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BIOLOGIA
Materia: BIOLOGIA
Responsable: Lic. VIVIANA GRANADOS
OBJETIVO DEL CURSO:
Proporcionarle al ingresante elementos para la comprensin de la complejidad de la estructura y el
funcionamiento de los seres vivos. Las mltiples interrelaciones, los mecanismos de la perpetuacin
de la vida, que permitirn en el desempeo de las carreras relacionadas con la salud, valorar en
toda su amplitud el milagro de la vida.
PROGRAMA:
MODULO 1: Introduccin a la Biologa
La Biologa en el transcurso de la historia humana.
Los seres vivos actuales (Dominios y Reinos).
Caractersticas de los seres vivos (Niveles de Organizacin).
Origen de la Vida.
Mtodo Cientfico.
Unidades de Medidas.
Importancia y Aplicaciones de la Biologa.
MODULO 2: Biologa Celular
Componentes qumicos celulares.
Componentes inorgnicos (Agua y otros).
Compuestos orgnicos: Hidratos de Carbono, Lpidos, Protenas, cidos Nucleicos.
Difusin y Osmosis: transporte de sustancias a travs de la membrana celular.
Teora Celular.
Estructura celular: Procariotas y Eucariotas (Modelo E coli).
Componentes celulares (Diferencias entre clula vegetal y animal).
Tipos celulares (clulas nerviosas, sanguneas, musculares, etc.).
Respiracin y Fotosntesis.
MODULO 3: Gentica
Reproduccin celular: Mitosis, Meiosis. Conceptos de senescencia y apoptosis.
Clulas haploides, diploides y poliploides.
Experimentos de Mendel las Leyes en general.
Herencia ligada al sexo.
Ejemplos de Alteraciones cromosmicas (durante la mitosis y meiosis).
MODULO 4: Evolucin y Diversidad Biolgica
Conceptos generales sobre: Teora de Darwin. Variacin hereditaria. Seleccin Natural. Evolucin
de homnidos.
TEMAS
PGINAS
MODULO 1 - INDICE
MODULO 2 - INDICE
TEMAS
PGINAS
MODULO 3 - INDICE
MODULO 4 - INDICE
Es importante conocer los hechos, momentos y algunos nombres de personas que tuvieron un
rol significativo en el curso de la historia de la biologa, como as tambin comprender que antiguamente tantos las ciencias como el arte se desarrollaban principalmente por placer y curiosidad. Asimismo podemos decir que los hechos ms comunes como los de nacimiento, crecimiento,
muerte, salud y enfermedad, las plantas y animales que se utilizaban para alimento y abrigo,
fueron considerados y estudiados por el Hombre puesto que eran necesarios para su supervivencia y su vida cotidiana. Estos mismos motivos son los que investiga la actual Biologa Aplicada,
como rama dentro de las ciencias biolgicas.
Probablemente la primera civilizacin que mostr inters por la Biologa y de la que se guardan
testimonios escritos sea la china, hace varios milenios antes de Cristo. As, entre el cuarto y el tercer
milenio a. C., ya se cultivaba el gusano productor de seda para la obtencin de tejidos de dicha fibra.
La antigua cultura china ya tena los tratados de materia mdica en los cuales se describen
plantas y animales con propiedades teraputicas, as como numerosos conceptos sobre fisiologa
humana en sus tratados de acupuntura. La antigua civilizacin hind tambin hace referencia
a los principios anteriores, aunque posiblemente sea debido a la influencia de la cultura china.
Sin embargo la medicina hind no presentaba un carcter mgico, sino que estaba basada en el
pensamiento racional. Las culturas mesopotmicas tambin investigaron aspectos relacionados
con la Biologa, con la Medicina, y la Zootecnia. Por su parte, los egipcios tenan importantes
conocimientos agrcolas, as como profundos conocimientos sobre la anatoma humana y animal,
debido a las tcnicas de embalsamamiento que realizaban. Ya en el Imperio Antiguo (2700-2200
a.C.) se desarrolla ampliamente la medicina y la ciruga, algunos de cuyos instrumentos y tcnicas, convenientemente modificados, se siguen utilizando en la actualidad. Los egipcios recogan
muestras vivas de plantas y animales de sus expediciones y desarrollaban jardines zoolgicos y
botnicos, lo que demuestra un gran inters por las Ciencias Naturales.
Si se analiza la cultura occidental, el origen de la Biologa se debe buscar en la antigua Grecia. El
pueblo heleno estaba constituido por una serie de tribus, algunas de las cuales, como las de los jonios y los dorios, alcanzaron un gran desarrollo cultural. En la frontera entre ambas tribus estaba
la isla de Cos, donde unos 600 aos antes de Cristo se constituy la primera institucin cientfica
reconocida: una escuela de medicina. Su figura ms relevante fue Hipcrates (460-370 A.C.).
Es considerado como el Padre de la biologa cientfica y de la medicina; y que escribi toda una serie
de tratados que conforman el Cuerpo Hipocrtico, una enciclopedia mdica que incluye en la medicina, temas de embriologa, anatoma y fisiologa de esa poca. Su influencia lleg hasta el siglo XVII.
Platn (428-347 A.C.) aport su versin idealista del metabolismo: los alimentos tienen las sustancias necesarias para nutrir todas las partes del cuerpo; as la sangre se forma en el vientre, sede
de la parte apetitiva del alma, por la accin del fuego y de all se distribuye a todo el cuerpo.
Fue Aristteles (384-322 a. C.) uno de las personas ms destacadas dentro de la biologa. Naci
en Estagira (Macedonia) y posteriormente se traslad a Atenas, donde fue discpulo de Platn y
maestro de Alejandro Magno. Escribi varios tratados sistemticos sobre embriognesis, anatoma y botnica, abord el problema de generacin de las plantas y de los animales. Observ la
morfologa y estudi el comportamiento de ms de 500 especies de animales, adems de crear
una escuela de clasificacin biolgica. Se lo considera el padre de la Zoologa. Aristteles consideraba que las especies biolgicas eran fijas y no podan cambiar, y adems sugera que su origen
no era casual, sino que segua un plan predeterminado. Pensaba que el corazn era la sede de la
inteligencia y que el cerebro era un simple rgano de refrigeracin. Uno de sus ms infortunados
errores fue la racionalizacin del concepto de generacin espontnea, que se admiti como verda5
El bilogo francs George Cuvier (1769 1832) dedic su vida a clasificar y comparar las estructuras de diferentes animales y fsiles, convirtindose as en el padre de la anatoma comparada y
paleontologa.
Entre los siglos XVIII y XIX, dos grandes viajeros marcaron los cambios que sentaron las bases
de la biologa moderna. El gegrafo y fsico alemn Alexander von Humboldt (1769 1859) a
partir de sus viajes desarrolla un nuevo modelo de ciencia natural al describir no solo la especie
sino tambin el lugar donde eran halladas. Los viajes a Tenerife de Humboldt influyeron en el
ingls Charles Darwin (1809 1882) quien se embarca en el Beagle como naturalista recorriendo
la costa atlntica de Sudamrica. Explor el interior del continente, observando los estratos geolgicos, los variados organismos y tomando ejemplares para su coleccin de plantas y animales
desconocidos en esa poca. As fue el primero en reunir una gran cantidad de evidencia que contribua al pensamiento que los organismos evolucionan o cambian a lo largo del tiempo. El viaje
de Darwin a bordo del Beagle represent un hecho fundamental en la historia de la ciencia. Dos
dcadas ms tarde, la teora de Darwin acerca de la evolucin se convirti en el marco terico
unificador ms importante de la biologa. (Se ver en detalle en el Mdulo N 4)
Viajes de Alexander von Humboldt: Viaj desde Europa a Amrica del Sur, parte del actual territorio de Mxico, Estados
Unidos, Is. Canarias y Asia Central. El viaje fue de 5 aos.
Charles Darwin y el Beagle: En principio el viaje iba a ser de un ao y finalmente dur 5 aos.
El Beagle tena una misin cientfica, la recoleccin de datos sobre corrientes marinas, geologa,
flora y fauna de los lugares que iban visitando.
Como se vio en esta breve resea sobre el nacimiento de la biologa, sta se fue modificando y especializando cada vez ms, creando diversas reas de investigacin. Una de las ms recientes en el
campo de la biologa es la rama de Ecologa. La consideracin del Hombre como parte de los ecosistemas estableciendo relaciones de interdependencia y ejerciendo una accin capaz de modificar
los equilibrios naturales, la consideracin que las agresiones a la naturaleza pueden desbordar la
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A travs del tiempo, los naturalistas han clasificado a las diferentes formas de vida de la Tierra
siguiendo distintos modelos, a fin de poner orden en el caos de animales y plantas que aumentaban su nmero da a da, a medida que nuevos viajeros traan de vuelta ms ejemplares de seres
desconocidos.
La rama de la biologa que actualmente clasifica la diversidad de organismos vivos es la Sistemtica. La unidad bsica de la clasificacin biolgica es la Especie, en latn significa tipo.
Es importante definir qu es una especie para entender la clasificacin de los seres vivos. En 1940
el bilogo evolutivo Ernst Mayr, propone una definicin de especie biolgica: un grupo de poblaciones naturales cuyos individuos se cruzan entre s exitosamente de manera real o potencial y
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BACTERIA: Clulas procariontes. Organismos muy pequeos, libres o agregados, sin ncleo
definido ni organelas. Gran variedad de estructuras y metabolismos. Incluyen organismos que
pueden vivir a altas temperaturas y anaerobios. Pertenecen a este dominio las bacterias grampositivas, cianobacterias y bacterias rojas o proteobacterias.
ARCHAEA: Clulas procariontes. Organismos muy pequeos, sin ncleo definido ni organelas. Poseen adaptaciones que les permiten habitar ambientes con condiciones extremas como
en grietas volcnicas, pantanos, lagos muy salados (Mar Muerto). Pueden tolerar temperaturas
superiores a 100 C o inferiores a 0 C, en ambientes muy salinos o con pH4 extremos. Pueden
ser anaerobias o aerobias.
EUKARYA: Clulas eucariontes. Pueden ser auttrofos, hetertrofos o ambas a la vez. La reproduccin puede ser tanto sexual como asexual. Poseen citoesqueleto, membranas internas y ADN
lineal. En esta categora se encuentran todos los organismos de la naturaleza excepto los procarionte (Monera).
Caractersticas generales de los Reinos
Siguiendo la clasificacin de Woese, incluidos en el dominio Eukarya, se encuentran los reinos:
Protista, Fungi, Plantae y Animalia:
PROTISTA: Clulas eucariontes. Dentro de este grupo se encuentran los protozoos, algas, mohos del limo, y otros organismos acuticos y parsitos menos conocidos. Pueden unicelulares o
coloniales. Poseen diversas formas de nutricin: fotosntesis, absorcin, ingestin y combinacin
de stos. Ciclos reproductivos variados, sexuales o asexuales.
FUNGI: Clulas eucariontes y primariamente multinucleados, los ncleos dispersos en un micelio5 ; raramente unicelulares (p. ej. levaduras). Sin pigmentos ni organelas fotosintticas. Nutricin
absortiva, son hetertrofos. Almacenan glucgeno y lpidos como sustancias de reserva, a diferencia de las plantas que almacenan almidn. Reproduccin asexual o sexual. Pueden ser parsitos
y simbiontes. Junto con las bacterias son los descomponedores principales de la materia orgnica.
Algunas especies de hongos son perjudiciales para el Hombre, otras son esenciales para la produccin de queso, pan, vino. Tambin hay especies comestibles como los championes y otras que
son fuente de antibiticos y medicamentos.
PLANTAE: Organismos multicelulares (o pluricelulares), ms raramente unicelulares. Clulas
eucariontes con pared celular rgida y clorofila a y b en cloroplastos. Almidn como sustancia de
reserva. Modo principal de alimentacin: fotosntesis (puede haber absorcin). Diferenciacin en
rganos. Reproduccin sexual y asexual. Pueden poseer semillas o no. Pueden ser arbustivas o
no y tener o no flores. Ejemplos: helechos, briofitas, conferas, palmeras, plantas con flores.
ANIMALIA: Organismos eucariontes, hetertrofos y multicelulares. Clulas sin pared rgida
ni plsticos con pigmentos fotosintticos. Nutricin originalmente por ingestin con una cavidad
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pH: potencial de hidrgeno. Smbolo que indica la concentracin de iones hidrgeno en una solucin. Sus valores van
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digestiva (existen variantes). Desarrollo de sistemas neuromotores y sensoriales. Reproduccin sexual principalmente y tambin asexual. Gran diversidad de formas de vida y tipos morfolgicos.
Se han propuestos numerosas clasificaciones en los ltimos 10 aos, antiguamente se los agrupaba en invertebrados inferiores como las esponjas, medusas, anmonas de mar; invertebrados
superiores como los insectos, moluscos, platelmintos y en vertebrados como anfibios, peces,
reptiles, aves y mamferos.
Antes de exponer la Teora sobre el Origen de la Vida, ser oportuno analizar las condiciones
que deben cumplirse para que un sistema sea considerado viviente. Forzosamente la definicin
ser subjetiva y adolecer de defectos y superposiciones: es una interpretacin que se pretende
imponer a un complejo fenmeno natural, pero la naturaleza no necesariamente responde a esa
interpretacin.
Para que un sistema se considere viviente debe presentar las siguientes propiedades:
a)
Organizacin especfica: Los sistemas vivos presentan una organizacin jerrquica de niveles crecientes de complejidad, como se ver ms adelante.
b)
Homeostasis: Es la capacidad de un sistema de mantener la constancia de su medio interno (constancia estructural, de concentracin de sustancias qumicas, de variables fsicas, etc.)
frente a alteraciones de su ambiente (estmulos). Esta propiedad engloba los fenmenos necesarios
para mantener esa constancia (nutricin, metabolismo6 , excrecin, etc.). La homeostasis utiliza
mecanismos de regulacin.
c)
Reproduccin: Los sistemas vivos son capaces de producir otros sistemas similares a ellos,
dotados de esa misma capacidad. La reproduccin conlleva un sistema de transmisin de la informacin: la herencia. Sin esta capacidad, no podran persistir en el tiempo, generacin tras generacin.
d)
Sistemas termodinmicos obligatoriamente abiertos: Un sistema que intercambia materia
y energa con su ambiente se denomina Abierto. Si slo intercambia energa, se denomina Cerrado y si no realiza intercambio alguno con el ambiente, se llama Aislado.
La mayor parte de los sistemas que observamos son abiertos, pero los sistemas vivos presentan la
caracterstica diferencial de que deben ser necesariamente abiertos. Por ejemplo, una piedra es un
sistema abierto porque puede calentarse y enfriarse durante el da o segn las estaciones del ao y
cede materia por erosin o acepta depsitos de materia; sin embargo si se la coloca dentro de un
recipiente que la asle del ambiente esto no hace que la pierda su caracterstica especfica de una
piedra. En cambio, si un sistema vivo es aislado de su ambiente, no puede funcionar y se desorganiza, es decir pierde su caracterstica de viviente.
Estas condiciones deben cumplirse simultneamente para que un grupo de sistemas se considere
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vivo. Un organismo particular puede no cumplir con alguna condicin: por ejemplo, los machos
de una especie con reproduccin sexual no tienen capacidad por s solos de producir individuos
semejantes a ellos, pero no se discute que sean seres vivos.
Por otra parte un sistema no vivo puede presentar, aisladamente, alguna de las caractersticas
mencionadas: por ejemplo un animal recin muerto mantiene por cierto tiempo la misma organizacin compleja, aunque haya perdido las otras caractersticas.
Adems de estas condiciones indispensables, los seres vivos presentan otras caractersticas que no
se dan necesariamente en todos: por ejemplo el Crecimiento, en muchos casos resultara una fase
final de la reproduccin porque se detiene cuando el organismo llega a adulto. Se puede decir que
en general, los organismos atraviesan un ciclo vital en el cual crecen, se desarrollan y reproducen.
Si bien los seres vivos comparten muchas caractersticas, existen en una gran diversidad de formas y funciones y esto es una consecuencia del proceso evolutivo, y son detectables a largo plazo,
es decir sobrepasa la vida del observador, como ocurre con la Adaptacin en el sentido evolutivo
darwiniano.
Como se menciona en el tem a), los seres vivos son sistemas muy organizados y complejos.
A continuacin se establece un nivel de organizacin desde lo ms simple a lo ms complejo y sus
caractersticas generales.
Subatmico: Es el nivel ms simple de la materia en el que se encuentran los protones principalmente, los neutrones y electrones que constituyen los tomos.
Molecular: Este contiene los niveles atmicos y subatmicos y molculas ms complejas o macromolculas formadas a partir de molculas simples.
Celular: En este nivel surge la propiedad ms notable, la vida, en la forma de organismos unicelulares o multicelulares. Por lo tanto es el primer nivel con vida. Cabe aclarar que en ocasiones se
encuentran organismos unicelulares agrupados formando colonias, pero no se pueden considerar
organismos multicelulares porque a pesar de estar formados por ms de una clula, cada una vive
como un organismo independiente.
Tejidos: Las clulas vivas especializadas se organizan en tejidos como por ejemplo: tejido nervioso, epitelial, muscular. En este nivel, las clulas especializadas realizan la misma funcin y tienen
un mismo origen.
rganos: Los tejidos forman rganos que realizan una accin concreta y son altamente complejos. Ejemplo: hgado, cerebro, riones, pulmones, etc.
Sistemas: Son conjuntos de rganos parecidos pero que realizan acciones independientes. Ejemplo: sistema nervioso, sistema circulatorio, sistema respiratorio, etc.
Individuo: Un individuo es un sistema biolgico funcional. En este nivel de organizacin, las
clulas, tejidos, rganos y sistemas, actan coordinadamente para constituir un individuo. Este
nivel de individuo lo encontramos tambin en una nica clula con individualidad de ser vivo,
pero en este caso el individuo multicelular posee un grado de complejidad mucho ms elevado.
Ejemplo: un lobo, un roble o mismo el Hombre.
Poblacin: Nivel en el cual los individuos de una misma especie ocupan un rea determinada al
mismo tiempo y pueden intercambiar material gentico.
Comunidad: Un conjunto de poblaciones que habitan en un ambiente comn en un momento
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determinado e interactan unas con otras. Ejemplo: comunidad bitica del bosque, la comunidad
de peces, caracoles, algas y plantas acuticas de la laguna de Chascoms, etc.
Ecosistema: Este nivel incluye las relaciones que existen entre el conjunto de organismos que se
encuentran en un rea determinada y su ambiente. Es la unidad funcional de la biosfera.
Biosfera: Es el conjunto de todos los ecosistemas naturales. Es el ecosistema total de la Tierra.
Los eclogos estudian los niveles de organizacin:
Poblaciones
Comunidades
Ecosistemas
Los anatomistas y fisilogos estudian los niveles de organizacin:
Sistemas
rganos
Tejidos
Celular
Los qumicos estudian los niveles:
Celular
Molecular
Los fsicos- qumicos estudian los niveles:
Atmico
Subatmico
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EL ORIGEN DE LA VIDA
Las teoras de la antigedad clsica con respecto a la aparicin espontnea (en medios apropiados) de organismos complejos, fueron refutados por una serie de experimentos llevados a cabo
por un mdico italiano Francesco Redi (1626 1697), el bilogo italiano Lzaro Spallanzani (1729
1799) y definitivamente el qumico francs Louis Pasteur (1822-1895).
Muchas de esas teoras, como se vern ms adelante, se generaron sobre la base de observaciones insuficientes, defectuosas o prejuiciados por los conocimientos de la poca.
Pero el primer conjunto de hiptesis contrastables fue propuesto por el bioqumico ruso A. I.
Oparn (1894 - 1980) y por el ingls J. B. Haldane (1892 1964), quienes trabajaban en forma
independiente, cada uno en su pas de origen y sin conocer uno el trabajo del otro. Sin embargo
ambos llegaron a postular que el surgimiento de la vida fue precedida por un largo perodo que
denominaron evolucin qumica.
Este conjunto de hiptesis no explica cmo se origin la vida en la Tierra, sino cmo pudo haber
surgido. Pese a las numerosas lagunas en su exposicin, esta teora sigue siendo la ms aceptada
en biologa aunque todava generan muchas controversias que no han sido dilucidadas.
Da a da se incorporan experimentos que aumentan su verosimilitud. No obstante, cabe destacar la posibilidad que dentro de un tiempo estas hiptesis entren en la categora de olvido, como
consecuencia de las nuevas tecnologas y el avance continuo de la ciencia.
Mecanicistas vs. Vitalistas
Durante los siglos XVII y XVIII coexistan dos lneas de pensamientos antagnicas acerca de la
vida.
Los mecanicistas sostenan que el cuerpo de los organismos trabaja esencialmente como mquinas. Por lo tanto todos los fenmenos biolgicos podan interpretarlo en trminos fsico-qumicos.
As el corazn funciona como una bomba, el estmago como un mortero, los pulmones como
un fuelle, etc. Estos modelos simplistas servan para comprender el funcionamiento del cuerpo
animal. Un destacado defensor de este pensamiento fue el filsofo francs Ren Descartes (1596
1650).
Los vitalistas crean que todos los sistemas vivos posean de un espritu vital y esto los diferenciaba de los sistemas no vivos y que no alcanzaba con las leyes fsicas y qumicas para explicar un
sistema vivo. Algunos sostenan incluso que haba una fuerza natural que gobernaba a los seres
vivos. Uno de los seguidores de esta corriente vitalista fue Louis Pasteur, quien deca que los cambios que se daban en el jugo de fruta cuando se formaba vino eran vitales y slo poda ocurrir
en clulas vivas, en este caso en las clulas de levadura.
En 1898, los qumicos alemanes Edgard y Hans Buchner mostraron que una sustancia extrada
de las levaduras poda fermentar fuera de las clulas vivas. A esta sustancia se le dio el nombre de
enzimas. As se demostr que una reaccin considerada hasta ese momento como vital era slo
una reaccin qumica. Finalmente la discusin sobre el vitalismo se dej de lado.
La generacin espontnea
Durante la Edad Media y hasta el siglo XVI predomin la idea que la generacin de los organismos siempre involucraba la intervencin de un acto de creacin divina. En el siglo XVII comenz
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a retomar fuerza una idea vinculada con mitos y observaciones de distintos pueblos de la antigedad: la de que algunos seres vivos podan surgir por generacin espontnea, a partir de sustancias
inertes (sin vida) del medio ambiente. Esta interpretacin fue objeto de un largo debate que dur
unos 200 aos.
Desde la poca de Aristteles, la mayora de los naturalistas aceptaba la idea que los seres humanos y los animales de gran tamao, provenan del cuerpo de sus madres o de huevos puestos por
ellas. Pero esto no resultaba tan claro con los seres vivos de menor tamao como los gusanos, los
insectos, las ranas y las salamandras; as pensaban que stos se originaban repentinamente a partir de materia inorgnica o carne en descomposicin. Este origen de la vida a partir de la materia
inanimada se denominaba generacin espontnea.
El ejemplo clsico presentado como evidencia de generacin espontnea era la aparicin de larvas
en la carne en descomposicin. Pareca obvio que esos pequeos organismos, semejantes a gusanos se haban originado en dicha materia en descomposicin. Casi todos los bilogos de esa
poca, aceptaban ese hecho.
Hasta que en el siglo XVII, Redi decide poner a prueba esa hiptesis y en 1668 lleva a cabo
un famoso experimento en el que pone carne en descomposicin en un grupo de 8 recipientes
con boca ancha, algunos con tapas, algunos cubiertos con una delgada tela y otros abiertos. As
demostr que aparecan larvas solamente en los frascos abiertos, en los que las moscas podan
acceder a la carne para depositar sus huevos.
A partir de este momento la biologa poda haber abandonado el concepto de la generacin espontnea pero con la llegada de la microscopa y las observaciones hechas por van Leeuwenhoek
en el siglo XVIII, se reaviva con fuerza la creencia de la generacin espontnea pero ahora con la
aparicin de microorganismos en lugar de gusanos o larvas. Slo era necesario poner sustancias
en descomposicin en un lugar clido y en poco tiempo surgan bestias vivas al observar con
una lupa. En esa poca se hablaba de una fuerza vital que provocaba la aparicin de los microorganismos. Entonces Spallanzani hierve el contenido de los frascos, algunos de los cuales estaban
sellados y otros no y demuestra que en los frascos sellados no hay presencia de microorganismos.
Sus oponentes justifican el hecho diciendo que al hervir el contenido haba destruido la fuerza
vital.
Fue en el ao 1864 con Louis Pasteur quien ide nuevos experimentos para mostrar que los microorganismos aparecan slo como resultado del ingreso se aire contaminado con grmenes y no
espontneamente como pensaban en esa poca. Para ello us matraces con cuello de cisne que
permitan la entrada de oxgeno (considerado necesario para la vida) pero impeda la entrada de
bacteria, esporas de hongos y otros tipos de microorganismos. Pasteur demuestra que si se herva
el contenido del matraz, no apareca ningn microorganismo. Con estos experimentos de Pasteur,
la idea de la generacin espontnea queda definitivamente refutada.
Recin 50 aos ms tarde, Oparn y Haldane proponen un marco terico para interpretar el origen de la vida.
Origen extraterrestre
Unos aos antes de la Teora de Oparn sobre el origen de la vida, un fsico y qumico sueco
Svante Arrhenius (1859 1927), en el ao 1906 postula una hiptesis sobre el origen extraterrestre de la vida. Plantea que los primeros grmenes de la vida (esporas o bacterias) habran llegado
del espacio en meteoritos desprendidos de un planeta en el que ya habra vida.
Estas ideas o hiptesis, an hoy siguen surgiendo, sin embargo no contribuyen a comprender o
explicar realmente el origen de la vida.
Cabe destacar que actualmente existen evidencias de la presencia de aminocidos en un meteori17
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Esquema del experimento de Miller: Stanley Miller simul en su laboratorio las condiciones que habra tenido la Tierra primitiva. Esta fue la primera evidencia experimental de la teora de Oparn.
Se llaman organismos hetertrofos, aquellos que incorporan molculas orgnicas del ambiente
exterior y degradan para obtener su energa. Dentro de este grupo se encuentran los animales,
hongos y muchos unicelulares.
Otros organismos son capaces de sintetizar molculas orgnicas ricas en energa a partir de sustancias inorgnicas simples, a este grupo se los llama auttrofos. Son auttrofos todas las plantas
y varios tipos de protistas.
Existen dos tipos celulares distintos
a)
Clulas procariotas: carecen de ncleo y organelas limitadas por membrana. El material
gentico es una molcula grande y circular de ADN a la que estn asociadas dbilmente diversas
protenas. Como ya se vio el tem de Dominios; Archaea y Bacteria incluyen a organismos procariontes unicelulares o coloniales.
b)
Clulas eucariotas: poseen ncleo cuya envoltura es una doble membrana. Organelas
rodeadas por membranas y cromosomas en los que el ADN lineal est combinado fuertemente a
protenas. Los organismos incluidos en el dominio Eukarya, son eucariontes.
estudiado.
y fotosinttico.
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Teora Endosimbitica
Hace unos 30 aos, la investigadora estadounidense Lynn Margulis propuso la Teora Endosimbitica7 para explicar el origen de principalmente dos organelas eucariotas: mitocondrias8
y cloroplastos9 . (Se vern ms en detalle en el
Mdulo II)
Varias evidencias apoyan a esta teora. Por un
lado las mitocondrias poseen ADN propio y
circular (como las bacterias) y diferente al ADN
nuclear. Tambin muchas de las protenas de las
membranas de las bacterias se encuentran en las
membranas de las mitocondrias.
Segn la teora, hace aproximadamente de 2.500
millones de aos, cuando la atmsfera era rica
en oxgeno, ciertas organismos procariontes
(bacterias) habran sido fagocitadas (o ingeridas)
por clulas de mayor tamao. Algunas de estas
asociaciones simbiticas habran sido favorables
y por lo tanto podran haber conquistado diferentes ambientes.
De forma similar, los cloroplastos se incorporaron cuando ciertos procariontes fotosintticos
fueron ingeridos por clulas eucariontes no
fotosintticas de mayor tamao y que ya tenan
ncleo y mitocondrias.
MTODO CIENTFICO
A lo largo del siglo XVIII, se configuraron dos modos de hacer ciencia que hoy conocemos como
mtodo cualitativo-inductivo instaurado por Francis Bacon (1561 1626) en el cual el cientfico
recoge datos empricos y a partir de estos datos llega a una generalizacin; y el mtodo matemtico-deductivo (o hipottico-deductivo), desarrollado por Galileo y sobretodo por Descartes (su
obra Discurso del Mtodo) en el que el razonamiento va de lo general a lo especfico. De esta
forma se plantean hiptesis que a su vez hacen una serie de predicciones que se pueden probar
mediante experimentos con sus correspondientes controles.
Podemos decir que el objetivo de toda ciencia es lograr explicaciones para los hechos observados,
y a partir de esos datos establecer determinados principios bsicos que permitan prever o predecir
las relaciones entre hechos diversos.
Las descripciones, las conclusiones y los principios generales que conforman las ciencia de la
biologa, han sido logrados utilizando una u otra (o ambas) de las herramientas ms importantes
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Endosimbiosis: relacin en la cual dos organismos se benefician mutuamente. Ej: los lquenes que estn formados por algas
y hongos.
8
9
Mitocondrias: organela en la cual ocurre el Ciclo de Krebs, transporte de electrones y fosforilacin oxidativa.
Cloroplastos: organela en la cual ocurre la fotosntesis
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Formulaci
n de una Hiptesis
Comp robaci
n de la Hiptesis
Ob servaci
n
Experime ntaci
n
Recolecci
n e interpretacin de os
l
datosobtenidos
Hiptesis
la Hiptesis
Formulaci
n de una Teora
independiente por muchos cientficos de diferentes pases, pasa a la categora de teora. Cuando
una teora ha resistido repetidas pruebas pasa a ser un principio o ley.
Entonces las ideas de la ciencia se organizan en distintas categoras que en orden creciente en
cuanto a su alcance, se denominan: hiptesis, teoras y principios o leyes.
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Independientemente del mtodo que se utilice, si se obtienen resultados precisos, stos pueden
llevar a establecer las bases de una generalizacin, como dijimos, esto es una teora cientfica. Sin
embargo en biologa no hay un mtodo cientfico nico, s hay una gran cantidad de mtodos y
metodologas que deben usarse segn cada caso y que estn relacionadas con la pregunta que se
quiera responder.
Al decir que existe una relacin entre hiptesis, comprobacin y teora, esto no implica una
realidad universal porque muchas veces en las fases iniciales de una investigacin, surgen hechos
que obligan a un replanteo de la hiptesis (como se puede ver en el esquema de arriba cuando los
datos no confirman la Hiptesis). Tambin es frecuente el descubrimiento por azar de un hecho
durante el desarrollo experimental que puede cambiar el curso de la investigacin.
Como le ocurri al mdico hngaro Ignaz Semmelweis (1819 1865), considerado una figura
pionera en antisepsia y prevencin de la infeccin nosocomial (u hospitalaria). En esa poca un
mdico amigo se lastima con el bistur mientras estaba realizando una autopsia: al cabo de pocos
das comenz a mostrar los mismos sntomas que las mujeres que padecan la fiebre posparto.
Entonces Semmelweis afirm: la materia cadavrica que introdujo el bistur en la sangre de su
amigo, es la causa de su infeccin.Al seguir investigando, descubri que los mismos mdicos
eran los portadores de la materia cadavrica que enfermaban a sus pacientes. Observ que luego
de realizar una autopsia, los mdicos revisaban a las madres que haban dado a luz, habindose
lavado las manos en forma superficial. Ante esto, Semmelweis coloc carteles en la puerta de la
sala que decan: Prohibida la entrada a todo doctor que no haya lavado sus manos con solucin
clorada!. La mortalidad comenz a disminuir y en el ao 1848 haba descendido a un 1,2%. En
1861, Semmelweis escribe el libro La Etiologa, los conceptos y la profilaxis de la fiebre puerperal. Fallece a los 47 aos de edad como consecuencia de una septicemia, provocada por una
herida al realizar una autopsia en un hospital para enfermos mentales.
Posteriormente Pasteur publicara la hiptesis microbiana y Joseph Lister extendera la prctica
quirrgica higinica al resto de las especialidades mdicas.
UNIDADES DE MEDIDAS
La enorme multitud de especies que constituyen la biosfera abarcan desde el tamao de un virus,
que se mide en nanometros (1nm = 10-9 m), pasando por bacterias o protozoos del orden de
micrometros (1m = 10-6 m), hasta las especies que representan los lmites superiores del tamao
orgnico: las ballenas (30 m), los alerces (100 m), etc.
En la siguiente figura se indica el tamao de las diferentes clulas, bacterias, virus y molculas en
escala logartmica y se los compara con los lmites de la resolucin del ojo humano, el microscopio10 ptico y el electrnico.
El ojo humano puede resolver o discriminar dos puntos separados por ms de 0,1 mm (100 m).
La mayora de las clulas son mucho menores y necesitan del microscopio ptico (0,2 m) para
ser estudiadas. La mayor parte de las estructuras celulares son todava ms pequeas y necesitan
del poder de resolucin del microscopio electrnico.
10
23
El microscopio
Como se expres, la microscopia es fundamental para el estudio de la biologa, incluso desde el
nivel de organizacin de rganos, se necesita del poder de resolucin de un microscopio ptico o
de una lupa.
A continuacin una breve resea del origen de la microscopia y su importancia en el campo de la
biologa.
Ya los antiguos saban que los espejos curvos y las esferas de cristal llenas de agua aumentaban el
tamao de las imgenes. En las primeras dcadas del siglo XVII se iniciaron experiencias con lentes a fin de lograr el mayor aumento posible. Para ello se basaron en otro instrumento con lentes
que obtuvo gran xito, el telescopio, usado por primera vez con fines astronmicos por Galileo en
1609.
As la biologa por primera vez ampliaba su campo gracias a un mecanismo que llevaba el sentido
de la vista humana ms all de sus lmites naturales.
El naturalista holands Jan Swammerdam (1637 1680) observ insectos con el microscopio e
hizo dibujos de los detalles que observaba. Descubri tambin que la sangre no es un lquido uniformemente rojo, como pareca a simple vista, sino que contena numerosos corpsculos pequeos que le daban ese color y hoy llamamos glbulos rojos.
El anatomista holands Regnier de Graaf (1641 1673) realiz estudios similares en animales.
Examin la fina estructura de los testculos y los ovarios. Describi en particular ciertos elementos del ovario que desde entonces se conoce con el nombre de folculos de Graaf.
Pero uno de los descubrimientos ms importantes fueron los realizado por el fisilogo italiano
Marcello Malpighi (1628 1694), quien adems de estudia plantas e insectos, observ los pulmones de las ranas y vio una compleja red de vasos sanguneos. Tambin comprob que los vasos
pequeos se unan a vasos mayores que eran venas en una direccin y arterias en la direccin
opuesta. Se completaba as la teora de la circulacin de la sangre. Propuesta primariamente por
Harvey en 1660.
Sin embargo no fue Malpighi quien impuso el microscopio, sino que fue un comerciante holands
Antn van Leeuwenhoek (1632 1723) para quien la microscopia era un pasatiempo y fue el
primero en observar los espermatozoides y los protozoos en agua estancada. Se hizo evidente que
no solo existan objetos demasiados pequeos para poder ser vistos a ojo desnudo sino que tambin haba organismos vivos de esa dimensin. Nace as la microbiologa. Posteriormente observa
24
organismos todava ms pequeos que los protozoos y que ms tarde seran llamadas bacterias.
Uno de los estudios de esa poca que tendran una importancia significativa en biologa, fueron
realizadas por el cientfico ingls Robert Hooke (1635 1703), quien en 1665 publica su libro
Micrographia en el cual dibuja sus observaciones al microscopio. Dentro de ellas, la ms importante fue la de un delgado trozo de corcho el cual ve que estaba constituido por una fina trama de
celdillas rectangulares a las que llam clulas. Aunque la Teora Celular an tardara ms de un
siglo en formularse, este hecho dara inicio a la citologa.
Durante el siglo XVIII, el uso del microscopio decae. Uno de los defectos de los microscopios
primitivos era que sus lentes descomponan la luz blanca y las observaciones se vean rodeadas
de anillos de color (aberracin cromtica). Recin alrededor de 1820 se perfeccionan y surgen los
microscopios acromticos. Durante el siglo XIX el uso del microscopio permiti abrir el camino
hacia nuevos progresos en el campo de la biologa.
Regnier de Graaf
Microscopio ptico
Microscopio electrnico
El electrnico utiliza un haz de electrones para obtener una imagen aumentada y utiliza lentes
electromagnticas.
La mayora de los microscopios electrnicos modernos pueden lograr una resolucin de 0,2 nm,
unas 1000 veces mejor que la obtenida con el microscopio ptico.
Los bilogos usan el trmino ultraestructura celular para referirse a la anatoma celular cuando se
resuelve por un microscopio electrnico.
Caracterstica
IMAGEN D ADA
MECANISMO:
Microscopio ptico M
POR
De i nterferencia d e rayos
luminosos
icroscopio Electrnico
De dispersin de electrones
Al v aco con g ran diferencia
de potencial
TUBO
FUENTE
Luz (fotones)
Filamento
de t
(electrones)
ELEMENTOS
Bobinas electromagnticas
ESTUDIAN
Clulas muertas
OBSERVACIN
IMAGEN
ungsteno
DE L A Coloreadas o no
LIMITE DE RESOLUCIN
0,25m
500 X a 1500 X
30.000 X a 1.000.000 X
Nivel microscpico:
Nivel submicroscpico:
ESTRUCTURA
ULTRAESTRUCTURA
NIVEL DE OBSERVACIN
10 (en la prctica
26
Diferencias entre
Microscopio ptico y
Microscopio Electrnico
27
BIBLIOGRAFA
viembre 1978.
Holtzman, E; Novikoff, A. Estructura y Dinmica Celular. 3 Edicin. Mxico. Editorial Interamericana. 1986.
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Aires. 1986.
Solomon, E; Ville, C; Davis, P. Biologa. 4 Edicin. Editorial Mc Graw Hill Interamericana.
Mxico. 1998.
29
De todos los elementos que constituyen la materia del Universo, slo cuatro: Carbono
(C), Oxgeno (O), Hidrgeno (H) y Nitrgeno (N), conforman el 98% de la materia
viva.
Sin embargo estos cuatro elementos se distribuyen en forma muy diferente en la corteza
terrestre, as por ejemplo aproximadamente cerca del 50 % de los tomos de los
organismos vivos son tomos de hidrgeno mientras que en la corteza terrestre (mundo
inanimado) se encuentra en un porcentaje inferior al 1 %. El tomo de carbono tampoco
es abundante en la corteza terrestre, representa slo el 0,08 % en peso, pero resulta
fundamental en la composicin de los seres vivos.
En la siguiente Tabla se observa que slo doce (12) elementos constituyen el 99,81 %
de la materia viva:
ELEMENTO
% MEDIO EN PESO
76,00
10,50
10,00
2,50
0,30
0,30
0,10
0,04
0,02
0,02
0,02
0,01
Oxgeno
Carbono
Hidrgeno
Nitrgeno
Fsforo
Potasio
Cloro
Sodio
Calcio
Magnesio
Azufre
Hierro
Los tomos de carbono pueden unirse con otros tomos de carbono y con muchos de otro tipo
para formar una gran variedad de compuestos orgnicos. (La muscona, es el atrayente sexual del
venado almizclero del Tibet.)
Macromolculas: trmino que se usa para designar a molculas de gran tamao, sin embargo no
define que se entiende por gran tamao, muchas macromolculas son polmeros (polisacridos, cidos
nucleicos, protenas) pero otros no (esteroides, triglicridos, etc.)
- 31 -
Porcentaje
de peso total
70
Macromolculas:
Protenas
15
cidos Nucleicos
7*
**
Polisacridos
Lpidos
Molculas
orgnicas pequeas
Iones inorgnicas
2**
1
2. COMPONENTES INORGNICOS
Agua
Como se mencion en el captulo anterior, el agua es la sustancia ms abundante e
importante puesto que la qumica de la vida ocurre en ella. De hecho, las clulas
contienen entre un 70 a un 90 % de agua, y todas las reacciones que ocurren en el
citoplasma de una clula tiene lugar en un medio acuoso. El agua es el solvente
biolgico ideal. Sin embargo el agua no solo es el medio en el que se desarrollan las
reacciones qumicas sino que tambin en muchos casos participa activamente de ellas ya
sea como reactivo o producto de una reaccin.
- 32 -
Figura: (a) Estructura de la molcula de agua. (b) Las molculas de agua en disolucin
interactan entre si a travs de los puentes de hidrgeno (lneas punteadas)
Muchas de las propiedades del agua se explican debido al gran nmero de puentes de
hidrgeno que existen entre sus molculas. El agua es lquida en un amplio intervalo de
temperaturas que va desde los 0 C a los 100 C, lo que indica que no solo debemos
entregarle calor para que ocurra el cambio de estado sino para poder romper los puentes
de hidrgeno. El calor de evaporacin del agua es muy superior al de otros lquidos por
lo que muchos organismos utilizan esta propiedad para el mantenimiento de la
temperatura corporal.
El hielo flota en el agua, es decir que el agua al estado slido es ms liviana que al
estado liquido, (debido a que por la accin de los puentes de hidrgeno en el estado
slido se forma una verdadera red cristalina por lo que el agua al congelarse se dilata,
disminuyendo as su peso especfico). Esta propiedad permite que la capa de hielo que
cubre un ro o un lago, flote sirviendo entonces como aislante, permitiendo que la vida
acutica contine.
El agua acta como disolvente para molculas polares, principalmente para aquellas con
las que puede formar puentes de hidrgeno. La alta polaridad del agua favorece
tambin a la clula porque fuerza a las sustancias no polares a agregarse y permanecer
juntas, contribuyendo as a la estructura de las membranas. Como se ver ms adelante
- 33 -
Las molculas que son no polares y no pueden formar enlaces de hidrgeno (por ej.
Hidrocarburos) slo tienen una limitada solubilidad en agua, y se denominan
hidrofbicas.
Cuando ests molculas se encuentran con agua, las molculas de agua se disponen a su
alrededor de manera ordenada, como bloques de hielo. Estas estructuras son ms
ordenadas que el agua libre. En la figura de arriba, se muestra estas estructuras de agua
(gris) rodeando al hidrocarburo (negro) en el centro.
cidos y bases
- 34 -
El agua por si misma tiene una dbil tendencia a ionizarse, actuando tanto como cido
dbil y como base dbil. Cuando acta como cido dbil libera un protn, generando un
in hidroxilo. Como base dbil acepta un protn formando in hidronio. En solucin
acuosa la mayora de protones estn como iones hidronio.
smosis
Si dos soluciones acuosas estn separadas por una membrana que nicamente permite el
paso de las molculas de agua, dichas molculas pasaran hacia la solucin que contiene
la mayor concentracin de molculas solubles, denominndose a dicho proceso
smosis. (Se volver a ver en mayor detalle en el captulo de Difusin y smosis).
pH
Este pasaje del agua desde una solucin hipotnica a una hipertnica, puede provocar
un aumento de la presin hidrosttica en el compartimiento hipertnico. Cuando las dos
soluciones se equilibran, teniendo concentraciones idnticas de solutos, se dice que son
isotnicas. (Tambin se ver en mayor detalle en el captulo de Transportes a travs de
la membrana).
Minerales
Como ya vimos, del total de los componentes de la clula, un 75 a 85% corresponde a
H2 O; entre el 2 y el 3% son sales inorgnicas y el resto son compuestos orgnicos.
Ciertos minerales se encuentran en forma no ionizada. As ocurre con el calcio, que en
el hueso y dientes, se encuentra unido al fosfato y carbonato bajo la forma de cristales.
- 35 -
3. COMPUESTOS ORGNICOS
- 36 -
Grupos Funcionales
Grupo
Clase de
Frmula estructura
funcional
compuestos
Hidroxilo
Ejemplo
Descripcin
Compuesto polar
porque el oxgeno
electronegativo capta
electrones de tomo
covalentes
Alcoholes
Etanol
Amino
Inico, el grupo
amino acta como
base.
Aminas
Aminocido
Carboxilo
Inico, el hidrgeno
puede disociarse
como hidrogenin
cidos
carboxlicos
(orgnicos)
Aminocido
Estr
Relacionado con el
grupo carboxilo, pero
tiene un grupo en
lugar del hidrgeno
del hidroxilo; polar
Esteres
Metilacetato
- 37 -
Carbono de carbonilo
enlazado con al
menos un tomo de
hidrgeno; polar
Aldehdos
Formaldehdo
Grupo carbonilo
enlazado con otros
dos tomos de
carbono; polar
Carbonilo
Cetonas
Acetona
No polar
Metilo
Componente
de muchos
compuestos
orgnicos.
Metano
Fosfato
Fosfatos
orgnicos
Ester de fosfato
Sulfidrilo
Tioles
Cistena
compuestos orgnicos diferentes, sin embargo un pequeo grupo de ellas son las que
cumplen funciones principales en los organismos.
I. Lpidos
Constituyen un grupo de compuestos muy heterogneo, cuya nica caracterstica comn
es la insolubilidad en agua y otros solventes polares. Son solubles solamente en
solventes no polares como el ter, benceno, cloroformo, etc.
Entre las biomolculas, los lpidos son los nicos que en general no forman polmeros,
aunque algunos pueden considerarse macromolculas.
Aunque existen otras, una manera sencilla de clasificarlos es la siguiente:
Sus funciones biolgicas son muy diversas. A continuacin se muestran algunas de las
principales funciones de los lpidos en los seres vivos:
- 39 -
Lpidos
Funcin Biolgica
cidos Grasos
Combustibles celulares
Grasa y Aceites
Fosfoglicridos
Glucolpidos
Esteroides
II. Glcidos
La mayor fuente de glcidos, se encuentra en los vegetales, los cuales a travs del proceso de
fotosntesis combinan el dixido de carbono (CO2) y el agua (H2O) para dar las molculas
hidrocarbonadas que son los glcidos. Estas molculas proporcionan a las plantas y a los
animales que se alimentan de ellas, la energa necesaria para los procesos metablicos (se ver
luego en Fotosntesis)
A excepcin de la vitamina C, los glcidos no son esenciales en la dieta, ya que el organismo
mediante procesos metablicos intracelulares puede sintetizar los azcares necesarios a partir de
otras molculas, como los lpidos y aminocidos.
Clasificacin:
Polisacridos:
Estn constituidos por un gran nmero de monosacridos unidos mediante enlaces
glucosdicos, constituyendo largas cadenas.
- 41 -
Figura: Celulosa
Adems de estos polisacridos, existen otros que tambin cumplen funciones
estructurales importantes, como por ejemplo la murena de las paredes celulares de
bacterias o la quitina del exoesqueleto de los insectos
- 42 -
III. Protenas
Las protenas son las macromolculas ms abundantes en las clulas animales y
constituyen alrededor del 50% de su peso seco. Dentro de las clulas se las encuentra en
formas muy variadas: como constituyente de las membranas biolgicas, como
catalizadores de reacciones metablicas (enzimas), interactuando con los cidos
nucleicos (histonas) o con neurotransmisores y hormonas (receptores), etc.
Prcticamente, no existe proceso biolgico en el que no participe por lo menos una
protena. Se las considera como el grupo de compuestos que mayor cantidad de
funciones desempean en los seres vivos.
Estas molculas son polmeros de aminocidos unidos por enlaces peptdicos.
Las protenas pueden ser simples o conjugadas. Las simples slo estn formadas por
aminocidos. Las conjugadas contienen adems de la o las cadenas polipptidicas,
grupos no proteicos, denominados grupos prosteicos, por ejemplo la hemoglogina o las
lipoprotenas.
Para entender los aspectos estructurales y las caractersticas qumicas de las protenas,
es fundamental analizar primero la de sus monmeros.
Aminocidos
Como su nombre lo indica, cada aminocido est formado por un grupo amino y un
grupo cido carboxlico, unidos a un tomo de carbono central o carbono (carbono
alfa) , el que adems tiene unido siempre un tomo de hidrgeno y una cadena lateral de
caractersticas variables.
- 43 -
Esenciales
Glutamato
Isoleucina
Glutamina
Leucina
Prolina
Lisina
Aspartato
Fenilalanina
Asparagina
Metionina
Alanina
Treonina
Glicina
Triptofano
Serina
Valina
Tirosina
Histidina
Cistena
- 44 -
N de
aminocidos
rgano
productor
rgano blanco
Funcin
Contraccin del
tero, glndula
msculo liso uterino
mamaria.
y eyeccin de leche
Antidiurtica y
Rin, vasos.
vasopresora
Accin
Crecimiento
generalizada
Promueve la sntesis
Testculos y
de los esteroides
ovarios
andrgenos y
estrgenos, etc.
Crecimiento de tubos
Testculos y
seminferos y
ovarios
desarrollo folicular.
Glndula
Estimula la secrecin
mamaria
de leche
Hipotlamo
Hipotlamo
191
Hipfisis
Hormona
luteinizante (LH)
200
Hipfisis
Hormona Folculo
estimulante (FSH)
200
Hipfisis
Prolactina (PRL)
191
Hipfisis
Hormona
adrenocorticotrofa
(ACTH)
39
Hipfisis
Corteza adrenal
Estimula la secrecin
de corticoesteroides
Tirotropina (TSH)
220
Hipfisis
Tiroides
Estimula secrecin
de tiroxina
Vasopresina
(ADH)
Hormona del
crecimiento (GH)
Figura: Esquema de una protena presentando regiones con estructura secundaria en Hlice, en Hoja -Plegada y regiones con enroscamientos aleatorios (ad random).
- 46 -
- 47 -
- 48 -
- 49 -
- 50 -
Polinucletidos
Existen dos clases de nucletidos, los ribonucletidos en cuya composicin
encontramos la pentosa ribosa y los desoxirribonucletidos, en donde participa la
desoxirribosa.
Los nucletidos pueden unirse entre s, mediante enlaces covalentes, para formar
polmeros, es decir los cidos nucleicos, el ADN y el ARN.
Los cidos nucleicos fueron aislados por primera vez en 1869, sin embargo no fue hasta
mucho despus que se conoci su funcin. A principio de siglo los cientficos que
queran explicar como se transmita y se almacenaba la informacin gentica se
enfrentaron a un problema, era el ADN o las protenas de los cromosomas los que
portaban la informacin gentica.
Se saba que el ADN constaba de solo cuatro tipo de monmeros, frente a los 20
aminocidos que se encuentran formando parte de las protenas, de manera que se
pensaba que era demasiado sencillo como para guardar la informacin, por lo cual se le
asignaba una funcin estructural.
La evidencia que ha servido para esclarecer la funcin del ADN, ha procedido, por un
lado, del hecho que la cantidad de ADN de una especie es constante, sin importar la
edad, sexo, factores nutricionales o ambientales.
Por otra parte, la cantidad de ADN tiene mayoritariamente una relacin directa con la
complejidad del organismo, as como tambin se observa que las gametas de los
individuos con reproduccin sexual poseen solo la mitad del ADN que posee cualquier
de sus clulas somticas. (Se ver en detalle en el Mdulo N 3)
Sin embargo esto por si solo no confirm la funcin del ADN. Por ello se llevaron a
cabo una serie de experimentos que lo demostraron en forma concluyente.
En 1928, Griffith experiment con distintas cepas de bacterias, una de ellas era la forma
llamada lisa (L), rodeada de una cpsula de polisacridos y causante de neumona en los
ratones. En contraste, las cepas rugosas ( R ), no contena el polisacrido y no era
virulenta.
Griffith experiment con ratones. A unos inyectndoles cepas lisas muertas por calor, a
otras cepas rugosas vivas y a otros, una mezcla de cepa R viva con cepa L muertas por
calor, en este ltimo caso los ratones moran de neumona, es decir que las clulas
rugosas se haban transformado en cepas virulentas. En 1944 se demostr que ese
principio transformador era el ADN y no las protenas.
- 51 -
- 52 -
Figura: Pares de bases del ADN: La formacin especfica de enlaces de hidrgeno entre
G y C y entre A y T genera los pares de bases complementarias
- 53 -
4. TEORA CELULAR
La clula es la unidad de vida ms pequea. Es la unidad anatmica y fisiolgica de
todos los seres vivos.
A continuacin se har un breve repaso de los contenidos vistos en el Mdulo N 1,
tem 6 Unidades de Medidas y Microscopia.
Alrededor de 1660, Antn van Leeuwenhoek construye un sistema de lentes que
denomina microscopio.
- 54 -
En 1665 Robert Hooke utiliza un microscopio para observar que el corcho no era una
sustancia homognea, sino que estaba constituido por una serie de cavidades
regularmente dispuestas a las que llam Clulas cuyo significado es habitaciones
pequeas. El libro Micrografa (1665) de Robert Hooke contiene algunos de los
primeros dibujos ntidos de clulas vegetales, basados en las observaciones de algunas
secciones finas de corcho (corteza o cubierta exterior de cualquier planta leosa).
Pero Hooke nunca lleg a imaginar el verdadero significado de aquellas clulas;
solamente haba percibido su estructura, su esqueleto. Sin embargo el trmino clula se
ha conservado en toda la literatura posterior.
No sera hasta mediados del siglo XIX que dos cientficos alemanes, Schleiden y
Schwann, descubriran la naturaleza celular de la materia viva.
creyendo que todos representaban clulas embrionarias. Schleiden, tampoco vio claro
cmo estaban compuestas las plantas unicelulares.
La doctrina de Schleiden de la evolucin del tejido partiendo de clulas fue ampliada a
los animales por Schwann, discpulo de Johannes Mller, destacado fisilogo alemn.
Theodor Schwann, (1810 1882), cientfico alemn nacido en el seno de una familia
sumamente religiosa. Estudi medicina en Bonn, donde conoci a Mller, y en Berln
ocup la ctedra de Anatoma. A partir de 1839 su carrera cientfica culmina debido, en
principio, a la actitud crtica de cientficos dedicados a la qumica frente a sus trabajos
sobre la fermentacin alcohlica. Ante tal circunstancia resurge fe religiosa, abandonada
debido al racionalismo de los aos anteriores, y se refugia en el Dios de su infancia.
Schwann y Schleiden eran grandes amigos, y el mismo Schwann cuenta cmo una
conversacin con Schleiden, en Berln, le sugiri la idea que dara origen a la teora
celular: Un da que cenaba con el seor Schleiden, este ilustre botnico me indic la
importante funcin que desempea el ncleo en el desarrollo de las clulas vegetales.
Me acord enseguida de haber visto un rgano semejante en las clulas de la cuerda
dorsal del renacuajo, y en aquel momento comprend la importancia que tendra mi
descubrimiento si llegaba a demostrar que en las clulas de la cuerda dorsal este
ncleo desempeaba el mismo papel que el ncleo de las plantas en el desarrollo de los
vegetales.
Esto ocurra en 1838, ao en que Schleiden haba publicado una breve memoria en la
que se describa el desarrollo del bolso embrionario de diversas plantas y en la que se
explicaba la independencia de las clulas que componen el organismo y la funcin
directora del ncleo. A raz de esta observacin, Schwann se dedic a descubrir la
composicin celular de los tejidos animales y a localizar los ncleos de las diferentes
clulas. Al ao siguiente, Schwann public una memoria en la que se exponan todas las
bases de la teora celular.
- 57 -
1639
1680
Robert Hooke
observa clulas
de corcho con un
microscopio primitivo
A.Leeuwenhoek (1632-1702)
descubre espermatozoides en el semen
1688
Redi
publica su trabajo
sobre la generacin espontnea
1839
Johannes Mller
efecta investigaciones
microscpicas e histolgicas
1839
Jacob Henle
realiza una descripcin general
de la epidermis y el epitelio
1839
1839
Schleiden y Schwann
proponen la Teora Celular
Robert Remak (1815-1865)
descubrimiento de las clulas ganglionares
del corazn humano
- 58 -
1841
1852
1855
1873
Camillo Golgi
Da a conocer su procedimiento de tincin
de las clulas nerviosas
1888
5. ESTRUCTURA CELULAR
Todas las clulas estn cubiertas por una membrana externa, llamada membrana
plasmtica, que las separa de otras clulas y del medio circundante con el cual
intercambian materia y energa. Este intercambio esta altamente regulado y es selectivo.
De esta forma la membrana plasmtica debe actuar no slo como limite celular sino
tambin como barrera selectiva. Por lo tanto la clula, mantiene una composicin
qumica muy ordenada y diferente a la del entorno. (Como se ver en el captulo de
Transporte a travs de la membrana.)
Todas las clulas poseen un metabolismo o conjunto de reacciones qumicas, que
posibilitan el mantenimiento de la vida. Este metabolismo para sustentarse necesita de
una o ms fuentes de energa. Las clulas, necesitan de distintivos tipos de molculas
energticas:
Dentro de las reacciones para obtener y transformar diferentes forma de energa, son
muy importantes las reacciones de oxido-reduccin o reacciones REDOX. En este tipo
de reacciones es esencial la participacin de las coenzimas de oxido-reduccin, como el
NAD+ y el FAD.
Todas las clulas, almacenan en forma de ADN, cido desoxirribonucleico, a
informacin necesaria para controlar sus actividades (reproduccin, metabolismo), y
para establecer su propia estructura.
- 59 -
Las clulas para perpetuarse necesitan reproducirse. Esto significa que la informacin
almacenada en el ADN debe duplicarse para poder ser transmitida a las clulas hijas. El
ADN tiene la excepcional caracterstica de ser una molcula capaz de autorreplicarse, es
decir de generar una copia de si misma. Este proceso es llamado duplicacin o
replicacin. (Se ver en el Mdulo N 3).
Clulas Eucariotas y Procariotas
Caractersticas Principales:
Todas las clulas se parecen y responden a un patrn comn por ms diversas que sean.
Las clulas de organismos pluricelulares son diferentes en su funcin, por ser distintas
estructuralmente, pero todas concuerdan con un patrn comn. Por ejemplo, aquellas
especializadas en la sntesis de lpidos, tendrn mayor desarrollo del retculo
endoplasmtico liso y sern distintas de las neuronas especializadas en la transmisin
del impulso nervioso, cuya especializacin es tan grande que pierden su capacidad de
reproducirse.
A pesar de las semejanzas y diferencias entre las clulas y que todas cumplen con los
postulados de la Teora Celular, se distinguen dos grandes tipos de clulas:
Procariotas (sin ncleo verdadero) y Eucariotas (con ncleo).
Principales caractersticas comunes entre clulas eucariotas y procariotas
1- En ambos tipos celulares el ADN es el material gentico.
2- Ambos tipos celulares poseen membranas plasmticas como lmite celular.
3- Poseen ribosomas para la sntesis proteica.
4- Poseen un metabolismo bsico similar
5- Ambos tipos celulares son muy diversos en formas y estructuras.
ADN
ADN extracromosmico
Organelas citoplasmticas
Membrana plasmtica
Clula Procaritica
Presente en organelas
No posee
Mitocondrias y cloroplastos,
(los cloroplastos presentes slo
en clulas vegetales)
Esteroles
Clula Eucaritica
Capa rgida de
peptidoglucano (excepto
micoplasmas)
No poseen pared de
peptidoglucano. Pueden poseer
una pared de celulosa o quitina
Ausentes (excepto
micoplasmas)
Generalmente presentes
- 61 -
Citoesqueleto
Exocitosis y Endocitosis
Ribosomas
Divisin
Tamao
Ausente
Ausente
70 S en el citoplasma
Presente
80 S en el retculo
endoplsmico y en el citosol
Mitosis - Meiosis
Siempre superior a 6 mm
Escherichia coli: especie de bacteria habitante del colon humano y de otros animales.
Utilizada como modelo biolgico en investigaciones biomdicas.
- 62 -
Las bacterias son organismos unicelulares procariontes que se reproducen por fisin
binaria. Contienen toda su informacin gentica en un nico cromosoma bacteriano
circular. Tambin poseen sistemas productores de energa y biosintticos necesarios
para el crecimiento y la reproduccin. Poseen como caracterstica particular una pared
rgida de peptidoglicanos. Son generalmente de vida libre y poseen ADN
extracromosmico en forma de plsmidos, estos codifican genes de resistencia a
antibiticos o factores "sexuales" como los pili.
Los micoplasmas son las bacterias ms pequeas de vida independiente. Son muy
flexibles por lo que atraviesan los filtros de esterilizacin. Entre sus caractersticas
principales se encuentran: a) carecen de pared celular, b) en su membrana plasmtica
poseen esteroles, que no son sintetizados por la bacteria sino que son absorbidos del
medio de cultivo o del tejido donde se desarrolla. Los micoplasmas son resistentes a la
penicilina (carecen de pared de peptidoglucano) y por la misma razn no toman la
coloracin de Gram.
Las cianobacterias, son bacterias Gramnegativas. Se encuentran presentes en
estanques, lagos, suelo hmedo, cortezas de rboles, ocanos y algunas en fuentes
termales. La mayor parte de las cianobacterias son auttrofos fotosintticos. Contienen
clorofila a, que tambin se encuentra en plantas y algas. La clorofila a y pigmentos
accesorios se localizan en membranas fotosintticas, llamadas laminas internas o
laminillas fotosintticas. Muchas especies de cianobacterias fijan nitrgeno, este
proceso enriquece el suelo.
Existen dos tipos de pared bacteriana que pueden diferenciarse por la Tincin de Gram
(siglo XIX). El primer grupo de bacterias son aquellas capaces de retener el colorante
cristal violeta luego de la decoloracin con alcohol-cetona. Estas bacterias son llamadas
Grampositivas. El segundo grupo esta conformado por aquellas bacterias incapaces de
retener el colorante luego del tratamiento decolorante, por lo tanto son llamadas
Gramnegativas.
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Presentan este modelo celular, los organismos de los reinos Protista, Hongos,
Plantas y Animales.
Si bien existe una gran diversidad entre estas clulas, el modelo bsico es similar,
presentando como estructura sobresaliente el ncleo celular.
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Las clulas hetertrofas son aquellas que no sintetizan su propio alimento sino
que necesitan una fuente externa de energa tanto como de materiales de
construccin de sus propias molculas. Las clulas animales (y los hongos), son
clulas eucariontes hetertrofas.
Las clulas animales y las clulas vegetales poseen unas organelas membranosas
llamadas mitocondrias, donde se lleva acabo la respiracin celular. En este proceso son
rotos los enlaces de alta energa de las molculas combustibles orgnicas. Esta energa
liberada es utilizada para la sntesis de las monedas energticas como el ATP. El ATP es
esencial para las diferentes funciones celulares. Para que este proceso se lleve a cabo
dentro de las mitocondrias es necesaria la presencia de oxgeno.
Por lo tanto en ambos tipos celulares son necesarias las mitocondrias, para obtener
energa qumica en forma de ATP a partir de las molculas combustibles. Pero es
diferente el origen de las molculas orgnicas utilizadas como combustibles. En el caso
de las clulas vegetales (auttrofas), ellas sintetizan sus propias molculas combustibles
en los cloroplastos, en el proceso de fotosntesis. En cambio las clulas animales
(hetertrofas), necesitan una fuente externa de molculas energticas que sirvan como
combustible celular.
Clula animal
Ausente
Clula vegetal
Pared celular
por celulosa.
constituida
Aparato mittico
Astral
Anastral
Centrolos
Presente
Ausente
Vacuolas
Vacuolas pequeas
(Huso
acromtico)
Vacuolas grandes, puede ser
una grande central
Metabolismo
Hetertrofo
Auttrofo
Mitocondrias
Presentes
Presentes
Cloroplastos
Ausentes
Presentes
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Figura: Esquema de la ultraestructura de una clula vegetal idealizada que muestra sus
principales caractersticas: la pared celular, los plasmodesmos, los cloroplastos y las
vacuolas.
6. COMPONENTES CELULARES
Membrana plasmtica:
Como ya se ha visto, las clulas estn separadas del medio que las rodea por una
delgada lmina denominada membranas plasmtica, que define los lmites de las
mismas.
Como todas las membranas biolgicas, es una estructura dinmica y fluida formada por
fosfolpidos y protenas. No solo define los lmites de la clula sino, como se ver en el
siguiente captulo, permite que sta exista como una entidad diferente de su entorno,
regulando el trnsito de sustancias hacia fuera y hacia adentro de ella.
La membrana generalmente est rodeada por un medio acuoso y en consecuencia, las
molculas de fosfolpidos se disponen en una bicapa, con sus colas hidrfobas
apuntando hacia el interior y sus cabezas hidrfilas de fosfato apuntando hacia el
exterior. Por su tamao, no pueden visualizarse con el microscopio ptico pero si con el
microscopio electrnico se identifica como una doble lnea delgada y continua.
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Matriz extracelular:
Los organismos multicelulares estn compuestos no solo por clulas sino tambin por
elementos intercelulares que se agrupan el la denominada matriz extracelular.
La matriz celular es el ambiente especial que rodea a la clula. Est formada por un
conjunto de materiales ubicados en el espacio extracelular, que puede a veces ser muy
pequeo, y que le brinda a las clulas un ambiente particular.
La matriz est formada por protenas fibrosas y por la sustancia fundamental,
constituida principalmente por protenas y azcares asociados en diferentes
combinaciones, que cumplen funciones estructurales adems de participar en la
adhesin entre las clulas y la matriz.
La matriz tiene un papel fundamental en el desarrollo de los tejidos y rganos
controlando la diferenciacin celular, la morfognesis, la migracin celular y su
metabolismo.
Otras funciones importantes de la matriz extracelular:
-
Constituir el medio por donde llegan los nutrientes y se eliminan los desechos
celulares
Ser el vehculo por donde migren las clulas cuando se desplazan de un punto a
otro del organismo
Los tejidos, y por extensin los rganos y sistemas, son el resultado de asociaciones de
diferentes tipos de clulas y matrices extracelulares.
As, el tejido conectivo contiene las clulas que se encuentran dispersas en medio de
una abundante matriz extracelular. Existen varios tipos de tejidos conectivos. En la
lmina siguiente un ejemplo de tejido conectivo laxo:
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Pared celular:
Como se vio, una diferencia fundamental entre clulas animales y vegetales es que slo
las clulas vegetales estn rodeadas por una pared celular.
Se puede decir que es como un exoesqueleto de las clulas vegetales, que le confieren
proteccin y sostn mecnico. Esta pared realiza muchas de las funciones que cumple la
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Ncleo:
Envoltura Nuclear
Nucleolo
Cromatina
Cromosomas
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Citoplasma:
Sistemas de endomembranas:
Como vimos, las clulas eucariontes poseen estructuras internas que las dividen en
compartimentos especializados; estos compartimientos estn limitados por membranas
cerradas que tienen una permeabilidad selectiva.
Cada compartimiento tiene una funcin diferente y contiene un grupo caracterstico de
enzimas que realizan las funciones propias de cada organela. Asimismo los distintos
compartimientos si bien estn separados fsicamente, se encuentran interconectados
funcionalmente.
Dentro del sistema de endomembranas se distinguen los siguientes elementos:
a)
Retculo endoplasmtico granular o rugoso (REG o RER). Es un grupo de
cisternas aplanadas que se conectan entre s mediante tbulos. Presente en todos los
tipos celulares, se halla especialmente desarrollado en las clulas secretoras de
protenas. El REG ofrece una cara citoslica tachonada de ribosomas, a los que debe su
aspecto rugoso. Los ribosomas se unen a las membranas del REG por su subunidad
mayor, mediante receptores especficos, las protenas integrales de las membranas
cisternales conocidas como riboforinas.
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b)
Retculo endoplasmtico agranular o liso (REA o REL). Su aspecto es ms
tubular y carece de ribosomas. Es poco conspicuo en la mayora de las clulas, pero
alcanza un notable desarrollo en las clulas secretoras de hormonas esteroides.
c)
Aparato o complejo de Golgi. Constituido por sacos discoidales apilados, como
mnimo en nmero de tres, rodeados por pequeas vesculas. Cada saco presenta una
cara convexa y otra cncava, esta ltima orientada hacia la superficie celular. En las
clulas animales se ubica tpicamente entre el ncleo y el polo secretor de la clula, en
tanto en las clulas vegetales aparece fragmentado en varios complejos denominados
dictiosomas o golgiosomas.
d) Vacuolas y vesculas. Las vesculas son organelas con forma de bolsas formadas por
membranas. Sus principales funciones son el almacenamiento y transporte de
materiales, tanto dentro de la clula como hacia el interior y exterior. Las vacuolas son
un tipo especial de vesculas presentes en las clulas vegetales y hongos, estas vacuolas
son de gran tamao y estn llenas de fludo.
e) Lisosomas: Son un tipo especial de vesculas formadas en el complejo de Golgi,
presente en las clulas animales. Contienen enzimas hidrolticas capaces de degradar
macromolculas como protenas, polisacridos, cidos nucleicos y lpidos. Ejemplo: los
glbulos blancos con lisosomas encargados de capturar bacterias en el cuerpo humano.
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Vacuolas
Sacos membranosos
principalmente, en plantas,
hongos y algas.
Transporte de materiales,
desechos y agua.
Cloroplasto
Peroxisomas
Organelas semiautnomas.
Metabolismo aerbico. Sitio
Poseen ADN y ribosomas tipo de muchas de las reacciones
procarionte. Una doble
de la respiracin celular.
membrana les sirve de envoltura. All se realizan el ciclo de
La membrana interna forma las Krebs, la cadena respiratoria
crestas mitocondriales.
y la fosforilacin oxidativa.
Es decir la transformacin
de la energa de lpidos o
glucosa (molculas
combustibles) en ATP
(moneda energtica).
Organela semiautnoma. Posee La clorofila capta la energa
ADN y ribosomas tipo
luminosa para formar ATP y
procarionte. Una doble
otros compuestos con gran
membrana envuelve a los
cantidad de energa. Estos
tilacoides. La clorofila, se
compuestos altamente
encuentra en las membranas
energticos sirven para
tilacoidales.
sintetizar, glucosa a partir de
CO2.
Vesculas membranosas que
Sitio de muchas reacciones
contienen diversas enzimas
metablicas. Enzimas que
relacionadas con el metabolismo protegen de la toxicidad del
del oxigeno y el perxido de
oxigeno, por ejemplo la
hidrogeno. No poseen ADN ni catalasa.
ribosomas
Citoesqueleto:
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Tambin forman parte del citoesqueleto, los cilios y flagelos. Son estructuras largas y
delgadas, presentes en muchos tipos de clulas eucariotas. Cuando son numerosos y
cortos se llaman cilios y cuando son largos y escasos se llaman flagelos. Estn
asociados con el movimiento del organismo. La gran movilidad de los espermatozoides
humanos se debe a su poderos flagelo nico. Las clulas que se encuentran en el tracto
respiratorio de nuestro cuerpo son ciliadas, ellas baten los cilios y crean una corriente
ascendente de mucus que arrastra hacia la garganta los restos de polvo, polen, holln
alquitrn de tabaco y cualquier sustancia extraa inhalada.
Muchos tipos de clulas eucariotas tienen en su citoplasma centrolos, generalmente se
encuentran de a pares y en la regin cercana a la envoltura nuclear, denominada
centrosoma. El centrosoma es el principal centro organizador de microtbulos y es
importante en la formacin del huso mittico (Se ver en el captulo de reproduccin
celular).
Organizacin General del citoesqueleto
Estructura
Descripcin
Funcin
Sostn estructural,
participan en el
Tubos huecos compuestos
movimiento de organelas
por la forma monomrica de
Microtbulos
y la divisin celular
la protena tubulina.
(aparato mittico),
(monmero globular)
componentes de cilios,
flagelos y centrolos.
Sostn estructural,
Estructura slida en forma de
participan en el
Filamentos de actina
huso consistente en la
movimiento de la clula y
(microfilamentos)
protena actina. (monmero
sus organelos y en la
globular)
divisin celular.
Sostn estructural. Forman
Protenas filamentosas, en
redes que conectan la
Filamentos intermedios
forma de tubos. Compuestas
membrana plasmtica con
por monmeros fibrosos.
la envoltura nuclear.
El huso mittico se forma
entre los centrolos
Pares de cilindros huecos,
durante la divisin de
localizados cerca del centro
Centrolos
clulas animales, fija y
de la clula, formados por
organiza los microtbulos.
microtbulos.
Estn ausentes en las
plantas superiores.
Proyecciones relativamente Movimiento de algunos
cortas que se extienden desde organismos unicelulares.
Cilios
la superficie celular.
Se utiliza para mover
Compuestas por
materiales en la superficie
microtbulos.
de algunos tejidos.
Proyecciones largas
Locomocin celular de
compuestas por microtbulos. espermatozoides y
Flagelos
Cubiertos por membrana
algunos organismos
plasmtica
unicelulares.
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7. DIFUSIN Y SMOSIS
Como se vio en el tem 6 Componentes celulares, las clulas estn separadas del
medio que las rodea por una delgada lmina denominada membrana plasmtica, cuya
funcin es crear una barrera selectiva para regular el intercambio de materiales entre la
clula y el medio que la rodea. Sin esta membrana, la clula estara expuesta a los
rigores del mundo externo.
Por qu la glucosa disuelta en la sangre puede atravesar la membrana celular e
ingresar en el citoplasma? Cmo salen de la clula los productos de desecho,
como urea?
Para responder estas preguntas, a continuacin se vern los diferentes mecanismos de
transporte a travs de la membrana celular.
Transporte a travs de la membrana celular
vaso con agua, la tinta difunde a travs del lquido y despus todo el vaso presenta una
coloracin pareja.
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Crenacin: destruccin de la clula cuando al estar en un medio hipertnico pierde gran cantidad de
agua. La destruccin celular es por deshidratacin.
5
b) Difusin Facilitada:
Hay molculas que por su tamao o polaridad no pueden atravesar fcilmente las
membranas por difusin simple. Por ejemplo: glucosa, aminocidos, iones, etc.
Necesitan de transportadores, que son protenas integrales de membranas. Este
mecanismo ocurre siempre a favor del gradiente y por lo tanto no requiere de energa
adicional. Este gradiente puede ser de concentracin (como se vio difusin simple,
recordemos que era cuando las molculas pasan de un compartimiento de mayor
concentracin a uno de menor concentracin, es decir que las molculas) o bien por un
gradiente de potencial elctrico, es decir el soluto con carga elctrica,
independientemente de su signo, se desplazar de una zona donde la carga sea mayor
hacia otra donde la carga sea menor.
La difusin facilitada depende:
II. Protenas Carrier o Permeasas: Las permeasas estn formadas por protenas
transmembrana multipaso. Generalmente transportan una gran variedad de iones
y otras molculas polares sin carga como la glucosa. Vale recordar que este tipo
de mecanismo es sin gasto de energa y a favor de gradiente electroqumico. La
velocidad de este transporte es menor al realizado por los canales inicos.
sobre la base de energa lumnica por medio de absorcin de fotones como ocurre en las
membranas de algunas bacterias, hongos y levaduras. Otras, como las bombas de H+ o
Na+ presentes en bacterias, mitocondrias y cloroplastos, utilizan la energa elctrica
resultante de procesos de oxidorreduccin. Sin embargo la mayora de las protenas
transportadoras slo son capaces de aprovechar la energa qumica contenida en los
enlaces entre ciertos tomos de molculas de ATP, debido a esto las bombas reciben el
nombre de ATPasas transportadoras.
Unas de las bombas ms importante en clulas eucariotas animales son la Bomba Na+ K+ (bomba sodio/potasio) y la de K+- H+ (bomba potasio/hidrgeno).
Bomba Na+ - K+
Su funcin es expulsar Na+ al espacio extracelular e introducir K+ al citosol8. Ambos
son movilizados en contra de su gradiente electroqumico, estableciendo as diferencias
de concentracin y carga entre el espacio extra e intracelular para ambos iones. Debido
a que se esta transportando simultneamente dos solutos distintos en sentidos opuestos,
estamos en presencia de un sistema de contratransporte. Es importante recordar que, si
bien el Na+ sale y el K+ ingresa a la clula, ambos lo hacen en contra de su gradiente y,
en consecuencia, hace falta hidrolizar ATP para movilizarlos (hace falta energa
qumica).
La Bomba Na+-K+ tiene simultneamente funciones de protena transportadora y de
ATPasa (hidroliza ATP para obtener energa). Por lo menos un tercio de la energa que
consume una clula animal se destina para impulsar esta bomba. En las clulas
nerviosas, donde la actividad elctrica es sumamente importante, este valor asciende al
60%. Cada ATPasa puede hidrolizar hasta 100 molculas de ATP. Esto nos da idea de
la importancia de este sistema de transporte.
Citosol: Contenido del citoplasma, excepto las organelas delimitadas por membranas como las
mitocondrias y el retculo enplasmtico.
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8. RESPIRACIN Y FOTOSNTESIS
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Figura: Esquema simplificado de las tres etapas del catabolismo que conducen desde el
alimento hasta los productos de desechos. Esta serie de reacciones produce ATP que
luego es utilizado para impulsar reacciones de biosntesis y otros procesos celulares que
requieren energa.
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Gluclisis
La gluclisis, lisis o escisin de la glucosa, tiene lugar en una serie de nueve
reacciones, cada una catalizada por una enzima especfica, hasta formar dos molculas
de cido pirvico (o piruvato), con la produccin de ATP. La ganancia neta es de dos
molculas de ATP y dos de NADH9 por cada molcula de glucosa.
Las reacciones de la gluclisis se realizan en el citoplasma y pueden darse en
condiciones anaerobias; es decir en ausencia de oxgeno.
Los primeros cuatro pasos de la gluclisis sirven para fosforilar (incorporar fosfatos) a
la glucosa y convertirla en dos molculas del compuesto de 3 carbonos gliceraldehdo
fosfato (PGAL). En estas reacciones se invierten dos molculas de ATP a fin de activar
la molcula de glucosa y prepararla para su ruptura.
Paso 1: El grupo fosfato Terminal se transfiere desde el ATP al carbono en la posicin 6
de la glucosa y se forma glucosa 6-fosfato.
Paso 2: La molcula se reorganiza. La glucosa se transforma en fructosa.
Paso 3: La fructosa 6-fosfato gana un segundo fosfato que proviene de otro ATP y se
produce fructosa 1,6 bifosfato.
Paso 4: El azcar de seis carbonos se escinde en dos molculas de tres carbonos: la
dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehdo fosfato.
Paso 5: Las molculas de gliceraldehdo fosfato se oxidan, es decir que pierden los
tomos de hidrgeno con sus electrones, y el NAD+ se reduce a NADH y H+. Un in
fosfato se une a la posicin 1 del gliceraldehdo fosfato.
9
NADH: Forma reducida del dinucletido de nicotinamida y adenina. Coenzima que funciona
como aceptor de electrones.
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Resumen de la Gluclisis
ECUACIN DE LA GLUCLISIS
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi11 + 2 NAD+
10
ADP: Nucletido compuesto por adenina, ribosa y un grupo fosfato; su fuente ms comn es
la eliminacin de un fosfato de una molcula de ATP.
11
Pi: Abreviatura de fsforo inorgnico.
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Vas anaerbicas
El cido pirvico puede tomar por una de varias vas. Dos son anaerbicas (sin oxgeno)
y se denomina fermentacin alcohlica y fermentacin lctica.
A la falta de oxgeno, el cido pirvico puede convertirse en etanol (alcohol etlico) o
cido lctico segn el tipo de clula. Por ejemplo, las clulas de las levaduras pueden
crecer con oxgeno o sin l. Al extraer jugos azucarados de las uvas y al almacenarlos
en forma anaerobia, las clulas de las levaduras convierten el jugo de la fruta en vino al
convertir la glucosa en etanol. Cuando el azcar se agota las levaduras dejan de
fermentar y en este punto la concentracin de alcohol est entre un 12 y un 17 % segn
sea la variedad de la uva y la poca en que fue cosechada.
La formacin de alcohol a partir del azcar se llama fermentacin.
Fermentacin alcohlica
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Sustrato
Gluclisis
Glucosa
2 cido pirvico
Ciclo de Krebs
2 Acetil CoA
Glucosa
Productos
2 cido pirvico
2 ATP
2 NADH
2 Acetil CoA
2 CO2
2 NADH
4 CO2
2 GTP (equivalentes a 2
ATP)
6 NADH
2 FADH2
6 CO2
2 ATP
2 GTP
10 NADH
2 FADH2
Observando el balance parcial del ciclo de Krebs, se comprueba que en este proceso no
se obtiene energa directamente bajo la forma de ATP (slo se obtiene 1 GTP que es
equivalente a 1 ATP). En cambio se obtienen cantidades de coenzimas reducidas
(NADH y FADH2), y es a travs de la oxidacin posterior que se obtendr la energa
para sintetizar ATP.
Cada coenzima NADH equivale a 3 ATP y cada coenzima FADH2 equivale a 2 ATP.
Transporte de Electrones o Cadena Respiratoria
En esta etapa, que ocurre en las crestas mitocondriales, se oxidan las coenzimas
reducidas, el NADH se convierte en NAD+ y el FADH2 en FAD+. Al producirse esta
reaccin, los tomos de hidrgeno (o electrones equivalentes), son conducidos a travs
de la cadena respiratoria por un grupo de transportadores de electrones, llamados
citocromos. Los citocromos experimentan sucesivas oxidaciones y reducciones
(reacciones en las cuales los electrones son transferidos de un dador de electrones a un
aceptor).
En consecuencia, en esta etapa final de la respiracin, estos electrones de alto nivel
energtico descienden paso a paso hasta el bajo nivel energtico del oxgeno (ltimo
aceptor de la cadena), formndose de esta manera agua.
Cabe aclarar que los tres primeros aceptores reciben el H+ y el electrn conjuntamente.
En cambio, a partir del cuarto aceptor, slo se transportan electrones, y los H+ quedan
en solucin.
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Fosforilacin Oxidativa
Tambin este proceso ocurre en las crestas mitocondriales y el flujo de electrones est
ntimamente acoplado al proceso de fosforilacin, y no sucede a menos que tambin
pueda verificarse este ltimo. Esto, en un sentido, impide el desperdicio ya que los
electrones no fluyen a menos que exista la posibilidad de formacin de fosfatos ricos en
energa. Si el flujo de electrones no estuviera acoplado a la fosforilacin, no habra
formacin de ATP y la energa de los electrones se degradara en forma de calor.
Puesto que la fosforilacin del ADP para formar ATP se encuentra acoplada a la
oxidacin de los componentes de la cadena de transporte de electrones, este proceso
recibe el nombre de fosforilacin oxidativa.
En tres transiciones de la cadena de transporte de electrones se producen cadas
importantes en la cantidad de energa potencial que retienen los electrones, de modo que
se libera una cantidad relativamente grande de energa libre en cada uno de estos tres
pasos, formndose ATP.
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2 ATP
2 NADH + H+
(x2)
= 2 ATP
= 4 ATP
1 NAD + H+
(x3)
= 3 ATP
Krebs =
1 GTP
3 NADH + H+
1 FADH2
(x3)
(x2)
( = 1 ATP)
= 9 ATP
= 2 ATP
X2
Porque es
necesario dar
dos vueltas al
ciclo para
oxidar la
glucosa
Vale aclarar que solo los NADH + H+ mitocondriales resultan equivalentes a 3 ATP.
Aquellos NADH + H+ que fueron obtenidos en gluclisis y por lo tanto son
citoplasmticos, solo rinden 2 ATP (al igual que un FADH2) ya que la membrana
interna mitocondrial resulta impermeable al NADH + H+ y estos deben transferir sus H+
a un intermediario de nivel energtico equivalente al FADH2.
Esto indica que por la oxidacin total de una molcula de glucosa, se obtienen 36
ATP, en trminos generales y puede variar segn los distintos tipos celulares y segn
se parta de glucosa o glucgeno.
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FOTOSINTESIS:
En los primeros apuntes sobre El Origen de la Vida, se vio que an hoy no se ha podido
demostrar si las primeras clulas fueron hetertrofas o auttrofas, pero s los cientficos
estn de acuerdo en que la evolucin sobre la Tierra no podra haber sido sino fuera por
el surgimiento de organismos auttrofos fotosintticos.
Se nos puede plantear qu relacin existe entre los organismos auttrofos y la vida
sobre la Tierra?
Se puede decir que existe una conexin entre la ecologa y la bioqumica a travs del
proceso de fotosntesis. La vida sobre la Tierra depende de la fotosntesis, porque por
medio de esta, la energa lumnica del Sol que es captada por pigmentos particulares,
forman hidratos de carbono y oxgeno libre (O2) necesario para el normal desarrollo del
Hombre. Recordemos cmo era la atmsfera primitiva en el Origen de la Vida, no haba
oxgeno libre porque los primeros microorganismos que poblaron la superficie de la
Tierra no realizaban fotosntesis que produjera oxgeno como subproducto, todos los
organismos eran anaerobios. Posteriormente la aparicin de oxgeno atmosfrico
permiti la formacin de la capa de ozono (O 3) y la gran diversidad biolgica.
El proceso de fotosntesis es un claro ejemplo de cmo se transforma la energa: se
transforma la energa lumnica en energa qumica.
Volviendo a captulos anteriores, se dijo que los plsticos son organelas que poseen dos
membranas, hay diferentes tipos uno de ellos son los cloroplastos que tienen un rol
fundamental en la fotosntesis.
Debemos aclarar que la fotosntesis la realizan los organismos auttrofos, es decir
aquellos que no necesitan incorporar del medio, sustancias orgnicas sintetizadas
porque pueden fabricar su propio alimento a travs de la fotosntesis. Nos referimos a
plantas, algas y algunas bacterias (tiobacterias prpuras).
Ecuacin general de la fotosntesis:
CO 2 + H 2 O + Luz --------------- C 6 H 12 O 6 + H 2 O + O 2
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Etapa que fija el carbono: mal llamada etapa oscura porque no depende
directamente de la luz pero indirectamente porque necesita de los productos
derivados de la primera etapa lumnica, y consiste en la fijacin de CO 2 para
formar azcares. Muchas de las enzimas que intervienen en esta etapa son
reguladas o activadas de forma indirecta por la luz. Se realiza en el estroma de
los cloroplastos.
Figura: Se muestran las longitudes de ondas que corresponden a la luz visible. Hacia la
izquierda del espectro (menor longitud de onda) se encuentran los rayos UV, rayos X y
rayos gamma, que resultan nocivos para el material gentico de las clulas. Hacia la
derecha del espectro (mayor longitud de onda), se encuentran los rayos infrarrojos,
microondas y ondas de radio, que carecen de energa suficiente para excitar electrones.
La clorofila es el pigmento que le otorga el color verde a las plantas sin embargo
tambin est presente en plantas y alga de distintos colores que realizan fotosntesis.
Existen varios tipos de clorofila pero la ms importante es la clorofila a. As por
ejemplo en las algas verdes y plantas contienen un segundo tipo: clorofila b, en algas
pardas y diatomeas estn presentes la clorofila c. Todos los organismos fotosintticos
poseen otros pigmentos llamados carotenoides. Estos pigmentos accesorios funcionan
como receptores suplementarios de luz, captando otras longitudes de onda y
transfirindoselas hacia la clorofila a.
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Figura: microfotografa electrnica de un corte de una parte del cloroplasto, donde se observan
las granas.
ENERGA QUMICA
[
[
ATP
NADPH
O2 (oxgeno molecular)
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C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
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Fotorrespiracin:
Este proceso ocurre cuando la concentracin de CO2 en la hoja de la planta es baja en
relacin con la concentracin de O2 y tambin se ve favorecida a temperaturas
ambientales altas, superiores a 28 C. Bajo estas condiciones, se inicia un proceso en los
peroxisomas y mitocondrias denominado fotorrespiracin en el cual se forman
compuestos intermedios que consumiendo ATP, dan lugar a la produccin de CO2 y
H2O.
En condiciones atmosfricas normales, hasta el 25% del carbono fijado durante la
fotosntesis se reoxida a CO2 durante la fotorrespiracin, reduciendo as la eficiencia
fotosinttica de las plantas.
9. TIPOS CELULARES
Hasta ahora se vio todo lo que ocurre dentro de una clula y sus componentes celulares.
Esta visin tan microscpica y especfica genera una incapacidad de trasladar estos
conocimientos a un nivel de organizacin superior al celular.
Sin embargo para poder avanzar en la comprensin de la biologa, es necesario tener la
informacin dada en los captulos anteriores.
Por tal motivo, en este captulo se darn algunos ejemplos de la enorme especializacin
celular en organismos eucariontes, para de esta forma lograr una visin ms amplia e
integradora.
La riqueza de especializaciones diferentes que se encuentran en las clulas de un animal
superior, es incomparablemente mayor a la que puede presentar cualquier procariota. En
un vertebrado se puede distinguir ms de 200 tipos celulares que generan una gran
diversidad de comportamientos dentro de un mismo organismo eucariota. Sin embargo
estas diferentes clulas presentan aspectos bsicos que son comunes a todas las clulas,
como se vio en los captulos anteriores.
Para dar un ejemplo, se puede considerar la unin neuromuscular en la que interviene
slo tres tipos de clulas: la clula muscular, la clula nerviosa y la clula de Schwann.
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BIBLIOGRAFIA
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MDULO N 3: GENTICA
1. REPRODUCCIN CELULAR
La divisin celular por mitosis es un proceso complejo por el cual los materiales
celulares se reparten en partes iguales entre las dos clulas hijas, resultando
virtualmente idnticas entre s e idnticas a su progenitora, es decir que cada nueva
clula derivada del proceso mittico, hereda una copia exacta de la informacin
gentica de la clula progenitora.
Esto de debe en parte a que cada clula hija recibe alrededor de la mitad del contenido
del citoplasma de la clula madre o progenitora. Esta divisin implica cambios previos
ocurridos a nivel bioqumico, fundamentalmente la duplicacin del ADN.
Una clula tpica, a lo largo de su vida, alterna entre fases de crecimiento y divisin
denominado ciclo celular. En general consta de un perodo donde ocurre un importante
crecimiento y aumento de la cantidad de organoides (interfase), un perodo de divisin
celular (mitosis o meiosis) y la citocinesis.
La interfase, a su vez, involucra perodos donde la clula realiza los procesos vitales
propios de su funcin. Se la subdivide en tres perodos o etapas: G1, S y G2:
Etapa G1 es un perodo muy variable en su duracin donde ocurre un crecimiento
general y duplicacin de las organelas del citoplasma, excepto mitocondrias y
cloroplastos los cuales se originan por divisin de estas estructuras preexistentes
(recordar que ambos contienen ADN y ribosomas que les permite dividirse de forma
ms o menos independiente del ncleo celular).
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Este perodo puede durar desde horas hasta aos como ocurre por ejemplo en las
neuronas (que no se dividen), en stas el ciclo se detiene en G1 por lo que se dice que
estn en G0. En cambio en el otro extremo tenemos a las clulas que van a dar origen a
los glbulos rojos y en ellas el perodo G1 ocurre muy rpido puesto que la vida media
de un glbulo rojo es muy corta (120 das en el Hombre y 55 das en el ratn).
En este perodo la clula posee una actividad bioqumica intensa, el ADN est en forma
de cromatina, la clula aumenta de tamao, sintetiza ribosomas y una gran diversidad de
protenas como: enzimas, protenas del citoesqueleto, de membrana, etc., algunas
estructuras como Aparato de Golgi, lisosomas y vacuolas derivan del retculo
endoplasmtico que aumenta de tamao y se renueva constantemente, tambin en esta
etapa se comienzan a duplicar los centrolos (recordar el captulo de Componentes
Celulares).
Etapa S: es el proceso clave de replicacin del ADN. Durante esta etapa se sintetiza
ADN, histonas y otras protenas asociadas al ADN.
Etapa G2: esta fase precede a la etapa de divisin celular. Durante este perodo la clula
se prepara para la divisin celular, se terminan de duplicar los centrolos y el ADN, que
estaba en estado de cromatina, comienza a pasar al estado de cromosomas.
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En el siguiente esquema se representa las etapas del Ciclo Celular de una clula
hipottica que contiene dos cromosomas:
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Etapas de la Mitosis
Profase: el comienzo de la profase est indicado por la visualizacin de los
cromosomas. Cada uno de esos cromosomas est constituido por dos cromtidas
(recordar que la duplicacin del ADN ocurre en la interfase previa). Durante la profase
los cromosomas tienden a una mxima espiralizacin, hacindose ms gruesos y cortos.
Hacia el final de la profase, el nuclolo tiende a desintegrarse para finalmente
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Anafase: en esta etapa, los microtbulos del huso van acortndose de modo que cada
una de las cromtides hermanas se mueven hacia los polos de la clula. De este modo se
opera la reparticin del material gentico duplicado en la interfase.
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Citocinesis: consiste en la separacin del citoplasma para limitar dos nuevas clulas. En
las clulas animales se produce tpicamente una constriccin ecuatorial en la clula, que
avanza de afuera hacia adentro. En las clulas vegetales, luego o simultneamente a la
telofase y a partir de vesculas del dictiosomas, se forma una placa en el ecuador de la
clula (el fragmoplasto) que avanza desde el centro hacia la periferia hasta alcanzar las
paredes y finalmente fundirse con ellas. Recordar cuando vimos las diferencias entre
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clulas vegetal y animal, que las clulas vegetales no posee centrolos pero igual se
forma un huso mittico denominado huso anastral
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Como en las clulas somticas tenemos dos cromosomas de cada clase decimos que son
diploides, en cambio a las gametas las llamamos haploides. Habitualmente designamos
el nmero haploide como n y al diploide como 2 n.
Por ejemplo para la especie humana: n = 23 y 2n = 46.
La clula diploide resultante de la fusin de dos gametas se la denomina huevo o cigoto.
Cuando una clula u organismo tiene ms de dos dotaciones completas de cromosomas
por ncleo, lo denominamos poliploides.
Etapas de la meiosis
La meiosis consiste en dos divisiones nucleares sucesivas, denominadas meiosis I y
meiosis II.
En la meiosis I se aparean y luego se separan los cromosomas homlogos y en la
meiosis II se separan las cromtidas de cada homlogo. Igual que en la mitosis, es
durante la interfase cuando se duplican los cromosomas. El resultado son cuatro clulas,
cada una con un miembro del par de homlogos presentes en la clula progenitora y con
la mitad del nmero de cromosomas que tena la progenitora. Es decir pasa de ser una
clula diploide a una haploide.
La meiosis I a su vez se divide en: Profase I, Metafase I, Anafase I y Telofase I:
Durante la profase I los cromosomas homlogos (contienen dos cromtidas cada uno)
se aparean o se juntan longitudinalmente y se condensan por espiralizacin. Hacia el
final de la profase I los cromosomas estn completamente espiralizados y unidos
ntimamente, conformando un bivalente o ttrada (por tener cuatro cromtidas). En este
paso es cuando se puede producir el intercambio de porciones de cromtidas, es decir
ocurre la recombinacin cromosmica.
Hacia el final de la profase I los cromosomas homlogos comienzan a separarse. No
obstante la separacin no es completa puesto que los cromosomas homlogos
permanecen unidos por los puntos de intercambio o quiasmas. Los quiasmas son
considerados la expresin del fenmeno gentico llamado crossing over o
recombinacin gentica, por medio del cual determinadas porciones de cromosomas con
determinada informacin gentica, se intercambian entre los miembros homlogos de
los pares.
En la metafase I los bivalentes o ttradas se disponen en la placa ecuatorial de la clula,
se asocian a los microtbulos del huso, ya desorganizada la envoltura nuclear.
En la anafase I, migran a los polos de la clula los homlogos constituidos cada uno
por dos cromtidas ya recombinadas; de modo que en la telofase I se tendrn dos
ncleos, cada uno con un solo miembro del par de homlogos pero con dos cromtidas.
Entre la telofase I y la segunda divisin, se puede operar un breve perodo o
intercinesis. En el comienzo de la profase II, la situacin es similar a lo visto en
mitosis, esto es, cada cromosoma est duplicado pero slo existe un nmero n de
cromosomas.
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Anafase I
Telofase I
Meiosis II:
Anafase II
Telofase II
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Gametognesis
El proceso antes descripto es el que ocurre en aquellas clulas destinadas a formar
clulas sexuales. Segn el tipo de organismo del que se trate, podemos hablar de una
gametognesis (es decir que la meiosis produce gametas) o esporognesis (cuando los
productos son esporas ). En el caso de las gametas, se originan por meiosis los vulos
femeninos y los espermatozoides masculinos. En ambos casos, se trata de clulas
especiales, las gametogonias, las que en los rganos reproductivos (ovarios y testculos)
van a experimentar la meiosis y as originar las gametas.
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2. EXPERIMENTOS DE MENDEL
Entonces un par de homlogos presentan dos alelos para un mismo gen. Estos alelos
pueden ser iguales o distintos.
Siguiendo el ejemplo anterior, una planta de arvejilla puede heredar un gen para semilla
amarilla y el otro alelo para semilla verde, sin embargo las semillas que produce la
planta son amarillas. En este caso uno de los alelos tapa los efectos del otro, ese alelo
que se pone de manifiesto (gen para color amarillo) se llama Dominante. El alelo que
queda oculto no puede expresarse (gen para color verde) se denomina Recesivo.
Al simbolizarlos se le asigna una letra mayscula al gen dominante, y la
correspondiente minscula al alelo recesivo:
A= gen para el alelo dominante
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Si los dos genes que gobiernan un rasgo son iguales (ambos dominantes o ambos
recesivos), el individuo que los porta se denomina Homogigota para ese rasgo.
Si los dos genes que gobiernan un rasgo son distintos (uno dominante y otro recesivo),
el individuo que los porta se denomina Heterocigota para ese rasgo.
Ej.: AA
Ej.: aa
Ej.: Aa
Entonces:
GENOTIPO
FENOTIPO
AA
Semilla amarilla
Aa
Semilla amarilla
aa
Semilla verde
Leyes de Mendel
Gregor Mendel naci en 1822. Luego de recibir formacin universitaria en fsica,
matemtica y ciencias naturales, inici en 1857 sus experimentos genticos con plantas
de arvejas de jardn o arvejilla (Pisum sativum) en los jardines del Monasterio de
Agustinos de Brnn (Austria) donde era sacerdote. En 1866, Gregor Mendel publica
Experimentos sobre hbridos en plantas en una revista de la Sociedad de Naturistas de
Brnn. Las conclusiones a las que arriba y que son la piedra fundamental de la gentica
actual, fueron ignoradas por ms de 30 aos.
Mendel no utiliz esta planta de forma azarosa sino porque presentaban caractersticas
apropiadas para sus experimentos:
Gametas:
Una vez planteada la cruza, cabe preguntarse qu genes portarn las gametas de los
respectivos progenitores. Para responder a esto recordemos que:
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As, cada progenitor produce slo un tipo de gametas. Lo representamos del siguiente
modo:
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Gametas:
Dado que la constitucin gentica de ambos progenitores es la misma, analizaremos la
gametognesis una vez:
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AA
Aa
Aa
aa
Las intersecciones nos indicarn las distintas fecundaciones posibles, y, por lo tanto, los
potenciales descendientes de esta cruza.
Resultados del cruzamiento:
Pueden expresarse en cualquiera de las siguientes formas:
25% AA; 50% Aa; 25% aa
Proporcin genotpica: AA; Aa; aa
1 AA; 2Aa; 1 aa
Cruzamiento prueba:
Cmo poda saber Mendel, entre sus plantas, cules eran lneas puras y cules eran
hbridos?
Mendel resolvi este problema cruzando a la planta de genotipo desconocido con una
planta homocigota recesiva para el color de la semilla.
Qu resultados se obtienen de esta cruza de prueba?
Examinemos los dos casos posibles:
1)
Si el individuo de genotipo desconocido es homocigota dominante, el
100% de la descendencia presentar el fenotipo correspondiente al gen dominante:
2)
Si el individuo incgnita es heterocigota, el 50% de la descendencia tiene
el fenotipo dominante (igual al progenitor incgnita) y el 50% tiene el fenotipo recesivo
(igual al progenitor de prueba). Por lo tanto slo aparecen individuos con el rasgo
recesivo (aa) si el progenitor es heterocigota (Aa) y nunca si es homocigota dominante
(AA).
Gametas:
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Resultado de la cruza : F1
Genotpicamente: 100% Aa.Bb (heterocigota para ambos caracteres).
Fenotpicamente: 100% semillas amarillas y lisas.
Aa. Bb
Aa.Bb
Unin de gametas:
AB
Ab
aB
ab
AB
AA.BB*
AA.Bb
Aa.BB
Aa.Bb*
Ab
AA.Bb
AA.bb*
Aa.Bb*
Aa.bb
aB
AaBB
Aa.Bb*
aa.BB*
aa.Bb
ab
Aa.Bb*
Aa.bb
aa.Bb
aa.bb*
Resultado de la cruza
Proporcin genotpica de F2 Proporcin fenotpica de F2
1/16 AA.BB 9/16 amarillas lisas
1/16 AA.bb 3/16 amarillas rugosas
1/16 aa.BB 3/16 verdes lisas
1/16 aa.bb 1/16 verdes rugosas
2/16 AA.Bb
2/16 Aa.BB
2/16 Aa.bb
2/16 aa.Bb
4/16 Aa.Bb
A pesar de que los caracteres color y textura se heredan simultneamente y producen
una razn fenotpica 9:3:3:1, considerndolos separadamente la razn es 3:1. Los
caracteres se heredan independientemente.
Gentica humana
Las enfermedades genticas son aquellas en las que una o varias alteraciones en el
material gentico contribuyen de manera significativa a las manifestaciones clnicas.
En las ltimas dcadas el conocimiento de la gentica humana creci enormemente.
Tanto la citogentica como la gentica molecular permitieron perfeccionar mtodos de
diagnstico que hoy hacen posible confirmar la presencia de una determinada
enfermedad en personas con sntomas clnicos e incluso detectar alelos afectados
capaces de desencadenar una enfermedad en una persona sana pero portadora de ese
alelo, quienes a su vez pueden transmitirlo o no a su descendencia.
Se pueden realizar detecciones de anomalas en fetos en desarrollo e identificar en
recin nacidos, patologas que pueden ser tratadas en edad temprana.
En los ltimos aos, se hizo que ciertas enfermedades hereditarias son ms frecuentes
en algunos grupos tnicos que en otros.
El campo de la gentica es muy amplio. Tambin se realizan estudios para la
identificacin y filiacin de personas con gran certeza.
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3. HERENCIA NO MENDELIANA
No todas las caractersticas se heredan de una manera tan simple como el color de las
semillas de arvejilla. Hasta ahora hemos analizado que la herencia simple, en la que
solamente interviene un par de genes, es la excepcin y no la regla.
En las pginas anteriores dijimos que un cromosoma contiene a muchos genes. En
realidad, los cromosomas son grupos de genes ligados (unidos) que se comportan
como unidades hereditarias; por lo tanto, todos los genes de un mismo cromosoma
tienden a heredarse juntos.
Si dos pares de genes pertenecen al mismo par de cromosomas homlogos: segregarn
en forma independiente uno de otro?
No, no siempre es as. Al pertenecer al mismo par de cromosomas homlogos tienden a
transmitirse juntos, en otras palabras, la segregacin de dos o ms pares de genes que
forman parte del mismo par de cromosomas homlogos no es independiente.
Cuando ocurre esto la proporcin observada es diferente de la clsica 9:3:3:1 de la
Segunda Ley de Mendel, que vimos y analizamos.
Se dice entonces que los genes estn ligados y se heredan en bloque.
Lo mismo ocurre cuando hay crossing over, recordar las etapas de la Meiosis, el cual es
un mecanismo que introduce variabilidad y genera un resultado diferente a los trabajos
de Mendel.
Entonces Mendel se equivoc?
No fue as. El material que Mendel seleccion para trabajar arroj resultados que
concordaban con lo que sus hiptesis le hacan esperar. Pero con otros materiales no se
puede llegar a los mismos resultados.
El crossing over anula los efectos del ligamiento. Cuanto mayor es la distancia entre dos
genes de un cromosoma, mayor es la frecuencia de crossing over entre ellos. El
entrecruzamiento, como se vio, es una fuente de variabilidad gentica.
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Dominancia incompleta
Alelos mltiples
Codominancia
Dominancia incompleta
No se necesita que una caracterstica sea completamente dominante sobre la otra. Muy a
menudo la combinacin de genes diferentes tiende a producir grados variables de
dominancia parcial o incompleta; en este caso, el fenotipo del heterocigota resulta
diferente del de ambos homocigotas.
En el cruzamiento de cierto tipo de ganado se ve un ejemplo de dominancia incompleta.
Si un animal rojo se cruza con una blanco, se produce un animal de un color intermedio,
un ruano; pero cuando dos miembros de esta generacin se cruzan, los rasgos empiezan
a segregarse de nuevo, mostrando que los alelos mismos, como opinaba Mendel,
permanecen inalterados, dando una razn de uno rojo a dos ruanos a uno blanco.
La dominancia parcial o incompleta es aquella condicin en la cual un gen dominante
no logra imponer su expresin en forma total en el heterocigota.
Ntese, en el siguiente esquema, que si la piel roja fuese dominante sobre la blanca (o
viceversa), se obtendra una razn de 3 rojos a 1 blanco.
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Hasta ahora vimos ejemplos de genes que se presentan bajo dos formas alternativas
distintas, en la mayora de los casos un alelo dominante y otro recesivo.
Sin embargo muchos genes presentan tres o ms formas alternativas que pueden ocupar
el mismo locus, cada uno de los cuales determina un fenotipo distinto. Se dice que estos
genes presentan alelos mltiples.
Un ejemplo sencillo de alelos mltiples es el de los grupos sanguneos en el Hombre,
que adems presenta codominancia, es decir que el fenotipo del heterocigota est
determinado por la expresin individual de ambos genes. Ej.: grupo sanguneo AB.
Este sistema consiste de tres posibles alelos para el par de genes que controla el grupo
sanguneo:
Alelo SA determina el grupo sanguneo A y es dominante frente al alelo s que, en
homocigosis, determina el grupo sanguneo O.
El alelo SB determina el grupo sanguneo B y tambin es dominante frente al alelo s.
Entre los alelos SA y SB, se manifiesta una relacin de codominancia, como se dijo,
ambos alelos se expresan fenotpicamente por igual y el grupo sanguneo resultante, de
un individuo de genotipo SA SB, se denomina AB.
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Sexo
Dos cromosomas X = XX
Femenino
Un cromosoma X y un cromosoma Y = XY
Masculino
Uno de los brazos del cromosoma X es homlogo del brazo mayor del cromosoma Y, es
decir ambos brazos portan genes para las mismas caractersticas, y son los que permiten
el apareamiento de los dos cromosomas durante la meiosis. Los brazos restantes de
ambos cromosomas son de tamao diferente y se sabe que parten genes particulares y
exclusivos de cada uno, de ah el nombre de brazos heterlogos.
La herencia de los genes ubicados en los brazos homlogos de los cromosomas X e Y
es independiente del sexo; en cambio, la herencia de los genes ubicados en los brazos
heterlogos est ligada al sexo.
Es conocido que el daltonismo (ceguera al color) y la hemofilia (trastorno en la
coagulacin de la sangre) son enfermedades genticas hereditarias. Su transmisin
hereditaria est ligada al sexo, es decir est ligada al cromosoma X debido a que los
genes responsables de ambas enfermedades estn ubicados en el brazo heterlogo del
cromosoma X, y por lo tanto, no se encuentra en el cromosoma Y. Los alelos
responsables de ambas enfermedades son recesivos frente a los alelos normales.
4. ALTERACIONES CROMOSMICAS
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Sndrome de Wolf Hirschhorn: Se debe a una delecin distal del brazo corto del
cromosoma 4.
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Monosomas:
Su apariencia es de mujer; son estriles (no tienen ovarios o los tienen poco
desarrollados). Presentan pechos pocos desarrollados, crecimiento general inferior a lo
normal y usualmente retraso mental. Una de cada 5000 mujeres sufre este sndrome.
Trisomas:
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SNDROME XXX
Estos individuos poseen un cromosoma sexual X de ms, es decir que son XXY y por lo
tanto tienen 47 cromosomas.
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Tienen apariencia de varones, con rganos sexuales poco desarrollados, son estriles
(no producen esperma); pechos ms desarrollados de lo comn en el hombre,
frecuentemente restrasados mentales.
Uno de cada 500 hombres sufre este sndrome.
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BIBLIOGRAFIA
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MDULO 4
EVOLUCIN Y DIVERSIDAD BIOLGICA
Los organismos son guiados a travs de su existencia por una fuerza innata y
misteriosa que les permite sobreponerse a la adversidad del medio.
El medio ambiente acta como una "fuerza modificadora" sobre los organismos,
imponiendo necesidades que hacen surgir nuevos rganos y funciones.
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azar o se trata de un proceso dirigido cuyas causas pueden ser determinadas? Muchos
son presa de sus enemigos, otros no consiguen suficiente alimento, no encuentran
refugio o, sencillamente, son desbancados por sus propios congneres. Pero y los que
sobreviven? Acaso son ms veloces, estn ms camuflados que los dems, son menos
vulnerables a las enfermedades, aprovechan mejor su alimento, o tienen mejor olfato y
pueden detectar al enemigo, o a sus presas, antes que otros miembros de su misma
especie? Cuando la numerosa descendencia se enfrenta a las condiciones del medio
ambiente, generalmente sern los "mejores", los "ms aptos" los que logren sobrevivir.
En esto consiste precisamente la " lucha por la existencia" -como haba sido
denominada ya por Malthus- denominacin que fue adoptada por Darwin y que siempre
se prest a malentendidos. La situacin queda mejor descrita por la expresin
"supervivencia de los ms aptos", de los mejor adaptados al entorno.
As pues, Darwin observa que en la naturaleza se produce una seleccin anloga al
proceso de la seleccin artificial que efecta el criador de animales; la seleccin de los
ms aptos, de los ms capacitados, que est determinada por las condiciones
ambientales: es decir que existe una seleccin natural. Pero para que pueda tener lugar
tal seleccin es necesario que se d una superproduccin de seres vivos.
Naturalmente, la seleccin slo podr darse si existen diferencias en las caractersticas
de los descendientes de una misma especie; pero esto es algo que se da frecuentemente
en todas las especies. Unos individuos resultan ser ligeramente ms grandes, otros ms
pequeos; unos presentan una pigmentacin ms clara y otros ms oscura; algunos
pueden correr ms rpidamente que el promedio de sus congneres; algunas plantas
presentan ms ramificaciones que otras; este animal es ms miedoso, aqul ms
agresivo... Estas diferencias, que Darwin denomina variaciones, pueden poner al ser
vivo en situacin ventajosa o desfavorable. En el ltimo caso no estar en condiciones
de superar las dificultades que le presente su entorno o de afrontar la competencia de
otros seres vivos, por lo que pasar a formar parte de aquellos que sucumban antes de
tiempo.
En cambio, las variantes favorables que mejoran la adaptacin al medio de un ser vivo,
permiten su supervivencia, su eleccin en el proceso de seleccin natural.
Los individuos que sobreviven dan origen a la prxima generacin y de este modo las
variaciones tiles se trasmiten a dicha generacin y a las subsiguientes. Con el
transcurso de muchos aos de seleccin natural, los descendientes posteriores pueden
resultar bien distintos de sus antecesores; esta diferencia puede ser suficientemente
pronunciada como para que se los considere especies separadas.
As, la seleccin natural se constituye en el principal agente del cambio evolutivo.
Aunque han pasado casi 150 aos desde la publicacin de El Origen de las Especies el
concepto original de Darwin constituye todava el marco global de comprensin del
proceso y se puede resumir en un marco conceptual basado en cinco premisas:
Uno de los ejemplos mejor estudiados de seleccin natural es el de una polilla (Biston
betularia) que habita en bosques de abedules. Estas polillas eran bien conocidas por los
naturalistas britnicos del siglo XIX. Estas polillas de color claro se posaban sobre los
troncos de abedules que a su vez estaban recubiertos de lquenes, lo que favoreca a las
polillas porque parecan invisibles y as escapaban de los pjaros predadores de estas
polillas.
En 1845, todas las polillas eran de color claro pero en ese ao fue capturada una especie
de color negro en un centro industrial de Manchester. Por esta poca se inicia la
revolucin industrial en Inglaterra y las partculas de humo provenientes de la quema de
carbn para hacer funcionar las mquinas industriales, contaminaban el ambiente.
Comienzan a morirse los lquenes que recubran los troncos de abedules. En los pueblos
cercanos a estas industrias, todo se cubra de holln, los rboles, las rocas y hasta el
suelo se tean de negro. Durante este tiempo, se encontraban ms polillas negras que
claras. Por qu?
Las polillas claras se mimetizaban en los troncos con lquenes y estaban ms seguras.
Cuando desaparecen los lquenes y los troncos se cubren de holln, estas mismas polillas
claras quedaban ms expuestas y eran fcilmente visibles a los pjaros que las predaban.
As las polillas negras ahora eran invisibles, podan escapar de las aves, reproducirse y
dejar mayor descendencia. Surge ahora la pregunta De dnde provienen las polillas
negras?
El color negro era el resultado de una mutacin rara y recurrente, de modo que las
polillas negras siempre haban estado ah pero en cantidades pequeas. Cuando los
troncos estaban cubiertos de lquenes, las polillas negras eran fcilmente visibles y en
consecuencia predadas por las aves. Cuando desaparecen los lquenes y los troncos se
cubren de holln, se revierte la situacin. As en la dcada de 1950 slo se podan
observar algunos individuos de color claro en zonas que estaban muy lejos de los
centros industriales.
Es importante, con este ejemplo, entender que la polilla negra no es superior en s
misma a la clara o viceversa. La adaptacin entonces, como comprendi Darwin, es una
cuestin de tiempo y de lugar.
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Origen y Evolucin de las jirafas segn las ideas de Lamarck (izquierda) y Darwin
(derecha)
Las jirafas primitivas de cuello corto y patas de
Entre las antiguas jirafas se daban algunas
longitud normal, intentaban constantemente -sobre diferencias en cuanto a la longitud de sus cuellos y
todo en pocas de sequa- ramonear las verdes hojas
patas; estas variaciones se transmiten
de los rboles. A causa del continuo estiramiento del
hereditariamente.
cuello y las patas estos miembros comenzaron a
alargarse.
Sus descendientes empezaron a nacer con el cuello y Las jirafas ms altas de cada generacin disfrutaban
las patas ms largos, y el ejercicio y "afn" de
de la ventaja de alcanzar ms alimentos que las
estirarse hizo que sus miembros continuaran
pequeas, por lo que se reproducan mucho ms
estirndose cada vez ms.
intensamente.
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2. ENFOQUE EVOLUTIVO
La articulacin de la Teora de la Evolucin de Darwin con los principios de la gentica
mendeliana se conoce como la Sntesis neodarwiniana o la Teora Sinttica de la
Evolucin. Durante los ltimos 60 aos, la teora sinttica ha dominado el pensamiento
cientfico y ha sido fuente de nuevas ideas y lneas experimentales de investigacin.
Los principales artfices de la teora Sinttica fueron, junto con Huxley, Theodosius
Dobzhansky, Ernest Mayr, Sewell Wright, Ledyard Stebbins, George Gaylord Simpson
y Bernard Rensch.
El Mecanismo Evolutivo segn La Teora Sinttica
Los cambios en el curso de la evolucin ocurren sobre los organismos individuales. Sin
embargo, slo son observables en el seno de los grupos y en el transcurso de sucesivas
generaciones. Por esto, los cambios que importan a la evolucin son aqullos heredables
y la unidad de evolucin no es el individuo sino la poblacin. Se entiende por tal a una
asociacin de individuos de la misma especie que coexisten en un hbitat y, lo ms
importante, que pueden cruzarse entre s, son potencialmente interfrtiles. Dada esta
potencial interfertilidad o panmixia (del griego pan: todo y mixis: mezcla) los genes de
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los individuos que conforman una poblacin fluyen libremente entre sus integrantes
mediante el proceso de reproduccin sexual.
La sumatoria de los genes de los individuos que componen una poblacin es el
patrimonio gnico (llamado asimismo pool, complejo, reservorio o acervo gnico) de la
misma. El pool gnico es una abstraccin: obviamente, los genes de un pool se hallan en
diferentes combinaciones de alelos, constituyendo genotipos de individuos particulares.
Las Leyes de Mendel nos explican la forma en que estos alelos se transmiten en la
reproduccin sexual, determinando el genotipo de cada individuo.
Siendo que el fenotipo es decir las caractersticas morfofisiolgicas y etolgicas de un
organismo- est determinado en gran medida por su genotipo, la herencia se comporta
hasta cierto punto como un factor conservador, que tiende a mantener las generaciones
sucesivas dentro de un esquema comn.
Pero en poblaciones naturales, el pool gnico se ve enriquecido en cada generacin por
nuevas variantes gnicas. Esta variacin gentica es el producto de la mutacin, que
introduce nuevos alelos y de la reproduccin sexual, que favorece la recombinacin de
los genes existentes, creando diversos genotipos. As, la existencia de variacin
genotpica (sumada a factores exgenos) acarrea la variacin fenotpica.
Como sealara Darwin, entre las variaciones individuales algunos fenotipos resultan
ms ventajosos que otros frente a determinadas condiciones ambientales. stos sern los
elegidos, los favorecidos por la seleccin natural. En efecto, es el medio quien da la
medida del grado de adaptacin de cada fenotipo. Pero, qu se entiende por aptitud en
trminos evolutivos? La aptitud no es slo la capacidad de confrontar exitosamente con
las dificultades del ambiente, sino gracias a ello y adems de ello, alcanzar la
posibilidad de reproducirse. Esto significa que la generacin siguiente heredar los
alelos determinantes del fenotipo seleccionado. En consecuencia, dichos alelos en
tanto las condiciones del medio no varen- irn aumentando su frecuencia en el acervo
gnico de la poblacin.
(Recordar el ejemplo de la polilla en Inglaterra para comprender cmo acta la
seleccin natural sobre una poblacin.)
A continuacin, se analizan los mecanismos propuestos por la Teora Sinttica de la
Evolucin:
1) Variacin Hereditaria:
Todos los organismos dejan descendientes que son ligeramente distintos de ellos. Esta
diversidad en los descendientes que provienen de reproduccin sexual, se origina por
diversos mecanismos:
a) Recombinacin cromosmica: al formarse las gametas en la meiosis,
cada par cromosmico se separa independientemente de los otros, es
decir, cada gameta lleva una proporcin impredecible de cromosomas
maternos y paternos y es muy poco probable que se formen gametas
idnticas.
b) Recombinacin gnica: tambin durante la meiosis, el proceso de
entrecruzamiento o crossing over permite que los cromosomas
homlogos intercambien informacin. Como consecuencia, no hay
cromosomas netamente maternos o paternos, sino que prcticamente
todos sern recombinantes.
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Algunos de estos rasgos sern adaptativos y otros no. Recordemos que los caracteres
adaptativos son aquellos que les permiten a los individuos sobrevivir y dejar mayor
descendencia.
Las condiciones del ambiente se llaman presiones de seleccin.
Las ventajas adaptativas pueden ser, entre otras:
Morfolgicas: por ejemplo un color o una forma particular que permitan que un
animal se oculte ms fcilmente de sus predadores, como vimos en el ejemplo
de las polillas claras y negras.
Fisiolgicas: por ejemplo, la adquisicin de una enzima que permita mejorar la
eficiencia metablica a bajas temperaturas.
De comportamientos: por ejemplo, la adquisicin de hbitos nocturnos (o
diurnos) que mejoren la situacin de competencia por el alimento.
Esta lucha por la existencia no se desarrolla de una forma brutal y cruel, se trata ms
bien de un proceso estadstico en el que algunos individuos dejan ms descendencia que
otros. Este proceso se denomina reproduccin diferencial y en ello consiste la
concepcin actual de la seleccin natural.
Reformulando el concepto de aptitud decimos que est determinada por la capacidad de
propagar los alelos propios en las generaciones siguientes, a expensas de otros alelos
diferentes.
Entonces, segn este punto de vista, el organismo mayor y ms poderoso de una
poblacin podra ser muy apto en cuanto a comportamiento, pero si fuera estril,
carecera de importancia en el aspecto reproductor y, por lo tanto, en el evolutivo.
Recprocamente, un organismo dbil, enfermo, podra ser inepto en comportamiento,
pero tener una descendencia numerosa. Claro que, generalmente (aunque no
necesariamente) los que dejan ms descendientes son los organismos mejor preparados
para sobrevivir en su ambiente. Por lo tanto, la reproduccin diferencial tiende a
imponer en la poblacin la informacin gentica de los fenotipos ms ventajosos.
Para ilustrar la forma en que interactan los distintos agentes que participan del proceso
evolutivo vistos hasta ahora, describiremos un caso de evolucin reciente que fue
observado por el hombre:
El DDT y las moscas
En 1948, el qumico suizo Paul A. Muller recibi el premio Nobel por el
descubrimiento del DDT. Este insecticida provoc euforia por su efectividad, aunque
sta fue efmera, pues pronto los insectos se hicieron inmunes a su accin.
Qu haba ocurrido?
Se descubri que entre los insectos libres se daban casos de mayor o menor resistencia
al insecticida (variacin fenotpica). Es decir que frente a la presin selectiva ejercida
por el DDT, algunos individuos resultaban ms aptos.
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Por otro lado, experimentos efectuados con la mosca de la fruta demostraron que los
rasgos que conferan resistencia eran heredables; estaban inscriptos en el genotipo y
exista variacin gentica para ellos. Dichos rasgos se transmitan, en principio, en
forma independiente. Ellos son:
Capa de quitina tres veces menos permeable al DDT que en otros insectos.
Mayor cantidad de grasa corporal donde se acumula el DDT sin que cause dao.
Los individuos que no presentaban ninguno de estos rasgos perecieron en las primeras
fumigaciones: fueron eliminados por seleccin natural.
Los que tenan alguno de ellos, en cambio, sobrevivieron y se cruzaron entre s para dar
origen a la siguiente generacin (reproduccin diferencial), que hered as los alelos
para la resistencia. stos, que haban aparecido en el pool gnico por mutacin y que
hasta el descubrimiento del DDT carecieron de importancia adaptativa, aumentaron su
frecuencia progresivamente al ser favorecidos por la seleccin. Esto es un ejemplo de
preadaptacin.
Con el correr de las generaciones no slo aumentaba el nmero de individuos
resistentes, sino tambin el grado de resistencia. Dado que los sobrevivientes portaban
al menos uno de los alelos ventajosos, al entrecruzarse generaban descendientes que
reunan en su genotipo los genes heredados por ambas lneas (recombinacin
gamtica). Las gametas de estos insectos podan llevar a la vez genes buenos
paternos y maternos (recombinacin cromosmica). Por ltimo, sus nietos heredaban
los alelos de ambos orgenes ligados en el mismo cromosoma, gracias al proceso de
crossing over (recombinacin gnica).
En este caso se puede leer claramente cmo a partir de un pool con alta variabilidad
gentica, la presin selectiva del medio y la reproduccin sexual y diferencial generan
cambios en las frecuencias de alelos y por consiguiente en las caractersticas
fenotpicas de una poblacin. En el marco de la Teora Sinttica esto es evolucin.
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Otra cuestin es cmo dos especies, a menudo muy similares entre s, habitan el
mismo lugar al mismo tiempo, pero se mantienen reproductivamente aisladas.
Las barreras geogrficas son de muy distintos tipos. A menudo las islas se prestan para
la aparicin de especies nuevas; tal fue el caso de Australia cuando se fraccion de
Pangea. La aparicin de reas pantanosas entre dos hbitats puede ser una barrera
efectiva; unos pocos metros de tierra seca pueden aislar a dos poblaciones de caracoles,
etc.
Un aislamiento de este tipo tiene como consecuencia que el flujo gentico se produzca
separadamente en cada una de las poblaciones, dando lugar a un desarrollo
independiente. Incluso el punto de partida para esta evolucin ser distinto: habr genes
del patrimonio gentico original que estn ms representados en un grupo que en el otro
y viceversa. Adems las mutaciones y combinaciones que ocurran estarn sometidas a
diferentes presiones de seleccin. Primero surgirn dos razas distintas y tras un largo
perodo de aislamiento llegarn a establecerse dos subespecies. Los cambios en el
medio ambiente impulsarn a ambas subespecies a emigrar y colonizar nuevas reas, e
irn experimentando cada vez mayores divergencias genticas, hasta llegar a constituir
dos especies distintas que habitan en diferentes regiones, es decir dos especies
aloptricas (del griego allos: diferente y del latn patria: hogar).
Si posteriormente se llegara a producir el encuentro de ambas especies en un territorio
comn, ya no sera posible el entrecruzamiento. Una vez que el aislamiento geogrfico
ha favorecido la divergencia y la especiacin, empiezan a actuar un sinnmero de otros
mecanismos aisladores: son los mecanismos de aislamiento reproductivo. No todos los
mecanismos de aislamiento actan en todos los casos, pero sirven para fortalecer los
lmites entre las especies. Cualquier combinacin favorable alcanzada en una de las
especies se diluira si el flujo gentico se restableciera entre ellas.
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espinos y manzanos. Las moscas que viven en los manzanos se aparean entre s y las
que viven en los espinos tambin se aparean entre s. A pesar de que son potencialmente
frtiles, la probabilidad de que dejen descendencia hbrida es muy baja porque las
moscas muestran preferencias de hbitat. Adems las moscas del manzano y del espino
se reproducen en diferentes pocas del ao. Originalmente ambos grupos de moscas se
alimentaban del espino pero ocurri lo que se denomina un salto de nicho cuando
comenz a explotar el manzano. En consecuencia, estas dos subpoblaciones de moscas
adaptadas a cada tipo de fruto, fueron acumulando diferencias genticas. Son un
ejemplo de lo que se denomina razas ecolgicas que estn en camino de convertirse en
nuevas especies.
Los humanos (Homo sapiens), junto con nuestros antecesores ms cercanos ya extintos,
pertenecemos al grupo de los homnidos. Pero tambin somos mamferos placentarios y
primates, al igual que los traseros, lo lemres, los monos y los antropomorfos, entre
otros.
Las principales tendencias en la evolucin de los primates han sido los cambios en la
estructura anatmica de las manos y los brazos, el incremento en la agudeza y
estereoscopa visual, la prolongacin del cuidado de las cras y la postura vertical de la
espalda al colgarse o sentarse. Todas estas caractersticas estn relacionadas con
adaptaciones a la vida arbrea.
Entre los primates se pueden reconocer dos grupos principales:
Prosimios: aparecieron hace unos 55 millones de aos; en la actualidad son
arborcolas, de pequeo tamao y de hbitos nocturnos. Dentro de este grupo se
encuentran los lemures, tarseros, loris y galagos.
Antropoides: se habran originado a partir del tronco de los prosimios hace unos
40 millones de aos y estn constituidos por dos grandes linajes: los monos del
Nuevo Mundo o platirrinos y los monos del Viejo Mundo o catarrinos. Los
humanos y los antropomorfos (gibones, orangutanes, gorilas y chimpancs) son
catarrinos y conforman el grupo de los hominoides.
La pregunta que se puede formular es: cul de estas especies est ms estrechamente
emparentada con nuestra especie? Cunto hace que el linaje al que pertenecemos los
humanos divergi del resto de los simios? A qu poca se remonta el ltimo
antepasado comn compartido con ello?
Darwin consideraba que los parientes ms prximos a los humanos eran los simios
africanos (chimpancs y gorilas) y que el gran simio asitico, el orangutn, tena un
vnculo ms distante.
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En 1963, Morris Goodman demostr que los chimpancs, los gorilas y los humanos
forman un grupo natural, como haba anticipado Darwin.
Por otra parte, el reloj molecular, un mtodo que permite estimar el tiempo de
divergencia entre dos taxones, permiti estimar que la divergencia entre el linaje de los
humanos y el de chimpanc gorila habra ocurrido muy recientemente, hace
aproximadamente de 5 a 8 millones de aos.
Las principales caractersticas del linaje de los homnidos son:
Andar erecto
Cerebro mayor en proporcin con el tamao corporal
Patrn morfolgico del primer molar con dos cspides en lugar de la nica que
poseen los simios africanos.
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Tambin este modelo del Arca de No, ha recibido apoyo de datos que
provienen de la biologa molecular, a travs del anlisis de ADN mitocondrial.
Este mtodo molecular, denominado reloj mitocondrial, permite analizar hechos
recientes de la evolucin (medidos en miles de aos en lugar de millones de
aos). La ventaja del ADN mitocondrial es que por un lado no tiene enzimas de
reparacin del ADN, por lo tanto este ADN evoluciona a un atas ms rpida que
el ADN nuclear (que posee enzimas reparadoras de ADN). La otra gran ventaja
del ADN mitocondrial es que, las mitocondrias se transmiten slo a travs de la
lnea materna, los cambios en las secuencia de nucletidos que se estudian nunca
son el resultado de recombinacin sexual, sino slo de acumulacin de
mutaciones.
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Los patrones del cambio cultural, como los del cambio biolgico en el
nivel macroevolutivo, se caracterizan por largos perodos de estasis (sin
cambios o modificaciones) y breves momentos de cambios profundos.
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BIBLIOGRAFIA
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