
Durante la visin prxima se contrae
tnicamente el msculo ciliar (B13);

sus fibras meridionales, que se originan en un espoln corneal, traccionan

hacia delante los orgenes de las t1bras
zonulares mientras que sus fibras circulares aproximan los procesos ciliares al borde de la lente. Esto tiene
como consecuencia la relajacin de las
fibras zonulares (B14) y de la cpsula
del cristalino, el cual incrementa su
grosor (B15) y su poder de convergencia. Cuando a causa de la edad el cristalino pierde elasticidad su forma no
se modifica en la visin prxima y el
ojo pierde su capacidad de acomodacin (presbicia). Las vas de la acomodacin no se conocen exactamente:
probablemente las fibras pticas alcanzan la corteza visual y sta se proyecta sobre los ncleos pretectales (A16)
y coliculos superiores [fibras corticotectales (A18)]. El brazo eferente nace
del ncleo de Edinger-Westphal (fibras
preganglionares) cuyos axones hacen
sinapsis en el ganglio ciliar.
Convergencia. Este fenmeno acompaa al anteriormente descrito en la
acomodacin a la visin cercana. Sus
vas nerviosas son similares a las descritas anteriormente slo que los coliCldos superiores se proyectan sobre
los subncleos del 111 par que inervan
los rectos mediales (C17) probablemente a travs del ncleo impar de
Perlia.

AcomodaCin
Isegl:Jn Rohen)

A ReflejO folomolor

Nota de los traductores. El ncleo sealado con A19 corresponde al abducens y

no interviene en la convergencia.

333

334

rganos de la audicin y del equilibrio

Generalidades

Odo externo

El odo contiene dos rganos sensoriales distintos anatmica y funcionalmente. La cclea alberga los receptores acsticos, mientras que el utrculo,
sculo y ampollas de los conductos semicirculares contienen los receptores
vestibulares. Estos ltimos controlan
el equilibrio ante desplazamientos del
cuerpo y, en especial, de la cabeza. Se
distinguen un odo externo, un odo
medio y un odo interno. Al primero
pertenece el pabelln auricular u oreja (ADl) y el conducto auditivo externo (D2). El odo medio incluye la caja
del tmpano (D3), las celdas mastoideas y la trompa auditiva o de Eustaquio (D4). A travs de ella comunica
la caja del tmpano con la faringe, equilibrndose la presin del aire de la caja
con la presin atmosfrica. La caja timpnica est separada del conducto
auditivo externo por la membrana del
tmpano, su altura es mayor que la de
la membrana [receso epitimpnico
(D5)] y contiene los huesecillos del
odo. La trompa de Eustaquio empieza en la pared anterior de la caja y termina en la pared lateral de la nasofaringe [orificios timpnico (D6) y
farngeo (D7)]; su trayecto es oblicuo
hacia abajo, adelante y adentro; consta de una porcin sea, incluida en
el peasco, y una porcin fibrocartilaginosa unidas a travs de un estrechamiento o istmo (CS). El cartlago
tubrico tiene forma de gancho invertido a la seccin, siendo completado
por una membrana fibrosa hasta formar un conducto con una luz apIanada, la cual es ampliada durante la deglucin por la accin de los msculos
tensor y elevador del velo del paladar.
El msculo tensor de la membrana del
tmpano est indicado por D9. El odo
interno consta de una pared sea [laberinto seo (DIO)] y un conjunto de
estructuras membranosas albergadas
en l.

El pabelln auricular u oreja posee una

base estructural de cartlago elstico
a excepcin del lbulo adiposo; la forma de sus relieves y depresiones vara individualmente y depende mucho
de la herencia. Sus partes son: hlix
(AH), antehlix (AI2), escafa (AH),
concha (AI4), trago (AI5), antitrago
(AI6) y fosa triangular (AI7). Las particularidades de la forma de pabelln
auricular pueden tener valor como
prueba de paternidad.
El comienzo del conducto o meato
acstico externo (D2) est constituido por una prolongacin en canal del
cartlago del pabelln, que es completada por el tejido conjuntivo para formar un conducto. El meato est recubierto de epidermis debajo de la cual
se alojan glndulas ceruminosas. Termina en la membrana del tmpano
(8DlS). El trayecto sinuoso del conducto se endereza traccionando el pabelln hacia arriba y atrs. Por otoscopia se identifica en la membrana del
tmpano la estra malear (de malleus
= martillo) (819), producida por la insercin del mango de este huesecillo
y que alcanza el punto ms interno
de esta membrana infundibuliforme
rumbo u ombligo (820)J. Por arriba de
la prominencia malear existe un pequeo segmento de membrana delgado y laxo, de color rojizo [porcin Ilcida (821)], que se diferencia bien del
resto de la membrana de color gris
perla [porcin tensa (822)]. Ambas
porciones estn separadas por los plicgues maleares. La porcin densa contiene una lmina de tejido conectivo
o lmina propia cuyas fibras colgenas
se disponen en diferentes direcciones:
radiales, circulares, parablicas y transversales. La capa externa de la membrana es un epitelio pavimentoso poliestratificado y la interna una mucosa.
A nivel de la parte flcida no existe lmina propia. C23 representa la insercin de esta lmina (anillo fibrocartilaginoso).

rganos de la audicin y del equilibrio

Trayecto de las fibras

en la lmina propia (sc\:jL'm

Klflkd\.'\

19

A Pabelln aurcular
20

B Membrana del tmpano.

lado derecho ISl;~]L'Jrl Pll!zcrl

D Vista del conJunto del odo

335

336

rganos de la audicin y del equilibrio

Odo medio
La caja del tmpano es un espacio alto
y estrecho en cuya pared lateral o timpnica se empotra la membrana del
timpano (ADI). La pared medial o laberntica presenta dos aperturas que
conducen al vestbulo del odo interno [ventana ovalo vestibular (D2)] y
al caracol [ventana coclear o redonda
(D3)]. El techo de la cavidad timpnica (pared tegmental) es una parte delgada del peasco del temporal, en su
unin con la escama (tegmen tympani). La pared inferior o yugular est separada de la vena yugular interna por
una delgada lmina de hueso.
La cavidad timpnica tiene dos comunicaciones importantes: ventralmente
se abre en la faringe a travs de la trompa de Eustaquio (A4), hacia atrs el antro mastoideo (A5) sirve de acceso a
un conjunto de celdillas [celdas mastoideas (A6)J, llenas de aire y recubiertas de mucosa, que ocupan la apfisis
mastoides y pueden extenderse hacia
el interior del peasco.
El sistema transmisor del sonido est
constituido por los tres huesecillos del
odo y la membrana timpnica. Los
huesecillos son: el martillo o malleus
(CD7), el yunque o incus (CD8) y el
estribo o estapes (CD9). El mango del
martillo o manubrio (ACDIO) se fija en
la membrana timpnica y, a travs dcl
cuello (ClI), se contina con la cabeza (CI2), que se aloja en el receso epitimpnico. sta posee una superficie
en silla de montar que se articula con
el cuerpo del yunque (C13). La apfisis larga del yunque (crus longum) desciende casi verticalmente por detrs y
adentro del mango del martillo y termina en el llamado proceso lenticular
(ACI4) que tiene una superficie articular para la cabeza dcl estribo (CI5).
La base de este huesecillo, que est
unida a la cabeza por dos pilares, se
engasta en la ventan vestibular a cuyo
borde se une mediante el ligamento
anular (DI6). La posicin de los hucsecillos dentro de la caja es mante-

nida por una serie de ligamentos que

los fijan a sus paredes (AI7). Los movimientos de los huesecillos transmiten a la perilinfa del odo interno las
vibraciones sonoras; para ello el martillo y el yunque se desplazan angularmente en su articulacin, mientras que
la base del estribo penetra en la ventana oval, penetracin que ocurre inclinndose esta base (D2). El movimiento de la perilinfa se representa
esquemticamente en la figura D, aunque este trayecto (flechas rojas) es espiral en el caracol [v. pg. 343 (Cl]. Obsrvese que la presin ejercida por la
perilinfa es compensada por los desplazamientos de la membrana del tmpano secundaria que cubre la ventana redonda (A3). Este mecanismo
permite que las oscilaciones de presin de la membrana del tmpano sean
transmitidas a la perilinfa y, a travs de
ella, al conducto coclear (v. pgs. 340344). La presin ejercida sobre el espacio perilinftico est regulada por
los msculos tensor del tmpano (A23)
y estapedio (A24) (v. pg 338 (Cl]
La mucosa de la caja timpnica no slo
recubre las paredes de la misma sino
tambin su contenido, por lo que se
forman los pliegues maleares, anterior
(AI8) y posterior (AI9), que rodean la
cuerda del tmpano (A20). Estos pliegues contribuyen a la formacin de recesos, entre los que destaca el superior o espacio de Prussak (D21),
situado entre la porcin flcida de la
membrana del tmpano y el cuello del
martillo. (A22) seala el nervio facial.

rganos de la audicin y del equilibrio

337

B Proyeccin sobre
la superfiCie del crneo
de la caja del tmpano
y tuba auditiva

A Viste de la cala tllnpnica

desde la cara rnedl<JI de la
rnernbrana ISf;ljlJf1 ~}I;lLl;rl

Huesecillos del odo

D Desplazamiento de los
huesecillos del odo
y de la perlllnfa
por la onda sonora

338

rganos de la audicin y del equilibrio

rganos de la audicin y del equilibrio

Pared medial de la caja del tmpano. Separa esta cavidad del odo interno (pared laberntica). En su parte
media destaca una prominencia o promontorio (Al), producida por la espiral basal del caracol que muestra unos
surcos (A2) impresos por el plexo timpnico (C3) resultante de la ramificacin del nervio timpnico de ]acobson, rama del glosofarngeo (C4). El
plexo timpnico se anastomosa con
nervios simpticos procedentes del
plexo carotdeo e inerva la mucosa de
la caja timpnica y de la trompa. Las
celdillas timpnicas (A5) limitan ventrocaudalmente el promontorio. Dorsalmente al promontorio se abre la
ventana ovalo vestibular (A6) y dorsocaudalmente la ventana redonda o
coclear (A7). Como ya se ha dicho, la
base del estribo (C8) se fija a la ventana oval por el ligamento anular y
la ventana redonda est tapada por la
membrana timpnica secundaria. Dorsal mente, el antro mastoideo (A9) comunica la caja con el sistema de las celdillas mastoideas, a su nivel hace
prominencia el conducto semicircular
lateral (AH). Circundando la ventana
oval se identifica otro relieve curvo
producido por el canal del facial (AIO)
(ambas estructuras han sido seccionadas en las figuras). En la pared posterior de la caja timpnica se observa
una pequea prominencia sea o pirmide (AI2) por cuyo vrtice truncado sale el tendn del msculo estapedio (CH). Hacia delante se abren el
semicanal de la trompa (AI4), que es
transformado en conducto por la escama del temporal (porcin sea de la
tuba), cranealmente a l se identifica
el semicanal del msculo tensor del
tmpano (AI5), tambin completado
por la escama. La separacin entre los
dos conductOs es incompleta, hablndose de canal musculotubrico. A este
nivel y caudal mente la pared medial
separa la caja timpnica del canal carotdeo (A16 y BI9). Finalmente el
suelo de la caja se corresponde con el
techo de la fosa yugular (AI7) que aloja el bulbo superior de la vena yugular interna (BI8).

Consideraciones prcticas. Una infeccin del odo medio se puede propagar con facilidad a travs del tegmen
tympani (meningitis o absceso a nivel
del lbulo temporal) o del suelo (trombosis de la yugular), debido a la delgadez de estas lminas seas.
Msculos de la caja del tmpano.
El tensor del tmpano (C20) se origina en las paredes del canal homnimo
yen la pared cartilaginosa de la trompa, su delgado tendn se refleja en
el proceso cocleariforme (C21) para
terminar en la base del mango del
martillo. Est inervado por una rama
del mandibular. El msculo estapedio
(C22) se origina en un canal seo que,
frecuentemente, comunica con el del
facial, y su tendn sale por el vrtice
de la eminencia piramidal para terminar en la cabeza del estribo, est inervado por el facial (C23). El msculo
tensor tracciona hacia dentro la membrana timpnica con lo que se amortiguan sus vibraciones, sobre todo
frente a sonidos intensos de baja frecuencia. El msculo estapedio disminuye la presin del estribo sobre la perilinfa. Ambos msculos actan, pues,
sinrgicamente cuando se produce un
ruido intenso, protegiendo la ventana
oval y el odo interno.

23

Msculos del odo medio

339

340

rganos de la audicin y del equilibrio

Odo interno
El tejido seo que forma las paredes
del llamado laberinto seo es especialmente compacto lo que permite su separacin del resto del peasco para
obtener preparaciones del tipo de la
esquematizada en (e). El laberinto
seo alberga un conjunto de vesculas y canales, el laberinto membranoso. El espacio que queda entre los dos
laberintos est ocupado por perilinfa.
El espacio perilinftico comunica con
el subaracnoideo a travs del conducto
perilinftico (Al) que termina en el
borde posterior del p6iasco. El laberinto membranoso contiene endolinfa.
La ventana oval (AC2) comunica la caja
timpnica con el vestbulo (AC3) que
viene a ser la parte media del laberinto seo; delante de l se sita la cclea
o caracol (C4), mientras que en sus
paredes desembocan los canales semicirculares (C5). El vestbulo alberga
el sculo (AB6) y el utrculo (AB7)
cuyas paredes contienen las mculas
utricular (AB8) y sacular (AB9), respectivamente. Ambas vesculas estn
unidas por el conducto utriculosacular (ABIO) del que parte el conducto
endolinftico (AH) el cual se dirige hacia la pared posterior del peasco, terminando en un fondo de saco (A12)
cubierto de duramadre. Finalmente, el
conducto de Hensen [ductus reuniens
(ABI3)] une el sculo con el conducto coclear o caracol membranoso.
El caracol seo tiene dos espiras y media. El espacio delimitado por ellas [canal espiral (CI4)] contiene el ya nombrado conducto coclear (ABI5) que
empieza y termina en fondo de saco
(ciego vestibular (BI6) y ciego cupular (BI8)], cuyos nombres hacen referencia a su situacin, vestbulo y cpula (CI7), respectivamente. El
conducto coclear se relaciona con el
espacio perilinftico del caracol que
consta, a su vez, de dos subespacios
denominados rampas o escalas, la vestibular (ABI9) y la timpnica (AB20),
esta ltima separada de la caja del tm-

rganos de la audicin y del equilibrio

341

pano por la membrana timpnica secundaria que cubre la ventana redonda (ABC21).
Los canales semicirculares seos se
abren en el vestbulo y contienen los
conductos semicirculares membranosos (A22) que desembocan en el utrculo. Estos conductos estn unidos a
los canales que les contienen por trabculas conjuntivas que los mantienen
en posicin y entre las que existe perilinfa. Los conductos semicirculares
estn orientados en tres planos: el superior o anterior (B23) en un plano
vertical, oblicuo hacia delante y afuera; el conducto posterior (B24) en un
plano vertical, oblicuo hacia atrs y
afuera, y el lateral (B25) en un plano
horizontal La convexidad del primero se dirige hacia la cara superior del
peasco y la del ltimo hace relieve en
la caja del tmpano (v. pg. 338), el plano del posterior es paralelo a la cara
posterior del peasco. Cada conducto presenta una dilatacin o ampolla
en uno de sus extremos (B26) que se
corresponde con una dilatacin del canal seo. Los extremos no ampulares
de los conductos superior y posterior
tienen una desembocadura comn en
el utrculo [crus commune (AB27)1
Cada ampolla posee una cresta con
receptores sensoriales. C28 simboliza el contorno de la membrana del
tmpano.

Laberinto seo
(segn Platzerl

A Esquema general del odo Interno

SituaCin del laberinto en el crneo

Los planos de los conductos anterior

y posterior forman un ngulo de 45
con los planos corporales sagital y
frontal respectivamente; el plano del
lateral est inclinado 30 respecto al
horizontal, dirigindose hacia abajo y
atrs.

B Laberinto membranoso
(seglH1 Kriegl

342

rganos de la audicin y del equilibrio

rganos de la audicin y del equilibrio

Cclea
El caracol se enrolla sobre un eje seo
en forma de cono llamado modiolo
(AC1), el cual contiene el ganglio espiral de Ca ni (AB2); los axones de ste
(AB3) forman la raz coclear de! VIII par.
Del modiolo se desprende perpendicularmente a su eje una cresta sea (lmina espiral (ABC5)] que divide parcialmente las espiras de! caracol (A6B).
La lmina espiral sea no alcanza el
extremo de la espira superior sino que
termina antes, formando una especie
de gancho [hamulus laminae spiralis
(C7)]. El interior de la lmina espiral
contiene las fibras nerviosas proximales de las neuronas del ganglio espiral
que hacen sinapsis con las clulas sensoriales del rgano de Con!. Frente a
la lmina espiral sea se dispone otra
cresta que nace de la pared perifrica
de la espira llamada lmina espiral sea
secundaria, que slo est presente en
la mitad inferior de la espira basal. El
caracol contiene e! conducto coclear
(ABCS), relleno de endolinfa que se
relaciona con las rampas vestibular
(ABC9) y timpnica (ABClO) del espacio perilinftico. El conducto coclear posee una lmina basilar (B11)
que soporta e! aparato receptor u rgano de Coni (B12). Esta lmina tiene distinta anchura segn las espiras,
siendo el doble de ancha en la espira
apical que en la basal; est constituida por finas fibras que se extienden
desde la lmina espiral sea al ligamento espiral (B13). Este ltimo es un engros;lInien to del endostio de la pared
peri frica de la espira y tiene forma de
cua, una de cuyas pendientes contribuye a delimitar la rampa timpnica,
mientras que la otra forma la pared perifrica del conducto coclear Esta ltima es muy rica en capilares sanguneos [estra vascular (B14)J y produce
la endolinfa. La membrana de Reissner
(B15) separa el conducto coclear de la
rampa vestibular, es delgada y est
constituida por una doble capa epiteliaL La rampa vestibular comunica por
un extremo con el espacio perilinf-

tico del vestbulo, mientras que por el

otro [he!icotrema (AC16)] se contina
con la rampa timpnica. Esta ltima
acaba basalmente en la ventana redonda cerrada por la membrana del tmpano secundaria [v. pg. 336 (D)]. La
unin entre las dos rampas se realiza
a travs del helicotrema (AC16). Slo
la rampa vestibular y el conducto coclear llegan hasta la cpula (A17), por
lo que sta slo contiene dos espacios
membranosos.

343

A Corte sagital
d,,1 caracol

Las ondas sonoras hacen vibrar la

membrana del tmpano y a travs ele
la cadena de huesecillos, las vibraciones se transmiten al lquido perilinftico; los cambios de presin progresan hacia la cpula del caracol por la
rampa vestibular y regresan hacia la
ventana redonda por la timpnica (C);
la membrana secundaria cede o se retrae ante las presiones debido a su elasticidad. Los desplazamientos de la perilinfa movilizan la membrana basilar
de un modo desigual a lo largo de su
recorrido: las porciones ms estrechas
de la misma, situadas en las espiras basales, responden a las altas frecuencias,
mientras que las partes anchas, sitas en
las espiras apicales, lo hacen ante frecuencias bajas. As, la espira basal registra frecuencias de 20.000 Hz y la espira apical de 20 Hz. Esta distribucin
de frecuencias constituye el fundamento de la divisin tonotpica elel
sistema acstico.

B Seccin transversal
de una espira

C Esquema del caracol mostrando

e! recorrrdo de la onda sonora
IscglJn BraIJS-Elze)

344

rganos de la audicin y del equilibrio

rgano de Corti
El rgano espiral de Corti (A3B) se
apoya en la membrana basilar (ABl)
cubierta por tejido conjuntivo (AB2).
Lateralmente e! epitelio del rgano de
Corti se contina con e! de la estria
vascular (A4) que contiene numerosos
capilares intraepiteliales. Medialmente al rgano de Corti, sobre la lmina
espiral, se identifica e! limbo espiral
(A5), constituido por una capa gruesa de tejido derivada del endostio y
recubierta de epitelio. El limbo espiral muestra un surco [llamado espiral
interno (A8)], delimitado por dos
labios, e! timpnico (A6) y el vestibular (A7).
El rgano de Corti tiene un trayecto
espiral que se extiende a todo lo largo de! caracol, de tal modo que las
figuras A y B representan secciones
transversales del mismo. Est compuesto por clulas sensoriales y clulas de sostn de diferentes tipos. En e!
medio del rgano se observa un tnel
interno (B9) cuyas paredes, medial
(BI0) y lateral (B11), estn constituidas por clulas especiales denominadas pilares. stos poseen unas bases
anchas, que alojan a los ncleos (B12),
y unas porciones distales que se expanden imbricndose entre s (B13 y
B14) cerrando e! tnel interno, e! cual
contiene un lquido especial semejante
a la perilinfa (linfa del tnel). El extremo distal del pilar externo (BI5) se
prolonga en direccin a las clulas sensoriales contribuyendo a delimitar
otro espacio, e! de Nue! (B20). El lmite lateral de! espacio de Nue! est
formado por varias filas de clulas falngicas externas de Deiters (BI6) que
soportan las clulas sensoriales externas (BI7C); medialmente al tnel interno, otras filas de clulas falngicas
soportan las clulas sensoriales internas. Las tonofibrillas de las clulas de
sostn se expanden alrededor de la
base de los receptores reforzando su
soporte (BI8). Por otra parte, los extremos de las clulas falngicas se expanden (CI9) para sellar los espacios

rganos de la audicin y del equilibrio

libres que circundan las clulas sensoriales, formando, en conjunto, una especie de membrana denominada reticular por cuyas aperturas asoman los
extremos de los receptores. Perifricamente a las clulas de Deiters se identifica el estrecho tnel externo (B21).
Las clulas de sostn, que continan
lateralmente a las falngicas disminuyen de altura y adoptan distintos nombres, para continuarse con e! epitelio
de la estra vascular. La depresin debida a las clulas ms bajas se denomina surco espiral externo (A22).
Las clulas ciliadas internas (C23) se
disponen en una sola fila, mientras que
las externas (C24) se ordenan en tres
filas en la espira basal, cuatro en la media y cinco en la apica!. Estas clulas
poseen una espesa capa cuticular en
su extremo (C25) en la que se implantan los cilios (C26). Estos adoptan una
disposicin en tres semicircunferencias concntricas, disminuyendo su altura de la periferia al modiolo. Los contactos sinpticos con las fibras del ganglio espiral se establecen en la base de
la clula sensorial (C27).
Sobre los cilios se extiende la membrana tcctorial (AB28), capa de aspecto
gelatinoso que cubre el limbo espiral
rebasando perifricamente su labio
vestibular. Se discute si los cilios se fijan en la membrana tectoria, desplazndose cuando sta se mueve tangencialmente, o si simplemente contactan
con ella, siendo doblados por la endolinfa.

C Clulas ciliadas
interna y externa
(segn Wersall y Lundquistl

345

346

rganos de la audicin y del equilibrio

rgano del equilibrio

Corresponde al aparato vestibular
compuesto por el utrculo, el sculo v
los conductos semicirculares. Los receptores asientan en las mculas del
utrculo y del sculo y en las crestas
ampulares. Las mculas se estimulan
por cambios en la posicin de la cabeza y por aceleraciones lineales,
mientras que las crestas reaccionan a
las aceleraciones angulares. La mcula utricular se sita horizontalmcntc
en la cara inferior del utrculo y la sacular sobre la cara anterior de la vescula por lo que ambas forman un ngulo de 90 Para la situacin de los
canales semicirculares v. pg. 340.
Mcula (Al

El epitelio que reviste el utrculo y el

sculo es ms alto a nivel de las mculas y est compuesto por receptores (A2) y clulas de sostn (Al). Las
clulas sensoriales tienen forma de botella o ampolla y poseen de 70 a 80 cilios (A3) en su cara superior; sobre
ellas descansa una capa gelatinosa (A4)
que contiene partculas de carbonato
clcico (estatolitos). Los cilios no se
sumergen directamente en la membrana estatoltica, sino que estn rodeades por un espacio que contiene endolinfa.
Los receptores maculares se excitan
por el desplazamiento de los cilios inducidos por fuerzas tangenciales desencadenadas por la aceleracin lineal.
Los estatolitos no siguen el sentido de
la aceleracin al principio debido a su
inercia, mientras que cuando el cuerpo est acelerado y se para bruscamente continan desplazndose por el mismo motivo. Por otra parte, el peso de
los estatolitos puede inducir doblamiento de los cilios cuando la cabeza
se inclina aunque el cuerpo no se
mueva.
Cresta ampollar (BC6). Forma un relieve con el eje mayor perpendicular
al eje del conducto semicircular (e) y

en su arista se identifican clulas de

sostn (B7) y clulas sensoriales (B8).
Cada clula receptora posee unos 50
cilios (B9) ms largos que los de los
receptores maculares; la cresta ocupa
alrededor de un tercio de la altura de
la ampolla y est recubierta de una cpula (BCDlO) compuesta de una sustancia gelatinosa que alcanza el techo
de la ampolla. Esta cpula est atravesada por canales entre los que se introducen los penachos de los cilios.
ABCn seala las fibras nerviosas.
Los receptores de los canales semicirculares responden a las aceleraciones
angulares del cuerpo que movilizan la
endolinfa. El estmulo es el doblamiento de los cilios debido a la inclinacin
de la cpula. Al comienzo de una rotacin hacia la derecha (Dl2) la endolinfa de los canales horizontales permanece inmvil por la inercia, lo que
origina un desplazamiento relativo en
sentido contrario que dobla las cpulas hacia la izquierda; a continuacin,
si la rotacin persiste, la endolinfa se
mueve en el mismo sentido y al final,
del movimiento todava desplaza por
inercia las cpulas hacia la derecha
(D13). Una de las funciones de los canales semicirculares es mantener fija
la mirada cuando el cuerpo gira. Si la
rotacin contina, se produce una
oscilacin de la mirada denominada
nistagmo (observable, por ejemplo,
dando vueltas al sujeto en una silla
rotatoria y mirando sus ojos cuando
el movimiento circular se interrumpe
bruscamente). El nistagmo tiene un
componente lento de origen vestibular y uno rpido compensatorio. El primero sucede siempre en el sentido de
la inclinacin cupular.

rganos de la audicin y del equilibrio

347

2 -4~=--8'\\

11--+-c-+~M'Tii'",'-2

A Mcula
10

C Ampolla con su ~lresta

9
8

B Cresta ampular

0,,0'"
~nO'"
D Funcionamiento de los

conductos semicirculares
(segLl Trlrlcker)

348

rganos de la audicin y del equilibrio

Clulas sensoriales vestibulares

Las clulas sensoriales de la mcula y
de las crestas tienen una estructura similar. Reaccionan a una inclinacin de
los cilios producida por una fuerza tangencial. Se distinguen dos tipos: el tipo
l (Al) tiene una forma piriforme y su
cara superior est cubierta por una espesa placa cuticular (A2) de la que nacen 60 estereocilios (A3) de longitud
escalonada y un quinocilio, muy largo (A4), en cuyo origen falla la cutcula. La clula ciliada est rodeada por
una terminacin nerviosa en forma de
copa (A5) cuya porcin superior contiene vesculas y est especialmente
adherida a la clula sensorial, por lo
que puede considerarse como una amplia superficie sinptica. Adems de
este contacto existen pequeos terminales granulosos (A6), que corresponden probablemente a fibras eferentes
y contactan con la terminal caliciforme. El receptor tipo II (A7) es cilndrico y su zona ciliar de estructura igual
a la de la clula tipo 1; numerosas sinapsis contactan directamente en su
cara basal; las granulosas con la membrana de la clula sensorial (A8).
Todas las clulas de un campo sensorial tienen los quinocilios situados en
la misma direccin (B). El vector cuyo
sentido se dirige al quinocilio se llama eje morfolgico del receptor. En
las crestas todos los ejes morfolgicos
tienen el mismo sentido, pero en las
mculas es posible distinguir campos
con clulas cuyos ejes morfolgicos
poseen distintos sentidos. En el utrculo una lnea llamada estriola separa
dos campos cuyas clulas poseen ejes
morfolgicos orientados frente a frente. La inclinacin de los estereocilios
hacia el quinocilio induce descarga del
receptor, yel doblamiento en sentido
contrario produce su inhibicin (C).
Por tanto, la modificacin del plano de
la mcula puede inducir descarga en
ciertas reas e inhibicin en otras, segn la orientacin de sus campos sensoriales. As, los receptores vestibulares pueden registrar con precisin

rganos de la audicin y del equilibrio

cada movimiento de la cabeza. Las mculas controlan sobre todo el tono

postural de los msculos del cuello (laberntico tnico), mientras que los canales semicirculares son ms sensibles
al movimiento (laberinto cintico),
controlando especialmente la fijacin
de la mirada cuando el cuerpo se
mueve.

349

4 - - - - _..

Ganglios espiral y vestibular

El ganglio espiral (D9) consiste en
una cadena de pequeas agrupaciones
neuronales que, incluidas en el modiolo, siguen el trayecto de la lmina
espiral. Contiene clulas bipolares verdaderas cuyas prolongaciones perifricas contactan con las clulas sensoriales del rgano de Corti, mientras
que las centrales recorren longi tudinalmente el modiolo para aparecer en
el fondo del conducto auditivo interno [tracto espiral agujereado (DIO)] y
constituir la raz coclear (Dll) del octavo par.
El ganglio vestibular (DI2) se aloja en
el fondo del conducto auditivo interno. Tiene dos porciones superior e
inferior. Las neuronas bipolares de la
primera (D13) mandan sus prolongaciones perifricas a las crestas ampulares de los conductos semicirculares
superior [nervio ampular anterior o superior (DI4)) y lateral [no ampular lateral (DI5)), a la mcula utricular (DI6)
(n. utricular) y a una parte de la mcula del sculo (DI7). Las neuronas de
la parte inferior del ganglio (DI8) inervan la cresta del conducto semicircular posterior (DI9) (n. ampular posterior) y una parte de la mcula del
sculo. Desde su origen estas fibras
perforan las mculas cribosas labradas
en la pared medial del vestbulo seo
y salen por las reas vestibulares del
fondo del conducto auditivo, excepto el nervio ampular posterior que lo
hace por el agujero singular de Morgagni. Las prolongaciones perifricas
del ganglio vestibular de Scarpa constituyen la raz vestibular del VIII par.

B Disposicl n de las
clulas sensoriales
(segn Flock y Wersalll

...

8
6

A. Clulas sensoriales

vestibulares,
esquema ultraestructural

C Funcionamiento
de los receptores
(segn Flock y Wersall)

(segun Wersall)

11

Inervacin del odo interno

(segn Kriegl

350

rganos de la audicin y del equilibrio

Va auditiva
Nervios cocleares. Las fibras de la
raz coclear (Al) entran en el tronco
dd encfalo a la altura del ngulo pontocerebeloso, en la zona de transicin
entre protuberancia y bulbo, bifurcndose. Las fibras descendentes acaban
en el ncleo coclear ventral, las ascendentes en el dorsal (AB3), distribuyndose tonotpicamente: las fibras
procedentes de las espiras basales
terminan en los segmentos dorsomediales de los ncleos las de las espiras
apicales en los ventrolaterales. De este
modo, las fibras se reparten de acuerdo con los tonos de los sonidos que
conducen, lo cual ha sido demostrado en el gato mediante registros elctricos de las clulas del ncleo al mismo tiempo que se estimula al animal
con sonidos de tonos determinados.
Las neuronas responden especficamente con frecuencias mximas. De
este modo se registra a la altura de la
porcin rostral de los ncleos una escala de frecuencias de mayor a menor
en el ncleo coclear dorsal (B3); cuando el electrodo entra en el ncleo coclear ventral (B2) el orden de frecuencias a las que responden las neuronas
desaparece bruscamente para reaparecer luego con cierta oscilacin.
Las fibras secundarias de la va acstica parten de los ncleos cocleares cruzndose parcialmente hacia el otro
lado en una placa de fibras denominada cuerpo trapezoide (A4); en ste se
entremezclan en parte con las que ascienden por el lemnisco medial y son
detectables, adems, varias agrupaciones neuronales. Al alcanzar el lado
opuesto, las fibras acsticas ascienden
constituyendo el lemnisco lateral (A5),
que termina en el colculo inferior
(A6). Algunas fibras del ncleo coclear
dorsal cruzan el tegmento en posicin
intermedia, otras lo hacen ms dorsalmente (A 7). Gran parte de los axones
transcurren sin interrupcin hasta el
colculo, pero muchos de ellos hacen
sinapsis en esraciones intermedias; ncleos del cuerpo trapezoide dorsal

rganos de la audicin y del equilibrio

351

(AS) Y ventral (A9), as como en los

ncleos del lemnisco lateral. En la oliva (n. del cuerpo trapezoide dorsal) ha
sido demostrada una distribucin tonotpica de las fibras. El ncleo medial de la oliva superior (AlO) recibe
axones de ambos lados y parece controlar los movimientos que dirigen los
odos hacia la fuente de sonido. Se discute en la actllalidadla funcin de las
conexiones del ncleo del cuerpo trapezoide dorsal con los ncleos motores del ojo (AH) que intervendran, supuestamente, en la desviacin de la
mirada hacia el origen del sonido. Se
dice que estas fibras eludiran al ncleo del abducens al que aparentemente se dirigen (AH) para alcanzar los ncleos cocleares del lado opuesto en los
que no haran sinapsis sino que, centrfugamente, iran por el vestibulococ1ear a contactar con las clulas sensoriales del rgano de Corti regulando,
probablemente, el flujo de impulsos.
Desde el ncleo dorsal del lemnisco
lateral (AI2) algunas fibras pasaran al
lemnisco del lado opuesto [comisura
de Probst (A13)).

25.0

13

Kc

B Divisin tonotpica
de los ncleos cocleares
(segn Rose y Mountcastle)

Colculo inferior. La mayor parte del

lemnisco lateral termina en el ncleo
principal del colculo inferior con una
distribucin tonotpica. Es un centro
reflejo del sistema acstico que se conexiona con los colculos superiores
yel cerebelo. Los colculos inferiores
estn unidos por una comisura (A14).

12 -f-----\o 11:"

A Va acstica

352

rganos de la audicin y del equilibrio

Cuerpo geniculado medial (ABl).

El pedculo del calculo inferior (AZ)
contiene los axones que, desde este
ncleo, se dirigen al cuerpo geniculado medial. De este ltimo nace la radiacin acstica. Recientes investigaciones indican que el calculo inferior
tambin recibe fibras somatoestsicas
y cerebelosas, por lo que no representara una estacin sinptica exclusiva
de la va acstica. Por otra parte, algunas fibras contenidas en el pedculo
provienen de los ncleos del cuerpo
trapezoide y alcanzan el cuerpo geniculada medial sin hacer sinapsis en el
calculo inferior. Los cuerpos geniculados mediales estn unidos por fibras
de la comisura supraptica inferior de
Gudden (A3), aunque se duda de su
existencia en el hombre.
Radiacin acstica (AB4). Desde el
cuerpo geniculado medial las fibras de
la va acstica cursan transversalmente por la porcin sublenticular de la
cpsula interna, para luego, a nivel del
lbulo temporal, ascender casi verticalmente en busca de la corteza auditiva. En sta los axones, de nuevo, se
distribuyen tonotpicamente. En el
transcurso de la radiacin tiene lugar
una especie de retorcimiento del trayecto de las fibras, de modo que las
procedentes de las partes rostrales del
cuerpo geniculado acaban en las zonas ms caudales de la corteza y al
contrario (B). Esta torsin se ha demostrado en monos y, durante la mielinizacin de la va, tambin en el
hombre.
Corteza auditiva (AB5C). Los registros elctricos de la corteza en respuesta a sonidos de diferentes tonos han
demostrado su distribucin tonotpica en el gato y en el mono. En su corteza la cclea est representada en espiral desde la base a la cpula. Estas
experiencias han demostrado la existencia en cl gato de tres regiones acsticas: Al (C6), AH (C7) y Ep (CS) situada esta ltima en la circunvolucin
ectosilviana posterior. En el rea I las
clulas que responden a los tonos agu-

rganos de la audicin y del equilibrio

dos se sitan rostralmente, las que

reaccionan a los tonos bajos caudalmente. En AH la disposicin es inversa. Al puede ser considerada un rea
acstica primaria, AH y Ep reas acsticas secundarias. En el hombre Al
correspondera al rea 41 de las circunvoluciones temporales transversas,
terminando en ella la radiacin acstica (v. pg. 236). Las reas 42 y 22 de
Brodmann son reas acsticas secundarias y, en el lado izquierdo, forman
parte del centro de Wernicke, esencial
para la comprensin de la palabra'.
La va acstica posee, a lo largo de su
trayecto, varias comisuras que permiten un intercambio de fibras entre los
dos lados. Adems, como ya se ha indicado, slo es parcialmente heterolateral. La corteza acstica recibe, pues,
impulsos de ambos rganos de Corti,
lo que tiene importancia para determinar la direccin del sonido.

A Va acstica

Conexiones del cuerpo

geniculado medial
con la corteza acstica
(segn Walkerl

Nota de los traductores. Esto parece

contradecir lo expuesto en la p;gina 236.
Sin embargo, ambas descripciones se encuentran en la bibliografa.

... ..
C Divisin tonotpica de la corteza
auditiva del gato Isegn Woolseyl

353

354

rganos de la audicin y del equilibrio

Vas vestibulares
Ncleos vestibulares. Las fibras de
la raz vestibular (Al) penetran en la
medula oblongada junto con las de la

raz coclear, a la altura del ngulo pontocerebeloso y a nivel del ncleo vestibular lateral de Deiters (A82). Se bifurcan al penetrar en el eje nervioso
en fibras ascendentes y descendentes
que terminan en los ncleos vestibulares superior (Bechterew) (A83), medial (Schwalbe) (A84) e inferior (A85)
(v. pg. 112). Las fibras procedentes
de las diferentes partes del laberinto
membranoso hacen sinapsis en territorios determinados del complejo nuclear: las de la mcula sacular (86) en
la parte lateral del ncleo inferior, las
de la mcula utricular (87) en la parte
medial del ncleo inferior y en la pared lateral del ncleo medial; las fibras
procedentes de las crestas ampulares
(88) acaban predominantemente en el
ncleo superior y en el segmento superior del ncleo medial.
Por lo tanto, algunos grupos neuronales del complejo vestibular reaccionan
a la aceleracin lineal, mientras que
otros lo hacen a la angul"ar; ciertas poblaciones responden ante el giro en un
sentido, otras lo hacen cuando el cuerpo da vueltas en sentido contrario. Los
ncleos vestibulares de ambos lados
estn interconectados por fibras comisurales. Adems terminan tambin en
ellos fibras cerebelosas procedentes
del vermis y ncleos fastigiales, as
como fibras propioceptivas espinales.
Vas vestibulares secundarias. Axones procedentes de los ncleos vestibulares terminan en la medula espinal,
formacin reticular y cerebelo. El tracto vestibulospinal (A9) se origina en
el ncleo lateral de Deiters; sus axones terminan en interneurones que activan las motoneuronas alfa y gamma
de la musculatura extensora. Los numerosos axones que terminan en la
formacin reticular se originan en todos los ncleos. Hacia el cerebelo llegan fibras vestibulares aferentes prima-

rganos de la audicin y del equilibrio

355

rias del ganglio vestibular y fibras secundarias procedentes de los ncleos

medial e inferior. Terminan en el ndulo y flculo (A10) y parte de la vula
[vestibulocerebelo, pgs. 142 (A6) Y
154 (C)]. Las fibras ascendentes destinadas a los ncleos oculomotores
(ACll) provienen de los ncleos medial y superior, formando parte del
fascculo longitudinal medial (A12). Finalmente, existe una conexin vestibulocortical que tiene el tlamo como
estacin intermedia [ncleo ventral intermedio, v. pg. 172 (812)]. Los resultados electrofisiolgicos parecen indicar que la terminacin cortical del
sistema vestibular ocurrira en un pequeo territorio de la circunvolucin
postcentral, a nivel de la proyeccin
de las fibras somatoestsicas de la cara.
Se acepta una interconexin muy precisa entre el complejo vestibular y los
ncleos motores del globo ocular, de
tal modo que neuronas del primero
que reciben estmulos de un conducto semicircular concreto haran sinapsis con los grupos neuronales que inervan un msculo determinado. Slo de
esta forma es posible un ajuste preciso entre el aparato vestibular, los msculos oculares y los msculos del cuello, ajuste que permitira la fijacin de
la mirada en un objeto a pesar del movimiento del cuerpo, con lo cual se
consiguen imgenes del ambiente fijas y verticales. As, para asegurar este
efecto cada inclinacin de la cabeza
es co~pensada por un movimiento de
los globos oculares (C).

A Conexiones de los ncleos vestibulares

Nota de los traductores. Hoy se admite

que el control vestibular afecta tanto a las
motoneuronas alfa como gamma, y no slo
a estas ltimas (eH), como se representa en
el esquema.

Interaccin entre msculos oculares,

msculos del cuello y rgano
del equilibrio

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361

o.

ndice alfabtico

ndice alfabtico

membr~lna (membrana

limit31He anterior),

Los nmeros en negrita remiten a las pginas donde la voz es tratada ms ampliamente.

Acetileolina, 24 sigs., 140,

248
Acueelucto cerebral, lO,
124, 204
AelenohipfisiS, 188
Adherencia intertalmica,
10, 162
Afasia sensorial, 246
Agrafia, 246
Agujero interventricular, 8,
10, 260
magno, 96
A);s elel lbulo central,
142, 144
Alexia, 246
Alocrtex, 228
Alveus hippocampi, 216,
218, 220
Amgelalas, 142, 144
Ammn, asta, 216, 218,
248
Ampolla, 340
ngulo ele la cmara, 318
meelial elel ojo, 312
Anillo fibrocartilaginoso,
334
tendinoso comn, 314
Ano, 90
Antehlix, 334
Antitrago, 334
Antro mastoieleo, 336, 338
Aparato subneural, 286
vestibular (rgano elel
equilibrio), 346
Apertura lateral elel IV
ventrculo (agujero de Magenelia),
92, 260
meelia elel IV ventrculo
(agujero ele Magendia), 92, 260,
262
Aracnoieles, 58
rbol ele la vida, 10, 144
Arco elel n. hipogloso, 104
rea(s) corticales, 330
elorsocaudal elel hipotlamo, 182
estriada, 206, 208, 238
sigs., 328

mOtora elel lenguaje

(Broca), 232, 246.
olfatoria (susuncia perforaela anterior),
160, 211
paraolfatoria, 198, 214
perforaela anterior, 94,
198, 210
postrem<l, 266
sensori<ll elel lenguaje
(Wernicke), 246
subc<ll1os<l, 198, 306
vestibu!<lr, 92
Arquicerebelo, 142
Arquip<llio, 194, 196
Arteri<l(s) b<lsilar, 250, 254
c<ll1osom<lrginal, 252
cartiela interna, 96, 250,
252
central ele la retina, 320
larga (recurrente), 250,
254
cerebelosa inferior y <Interior, 250
y posterior, 250
cerebral anterior, 250,
252, 254
meelia, 250 sigs.
posterior, 250 sigs.
ciliar anterior, 320
posterior corta, 320
larga, 320
comunicante anterior,
250
posterior, 250
coroictea anterior, 250,
254
posterior, 254
espinal anterior, 54
posterior, 54
frontob<ls<ll lateral, 252
meelial, 252
hialoielea, 316
hipofisaria inferior, 188
superior, IR8
insular, 252
laberntica, 250
oftlmica, 252
paraeentral, 252
pericallosa, 252

raelicu);r magna, 54
segmenurias, meelula, 54
subcomisural, 54
temporal, 252
vertebral, 54, 250
Articulacin de la roelilla,
82
del codo, 70
Asa cervical profunela, 64,
66, 104
superficial, 114
elel mediano, 70
lenticular, 162, 180
subclavia, 274
Asta anterior, 44
medula espinal, 44, 46
sigs.
ventrculo lateral, 208,
260
lateral, 46, 48
occipital (ventrculo lateral), 260
posterior (cuerno), 44,
46 sigs., 206
temporal (ventrculo lateral), 260
Astrocito, 38, 40
Auerbach, plexo, 278
Axolema, 32
Axn, 16, 26, 32
colateral, 16

l3aillager, estra externa,

226
interna, 226
Barr, cuerpo, 16
Barrera hemaLOenceflica.
40
Basal, 4
B<lstones, 322, 324
Bergmann, gla, 148
Betz, pirmides gigantes,
230
Blefaroblstulos, 264
Borde superior del hemisferio, 19R
Botones gustativos, .,00
terminales, 16, 22
Bowman, gI:lI1dulas. 304

318
Braquium conjunctivum,
92
pontis, 92
Brazo anterior (cpsula interna), 242
posterior (cpsula interna), 242
Broca, campo, 232, 246
cintil1a eliagonal, 210
Brown-Squard, sndrome,
62
Bulbo olfatorio, 6, 12, 14,
28, 94, 96, 196,
198, 210, 304

Cabeza elel ncleo caud<ldo, 208, 222

Caelena neurovascular, 190
Caja elel tmpano, 334, 336
Cajal, clulas, 226
Calota (tegmento), lOO, 124
Cmara anterior del ojo,
316
posterior elel ojo, 316
C<lmbios elegenerativos retrgr<lelos, 18
Campo(s) corticales, 228
ele proyeccin, 228
motOres suplementariOS,

232
Canal(es) central, 44
elel facial, 338
espiral coclear, 340
musculotubrico, 338
semicirculares seos,
340
vertebral, 42
Capa cerebral, retina, 316,
322
coroieloc<lpilar, 320
disfibrosa, 226
ganglionar (piramidal interna), 226
elel n. ptico, 322
retina, 322
glial subependimaria;
264
granulosa, cerebelo, 146,
148, 150

externa, neocrtex
226

interna, neocnex,
226
molecular, 226
(estrato), cerebelo, 146
neocrtex, 226
multiforme, 226
neuroepitelial, rClin~I,
322
pigmentaria, retin;, 316
piramidal (piramidal externa), 226
subestriaela, 226
supraestriael;, 226
tangencial, 226
Cpsula externa, 200
extrema, 200
interna, 162, 200, 208,
222, 242
Caracol seo, 340, 342
Cartlago tubrico, 334
Carncula lacrimal, 312
Catecolamina, 24, 248
C<luda equina (col; ele caballo), 42
Cauelal,4
Cavidael central, 316
elel cavum septum pellucidum, 160, 200
Cavum epiduralc (espacio
epidural), 58
Celelas mastoieleas, 336
Celdillas timpnicas, 338
Clulas ~lInacrinas, 322
bipolares, 328
complejas, 238
en cesto, cerebelo, 148,
150
hipoc<lmpo, 220
neocrtex, 226
estrellaelas, cerebelo,
148, 150
neocrtex, 226
f;lngicas, 344
ganglionares del n. ptico, 328
granulosas, cerebelo, 148
(clulas ele Martinotti),
neocrtex, 226
hipercomplejas, 238
horizontales, 322
microglales, 38
nerviosas (clulas gangliomlres, neuronas), 2, 16 sigs.,
190, 280
pseudounipolares, 56

363

olfatorias, 304
pilares, 344
piramidales, 226
sensoriales, 344, 348
Centro cilioespinal, 120
circulatorio, 138
elepresor, 138
oculgiro fronul, 232
occipital, 238
respiratorio, 138
semioval, 206
Cerebelo, 4 sigs., 6, 10,92,
142 sigs.
Cerebros girenceflicos,
196
Iisenccflicos, 196
Ciego cupular, 340
vestibular, 340
Cngulo, 218, 244, 306
Circuitos ele exciucin, 30
Circulacin del lquido cefalorr<lqudeo,
260
Crculo arterial cerebral,
250
clel iris mayor, 318, 320
menor, 320
Circunvolucin angular,
198,204,234,246
eleI cngulo, 28, 198, 200,
204, 306, 308
elenuela (gyrus denutlls),
198,210,216,218
frontal inferior, 198,200
meelia, 198, 200
superior, 198, 200
lingual, 198
occipitotemporal lateral,
198
meelial, 198
orbitaria, 198
paracentral, 198
parahipocampal, 198
204,210,216,218,
306
paralerminal, 198, 306
poscentral, 10,198,202,
206, 234
precentral, 10, 198,202,
206, 232
recta, 198
supra marginal, 198
temporal inferior, 198,
200
meelia, 198, 200
superior, 198, 200

364

ndice alfabtico

ndice alfabtico

transversa, 198, 202,

236
Cisterna ambiente, 260
cerebelomedular, 260
interpeduncular, 260
quiasmtica, 260
subaracnoides, 260
Citoarquitectonia, 228
Clarke, columna, 154
Clases de sabores, 302
Claustro, 200 sigs.
Clitoris, 90
Clivus, 96
Cclea, 340, 342
Cola del ncleo caudado,
208, 222
Coliculo inferior, 92, 124
superior, 92, 126
Columna(s) anterior, 44
del frnix, 208, 218
posterior, 44
verticales, 226, 240
Comisura anterior (rostral),
10, 160, 200, 214
blanca, 44
de los coliculos inferiores, 350
del frnix (Psalterio), 218
epitalmica (vase Comisura posterior)
habenular, 164
posterior, 126, 164
supralaminar, 126
supramamilar, 184
supraptica dorsal, 184
ventral, 184, 352
Conducto(s) auditivo externo, 334
interno, 348
coclear, 340, 342
endolinftico, 340
nasolacrimal, 312
perilinftico, 340
semicirculares, 340
laterales, 338
membranosos, 340
utriculosacular, 340
Confluencia de los senos,
96, 256
Coniocrtex, 228, 234, 236
Conjuntiva, 312
Cono(s), 322
axnico, 16
medular, 42
Convergencia, 332
neuronas, 30

Corazn, 1l0, 272 sigs.

Cordn antero-Iateral, 44
Crnea, 316, 318
Coroides (parte posterior),
316
Corona ciliar, 318
radiada, 242
Crtex homogentico, 228
Corteza (crtex) agranular,
228 sigs.
cerebelosa, 146 sigs.
cerebral, 12 (vase tam-

dnculo cerebeloso inferior)

subtalmko (vase Ncleo subtalmico)
trapezoide, 102, 112, 350
vtreo, 316
Culmen, 142
Cua (cuneus), 198
Cpula ampollar, 346
coclear, 340, 342
ptica, 6, 316
Cresta ampollar, 346, 348

bin Neocrtex,

paleocrtex)
del hipocampo, 218 sigs.
entorrinal, 210, 218
motora, 230 sigs.
orbitaria (basal), 230
parietal, 234
periamigdalina, 210, 212
prepiriforme, 210, 224
somatoesttica, 234
Corti, lmina basilar (rgano espiral), 324,
344
rgano, 342, 344
Crestas neurales, 56
Cristalino, 316, 318
Crura cerebri (vase Pedunculos cerebra-

les)
Cuerda del tmpano, 114,
122, 336
Cuerno de la abundancia
(ramo de flores de
Bochdalek), 262
lateral, 44
Cuerpo(s) (ncleo caudado), 222
adiposo de la rbita,
312
amigdalino, 28, 202, 212,
214, 222
calloso, 6 sigs., 10, 160,
162,200 sigs., 244
carotdeo, 110
ciliar, 316, 318
del cerebelo, 142
estriado (striatum), 194,
200, 202, 222
geniculado lateral, 166,
168, 174, 240
medial, 166, 168, 174
mamilares, 12, 126, 162,
182
res ti forme (vase Pe-

Darkschewitsch, ncleo,
126, 134
Declive, 142
Decusacin de las pirmides, 52, 282
de los pednculos cerebelosos anterio-

res, 124, 156,204

lemniscal, 132, 296
piramidal, 92
tegmental dorsal o de
Meynert, 126
ventral o de Forel, 126
Degeneracin transneuro-

nal, 176
Dendrita, 16, 22
Dendritas apicales, 226
Derivados sensoriales del
tectum, 124
Dermatomas, 60
Desarrollo del diencfalo,
158, 160
embrional de la medula
espinal, 12
de la vista, 316
de los ganglios espinales, 12
de los hemisferios,
158, 194
del SNC, 2, 6
del troncoencfalo,
94, 124
Diagrama de la silla, 268
Dictiosoma, 20
Diencfalo, 4, 6, 14, 158
sigs.
Digitaciones (hipocampo),
216
Divergencia (neuronas), 30
Dominancia hemisfrica,

246

Dopamina, 24, 28, 140,

248
Dorsal, 4
Duramadre, 268
espinal, 58

Ecuador del ojo, 318

Edinger-Westphal, ncleo,
98, 126, 270
Efecto de contraste, 30
Eminencia media, 92
media (hipotlamo), 188
piramidal, 338
talmica, 176
Encfalo, 4, 6 sigs., 8 sigs.
Endoneuro, 36
Endorraquis, 58
Enoftalmos, 274
Epndimo, 264
Epicanto, 312
Epfisis, 10, 158, 164,
206
Epineuro, 36, 58
Epitlamo, 160, 164
Epitelio del plexo, 262 sigs.
olfatorio, 304
Esclertica, 316
Esfnter de la uretra, 90
anal externo, 90
Espacio epiescleral, 312
pericoroideo, 320
subaracnoideo, 58, 260,
268
subdural, 58, 268
Espinocerebelo, 142
Esplenio del cuerpo calloso, 204, 206, 244
Estatolitos, 348
Estereocilios, 348
Estrato ganglionar, cerebe10,146
Estra(s) longitudinales laterales, 206, 218
malear, 334
medular, 92, 112
tlamo, 162, 164, 214
olfatoria lateral, 94, 160,
210, 214
medial, 210, 214
terminal, 184, 214
vascular, 342, 344
Estribo, 336, 338
Evolucin, 14, 196
Excavacin central, 320

Facilitacin, 30
Faanas, clulas penniformes, 148
Fasciculo(s) de asociacin,
242, 244
de proyeccin, 242
dentatorrbrico, 126,
128
estriatongrico, 128
frontoccipital inferior,
244
intersticioespinal, 134,
284
lateral, plexo braquial,
64,68
lentitud (campo H2 de
Forel), 162, 180
longitud dorsal, 100,
102, 126, 136, 184
inferior, 244
medial, 52, 100, 102,
124, 126, 134
superior, 244
mamilotalmico, 162
mamilotegmental, 184
medial, plexo braquial,
64,72
occipital vertical, 244
orbitofrontal, 244
plido-hipotalmico, 184
papilomamilar, 324
posterior, plexo braquial,
64,74
reticulotalmico, 138
subcalloso, 244
talmico (campo Hl de
Forel) , 162, 180
tegmental ventral, 132
telenceflico medial,
182,214
uncinado cerebelar, 154
cerebral, 244
Fasciculus cuneatus, 50,
296
gracilis, 50, 296
Fibra(s) aberrantes, 132
arcuatas (crtex), 244
internas (medula), 100
superficiales (medula),
100
centroestriatales, 222
circulares, 318
corticoestria!es, 222
corticonigras, 128
corticonucleares, 132,
242, 282

365

de bolsa nuclear, 288

de cadena nuclear, 288
en U, 244
estriatonigrales, 222
gamma (y), 288
gustativas, 302
longitudinales tendidas,
318
muscular, 286, 288
musgosas (cerebelo), 150
hipocampo, 220
nerviosa, 32
amielnica, 34, 36
perifrica, 36
vegetativa, 278 sigs.
nigroestriatales, 128,
222
olfactohipotalamotegmentales (vase
Fascculo telenceflico medial)
olivocerebelosas, 100,
136
palidoolivares, 136
paralelas, 350
reticuloolivares, 136
rubroolivares, 136
somticas, 64
transversas del puente o
pontocerebelosas,
102
trepadoras, ISO
viscerales, 64
zon ulares, 318
Fi1um terminale, 42
de la duramadre espinal, 58
Fimbria (hipocampo), 216
sigs.
Fisura caJcarina (vase
Surco calcarino)
cerebral longitudinal, 10,
12, 200, 202
coroidea, 262
lateral (de Silvio) (vase
Surco lateral)
mediana anterior, 42
posterolateral, 142
prima, 142
telodienceflica, 158
Flechsig, campo oval, 50
Flexura, 6
ceflica, 6
Flculo, 142, 144, 154
Folia cerebeli, 142
Folium, 142

366

ndice alfabtico

Fondo de saco endolinftico, 340

Frceps mayor, 244
menor, 244
Forel, camp<JHI (fascculo
talmico), 162
campo H2 (fascculo talamico), 162
eje, 4
Formacin reticular, 138
de la medula espinal,
46, 48
Frnix, 10, 160, 162, 182,
194,202 sigs., 216,
218
conjuntival, 312
Fosa interpeduncular, 92
lateral, 8, lO, 200 sigs.
romboidea B, 92
triangular, 334
yugular, 338
Fositas granulosas, 268
FOlorreCeptores, 326
Fovea centralis, 320, 324
Funculo (cordn) anterior,
44
lateral, 44
posterior, 44

GABA, 24, 150

Galeno, vena (vase Vena
cerebral magna)
Ganglio(s) basal, 202
celaco, 270, 272, 276
cervical inferior, 274
medio, 272, 274
superior, 120,270,274
ciliar, 120, 122
de la cadena simptiGI,
64, 274
espinales, 4, 42, 56, 58,
64
espiral, 112, 342, 348
estrellado, 270, 272, 274
extramurales, 274
geniculado, 114
impar, 272
inferior del n. glosofarngeo, 110
del n. vago, 106
intramurales, 274, 278
mesentrico inferior,
270, 272
superior, 276

nodoso (ganglio inferior

del n. vago), 106
tico, 122
prevertebrales, 274
pterigopalatino, 114, 120,
122
submandibular, 122
superior del n. gloso farngeo, 110
del n. vago, 94, 106
terminales, 274
trigeminal, 94, 96, ]]6
vegetativos (autnomos),
270 sigs.
vestiIJular, 112, 154, 348
yugular (ganglio superior
del n. vago), 106
Genitales, 272, 276
Gennari, estra, 206, 238
Giacomini, cintilla, 210
Glndula(s) lacrimal, 120,
312
pineal (epfisis), 164
sublingual, 122
submandibular, 122
tarsales, 312
Gla (vase Neuroglia)
Glbulo ocular (bulbus
oculi), 312, 316
Globus pallidus, 160, 162,
180, 200, 202
Glomrulos cerebelosos,
148
Goldmann, experimentos,
40
Golgi, aparato, 20
Golgi, clulas, 148, 150
Golgi-Mazzoni, corpsculos, 294
GolI, fascieulus, 50, 296
Gyrus(i) (circunvoluciones), 10, 198
ambiens, 210
semilunaris, 210

Habnula, 158, 164, 206,

214
Haces propios, 46
Hamulus laminae spiralis,
342
Head, zonas, 276
Helicotrema, 342
Hlix, 334
Hemiseccin medular, 62

ndice alfabtico
Hemisferio cerebeloso, 142
sigs.
Hendidura palpebral, 312
Hensen, conducto (ductus
reuniens), 340
Hcrring, cuerpos, 192
Hesch, circunvolucin (circunvoluciones
tempor~les

trans-

versas), 26
Heubner, arteria recurrente
(aneria central larga), 250, 254
HiatO diafragmtico, 268
H iperestcsia, 62
Hipocampo, 28, 194, 202
sigs., 216 sigs.
Hipfisis, lO, 12, 96, 188
sgs.
Hipotlamo, 28, 160, 182
sigs., 202
Hoz del cerebro, 268
Huso muscular, 288

Indusium griscum, 194,

206, 216
Inervacin de la musculatura ocular, 130
Infundbulo, 162, 188,202
Inhibicin, 30
1nsula, 6, 8, 224
Internodo (segmento inlernodal), 32
Inrumescentia cerviGllis,
42
lumbalis, 42
Iris, 316, 318
Isocnex, 228
Istmo, 198, 334

Klumpke, parlisis, 68
Klver y Bucy, sndrome,
308
Krause, bulbos terminales,
294

Labb (vase Vena anastOmtica inferior)

Labio(s) mayores, 90
timpnico, 344
vestibular, 344
Lago lacrimal, 312
Lagunas laterales, 256

Lmina(s) affixa, 158, 162

coroidea, 262
espiral sea, 342
secundaria, 342
glomerulosas, 210
granulosa (bulbo olfatorio),210
medubr talmica externa, 162, 166, 176
interna, 162, 166,
176
mitral,21O
propia de la membrana
timpnica, 334
Laminillas cerebelosas, 142
Lemnisco espinal, 132
lateral, 102, 112, 124,350
medial, 100, 102, 124,
126, 132, 296
trigeminal, 132
Leptomeninge, 268
Ligamenro(s) anular, 336
dentado, 58
espiral, 342
palpebrales, 312
pectneo, 318
Limbo anterior, 312
espiral, 344
posterior, 312
Limen insulae, 224
Lngula cerebelar, 142, 144
Lquido cefalorraqudco,
260
Lisosomas, 20
Lissauer, tractO dorsolateral, 46, 48
Lobulillo parietal infcrior,
198
superior, 198
Lbulo anterior del cuerpo
cerebral, 142
central, 142,144
cerebral, 198
cuadrangular, 142, 144
digstrico, 142, 144
floculonodular, 142
frontal, 8, 10, 12, 206,
208, 230 sigs.
grcil, 142
Occipital, 8, lO, 198,206,
208, 238
olfactorio, 12, 238 sigs.
parietal, 8, 10, 198, 234
piriforme, 196, 210
posterior del cuerpo cerebeloso, 142

semilunar inferior, 142,

144
superior, 142, 144
simple, 142, 144
tempor"l, 8 sigs., 10, 196,
198, 206, 236
Locus coeruleus, 28, 92,
124
Luliberina, 24
Luschka, agujeros, 92

Mcula, 320, 324

sacular, 340, 346, 348
utricular, 340, 346, 348
Magendia, orificio, 92
Malleus (manillo), 336
Manillo, 336
Martinotti, clulas, 226
Mas~1 intermedia del t~lamo
(vase Adherencia
intertalmica)
Meato ac:;co externo,
334
Meckel, cavum trigeminalc,
268
Medula espinal, 4, 42 sigs.
oblongada, 8 sigs., 92,
94, 98 sigs.
suprarrenal, 272
Meibomio, glndulas tarsales, 312
Meissner, corpsculos ({etiles, 292
plexo (submucoso), 278
Membram del tmpano,
334, 336
estatoltica, 346
limitante, 38
anterior (Ilowman),
318
externa, 322
interna, 322
posterior (Descernet),
318
rcticular, 344
tectorial, 344
timpnica, 334
secundaria, 538, 340
Meninges enceflicas, 268
Merkel, clulas t,ctiles, 292
Mesaxn, 34
Mesencfalo, 6, 8, 92, 124
sigs.
Mcsocrtex, 224
MctJmera, 60, 78

367

Meynen, clulas estrella,

238
eje, 4
Mielina, 32
Miofibras extrafusales, 288
intrafusales, 288
Miosis, 332
Mitocondrias, 20
Modiolo, 342
Moldes endocraneales,
14
Motilina, 24
I\llotoneuronas-a, 290
Motoneuronas-y, 290
Mller, clulas glales, 322
Musculatura facial, 94
lingual, 104
ocular 130, 314
Msculo(s) abductor del
dedo grueso, 88
del 5 n dedo, 72
aductor mayor, 84, 88
ancneo, 76
aproximactores conos,
84
del pulgar, 72
largos, 84
bceps, 68
braquial, 68
braquiorradial, 76
constriclores de la faringe, 108
coracohraquial, 68
cremstcr, 80
cuadrado femoral, 84
lumbar, 80
deltoides, 74
digstrco, 114, 118
dilatador ele la pupila,
518
elcvador dcl ano, 90
del prpado superior,
312,314
del velo del paladar,
108
escaleno anterior, 66
medio, 66
esfnter de la pupila, 150.
311'
estapedio, )56, 558
esternoclcidomaslOideo,
104
esternotiroideo, 66
estilofarngeo, 110
estilogloso. 104
estilohioideo, 114

368

ndice alfabtico

ndice alfabtico

extensor comn de los

dedos, 76
cOrtO de los dedos, 76
del dedo grueso, 86
del pulgar, 76
del ndice, 76
del meique, 76
largo de los dedos, 86
del dedo grueso, 86
lunar del carpo, 76
radial corto del carpo,
76
largo del carpo, 76
flexor COrtO, 72
del pulgar, 70, 72
del dedo pequeo del
pie, 88
largo de los dedos, 88
del dedo grueso, 88
del pulgar, 70
profundo de los dedos, 72
radial del carpo, 70
superficial de los dedos, 88
ulnar del carpo, 72
gastrocnemio, 88
gemelos, 84
genihioideo, 66
geniogloso, 104
glteo mayor, 84
mediano, 84
menor, 84
grcil, 84
hiogloso, 104
ilaco, 82
infraespinoso, 68
intercostales, 78
lumbares, 80
interseos de la mano,
72
del pie, 88
palmares, 72
largo de la cabeza, 66
del cuello, 66
latissimus dorsi, 68
levator scapulae, 68
lumbrical de la mano, 70,
72
del pie, 88
masetero, 118
milohioideo, 118
oblicuo externo, 78
inferior, 130, 314
interno, 78
superior, 130, 314

obturador externo, 84
interno, 84
oftlmico, 274
omohioideo, 66
oponente, 72
del pulgar, 70
orbicular de los ojos, 312
palmar largo, 70
pectneo, 82
pectoral mayor, 68
menor, 68
peroneo COrtO, 86
largo, 86
piramidal, 78
piriforme, 84
plantar, 88
poplteo,88
promdor cuadrado, 70
redondo, 70
psoas, 82
mayor, 80
menor, 80
pterigoideos, 118
recto de la cabeza, 66
del abdomen, 78
femoral, 82
inferior, 130, 314
lateral, 130, 314
medial, 130,314
superior, 130, 314
redondo mayor, 68
menor, 74
romboide mayor, 68
menor, 68
sartorio, 82
semimembranoso, 88
semitendinoso, 88
separador largo del pulgar, 76
serratO anterior, 68
inferior, 78
superior, 78
sleo, 88
subclavio, 68
supinador, 76
supraespinoso, 68
tarsal inferior, 312
superior, 274, 312
temporal, 118
tensor de la fascia lata,
84
del tmpano, 334, 336,
338
del velo del paladar,
118
tibial anterior, 86

posterior, 88
tirohioideo, 66, 104
fr~msverso

ahdominaJ, 7H
torcico, 78
trapecio, 104
trceps, 76
vasto intermedio, 82
lateral, 82
medial, 82

Neocerebelo, 142
Ncocrtcx, 226 sigs.
basal, 14, 230
Neopalio, 194, 196
Nervio(s) abducens, 94, 96,
102, 130
accesorio, 94, 96, 104
aferentes, 2
alvcolar inferior, 118
superior anterior, 118
medio, 118
posterior, 118
auricular mayor, 64, 66
posterior, 114
auriculotemporal, 118,
122
axilar, 64, 74
bucal, 118
cervical, 42
transverso, 64, 66
citico, 80, 86
cigomtico, 118, 120
ciliares breves, 120
largos, 116
cluniales inferiores, 84,
90
medios, 78, 90
superiores, 78
coclear (vase Raz coclear, n. vestibulococlear)
cubital, 65, 72
cutneo antebraquial lateral, 68
medial, 64, 74
posterior, 76
braquial lateral inferior, 76
lateral posterior, 76
medial, 64, 74
dorsal intermedio, 86
lateral, 88
medial,86
femoral lateral, 80, 82
posterior, 80, 84, 90

sural latcral, 86
medial,88
del canal pterigoideo,
120
depresor, 60
digitales dorsales, n. radial,76
palmar, n. cubital, 72
comn, o. cubital,
72
comn, 11. mediano,
70
propio, n. cubital,
72
propio, n. mediano,
70
dorsal del cltoris, 90
del pene, 90
eferentes, 2
erigentes, 276
escapular dorsal, 68
escrotales posteriores, 90
espinales, 4, 42, 58, 64
esplcnico lumbar, 276
mayor, 270, 272, 274,

276
estapedio, 114
etmoidal anterior, 116
posterior, 116
facial, 94, 96, 114, 122,
338
femoral, 80, 82
frnico, 64, 66
frontal, 116
genitofemoral, 78, 80,
90
glosofarngeo, 94, 96,
110
glteo inferior, 84
superior, 80, 84
hipogloso, 94, 96, 100,
104
iliohipogstrico, 78, 80,
90
ilioinguinal, 78, 80, 90
infraorbitario, 118
infratroclear, 116
intercostal, 78
intercostobraquial, 78
intermedio, 94, 114
interseo antebraquial
anterior, 70

posterior, 76
labiales posteriores, 90
lacrimal, 116, 120
larngeo inferior, 108

recurrente, 108
supcrior, 108
lingual, 114, 118, 122
lumbar, 42
mandibular, 96, 116, 118
maseterina, 118
maxilar, 96, 116, 118
mediano, 64, 70
mentoniano, 118
motores, 2
eferente, 2
musculocutneo, 64, 68
nasociliar, 116
nasopalatino, 120
obturador, 80, 84, 90
occipital mayor, 66, 78
menor, 64, 66
oculomotor, 94, 96, 120,
130
oftlmico, 116
olfatorio, 94, 304
ptico, 12, 94, 96, 312,
324, 328, 330
palatino, 120, 122
pectoral, 64, 68
perifricos, 36, 64 sigs.
perineal es, 90
peroneo comn, 80, 86
profundo, 86
superficial, 86
petroso mayor, 114, 120,
122
menor, 122
profundo, 120
plantar comn, 88
lateral, 88
medial, 88
pterigoideos, 118
pterigopalatinos, 118
pudendo, 80, 90
radiales, 64, 76
reerales inferiores, 90
safena, 82
sensitivos, 2
aferentes, 2
subclavio, 68
subcostal, 78
subescapulares, 68
suboccipital, 66
supraclavicular, 64, 66
supraescapular, 68
supraorbitario, 116
supratroclear, 116
sural, 88
temporales profundos,
118

369

tensor del paladar, 118

del tmpano, 118, 122
del velo del paladar,
118, 122
terminal, 304
tibial, 80, 86, 88
timpnico, 110
torcico, 42
largo, 68
toracodorsal, 68
trigmino, 94, 96, 116
sigs.
troclear, 94, 96, 130
vago, 94, 96, 100, 106
sigs., 272
vestibular (vase Raz
vestibular, n. vestibulococlear)
vestibulococlear, 94, 96,
112, 348 sigs.
vomeronasal, 304
Neurita (axn), 16
Neurofibrillas, 16, 20
Neurofilamentos, 20
Neurogla, 38
Neurohipfisis, 188
Neurona(s) (clula nerviosa), 16 sigs., 280
del aSta anterior, 64
dopaminrgicas, 26
y sigs.
inhibidora, 30
serOtoninrgicas, 26 sigs.
vegetativa, 280
Neuropptidos, 24 sigs.,
182
Neuropilo, 140
Neuroporo, 6
euroqueratina, 32
Neurosecrecin, 190 sigs.
Neurotensina, 24
Neurotransmisores,
24 sigs., 140
Neurotbulos, 20
Nissl, cuerpos, 20
sustancia, 16, 20
Ndulo, 142, 144, 154
Noradrenalina, 24, 140,
248
Ncleo(s) ambiguo, 98,
100, 106, 108, 110,
134
anteriores talmicos, 162,
166, 168, 170, 176
arcuato, 100
rea, sustancia gris,

12

370

ndice alfabtico

ndice alfabtico

caudado, 158, 160, 194,

200 sigs., 222,
248
celular, 16, 20
centromedial, hipotla
mo, 182, 190
centromediano talrnico,
166, 168, 170, 178
cercbelosos, 144, 150,
152
coclear, 98, 112, 350
cunearus, lOO, 132, 296
ele origen, 98
e1e1 calculo inferior, 124
elellemnisco lateral, 350
del locus coeruleus
(vase Locus coe
ruleus)
del n. abducens, 98, 102,
114, J30, 134
del n. facial, 98, 102, 114,
134
e1e1 n. hipogloso, 98, lOO,
104, 134
e1el n. oculomotor, 98,
J30, 134
del n. troelear, 98, 124,
J30, 134
del puente, 102
e1el rafe, 28, lOO
dentado, 144, 152, 156
dorsal del cuerpo trape
zoide, 102
del lemnisco lateral,
350
del n. vago, 98, lOO,
106, 108, 270
e1el rafe, 136
superficial talmico,
178
dorsocalldal talmico,
168
dorsointermedio t<llmico,168
dorsomedial, hipotla
mo, 182, 190
dorsoora1 talmico, 168
emboliforme, 144, 152
espinal del n. accesorio,
98, 104
del n. trigmino, 98,
100,102,106,116
fastigii, 144, 152 sigs.
globoso, 144, 152, 156
habenulares, 28, 164,
204, 214

infundibular, 182, 190

intercalado, 100
intermedio medial, 48
interpeduncular, 28, 124
intersticial de Cajal, 126,
134, 284

intralaminares talmicos,
168
lateral dorsal talmico,
166, 168,172, 176
posterior talmico,
166, 168, 172
lateropolar talmico, 168
medial talmico, 162,
166, 168, 170,
176, 178
medianos talmicos, 168
mesen ceflico del n. tri
gmino, 98, 102,
116, 124, 126
motor del n. trigmino,
98, 102, 116, 134
OIiV:lf dorsal, 100
medial, lOO
paraventricular, 182, 184,
192
pntico (principal) del
n. trigmino, 98,
102, 116
premamilar, 182
pretectal principal, 126
principal del trigmino
(vase Ncleo
pntico del trig
mino)
reticul~lr lateral, medula,
lOO, 154
talmico, 162, 166,
176, 178
rojo, 126, 128, 140
salival inferior, 98, 110,
270'
superior, 98, 102, 114,
270
semilunar talmico, 178
solitario, 28, 98, lOO,
106, 110, 114, 132,
302
subtalmico, 162, 180,
284
supraclavicular, 64, 66
supraptico, 182, 184,

192
talmico especifico, 166
sigs.
inespecfico, 166 sigs.

tegmental central inferior, 102

del pednculo ponti
no, 124
terminales, 102
torcico, 154
truncotalmicos,
166 sigs.
tubcromamilar, 182
ventral anterior t~llmico,
166, 168, 172
del cuerpo trapezoide,
102
lateral talmico, 166,
168, 172, 174, 176
posterior talmico,
166, 168, 172, 174,
178

posterolateral

t~llmi

co, 172
posteromedial lalmi
co, 172
vcntrocaudal talmico,
168
ventrointermedio talmico, 168

ven trolateralcs lalm eos,

166, 172, 176 sigs.
ventrooral talmico, 168
vestibular, 98, 112, 354
inferior, 112, 134,354
lateral, 112, 134, 354
medial, 100, 102, 112,
134, 354
superior, 112, 134,354
Nucleolo, 16, 20
Nucleus cunealllS lateralis,
154
Nuel, espacio, 344

bex, 262
Odo externo, 334
interno, 33, 340 sigs.
medio, 334, 336 sigs.
Oligodendrocito, 32, 34,
38
Oliva inferior, 92, lOO, 136,
154
superior (ncleo dorsal
del cuerpo trape
zoide), 102, 350
Ombligo (umbo), 334
Oprculo, 8
frontal, 200, 208, 224
parietal, 224

tempon,l, 200, 208, 224

Ora serrata, 316, 320, 324
Oral, 4
Orbculo cili:lf, 318
rbita, 312
rgano(s) circunventricu
lares, 266
del equilibrio, 346
del gusto, 300
espiral (rgano de Corri),
342, 344
olfatorio, 304
subcomisural, 266
subfornical, 266
tendinoso, 286

vascular de la lmina terminal, 266

vomeronasal, 304
Orificio farngeo, 334
timpnico, 334
Orrosimptico (vase Sim
ptico)
Oxitocina, 24

Pabelln auricular (oreja),

334
Pachioni, granulaciones
aracnoideas, 268
Paleocerebelo, 142
Paleocrtex, 194, 200, 210
Paleopalio, 194, 198
Palio, 194
PaliOllamo, 166 sigs.
Papez, circuito multineuronal, 306
Papila(s) circunvaladas
calciformes, 300
del nervio ptico, 320,
324
Paquimeninge, 268
Parfisis, 266
Parlisis inferior, 68
superior o de Erb, 68
Parapleja, 62
Parasimplico, 2, 106 sigs.,
270
Pared laberntica, 338
medial, 338
Prpados, 312
Parte opercular, circunvolucin frontal inferior, 198
orbitaria, circunvolucin
frontal inferior,
198

triangular, circunvolucin frontal infe

rior, 198
Patrn enzimtico, 140
Pednculo(s) cerebeIoso,
92, 144, 154 sigs.
anterior, 92
craneal, 92
inferior, 92, 100, 144,
154
medio, 92, 102, 144,
156
superior, 92, 144, 156
cerebrales, 92, 124, 126,
156, 204
de los colculos inferio
res, 124, 352
del cuerpo mamilar, 184
talmico antcrior, 166,
242
dorsal, 166, 242
postcrior, 166, 242
Pene, 90
Prdida disociada de la sen
sibilidad, 62
Periarquicrtex, 228
Pericarin (cuerpo celular),
16
Perineuro, 36, 58
Perirbita, 312
Peripaleocrrex, 228
Perlia, ncleo, 130
PhillippeGombaultsche,
fascculo triangular, 50
Piamadre, 268
espinal, 58
Pinocitosis, 24
Pirmide, 92, 142
Placa(s) alar, 12, 94
basal, 12, 94
comisural, 6
neural, 2
terminal, 286
motora, 286
Plexo artico abdominal,
276
braquial, 4, 64
cardaco, 108, 274
carotdeo, 120
interno, 274
ceI aco, 108
cervical, 66
coccgeo, 90
coroideo, 94, 262, 264
dental superior, 118

371

esofgico, 108
farngeo, 106
fino, 278
gstrico, 276
heptico, 108, 276
hipogstrico inferior,
270, 272
superior, 270, 272, 276
intramural, 278
lumbar, 80
lumbosacro, 4, SO
mesentrico (Auerbach),
278
pancretico, 276
partido, 114
prostticO, 276
pulmonar, 108, 274
renal, 108
sacro, SO, 84
submucoso (Meissner),
278
supr:lrrenal, 276
timpnico, 110, 338
uterovaginal, 276
vesical, 276
Pliegue palpebronasal
(monglico), 312
Polo occipital, lO
POlllocerebelo, 142
Porcin Ocida de la membrana del tmpa
no, 334
infraclavicular, plexo brJquial,68
infundibul<lr de la adenohipfisis, 188
opercular, lbulo frontal
superior, 198
sllpr:lclavicular, plexo
braquial, 68
tensa ele la mcmbrana del
tmpano, 334
triangular, lbulo fron"l!,
superior, 198
Prensa de Herfilo, 2 ')
ProbSI, comisura, 350
Proceso cocleariforme, .'5X
ci!iar, 318
Proisocrtex, 228
Prominencia del 01.11:11 El
cial, 338
semicircular bter:ll,
338
Promontorio, 358
Prosencfalo, 4,6, I')X
PruSS'lk, espacio, 5'-)()

372

ndice alfabtico

Psalterio (comisura del frnix),218

Ptosis, 274
Puente (protuberancia), 6,
8, la, 12, 92, 98,
102
Puncin lumbar, 58
Puntos lacrimales, 312
nerviosos, 66
Pupila, 316 sigs.
Purkinje, clulas, 146, 150
Putamen, 160, 162, 200,
202, 204, 208,
222, 248

Quiasma ptico, 10, 12,94,

160, 328, 330
Quinocilio, 348

Radiacin acstica, 242,

338, 352
ptica, 174, 242, 328
talmica, 166
Rafe, 100
Raice(s) anteriores, 44, 46,
64
coclear, n. vestibuloco-

clear, 112, 342,

348, 350
craneal, n. accesorio, 104
espinales, 58
n. accesorio, 94, 104
inferior del asa cervical,

66, 104
motora, n. lrigmino, 94,

116
nasociliar, ganglio ciliar,
120
oculomotora, ganglio ciliar, 120
posterior de la medula
espinal, 42, 44,
56,64
sensitiva, o. trigmino,

116
superior del asa cervical,
66, 104
ventral, 42 sigs., 44, 46
sigS., 64
vestibular, n. vestibulo-

coelear, lI2, 348,

354
Rama(s) anteriores cut-

neas, n. femoral,
82
auricular, n. vago, 106
bucales del n. facial, lI4
calcneas laterales, 88
mediales, 88
cardacas cervicales, 108
celacas, n. vago, 108
cervical del n. facial, 114
cigomticas del n. facial,
114
cigomaticofacial, 118
cigomaticotemporal, 118
comunicantes, 64
blancas, 274
grises, 274
peroneas, 86
cutneas anteriores,
n. intercostales,
78
crurales mediales, n.
femoral, 82
laterales, nll. intercos
tales, 78
del estmago, n. vago,
108
del seno carotdeo, 110
dentarias inferiores, 118
dorsal, n. espinal, 64,
66,78
del cubital, 72
externa, n. accesorio, 104
farngeas, n. glosofarngeo, lIO
n. vago, 108
ganglionares, n. maxilar,
118
hepticas, n. vago, 108
infrapatelar, n. safeno, 82
interganglionares, 272
interna, n. accesorio, 104
linguales, lIO
mamarias lateral y medial,78
marginal mandibular, n.
facial, 114
menngea, n. espinal, 64
nasales posteriores laterales, 120
orbitarias, ganglio pterigopalatino, 120
palmar, n. cubital, 72
perineal, n. cutneo femoral posterior,
84
profunda, n. radial, 76

373

ndice alfabtico
sensitiva palmar, n. me
diano, 70
superficial, n. radial, 76
temporales, n. facial, 114
terminal profunda, n. cubital,72
superficial, n. cubital,
72
tonsilares, 110
ventrales, n. espinal, 64,
66,78
Ramo(s) comunicante amielnico gris, 64
mielnico blanco, 64
estriatales, a. cerebral
media, 254
Rampa timpnica, 340, 342
vestibular, 340, 342
Ranvier, ndulos, 32, 36
Receptores cutneos, 292
sigs.
Receso epitimpnico, 334
infundibular, 188, 260
lateral del IV ventrculo,
92, 260
ptico, 160
pineal, 164, 260
preptico, 160
suprapineal, 260
timpnico superior (espacio de Prussack),
336
Redlich-Obersteiner, zona,
56
Reflejo(s), 44
corneal, 134
de estiramiento, 44
de la deglucin, 134
de retirada, 44
del estornudo, 134
farngeo, 134
fotomoror, 332
miotnico, 44
monosinptico, 44
multisinptico, 44
Region(es) acsticas, 338
central, 10, 198
en torrina!, 210
especfica autnoma, 68
mxima, 68
olfatOria, 304
periamigdalina, 210
postcentral, 234
precentral, 232
preptica, 182, 190
prepiriforme, 210

IJlt

It t

1.11.

I.~(.

Ht'.''''Il\ 1, Idu,I ....

2.66

IIH'lllhl.ll\.l . .) ....

Hc.:h'.'lllg 1.1\'IOrs, 190

lIl'lIrOn~IS, 46

I<t'll ... ll.l\\,

l<el H 111\ I t'lldoplasmtico

11.... 0, 20
rllgu . . o, 20
Iklill:l, .11()
p()rd()1l ciega, 516, .324

,Ili:lr, ~IH, 320, 324

indica, 318, 320, 324
ptica, 316, 320, 522
sigs.
Hibosoma, 20
Hincncfalo, \94, 196, 210
HIMn, 108, 27R
Roelilla de la cpsula intern<l,242
elcl cuerpo calloso, 206,
244
interna elel facial, ')H, 102
Rodopsin<l, 326
Rolando, vena cenlral, 256
Holler, ncleo, lOO
Hombencfalo, 92
Hosenthal, vena basal, 256,
251;
Roslr<ll, 4
IloSl rum del cuerpo calloso, 244
I{ufllni, rganos terminales,

2')4

recto, 256
sagital inferior. 256
superior, 256
tr~InS verso, 96
venoso esclenll (conduc-

to de Schlemm),
318
Sensibilidad epicritlC:l, 50,
296
exteroceptiva, 2

51R
SClllllidl-l.anterman, incisu-

ras, 32, 36
:-.dllllll.L', h<lz semilunar, 50
St'hw:llln, clulas, 32, 54,

.\6
~l'l

non dd cuerpo calloso,

246
SCl1llC:lllal de la trompa,
5.IR
tkl l11llsculo tensor del

llllpano, 33H
SL'llll C:lroldeo, 110
C:IVl'ftlOSu,96

no
SubiclllUIll, 218
Sllbst~lI1tia

alha, 12, hl'l

grisea, 12, 44
nigra, 12, 126, 12R, I( .!,
204
SlIbllamo, 160, I(,.!, IHO
Sulcl (uase Surco)
Surco(s), 10, 19H

2
protoptica, 29R
Septum orbitale, ~ 12
pellucielum, 10, 200,
206, 208, 306,
308
Sifn c:,rotdeo, 252
Simptico, 2, 270 sigs.
Sin'lpsis, n sigs., 30
dc tipo glomerular, 24
espinosas, 24
excitadora, 22
inhibidora, 22

calcarin, 198, 20()

ccnrral, 10, 19H, 2()()
de b nsula, 22'1
circLlI~lr de la lbUb,

Sistema activador ascen-

intr<lparietal, \9H
lateral (fisur~1 ele Silvill).

propioceptiv~l,

dcnte, 1.\8, 168,

172, 29H
adclinato ciclas'l, 280
lateral de 1'1 scnsibilid<ld,
50
lmbico, 2H, 306
motor extrapiramidal,

128, 222, 284

mllscul~lr estriado

o eco-

trpico, 2
liso o idiopticO, 2
S:wo \;I(..:rim~II, 312
S:h:ulo, ,140
S:lldilosis, \8
Scl1:IITcr, colaterales, recurrentes, 220
SdllClllll1, conducto (seno
venoso escleral),

r:ldiatum, hipoGIIllP(),

nervioso autnomo, 2,

224
colateral, I')H
del hipocampo, I')H, .! Ii>,
218
espir<J externo, 5'1 I
interno, 344
fimbriodentado, IH
fronlal inferior,

It)K,

21tO

superior, 19H, 200

8, \0, 200, .!O.!,

204, 20H
posterior, medul:ll':-pl

n<lI,44
mediano poslcri()r, t)!,
medula espin:lI, '12

medio (fosa romboidC:I),

92
neural, 2
occipital tcmporal. I')H
(f<lI1sverso, 19H

ventricular, 8, 260
Somatomotor, 2
Somatostina, 24
Stratum lacunorum, hipocampo,220

olfalorio, 198
parietooccipital, I')H
postcentral, 198
postcrolateral, 92
prccentral, 198
prim<lrios, 198
secundarios, 198
telodienceflico, 6
temporal inferior, 19H,
200
superior, 198, 200
terciarios, 1')8
Sustancia(s) blanc<l, 12, 44
esponjosa, 46
gelatinosa, 46, 4R

moleculare, hipocampo,

Gomori-positivas (cuer-

220
oricns, hipoclmpo, 220
pyralllidale, hipocampo,
220

pos de Herring),
192

270 sigs.
central (SNC), 2 sigs.
de los vertebrados, 2
perifrico, 64 sigs.
vegetativo (autnomo),

2, 270 sigs.
neuroendocrino, 190
sigs.
transmisor del sonido,

536

gris central o pcriacue

dUelal, 28, 126

374

ndice alfabtico

inlermedia, 46
perfor~ld~1 <Inferior,

espinotalmico !alcra1,
210

posterior (fosa interpeduncular), 92

tigroide, 16

Tabique orbilario, 312

Tlamo dorsal, 160, 162.
166 sigs.
13110 hipofisario, 94
Tarso, 312
TeClum mesenceflieo (placa cuadrigmina),
124
Tegmen lympani, 336
Tegmenlo, 124
pnlico, 102
Tela coroide<l, 262
Telencefaliz<lcin, 14
Telencfalo, 4, 6, 12, 14,
194 sigs.
imp<lr, 6, 158
Telodendron, 16, 30
'felogI<l, 286
Tenia eoroide<l, 158, 262
del frnix, 262
talmic<l, 262
Tenon, cpsula (v<lgin<l bulbi),312
TenlOrium cerebelli, 268
Teor<l de la neuron<l, :\0
Terminaciones anulospirales, 288
arboriformes en rdcimo o
secundarias, 288
nerviosas libres, 292
Tienda del cerebelo, 268
Tr<lclo(s) arcu<ltoeerebeloso, 154
bulbOtal:mico, 132
cerebelovestibular, 154
cOflicorrbrico, 128
cOflicospinal (Va piramidal), 52, 1:\2,282
cuneocerebeloso, 154
del cordn anlerolaleral,
50
dentado-rbrico, 284
espinll, 11. trigmino,
100, 102, 116
espinocerebeloso anterior, 50, 144, 154,
156
posterior, 50, 154
espinoolivar, 50, 154

50, 100, 102, 132,

298
venlral, 50, 298
espinolectal, 50, 1:\2
espinoveslibular. 50
fronlOpontino, 156
habenulopendular, 164
habenuloleClal, 164
habenulolegmental, 164
mami1otalmico, 184
mescnccflico, 11. trigmino, 116
nucleocerebeloso, 154
olfalOrio, 12, 94, 198,
200, 210
olivocerebelar, lOO, 154
ptico, 94, 162, 202,
328, 330
paleorrbrico, 128
paraependimario, 52
perfora11le, 220
piramidal (corticoespinal), 52, 100, 102,
282
reticuloccrchcloso, 154
reticuloespinales, 52,
1:\8, 156, 284
retfot1cxo (liasc Tracto
habenulopcndular)
rubroespinal, 52, 128
solitario, 100, 106, 110
supraoplicohipofisario,
192
tecloespinal, 52
teclOrrbrico, 128
legmenlal central, 100,
102, 1.)6, 284
tegme11l0espinal, 52
temporopontino, 156
tuberoinfundibular, 190
veslibulocerebeloso, 154
vestibulospinal, 52, 112,
154, 156,284, :\54
Tr<lctus spiralis foraminosus, 112
Trago, 334
Transporte axnico, 26
Trigono(s) del n. hipogloso,
92
del n. vago
olfatorio, 12,210
Trcle<l, :114
Trolard (lase Vena anasto
mlica SlIIJL:rior)

ndice alfabtico
Trompa audiliva, .i:l4
l'ronco del cuerpo calloso,
244
del encfalo, 4, 6, 10, 12,
92 sigs.
inferior (plexo braquial).

64
lumbosacro, 80, 84
medio (plexo braquial).
64
simp:tico, 270, 272
superior (plexo braquial),
64
vagal, 108
Truncus cerebri, 4, 6, 92
sigs.
Tuher cinereum, 162, 182
lubrculo(s) (colculo)
cial, 92, 102
cuadrigminos, 92
cuneiformes, 92
gr:cil,92
m<lmilares, 10
olfatorio, 210
'Il,bo neural, 2, 6

1,,-

Uncus (gancho), 19H, 210

Uniones con hendiduras,
2HO
Ulrculo, 540
vea, 316
vula, 142, 144, 152

Vain~1

de mielina,

16, 52
sigs.
endoncural, j6
Vallcula cerebelosa. 1.. 2,
144
Vasocorana, '>4
V~ISOS especiales, hipfisis,
188, 190
sanguneos, -io, ';-t, 2 ')0
sigs.
Vater-Pacini, ('()rpscul<b
laminares 2t.)-t
Vejiga urinaria, 272. 27(,
Velo mcdul::If inferior, 02.
144
superior, 92, 144
Ven:.! anaslom(Hica inferior.

(l.ahb). 2'i('
superior (Trolard), 2'i('
hasal (Rosenthal). 2'i("
2'iH

cenlral de b relina, 320

cerebral anlerior, 258
inferior 256
interna, 256, 258
magna, 256, 258
media profunda, 258
superficial, 256, 258
profunda, 258
superficial, 256
superior, 256
coroidea inferior, 258
superior, 258
cOflicosa, 320
inlerpeduncular, 258
seplal, 256, 258
talamoeslriada, 158, 162
256
terminal (uase Vena la
lamoeslriada)
yugular inlerna, 96
Ventana ovalo veslibu1:lr,
336, 338
redonda o coclear, 336,
358, 340, :\42

Ventral, 4
Venlrculo cuano, IV, 8, 10,
260
lateral J y ll, 8, 194,260
ptico, 316
tercero, 111, 8, 10, 260
Vermis cerebelar, 12, 142,
152
Vescula, 22, 24
Vestbulo, 340
Vesribulocerebelo, 142
Va auditiva, 350 sigs.
final comn (motricidad), 290
ptica, 328 sigs.
piramidal (tracto conicoespinal), 52, 100,
102, 132, 282
veslibular, 112,354
Vas del cordn laleral
hacia el cerebro
(Tracto espinocerebeloso), 50
posterior, 50

375

eXlrapiramidalcs, 52, 1:\6

vegetativas (mdula espinal),52
Virchow-Robin, espacio, 40
Vizq di\zyr, fascculo 1113milolalmico, 162

Wernicke, centro del lenguaje, 246

Yunque (Incus), 556

Zo"" dinamgena (hipotlamo), 186

ergolropa (hipollamo),
IH6
esponjosa, 4H
incefla, 180
inlcrmedia, cerebelo,
152
rrofolropa (hipot:lamo),
186