GAMETOGNESIS

1. INTRODUCCION
La reproduccin es la capacidad que los seres vivos tienen para perpetuarse y dar lugar a
otros individuos semejantes a ellos y constituye una funcin bsica de todo
organismo.
Los detalles del proceso reproductivo varan mucho segn los organismos, pero existen
dos mecanismos por los cuales se propagan o multiplican: uno es la reproduccin
asexual, donde los nuevos organismos provienen de un progenitor, el otro es la
reproduccin sexual, donde los nuevos organismos provienen de la combinacin
gentica de dos clulas llamadas gametos aportadas por dos progenitores.
La reproduccin sexual esta conformada por dos etapas, una primera etapa tambin
llamada gametognesis, en la cual se produce el gameto o unidad reproductora mediante el
proceso de meiosis y la segunda etapa o fecundacin durante la cual el gameto
masculino y el femenino se unen para formar el huevo o cigoto.
Las clulas haploides que estn especializadas para la fusin sexual reciben el nombre
de gametos. Tpicamente se forman dos tipos de gametos: uno es grande e inmvil y se
denomina oocito (o huevo) y el otro es pequeo y mvil y se denomina espermatozoide.
Durante la fase diploide que sigue a la fusin de gametos, las clulas proliferan y se
diversifican formando un organismo pluricelular complejo.
2. GAMETOGNESIS
Gametognesis es el proceso inclusivo por el cual clulas diploides experimentan
meiosis para producir gametos haploides altamente diferenciados y especializados.
Aunque la formacin de gametos difiere en cada sexo el espermatozoide y el ovulo son
homlogos e involucran transformaciones morfofisiolgicas.
Ciertamente el
espermatozoide debe reconocer y acoplarse a componentes especficos de la zona
pelucida del ovulo para que la fertilizacin ocurra

La gametognesis ocurre en las glndulas sexuales o gnadas, tanto en machos como

hembras cuando ellos han alcanzado la madures sexual. Este momento conocido como
pubertad, se caracteriza en los mamferos por un desencadenamiento de una liberacin
basal continua de gonadotrofinas (FSH y LH) en los machos, o una liberacin cclica de
ellas en las hembras. Estas hormonas actan sobre sus rganos blancos, las gnadas,
activando tanto la gametognesis como la sntesis de esteroides gonadales. Estos
esteroides actan a su vez sobre las caractersticas sexuales tanto secundarias como
accesorias, provocando los cambios tpicos observados durante la pubertad.
En trminos de gametognesis, la pubertad tiene un significado totalmente diferente en el
macho y en la hembra. En el macho ella coincide con la divisin redaccional y con las
primeras ondas de espermiacin.
En la hembra, por accin del balance gonadotrofico presente en esta etapa, se reanuda la
meiosis, se completa la divisin redaccional y ocurre la ovulacin, la cual tiene lugar en
periodos bien definidos de cada ciclo sexual.
Entre los procesos de espermatognesis y ovognesis existe una diferencia esencial: la
ovognesis no es un proceso continuo como lo es la espermatogenesis. Las ovogonias
entran en profase meitica en una edad muy temprana la cual se detiene en un estado
llamado dictioteno o de reposo. La clula resultante, el ovocito I, rodeado de las clulas
somticas (pregranulosicas), pasa a llamarse folculo primordial. El conjunto de estos
folculos forman la llamada poblacin de folculos de reserva a partir de la cual, en
cada ciclo, un numero determinado de ellos se moviliza y crece alcanzando el estado de
folculo preovulatorio o sigue el camino de la atresia (degeneracin).
La gametognesis comprende 4 fases
1. Origen y migracin de las gnadas.
2. Multiplicacin de las clulas germinales
3. Meiosis
4. Maduracin final antes de la fertilizacin

3. ESPERMATOGNESIS
La espermatognesis es la suma de los procesos que en el adulto terminan con la
produccin de espermatozoides, siendo por ende un continuo que se inicia ya en la vida
embrionaria. Se produce por la activacin del eje hipotalmico-hipofisiario que
involucra la secrecin de la hormona estimulante del folculo y la hormona luteinizante.
Existe espermatognesis longitudinal en insectos y peces, espermatogenesis qustica en
anfibios urodelos y espermatognesis, radial en reptiles y mamferos.
La formacin de los espermatozoides comienza en la pubertad y ocurre en el interior de los
tubos seminferos mediante tres etapas.
3.1. Prenatal o perodo proliferativo:
En la tercera semana de gestacin se pueden reconocer las clulas primordiales
germinales, stas se dirigen hacia el lugar donde estn los testculos y all sufren una
divisin mittica que da origen a los gonocitos, estos se multiplican y se originan las
espermatogonias, que se ubican en la base del tubo seminfero.
3.2. Posnatal o perodo de crecimiento:
Despus del nacimiento, las espermatogonias fetales dan origen a las espermatogonias
prepuberales o espermatocitos primarios, los cuales son clulas diploides (2N), stas son
las que originan los espermatozoides que se forman al pasar la pubertad.

3.3. Madurez Sexual o perodo de maduracin: Cuando se activa el sistema

hipotalmico-hipofisiario se produce la formacin de los espermatozoides; las
espermatogonias mediante la mitosis forman los espermatocitos de primer orden, stos
pasan por un proceso de meiosis, antes de la primera divisin meitica los
espermatocitos de primer orden aumentan de tamao y sus cromosomas se duplican.
Las clulas resultantes de la primera divisin meitica se llaman espermatocitos de
segundo orden, luego ocurre la segunda divisin meitica y se originan las
espermatidas, stas sufren modificaciones y producen los espermatozoides.

4. ANATOMA E HISTOLOGA DEL TESTICULO

El aparato reproductor masculino consiste en la gnada o testculo y en los rganos
sexuales accesorios. Entre estos se encuentran los conductos de eliminacin de semen,
una serie de glndulas anexas que contribuyen a la secrecin de la parte liquida del
semen y el pene.
Los testculos son rganos ovoides pares, situados en el escroto. El testculo esta
rodeado por una firme envoltura fibrosa, la albugnea. En su cara interna o tunica
vasculosa es menso densa y contiene numerosos vasos. En la regin posterocefalica del
testculo, esta tunica forma el mediastino testicular por le cual entran al rgano los
conductos, vasos y nervios. Desde all irradian tabiques de tejido conectivo que dividen al
parnquima testicular en alrededor de 250 lbulos.
La arteria testicular es extremadamente flexuosa y da lugar a una irrigacin de tipo
terminal. Los plexos venosos y en especial los plexos pampiniformes merecen especial
mencin como mecanismo termorregulador de la sangre intratesticular. Los espacios
linfticos son muy amplios y en muchas especies constituyen gran parte del rea
intertubular. Los nervios de tipo vasomotor y sensitivo inervan los vasos y el tejido
intersticial o le Leydig. Cabe destacar que en los mamferos llegan solo a cierta
distancia de los tbulos, sin penetrar en el compartimiento peritubular.
Cada lbulo testicular contiene de uno a tres tbulos muy flexuosos, los tbulos
seminferos. Estos tiene la forma de un arco, con ambos extremos conectados, en la
zona del mediastino testicular, ala rete testis. Esta constituye el inicio del sistema
excretor de gametos y fluido testicular.
Cada tbulo mide alrededor de 80 cm de largo y unos 200 a 250 um de dimetro. El
largo total de los tbulos seminferos en el hombre es de unos 250 metros. El tbulo esta
rodeado de un tejido denominado peritubular, y en su interior contiene celular somticas o
de Sertoli y progenie de clulas germinales organizada en el epitelio seminfero.
En suma, en la organizacin testicular podemos distinguir los siguientes
compartimentos: a) compartimento intratubular, formado por clulas somticas (de
Sertoli) y germinales (que constituyen el epitelio seminfero); b) compartimento

peritubular, con clulas especializadas (contrctiles o mioides) y sus productos

intercelulares; c) compartimento extratubular, que comprende los subcompartimentos
vascular (arterial venoso), linftico, intersticial o conectivo propiamente tal e intersticial
endocrino (clulas de Leydig).
5. CITOLOGIA DE LA ESPERMATOGNESIS
5.1. ESPERMATOGONIAS
Las espermatogonias se pueden localizar junto a las clulas de Sertoli, cercanas a la
membrana basal, estas son las nicas clulas germinativas que se presentan antes de la
pubertad., de un testculo infantil, se puede apreciar en la pared de los tbulos
seminferos dos tipos celulares, las clulas de Sertoli y las espermatogonias.
Las espermatogonias se dividen en dos variedades: de tipo A y tipo B
Las espermatogonias tipo A son menos numerosas y de forma aproximadamente oval,
parcialmente rodeada por la clula de Sertoli. El ncleo es oval y el nucleoplasma es
plido, presentando una fina granulacin. El citoplasma es pobre en organitos
membranosos. Su divisin es por mitosis y casi la mitad de las clulas hijas permanecen
como tipo A que actan como clulas madres, mientras que el resto se transforma en
espermatogonias de tipo B.
El tipo B de espermatogonia es mucho ms numeroso y se localiza tambin
parcialmente rodeado por las clulas de Ser-toli, o en contacto con otras
espermatogonias B. El cuerpo celular es redondeado, con un ncleo esfrico en el que se
observan grumos de cromatina y un nucleolo heterogneo e irregu-lar. El citoplasma es
comparable con el de la espermatogonia A y en l tambin se observan partculas que
parecen corresponder-se con polirribosomas.
Al final de la ltima divisin de estas clulas, la divisin del cuerpo celular es
incompleta, persistiendo puentes intercelulares en las siguientes divisiones meiticas,
manteniendo unidos hasta cuatro espermatocitos secundarios y ocho espermtidas.
Al final de la ltima divisin de las espermatogonias B, las clulas hijas son los
espermatocitos primarios. Estas clulas ocupan aproximadamente la zona media del
epitelio, y es en ellas que ocurre la divisin meitica.

Las caractersticas morfolgicas de dichas clulas estn en relacin con el estadio

fisiolgico en que se encuentren. En el citoplasma se puede observar un mayor
desarrollo de los organitos membranoso. Una caracterstica importante es la presencia de
puentes intercelulares.
5.2. ESPERMATOCITOS
Los espermatocitos primarios se hallan en estrecho contacto con las clulas de Sertoli.
Producto de la primera divisin de maduracin de la meiosis, que ocurre en el
espermatocito primario, surgen los espermatocitos secundarios, en los cuales contina el
proceso de divisin. Estas son clulas pequeas que se dividen con rapidez, para dar
lugar a las clulas con un nmero haploide de cromosomas que son las espermtidas.

5.3. ESPERMTIDAS
Las espermtidas son clulas pequeas, aproximadamente esfricas, y de ncleo
tambin esfrico. Muestran gran desarrollo de algunos organitos membranosos, tales
como mitocondrias y aparato de Golgi, pero tambin la morfologa del citoplasma va a
estar en relacin con el estado de espermiognesis en que se encuentra la clula

6. ESPERMIOGNESIS
En la espermiognesis, los principales cambios que ocurren en las espermtidas son los
siguientes:
1. El aparato de Golgi, situado muy cercano al ncleo, comienza a formar vesculas que
se unen formando una vescula acrosmica que se adosa a la membrana externa de la
envoltura nuclear. Esta vescula sigue creciendo por fusin de otras que provienen del
aparato de Golgi, y van rodeando la parte superior del ncleo, hasta cubrir la mitad de l;
posteriormente se condensa el material acrosmico y la membrana de la vescula forma
en el ncleo el capuchn ceflico.
2. De forma simultnea a lo anterior, en un polo del ncleo (polo opuesto) comienza a
desarrollarse el flagelo, rgano que sirve para el desplazamiento del espermatozoide En
estadios tempranos del desarrollo del flagelo aparece el manchete, que es una cortina de
microtbulos que rodea la parte inferior del ncleo y participa en los cambios de formas
nucleares y en la implantacin del flagelo.
3. La masa excesiva de citoplasma que va quedando segn se forma el espermatozoide,
contiene muchos mitocondrias y estas rodean la pieza media del flagelo formando la
vaina mitocondrial, la cual proporciona la energa para su movimiento.
7. ESPERMATOZOIDE
Los espermatozoides estn compuestos por:
La cabeza, que contiene al proncleo portador de la informacin gentica, el
acrosoma contenedor de enzimas hidrolticas que degradan la zona pelucida, una
estructura glicoproteica que rodea al ovocito, y una delgada capa de citoplasma,
todo ello envuelto en una membrana plasmtica que lo une al cuello. Tiene una
media de 4 o 5 m de largo.
El cuello es corto y estrecho. Contiene una placa basal que lo separa de la
cabeza y los centrolos modificados. De uno de ellos (el distal) se origina el
flagelo.
La pieza media (de unos 4 o 5 m de longitud), posee una gran cantidad de
mitocondrias concentradas en una vaina helicoidal, que proveen de energa al
espermatozoide producciendo ATP.

La cola, que le proporciona movilidad (zona flaglica funcional recubierta slo

de membrana

8. CLULAS SUSTENTACULARES O DE SERTOLI

Las clulas de Sertoli ocupan la mayor parte del espesor de la pared de los tbulos,
encontrndose las bases de estas clulas en contacto directo con la membrana basal.
Por su forma irregular no es posible observar con claridad los lmites de estas clulas al
M/O. Los contornos celulares son imprecisos, ya que las clulas germinales, durante su
diferenciacin, ocupan profundas depresiones en el citoplasma de las clulas de Sertoli,
las cuales no solo sirven de sostn, sino que tambin participan en su nutricin.
La clula de Sertoli es una clula columnar alta, que presenta su ncleo cerca de la
regin basal, mientras que el resto del citoplasma se extiende hasta llegar a veces cerca
de la luz del tbulo.
El ncleo observado al M/E es generalmente ovoide, pero presenta pliegues profundos en
su contorno. El nucleoplasma es relativamente homogneo, y lo ms caracterstico

que presenta es el nucleolo. El citoplasma presenta un aspecto reticular que contiene

delgados filamentos y microtbulos aislados o en ordenamiento paralelo al eje mayor de la
clula.
Las mitocondrias son alargadas y bastante numerosas y el REL est mucho ms
desarrollado que el RER. Se observan tambin gotas de lpidos y delgados cristales
fusiformes, localizados cerca del ncleo. El significado fisiolgico de estos cristales se
desconoce, aunque son caractersticos en el humano.
9. CLULAS INTERSTICIALES DE LEYDIG.
Como planteamos al principio del captulo, las clulas intersticiales de Leydig se
localizan en el tejido intersticial y pertenecen al parnquima, pues tienen la importante
funcin de comportarse como glndulas endocrinas puesto que secretan las hormonas
sexuales masculinas (testosterona).
Estas clulas epitelioides se encuentran agrupadas formando acmulos en estrecha
relacin con los vasos sanguneos. Las clulas de Leydig son clulas grandes de forma
polidrica irregular, de ncleo excntrico que contiene grnulos de cromatina y un
nucleolo bien desarrollado. El citoplasma, de aspecto vacuolado, presenta abundantes
inclusiones en forma de gotas lipdicas; en el humano presentan los denominados
cristaloides de Reinke cuyo significado fisiolgico se desconoce.
El organito ms desarrollado es el REL, lugar de sntesis de las hormonas esteroides; las
mitocondrias muestran crestas tubulares caractersticas de las clulas que producen estas
hormonas.
10. SISTEMA DE CONDUCTOS EXCRETORES
Los conductos excretores del sistema reproductor masculino estn constituidos por
estructuras como los tubos rectos (que parten de los tbulos seminferos), la red
testicular o rete testis, los conductillos eferentes, el epiddimo y los conductos
deferentes y eyaculadores.

10.1. Tubos rectos. Son cortos y parten del vrtice de cada lobulillo testicular; estn
formados por un epitelio cbico simple, en el que slo se observan clulas de Sertoli,
separadas del tejido conjuntivo laxo por una lmina basal.
10.2. Rete testis o red testicular. Los tubos rectos llegan al mediastino testicular donde
forman parte de una red de tubos anastomosados formados por un epitelio cbico
simple.
10.3. Conductillos eferentes. De la red testicular parten de 12 a 15 conductillos
eferentes formados por un epitelio cilndrico simple ciliado. Por debajo de la membrana
basal del epitelio se observa una delgada capa de msculo liso en disposicin circular.
Estos conductillos se hacen muy espiralados y constituyen los lobulillos del epiddimo.
10.4. Epiddimo. Cada epiddimo tiene una cabeza, un cuerpo y una cola, y presenta
una cubierta fibrosa similar a la albugnea. La cabeza, en su mayor parte, est
constituda por los conductillos eferentes unidos mediante un tejido conjuntivo muy
vascularizado.
Los conductillos eferentes desembocan posteriormente en el conducto del epiddimo,
formado por un revestimiento epitelial, una membrana basal y una delgada capa de
fibras musculares lisas, dispuestas circularmente. El epitelio a todo lo largo del
conducto es cilndrico seudoestratificado con dos tipos de clulas, las pequeas basales y
las cilndricas altas que presentan estereocitos. El conducto del epiddimo comprende la
mayor parte del cuerpo y de la cola, y en su porcin distal, se va haciendo cada vez ms
recto hasta que se contina con el conducto deferente.
10.5. Conducto deferente. La pared del conducto deferente es gruesa y su luz es
estrecha, pues la mucosa forma pliegues longitudinales que determinan el contorno
irregular de la luz. El epitelio que lo reviste es seudoestratificado y presenta clulas altas
que poseen estereocilios; por debajo se encuentra la membrana basal que lo separa de la
lmina propia. Por debajo de la mucosa se localiza la submucosa con muchos vasos
sanguneos e inmediatamente se presenta la capa muscular, que es la ms gruesa y
presenta las fibras dispuestas en tres direcciones. La ms cercana a la submucosa se
orienta longitudinalmente, la capa media es circular y la ms externa es nuevamente

longitudinal; esta ltima se encuentra directamente en contacto con la adventicia que se

une a los tejidos vecinos.
La porcin final dilatada del conducto presenta una luz ms amplia y mayor cantidad de
pliegues en la mucosa y constituye la ampolla del conducto deferente.
Este conducto, junto con la arteria espermtica, el plexo venoso pampiniforme y los
nervios del plexo espermtico y fibras longitudinales de msculo estriado (msculo
cremaster) forman el cordn o fascculo espermtico.
10.6. Conductos eyaculadores. Estos conductos se forman por la unin de la
extremidad distal de la ampolla del conducto deferente y el conducto excretorio de la
vescula seminal. La mucosa forma pliegues delgados que se proyectan hacia la luz del
conducto. El epitelio de la mucosa es cilndrico simple seudoestratificado.
11. Glndulas anexas
Las glndulas anexas del sistema reproductor masculino, son la prstata, las vesculas
seminales y las glndulas bulbouretrales.
11.1. Prstata
La prstata rodea la uretra, cuando esta sale de la vejiga. Es una glndula tubuloacinar de
forma cnica y aplanada en sentido anteroposterior, siendo ms gruesa en la parte
superior. Tiene consistencia firme y est rodeada por una cpsula delgada de tejido
conjuntivo, de la cual parten tabiques anchos y gruesos que separan ampliamente las
glndulas, presenta adems fibras musculares lisas.
El tejido parenquimatoso est representado por un conglomerado de 30 a 50 glndulas
pequeas, que se hallan distribuidas en tres zonas bien delimitas, situadas ms o menos
concntricas y rodeando a la uretra.
La regin prosttica que est por delante de la uretra est prcticamente desprovista de
glndulas y la parte situada entre la uretra y los conductos eyaculadores contiene
glndulas que se abren cerca de la abertura utrculo prosttico. Este es un divertculo
ciego glandular que se extiende hasta el lbulo medio de la prstata entre los conductos
eyaculadores.

En la zona media se localizan las glndulas submucosas, y por ltimo, en la parte ms

externa que ocupa mayor espacio en la glndula, se localizan las glndulas principales
que producen la mayor parte de la secrecin prosttica.
El epitelio glandular es de tipo cilndrico simple o seudoestratificado y descansa sobre una
capa de tejido conjuntivo con muchas fibras elsticas y clulas musculares lisas.
Las unidades secretoras, en sus extremos ciegos, son de menor calibre que el resto de la
unidad. Por lo cual en los cortes se evidencian porciones amplias que alternan con tubos
estrechos ramificados. Las clulas del epitelio secretor presentan abundantes
mitocondrias y un aparato de Golgi desarrollado.
La secrecin prosttica es un lquido poco viscoso con bajo contenido proteco, pero es la
fuente principal del cido ctrico y de la fosfatasa cida del semen. En la luz de las
glndulas se observan frecuentemente acmulos de material secretor, denominados
concreciones prostticas.
11.2. Vesculas seminales
Estos rganos estn localizados simtricamente a cada lado de la lnea media, por detrs
de la vejiga y por encima de la prstata. Son tubos largos muy apelotonados y
enrollados sobre s, cuya pared presenta tres capas:
1. Capa que rodea la luz del tbulo. Es la mucosa que presenta numerosos pliegues, lo
que ampla la superficie secretora. El epitelio vara con la edad y las condiciones
fisiolgicas, pero es generalmente seudoestratificado formado por una capa de clulas
basales y otra capa de clulas cilndricas. La lmina propia parece contener glndulas,
pero eso se debe solamente a los pliegues de la mucosa.
2. Capa media. Es muscular, con las fibras lisas dispuestas circularmente en la parte
interna, y longitudinales en la parte externa.
3. Capa externa. Es la ms externa y est formada por tejido conjuntivo con muchas
redes de fibras elsticas. Las vesculas producen un lquido viscoso de color amarillo.

La estructura del epitelio de las vesculas seminales vara segn las condiciones
hormonales, por lo que se modifica con la edad del individuo.

11.3. Glndulas bulbouretrales

Las glndulas bulbouretrales estn situadas en el compartimiento perineal profundo, entre
el margen inferior de la prstata y el bulbo de la uretra. Las glndulas bulbo uretrales
de Cowper son tbulos alveolares compuestas y su secrecin es de tipo mucoso.
Los conductos y las unidades secretoras son de forma y tamao irregular y la estructura
del epitelio vara segn el estado funcional, encontrndose desde clulas aplanadas en
los alvolos dilatados hasta clulas cbicas y cilndricas.
El epitelio de los conductos es de tipo seudoestratificado, similar al de la uretra. La
secrecin es viscosa y clara, muy parecida a la mucina.
A su salida de los tubos seminferos, los espermatozoides no tienen an capacidad
fecundante ni motilidad, slo viajan por las primeras porciones del sistema de
conductos, ayudados por las contracciones de las paredes de estos tubos, debido a la
actividad del msculo liso. Es a nivel del epiddimo que adquieren las dos propiedades
antes mencionadas.
Durante la eyaculacin, al paso de los conductos se une el lquido seminal a los
espermatozoides. Dicho lquido es producido por las glndulas anexas al aparato
reproductor y junto con los espermatozoides forma el semen que es expulsado durante la
eyaculacin mediante el rgano copulador, el pene.

12. OVOGNESIS:
Este proceso se inicia en la mayora de las hembras de mamferos durante la etapa
embrio-fetal. Solo en las hembras de lemridos comienza en la vida adulta. Este
temprano inicio determina muy precozmente el numero definitivo de clulas germinales que
ira desapareciendo hasta agotarse a medida que la hembra envejece. En el macho

esta lnea celular no se agota por la existencia de clulas madres (stem cells), presentes
en el tubo seminfero. Comprende las mismas etapas que la espermatognesis.
La mayor diferencia entre ovo y espermatognesis radica en que esta ultima, la meiosis se
inicia en la pubertad.
La ovognesis comienza poco despus que las CGP colonizan la cresta genital. Estas
clulas denominadas ahora monocitos primordiales, pierden su actividad migratoria y su
riqueza en fosfatasa alcalina y en lpidos. Luego empiezan a dividirse mitoticamente
para dar origen a la ovogonias.
Prenatal o perodo de proliferacin: empieza cuando las clulas germinales
primordiales colonizan el lugar donde se originaran los ovarios, all las clulas realizan
divisiones mitticas sucesivas y forman las ovogonias, stas se encuentra en el interior
de los folculos, al tercer mes de embarazo aumentan de tamao y duplican sus
cromosomas y originan los ovocitos de primer orden, se inicia la primera divisin
meitica.

Postnatal o perodo de crecimiento: comienza desde el nacimiento hasta el inicio de la

pubertad. Los ovocitos de primer orden continan en el momento en que se detuvo la
meiosis.
Madurez sexual o periodo de maduracin: se inicia desde los comienzos de la
pubertad hasta el momento en que la mujer experimenta los cambios debido a la
menopausia. En la pubertad se caracteriza por la actividad del hipotlamo y la hipfisis,
este perodo se lleva a cabo mediante la meiosis producindose las divisiones sucesivas y
continuas que caracterizan a esta divisin celular. El ovocito de primer orden (2N), entra
en la divisin redaccional y se forman dos clulas hijas: ovocitos de segundo orden,
clula haploide (N) y el corpsculo polar de primer orden o polocitos de primer orden,
clula haploide (N).
Ambas clulas entran en la segunda divisin dando origen a: el ovocito de segundo
orden, al vulo (N) y un corpsculo polar o polocito de primer orden (N); el corpsculo
polar de primer orden a dos polocitos de segundo orden.
El resultado final de la ovognesis es que se obtienen 4 clulas haploides (N), el vulo y
tres polocitos de segundo orden (N), estos no son funcionalmente aptos por carecer de los
nutrientes necesarios y en consecuencia son absorbidos por el organismo femenino y no
intervienen como clulas sexuales.

PERIODO OVOGENETICO
12.1.1.OVOGONIAS Y MULTIPLICACION OVOGONIAL
En un periodo muy corto las ovogonias se dividen activamente originando grupos de ella
que en lato porcentaje quedan conectadas por puentes citoplasmticos. Estos
puentes son el resultado de una citocinesis incompleta. Se han observado que aquellas
que se dividen con citocinesis completa y que, por lo tanto, estn separadas de las
vecinas, no presentan alteraciones a nivel citoplasmtico(vacuolas), siendo
posiblemente ellas las que entran en meiosis.
12.1.2. CELULAS SOMATICAS
Y DIFERENCIACION
OVARICA
En la etapa de gnada indiferenciada, el futuro ovario es igual al futuro testculo. En esta
etapa la ovogonias estn ubicadas preferentemente en la regin blastema gonadal. La
teora clsica considera que las clulas somticas se originan a partir del epitelio
germinativo, el que invadira el mesenquima subyacente.
Las clulas del blastema gonadal y del mesenquima ovrico originan las tecas interna y
externa del folculo ovrico.
Una vez que las clulas germinas quedan incluidas en los cordones sexuales, el ovario
muestra estos cordones dispuestos como una red tridimensional formada por clulas por
las clulas germinales y por clulas somticas. ( pregranulosicas), rodeadas ambas por
aun membrana basal.
12.2.
MEIOSIS
Y
PROFASE
MEIOTICA
La meiosis es un proceso cuya mecnica es similar en ambos sexos: sin embargo, en la
ovognesis es el largo y discontinuo, dependiendo de variaciones cronolgicas de la
especie.
La meiosis se inicia con una larga profase (PM) al final de la cual ya no se observa
ovogonias, ni ovocitos en zigoteno paquiteno. Solamente existen clulas en reposo
denominadas ovocitos primarios, en los que la meiosis se ha detenido, sea en estado
diploteno o dictioteno.
Por el aspecto que tiene el ncleo del cito I, se llama vescula germinativa. Dicho
ovocito esta rodeado de un epitelio discontinuo de clulas somticas pregranulosicas,
recibiendo este conjunto el nombre del folculo primordial.

El periodo que media entre el paso de una ovogonia a ovocito I se denomina periodo
ovogenetico, el que se continua con el llamado periodo folculo gentico.
Se dice que un ovario se ha diferenciado cuando las clulas germinales all presentes
entran PM. Al terminar este proceso los cordones sexuales predominantes en las
estructura ovrica en ese momento van desapareciendo. Ello se debe a que las clulas
del tejido conectivo ovrico s introducen el espesor de estos cordones, los segmentan y
dejan ovocitos o grupos de los, aislados entre si. As se originan los llamados nidos de
ovocitos, los que ubican se preferencia en la corteza del futuro ovario. Los ovocitos,
aislados o en grupos, estn rodeados inicialmente por un epitelio discontinuo de clulas
somticas.

12.3. Funcin de las Hormonas Esteroideas

La accin coordinada entre las gonadotrofinas y los esteroides es crucial para el normal
desarrollo de los folculos ovricos, la ovulacin y la formacin del cuerpo lteo, como se
describi previamente. Ahora veamos cmo los esteroides participan directamente
en la regulacin de la funcin ovrica.
Andrgenos
Las clulas tecales producen andrgenos, principalmente androstenediona, y
testosterona en menor proporcin. Los andrgenos atraviesan la membrana basal y
ejercen efectos paracrinos sobre las clulas granulosas vecinas: afectan su crecimiento,
estimulan la produccin de progesterona, y adems son el substrato de la P450arom, que
los convierte en estrgenos, principalmente 17-estradiol. La FSH regula la actividad de
la P450arom y por ende la sntesis de estrgenos. Tradicionalmente se ha credo que los
andrgenos inducen atresia folicular (35). Sin embargo, ahora se conoce que ese efecto
slo se observa en los roedores.
Estrgenos
En la mujer ingrvida los folculos ovricos en crecimiento constituyen la mayor fuente de
estrgenos. Los estrgenos actuan en varios tejidos donde ejercen una funcin
endocrina obligatoria en el normal funcionamiento del sistema reproductivo femenino.
Adems, ejercen una funcin autocrina, debido a que afectan a las clulas granulosas
donde son sintetizados, estimulando su proliferacin y aumentando el nmero de R- FSH
y R-LH.

La accin de los estrgenos es mediada por dos distintos subtipos de receptores

nucleares, el receptor (ER) y el receptor (ER). Estos receptores son factores de
transcripcin que median los efectos genmicos o transcripcionales de los estrgenos. Los
genes que expresan ambos receptores han sido identificados en los ovarios de varios
mamferos,
incluyendo los primates. El ER parece ser la forma predominante en las clulas
granulosas, por lo que se especula que media acciones autocrinas durante la
foliculognesis. La expresin de los receptores de estrgenos estara regulada por las
hormonas gonadotrficas, en particular la LH, a travs de un mecanismo dependiente del
segundo mensajero Camp.
El efecto de los estrgenos en el ovario vara durante la foliculognesis y es diferente
segn la especie y el modelo de estudio. En los roedores estimulan el desarrollo
folicular y la proliferacin de las clulas granulosas .En el cerdo forman parte del
complejo de hormonas que sostienen el cuerpo lteo.
Corticosteroides
La funcin de los corticosteroides adrenales en la respuesta fisiolgica al stress est bien
establecida, aunque los efectos observados en el ovario son aparentemente divergentes. Se
ha propuesto que los corticosteroides mediaran los efectos adversos del stress sobre la
fertilidad. Estos actuaran
indirectamente, afectando el eje hipotlamo-hipfisis, y/o directamente sobre el ovario
inhibiendo el crecimiento folicular, la produccin de esteroides y la ovulacin .Por otro
lado, se han descripto efectos beneficiosos sobre la maduracin de los oocitos y sobre la
funcin de las clulas granulosas.
La dexametasona, un anlogo semisinttico del cortisol, tiene efecto potenciadores
sobre la expresin de P450scc e incrementara la sntesis de progesterona en las clulas
granulosas.
Evidencias clnicas soportan el concepto que los corticosteroides afectan directamente la
funcin ovrica donde tendran un efecto anti-inflamatorio local. Se sabe que los niveles de
cortisol en el lquido folicular se incrementan luego de la descarga ovulatoria de LH y que
las clulas granulosas expresan los receptores para los glucorticoides (GR)

12.4. FOLICULOGENESIS O PERIODO FOLICULOGENICO.

Los folculos constituyen la estructura funcional fundamental del ovario, siguiendo
unos procesos de desarrollo hasta alcanzar el folculo maduro, que se romper en la
ovulacin :
a) Folculos preantrales :
Folculo primordial : Formados prenatalmente, no existen ms all de los 6 meses de
vida postnatal. Est constituido por el ovocito primario rodeado de una nica capa de
clulas de la granulosa aplanadas. Su evolucin es independiente de la gonadotrofinas.
Folculo primario : Aumenta el volumen del ovocito y las clulas epiteliales adquieren
una morfologa cbica, produciendo MPS, que originan un halo translcido alrededor del
ovocito conocido como zona pelcida , atravesada por procesos citoplasmticos de las
clulas de la granulosa (gap junctions) , que la mantienen en contacto ntimo con el
ovocito.
Folculo secundario (120 ): Proliferan las clulas de la granulosa formando varia capas y
unindose entre ellas mediante gaps . En las reas en que se pierde la unin entre las
clulas de la granulosa se forman unas lagunas conocidas como cuerpos de Call-Exner,
que son previa a la formacin del antro por su confluencia. Se diferencian e hipertrofian
las clulas tecales : las internas al final del estadio primario estn separadas de la
granulosa por una membrana basal impermeable (membrana de Slavjansky , de 500
1000 ) y las externas formadas por compresin del estroma circundante ante la
expansin folicular.
La granulosa desarrolla receptores para FSH, estrgenos y andrgenos. Con la teca el
folculo adquiere un suministro sanguneo (1 2 arteriolas que acaban en una red
capilar adyacente a la membrana basal) y las clulas tecales desarrollan receptores para
la LH.
Estos folculos parecen abrirse paso hacia la superficie del ovario a travs de un
penacho cnico que se forma en un polo de la teca (cono de Strassmann) .

b) Folculo antral, terciario o madurante : La coalescencia de los cuerpos de CallExner conducen a la formacin del antro folicular , inicialmente semilunar, desplazando a
las clulas de la granulosa que, rodeando el ovocito, permanecen ntegras formando el
cumulus oophorus (cmulo prolgero). El lquido folicular est lleno de esteroides,
pptidos, proteinglicanos, etc. de los que se duda si tienen alguna funcin o son mero
desecho de la granulosa y teca. Alcanza unas 1000 .
c) Folculo de Graaf, ovulatorio o maduro : Alcanza unos 15 mm, su desarrollo
mximo. El cumulus oophorus est arrinconado y constituido por la corona radiada
(clulas de la granulosa que envuelven al ovocito), zona pelcida (microvillis en el
espacio perivitelino), membrana vitelina (membrana del ovocito), vescula germinal
(citoplasma del ovocito) y mancha germinal (ncleo del ovocito) .
12.5. VARIACIONES CITOLOGICAS DURANTE LA EVOLUCION DE LAS
CELUALS GERMINALES.
CELULAS GERMIANLES PRIMORDIALES
La observacin de las PGC al microscopio electrnico de transmisin (MET) y
microscopio electrnico de barrido (MEB), permite apreciar su forma redondeada, y un
dimetro que oscila entre 15 y 20 mm. El ncleo, esfrico, ocupa una posicin
excntrica y contiene una cromatina granular muy fina y un nmero variable de
nuclolos. El retculo endoplsmico rugoso es abundante, al igual que los
polirribosomas y los ribosomas libres. Cerca del ncleo se observan mitocondrias
esfricas con crestas lamelares, as como un complejo de Golgi pequeo.
Asociada con el ncleo y con las mitocondrias, se encuentra una inclusin
citoplasmtica muy particular, propia de las PGC -tanto femeninas como masculinasllamada nuage (del francs: nube). La nuage est constituida por masas electrodensas
esfricas formadas por material fibroso o granular, muy semejantes a los grnulos
polares ricos en ARN, caractersticos del plasma de las PGC en invertebrados y
vertebrados no mamferos. El significado funcional de esta inclusin se relaciona con
aumento en la actividad mittica de las PGC y con la determinacin de la lnea celular
germinal a partir de las clulas somticas del epiblasto.

Las reservas energticas de las PGC estn representadas por depsitos de glicgeno y
gotas de lpidos, necesarios para la migracin hacia los pliegues gonadales. Tambin se
encuentran unos pocos microfilamentos, centrolos y microtbulos, as como reas
focales de contacto estrecho con las clulas somticas vecinas.

GONOCITOS
Se diferencian de la clulas germinales primordiales por la desaparicin de las
inclusiones lipdicas y por la existencia de un retculo endoplasmatico vesiculosos, poco
desarrollado. El material nuclear de estas clulas manifiesta un metabolismo muy pobre.
OVOGONIAS
Su tamao al del monocito de origen es inferior. Son de forma esfrica u oval.
Generalmente estn unidas por puentes citoplasmticos, lo que le da un carcter
sincisial. El ncleo es muy voluminoso, siempre mas de la mitad del volumen celular.
La cromatina generalmente difusa. Los ribosomas son mas abundantes y estn
distribuidos homogneamente en el citoplasma. Las mitocondrias muy escasas y de
pequeo tamao, son pobres en crestas mitocondriales,
OVOCITO PRIMARIO
Luego de duplicar su ADN entran en la profase I. Estos ovocitos I, rodeados por una
capa de clulas planas, se denominan folculos primordiales.
Su forma generalmente es esfrica de tamao mayor a las ovogonias.el crecimiento
ovocitario esta acompaado de cambios muy importantes: desarrollo de
microvellosidades, produccin de elementos golgianos y aparicin de grnulos corticales.

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