Fsil

Felino dientes de sable (Smilodon fatalis).

Los fsiles (del latn fossilis, lo que se extrae de la tierra) son los restos o seales de la actividad de organismos pretritos.[1] Dichos restos, conservados en las
rocas sedimentarias, pueden haber sufrido transformaciones en su composicin (por diagnesis) o deformaciones (por metamorsmo dinmico) ms o menos intensas. La ciencia que se ocupa del estudio de los fsiles
es la Paleontologa. Dentro de la Paleontologa estn la Fsil de trilobites.
Paleobiologa, que estudia los organismos del pasado
entidades paleobiolgicas, que conocemos solo por sus
restos fsiles, la Biocronologa, que estudia cundo vivieron dichos organismos y la Tafonoma, que se ocupa
de los procesos de fosilizacin.

Etimologa y evolucin del trmino

El vocablo fsil se deriva del verbo latino fodere, excavar, a travs del sustantivo fossile, aquello que es excavado A lo largo de toda la historia, y antes, en la prehistoria, Fsil de ammonites.
el hombre ha encontrado fsiles, restos de seres vivos
petricados por los minerales con los que se hallaban en
contacto. Fueron esos minerales los que sustituyeron o tre. Esta situacin se mantuvo hasta principios del siglo
preservaron su forma externa.
pasado, si bien es verdad que los autnticos fsiles solan
El hombre primitivo les atribua un signicado mgico. diferenciarse como fsiles organizados.
Ya los autores de la Antigedad clsica los haban observado y, en general, interpretado correctamente. El trmino fsil lo empleaba ya Plinio en el siglo I,[2] y su uso
fue recuperado en el siglo XVI por Agricola, aludiendo a
su carcter de cuerpo enterrado (como derivado de fossa)
e inclua tanto los restos orgnicos como los cuerpos minerales integrados en los materiales de la corteza terres-

El gelogo britnico Lyell deni a los fsiles como restos

de organismos que vivieron en otras pocas y que actualmente estn integrados en el seno de las rocas sedimentarias. Esta denicin conserva su validez, aunque actualmente el trmino tiene una mayor amplitud, ya que se
incluyen en el mismo las manifestaciones de la actividad
de organismos como excrementos (coprolitos), restos de
1

TIPOS DE FSILES

construcciones orgnicas, huellas de pisadas, impresiones

de partes del cuerpo, dentelladas (icnofsiles), etc.

Localizacin

Aoramiento con abundantes fsiles de gasterpodos (Turritella)

y bivalvos (moldes internos), expuestos en la supercie del terreno
por la erosin (reelaborados). Regin de Puebla, Mxico.

Existen regiones de la Tierra que son conocidas por su

particular riqueza en fsiles; por ejemplo, las pizarras de
Burgess Shale en la Columbia Britnica de Canad,[3] la
caliza de Solnhofen o los estratos ricos en dinosaurios de
Tronco petricado de Araucarioxylon arizonicum. Los materiala Patagonia.
les originales han sido sustituidos por otros minerales, sin perder

En Espaa, destacan Atapuerca y Las Hoyas. El primero la estructura.

es un rico yacimiento del Pleistoceno donde se han encontrado, entre otros, abundantes fsiles de homnidos. El
o los huesos y los minerales se depositaron en los espasegundo es conocido por la presencia de Iberomesornis.
cios de su estructura. Por eso los fsiles son tan pesados.
Los lugares que posibilitan una preservacin excepcional
Otros fsiles pueden haber perdido todas las marcas de
(incluso a veces conservando seales de tejidos blandos)
su estructura original. Por ejemplo, una concha de carason conocidos como Lagersttten (lugares de descanso o
col originalmente de calcita puede disolverse totalmente
almacenamiento, en alemn).
despus de quedar enterrada. La impresin que queda en
la roca puede llenarse con otro material y formar una rplica exacta de la concha. En otros casos, la concha se
3 Tipos de fsiles
disuelve y tan solo queda el hueco en la piedra, una especie de molde que los paleontlogos pueden llenar con
Los fsiles ms antiguos son los estromatolitos, que con- yeso para descubrir la forma del resto.
sisten en rocas formadas por la precipitacin y jacin Desde un punto de vista prctico distinguimos:
de carbonato clcico, merced a la actividad bacteriana.[4]
Esto ltimo se ha podido saber gracias al estudio de los
microfsiles (visibles al microscopio ptico).
estromatolitos actuales, producidos por tapetes microbianos. La formacin Gunint contiene abundantes microf nanofsiles (visibles al microscopio electrnico).
siles ampliamente aceptados como restos microbianos.[5]
Hay muchas clases de fsiles. Los ms comunes son res macrofsiles o megafsiles (aquellos que vemos a
tos de ammonoidea, caracoles o huesos transformados en
simple vista).
piedra. Muchos de ellos muestran todos los detalles originales del caracol o del hueso, incluso examinados al mi- Los fsiles por lo general solo muestran las partes duras
croscopio. Los poros y otros espacios pequeos en su es- del animal o planta: el tronco de un rbol, el caparazn
tructura se llenan de minerales.
de un caracol o los huesos de un dinosaurio o un pez.
Los minerales son compuestos qumicos, como la calcita Algunos fsiles son ms completos: registran una mayor
(carbonato de calcio), que estaban disueltos en el agua. cantidad de informacin paleobiolgica. Si una planta o
El paso por la arena o el lodo que contenan los caracoles animal queda enterrado en un tipo especial de lodo que no

3.2

Microfsiles

contenga oxgeno, algunas de las partes blandas tambin El trmino icnofacies hace referencia a la asociacin capueden llegar a conservarse como fsiles.
racterstica de pistas fsiles, recurrente en el espacio y
Los ms espectaculares de estos fsiles perfectos en el tiempo, que reeja directamente condiciones amcomo la batimetra, la salinidad y el tipo
son mamuts lanudos completos hallados en suelos bientales tales
[7]
de
sustrato.
Las
pistas y huellas de invertebrados mari[6]
congelados. La carne estaba tan congelada, que an se
nos
son
excelentes
indicadores paleoecolgicos, al ser el
poda comer despus de 20.000 aos. Los fsiles ms reresultado
de
la
actividad
de determinados organismos, recientes, por convenio, son los referidos a organismos que
lacionada
con
ambientes
especcos, caracterizados por
vivieron a nales de la ltima glaciacin cuaternaria, es
la naturaleza del sustrato y condiciones del medio acutidecir, hace unos 13.000 aos aproximadamente. Los restos posteriores (Neoltico, Edad de los Metales, etc.) sue- co, salinidad, temperatura y batimetra. Especialmente la
profundidad del mar condiciona el gnero de vida de los
len considerarse ordinariamente como subfsiles.
organismos y, por tanto, no es de extraar que se puedan
Finalmente deben considerarse tambin aquellas sustan- distinguir toda una serie de icnofacies de acuerdo con la
cias qumicas incluidas en los sedimentos que denotan la batimetra, cuya nomenclatura, debida a Seilacher,[8] se
existencia de determinados organismos que las posean o reere al tipo de pistas ms frecuentes y ms carcterstilas producan en exclusiva. Suponen el lmite extremo de cas de cada una.
la nocin de fsil (marcadores biolgicos o fsiles qumiUn icnofsil puede tener varias interpretaciones:
cos).

3.1

Icnofsiles

Filogentica: Estudia la identidad del organismo

productor. Da lugar a los parataxones.
Etolgica: Estudia el comportamiento del organismo productor.
Tafonmica: Se interesa por la posicin original y
los procesos tafonmicos sufridos.
Sedimentolgica: Revela las condiciones paleoambientales de formacin.
Paleoecolgica: Estudiada por las icnofacies.

3.2 Microfsiles

Cruziana, rastro de trilobites (contramolde en la base de un estrato).

Los icnofsiles son restos de deposiciones, huellas, huevos, nidos, bioerosin o cualquier otro tipo de impresin.
Son el objeto de estudio de la Paleoicnologa.
Los icnofsiles presentan caractersticas propias que les
hacen identicables y permiten su clasicacin como
parataxones: icnogneros e icnoespecies. Los parataxones
son clases de pistas fsiles agrupadas por sus propiedades
comunes: geometra, estructura, tamao, tipo de sustrato
y funcionalidad. Aunque a veces diagnosticar la especie
productora de un icnofsil puede resultar ambiguo, en general es posible inferir al menos el grupo biolgico o el
taxn superior al que perteneca.
En los icnofsiles se pueden identicar varios tipos
de comportamiento: lotaxia, fobotaxia, helicotaxia, homostroa, reotaxia y tigmotaxia.

Microfsiles de sedimentos marinos.

Microfsil es un trmino descriptivo que se aplica al

hablar de aquellos fsiles de plantas o animales cuyo tamao es menor de aquel que puede llegar a ser analizado
por el ojo humano. Normalmente se utilizan dos rasgos
diagnsticos para diferenciar microfsiles de eucariotas
y procariotas:
Tamao: Los eucariotas son sensiblemente mayores en tamao a los procariotas, al menos en su mayora.

4 REGISTRO FSIL

Complejidad de las formas: Las formas ms com- so, MnO2 ), que parecen restos vegetales. La interpretaplejas se asocian con eucariotas, debido la posesin cin errnea de los pseudofsiles ha generado ciertas conde citoesqueleto.
troversias a lo largo de la historia de la Paleontologa.
En el ao 2003, un grupo de gelogos espaoles puso en entredicho el origen orgnico de los fsiles de
3.3 Resina fsil
Warrawoona que, segn William Schopf, correspondan
a cianobacterias que constituan el primer rasgo de vida
sobre la Tierra hace 3.500 millones de aos. La base de
tal replanteamiento era que estructuras lamentosas, similares a estos supuestos microfsiles de Warrawoona,
pueden ser producidos a temperatura y presin ambiente
por la combinacin, en un medio alcalino, de una sal de
bario y un silicato.[9]

3.5 Fsil viviente

Un Leptofoenus pitteldae fosilizado mantenido en mbar

La resina fsil (tambin llamada mbar) es un polmero

natural encontrado en muchos tipos de estratos por todo
el mundo, incluso en el rtico. Se trata de la resina fosilizada de rboles hace millones de aos. Se presenta en
forma de piedras amarillentas.
La resina en su momento pudo atrapar insectos y pequeos animales debilitados, los que aparecen dentro del mbar.

3.4

Pseudofsil

Un fsil viviente es un trmino informal usado para referirnos a cualquier especie viviente que guarde un gran
parecido con una especie conocida por fsiles (se podra
decir que es como si el fsil hubiera cobrado vida).
Los braquipodos son un ejemplo perfecto de fsiles vivientes. Lingula es un braquipodo actual del que se encuentran fsiles a travs de todo el Cenozoico. Otro ejemplo es el celacanto. Fue una gran sorpresa encontrar este
pez en las costas de frica en 1938, cuando se pensaba
que llevaban 70 millones de aos extintos.

4 Registro fsil
El registro fsil es el conjunto de fsiles existentes. Es
una pequea muestra de la vida del pasado distorsionada y sesgada.[10] No se trata, adems, de una muestra al
azar. Cualquier investigacin paleontolgica debe tener
en cuenta estos aspectos, para comprender qu se puede
obtener a travs del uso de los fsiles.

4.1 Representatividad del registro fsil

Pseudofsil: dendritas de pirolusita. Crecimientos minerales que

asemejan restos vegetales.

Los pseudofsil son patrones visuales en rocas, producidos por procesos geolgicos, que se asemejan a formas
propias de los seres vivos o sus fsiles; un ejemplo clsico son las dendritas de pirolusita (xido de mangane- Fotografa de hojas fsiles de la planta Ginkgo biloba.

5
El nmero de especies totales (entre plantas y animales)
descritas y clasicadas asciende a 1,5 millones. Este nmero sigue en aumento, pues se descubren aproximadamente diez mil insectos cada ao (existe una gran diversidad de insectos, se conocen 850 000 especies). Se estima
que solo falta un centenar de especies de aves por describir (existe una baja diversidad de aves, pues solo se
conocen 8600 especies). Las estimaciones sobre las especies vivas posibles son de 5 millones. Se conocen unas
300 000 especies de fsiles, es decir, el 20 % del nmero
de especies vivientes conocidas y menos del 6 % de las
probables. El registro fsil abarca desde hace 3500 millones de aos hasta la actualidad; sin embargo, el 99 % de
sus representantes se encuentran desde hace 545 millones de aos hasta ahora. Son comparaciones asombrosas
si consideramos que el registro fsil incluye centenares
de millones de aos y que la fauna y la ora vivientes representan solo un instante de tiempo geolgico. Si la conservacin de los fsiles fuera aceptablemente buena, sera
previsible que el nmero de especies extintas superara en
mucho el nmero de las especies actuales.

5 Fosilizacin
Para que un resto corporal o una seal de un organismo
merezca la consideracin de fsil es necesario que se haya
producido un proceso fsico-qumico que le afecte, conocido como fosilizacin. En este proceso se pueden producir transformaciones ms o menos profundas que pueden afectar a su composicin y estructura. Este proceso
va en funcin del tiempo, por lo que debe haber transcurrido un determinado intervalo a partir del momento de
produccin del resto para que llegue a la consideracin de
fsil. La fosilizacin es un fenmeno excepcionalmente
raro, ya que la mayora de los componentes de los seres
vivos tienden a descomponerse rpidamente despus de
la muerte.[11]

Hay varias explicaciones posibles a la pobreza relativa en

especies extintas:
Fuerte crecimiento en la diversidad biolgica a travs del tiempo. Esto provoca que los expertos se pregunten si exista falta de variedad en el pasado geolgico.
Puesto que la diversidad se mide por el nmero de
taxones (especies, gneros, familias, etc.) que vivieron durante un intervalo de tiempo denido, y que
no todos los tiempos geolgicos poseen la misma,
hay que tener en cuenta el hecho de que algunas
partes de la columna geolgica son mejor conocidas
que otras. El nmero de paleontlogos que trabajan
en el Paleozoico y Precmbrico representa un porcentaje muy bajo; sin embargo, la extensin de estos
terrenos es considerable.

Tarbosaurus en el Museo de Historia Natural de Mnster.

La permineralizacin ocurre despus del enterramiento,

cuando los espacios vacos en un organismo (espacios que
en vida estaban llenos de lquido o gas) se llenan con agua
subterrnea, y los minerales que sta contiene precipitan,
llenando dichos espacios.
En muchos casos los restos originales del organismo han
sido completamente disueltos o destruidos.

Las rocas ms recientes aoran en reas mayores

porque estn ms cerca de la parte alta del montn
5.1
Todo sugiere que la diversidad actual puede no ser apreciablemente ms alta que la media en todo el tiempo que
va desde el Cmbrico. Por lo tanto la baja cifra de especies extintas no puede explicarse satisfactoriamente por la
idea de que la diversidad crece con el progreso evolutivo.
Las especies se extinguen y son reemplazadas por otras
durante el curso del tiempo geolgico. Se ha sugerido el
plazo de 12 millones de aos para un reemplazo completo
de todas las especies. La duracin de los distintos biocrones est entre 0,5 y 5 millones de aos (2,75 millones de
aos el biocrn medio). Finalmente, como conclusin, la
cantidad de especies extintas estimadas es:
(5 106 )

545106
2,75106

= 991 106

Procesos de descomposicin

Son los principales responsables en el mundo. Su efecto

es la rareza con que se conservan partes orgnicas blandas
(0.01% de los individuos en una comunidad marina solo
tienen partes blandas). La presencia de partes blandas son
indicativas de condiciones sedimentolgicas y diagenticas excepcionales.
5.1.1 Procesos de descomposicin aerbica
Son los ms rpidos y ecaces para la biodegradacin. Por
ello, las condiciones anxicas son un requisito previo a la
preservacin de organismos ligeramente mineralizados y
de partes blandas. La demanda de oxgeno para la descomposicin en un medio aerbico es muy alta (1 mol de

FOSILIZACIN

Corg. requiere 106 moles de O2 ). Una reaccin estndar foto-oxidacin, la actividad microbiana y los organismos
sera as:
detritvoros.
(CH2 O)106 (N H3 )16 H3 P O4 + 106O2
106CO2 + 16N H3 + H3 P O4 + 106H2 O
5.1.2

Efectos de la descomposicin

La descomposicin es la principal fuente de prdida de

informacin en el registro fsil y la mineralizacin es la
nica va de frenarla. Los tejidos pueden conservarse como permineralizaciones, residuos orgnicos alterados o,
con el deterioro prolongado, como improntas. Si la descomposicin supera a la mineralizacin, se destruyen los
tejidos y solo se conservan refractarios como la quitina,
la lignina o la celulosa.
5.1.3

5.2 Procesos fosildiagnicos

La materia orgnica incluye adems de lpidos libres,
biopolmeros como los hidratos de carbono, protenas,
quitina y lignina, algunos de los cuales sern utilizados para su consumo y modicacin por organismos bentnicos
y diversos microorganismos. El resto, no utilizado de esta
manera, puede sufrir policondensacin para formar geopolmeros, y pasa a formar parte del protoquergeno, precursor del quergeno. Con el entierro del sedimento, la
creciente condensacin e insolubilizacin produce la lenta conversin diagentica a quergeno que constituye el
volumen de la materia orgnica en antiguos sedimentos.

Caracterizacin de la descomposicin

La descomposicin en el registro fsil puede caracteri- 5.2.1 Marcadores biolgicos y sus utilidades
zarse a tres niveles:
Las molculas orgnicas (fsiles qumicos) son abundan1. Identicacin de la descomposicin y prdida de in- tes en muchos sedimentos y rocas sedimentarias, y se deformacin en la estructura de organismos fsiles.
nominan marcadores biolgicos biomarker. Su estudio
e identicacin requieren tcnicas sosticadas de toma de
2. Reconocimiento de minerales particulares y los
muestra y anlisis. Conservan un registro muy detallado
marcadores geoqumicos asociados a regmenes
de la actividad biolgica del pasado y estn relacionados
particulares de descomposicin.
con molculas orgnicas actuales. Las posibles fuentes de
3. Preservacin de microbios fsiles involucrados en el marcadores biolgicos en muestras geolgicas son tantas
como molculas se conocen en los organismos.
proceso de descomposicin.
5.1.4

Origen, acumulacin y preservacin de la ma5.2.2 Rocas madre en la generacin de hidrocarbuteria orgnica

ros
Una roca madre es un volumen rocoso que ha generado o
ha estado generando y expeliendo hidrocarburos en cantidades sucientes para formar acumulaciones de petrleo
y gas. La mayora de las rocas madre potenciales contienen entre 0,8 y 2% de carbono orgnico. Se acepta un
lmite aproximado del 0,4% como el volumen ms bajo
de carbono orgnico para la generacin de hidrocarburos,
estando el ptimo por encima del 5-10%. La naturaleza de los hidrocarburos generados depende fundamentalmente de la composicin del quergeno, que puede estar
constituido por dos tipos de materia orgnica:

Concentracin de artejos desarticulados de crinoideo (Isocrinus

nicoleti)

La mayor parte se recicla (dando lugar a CO2 ) dentro

de la columna de agua, particularmente en la zona euftica. Una proporcin relativamente pequea de la materia orgnica producida pasa a formar parte de los sedimentos adyacentes, y quedan afectadas por los modicadores del ujo orgnico (bioestratinmicos), que son la

Proveniente de restos de plantas terrestres, en

cuyo caso los sedimentos liberarn gas principalmente.
Proveniente de medios acuticos (marino o lacustre) con bacterias, algas, to y zooplancton, en cuyo caso producirn petrleo con la maduracin suciente.

5.4

5.3

Transporte e hidrodinmica

Procesos destructivos fsico-qumicos

La durabilidad de los esqueletos es la resistencia relativa

de stos a la fractura y destruccin por agentes fsicos,
qumicos y biticos. Estos procesos destructivos pueden
dividirse en cinco categoras que siguen un orden ms o
menos secuencial:
1. Desarticulacin: Es la disgregacin de esqueletos
constituidos por elementos mltiples a lo largo de
junturas o articulaciones preexistentes (puede darse incluso antes de la muerte, como en mudas o
exuvios de muchos artrpodos). La descomposicin
destruye los ligamentos que unen los osculos de
equinodermos en unas pocas horas o das despus de
la muerte. Los ligamentos como los de los bivalvos,
compuestos por conquiolina, son ms resistentes y
pueden permenecer intactos durante meses a pesar
de la fragmentacin de las conchas.
2. Fragmentacin: Se produce por el impacto fsico de
objetos y por agentes biticos como predadores (incluso antes de la muerte) y carroeros. Algunas formas de rotura nos permiten identicar al predador.
Las conchas tienden a romperse a lo largo de lneas de debilidad preexistentes como lneas de crecimiento o de ornamentacin. La resistencia a la
fragmentacin est en funcin de varios factores:
Morfologa del esqueleto.
Composicin.
Microestructura, espesor y porcentaje de
matriz orgnica.
3. Abrasin: Es el resultado del pulido y molienda de
los elementos esquelticos, produciendo un redondeamiento y una prdida de los detalles superciales. Se han realizado estudios semicuantitativos de
las proporciones de abrasin, introduciendo conchas
en un tambor rotatorio con gravas silceas.[12] Su
grado de intensidad est relacionado con diversos
factores:
La energa del medio.
El tiempo de la exposicin.

7
5. Corrosin y disolucin: Es el resultado de la inestabilidad qumica de los minerales que forman los esqueletos en la columna de agua o en los poros del sedimento. La disolucin puede empezar en la interfase sedimento-agua y puede continuar a profundidades considerables dentro del sedimento. La bioturbacin de los sedimentos normalmente favorece la
disolucin por la introduccin de agua marina dentro del sedimento que a la vez favorece la oxidacin
de sulfuros.
6. Corrasin: En la prctica, los efectos de abrasin
mecnica, la mayora de los de bioerosin y de corrosin son difciles de distinguir en los fsiles. Algunos autores proponen el trmino de corrasin para indicar el estado general de las conchas, resultado
de cualquier combinacin de estos procesos. El grado de corrasin proporciona un ndice general del
tiempo que los restos han estado expuestos a estos
tres procesos.
Los procesos destructivos de desarticulacin, fragmentacin y corrasin son muy evidentes en el registro fsil.
Estos procesos afectan de manera diferente a los distintos
tipos de esqueletos. La mayora de los organismos marinos se puede asignar a una de las cinco categoras arquitectnicas de esqueleto: macizo, arborescente, univalvo,
bivalvo o de elementos mltiples.
Esqueletos macizos: Resistentes a la rotura y muy
resistentes a la destruccin mecnica. Sin embargo,
al permanecer en el suelo del mar intervalos prolongados de tiempo, presentan a menudo efectos de corrasin en mayor magnitud que otros esqueletos.
Esqueletos arborescentes: Son los indicadores
ms sensibles de fragmentacin; una ausencia de rotura en tales esqueletos es un indicador excelente de
mnima perturbacin del ambiente sedimentario.
Esqueletos bivalvos: Se desarticulan con relativa
rapidez despus de la muerte, aunque aquellos con
ligamentos de conquiolina pueden permanecer articulados durante perodos prolongados.
Esqueletos de elementos mltiples: Son los mejores indicadores de un rpido enterramiento.

El tamao de la partcula del agente abrasivo.

Cuando se toman en conjunto los distintos tipos de esqueletos y sus sensibilidades a los agentes destructivos,
La microestructura de los esqueletos.
nos encontramos con unos excelentes indicadores de los
4. Bioerosin: Solo se puede identicar cuando est procesos sedimentarios, lo que puede usarse para denir
asociada a fsiles reconocibles como esponjas clio- distintas tafofacies.
nas y algas endolticas. Su accin destructora es muy
alta en medios marinos poco profundos, donde se
puede observar actualmente una prdida de peso del 5.4 Transporte e hidrodinmica
16 al 20% en las conchas de moluscos contemporneos. No est claro si dichas proporciones se man- Si se considera como partculas sedimentarias los restos
tenan en el Paleozoico, cuando las esponjas clionas esquelticos de los organismos, se podr realizar estueran menos abundantes.
dios sobre su comportamiento hidrodinmico (conchas

FOSILIZACIN

de braquipodos, bivalvos, gasterpodos, cefalpodos,

tintas capas o lamelas de las conchas). Incluso se
ostrcodos y crinoideos). En general se conoce poco del
pueden preservar cristales enteros de aragonito que
comportamiento hidrodinmico de estas partes duras, tan
nos dan una informacin muy valiosa. El reemplaabundantes e importantes ecolgicamente en ambientes
zamiento se produce de forma gradual y respeta la
de aguas poco profundas de medios modernos y del regisestructura original.
tro fsil. El comportamiento hidrodinmico de las conchas es complejo e imprevisible, principalmente debido
5.5.3 Esqueletos de calcita
a la gran diversidad de formas involucradas.

5.5

Fosildiagnesis

En general, los esqueletos fsiles que estaban constituidos

por calcita mantienen frecuentemente esta composicin
original (a menos que se hayan silicicado o dolomitizado). El contenido en magnesio tiende a reducirse, de forma que puede haber alteracin diagnica con alto o bajo
contenido de calcita. Existen tcnicas especiales como la
catodoluminiscencia que permiten determinar su contenido original a partir de reas relictas que han conservado
su composicin original.
5.5.4 Ndulos de carbonato y calizas litogrcas

La comprensin de los procesos diagenticos es fundamental para interpretar correctamente la mineraloga original, estructura de esqueletos y conchas, sus anidades taxonmicas y su paleoecologa. Un problema que se
plantea muy frecuentemente es deducir cual ha sido la
mineraloga original de grupos extintos (corales rugosos,
arqueocitidos, estromatopridos...). La transicin hasta
el estado de fsil depende mucho de la composicin esqueltica.
5.5.1

Esqueletos carbonatados

La preservacin de partes blandas est asociada en muchas ocasiones con la precipitacin de carbonatos en forma de ndulos y estraticados, como es el caso de las
calizas litogrcas. Los ndulos carbonatados estn constituidos por siderita o calcita y asociados a sedimentos arcillosos ricos en microorganismos. Contienen fsiles que
a menudo se conservan en tres dimensiones incluyendo
a veces partes blandas fosilizadas. Su tamao vara entre
10 y 30 centmetros aunque se han encontrado de hasta
10 metros (incluyendo un plesiosaurio completo). El contenido en microorganismos y su descomposicin son los
factores primarios que controlan el grado de anoxia, Eh
y pH. En presencia de oxgeno, la respiracin microbiana
produce CO2 que se acumula en el agua de los poros del
sedimento, favoreciendo la disolucin de los carbonatos
H2 O + CaCO3 + CO2 2HCO3 + Ca2+

Despus del enterramiento el carbonato se altera en ma- En ausencia de oxgeno las bacterias del sedimento utilizan una serie de oxidantes alternativos en el proceyor o menor magnitud durante la diagnesis temprana.
so de la respiracin (Mn, NO3 - , Fe o SO4 2- ) y cuando todos los oxidantes han desaparecido son las reac5.5.2 Esqueletos de aragonito
ciones de fermentacin las que dominan producindose
metano. Las calizas litogrcas se forman en medios laEl aragonito normalmente se transforma en calcita me- custres y marinos, son de grano muy no y namente bandiante uno de estos procesos principalmente:
deadas. Un ejemplo son las famosas calizas de Solnhofen del Jursico de Baviera que contienen los fsiles de
Disolucin total: Si las aguas de la zona vadosa no Archaeopteryx. El carbonato en estos depsitos se pueestn saturadas en carbonatos se produce la disolu- de originar a partir de una fuente biognica (como algas
cin total del esqueleto y el relleno por calcita. El calcreas) o como un precipitado qumico.
rea vaca reproduce un molde de la concha y no se
conserva la estructura de la concha. Se pueden formar drusas con cristales hacia el centro. El tiempo 5.5.5 Fsiles piritizados
que dura el proceso es variable.
La pirita sedimentaria se encuentra como un componen Calcicacin: En este segundo caso los esqueletos te menor de sedimentos marinos clsticos tanto actuales
de las conchas preservan las estructuras relictas (dis- como antiguos. Los estudios en sedimentos actuales han

5.5

Fosildiagnesis

demostrado que la formacin de pirita autignica se suele

dar en la diagnesis muy temprana a tan solo unos centmetros por debajo de la interfase agua-sedimento. Un
aumento de la cantidad de microorganismos o la profundidad de enterramiento, impide la difusin de oxgeno en
el sedimento y los microorganismos se ven obligados a
respirar anaerbicamente. La mineralizacin detiene la
prdida de informacin asociada a la descomposicin de
macroorganismos y la precipitacin de pirita en la diagnesis temprana es un importante medio para la preservacin de los fsiles. En los tejidos blandos como msculos
y tambin quitina, durante la diagnesis temprana se puede producir la piritizacin. Cuando la descomposicin es
ms avanzada y por lo tanto ms tarda la formacin de
pirita, se destruirn tejidos blandos y solo los compuestos biolgicos resistentes (denominados refractarios) como celulosa y lignina se conservan. Las partes biognicas
duras como las conchas (carbonato clcico y magnesio)
y los huesos (fosfato de calcio) son algunas de las estructuras biolgicas ms resistentes a la descomposicin. De
las dos, el carbonato de calcio es el ms inestable y por
consiguiente el que con ms probabilidad puede ser reemplazado por pirita. La pirita sedimentaria presenta varias
morfologas:

9
5.5.6 Preservacin fsil como fosfato primario
El fsforo es un elemento fundamental en la vida. Se concentra en tejidos duros, como huesos o algunas cutculas,
o ms a menudo en partes blandas. Por consiguiente no
sorprende que est involucrado en la fosilizacin. El esqueleto de vertebrados est principalmente compuesto de
hidroxiapatito (Ca10 (PO4 )6 (OH)2 ). Algunos OH pueden
ser reemplazados localmente, por iones de F- , sobre todo en dientes, produciendo un hidroxi-uorapatito menos soluble. Los caparazones fosfticos de invertebrados
tienen composiciones similares con alguna variacin. La
composicin de los huesos fsiles contienen ms or. El
volumen medio del or de los huesos de peces marinos y
de agua dulce es respectivamente 4.300 ppm y 300 ppm,
mientras que los fsiles contienen 22.100 ppm y 19.900
ppm de or.
5.5.7 Esqueletos calcreos

Los esqueletos de carbonato de calcio pueden pasar a apatito sin cambio en la morfologa externa. En ambientes
naturales, esta alteracin diagnica est asociada a depsitos de fosfato. La transformacin bacteriana de organismos calcreos en apatito se ha demostrado en laborato Framboides: Agregados esfricos de microcrista- rio. Estas observaciones y experimentos hacen pensar en
les en forma de cubos y octgonos en sedimentos el siguiente posible mecanismo:
arcillosos. Su tamao vara de unas micras a aproximadamente 1 milmetro de dimetro.
1. El fsforo necesario para reemplazar carbonato por
Sedimentos piritizados: Son sedimentos inltrados en cavidades biognicas que han sido consolidadas por pirita. Pueden llegar a reemplazar a los
granos detrticos.
Relleno de cavidades: El relleno por pirita euhedral de cavidades es muy comn en sedimentos arcillosos. Dichas cavidades constituyen en muchos casos el espacio que ocupaban moluscos, braquipodos y alvolos de huesos.
Incrustaciones: Son precipitaciones en la supercie
exterior de los fsiles.

apatito procede de los microorganismos del sedimento.

2. Los microorganismos (bacterias, algas, hongos) promueven la descomposicin, liberando iones fosfato
y acidicando el agua intersticial de los sedimentos (esta acidicacin que puede ser muy localizada, promueve la disolucin de los carbonatos). El
fosfato liberado se combina con calcio para formar
apatito que se forma preferentemente en la interfase
carbono/microorganismo reemplazando al carbonato disuelto. Este reemplazamiento preserva la forma
externa de la concha original y al igual que en la fosilizacin del apatito primario, el or juega un papel importante al ser la composicin nal carbonatoor-apatito.

Texturas pseudomrcas: La pirita puede reemplazar tanto minerales detrticos como fsiles, incluyendo tambin la preservacin de estructuras sedi- 5.5.8 Esqueletos silceos
mentarias, madrigueras y coprolitos.
La fosfatizacin de slice primaria tambin aparece en alLa formacin de pirita est controlada por la concentra- gunos esqueletos de radiolarios aunque este proceso todacin de carbono orgnico, sulfato y minerales detrticos va no es bien conocido.
frricos. En un ambiente marino normal los minerales frricos y los sulfatos estn presentes en abundancia y la formacin de pirita es controlada por el suministro de carbono orgnico. Sin embargo, en ambientes de agua dulce
la formacin de pirita est muy limitada por la baja concentracin de sulfato.

El examen microscpico de muestras de fosforitas muestra que numerosos microorganismos sin caparazn mineralizado (algas, hongos, bacterias) mineralizan como
apatito, aunque no tuvieran ningn precursor mineral.
Un ejemplo bien conocido son los coprolitos fosfatizados donde la propia materia orgnica es reemplazada por

10

ADN EN FSILES

apatito que conserva la forma exacta del objeto. Por ejemplo, las estras de contraccin de algunos coprolitos. La
fosfatizacin de partes blandas tambin es frecuente; se
conocen muchos ejemplos en artrpodos (coppodos, ostrcodos) que aparecen en ndulos calcreos y fosfticos
dentro de calizas nodulares, o en coprolitos de grandes
vertebrados.
Estudios en fosforitas y sobre la sntesis experimental del
apatito han permitido realizar una estimacin de las condiciones probables en la fosilizacin del apatito. Debido
a sus requisitos de estabilidad, el apatito se forma preferentemente en un ambiente deciente en oxgeno, a veces incluso en condiciones totalmente reductoras, como
indica su frecuente asociacin con pirita. Este ambiente
se consigue fcilmente en medios con abundante materia
orgnica, que es a su vez la principal fuente de fsforo.
La slice puede reemplazar a la calcita y al aragonito de
las conchas y permineralizar la madera. Tambin puede
formar ndulos o capas de slex, reemplazando sedimentos carbonatados o precipitando directamente, envolviendo o rellenando fsiles o incluso restos de bacterias, microfsiles orgnicos y plantas que se preservan excepcionalmente, como en las Rhynie Chert (Escocia).
Hay tres modos comunes de reemplazo mineral de la con- Tronco de rbol fosilizado en Igea, La Rioja (Espaa).
cha:
Como una corteza blanca granular.
Como un reemplazo namente granular.
Como anillos concntricos de slice.

5.5.9

Fosilizacin de restos vegetales

Las plantas estn compuestas por varias partes (tallo,

ramas, races, hojas, polen, frutos, semillas) algunas de las
cuales se separan durante la vida, mientras otras lo hacen
despus de la muerte. Una adecuada comprensin de los
procesos de dispersin que afectan a estas partes es muy
importante en la interpretacin correcta de las asociaciones paleoorsticas. Estudios sobre dispersin de hojas
por el viento muestran que viene determinada por su peso y forma.

te PCR. La evolucin de estos conocimientos ha sido muy

rpida, ya que si a nales de los 90 existan reticencias
sobre la veracidad de los restos fsiles de ADN,[13] para el ao 2000 ya existan publicaciones y se haba establecido una metodologa.[14] Por aqul entonces ya se haban extrado secuencias cortas de fsiles de Neandertal y
de mamut. Aos despus, tambin hay multitud de ejemplos en plantas[15] e incluso bacterias.[16] As, Golenberg
y su equipo obtuvieron una secuencia parcial de DNA de
cloroplasto perteneciente a un fsil de Magnolia latahensis.[17] No obstante, se ha mantenido la controversia sobre la abilidad de los procedimientos utilizados.[18] Este ADN fsil permitira establecer relaciones logenticas entre distintos taxones, adems de facilitar una visin
global de las ramas evolutivas.[19] Adems, facilita la estimacin en la tasa de mutacin existente entre taxones
relacionados.[17][20] Los mtodos propuestos son:

Los restos vegetales se pueden conservar de varias formas:

Permineralizacin.
Preservacin del material original.
Carbonizacin.

ADN en fsiles

Recientemente ha podido constatarse la posibilidad de

extraer restos de ADN de fsiles, y amplicarlos median- Insectos en mbar

11
Extraccin de mbar: Esta sugerencia, en un principio inviable y cticia, fue alimentada en la fantasa
popular a travs de la novela de ccin (y posterior
pelcula) Parque Jursico. En este libro se sugera
que insectos chupadores atrapados en mbar podan
preservar magncamente ADN de otros animales,
como por ejemplo, dinosaurios. En la realidad se
ha podido extraer ADN de insectos conservados en
mbar de una antigedad superior a 100 millones de
aos, sin embargo los fragmentos de ADN as obtenidos hasta ahora corresponden a los propios insectos, no a otros animales de los que hubieran podido
alimentarse.[21]
Extraccin de cristales en huesos: Se ha observado que en los huesos a veces se forman cristales.
Los cientcos demostraron que el ADN contenido
en estos cristales se conservaba en un relativo buen
estado.[22]
Extraccin directa del fsil: Cientcos argentinos
aseguran que el ADN se mantiene incluso millones
de aos, por lo que se encuentran directamente en
los restos.[23]

Importancia cientca

diagentica de las rocas que los contienen, etc.

Los fsiles siguen revisndose, utilizando en cada ocasin tcnicas ms modernas. La aplicacin de esas tcnicas conlleva nuevas observaciones que modican a veces
planteamientos previos. As, por ejemplo, tras una revisin realizada en 2006 con tcnicas tomogrcas de rayos
X, se concluy que la familia que contiene a los gusanos
Markuelia tena una gran anidad con los gusanos priaplidos, y es adyacente a la rama evolutiva de Priapulida,
Nematoda y Arthropoda.[24]

8 Vase tambin
Paleobiologa
Tafonoma
Biocronologa
Icnofsil
Evolucin humana#Tabla comparativa de las diferentes especies del gnero Homo

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Enlaces externos

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Fsil. Wikiquote

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre fsilesCommons.

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El Museo de Fsiles Virtual a travs del Tiempo y
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Images of Plant Fossils, en ingls.
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12

12

TEXT AND IMAGE SOURCES, CONTRIBUTORS, AND LICENSES

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