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ca

tema libre

No. 201

EL ANCESTRO
DEL MAZ

nfo
As

T EOCINTLE:

Pu
b

lic

ad

oe

nI

El maz (Zea mays L.) es un cultivo de gran relevancia para los pueblos latinoamericanos y en especial
para Mxico, considerado como el centro de origen
y diversidad del maz, cultivo que ha estado prcticamente en toda su historia y desarrollo. Sobre
el origen del maz se han publicado, desde 1985,
diferentes teoras y la investigacin realizada hasta
nuestros das, ha permitido aportar elementos para
que en la actualidad, como gran consenso de la comunidad cientfica internacional, se tiene la aceptacin
de que el teocintle anual mexicano es el ancestro del
maz. Los parientes silvestres del maz son llamados
colectivamente teocintles y estn representados tanto por especies anuales y perennes diploides y por
una especie tetraploide. Los teocintles son plantas
rsticas y silvestres que an se encuentran en varias
localidades de Mxico, y que en no pocas ocasiones
se les considera como malas hierbas, o maleza y que
en otras tantas como una fuente alterna de alimento
para el ganado cuando escasea el forraje. Los teocintles (Zea spp), son gramneas altamente emparentadas con el maz, que debido a la poca informacin
sobre su utilidad agrcola y ganadera existen algunas
especies que estn en peligro de extincin. El teocintle
es considerado el ancestro directo del maz actual, y
segn las ltimas evidencias arqueolgicas, el origen

32

Claudia A. Bedoya, Consultor Cientfico, Programa Global de Maz,

Centro Internacional de Mejoramiento de Maz y Trigo. Estudiante de Doctorado de la Universidad de las Islas Baleares- Espaa. Investigacin en
Diversidad Gentica de los recursos genticos de maz.
Victor H. Chvez Tovar, M.C. Asistente Principal de Investigacin, Programa de Recursos Genticos, Banco de Germoplasma de Maz. Centro Internacional de Mejoramiento de Maz y Trigo.

del maz data de 8,700 aos antes de nuestra era, en

la regin de Iguala en el estado de Guerrero, en la
localidad de Tlaxmalac (Ranere et al., 2009, Piperno
et al., 2009). De los diversos estudios realizados para
dilucidar la participacin del teocintle en el origen del
maz, se ha concluido que la especie de teocintle ms
cercana al maz actual es el Zea mays ssp parviglumis,
que pertenece a la raza Balsas y dentro de esta raza
las poblaciones que ms han participado en el origen
del maz fueron las ubicadas en los estados de Michoacn, Mxico y Guerrero (Matsuoka et al., 2002).
Teocintle: El antepasado silvestre del maz

Dos importantes descubrimientos han ayudado a reformular el entendimiento de la domesticacin y la
dispersin temprana del maz. El primero es la acumulacin de evidencia gentica que el maz ha surgido
de un teocinte anual (Zea mays ssp. parviglumis), que
se encuentra actualmente en la regin del Ro Balsas
al oeste de Mxico (Matsuoka et al., 2002). El segundo, los resultados que se han generado por espectrometra de masas por acelerador (AMS), en la data-

er
ca

A pesar de las profundas diferencias en la morfologa

de la mazorca y de la planta, el teocintle y el maz
son muy cercanos genticamente; ellos pueden hibridizarse y producir hbridos viables totalmente frtiles.
La herencia de las caractersticas clave que distinguen
al maz del teocintle ha sido estudiada por Doebley
y colaboradores durante dos dcadas. Algunas caractersticas morfolgicas estn bajo el control de
genes mltiples y herencia cuantitativa. Se han identificado cinco regiones del genoma que tienen efectos
muy fuertes sobre las diferencias observadas entre
el maz y el teocintle (Doebley, 2004). Sin embargo,
un acontecimiento clave en la domesticacin de maz,
fue la liberacin del grano de la cubierta protectora
que lo envuelve en el teocintle y es controlado por un
solo gen. (Wang et al., 2005) (Figura A). La semilla individual del teocintle est encerrada en un segmento
duro del raquis llamado cpsula del grano, y es dis-

oe

nI

Despus de varias dcadas de estudios, la hiptesis

del teocintle como el antepasado silvestre del maz
ha sido ampliamente aceptada. Algunas especies de
teocintle son distintas gentica y taxonmicamente a
las del maz, y no parecen haber desempeado ningn papel en el origen del mismo. Sin embargo, con
la evidencia gentica disponible confirma que una
especie de teocintle, Z. mays ssp. parviglumis, es el
antepasado directo del maz al compartir una relacin
gentica muy estrecha (Doebley 1990; Matsuoka et
al. 2002), y el teocintle Z. mays ssp. mexicana como
contribuyente en la diversificacin del maz de la Mesa
Central mexicana (Matsuoka et al. 2002). Z. mays ssp.
parviglumis, crece en los valles del suroeste de Mxico,
donde crece comnmente como una planta silvestre a
lo largo de arroyos y laderas, aunque tambin pueden
invadir los campos de cultivo como una mala hierba. Es
ms comn en la cuenca del ro Balsas por esta razn
es conocido como teocintle tipo Balsas.

maz que se han producido en este momento o antes;

aunado a esto, la fecha ms temprana de la domesticacin de los cultivos en Mxico es de 10,000 aos
antes del presente (Smith 1988), y esto hace que la
domesticacin del maz sea poco probable que preceda a esta fecha, y por ltimo, datos moleculares
aportados por Matsuoka et al. 2002 sugieren que el
maz fue domesticado hace unos 9.000 aos, datos
consistentes con la evidencia arqueolgica.

nfo
As

cin de Carbono-14 de muy pequeos fragmentos de

maz, determinando una confiable cronologa para la
comparecencia inicial y eventual de la dispersin del
maz (Staller et al., 2006). Recientemente se ha puesto
atencin en estudios biolgicos y arqueolgicos que
han estado aportando nuevos lineamientos para poder concluir cuando, por qu y cmo el maz se distribuy de su centro de origen a nuevas regiones mucho
ms all de su zona de domesticacin inicial.

Pu
b

lic

ad

El maz fue domesticado probablemente en el sur de

Mxico, en la cuenca del ro Balsas, aunque hay que
hacer notar que el registro arqueolgico exacto de
la poca de la domesticacin del maz en Mxico est
lejos de completarse, e incluso podran encontrarse
restos arqueolgicos de maz ms antiguos que los
reportados por Piperno y Flannery (2001), e incluso
en otras regiones. Adicionalmente, una advertencia
para este punto de vista es que la distribucin moderna de teocintle puede diferir de su distribucin en
el momento de la domesticacin del maz, aunque la
distribucin actual del teocintle a lo largo de la vertiente occidental de Mxico y Guatemala es paralela
a la de antiguas civilizaciones mexicanas de la Mesa
Central y los Mayas en Mesoamrica.

La mejor estimacin es que el maz fue domesticado

entre 6.000 y 10.000 aos atrs, y teniendo en cuenta que la fecha ms antigua del maz arqueolgico
de 6.000 aos atrs (Piperno y Flannery 2001), entonces se podra postular que la domesticacin del

Figura A

33

er
ca

No. 201

a y o

Similitudes entre Maz y Teocintle

nfo
As

El teocintle como el maz son nicos entre las

gramneas porque tienen las flores masculinas
y femeninas en la misma planta pero en lugares separados. La inflorescencia masculina
de ambas especies se desarrolla en la panoja
y se ubica en la parte apical de las plantas,
mientas que la inflorescencia femenina en el
jilote o mazorca en el caso de maz y la mazorquilla en el caso del teocintle, localizadas
en una posicin lateral en la planta (Figura B).
Las plantas de teocintle pueden ser ms altas
y sus hojas son ms anchas que la mayora de las gramneas, su forma de crecimiento general es similar a la
de maz, con la diferencia que el teocintle presenta
diversas ramificaciones laterales, que a su vez generan las inflorerescencias masculinas y femeninas como
las de la planta madre. El teocintle crece como planta
silvestre y puede aparecer en los sembrados de maz
como una maleza, coincidiendo los perodos de floracin llevndose a cabo constantemente cruzamientos
naturales entre las dos especies, encontrndose hbridos frtiles entre las dos especies, por lo que si estos
cruzamientos se dan en el maz de la actualidad en
Mxico, hay pocas razones para dudar que en pocas
pasadas estas dos especies no hayan estado en contacto. (Hernndez X., 1987). (Figura C).

Figura C

CENTRAL PLATEAU

CHALCO

ad

BALSAS

oe

nI

Figura B

HUEHUETENANGO

lic

GUATEMALA

NOBOGAME

DURANGO

MESA CENTRAL

Zea diploperennis

NICARAGUENSIS

Zea perennis

Pu
b

Figura D

34

Los teocintles comprenden siete taxa divididos

en dos secciones y cinco especies (Figura D):

persada cuando el tejido del raquis en la vaina forma

una zona de abscisin y se desarticula, este es precisamente el carcter que distingue al teocintle como
planta silvestre (que se puede dispersar y establecer
de manera independiente a la intervencin humana)
del maz que es planta domesticada.

Section Luxuriantes Doebley & Iltis

Zea perennis (Hitch.) Reeves & Mangelsdorf
Zea diploperennis Iltis, Doebley & Guzmn
Zea luxurians (Durieu & Ascherson) Bird
Zea nicaraguensis Iltis & Benz.
Section Zea (tres subespecies de Zea mays):
Zea mays ssp. parviglumis Iltis and Doebley
(race Balsas)
Zea mays ssp. mexicana (Schrader) Iltis (razas
Chalco, Central Plateau y Nobogame)
Zea mays ssp. huehuetenangensis (Iltis and Doebley) Doebley (race Huehuetenango).

Se considera que el teocintle tuvo gran influencia en

la alta variabilidad gentica y desarrollo de las principales razas de maz en Mesoamrica, como por
ejemplo las razas Reventador, Tepecintle, Comiteco y
Olotillo, donde se postula que el teocintle ha sido uno

Wilkes, 1967; 2004

Seccin: Euchlaena (Schrader) Kuntze
Zea mexicana (Schrader) Kuntze
Chalco
Planicie Central
Nobogame
Balsas
Huehuetenango

Seccin: Luxuriantes (Durieu)
Guatemala
Zea perennis (Hitch.) Reeves & Mangelsdorf
Zea diploperennis Iltis, Doebley & Guzmn

Maz
Seccin: Mays L.
Zea mays L.

er
ca

Tabla 1. Nomenclatura para maz y teocintle.

35

Doebley, 1990; Iltis and Benz, 2000

Seccin: Zea
Zea mays L. subsp. mexicana (Schrader) Iltis

nfo
As

Zea mays L. subsp. parviglumis Iltis & Doebley

Zea mays L subsp. huehuetenangensis
(Iltis & Doebley) Doebley
Seccin: Luxuriantes
Zea luxurians (Durieu & Ascherson) Bird
Zea perennis (Hitch.) Reeves & Mangelsdorf
Zea diploperennis Iltis, Doebley & Guzmn
Zea nicaraguensis Iltis & Benz
Seccin: Zea
Zea mays L. subsp. mays Iltis & Doebley

vista econmico, por su participacin en la generacin de materiales modernos agrcolamente productivos y rentables (hbridos y variedades comerciales), y como antecesor de algunas de las razas ms
productivas de Mxico como Celaya, Chalqueo, y
Cnico Norteo.

nI

de sus progenitores directos (Figura E). Si notamos la

genealoga propuesta por Wellhausen et al., 1952
y Hernndez., 1987, de la raza Tuxpeo (Figura F),
se ha podido evidenciar la importancia del teocintle en su base gentica, siendo esta raza una de las
razas de maz ms importantes desde el punto de

Indigenas Antiguas 1

oe

RAZAS DE MAZ EN MXICO Y SUS PROGENITORES

Exticas Precolombinas 2
Cacahuacintle

Arrocillo Amarillo

Harinoso de Ocho

Chapalote

Olotn

Nal-Tel

Maz Dulce

Harinoso de Ocho
Reventador
Tabloncillo

Tepecintle Comiteco Zapalote chico

Tehua
Harinoso de Ocho
Teocintle
Tepecintle
Tehua

Olotn

No Definidas 5

Modernas Incipientes 4

Palomero Toluqueo
Cacahuacintle
Cnico
Chapalote
Teocintle
Reventador

ad

Palomero Toluqueo

Mestizos Prehispanicos 3

Teocintle

Cnico

Tuxpeo
Chalqueo

Tabloncillo

Tuxpeo
Celaya

Cnico

Celaya
Cnico Norteo

Zapalote chico

Tabloncillo
Bolita

Tabloncillo
Comite
Palomero
Toluqueo

lic

Pu
b
Figura E

Olotn

Jala
Nal-Tel

Tepecintle
Zapalote Chico
Zapalote Chico
Tehua
Zapalote Grande
Palomero Toluqueo
Vandeo
Pepitilla
Harinoso Flexible
Teocintle
Olotillo
Olotillo
Tepecintle
Tuxpeo
Tuxpeo
Zapalote Grande
Vandeo

Mushito
Olotn

Tabloncillo

Complejo Serrano de Jalisco

Complejo
o
Tabloncillo Serrano Tuxpeo
de Jalisco Vandeo
Zamorano Amarillo
Chapalote Reventador Harinoso de Ocho
Blando de Sonora
Reventador
Blando de Sonora

Cnico
Occidental

Comiteco

Comiteco

Nal - Tel
Conejo

Onaveo
Complejo
Serrano
de Jalisco

Reventador

Dulcillo del Noroeste

1 Origen del maz primitivo tunicado

2 Introducidas a Mxico de Centro y Sudamrica
3 Hibridaciones entre indgenas Antiguas, Exoticas Precolombinas y el Teocintle
4 Razas desde la conquista a la actualidad
5 No se ha especificado de manera formal sus progenitores

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No. 201

a y o

la parte occidental de Nicaragua, incluyendo prcticamente la parte occidental de Mesoamrica. Un punto a resaltar en cuanto a la distribucin geogrfica
del teocintle, es que las poblaciones estn adaptadas
a climas especficos, suelo y a circunstancias humanas
bajo las cuales ellos pueden encontrarse (Snchez et
al., 1998) (Figura G)

Harinoso Flexible
Olotillo

Teocintle

nfo
As

TUXPEO
Harinoso de Guatemala
Tepecintle

Teocintle

Figura F

Colecciones Actuales de Teocintle.

Pu
b

lic

ad

oe

nI

Doebley y colaboradores han encontrado especies

entre las reas tropicales y subtropicales de Mxico,
Guatemala, Honduras y Nicaragua como poblaciones
aisladas y de tamao variable, ocupando desde una
hectrea hasta algunos cientos de kilmetros cuadrados. La distribucin del teocintle se extiende desde la
parte sur de la regin cultural conocida como rido
Amrica, en la Sierra Madre Occidental del estado
de Chihuahua y el Valle de Guadiana en Durango, a

Las mayores colecciones de teocintle se ubican en los

bancos de germoplasma de INIFAP, CIMMYT, USDAARS y de la Universidad de Guadalajara (Tabla 2).
Solamente CIMMYT y USDA-ARS cuentan con infraestructura de conservacin ex-situ a largo plazo. De
las 805 accesiones reportadas por las instituciones
anteriores, slo se cuenta con datos parciales y disponibles para usuarios: el 40 por ciento tienen datos
de pasaporte y slo el 25 por ciento presentan datos
de inventario. Un promedio de 750 g por accesin son
almacenados en la Universidad de Guadalajara y alrededor de 600 g en INIFAP. Es importante resaltar
que la mayora de las poblaciones fueron muestreadas por pequeas cantidades de semilla las que son
empleadas para estudios de gentica y morfologa.
La conservacin a largo plazo ser requerida para la
mayora de las poblaciones monitoreadas.

36

Figura G

Tabla 2. Coleccin de Teocintle en

Mxico y Estados Unidos.
Raza / especies UdeG
INIFAP CIMMYT

USDA
(GRIN)b

Balsas

96

135

50

120

Chalco

18

44

45

16

Planicie Central

37

55

18

12

Nobogame

Zea diploperennis

14

Zea perennis

10

Huehuetenango

Zea luxurians

21

Zea nicaraguensis

40

162

209

Desconocido
Total accesiones

156

249
a

Incluye 100 accesiones de la Universidad de Guadalajara,

2004
b
(www.ars-grin.gov) e inventario de plantas No. 173, 174, 176,
177, 179, 181 (USDA).
a

er
ca

nfo
As

han encontrado en la mayora de los sitios mencionados en la literatura, por lo que dicha raza puede considerarse ms o menos estable. En el rea de Chalco
el teocintle es usado como forraje, de esta forma es
mantenido, adicionalmente, las semillas del teocintle
sobreviven al tracto intestinal de ganado y el abono es usado para la fertilizacin de nuevos campos
de cultivo, es fcil entonces que nuevas poblaciones
de teocintle se establezacan e invadan nuevos campos (Kato et al., 2009). En la Cuenca del ro Balsas
sigue siendo el rea en donde se pueden observar
poblaciones naturales de gran tamao, especialmente en los estados de Guerrero, Michoacn y Mxico.
En la lista de especies y subespecies de la flora y
fauna silvestres terrestres y acuticas en peligro de
extincin, amenazadas, raras y sujetas a proteccin
especial de la Norma Oficial Mexicana SEMARNAT
2001, NOM-059-ECOL-1994 no se mencionan los
teocintles anuales pero si aparece Zea Perennis como
especie en peligro de extincin y Zea diploperennis
como amenazada (Kato et al., 2009). Los factores que
parecen estar alterando rpida y significativamente
las poblaciones, causando la fragmentacin y reduccin en su tamao, son los cambios en el uso del suelo,
entre ellos el abandono de la siembra del maz y el
establecimiento de praderas con pastos.

oe

nI

A pesar que las muestras pueden representar de

manera general la variacin conocida y esperada
en Mxico y Amrica Central, no ha sido posible verificar muchos reportes de la existencia de teocintle
en el campo, debido a las dificultades de acceder a
los sitios de coleccin, disminucin de presupuestos y
prdidas de equipo de monitoreo y recoleccin. Esto
dificulta estimar con precisin los daos ocasionados
por la extincin de especies de teocintle, sin embargo, basados en la observacin de los ltimos 25 aos,
todas las poblaciones de teocinte estn amenazadas.
Algunas poblaciones prcticamente han desaparecido, excepto por algunas poblaciones a orillas del
Balsas, las cuales incluyen muchas poblaciones de los
estados de Guerrero, Michoacn, y Mxico (Snchez
et al., 2004; Wilkes, 2006). En los ltimos 500 aos,
las actividades humanas como la deforestacin, urbanizacin (construccin de caminos) y el establecimiento de agostaderos, fueron identificadas como las
mayores amenazas para el teocintle. Sin embargo,
de acuerdo con el Dr. G. Wilkes, la mayor amenaza
es cuando el cultivo de maces criollos se abandona. A
causa de estas amenazas se necesitan urgentemente
proyectos permanentes de monitoreo y programas de
conservacin in-situ, con la participacin de agricultores locales. A corto plazo, las actividades de coleccin
y conservacin ex-situ sern urgentes en Guatemala,
Nicaragua y algunos sitios de Mxico.

Diferentes investigadores han sugerido la posibilidad

de aumentar la variabilidad gentica y producir altos
niveles de heterosis en maz por medio de la incor-

Pu
b

lic

ad

Actualmente, en Mxico se han realizado trabajos de

monitoreo y recoleccin de esta especie, siendo el ms
reciente el proyecto dirigido por el Instituto Nacional
de Investigaciones Forestales, Agrcolas y Pecuarias
(INIFAP) en conjunto con la Comisin
Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad (CONABIO), denominado COMPONENTE DISTRIBUCION GEOGRAFICA DEL TEOCINTLE
(Zea spp.) EN MEXICO Y SITUACION
ACTUAL DE LAS POBLACIONES, siendo los responsables el Dr. Juan Manuel
Hernndez Casillas del INIFAP y el Dr.
Jos de Jess Snchez Gonzlez de la
Universidad de Guadalajara. Durante este trabajo se realizaron visitas a
diferentes localidades de la Repblica
Mexicana (Figura H), donde se llevaron a cabo el monitoreo de especies de
teocintle. Algunos de sus resultados fueron que la regin del Valle de Mxico,
las poblaciones de la raza Chalco se

Importancia del teocintle en

programas de fitomejoramiento

Figura H

37

er
ca

No. 201

a y o

nfo
As

poracin de germoplasma proveniente de las especies silvestres (Reeves, 1950; Cohen y Galinat, 1984;
Segal, 1963). En el ao del 2008, Mxico ocup el
4 lugar mundial en la produccin de maz, con superficie sembrada de 7.94 millones de hectreas y
una produccin de 24.4 millones de toneladas (Financiera Rural, 2009). Esta importancia del cultivo del
maz a nivel mundial y nacional se debe a la enorme
adaptabilidad del cultivo, debido a la enorme diversidad gentica con que cuenta el cultivo, actualmente en Mxico se han reportado 59 razas de maz
criollo (Ron Parra, et. al. 2006) las cuales presentan
diversas caractersticas agro-morfolgicas que prcticamente le permite al cultivo de maz crecer en casi
cualquier lado. La formacin de variedades mejoradas de plantas se fundamenta en la disponibilidad
y aprovechamiento de la diversidad gentica, en los
criterios de seleccin de fuentes de germoplasma y
en el conocimiento y la aplicacin correcta de las metodologas de mejoramiento (Mrquez,1988). Uno de
los factores importantes para la meta de incrementar
el rendimiento en la produccin de maz es el mejoramiento gentico, el conocimiento de la variabilidad
fenotpica y genotpica del maz y sus parientes silvestres puede ser de gran utilidad para los programas
de mejoramiento.

oe

nI

mosmicos. En sus conclusiones basadas en el estudio

de plantas individuales se identificaron sintticos con
germoplasma de teocintle con buen potencial de rendimiento de grano y caractersticas deseables pero
no en altas proporciones. Las fuentes de teocintle Zea
mays ssp. parviglumis y Zea diploperennis parecieron
las ms prometedoras para usarse en mejoramiento
gentico de maz en reas subtropiclaes debido a
que mostraron mayor variabilidad y valores medios.

ad

El teocintle (Zea mays ssp. mexicana) es uno de los

ms importantes porque forma hbridos frtiles con el
maz, facilitando el intercambio gentico con el maz
cultivado (Kathen, 1998); esta facilidad de hibridacin podra ser una herramienta til para incrementar la variacin existente en el maz, sobre todo con
los elementos genticos asociados con la tolerancia a
factores biticos y abiticos y con la productividad en
general (Rincn G. et al., 2005).

Pu
b

lic

Aunque existe poca investigacin de la variabilidad

gentica de poblaciones de maz que contengan germoplasma de teoclintle y de su potencial uso como
poblaciones base para la formacin de hbridos comerciales existen resultados positivos y alentadores.
En el trabajo realizado por Garca et al, 2002 se
estim el efecto de seis fuentes de teocintle en los
parmetros poblacionales (medias y varianzas) de
variedades sintticas de maz, en varias generaciones
de recombinacin. Las poblaciones de teocintle fueron seleccionadas procurando la representacin de
la diversidad gentica conocida en Mxico basados
en la informacin disponible de morfologa, estudios
isoenzimticos, distribucin geogrfica y nudos cro-

38

Tambin se han realizado estudios sobre el potencial forrajero de los teocintles como, por ejemplo, el
estudio realizado por Gmez et al, 2001 en el que
estimaron la produccin de forraje del teocintle perenne, bajo diferentes fechas de corte en condiciones
naturales concluyendo que el teocintle perenne es un
fuente viable de forraje para la produccin de ganado y recomiendan continuar investigando su potencial forrajero en condiciones naturales e intensivas de
manejo.
Estudios genticos

Los primeros estudios de genmica completa en plantas superiores ofrecen la oportunidad de comenzar a
entender la evolucin molecular para iniciar el desciframiento gentico y evolutivo. Entender los genomas
de las plantas con flores (angiospermas) como el teocintle y el maz, ha resultado difcil debido a que representan algunas de las arquitecturas genticas ms
complejas, tanto por la gran cantidad de genes como
por la alta proporcin de elementos mviles que presentan. En el maz estos elementos son muy abundantes

er
ca

Otras investigaciones se han centrado en los loci implicados en la la dramtica transformacin de una
planta silvestre en una especie cultivada. Con apoyo en tcnicas moleculares modernas, como es el uso
de mapas de ligamiento y el estudio de caracteres
cuantitativos (QTL), se ha identificado, por ejemplo,
un locus importante: tga1 (teosinte glume architecture1) que controla el desarrollo de la gluma (cubierta protectora que envuelve el grano en el teocintle),
(Dorweiler et al., 1993). Debido a que est cubierta
es muy dura hace muy difcil comer el teocintle, una
mutacin en este gen condujo a una cubierta ms suave y fue probablemente uno de los primeros objetivos
en la seleccin por los indgenas americanos durante
la domesticacin (Bukcler E y Stevens N, 2006). Esto
tambin ilustra el hecho de que la evolucin de una
nueva adaptacin puede ser gobernada por un locus
simple y que esa evolucin puede ocurrir en relativamente pocas etapas amplias (Orr y Coyne, 1992). Un
segundo locus es tb1 (teosinte branched1), que dicta
una diferencia en la arquitectura de la planta, es decir, el teocintle tiene un tallo erecto que se ramifica,
en el que cada uno de los brazos, las ramas laterales, portan las flores femeninas y culminan en una
flor masculina, y en el maz cultivado tiene entre las
hojas pequesimas ramas laterales que portan la flor
femenina, que despus de la fecundacin formar la
mazorca y la flor masculina se encuentra en la punta
del eje central de la planta.

Pu
b

lic

ad

oe

nI

La alta diversidad encontrada en el teocintle podra

explicarse con la teora de gentica de poblaciones,
los altos niveles de diversidad molecular son el producto de factores como altas tasas de mutacin junto
con un tamao grande de poblacin efectiva, aparecen entonces nuevos alelos en una poblacin por el
proceso natural de mutacin, y la prdida aleatoria
de estos alelos (deriva gentica) afectar a pequeas poblaciones con mayor severidad que las grandes. Las razas de teocintle existen con cierto grado
de aislamiento, de esta forma se han producido razas
fisiolgicamente diferentes, con patrones morfolgios
y ecolgico de nudos cromosmicos y diferenciacin
gentica (Wilkes, 1967; Wilkes 1977). Z. mays ssp.
parviglumis se ajusta a estos dos criterios: una alta
tasa de mutacin que se ha documentado en pastos (Gaut et al.,1996), y el tamao de la poblacin
de esta hierba silvestre que histricamente ha sido
bastante grande. La distribucin del teocintle no es
uniforme, igualmente varan los ambientes en los que
se han encontrado como, por ejemplo, variacin en
la extensin del ciclo de crecimiento, disponibilidad
de agua e intensidad de luz solar, condiciones que
tericamente favorecen el cambio gentico. Gaut et
al., 2000 en un estudio para explorar la variacin
gentica a nivel de secuencia en maz y sus parientes
silvestres ha sugerido una historia evolutiva compleja
debido a algunas incongruencias entre las filogenias
obtenidas para diferentes genes, por ejemplo, en las
secuencias derivadas de plantas de diferentes localidades del teocintle Zea luxurians forman un grupo
muy bien definido con los genes glb1 y adh1 que se
encuentran cercanos en el cromosoma 1, pero en las
mismas plantas presentan secuencias ms parecidas
a la de otros taxa del gnero Zea para adh2 del
cromosoma 4, esto como consecuencia de diferentes

tipos de seleccin natural y patrones de flujo gnico

que posiblemente sean comunes en las angiospermas
con polinizacin cruzada.

nfo
As

(McClintock, 1946) y contribuyen al gran tamao del

genoma. Se ha estimado que entre el 60 por ciento
y 80 por ciento del total del genoma del maz se encuentra constituido por elementos mviles, alrededor
del 20 por ciento por elementos altamente repetitivos
y el 40 por ciento por elementos moderadamente repetitivos (Hake y Walbot., 1980); en un estudio posterior se detall la dinmica de los elementos mviles
en la regin Adh1 (Alcohol dehydrogenase1), y se
estim que el 50 por ciento del genoma de maz est
constituido por familias de retrotransposones, que se
encuentran en esta regin y que su distribucin a lo
largo de los diferentes cromosomas es bastante uniforme (San Miguel et al., 1998).

En los ltimos 25 aos, se han hecho grandes avances

en el conocimiento de la diversidad gentica y en las
relaciones filogenticas del teocintle (Figura I) y sobre
Tripsacum
Z. diploperennis
Z. perennis
Z. luxurians
Z. nicaraguensis
Z.m.ssp. huehuetenangensis
Z.m.ssp. parviglumis
Z.m.ssp. mays
Z.m.ssp.mexicana
Figura I

39

er
ca

No. 201

a y o

Aunque la evidencia arqueolgica y paleontolgica

est lejos de completarse y los registros fsiles de
maz y teocintle han sido limitados, investigaciones
recientes llevadas a cabo por cientficos del Centro
de Investigacin y de Estudios Avanzados (CINVESTAV) han aportado nuevos datos relacionados con
el papel que jugaron los cambios ambientales hace
nueve mil aos en la transformacin inicial del teocintle al maz; cambios ambientales debidos a las
concentraciones de metales pesados como Cadmio,
Plomo, Cobalto y Cobre que podran ser de origen
volcnico provenientes de un estallido del Nevado
de Toluca hace alrededor de 10 mil aos, aportando
as evidencias para la determinacin que el origen
del maz tuvo lugar en las cuencas de los afluentes del ro Balsas, entre los estados de Mxico, Michoacn y Guerrero.

nfo
As

la distribucin natural en Mxico, Guatemala y Nicaragua (Doebley et al., 1984; Snchez et al., 1998;
Matsuoka et al., 2002; Doebley, 2004; Fukunaga et
al., 2005). El estudio del teocintle representa una
fuente de conocimiento para el estudio de la gentica del maz, gentica cuantitativa, gentica molecular
de poblaciones y estudios evolucionarios del genoma,
adems de su importancia como potencial fuente de
genes en el mejoramiento gentico del maz. En el estudio realizado por Fukunaga et al., 2005 donde se
utilizaron marcadores moleculares con el fin de esclarecer las relaciones entre las diferentes subespecies
de teocintles, el anlisis filogentico indic que existe
una separacin entre los teocintles anuales de Mxico
en dos grupos que se corresponden en gran parte a
la subespecie Z. mays ssp. parviglumis y ssp. mexicana, aunque hay algunas muestras que representan ya
sea intermedios evolutivos o hbridos entre estas dos
subespecies (Figura J). Se corrobora la hibridacin o
introgresin entre algunos teocintes y el maz aunque
se produce en un nivel bajo y parece ms comn con
Z. mays ssp. mexicana.

Central Balsas
(West)

Jalisco

Central Plateau
and Durango

Central Plateau

ad

Central Plateau
and Nobogame

oe

Central Balsas
(West)

nI

Southen Guerrero
Oaxaca

Chalco and Puebla

Figura J

lic

Con relacin al proceso de domesticacin del maz y

la evidencia gentica existente se han generado dos
teoras, la primera, en la determinacin de si el maz
tuvo un origen multicntrico, producto de varias poblaciones de teocintles de diferentes regiones, teora
basada en patrones caractersticos de los ndulos
cromosmicos del maz y teocintle (Kato et al., 2005;
Kato., 1984)). La segunda, teora unicntrica postula que el maz es producto de un solo evento de
domesticacin (Matsuoka et al., 2002), basada en la
caracterizacin genotpica con marcadores moleculares tipo microsatlite. La discusin no est cerrada
y se siguen aportando datos importantes con relacin
al origen del maz y su proceso de domesticacin.

Pu
b
40

El desciframiento del genoma del maz representa

un archivo de su proceso evolutivo, se ha puesto en
evidencia la importancia de los genes mviles y su
papel en la evolucin del genoma. Es la oportunidad
para entender la compleja naturaleza gentica de
la planta y sus parientes silvestres, como, por ejemplo, entender sus filogenias y las fuerzas evolutivas
que han operado para tener una amplia gama de
adaptaciones. De otro lado, con la informacin existente se podrn caracterizar los genes responsables
de resistencia a plagas y enfermedades, tolerancia
a sequa, en la captacin de nutrientes entre otros,
as como estudiar la respuesta al cambio climtico.
Aunado a toda esta informacin se hace necesario la
implementacin y desarrollo de nuevos esquemas de
mejoramiento gentico.
Conclusiones

La distribucin geogrfica de las poblaciones de teocintle no es uniforme ni en Centroamrica ni Mxico,

y existen amenazas puntuales sobre las poblaciones
de teocintle, se necesitan entonces urgentemente proyectos permanentes de monitoreo y programas de
conservacin in-situ con apoyos a la participacin de
agricultores locales.
De los diferentes estudios para dilucidar el origen del
maz, realizados por diversos grupos de investigacin
se concluye que el teocintle es el ancestro del maz
actual, siendo la especie ms cercana Zea mays ssp
parviglumis y que dicho origen podra haber sido en
la regin del Balsas en el estado de Guerrero.

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nfo
As

El conocimiento y estudio de la diversidad del teocintle, tiene el potencial de brindar a los fitomejoradores
caractersticas agronmicas tiles en esta especie, que
pueden ser utilizadas para mejorar al cultivo de maz.
Estudiar la naturaleza y la variabilidad presente en
las variedades criollas de maz y sus parientes silvestres como los teocintles podran ayudar de igual
manera incrementar el conocimiento de los recursos
genticos y en la creacin de estrategias y/o metodologas para su aprovechamiento y preservacin. Los
programas de recursos fitogenticos nacionales e internacionales necesitan establecer relaciones ms estrechas entre los fitomejoradores y los biotecnlogos,
para un uso ms efectivo de los genes poco conocidos,
presentes en los recursos genticos disponibles que
coadyuven a obtener la sustentabilidad y seguridad
agroalimentaria sin un deterioro del ambiente.

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En el artculo Una nueva herramienta para la caracterizacin precisa y cuantitativa de la antocnosis del mango
de utilidad para fitopatlogos, productores y exportadores, del Dr. Enrique Galindo Fentanes, publicado en
la revista Claridades Agropecuarias nmero 198, de febrero de 2010, faltaron los siguientes reconocimientos:
Se agradece la participacin de Blanca Taboada en las
fases iniciales del proyecto. Se reconoce y agradece el
apoyo econmico del Fondo Mixto CONACyT-Gobierno del Estado de Veracruz (proyecto VER-2006-C0137632), as como a la Convocatoria 2008 de Apoyo
Para Investigadores Nacionales Para el Fortalecimiento de Actividades de Tutora y Asesora de Estudiantes
de Nivel Licenciatura (Proyecto CONACYT 42605) y
el apoyo tcnico de la M. en C. Celia Flores. K. Balderas agradece la beca otorgada por el CONACyT
para el desarrolllo de su Maestra en Ciencias Bioqumicas. Agradecemos las facilidades otorgadas por el
Sr. Nicasio Cobo y su familia, para el evaluacin del
prototipo de evaluacin de antracnosis en su huerto de mango localizado en Chacaltianguis, Veracruz,
as como las facilidades logsticas proporcionadas
por el Ing. Raul Barrientos y la Sra. Mnica Molina.