Estructura y Función de Los CNIDOS (CNIDARIA)

REVISIÓ N SO BRE LA ES TRUC TURA Y FUNCIÓ N DE LO S C NIDOS EN
C NIDARIA
JULIANA CASTAÑO ISAZA
UNIVERSIDAD DE LO S ANDES
FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIO LO GÍA
BO GO TÁ D.C.
CO NTENIDO :
I. INTRODUCCI ÓN
II. OBJETI VOS
III. JUSTI FICACIÓN
1. PHYLUM CNI DARIA
1.1 Historia
1.2 Car acterísticas gener ales
1.2.1 Morfología
1.3 Filo genia
1.4 Estructura y f un ción
1.5 Éxito bio lógico
2. CNIDOS
2.2 Importancia para lo s cnidarios
2.3 Estructura y Funcionam iento
2.4 Form ación y Ubicación
2.5 Tam año (éxito)
2.6 Estructuras en el Túbulo y Veneno
2.7 Tipos de Cnido s
3. ANTHOZOA
Características Generales
Tipo de Vida
Im portancia y Tipos de Cnidos Encontrado s
4. SCYPHOZOA
5. HYDROZOA
6. COMPARACI ÓN ENTRE LOS CNIDOS DE ANTHOZOA, SCYPHOZOA E
HYDROZOA
7. COMPARACI ÓN ENTRE LA FILOGENI A Y LA EST RUCTURA DE LOS
CNIDOS
8. FUTUROS EST UDI OS
9. CONCLUSI ONES
10. BIBLIOGRAFÍ A
I. INTRO DUCC IÓ N
El Filo Cnidaria in cluye son or gan ism os existentes desde el precám brico presentando
una gr an diversidad de especies asociadas en su m ayoría al m edio marino. Entre estos se
encuentran las hydras, medusas, an ém onas y cor ales. Estos or ganismos pr esentan una
simetría radial, tejidos dif erenciados (Metazoos) y una cavidad digestiva. A su vez,
poseen un círculo de tentáculo s rodean do la bo ca que ay udan a la capt ura del alim ento
(Barn es, 1995), con la ayuda f un dam ental de ciertas estruct uras llamadas cnidos que
van a ser el enfo que de este estudio.
Los cnidos son considerados los or ganelos más complejos en las células anim ales
(Berk ing y Herrm ann, 2005) y están secretado s por lo s cn idocitos. Lo s cnidos consisten
en una cápsula y un túbulo evagin able rodeado por un fluído que es indispensable para
la descar ga. El flagelo y la cápsula pueden presentar esp inas y toxinas que sirven
principalmente para defensa o captura de presas ( Barn es, 1995 ; Br usca, 2002).
En estudios realizado s se han encontrado diferentes tipos de cnidos, lo que sugiere una
gran esp ecif icidad f uncional, y a que estos organism os al no pr esentar órganos defin idos,
cumplen muchas funcion es por medio de estas estruct uras como depredación, defen sa y
adhesión a superficies. Este tipo de estruct uras pudieron ser la causa del éxito bioló gico
de los cnidar ios que les perm itieron so brevivir desde el Precám brico.
Aparentemente lo s cnidos no están relacionado s de acuer do al gr upo filo gen ético al que
pertenecen sino de acuer do a las estructur as y a la descar ga de lo s flagelos (Kass-Simon
y Scappattici, 2002).
Se han r ealizado bastantes est udio s en donde se en cuentra cierta relación entre el el
tamaño de las presas y el tipo de cnido, o entre el estado de m aduración del individuo y
la secreción de estas estruct uras.
II. O BJ ETIVO S
Mediante este estudio se presentará una introducción al Phylum Cnidaria, mostrando

estudios recientes a cer ca de la filo genia y exhibir la importancia de los cnido s en este
Phylum, los dif erentes tipo s de éstos, su f uncionamiento y las estruct uras en el t úbulo y
toxinas que gen eran una m ayor efectividad para realizar diferentes funciones en cada
individuo. A partir de esto se mostrarán los tipos de cnido s presentes en las clases
Anthozoa, Scyphozoa e Hy drozoa par a realizar po steriormente un análisis com parativo
y relacionarlo con la filo gen ia.
III. JUSTIFIC AC IO N
Los cnidos al ser pro bablemente la causa f un dam ental del éxito bioló gico de los
cnidarios, llegan a ser de gran importancia para el entendimiento de la forma de vida de
estos or ganismos. De esta manera, la siguiente investigación se realizará con el f in de
proponer nuevo s estudio s enfocados en la f uncion alidad de los cnidos en los dif erentes
tipos de vida o estados del ciclo de vida, además de po sibles comparaciones entre los
cnidos presentes en las clases Anthozoa, Scyphozoa e Hydrozo a con el fin de realizar
análisis filogenético s po steriores.
1. Phylum Cnidaria
1.1 H istoria
Los Cnidario s ( griego, Knid e, ortiga) o anteriormente llam ados Celentéreos (griego
Koilos, vacío + En teron, intestino), son los anim ales m ás inferior es con tejidos
dif erenciado s ( Storer y Usin ger, 1967). Este grupo contiene una diver sidad de
organ ism os presentando aproximadam ente once mil especies que incluyen m edusas,
aném onas, corales y otras especies menos fam iliar es com o los son las p lum as de mar,
los hidroides, lo s sifonóforo s, los zoantideos y m ixozoos . El phylum existe desde el
Precámbrico y sus miem bros han participado en papeles im portantes en muchos
escenario s ecoló gico s a través de su historia com o lo son hoy en día los arr ecif es de
coral ( Br usca, 2002).
La capacidad urticante de lo s celentéreo s era cono cida por Ar istóteles, quien

consideraba a estos or ganism os com o intermedios entre lo s animales y plantas.
Estuv ieron incluido s en los Zoofitos (gr iego, anim ales-p lantas) junto con varias formas
de esponjas, ascidias, etc. Cuan do se comprobó su natur aleza animal, en el siglo XVIII,
Linneo y otros los clasificaron con lo s equinoderm os en el gr upo de lo s Radiados,
debido a su simetría. Leuckart, en 1847, agrupó a las esponjas, celentéreos y ctenóforos
en el grupo de los Celentéreos y hasta 1888 Hatsch ek, separó los phyla de lo s Poríf eros,
Cnidario s y Ctenóforos. Lo s Celentéreos y Cnidarios se distinguen de las esponjas por
presentar tejidos diferenciados (Metazoos) y una cavidad digestiva. Los Celentéreos
dif ieren de lo s Ctenóforos por su simetría prim ariamente radial, por poseer nematocistos
y una fase de pólipo, así como por reproducir se sex ual y asex ualm ente. El pólipo ha
sido con sider ado como una “larva perm anente” y la f ase de medusa com o la expresión
m ás com pleta del phylum ( Storer y Usinger, 1967).
A pesar de ser animales que parecen flores o campanas frágiles de gelatina, los
cnidarios son carnívoro s m uy bien equip ados par a picar, captur ar y tragar a la presa
(Buch sbaum, et al. 1987). Lo s elementos mayores del p lancton son las m edusas. El
nombre com ún medusa se aplica a un gr upo hetero géneo de or gan ism os con cuerpos
blandos de con sistencia gelatino sa. Estos organismos nadan débilmente por
contracciones musculares de su cuerpo en form a de sombrilla ( Villee, 1988).
Los cnidarios son en su mayoría marino s, p ero pocos grupos han invadido ex itosam ente
los m edio s dulceacuícolas. Casi todos los organismos son carnívoro s sésiles (pó lipo s) o
planctónicos (m edusas), aunque algunos em plean la alimentación por suspensión y
m uchas especies albergan algas sim bióticas intracelulares de las cuales o btienen en ergía
(Brusca, 2002).
Los pólipos h idroideos individuales suelen ser m icro scóp ico s pero las colonias de las
dif erentes esp ecies tien en desde poco s m ilím etros a 2 m de diám etro. Las medusas
tienen de 12 mm a m ás de 2 m, las más grandes ( Cyanea a rctica) po seen tentáculo s que
llegan a 10 m de lon gitud. Las anémonas tienen entre unos milímetros y 1 m de
diámetro. Los pólipo s indiv iduales de los corales son dimin utos, pero sus esqueletos
forman m asas m acizas en lo s m ares cálido s (Storer y Usin ger, 1967).
1.2 C aracterísticas Generales:
Existen o cho características fun dam entales que defin en a un cnidario (Storer y Usin ger,
1967):
1. Simetría radiada, alrededor de un eje oral- aboral ( birradiada en algunos
Anthozoos); sin cabeza ni segm entación.
2. Cuerpo con dos cap as de células (Diblásticos), una epiderm is externa y
una gastroderm is ( derivadas del enctodermo y en dodermo
respectivamente) con poca o mucha mesoglea entre ellos.
3. Poseen estructuras p unzante o adh esivas llam adas cnido s; cada una se
alber ga y se pro duce por un a célula, el cnidocito ( Br usca, 2002). Pueden
estar en una de las do s capas de células o en am bas.
4. Esqueleto calcáreo, córneo o sin él.
5. Boca ro deada de tentáculo s blan dos, se com unica con una cavidad
digestiva en forma de saco, enteron, que p uede estar ramificada o
dividida por septos; sin ano.
6. Sin ór ganos respiratorios u órganos ex cretores.
7. Una r ed difusa de células nervio sas no polarizadas (p lexo nervio so) en la
pared del cuerpo, pero sin sistema nervioso central. Algunos con
m anchas oculares o estatocistos.
8. La repro ducción suele ser por alternancia de gener aciones (m etagén esis),
con gemación asexual en la fase f ija (pólipo) y con repro ducción sexual
por gametos en la fase libre (m edusa); monoicas o dioicas; algunos con
gónadas simples, pero sin con ductos sex uales; segmentación
holoblástica; larva p lán ula ciliada; la boca se form a del blastoporo.
1.2.1 Morfología
Los tejido s de lo s cnidarios p ueden dividirse en las mismas categorías que las de los
animales superiores: epitelial, conectivo, muscular, nervioso y r epro ductor (Villee.
1988).
Los or ganism os p ueden vivir in div idualmente o p ueden form ar colon ias de dos tipo s: 1)
Pólipos de cuerpo tubular, con un extremo cerrado por donde se fijan y el otro con una
boca central que suele estar rodeada de tentáculos blan do s; y 2) las Medusas que nadan
librem ente, de cuerpo gelatinoso en forma de som brilla, con tentáculo s en el bor de de la
campana y la boca situada en una saliente de la superficie cóncava, el man un brio. Las
do s form as presentan grandes m odificaciones y se encuentran en el ciclo bioló gico de
numerosas especies ( Stor er y Usinger, 1967).
La notable diver sidad de este Phylum resulta por dos aspectos f undamentales de su
estilo de vida. La primera, es la tendencia a form ar colonias por reproducción asex ual,
donde se alcanzan diver sas dimensiones y form as a partir de un solo in dividuo. La
segun da, es que muchas esp ecies de cnidarios presentan un ciclo de vida dim órfico que
incluye dos morfologías significativam ente difer entes en su estado adulto: un a forma
polipoide y una forma meduso ide. Este ciclo de vida dim órfico tiene im plicaciones
evolutivas m ás f uertes que tocan cada asp ecto de la biolo gía de lo s cnidarios ( Br usca,
2002). Este dim orfismo no se da únicamente durante el ciclo de vida de algunos
cnidarios, sino que el anim al p uede pr esentar alguna de estas dos form as par a toda su
vida. Después de comparar la gran diver sidad de lo s cnidar ios, se ha concluido que el
ancestro probablemente tenía una form a m edusoide ( Buch sbaum, et al. 1987).
La ef iciencia de estos or ganism os es dada por un carácter ún ico p ara este filum llam ado
cnido o nem atocisto, los cuales son or ganelos secretados en unas células llam adas
cnido blastos o nematoblastos que se descargan de m aner a explosiva p ara cum plir con
funciones alimenticias, defen sa y adhesión entre otras (Pechenik, 2005).
Medusas Pólipos
-Moviles -Sesiles
(pelágicos) (bentónicos)
- Solitario s - Solitario s o
-Boca hacia coloniales
abajo -Boca hacia
- Sist. Nervio so. arriba.
Tabla 1: Cuadro comp arativo entre las características bási cas d e l as Medus as y los Pólipos. (Barn es,
1995 y Brusca, 2002).
Figura 1 : Co mparación estructural de un pólipo y un a medus a.

La formación de co lonias pro duce un idades f uncionales, m ayores en tam año que los
propios individuos, lo cual puede ser visto com o una solución parcial al dilem a de
superficie volum en. Debido a esto incrementa eficiencia al alim entarse, facilita el
m anejo de alimentos m ayores en tam año y p ermite la esp ecialización de gr upos de
individuo s en la colonia ( Barnes,1995. Br usca, 2002).
1.3 Filogenia:
Los cnidario s parecen proceder del mismo tronco que lo s animales superior es; al igual
que estos llevan la cav idad digestiva central un ida al exterior por un a boca (en las
esponjas no se encuentra esta or ganización) (Villee, 1988).
Las relacion es filo gen éticas de las espon jas, cn idarios y ctenóforos han tenido un
aumento de atención recientem ente. Las relaciones entre los cnidario s, ctenóforo s y
bilateria no es clara por conf lictos entre las inf erencias de an álisis f ilogenéticos
m orfológico s y m oleculares (Rokas et al, 2003). Se h an realizado estudio s f ilogenéticos
tanto morfológicos com o m oleculares desde hace un siglo, para prov eer un contexto
histórico y entender cóm o se originó la diver sidad de estrategias de vida, la morfología
a nivel de individuo y de co lonia, el desarrollo y la riqueza de especies. Las relaciones
entre los Ctenophora, Cnidaria y Bilateria h an sido en som brecidas por conflictos de
inferencias entre análisis m orfológicos y m oleculares. Lo s ctenóforos y las medusas de
los cn idario s son superficialmente sim ilares en la m orfolo gía adulta, implican do una
relación de gr upos hermanos. Sin em bargo, an álisis histoló gico s, de desarrollo y
m oleculares, sugieren que estos r epresentan linajes in dep endientes. Aunque datos
m orfológico s y del desarrollo sugieren que Cnidar ia es un gr upo herm ano de
Ctenophora y Bilateria ( Rok as et al, 2003).
El phylum Cn idaria ha sido un o bjetivo en recientes estudios moleculares para en contrar

la relaciones filo genéticas entre lo s gr upos mayores que lo componen. En uno de estas
investigaciones se h a demostrado casi más allá de la duda que lo s cn idarios con sisten en
do s gran des clados: Anthozoa y Medusozoa (hace referen cia a la forma típica adulta de
m edusa pelágica) (Collins, et al. 2006).
En sistemática de corales, lo s caracteres morfológicos han sido utilizados

tradicionalmente. Lo s acercamientos m oleculares han aumentado y han sido utilizados
también par a estudiar la biodiv ersidad de lo s corales. Verón (1995) prop uso que la
evolución de los cor ales es r eticulada y no clásicamente Dar winiana. De acuerdo a estos
las especies de corales están contin uam ente f usionándose por hibridación y separán dose
por aislam iento y deriva genética ( Frank y Mokady, 2002).
Para los invertebrado s m arinos que viv en simpátricam ente, la esterilidad-cruzada p uede
ser tanto por barr eras prezigóticas com o postzigóticas. Ejem plo s de las barreras
prezigóticas incluye dif erencias en los patrones de puesta de h uevos, par a la prevención
de contacto entre gametos de especies hermanas, e incom patibilidad genética. Barreras
postzigóticas in cluyen inviabilidad de los embr iones y juveniles y esterilidad de
híbridos adultos. Las barreras po szigóticas son dif íciles de estudiar en lo s corales debido
a su gran tiem po de gen eración (Fr ank y Mokady, 2002).
Evidencia adicional que ref uta el n uevo estatus taxonóm ico vino de la observación de
m orfos intermedios ex istentes en cam po, lo que sugier e que ocurre hibr idización e
introgresión ( Frank y Mokady, 2002).
Uno de los múltiples ejemplos que existen de consenso s ( Figura 2) envuelve a los
gr upo s de Scyphozoa Sem aeostom ae y Rhizostomae, los cuales son univ ersalm ente
vistos como aliados cercano s form ando el clado Discom edusae. De hecho, escenarios
precladístico s siendo fácilm ente compatibles con el concepto de taxonom ía p arafilética,
con frecuencia ven a Rhizostomae com o descendientes directos de Sem aeo stomae
(Collins et al, 2006).
Entre Hy drozoa, los gr upo s holopelágicos Trachym edusae y Nar com edusae forman
ambos un clado o un ensamble paraf ilético de acuer do a la inmensa mayoría de los
estudios previos. Similarmente, casi todo s los análisis han suger ido que lo s gr upo s de
Hydrozoa representado s por colon ias de pólipo s de gran des polimorfismos, como
Anthoathecata, Leptothecata y Siphonophorae, son aliado s cercanos en un clado
llamado Hydroidolina. Desde 1940 se ha con cluido que Anthozoa es el gr upo herm ano
de Medusozo a ( Collins et al, 2006).
Figura 2: Comparación de hipótesis de relaciones filogenéticas entre grupos de cnidarios medusozoos publicados
desde 1940. Algunas hipótesis precladísticas envuelven taxas parafiléticos, como se indica entre paréntesis. Taxas
usadas en estudios cladísticos están marcadas con (tt), taxón Terminal, para indicar que la monofilia de estos grupos
no era explícitamente probado en los análisis. P ara los estudios moleculares, los números entre paréntesis siguiendo
los nombres del taxón, indican el número de especies muestreadas. La cruz después del taxón Canulatae indica que
este grupo está extinto (Collins et al, 2006).
Figura 3: Topología preferida basada en análisis bayesianos con tres modelos de GTR y parámetros gamma unido a
los datos de SSU. P robabilidades posteriores cuando de unieron uno a seis modelos diferentes están mostrados en
cada nodo, con la excepción de nodos internos entrelos grupos mayores de Anthozoa. Un solo valor de 100 o un
rango de valores altos son mostrados en los nodos que reciben un soporte (>90) sin importar cuántos modelos son
unidos a los datos. P robabilidades posteriores menores a 50 son representadas por <. D iecisiete nodos que no fueron
presentados en el análisis de MP (Figura 1)son indicados con * (Collins, et al. 2006).
La figur a 3 sugiere la posibilidad de una relación entre St auromedusae y Cubozoa. Esta
hipótesis con cuer da con los resultados de análisis cladísticos de caracteres m orfoló gicos
de de la historia de vida, pero en un r eanálisis de lo s m ism os datos, excepto los
caracteres tratado s con el grupo fó sil Con ulatae, se en contró que Staurom edusae era
gr upo hermano de otros Medusozo a (Collins et al, 2006).
Figura 4: H ipótesis que se están trabajando sobre las relaciones de los cnidarops con caracteres ancestrales
hipotéticos mapeados en los nodos. Diagramas representando los taxas después de las figuras en Mayer (1910) con la
excepción de representantes de Octocorallia y Siphonophorae, que fueron modificados de H yman (1940) y
hexacorallia que fue dibujado por Crissy Huffard (Collins, et al. 2006).
Las relacion es entre las clases de Cnidaria (figura 4) tiene a Anthozoa como la clase
que diver ge más temprano, Staurozoa como el gr upo hermano de todo s lo s otros
m edusozoos y a Cubozoa y Scyphozoa forman do un clado que es el gr upo hermano de
Hydrozoa. Según lo s análisis realizados en este estudio de Collins et al. (2006),
Stauromedusae es un clado prim ario de Cnidaria y no forma un clado con lo s gr upo s de
Scyphozo a con lo s cuales son tradicionalm ente clasif icados. En vez de eso, las
evidencias m oleculares y morfológicas sugieren que Staurom edusae es un gr upo
herm ano de los otros Medusozoos com o se muestra en la figura 4.
Debido a que los pólipo s de los Scyphozoa exhiben una f uerte simetría de cuatro partes
por causa de la presen cia de los cuatro septos gástricos y los cuatro filamentos
m usculares intramesogleales, la organización de los pólipo s de lo s Cubozoa es
esencialm ente radial. Estos hecho s p ermitieron a W erner (1973) decir que Cubozoa
estaba más cercanam ente relacionado a Hy dro zoa que a Scyphozoa ( Collins et al, 2006).
El alorrecono cim iento de locis p uede ser la exp licación de los difer entes gr ados de
polim orfismo que gener an resultados conflictivos entre las especies. Se ha m ostrado con
experminetos realizados en or ganismos como Hyd ractinia sp. ( Clase Hy drozoa) que la
aceptación o rechazo del “aloin gerto” es m ediada en lo s dos caso s por sistemas
genéticos similar es co dif icado s por un solo loci gen ético con alelos expresados
codom inantemente. Dos alelos com partidos en este loci permite que dos columnas se
fusionen, mientras que el rechazo resulta cuan do nin gún alelo se com parte. El grado de
polim orfismo del loci de alor econocimiento, puede determ inar la similitud de dos
individuo s no relacionado s que comparten un alelo y que se fusionan a través del
contacto (Frank and Mokady, 2002)
1.4 Estructura y Función
Los cnidario s son lo s organ ism os más simples que han lo grado o btener un nivel de
organ ización en tejidos. Estos con sisten de no m ucho m ás que una co bertura externa
(epiderm is), una interna (gastro dermis) y una intermedia (mesoglea). Células secretoras
de m ucus, envuelven al animal con una secreción visco sa que los protege. Un a única
apertura sirve como entrada a la cav idad gastrovascular donde la presa es digerida.
Carecen de ano y por esto los desechos de la digestión son elim inados por la boca
(Russell- Hunter, 1968).
Figura 5 : Corte transv ersal de la pared d e la colu mna del pólipo de un hidrozoo. Se ilustran los
tipos básicos de células y tejidos (Brusca, 2002).
Una de las bases con ceptuales de gran interés, es que su or ganización envuelve gr ados
de simplicidad estr uctur al y f uncional, que no es encontrado en los otros m etazoos
vivientes. Los or ganismos de este Phylum son m etazoos diblástico s, pero muchos
biólo gos modernos han abandonado este térm ino debido a la ex istencia de elementos
celulares en la cap a interm edia o m eso glea, considerán do la com o un m esén quima.
Aunque algunos con sideren esta capa como un tejido, hay una clar a diferen cia entre
aquellos elementos celulares y el meso derm o típico de lo s organ ism os triblásticos
(Russell- Hunter, 1968). La meso glea se deriv a primariamente del ectodermo
embrionar io ( Br usca, 2002). La m eso glea contiene células v ivas, los amebocitos que
probablemente juegan un papel en la digestión, transporte de n utrientes, reserva,
reparación de her idas y defensa antibacterial (Pechenik, 2005).
Los cnidarios al ser animales diblásticos, no p ueden tener un a musculatur a de origen

m esoderm ico, por lo tanto las “capas m usculares” están compuestas por numerosas
células ecto y en do derm ales que poseen bases elongadas y contráctiles, ancladas en la
m esoglea. Estas células se llam an epiteliomusculares y n utritivomusculares. Formando
la “m usculatura lon git udinal” y la “m usculatura circular” r esp ectivam ente (Pechenik,
2005). De esta manera al ser or ganismos tan sencillos, carecen de sistem a nervioso
centralizado (con ex cepciones en las m edusas don de h ay anillos nervioso s) y de órganos
respir atorios y excretorios discr etos (con algunas excepciones), pero tienen las células
organ izadas en tejidos con varias funcion es especializadas, aun que no alcanzan una
interdependencia de los tejidos en el desarrollo de ór ganos con f un ciones p articulares,
característico de los metazoos mayores (Russell-Hunter, 1968). De esta m anera, estos
organ ism os presentan una simetría radial prim aria, tentáculo s, estr uctur as p unzantes o
adhesivas llamadas cnido s y una cavidad gastrovascular incom pleta derivada del
endo derm o como única cav idad corpor al ( Brusca, 2002).
Otra car acterística general de lo s celenterados es la presentación de polim orfism os entre

m uchas especies. Este p uede ser temporal don de las especies pasan por una sucesión de
dif erentes formas corporales en el transcur so del ciclo de v ida, o muchas formas
dif erentes de esp ecies p ueden o currir sim ultáneam ente en un a m ism a colonia. En este
tipo de colon ia de Cnidar ios, se puede encontrar un a inter dep endencia y una div isión de
labores entre los individuos, que es análogo a la división de f unciones entre los órganos
de los metazoos mayores. Existen dos tipo s básicos de m orfologías: la medusoide que
es la generalmente m óvil y la de pólipo que es típicam ente sésil ( Russel- Hunter, 1968).
Los biólo gos han con cluido que el cnidario an cestral pro bablem ente era de forma
m edusoide. Esta medusa po dría producir otras m edusas dir ectamente de los h uevo s y
del esperma por m edio de un estado larval que se convertiría en un pólipo.
Eventualmente este estado de pólipo com enzó a ser más im portante en la historia de
vida y se tomó una ex istencia in dependiente. Al principio los pólipos eran solo un
estado transitorio juvenil en el desarrollo de la medusa, eran incapaces de llevar a cabo
una repro ducción sexual y se conv ertirían en medusas o yemas de m edusas que
producirían huevos y esperm a. Pero alguno s pólipos de cnidarios eventualm ente
desarrollaron la cap acidad de form ar gametos y dejaron a un lado el estado de medusa
como lo podemos v er no solo en algunas hy dras sino también en aném onas y corales
(Buch sbaum, et al. 1987).
Esta región no celular de la mesoglea está hecha en un 90% de agua, m enos de 1% de

m ateriales or gánico s y en prom edio un 5% de sales inorgánicas. Tanto en la r egión de la
epidermis externa como en la región intermedia de la cavidad, el tipo de célula más
común es la mioepitelial (Russel-Hunter, 1968).
El proceso de alimentación y digestión es prácticamente uniform e en los cnidar ios. Las

presas capturadas son pasadas a la boca por los tentáculos o por tractos de cilio s. El
celénteron o cav idad gastrovascular tiene usualmente un a gran capacidad de distensión
y hay m uchas células glan dulares que secretan enzim as cuan do hay estím ulos de
alimentación. Las enzimas secr etadas son usualm ente proteasas y la digestión
extracelular que se llev a a cabo en la cav idad con movim ientos flagelares adicion ados,
resulta en la desintegración de lo s or gan ism os ingerido s y no de una com pleta digestión.
Consecuentemente hay una in gestión ameboica de la comida y la digestión es
completada intracelularmente. Parece ser que los car bohidratos y las grasas son
digerido s intracelularmente ( Russell-Hunter, 1968).
Se cree que alguna de la sim plicidad f uncional de los cnidar ios se deba solo al hecho de
ser or gan ism os m uy delgados. Casi todas sus células vivas se encuentran m uy cer ca o
en superf icies expuestas. Tanto la epidermis com o la gastro dermis absor ben oxígeno
dir ectamente del medio ambiente o de la cavidad gastrovascular par a la respiración. Ahí
se da una difusión sim ple par a cualquier tejido cercano y hacia afuera de algunos
productos m etabólicos com o el dióxido de car bono y los desecho s n itrogen ados
(Russell- Hunter, 1968). Células am eboides llev an hacia el exterior partículas gr andes de
m ateriales de desecho que van a ser liberados por la cav idad gastrovascular a través de
la boca.
En la reproducción sex ual de los cnidarios, las células que son utilizadas son aquellas
que también v an a or iginar a lo s nematocistos, las células inter sticiales. Estas células se
encuentran en el lugar de las gónadas, tanto en la capa ep idermal com o en la
gastrodermis. Las gónadas no son órganos sino acum ulaciones de células sexuales, que
eventualm ente se van a abrir al exterior por una sim ple ruptura de los tejidos que las
rodean ( Russell- Hunter, 1968).
A través de la repro ducción asex ual, los celenterados tienen la cap acidad de mostrar
grandes po deres de regeneración. Muchos de ellos tienen la capacidad de la
desdif erenciación, que perm ite que puedan “volver” a un p lan estructural más simple o a
un niv el más em brión ico de or ganización ( Russel- Hunter, 1968).
1.5 Éxito Biológico
Los cnidarios son or ganism os in capaces de perseguir a sus pr esas y debido a esto dan la
im presión de ser presas fáciles para otros anim ales. Sin em bar go, m ucho s cn idario s son
depr edadores eficaces cap aces de matar y devorar pr esas mucho m ás organizadas
rápidas y com plejas gracias a que los tentáculo s están car gado s de estruct uras dimin utas
llamados cnidos (Hickm an et al, 2006).
A pesar de que lo s cnidario s son or ganismos incapaces de per seguir a sus presas
Kass- Sim on y Scappaticci (2003), sugieren el hecho de que lo s cnidario s hayan
persistido en el m edio m arino y dulceacuícola desde el Cámbr ico es dado al menos a la
efectividad con la cual los tentáculo s alber gadores de nematocistos actúan com o armas
letales para la depredación y la defensa.
2. Cnidos
Los cnidario s pr esentan un com portam iento com plejo con respecto a sus f unciones de
relación, debido a que todos los or ganism os presentan estr uctur as llam adas
nematocistos o cnidos que se alber gan en células especializadas (cn idocitos). Estos son
considerado s lo s or ganelo s m ás complejo s en las células an imales ( Berkin g y
Herrm ann, 2005). Los cnidocitos o nem atocitos son células esp ecializadas que se
caracterizan por secretar el llamado cnido o nematocisto, el cual es un producto
complejo que consiste en un a cáp sula con un a pared, un fluido y un t úbulo r evertible.
Esta estructura es la que hace que se distin gan los cnidario s de lo s ctenóforo s lo s cuales
no presentan cnidos.
Aunque los cnidos, al igual que lo s cuernos y las plumas, son secreciones meram ente
inanimadas de células vivas, la complejidad e in gen iosidad de su diseño del cual su
funcionamiento depende, es sorpren dente.
Figura 6: Representación esquemática del complejo de célula-batería. Los tres tipos de nematocistos, una célula
sensorial y una célula ganglionar (con su cilio) están incrustados en la célula de batería. Regiones atenuadas de las
células debatería adyacentes son unidas por un espacio hueco y conectadas por empalmes de septos.
(Kass-Simon y Scappaticci, 2002)
Los cnido s son tratables particularm ente para los est udio s como de microescala por que
tienen formas comparativam ente simples y son m ás fáciles de hacer se la imagen y de
m anejarlo s que un or gan elo o una célula completa ( Francis, 2004).
2.1 Importancia para los Cnidarios
Los cnido s son m icroherram ientas distintivas y morfológicam ente variables com puestas
por un m aterial com o cartilagino so duradero (Francis, 2004).
Como se dijo anteriorm ente, los cnidos son estructuras utilizadas para la def ensa y
depr edación. Debido a que lo s cnidarios son animales tan sim ples en su escala
bioló gica, este tipo de estruct uras fueron de gran im portancia para so brevivir dur ante
m illones de año s y p erm itirle a los cnidar ios ser or gan ism os depr edadores a pesar de su
simplicidad estructural.
Aunque frecuentem ente se h ace r eferen cia a estas estructur as con el térm ino de
nematocistos (Brusca, 2002), estrictamente hablan do, los nem atocistos son una
subcategoría de los cnidos (Kass- Sim on y Scapp aticci, 2002). Según éstos y otros
autores, los cn idos son secreciones de células especializadas que se encuentran
principalmente en los tentáculo s de las m edusas, an émonas, cor ales y pólipo s de los
hidro ides. Son lo s in strumentos pr incipales para que estos anim ales puedan o btener el
alimento, def en der se contra depredadores y en el caso de lo s pólipos adherir se al
sustrato. Algunas especies parásitas presentan un uso adicional de estas estr ucturas
como es el caso de Polypod ium hydriform e, que las utiliza p ara la adhesión al
gametóforo del pez ho spedero (Ibragim ov, 2004). Como respuesta a un estím ulo
apropiado, los cnido s son descargado s desde el pólipo o medusa en el blanco, donde,
depen dien do del tipo de cnidocito, éstos p ueden enrollar, perforar, o p egarse al blan co.
Los cnido s descargados, si no son extraídos por la presa en el momento de la lucha, son
dif un didos m uch as veces desp ués de su uso. Esto im plica que tanto el cnido com o el
cnidocito que lo ro dea, son consum ido s y reemplazados. Luego hay una m igración de
los cn idocitos hasta sitio s específicos don de van a ser usados. Estos cnido citos sur gen
de las células intersticiales ( Russell- Hunter, 1968).
2.2 Fo rm ación y Ubicación
La cápsula y el túbulo de lo s cn idos son deriv ados el aparato de Go lgi, el túbulo cr ece
como un apéndice de la cáp sula por r epetidas f usiones con vesículas en el extrem o y
finalm ente es recogido por invaginación. El cnido totalmente desarrollado se ubica
cerca de la membrana celular par a que así una pr esa potencial pueda provocar su
descar ga ( Berkin g y Herrmann, 2005).
Las células intersticiales totipotentes están destinadas a diferen ciar se, entre otras
células, en cnidocitos que albergan cnido s desarrollado s. Estas células intersticiales
ocurr en en racim os de células 2n, y sur gen de pequeñ as cámaras de dos a cuatro células
intersticiales más gr andes. Las cám aras de 4, 8 y 16 células intersticiales, gen eran los
cnidos , elaboran do de m anera sincron izada con todas las células dentro de la cámara la
m ism a cápsula del cnido. La dif erenciación se da únicam ente en la región gástrica
(Kass- Sim on y Scappaticci, 2002).
Las cápsulas de los cn idos son formados en racimos de cn idocitos en diferenciación

(para el caso de Hydra). En el caso de lo s Sifonóforos, lo s cn idos m aduros son
encontrados de manera concentrada en estructuras como botones ( Kass- Simon y
Scapp aticci, 2002). El m aterial de los cnidos es sintetizado en el retículo en doplásm ico
rugo so y com plejos de golgi para form ar el producto de secreción ovoide. El cnido cito
secreta com ponentes m olecular es del cnido como masa de macrom oléculas en la
vesícula de secreción en el enlace de membr ana ( Kass- Sim on y Scappaticci, 2002).
Gupta y Hall (1984), señalaron que ese m aterial debía contener al menos péptidos de
ácido glutám ico, aspartámico y toxinas del fluido de la cápsula. El m aterial de colágeno
de la cáp sula, proteínas que contienen sulfuro para el h ueco del f ilam ento, proteínas
para form ar las barbas o espinas y el m aterial p ara formar el opérculo.
Una v ez la dif erenciación de la cáp sula es com pletada, lo s racimos o botones se rom pen
quedando células in dividuales que migran a los tentáculo s y em piezan a ser m ontadas
en células epiteliom uscular es acumuladoras o de batería. Un a vez se ha dado este
proceso, la cápsula se desarrolla en un a vacuo la de posgolgi, que inicialmente es muy
pequeña, pero aumenta su tamaño hasta ser casi tan gran de como la célula en sí m isma
( Szczepannek et.al., 2002). Las cápsulas presentan una par ed externa muy fuerte que
rodea al túbulo invertido que es una exten sión de la estructura de la pared. El túbulo es
formado inicialm ente af uera de la cápsula y luego se invagin a dentro de la pared.
Desp ués de esta invagin ación, la p ared estructural se en durece, y la cáp sula se hincha
hasta alcanzar el tamaño final. El en durecim iento resulta por la isomerización de los
enlaces disulfuro que form an intercaden as con puentes de S-S entre péptido s de
m inicolágeno en la p ared de la cápsula (En gel et al., 2001).
Experimentos realizado s sugier en que la p ared y los túbulos de colágeno son ricas en
hidrox iprolin a y se ha revelado que las proteínas de colágeno que form an puentes
disulf uro, son solubles en condiciones quím icas r educidas (Özbek, et al, 2002).
Los cnidos al alcan zar un estado maduro, m igran en forma de complejo s al sitio de
descar ga y adquieren patrones esp ecíf icos, aun que lo s mecanism os de la determ inación
de patrones no son claros. Existe una predom inante localización de lo s cn idos en los
tentáculo s, que les conf iere el papel de sen sores y efectores prim ario s, lo que los lleva
de maner a efectiva a pertenecer al rango de un ór gano especializado para alimentación y
depr edación (Kass- Simon y Scappaticci, 2002). Estas estr uctur as se encuentran a su
vez, aun que en menor cantidad, en las células epiteliales a lo largo de todo el animal
( Szczepan ek et. al., 2002).
Figura 7: La formación y descarga de los nematocistos es controlada por un gradiente de protones a través de la
me mbrana del cnido. El poli-γ-glutamato es el mayor componente de la matriz del cnido (Berking y Herrmann,
2005).
2.3 Estructura y Funcionamiento
Una de las razon es por la fascin ación del est udio de estas estruct uras, es la idea de que
tal vez los cnido s o nematocistos son efectores indepen dientes, que actúan
completamente sin ningún recurso como sistem as de control central o intervención
neuronal. En otras p alabr as, la unidad de cnidocito-cnido se dispara com o una resp uesta
dir ecta a un estímulo y no por un estímulo enviado por el or ganism o ( Russell- Hunter,
1968).
Los m ecanismos de transducción activado s por estím ulo s mecánico s y quím icos siguen
siendo inciertos debido al pequeño tamaño de casi todos los cnidos, el cual no es
favorable para lo s exp erim entos ( Salleo et al, 1994). Gener alm ente se cree que esos
estím ulo s químicos y m ecánicos son traducidos por el apar ato ciliar que se encuentra en
el extrem o apical de m ucho s cnidocitos. Existen do s clases de aparatos cialiares: los
conos ciliados, que solo se encuentran en antozoos y los aparatos de cnidocilos que
ocurr en en las otras clases ( Anderson y McKay, 1987).
Figura 8: Sinapsis en dos tipos de cnidos de la anémona Aiptasia pallida. (a) Vesículas claras en un nervio
realizando sinapsis a un p-mastigóforo. (b) vesículas densas en dos nervios, una en laque realiza sinapsis en el
basitrico isorhizay genera una sinapsis recíproca con la otra (Kass-Simon y Scappattici, 2002).
Los m ecanismos y las f uer zas que llev an a la descarga de los cnidos han sido estudiados
por un gr an n úm ero de autores por más de cien año s. Se ha suger ido que en general, una
alta presión o sm ótica interna y ener gía mecánica r eservada en las par edes de lo s quistes
y/o túbulos causan la descar ga cuan do una señ al externa alcan za el cnido cilo. El
cnidocilo es un m ecanoreceptor en la superf icie ( Berking y Herrm ann, 2005).
Al exponerse el cn ido a estímulos apropiado s, el túbulo se evagina explo sivamente y

libera el fluido de la cápsula en don de muchas toxinas están guar dadas. A este proceso
extremadamente rápido se le llama descar ga ( Salleo, et al. 1996). Pantin (1942) observó
que tanto los estímulos mecánicos com o quím ico s estaban envueltos en la in ducción de
la descar ga del cnido. Luego se m ostró que la f unción r eceptiva es llev ada a cabo por
do s clases de quim ioreceptores, que dan paso a lo s m ecanor eceptores (cn idocilos)
sensibles a lo s m ovimientos de la pr esa (Santoro y Salleo, 1990).
Berk ing y Herrm ann (2005), encontraron que los cnidos de varios cnidarios tenían un
m edio ácido en su interior y prop usieron que la dif erencia de pH entre la matriz del
cnido y el cistoplasma llev aba a la descar ga de éste. La rapidez de lo s protones en el
agua es extrem adamente rápida, así el equilibr io de la concentración de protones
inicialmente resulta en una car ga neta negativa dentro del cnido y por consiguiente una
repentina rep ulsión electrostática entre lo s gr upo s car boxilo s disociados del polím ero.
Esto causa un aumento en la pr esión de la matriz contra la par ed del cnido, lo que les
perm itió sugerir que ese aum ento de presión no-osmótica causa el prim er paso
extremadamente rápido de la descar ga.
En la base de todas las investigaciones se espera que la r espuesta de los cnidos esté
m ediada por cam bio s en el potencial de m embrana y en otros receptores. Sin embar go,
se observó que aun que se detecten corr ientes voltaje- dep endientes en estas células, así
como en algunas especies que se pro ducen potenciales de acción llevados a cabo por
Na+, la resp uesta de descar ga en condiciones exp erim entales, no es llevada a cabo por
cambios en el potencial de m em br ana in ducido s ( Santero y Salleo, 1991).
En un estudio realizado por W estfall et al (1998, 1999), se enfocó la atención en el

hecho de que diferentes tipos de cnido s son inervado s por distintos tipos de neuronas
que a su vez contien en cierta variedad de vesículas sinápticas, sugir ien do que al existir
una secuencia y reciprocidad entre las sin apsis de las neuron as, los nem atocistos y los
espiro cistos deben tener un a m odulación neuron al que env uelve células sensor iales y
ganglionares ( Kass- Sim on y Scapp attici, 2002).
Yanagita (1973) observó que en Cha rybdea rastonii, la descar ga de los cnido s era
inducida por el Ca+2 . Un posible papel de este catión en el proceso de descar ga in situ
del cnido intrigaba a lo s investigadores, debido a que el Ca+2 ha sido recono cido como
un f uerte inhibidor de la descarga de lo s cnido s que están aislados. Si el Ca+2 está
im plicado en la descar ga in situ de los cn idos, se espera que hayan estructuras de la
célula im plicadas tanto en la recepción como en la transducción de la información ; por
lo tanto puede jugar vario s papeles en lo s cn idos así como lo hace en otras células,
afectando la perm eabilidad; en el com partimento intracelular, el calcio p uede: i) activar
proteínas contráctiles del cn ido, ii) actuar como un segundo m en sajero de un a señal
indefinida para la descarga del cnido. iii) favor ecer la adhesión y la f usión de la
m em brana que ro dea al cnido con la mem brana plasmática del cnidocito, para in ducir
la exocitosis de la cápsula ( Santero y Salleo, 1991). Watson y Hessin ger (1992)
sugirieron que el AMP cíclico p uede ser el segun do m en sajero en las células de soporte
que están env ueltas en el acoplamiento de información (Salleo, 1994).
Algunos estudios han demostrado que muchos agentes com o NH4+, SO4 2- , citrato de
so dio y so lventes de líp idos causan la extrusión de los cnido s sin necesidad de con ducir
la descar ga (Thomason, 1991).
Más adelante en otras investigaciones se demostró que la matriz de los cnidos contiene
una alta concentración de poli-γ-glutam ato (pG) (2M) y de cationes que cr ea la presión
osmótica necesaria para el proceso de descar ga del cnido (W eber, 1989; Weber, 1990).
Thom ason (1991), propuso que la descarga resulta por n aumento de la presión
intracapsular que f luctúa entre 0.97 a 1.9 MPa. La presión osm ótica alcanza los 150
m egapascales. Desp ués de alcanzar esta presión, la cáp sula se descar ga y exp ulsa el
túbulo invertido por un proceso de exocitosis ultra-ráp ido (menor a 3 m s) con una
aceleración de cuarenta mil veces la de la gravedad (Hickm an et al, 2006), llevado a
cabo por la en er gía cinética reservada en la pared de la cáp sula ( Özbek, et al, 2002). La
exocitosis, que es la f usión de la m embrana del cnido con la mem brana celular com o en
el primer paso de la descar ga, resulta en una pér dida neta de los com puestos altam ente
concentrados. Se esperar ía entonces que la pr esión o smótica interna dismin uya en vez
de aumentar inicialm ente. Además, la idea de que la descar ga es llevada por energía
m ecánica reservada concuer da con la dism inución del volumen o bservado en el segundo
paso de la descarga, pero no con cuer da con el aum ento del volumen inicial. En la
descar ga el volumen de varios tipo s de cnidos dismin uye solo un poco, mientras que en
algunos caso s aumenta ( Berkin g y Herrmann, 2002). De cualquier m anera, si la en ergía
es reserv ada en el túbulo como lo propusieron Kass- Sim on y Scappattici (2002), se da
una confrontación del problema para explicar cóm o el t úbulo es llevado hacia arriba y
cómo se da una dismunición del volumen en alguno s cnido s que es o btenido cuando
éstos alcanzan su último paso del desarrollo y están ubicado en su sitio. Estos pro blemas
hicieron que Ewald (1915), propusier a que durante la estim ulación los com puestos de
la matriz cam biaran su estado de tal m anera que necesitaran un vo lum en mayor. Este
cambio de estado v a a resultar en una pr esión en contra de la pared del cn ido y p uede
iniciar la descar ga, Ewald prop uso entonces que el agua es introducida causando el
hinchamiento de la m atriz ( Berk ing y Herrmann, 2002).
Una tapa en la parte superior del cnidocito se abre durante la descarga, y el cnido es
expulsado en un movimiento en el cual es invertido y expela sus contenidos
(Harm ensen, et al. 2005). Después de una estimulación eléctrica, el volumen de la
cápsula aum enta instantáneamente a m ás del 10%. El proceso en el cual se abr e el
opérculo y se libera el túbulo dura 10 µs y con secuentem ente después de una pausa de
150 m s, el túbulo es completam ente forzado hacia af uera (Berkin g y Herrm ann, 2005).
Holstein y Tardent (1984) propusieron que la producción del aumento de volumen
inicialmente es por proceso de ósmosis, m ientras que la siguiente descarga
adicionalmente envuelve la liber ación de ener gía mecánica reservada en la pared
capsular.
La presión es dominada por el Potencial de Donan todos los p equeño s iones inor gánicos
pero no ciertos polianion es lar gos (ácido poliglutámico), se asum en que son capaces de
m overse sin im pedimento hacia adentro y hacia afuera de la cápsula ( Berkin g y
Herrm ann, 2005). W eber (1989), observó que la concentración del m onómero de ácido
poliglutámico alcanzaba 2M y que el pH era casi idéntico al de los alrededores del
citoplasm a.
Figura 9: El proceso de explosión de un estenotelo. El poli-γ-glutamato (pG) es mostrado con rosado claro en el
lumen del túbulo (rojo oscuro). El túbulo que contiene los estiletes y las espinas es expulsado en la primera fase del
proceso de descarga. En la segunda fase de descarga el pG que está en el lumen se hincha y expandiendo los estiletes,
permitiendo la continua expulsión del túbulo (Szczepanek, et al. 2002).
Figura 10: (A ) Cuatro etapas de la descarga de un estenotelo de Hydra pegándose y perforando la cutículade la
presa y evirtiendo el túbulo en el blando. (K ass-Simon y Scappaticci, 2002). (B) Valores promedio (n=5) de los
cambios volumétricos (expresado como un porcentaje del valor inicial) del quiste del estenotelo después de una
estimulación y durante las fases subsecuentes del proceso de descarga. Los cálculos están basados en secuencias
grabadas de alta velocidad. Las secuencias a-d en B corresponden a los estados de descarga a-d en A.
2.4 Tamaño (éxito)
El tamaño varía entre cinco m icrones a un milímetro. Una de las razones del éxito
bioló gico de estos animales es debido a la eficacia de estas estructur as, aun que sin duda
parte de esta eficacia se ha dado gracias a que en la m ayoría de lo s caso s, lo s cn idos son
descar gados en gran des cantidades a la v ez ( Russell-Hunter, 1968). Lo s resultados
encontrados en un estudio realizado por Thom ason (1988), demostraron que lo s cn idos
tienen por lo general un área sup erficial de 6.17 Vo l ^0.67, acercándose a la m enor
proporción de área superficial contra vo lumen, que correspon de a una esfera. Esto
puede ser explicado por r equerimientos para m aximizar el número de cnido s por unidad
de área. Presumiblem ente, cada esp ecie en r elación a su nicho y al uso de sus cnido s, ha
sido adaptada en térm inos de la m ejor solución posible que encierre estas dos
restricciones (Thom ason, 1988).
En la literatura taxonóm ica, los r an gos de tamaño tejido- específico para cada po blación
de cnido s han sido tratados com o caracteres especie-específicos, aun que hay un a posible
relación entre el estado de desarrollo, el tam año del pólipo y e tam año del cn ido
(Francis, 2004).
Figura 11: Las cuatro fases de la descarga del estenotelo (a a la d), reconstruido de 5 corridos individuales
cinematográficos de alta velocidad. Las curvas expresan los cambios en la longitud de las cápsulas incluyendo
aquellas que evaginaron los contenidos (estiletes, túbulo)durante el proceso de descarga (durantelas cuatro fases
principales del proceso). CW , pared capsular; OP, opérculo; ST, estilete; TU , túbulo (H olstein et al, 1984)
2.5 Estructuras en el Túbulo y Toxinas
Los cnido s no están clasificados de acuerdo al gr upo f ilo genético al que pertenecen sino
de acuer do a las estr uctur as y la ap arien cia de la descar ga de sus f lagelos (Kass- Sim on y
Scapp atticci).
La eviden cia de la m icroanatom ía de los f lagelos de los cnidos, hace que sea m ás fácil
de enten der cóm o estas estruct uras son capaces de pen etrar el exoesqueleto de los
animales más organ izados com o los cr ustáceos que proveen gran parte de la dieta de
pequeños cnidar ios ( Russel- Hunter, 1968).
No hay n inguna duda de que la ev ersión del t úbulo env uelve el paso de adentro hacia
fuera y el despliegue de las placas y del túbulo invertido. (Thomason, 1991). Tanto la
cápsula com o el túbulo puede estar lleno de toxinas, irritantes o adhesivos que son
liberados cuando se evagina el túbulo dur ante la descarga (Francis, 2004). Las toxinas
liberadas parecen ser de diferentes tipos, aun que pro bablem ente son to das proteínas y
casi todas neurotoxinas par alizantes. Ciertas enzimas como colinesterasas y fo sfatasas
están tam bién pr esentes en algunos cnidos.
Tardent et al. (1985) con sideró tres posibilidades con respecto al mecanismo de
descar ga del ven eno por Hydra: a) el veneno es localizado en el lumen del t úbulo sin
evaginar y es liberado en la eversión; b) El ven eno está adherido por m ucus en el lumen
del túbulo sin evagin ar y éste lo cubre cuan do es evaginado; y c) el veneno es lo calizado
en la cápsula y se dif un de por poros en el túbulo durante la evaginación. En ese mismo
estudio Tardent et al. , rechazó el m ecanismo tipo jeringa, donde el ven eno es liberado
de la punta del t úbulo sólo cuan do hay una completa evaginación. Él sugirió que el uso
del m ecanismo tipo jeringa para la descarga del v eneno es inef iciente cuan do hay
túbulos largo s, especialmente cuan do el túbulo falle en el proceso de la evaginación
completa (Thom ason. 1991).
La f unción principal de los tipos de cn idos pen etrantes es el ráp ido reparto de mezclas
complejas de com puestos bioactivo s como venenos, que p ueden causar efectos
citotóxicos, neurotóxicos, hem olítico s, car diotóxicos, derm oatonecróticos e
inflam atorios (Yanagihara, 2002).
Figura 12: Ilustración y comparación de estructuras de euriteles heterotricos microbásicos de C.alatapor SEM
(scanning electrón micrograph) (Yanagihara et al, 2002).
2.6 Tipos de Cnidos
Morfológicamente existen 28 tipo s difer entes de cn idos que están divididos en tres
subcategorías, nem atocistos (25 tipos diferentes), spiro cistos (2 tipos) y pticocistos
(Mariscal, 1977) (ver figura 7). La clasif icación de estas estruct uras ha sido basada en
el n úmero de esp inas u otras estructur as que form an una armadura alrededor del
flagelo, p ero con algunas excepciones la clasificación de los cnido s no correspon de a
relaciones filogenéticas (Russell-Hunter, 1968). En la literatura taxonóm ica, lo s ran gos
de tamaño específicos de la po blación de cn idos en cada tejido específico, h an sido
tratados com o caracteres especie-específicos, aun que hay un a posible relación entre el
estado de desarro llo o tamaño del pólipo y el tamaño de lo s cn idos ( Fran cis, 2003).
Funcion almente hay no más de tres o cuatro categorías diferenciadas. Hasta ahora, dos
tipos de cn idos están env ueltos en la alimentación: aquellos que perforan e inyectan
toxinas en la presa o en el depredador ; y aquello s que enrollan a la presa. Un tercer
gr upo de cnidos con siste en lo s que son utilizados p ara adherirse al sustrato,
especialmente durante la locomoción; y un cuarto gr upo que son los utilizados
específicamente para la defensa (Kass- Sim on y Scapp aticci, 2002).
Los estudios en micro scopía electrónica y de luz de el n em atocisto en su total y

descar gado, revelan las arquitect uras de las cuales su f uncionamiento depen de.
Figura 13: Tipos de cnidos. P equeñas variaciones en la distribución de espinas en las isorrizas baistricas, al igual
que la presencia de espinas en las isorrizas atricas (Kass-Simon y Scappattici, 2002).
Com o se ha dicho, lo s nem atocistos no están clasificados de acuer do al gr upo
filogenético al cual pertenecen, sino de acuerdo a la estruct ura y apariencia de los
flagelos descar gado s. Los cnidos f ueron div idido s primero de acuer do a si la cáp sula
poseía un f lagelo que estaba abierto o cerrado en la base. Los flagelo s que están
abiertos en la base son llamados Stomacnidae y lo s que están cerrado s se llaman
Astomacnidae.
Figura 14: Fotografía por medio de microscopía electrónica (Scanning Electrón Micrograph (X2600)) de un
estenotele descargado: CA , cápsula; LA, lamella; SH , arpón; ST, estilete; TU , túbulo (Holstein et al, 1984)
Los desm onemas y estenoteles, holotrico s isorh izas (astom acnido s con presencia de
espin as), aparentemente son usados de manera principal para la defensa (Kass- Sim on y
Scapp attici, 2002).
Otras dif erencias en la arquitect ura de los cnidos se han descubierto, pero no han sido
consideradas desde la persp ectiva de la anatomía fun cional; p ues se ha encontrado que
el opérculo que cubre el f lagelo invertido dif iere en varias clases de celenterados. En
Hydrozoa y Scyphozoa el opér culo es un a ventana convex a sellada, m ientras que en
Anthozoa el op érculo contiene una serie de capas delgadas ap icales ( Kass- Simon y
Scapp aticci, 2002).
3. ANTHO ZO A
3.1 C aracterísticas Generales
Las áreas cor alin as, son aquellas secciones del paisaje m arino m oldeadas y dominadas
por la presencia de procesos geomorfológicos y eco ló gico s de las formaciones coralinas,
constituyen uno de los escenarios más característicos de las costas tropicales. ( Barr ios,
et al. 2000). El térm ino de cor ales ver daderos p uede ser en contrado en alguno s textos
como sinónimo de lo s m iem bro s del or den Scleractinia de la clase Anthozoa ( Frank y
Mokady, 2002). Únicam ente los corales de éste orden, tienen la capacidad de fijar el
carbonato de calcio para formar las estructuras arrecifales ( Sánch ez, 2005). Sin
embar go, lo s corales blandos (casi todos sinónim os de los alcionaceo s) son tam bién
corales verdaderos com o los Scleractinio s. De esta manera las divisiones utilizadas
generalm ente se dan de la siguiente manera: Corales rocosos ( Scleractinia o
Madrepor aria) y Corales Blando s ( Alcyon acea) entre los Anthozoa; y los Hidro corales
(Hydrocoralina) entre lo s Hy dro zoa (Frank y Mokady, 2002). Lo s corales escleractíneos
no solo constituy en la principal f uente de carbonato cálcico, sino que las demandas
ambientales de esos anim ales delim itan la distribución de los arrecifes ( Barn es, 1995).
Casi todas las esp ecies de corales viven en aguas tropicales oligrotróficas, donde
algunos de ellos, corales herm atípico s, son los con structores m ás importantes de los
arrecif es. Los corales herm atípico s (herm =arrecife) o con structores de arrecifes, no
constituyen un taxón válido, sino que son el grupo f uncion al. Estos corales están
categorizado s de esta manera debido a que tienen esqueleto calcáreo, zooxanthelas
simbióticas y son coloniales (Frank y Mokady, 2002).
Las áreas además de pr esentar formaciones, poseen una ser ie de biótopos y hábitats
asociado s que generalm ente están distribuido s en forma de m osaico, y son posibles de
distin guir por la natur aleza del sustrato como por ejemplo sedimentos, escom bros
coralinos, rocas etc, por componentes bióticos notables que cubren el fondo como
pueden ser las algas, fanerógamas, esponjas, abanico s de m ar, etc; y por poseer
elementos específico s de faun a y flora (Barr ios, 2000). Cada uno de lo s am bientes
m encionados forma un a unidad discreta del paisaje de las áreas coralinas don de la
presen cia y la distribución están ligado s directamente a proceso s geom orfológicos,
hidro gráfico s y bioló gicos que operan en el corto, mediano y lar go p lazo como acr eción
coralina, ero sión, sedimentación, f uerza del oleaje, gr adientes de prof undidad,
tectonism o, oscilaciones en el n ivel del mar, pertur bacion es atmosféricas entre otras.
Todas estas situaciones logran moldear la identidad geom orfológica y bioló gica de cada
área. La magnitud, velo cidad y periodicidad de estos proceso s son similares en algunas
áreas lo que ha f avorecido en la elabor ación de esquemas ( Barrios, 2000). A p esar de
esto, cada área coralina posee características prop ias aun que de m anera objetiva
presente gr andes similitudes con otras. Por ejemplo, tanto la extensión com o la
complejidad (mosaicos de h ábitats, topografía del fon do etc.) de cada área es variable.
(Barr ios, 2000).
Debido a la dependencia de la luz por la sim biosis con zooxantelas, los arrecifes de
coral requieren de aguas clar as. Por lo tanto se encuentran donde hay relativam ente
poco material en susp ensión (poco tur bias y con baja productividad).
3.2 Tipo de Vida
Esta definición aplica a estruct uras fundamentadas en la cap acidad de ciertos

invertebr ados marino s para fabricar esqueletos duros, que llev an un tipo de vida sésil y
gregaria, conocidos com o organismos Hermatípicos (formador es de arrecifes). Entre
estos gr upo s de organism os se encuentran algas rojas (rodofitas calcáreas o
Corallinaceae), celenterado s (cor ales pétreos o Scleractinia), molusco s ( gastrópo dos
sésiles de la familia Verm etidae) y anélido s (gusanos balano s) (Barrios, 2000). La
distribución de los organism os hermatípicos se halla en la zona circum -tropical ( entre
latitudes 30 º N y 30 º S) en aguas clar as y som eras, entre 0 y 20 metros de prof undidad,
con temperaturas que o scilan entre lo s 20-30 º C, desarrollán dose principalmente en la
gran barrera de Australia, el ar chipiélago In do-m alayo, el Mar Ro jo, Madagascar, el
Golfo Pér sico, el Mar Caribe, el Golfo de México y la costa oeste de Panam á y
Colom bia (Sánch ez, 2005). Estos arrecifes y las com unidades de corales se desarro llan
m ejor en aguas tropicales claras y cálidas con salinidades relativamente altas (33 a 36),
por lo que están gener almente ausentes de las zonas de descar gas de aguas dulces y
cargadas de sedimentos (Barrio s, 2000).
Los corales son agr upaciones de pólipos, lo s cuales tienen forma tubular, y su boca está
rodeada por tentáculos y está adher ida por una base al sustrato. Los tentáculos cum plen
la fun ción de capturar el alimento y de suministrar la defensa del pólipo a través de
estructuras que liber an toxinas en resp uesta a estím ulo s externos ( Sán chez, 2005).
Los corales con structores de estos arrecifes, que desde el nivel de bajamar hasta
aproximadam ente unos cincuenta m etros de profun didad, cubr en centenares de miles de
kilóm etros cuadrado s en los mares tropicales, pertenecen sin duda a la zona infr alitoral
ya que presentan un a estruct ura muy com pleja; en efecto algunos de estos albergan de
una m anera obligatoria algas de dos tipos: unas denom inadas zooxantelas, que son
unicelulares y v iven en el interior de los propios tejido s de los corales, donde
encuentran anhídrido car bónico y pro ductos n itrogen ados y fosforados com o producto
de la actividad fisiológica del animal (Baer et al., 1970). Esas algas gracias a la luz
solar, ejer cen la fotosíntesis, que prov ee de oxígeno a lo s tejido s del animal, al mismo
tiempo que se desprenden de lo s desechos de su propia actividad.
La repro ducción en invertebrados coloniales, incluyen do lo s corales, es asex ual. El

aislam iento de “ram ets” (fragm entos gen erado s dur ante torm entas) pueden so brevivir,
adherirse estas m ism as al sustrato y crecer a una n uev a co lonia genéticam ente idéntica a
la original, colon ia madre. Así, lo s est udio s de poblaciones de cor ales deben tener en
cuenta que el número de in dividuo s genético s (genets), p ueden ser menores al núm ero
de co lonias físicas actuales (ramets). Esto requiere un método para distinguir entre
apareamientos entre clones y ap areamientos entre no clones ( Frank y Mokady, 2002).
Los corales, com o otros invertebrados co loniales, poseen un sistema de
alorreconocimiento gen éticamente controlado que les permite discriminar precisam ente
entre sus mismos tejido s (in jertos isogénicos a lo s cuales ellos se f usionan) y aquellos
que son originados otros in div iduos conespecíficos (injertos alo génico s con lo s cuales
se rechazan) (Fr ank y Mokady, 2002).
3.3 Importancia y Tipos de C nidos Encontrados
Según estudios r ealizado s, los espirocistos (W eill, 1934) y los pticocistos (Mariscal et
al. 1977) son encontrados solo en lo s anthozoos ( Yan agihara, et al. 2002).
Para el caso de lo s antozoos, la epiderm is está cubierta por un arr eglo de conos ciliares,
kinocilios, esterocilios y m icrovili que juegan críticamente un pap el im portante en la
recepción sen sorial y en la adquisición de la comida. Esto es particularm ente cierto para
los tentáculos, que se cree que son esen ciales para la capt ura de presas o al menos para
detectarlas. Pero en el caso de alguno s antozoo s como los corales escleractineo s, se
exhiben m últiples m odo s de heterotrofía, incluy en do la captur a tentacular del plancton y
la adquisición de partículas de materia en suspen sión o bentónica, entre otros tipo s de
nutrición ( Goldberg, 2002).
En un estudio realizado por Lewis y Price (1975), en contraron que casi todas las
especies de las 35 que estudiaron, usaban mucus para la adquisición de alim ento, aún si
tuvieran o no captura tentacular, sugirien do que en algunas especies de corales los
tentáculo s van a tener otra función com o p uede ser la detección de comida. Sin
embar go, algunos gr upo s esp ecializados de cor ales escleractinos, nunca desarro llan
tentáculo s. Entre alguno s que han sido est udiado s, parece pr edominar la alimentación
ciliar o mucociliar; los filam entos digestivos o m esentérico s p ueden también ser
utilizado s pero principalm ente para la digestión extracelentérica (Goldberg, 2002).
Estos filamentos digestivo s m esentéricos son usado s como un arma de agresión y
defensa en los cor ales. Pueden ser forzados hacia fuera por la pared corporal o la
cavidad oral hacia corales ady acentes. Sin embargo, la digestión por lo s filamentos
parece ser el mayor recur so para lesionar al or ganismo objetivo. El gran número de
cnidos que poseen sin duda contribuyen a la ef ectividad de lo s filamentos como un arma
(Kass- Sim on y Scappattici, 2002).
En la clase Anthozoa lo s cnido s son considerado s efectores de una unidad m ulticelular

llamada com plejo celular soporte-cn idocito. Para que se de este proceso, se r equier e una
estim ulación tanto de sitio s quimioreceptivos sit uado s en las células de soporte, como
del m ecanor eceptor ciliado situado en el cnido com o tal. La f unción atribuida a las
células de soporte es modular la sensibilidad del m ecanorreceptor, para que las
frecuencias concuer den con las producidas por las presas durante la elon gación del
paquete de esterocilios ( Salleo, et al. ,1996).
En la clase Anthozoa se encuentran seis tipos de cnido s, de lo s cuales dos son

exclusivo s para esta clase, estos están clasificado s de maner a separada de los
nematocistos y son llam ado s espirocistos ( Figura 11). La diferen cia princip al entre los
nematocistos y los espirocistos es que lo s primeros son basof ílicos y tienen la pared
capsular gruesa, y lo s segun do s son acidofílicos y su pared cap sular es delgada. Estos
tipos de cnidos están encontrados en los Anthozoos Zoanthario s y están designados a
adherirse a la presa o no-presa y están distinguidos por la pared capsular delgada y un
flagelo lar go enrollado en espiral que aparentemente no tiene espinas o form a de flecha.
Una vez se da la descar ga, la cápsula y el flagelo se vuelven transp arentes. El opérculo
en los cnido s de los Anthozoos contiene un a serie de capas delgadas apicales. Aún no se
sabe si la diferen cia entre lo s nematocistos y espirocistos sea funcional o meram ente de
desarrollo evo lutivo (Kass- Simon y Scapp aticci, 2002).
Figura 15: Imagen de un espirocisto. (© Matthew Kost, 2003)
Los espirocistos carecen completamente de ap arato cliar, lo que sugier e que h ay otras
estructuras m enos obvias en el cnidocito que son responsables de la transducción del
estím ulo o que la transducción es llevada por células accesor ias que se com unican con
el espirocisto (An derson y McKay, 1987).
En cuanto al com portam iento agresivo y de defen sa está bastante entendido en la clase
Anthozoa. Las anémonas y los corales han desarrollado estructuras especializadas
usadas p ara la def ensa contra la invasión territorial por con específ icos o de otras
especies. Hay tres tipo s de estr uctur as que son tentáculo s m odif icado s: lo s acrorhagi,
los tentáculo s de captur a y los tentáculos de barr ido; la otra estruct ura es un elem ento
m odificado del m esenterio, el filam ento m esentérico. Los acrorhagi están localizado s en
la co lumna m arginal corporal de las anémonas, cuando éstas tienen contacto físico entre
ellas, usualm ente con los tentáculo s, desp ués del primer roce si las an ém onas no se
perciben entre ellas como objetos in ertes y si no están en capacidad de escapar a
contactos posteriores, se lleva a cabo un ataque de acrorh agi. Después de tener un
contacto, el acrorhagi se expan de y es empleado de forma repetida en el or ganismo
blanco, a este proceso se le conoce com o pelar se. Com o resultado de una descarga
continua del cnido en la víctim a, el tejido cer cano al acroph agi donde se pelaron, se
vuelve necrótico y se muer e (Kass- Sim on y Scappaticci, 2002).
Las aném onas ( Or den Actinaria) han sido organism os bastante estudiados por cuatro
razones importantes: la primera, el tamaño corporal, en vez de la edad, parece ser el
determinante más cr ítico de la historia de vida. Segun do, el crecim iento es r ever sible: en
condicion es favorables las anémonas crecen y bajo con diciones desfavor ables se
estancan y así el tam año y la edad son disparejos.. Tercero, en especies clonales que se
agregan, m ucho s estados p ueden ocurrir simultáneam ente proveyen do una diver sidad
m orfológica arraigada a individuos coln ados de un m ism o zigoto. Finalmente, entre los
Anthozoos, las aném onas de m ar han desarrollado la m ayor cantidad tanto de cnidos
como de pólipo s, con el más alto nivel de especialización r egional dando como
resultado un a variabilidad sign ificativamente alta entre especies, estas var iaciones han
perm itido realizar estudios com parativos entre los tipos de cnidos, los hábitats de las
especies y las fun ciones de los tejidos ( Fran cis, 2003).
Figura 16: Morfología de una anémona. Nótese la banda cnido-glandular y los cnidocitos (University of Florida).
Thorington y Hessinger (1988) y Giebel et al. (1988) identificaron dos clases de

quimiorreceptores en lo s tentáculo s de Aip tasia pallida, uno sen sible a com puestos con
peso s m oleculares bajo s y el otro a azúcar es N-acetilados. Los sitios de los
quimiorreceptores parecían ser localizados en las células de soporte que rodean al cnido
en vez de estar en el cn ido en sí. W atson y Hessin ger (1989, 1991) prop usieron que los
m ecanorreceptores sensibles tanto al contacto com o a la vibración, estaban presentes en
las an ém onas y que los quimiorreceptores sen sibilizan a los generadores y lo canalizan
desp ués en fr ecuencias m ás bajas ( Salleo et al, 1994).
Otro tentáculo m odificado utilizado p ara la def ensa es el tentáculo limpiador de los
corales escler atineos que contienen una gran cantidad de holotrico s isorhizas ( Kass-
Simon y Scappattici, 2002).
4. SCYPHO ZO A
El nombr e de esta clase vien e de Skypho s, copa, en esta clase las m edusas son los
individuo s m ás frecuentes en su ciclo v ital; el pólipo está reducido presentán do se en un
pequeño estado sésil (Barnes, 1995).
Muchas medusas pueden alcanzar un diám etro de campana de dos metros y tentáculos
de sesenta a setenta metros. Por lo gener al oscilan entre dos y cuarenta centím etros de
diámetro. Muchas de estas se encuentran en las superficies en mar abierto, m ientras que
otras se p ueden encontrar a tres m il metros de prof undidad. El m ovim iento de estos
organ ism os se da por pulsaciones rítmicas de la campana ( Hickm an et al, 2006).
Los scyphozoos son sim ilares a las hidrom edusas, la form a de la cam pana var ía mucho
siendo plana o prof unda, pero form a en los márgenes los denominado s ló bulos. Car ecen
de velo y el manubrio de algun as esp ecies se convierte en cuatro u ocho br azo s orales
los cuales están car gados de cn idos. El n úm ero de tentáculos sobr e la m argen de la
campana var ía. La m eso glea de estos or ganism os es m uy gr uesa, gelatinosa y fibro sa; a
dif erencia de lo s hidrozoos presenta células ameboides de origen epidérmico ( Barnes,
1995).
El control de las pulsaciones de la cam pana se centra en las rop alias que se encuentran
en el bor de, las cuales son concentraciones nervio sas que forman una m aza. Estos
organ ism os son dio ico s con pocas excepciones. Sus gón adas a dif erencia de los
hidro zoos, se encuentran en la cav idad gastrovascular en vez de la epiderm is ( Barnes,
1995 y Hickm an et al, 2006).
4.2 Importancia y Tipos de C nidos Encontrados:
La selectividad en la dieta de las m edusas, está relacionada al m enos de manera parcial

a sus cnidos. En las medusas, el complejo receptor asociado a los cnido s es llamado el
complejo de cn idocilo, a dif erencia de los antozoos que como se m encionó
anteriorm ente se llaman cono s ciliares y carecen de cnido cilia (Peach y Pitt, 2005).
Según Rifkin (1991), lo s nematocistos son los único s cn idos pr esentes en las medusas
verdaderas ( scyphozoos y cubo zoos) ( Yan agihara, et al. 2002).
Figura 18: LA y SEM de tentáculos y nematocistos de C.alata. A ) LM detentáculos contraídos proximales

exhibiendo bandas de nematocistos empaquetados en el tejido del tentáculo. B) LM dela banda con nematocistos
amplificada, mostrando la orientación de los nematocistos sin descargar en filas. Se señala el tipo de nematocisto
predominante (euriteleheterotrico microbásico) en el estado adulto. C) SEM baja amplificación del tentáculo distal.
D ) alta amplificación con SEM de los euriteles heterotricos icrobásicos descargados en la parte externa de la
superficie tentacular. Barras: 1.5 µm (A ), 65 µ m (B), 15 µm (B, inset), 400 µm (C), 10 µm (D ). (Yanagihara et al.
2002).
Desde que todas las investigaciones in situ de lo s cnido s se realizaban con Anthozoos,
Salleo et al, (1994) realizó un experimento con Pelagia nocticula, una especie en la
que las prop iedades de los cnidos in situ no habían sido investigado s anteriorm ente. En
este estudio observó que el estado de m aduración de las células afectaba la descar ga de
los cn idos de tipo Holotrico Isorriza ( Salleo, et al. 1994).
En el estudio realizado por An der son y McKay (1987) encontraron una var iabilidad en
la m orfología de los dif erentes tipos de cnidos estudiados entre la clase Hy drozo a y
Scyphozo a. Para el caso de Cladonema (Schyphozoa) se o btuvieron estenoteles, en
éstos el complejo estereo ciliar en el extremo apical de la célula f ue fácilm ente
reconocido ( An der son y McKay, 1987).
Figura 19 : Cnidos de la medusa Chiropsalm us quadrigatus, MM, mastigóforos microbásicos; ITR, trirhopaloide
largo; sTR, trirhopaloide pequeño; HI, holotrico isorhiza; el, isorhiza elipscoidal; ol, isorhiza ovoide; lol, isorhiza
ovoide larga; ME, euritele microbásico. Barras de escala ¼ 10lm. A riiba, cnidos descargados; abajo, cnidos sin
descargar. (O ba, et al. 2004).
Existen difer encias en la anatom ía de la cápsula que hacen pensar que no sean
importantes desde el p unto de vista de la anatom ía funcion al. De esta manera, el
opérculo que cubre el túbulo invaginado tiene var ias diferen cias entre varias clases de
cnidario s. Dentro de lo s Hydrozoa y Scyphozoa el opér culo es com o una ventana
convexa sellada (Kass. Sim on y Scappattici, 2002). En el estudio realizado por Peach y
Pitt (2005) com entan que en las medusas la apertura por la cual el f lagelo es ev aginado,
es cubierto por un op érculo cuando el cnido está sin descargar.
Casi todo s los scyphozoos est udiados hasta el m om ento poseen cnido s car acterizados
como euriteles heterotricos micro básicos, esto quiere decir que tienen un flagelo con
una lanza corta (< 3 x longitud de la cápsula) ; el túbulo y/o la lanza contienen espinas
de tam año desigual y son rhopaloides don de la lan za es estrecha cerca de la cáp sula y en
la parte distal se dilata (Peach y Pitt, 2005).
Los scyphozoos tam bién p ueden poseer haplonemas isorhizas que son cn idos con un
flagelo de aproximadam ente igual gro sor que carecen de una lan za bien definida. Estos
son generalm ente holotrico s (con espinas a lo lar go) y adem ás homotricos (mismo tipo
de espinas) o heterotrico s (con más de do s tipo s de espinas). También se han
identificado en este gr upo de cnidarios birhop aloides (rhopaloides con una dilatación
proximal y distal de la lanza) (Peach y Pitt, 2005).
Las m edusas de P. Pun ctata poseen den sas concentraciones de zooxantelas, mientras
que las C. mosaicus poseen pocas o nin gun a zooxantela. Con secuentem ente C.
m osaicus es pro bablem ente heterotrófica y aquellas de P. Punctata pro bablem ente
tienen un a combinación de autotrofía y heterotrofía (Peach y Pitt, 2005).
En la gráfica que se muestra a continuación pr esentada en el est udio de Oba et al, 2004,
se exhibe la distribución de los cnido s en varias partes de la medusa Chirop salmus
quadrigatus; a partir de esta se puede observar la gran div ersidad de los cn idos
presentes en los tentáculos debido a su f un ción de captur a de alim ento.
Tabla 20: Cnidos en varias partes dela medusa Chiropsalm us quadrigatus. MM, mastigóforos microbásicos; ITR,
trirhopaloide largo; sTR, trirhopaloide pequeño; H I, holotrico isorhiza; el, isorhiza elipscoidal; ol, isorhiza ovoide;
lol, isorhiza ovoide larga; ME, euritele microbásico. +: presente. - : P ocos o no observados. Aquellos cnidos
observados solo en las cámaras de los cnidos o los remanentes de las cámaras en la base de la pedalia. (Oba, et al.
2004).
5. H YDRO ZO A
Los organismos pertenecientes a esta clase de Cnidar ia son bastante desconocidos

debido a su pequeño tamaño y a su ap ariencia de plantas. Generalm ente se encuentran
adherido s a las rocas, pilotes de m uelles y conchas y debido a esto se conf un den con
algas. A esta clase pertenecen lo s único s cnidar ios dulceacuícolas. El ciclo de vida
típico incluye un estado pólipo (asexual) y un estado medusa (sexual) ( Hickman, et al.
2006). Existen tres características que def inen a lo s m iem bro s de esta especie ( Barnes,
1995):
- Meso glea sin células.
- Gastrodermis sin cnidocitos.
- Gónadas epidérmicas. Cuan do son gastrodérmicas, lo s huevo s y
espermatozoides son vertido s directam ente al exterior y no dentro de la cavidad
gastrovascular.
Casi todo s lo s Hidrozoo s v iven en co lonias formados por pólipos que dan origen a
m edusas de v ida libr e, o a medusas reducidas adher idas a estruct uras o a el sustrato
(Buch sbaum, et al. 1987).
Se cr ee que el h idrozoo más primitivo fue medusoide y que la form a polipoide sur gió
debido a que la larva actínula p asó por un estado sésil antes de volverse pelágico. En
este estado pro bablemente se reprodujeron asex ualm ente por gem ación y la fijación
continua de las yem as produjo la form ación de pó lipo s colon iales, llam ado s hidroides.
La evolución del esqueleto y el polim orfismo para la división del trabajo, han estado
asociado s con la or ganización colonial. Las especies actuales exhiben to dos los gr ados
de reducción de la fase m edusa ( Barnes, 1995).
5.2 Importancia y Tipos de C nidos Encontrados:
En los hidro zoos se ha encontrado un a correlación entre los tipos de cn idos y los tipos
de presas capturadas. Las presas con cuerpo suave com o las larvas de los peces son
capturadas r ápidamente por individuos de este gr upo que tien en m enos tipos de cnidos y
que perforan a la pr esa. En contraste, los hy drozoos que captur an anim ales de cuerpo
duro com o crustáceo s, típicam ente tienen un arr eglo mayor de cn idos incluy endo los
que enredan a la presa (Peach y Pitt, 2005).
Figura 21: Imágenes confocales de cnidos coloreados con D API (colores falsos). A) D esmonema, B) Isorriza, (C,D )
Estenotelos. Las imágenes coloreadas son secciones ópticas individuales. La aproximación de las posiciones de las
secciones mostradas en D están indicadas por números junto a la cápsula en C. En A -C, las imágenes en blanco y
negro, son proyecciones hechas de todo el montón de las secciones ópticas. La escala de colores fue invertida para
permitir la visualización del túbulo dentro de la cápsula. (E-F) Imágenes fluorescentes de estenotelos coloreados con
D API que fueron lavados varias veces. (E) Vista de lado de la cápsula. (F) Vista hacia abajo sobre el eje longitudinal
de la cápsula. En las tres regiones donde se coloreó con DAP I se localiza el pG entre el lumen del túbulo en la base
de los estiletes. Barras de 2µm (A-B); 5µ m (C-F) (Szczepanek, et al. 2002).
Según lo s estudios realizados por Szczep anek, et al. (2002), se pudieron en contrar
cnidos de tipo Desm onema, Isorr iza y Estenoteles. En Hydra casi todo s lo s cnido s se
encuentran en las células epiteliales m odif icadas del ectodermo cono cidas como
complejo de batería-célula que se en cuentran só lo en lo s tentáculo s. En los
siphonophoro s, los cnidos maduro s se encuentran concentrado s en estructuras como
botones en lo s tentáculos llamados cnidosacos ( Kass- Simon y Scapp attici, 2002).
En los siphonophoros A.uva ria y C.co rdiform is, lo s cnido s utilizados par a la
alimentación y depredación po seen una in ervación sináptica (Kass-Simon y
Scapp atticci, 2002).
W eber (1989) ar gum entó que lo s estenotelos en Hydra están bajo un a constante presión
osmótica interna alta (15.3MPa). En un estudio realizado por Szczepanek et al (2001)
con naran ja de acidita, mostraron cóm o la concentración de poli-γ- glutamato aum enta
con la madurez del cnido. Lo s cnido s en contrados en Hyd ra f ueron estenoteles que
comenzaban sien do amarillo s por su baja concentración de p G h asta alcanzar el color
rojo.
En el est udio realizado por Gr ajales y Sánchez (2006), encontraron que los cn idos
presentes en Millepora alcico rnis (coral de f uego), er an de tipo m astigóforos
m acrobásicos utilizan do SEM ( Figura 22).
Figura 22: Estructura de los cnidos tipo mastigóforos macrobásicos descargados en M illepora alcicornis, utilizando
SEM. A) cápsulas de los cnidos. B) Flagelo con espinas del cnido descargado. C) Base del flagelo descargado, vista
amplificada. D ) Flagelo descargado en la superficie. E) vista amplificadade las espinas del flagelo. F) Cápsula del
cnido sin descargar (izquierda) y cnido descargado (derecha) (G rajales y Sánchez, 2006).
6. COMPARACIÓ N ENTRE LO S CNIDO S DE ANTHO ZO A, SCYPHO ZO A E
H YDRO ZO A
A pesar de no po seer grandes evidencias a cerca del tipo de cnido s en contrados en cada
gr upo, se p uede realizar cierta comparación entre éstos. Es evidente que los cn idos
depen den del tamaño y estr uctur a de la presa como se demostró en ciertos estudios
como el de Anderson y MacKay (1987) con Hydra. De esta manera se p uede decir que
es pro bable que el tipo de cnido s no sea especie- esp ecíf ico sino que estén asociado s al
hábitat en el cual se encuentran los organismos.
En el caso de los antozoos existe una inm ensa variabilidad de cnido s. Como se
m encionó anteriorm ente éstos poseen los espirocistos y pticocistos que son exclusivos
para esta clase. Visto desde este p unto, no existiría alguna asociación entre el tipo de
vida (pólipo o m edusa) y la div ersidad de cnidos en lo s or gan ism os. Se p uede pensar lo
anterior al hacer una relación entre lo s antozoos y alguno s hydrozoo s, debido a que al
tener un tipo de vida polipo ide los prim ero s poseen una m ayor diversidad de cnido s que
los segun dos respectivam ente.
Al pr esentarse la gran diversidad de cnido s, se puede sugerir que la clase que m ás debe
compartir tipos de cnido s con otras clases son lo s antozoos. Entre lo s hydrozoo s y los
scyphozoos com parten los estenoteles y el opérculo en form a de ventana sellada
convexa en el m om ento anterior a la descar ga. Entre las tres clases de cnidario s se
presenta una sim ilit ud en la pr esencia de Ho lotricos Isorhizas, estos cnido s tienen la
función de defensa y en el caso de los corales se pr esenta en el tentáculo limpiador.
En cuanto a los receptores de información para la descar ga de lo s cnidos se encuentra

una gran diferencia entre lo s anthozoos y los scypho zoos debido a que en lo s prim eros
presentan arr eglo s de cono s ciliar es, k inocilio s, esterocilios y m icrovili que carecen de
cnidocilia ( Goldber g, 2002).; mientras que los segundos presentan un complejo de
cnidocilio s (Peach y Pitt, 2005). Al mismo tiem po estas do s clases se diferen cian debido
a que los ún icos cnidos presentes en scyphozoo s son lo s n em atocistos y en lo s cnidarios
adem ás de estos se pr esentan los esp irocistos y los pticocistos.
Analizan do la clase Hy drozoa se p uede decir que se pr esenta una difer encia entre los
cnidos en contrados en géneros com o Hyd ra (y otras), y los de Millepora, debido a que
en el último se encontraron cn idos tipo mastigóforo s m acro básico s, m ientras que en
estudios de otras especies se en contraron desmonem as, estenoteles y ho lotricos
isorhyzas. Esto puede ser presentado debido al tipo de vida, ya que los organismos del
género Millepora son hidrocor ales y por esta razón presentan un a estructur a dif erente y
probablemente sus condiciones de v ida sean diferentes.
7. COMPARACIO N ENTRE LA FILO GENIA Y LA ES TRUC TURA DE LO S

CNIDO S
Cuan do se m encionó la filo genia de los cnidario s se realizó una presentación de un

estudio realizado por Collin s et al. (2006) en el cual ser ía importante enfatizar en la
nuev a agr upación de lo s m edusozoos en don de se encuentran incluído s Scyphozoa e
Hydrozoa, y se toma como un gr upo ap arte y basal a los anthozoos.
En el momento de analizar si existe alguna relación entre la filogenia y los tipos de

cnidos encontrados en cada clase, po dem os decir que apar entemente sí se pr esentan
ciertas similitudes por ejemplo entre lo s Hy drozoos y los Scyphozoo s, ya que
comparten ciertos tipo s de cnidos y adem ás la estructura del opérculo que cubre la
cápsula antes de la descarga del cnido es similar.
Sí se puede encontrar una gran relación entre la filo genia presentada por Collins et al
(2006) y los cnidos en contrado s en las difer entes clases. Por ejem plo, al tener a los
antozoos com o un gr upo basal, con el que com parten pocas características con las otras
clases, se puede analizar que debido a esto es que po seen do s tipos de cnidos que son
exclusivo s para el gr upo, lo s pricocistos y los espirocistos.
Al hacer una comparación entre los antozoos y los scypho zoos se puede observ ar la
gran difer encia entre los cnido s encontrado s en am bo s gr upo s incluy endo las células de
recepción de inform ación debido a que como se mencionó anteriorm ente, en el pr imer
gr upo se en cuentran cono s ciliar es, kinocilios, esterocilio s y microvilli (Goldber g,
2002), y en el segun do se en cuentra el com plejo de cnidocilio que perm ite confirm ar la
separ ación f ilogenética entre las do s clases.
Por otro lado Rifkin (1991) mencionó que en el caso de Cubomedusae y

Scyphom edusae solo se presentaban nematocistos. De esta m anera se p uede r esaltar la
cercan ía prop uesta en el ár bol filo genético prop uesto por Collin s et al (2006), donde
congr egan a estos do s gr upo s en uno llamado Acráspeda.
Por lo tanto se puede decir que de cierta m anera sí se encuentra alguna r elación entre los
tipos de cnido s presentes en las esp ecies y su filogenia.
8. FUTURO S ES TUDIO S
La gran diver sidad en la morfología de los cn idos sugiere que dif erentes tipos de cn idos
tienen difer entes fun ciones y deben estar esp ecializado s para capt urar cierto tipo de
presas (Peach y Pitt, 2005). A partir de esto se po drían realizar estudios comparativos
entre la morfolo gía de los cnidos y el tipo de presas que se captur an en dif erentes
especies de cn idario s. Con secuentem ente, se pueden analizar situaciones com o la
simbiosis con zooxantelas ya que como se mencionó anteriormente, es probable que las
especies que po sean estos sim biontes ten gan un tipo de alimentación autótrofa y los
cnidos encontrados estén reducidos o no presenten estruct uras p unzantes como espinas
o posibles inyecciónes de toxinas. Se p ensaría de esta m anera que las especies que no
contienen zooxantelas necesitan tener una gran ef icacia para la adquisición de alim ento
y de esta forma requieran alber gar una mayor cantidad de cn idos arm ados con toxinas o
espin as para lograr una alimentación adecuada. Asim ism o podrían realizar se estudios
comparativos entre la den sidad y variabilidad de cnido s en especies que pr esenten
simbiontes y las que no, pues apar entemente no hay estudio s que comparen de manera
cuantitativa los cnidos con sus presas (Peach y Pitt, 2005).
La composición de los cnidos en esp ecies de cn idarios varía de acuer do al estado de

desarrollo, ciclo de vida y condiciones fisiológicas. Por ejemplo la com posición de
cnidos de un pólipo va a ser difer ente al de una m edusa ( Oba, et al, 2004). A partir de
esto sería de gran interés realizar estudios com parativos entre la presencia o ausencia de
cnidos y los tipo s de éstos en los difer entes estados de desarrollo o del ciclo de vida.
Teniendo en cuenta que las medusas se gener an a partir de un pólipo, se podr ía pensar
que cada medusa en desarrollo alberga lo s cn idos pertenecientes al lugar morfoló gico
del pólipo dur ante la estrobilación.
Anteriorm ente se mencionó que es dif ícil diferenciar esp ecies de cnidario s debido a que
pueden ser un a m ism a especie con difer entes m orfotipos; por lo tanto se po dría analizar
si los cnidos son encontrado s de igual maner a en cada m orfotipo (medusa o pó lipo) o
los m ism os cnido s se encuentran en diferentes morfotipos sien do una misma esp ecie.
Por otro lado, las diferentes colonias de cor ales se unen por aleloreconocimiento. Es
probable que estas colon ias presenten cnidos difer entes cuan do se f usionan, por lo tanto
se po dría generar algún intercam bio de cnidos por movim ientos am ebo ides o cada
individuo presentaría cnido s difer entes lo que generar ía una capacidad de división de
funciones dentro de la colonia a partir de los cnido s.
Al existir especies que hayan contin uado con su tipo de vida polipoide, se p uede pensar
que tienen cnido s similares a los de las esp ecies que tienen un estado de pólipo dur ante
sus pr im eras etapas de desarrollo. En el caso de los cubozoo s don de el pólipo se
encuentra sim plificado se po dría an alizar de qué m anera se gener a una gr an var iabilidad
de cnido s o ésta se encuentra reducida debido al poco tiem po de desarrollo como pólipo.
Para el caso de las aném onas se po dría analizar el cr ecim iento rev ersible que pr esentan,
debido a que al exhibir un estancamiento del desarrollo se podr ía generar una
suspensión a su vez del crecimiento de nuevo s cnidos. Por otro lado se podr ía tener en
cuenta que los est udio s que se h an realizado han sido en su m ayoría desde h ace
relativam ente poco tiempo en don de el calentam iento glo bal ya er a un f actor
desfavor able para el cr ecim iento de estas especies. De esta manera se podr ían realizar
experimentos en don de se mantengan los in dividuo s en con diciones norm ales
(temperatura, salinidad, acidez etc) para contrastarlo s con las con diciones actuales y
observar el desarro llo de los cn idos para analizar de qué m anera está mediado por el
m edio am biente o por factores gen éticos.
Es pro bable que lo s cor ales al presentar un estado de pó lipo (sésil), r equieran de una
gran efectividad para capturar el alimento y debido a esto se pueda argumentar la gran
diversidad de cnido s presentes en este grupo.
Como se mencionó anteriormente, existe una relación entre los cnido s y el tamaño y
estructura de la presa lo que permitiría pen sar que no es un carácter especie- esp ecíf ico;
de esta m anera sería de gr an interés o bservar la var iabilidad de lo s nematocistos con
respecto a los diferentes medios en los que viv en especies iguales.
Es posible que en el gr upo don de se encuentra una m ayor variabilidad de cnido s sea en
las an ém onas debido a que adem ás de pertenecer a los antozoos (poseen m ayor
diversidad de cn idos), no pr esentan una estructur a fuerte con la que se p uedan proteger.
De esta m anera se po dría creer que las anémonas necesitan alber gar una mayor cantidad
y variedad de cnido s par a defen sa y movim iento en caso de ataque.
Es pro bable que la alta diversidad de cnidos en los cnidaros, sea una r azón por la cual
los or ganism os de este gr upo hayan subsistido hasta el m om ento sin necesidad de
poseer ór ganos especializados, pero sí presentando estructur as que les permitieron
generar una alta esp ecialización region al y en alguno s casos un a división de f unciones
dentro de las colonias.
9. CO NC LUSIO NES
Se evidenció cóm o la estructura de lo s cnidos y la presen cia de estos en lo s in dividuos

depen de del tipo de alim entación y del tipo de v ida (polipoide o m edusoide).
Por otro lado se lo gró entender la importancia de las estructur as en lo s flagelo s y las
cápsulas, al igual que las toxinas p ara comprender cómo estos animales tenien do una
estructura tan sim ple han po dido so brevivir dur ante un lar go per io do de tiem po.
Se compren dió cóm o siendo anim ales a lo s que les es difícil atacar por m ovimientos
que implican f uerza, p ueden poseer estruct uras tan poderosas e h irientes como los
cnidos.
Adem ás se p udo entender la im portancia de m antener una r elación superficie-volumen

adecuada, al igual que la descarga de los cnidos y del veneno para lo grar una m ayor
eficacia.
Se lo gró encontrar cierta relación entre los cnidos presentes en las diferentes clases
analizadas y la filogenia pr esentada por Collins et al (2006).
Por últim o se p uede decir que es in dudable que lo s cnido s sean la razón de gran p arte
del éx ito biológico de lo s cnidar ios, debido a que son instr um entos in dispen sables tanto
para la alimentación com o para la defen sa y adhesión a dif erentes superf icies.
10. BIBLIO GRAFIA
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Estructura y Función de Los CNIDOS (CNIDARIA)

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REVISIÓ N SO BRE LA ES TRUC TURA Y FUNCIÓ N DE LO S C NIDOS EN

JULIANA CASTAÑO ISAZA

Mediante este estudio se presentará una introducción al Phylum Cnidaria, mostrando

La capacidad urticante de lo s celentéreo s era cono cida por Ar istóteles, quien

1.2 C aracterísticas Generales:

Figura 1 : Co mparación estructural de un pólipo y un a medus a.

El phylum Cn idaria ha sido un o bjetivo en recientes estudios moleculares para en contrar

En sistemática de corales, lo s caracteres morfológicos han sido utilizados

1.4 Estructura y Función

Los cnidarios al ser animales diblásticos, no p ueden tener un a musculatur a de origen

Otra car acterística general de lo s celenterados es la presentación de polim orfism os entre

Esta región no celular de la mesoglea está hecha en un 90% de agua, m enos de 1% de

El proceso de alimentación y digestión es prácticamente uniform e en los cnidar ios. Las

1.5 Éxito Biológico

2.1 Importancia para los Cnidarios

2.2 Fo rm ación y Ubicación

Las cápsulas de los cn idos son formados en racimos de cn idocitos en diferenciación

2.3 Estructura y Funcionamiento

Al exponerse el cn ido a estímulos apropiado s, el túbulo se evagina explo sivamente y

En un estudio realizado por W estfall et al (1998, 1999), se enfocó la atención en el

2.5 Estructuras en el Túbulo y Toxinas

2.6 Tipos de Cnidos

Los estudios en micro scopía electrónica y de luz de el n em atocisto en su total y

3.1 C aracterísticas Generales

3.2 Tipo de Vida

Esta definición aplica a estruct uras fundamentadas en la cap acidad de ciertos

La repro ducción en invertebrados coloniales, incluyen do lo s corales, es asex ual. El

3.3 Importancia y Tipos de C nidos Encontrados

En la clase Anthozoa lo s cnido s son considerado s efectores de una unidad m ulticelular

En la clase Anthozoa se encuentran seis tipos de cnido s, de lo s cuales dos son

Thorington y Hessinger (1988) y Giebel et al. (1988) identificaron dos clases de

4.1 C aracterísticas Generales

La selectividad en la dieta de las m edusas, está relacionada al m enos de manera parcial

Figura 18: LA y SEM de tentáculos y nematocistos de C.alata. A ) LM detentáculos contraídos proximales

5.1 C aracterísticas Generales

Los organismos pertenecientes a esta clase de Cnidar ia son bastante desconocidos

5.2 Importancia y Tipos de C nidos Encontrados:

En cuanto a los receptores de información para la descar ga de lo s cnidos se encuentra

7. COMPARACIO N ENTRE LA FILO GENIA Y LA ES TRUC TURA DE LO S

Cuan do se m encionó la filo genia de los cnidario s se realizó una presentación de un

En el momento de analizar si existe alguna relación entre la filogenia y los tipos de

Por otro lado Rifkin (1991) mencionó que en el caso de Cubomedusae y

La composición de los cnidos en esp ecies de cn idarios varía de acuer do al estado de

Se evidenció cóm o la estructura de lo s cnidos y la presen cia de estos en lo s in dividuos

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