Historia de la biología

La historia de la biologíaremonta el estudio de los seres vivos desde la Antigüedad

hasta la época actual. Aunque el concepto de biología como ciencia en si misma
nace en el siglo XIX, las ciencias biológicas surgieron de tradiciones médicas e
historia natural que se remontan a el Āyurveda, la medicina en el Antiguo Egipto y
los trabajos de Aristóteles y Galeno en el antiguo mundo grecorromano. Estos
trabajos de la Antigüedad siguieron desarrollándose en laEdad Media por médicos y
eruditos musulmanes como Avicena. Durante el Renacimiento europeo y a
principios de la Edad Moderna el pensamiento biológico experimentó una
revolución en Europa, con un renovado interés hacia el empirismo y por el
descubrimiento de gran cantidad de nuevos organismos. Figuras prominentes de este
movimiento fueron Vesalio y Harvey, que utilizaron la experimentación y la
observación cuidadosa en la fisiología, y naturalistas como Linneo y Buffon que
iniciaron la clasificación de la diversidad de la vida y el registro fósil, así como el
desarrollo y el comportamiento de los organismos. La microscopía reveló el mundo,
antes desconocido, de los microorganismos, sentando las bases de la teoría celular.
La importancia creciente de la teología natural, en parte una respuesta al alza de la
filosofía mecánica, y la pérdida de fuerza del argumento teleológico impulsó el La portada del poema sobre la
crecimiento de la historia natural. evolución de Erasmus Darwin The
Temple of Nature muestra a una
Durante los siglos XVIII y XIX, las ciencias biológicas, como la botánica y la diosa que retira el velo de la
zoología se convirtieron en disciplinas científicas cada vez más profesionales. naturaleza (en la persona de
Lavoisier y otros científicos físicos comenzaron a unir los mundos animados e Artemisa). La alegoría y la metáfora
han desempeñado a menudo un
inanimados a través de la física y química. Los exploradores-naturalistas, como
papel importante en la historia de la
Alexander von Humboldt investigaron la interacción entre organismos y su entorno, biología.
y los modos en que esta relación depende de la situación geográfica, iniciando así la
biogeografía, la ecología y la etología. Los naturalistas comenzaron a rechazar el
esencialismo y a considerar la importancia de la extinción y la mutabilidad de las especies. La teoría celular proporcionó una nueva
perspectiva sobre los fundamentos de la vida. Estas investigaciones, así como los resultados obtenidos en los campos de la
embriología y la paleontología, fueron sintetizados en la teoría de la evolución por selección natural de Charles Darwin. El final del
siglo XIX vio la caída de la teoría de la generación espontánea y el nacimiento de la teoría microbiana de la enfermedad, aunque el
mecanismo de la herencia genética fuera todavía un misterio.

A principios del siglo XX, el redescubrimiento del trabajo deMendel condujo al rápido desarrollo de la genética por parte de Thomas
Hunt Morgan y sus discípulos y la combinación de la genética de poblaciones y la selección natural en la síntesis evolutiva moderna
durante los años 1930. Nuevas disciplinas se desarrollaron con rapidez, sobre todo después de que Watson y Crick descubrieron la
estructura del ADN. Tras el establecimiento del dogma central de la biología molecular y el descifrado del código genético, la
biología se dividió fundamentalmente entre la biología orgánica —los campos que trabajan con organismos completos y grupos de
organismos— y los campos relacionados con la biología molecular y celular. A finales del siglo XX nuevos campos como la
genómica y la proteómica invertían esta tendencia, con biólogos orgánicos que usan técnicas moleculares, y biólogos moleculares y
celulares que investigan la interacción entre genes y el entorno, así como la genética de poblaciones naturales deganismos.
or

Índice
Etimología y origen del término biología
 Conocimiento antiguo y medieval
Primeras culturas
Antigua Grecia
Conocimiento medieval e islámico
El Renacimiento y los primeros desarrollos modernos
Siglos XVII y XVIII
Siglo XIX: nacimiento de disciplinas biológicas
Historia natural y filosofía natural
Geología y paleontología
Evolución y biogeografía
Fisiología
Teoría celular, embriología y teoría microbiana
Ascenso de la química orgánica y la fisiología experimental

Las ciencias biológicas en el siglo XX

Ecología y ciencias ambientales
Genética clásica, síntesis moderna y teoría evolutiva
Bioquímica, microbiología y biología molecular
Orígenes de la biología molecular
Expansión de la biología molecular
Biotecnología, ingeniería genética y genómica
ADN recombinante
Sistemática y genética molecular

Ciencias biológicas del siglo XXI

Véase también
Referencias
Bibliografía
Bibliografía complementaria
Enlaces externos

Etimología y origen del término biología

La palabra biología está formada por la combinación de los términosgriegos βίος bios, vida, y el sufijo -λογία -logía, ciencia, tratado,
estudio, basado en el verbo griego λέγειν (legein), seleccionar, reunir (cf. el nombre λόγος logos, palabra). El término biología en su
sentido actual se cree que fue introducido de forma independiente por Karl Friedrich Burdach (en 1800), Gottfried Reinhold
Treviranus (Biologie oder Philosophie der lebenden Natur, 1802) y Jean-Baptiste Lamarck(Hydrogéologie, 1802).1 2 La palabra en
si misma ya aparece en el título del volumen 3 de Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticae: «Geologia, biologia, phytologia
generalis et dendrologia», deMichael Christoph Hanow, publicado en 1766.

Con anterioridad se utilizaron distintos términos para el estudio de animales y plantas. Historia natural se utilizó para referirse a los
aspectos descriptivos de la biología, aunque también incluía la mineralogía y otros campos no biológicos; de la Edad Media al
Renacimiento, el marco de unificación de la historia natural era la scala naturae o cadena de los seres. Filosofía natural y teología
natural englobaban la base conceptual y metafísica de planta y vida animal, tratando con problemas como por qué los organismos
existen y se comportan del modo en que lo hacen, aunque estas materias también incluían lo que es en la actualidad la geología, la
física, la química y la astronomía. La fisiología y la farmacología botánica eran de la incumbencia de la medicina. Botánica, zoología
y (en el caso de los fósiles) geología sustituyeron a la historia natural y a la filosofía natural en los siglos XVIII y XIX antes de que
biología se adoptara mayoritariamente.3 4 En la actualidad botánica y zoología son términos utilizados de forma generalizada,
aunque se les han añadido otras subdisciplinas de la biología, como lamicología y la biología molecular.

Conocimiento antiguo y medieval

Primeras culturas
Véanse también: Historia universal e Historia de la medicina.
Los primeros humanos deben haber tenido y transmitido el conocimiento sobre plantas y animales para aumentar sus posibilidades de
supervivencia y probablemente tendrían también conocimientos sobre anatomía humana y animal y sobre algunos aspectos del
comportamiento animal (como modelos de migración). Sin embargo, el primer paso decisivo en el conocimiento biológico vino con
la revolución neolítica hace aproximadamente 10 000 años. Los humanos primero cultivaron plantas para la agricultura y
5
posteriormente animales comoganado para acompañar a las sociedades sedentarias resultantes.

Las antiguas culturas de Mesopotamia, Egipto, el subcontinente indio y China, entre otras, dieron pie al nacimiento de renombrados
cirujanos y estudiosos de las ciencias naturales como Sushruta o Zhang Zhong Jing, que reflejaron sofisticados sistemas
independientes de la filosofía natural. Sin embargo, generalmente las raíces de la biología moderna se remontan a la tradición secular
de la filosofía griega antigua.6

Uno de los sistemas organizados más antiguos de la medicina se sitúa en el subcontinente indio en la forma del Āyurveda,
proveniente del Átharva Vedá (uno de los cuatro libros más antiguos de conocimiento y cultura india) alrededor del 1500 a. C. Otros
textos médicos antiguos surgen del Antiguo Egipto, como el papiro Edwin Smith; esta cultura también es conocida por desarrollar el
proceso de embalsamamiento, que se utilizaba para la momificación, a fin de conservar el cuerpo humano y prevenir la
descomposición.7 En la antigua China se pueden encontrar temas biológicos dispersos a través de varias disciplinas diferentes, como
los trabajos de herbólogos, médicos, alquimistas y filósofos. La tradición taoísta de la alquimia china, por ejemplo, puede
considerarse parte de las ciencias de la vida debido a su énfasis en la salud (con el objetivo último de obtener el «elixir de la vida»).
El sistema de la medicina china clásica por lo general giraba en torno a la teoría del yin y yang y de los cinco elementos.8 Los
filósofos taoístas, como Zhuangzi en el siglo IV a. C., también expresan ideas relacionadas con la evolución, como negar la
persistencia o continuidad de las especies biológicas y especulando que las especies habían desarrollado atributos diferenciadores en
respuesta a distintos ambientes.9

La antigua tradición india del Ayurveda desarrolló independientemente el concepto de los tres humores, que se asemejaba al de los
cuatro humores de la medicina en la Antigua Grecia, aunque el sistema ayurvédico incluía complejidades adicionales, como que el
cuerpo estaba formado por cincoelementos y siete tejidos básicos. Los escritores de esta tradición también clasificaron a las criaturas
en cuatro categorías basadas en el método utilizado para su nacimiento (útero, huevo, calor/humedad y semilla) y explicaron la
concepción de un feto de forma detallada; también progresaron en el campo de cirugía, a menudo sin la utilización de la disección de
humanos o la vivisección de animales.10 Uno de los tratados ayurvédicos más antiguos fue el Sushruta Samhita, atribuido a
Sushruta, en el siglo VI a. C., que también fue una temprana farmacopea y describía 700 plantas medicinales, 64 preparaciones de
11
fuentes minerales y 57 preparaciones de origen animal.

Antigua Grecia
Los filósofos presocráticos se hicieron muchas preguntas sobre la vida, si bien produjeron poco conocimiento sistemático en torno a
temas específicamente biológicos; no obstante, los intentos de los atomistas para explicar la vida en términos puramente físicos
aparecerán recurrentemente a lo largo de toda la historia de la biología. Sin embargo, las teorías médicas de Hipócrates y sus
discípulos, especialmente elhumorismo, tuvieron un gran impacto.12

El filósofo Aristóteles fue el estudioso del mundo orgánico más influyente de la Antigüedad. Aunque sus primeros trabajos en la
filosofía natural fueron especulativos, las escrituras biológicas posteriores de Aristóteles eran más empíricas, centrándose en la
causalidad biológica y la diversidad de la vida. Hizo innumerables observaciones de la naturaleza, sobre todo sobre los hábitos y los
atributos de las plantas y animales de su alrededor, con una especial atención a la categorización. En total Aristóteles clasificó 540
especies de animales y diseccionó al menos 50. Creía que los objetivos intelectuales y las causas formales dirigían todos los procesos
naturales.13

Aristóteles y casi todos los eruditos occidentales posteriores a él hasta el siglo XVIII, creían que las criaturas se organizaban en una
escala graduada de perfección que se eleva desde las plantas hasta los humanos: la scala naturae (escala natural) o cadena de los
seres.14 El sucesor de Aristóteles en el Liceo, Teofrasto, escribió una serie de libros sobre la botánica (De historia plantarum), que
 sobrevivió como la contribución más importante de la Antigüedad a la botánica hasta la Edad
Media. Muchos de los nombres de Teofrasto sobreviven en la actualidad, como carpos para la
fruta, y pericarpio para la parte del fruto que recubre su semilla. Dioscórides escribió una
pionera farmacopea enciclopédica, De materia medica, que incorporaba descripciones de unas
600 plantas y sus usos en la medicina. Plinio el Viejo también fue reconocido por su
conocimiento de las plantas y la naturaleza con obras como Naturalis historia, y fue un
prolífico compilador de descripciones zoológicas.15

Frontispicio de una versión
de 1644 de la edición
ampliada e ilustrada delDe
historia plantarum (ca.
1200), escrito originalmente
en torno al 300 a. C.
Algunos eruditos del período helenístico bajo la Dinastía Ptolemaica (en especial Herófilo de
Calcedonia y Erasístrato) corrigieron el trabajo fisiológico de Aristóteles, realizando incluso
disecciones y vivisecciones.16 Galeno de Pérgamo se convirtió en la autoridad más
importante en medicina y anatomía. Aunque algunos atomistas antiguos como Lucrecio
desafiaran el punto de vista teleológico aristotélico de que todos los aspectos de la vida son el
resultado de un diseño u objetivo, la teleología y la teología natural permanecerían en el
centro del pensamiento biológico hasta los siglos XVIII y XIX. Ernst Mayr manifestó que
«Nada realmente importante pasó en la biología después de Lucrecio y Galeno hasta el
Renacimiento».17 Las ideas de las tradiciones griegas sobre la historia natural y la medicina
sobrevivieron, y por lo general no fueron cuestionadas en laEuropa medieval.18

Conocimiento medieval e islámico

La decadencia del Imperio romano llevó a la desaparición o la destrucción de gran cantidad de
conocimiento, aunque los médicos todavía incorporaban muchos aspectos de la tradición
griega en formación y práctica. En Bizancio y el mundo islámico, muchos de los trabajos
griegos fueron traducidos al árabe y muchos de los trabajos de Aristóteles fueron
preservados.19

Los médicos, los científicos y los filósofos musulmanes medievales hicieron contribuciones
significativas al conocimiento biológico entre los siglos VIII y XIII, durante lo que se conoce
como la «Edad de Oro del islam». En zoología, por ejemplo, el erudito afroárabe Al-Jahiz
(781-869) describió algunas de las primeras ideas evolutivas,20 21 como la lucha por la
existencia.22 También introdujo la idea de una cadena alimentaria,23 y fue un temprano
partidario del determinismo geográfico.24 El biólogo kurdo Al-Dinawari (828–896) está
considerado el fundador de labotánica árabe por su Libro de las plantas, en el que describió al
menos 637 especies y trató sobre el desarrollo de las plantas desde la germinación hasta la
muerte, describiendo las fases de su crecimiento y la producción de flores y frutos.25 Al- Trabajo biomédico de Ibn
Nafis, uno de los primeros
Biruni describió el concepto de laselección artificial y sostuvo que la naturaleza trabaja más o
partidarios de la disección
menos de la misma forma, una idea que ha sido comparada con laselección natural.26
experimental y que
descubrió la circulación
En medicina experimental, el médico persa Avicena (980-1037) introdujo los ensayos clínicos
pulmonar y la circulación
y la farmacología clínica en su enciclopedia El canon de medicina,27 que se utilizó como coronaria.
texto de referencia para la enseñanza médica europea hasta el siglo XVII.28 29 El médico
andalusí Avenzoar (1091-1161) fue un temprano partidario de la disección experimental y la
autopsia, que utilizó para demostrar que la enfermedad de la piel conocida comosarna era causada por un parásito, un descubrimiento
que desestabilizaba la teoría del humorismo.30 También introdujo la cirugía experimental,31 y utilizó la experimentación con
animales para probar técnicas quirúrgicas antes de su utilización con humanos.32 Durante una hambruna en Egipto en 1200, Abd al-
Latif al-Baghdadi observó y examinó un gran número de esqueletos, y descubrió que Galeno había hecho una descripción incorrecta
de la formación de los huesos de lamandíbula y el sacro.33
A principios del siglo XIII el biólogo andalusí Abu al-Abbas al-Nabati fue uno de los
primeros en utilizar el método científico en la botánica, introduciendo técnicas empíricas y
experimentales en las pruebas, descripción e identificación de elementos de farmacopea, y
separación de informes no verificados de aquellos apoyados por pruebas y observaciones.34
Su alumno Ibn al-Baitar (1190?-1248) escribió una enciclopedia farmacéutica que describía
1400 plantas, alimentos y medicinas, 300 de las cuales eran descubrimientos realizados por él
mismo; una traducción al latín de su trabajo fue utilizada por biólogos y farmacéuticos
europeos durante los siglos XVIII y XIX.35

El médico árabe Ibn Nafis (1213-1288) fue otro de los primeros partidarios de la disección
experimental y la autopsia,36 37 quien en 1242 descubrió la circulación pulmonar y la
circulación coronaria,38 39 40 que forman la base del sistema circulatorio;41 también
describió el concepto de metabolismo,42 pulso,43 huesos, músculos, intestinos, órganos De arte venandi cum avibus,
sensoriales, bilis, esófago y estómago.36 de Federico II, fue un
influyente texto medieval de
Durante la Alta Edad Media algunos eruditos europeos, como Hildegarda de Bingen, Alberto historia natural que exploró
Magno y Federico II, ampliaron el catálogo de la historia natural. El nacimiento de las la morfología de las aves.
universidades europeas, aunque importante para el desarrollo de la física y la filosofía, tuvo
poco impacto en el estudio de la biología.44

El Renacimiento y los primeros desarrollos modernos

El Renacimiento europeo trajo consigo un nuevo interés por la historia natural y la fisiología empíricas. En 1543 Andrés Vesalio
iniciaba una nueva era en la medicina occidental con la publicación de su seminal tratado de anatomía humana De humani corporis
fabrica, que estaba basado en la disección de cadáveres. Vesalio fue el primero de una serie de anatomistas que gradualmente
reemplazó la escolástica por el empirismo en la fisiología y la medicina, basándose en la experiencia propia y no en la autoridad y el
razonamiento abstracto. A través del herbalismo, la medicina se convirtió en una fuente indirecta para el estudio empírico de las
plantas. Otto Brunfels, Hieronymus Tragus y Leonhart Fuchs fueron prolíficos escritores sobre plantas silvestres, el principio de un
acercamiento basado en la naturaleza a la gran variedad de la vida vegetal.45 Los bestiarios, un género que combinaba el
conocimiento natural y figurativo sobre los animales, también se hicieron más sofisticados, especialmente gracias al trabajo de
William Turner, Pierre Belon, Guillaume Rondelet, Conrad von Gesner y Ulisse Aldrovandi.46

Artistas como Alberto Durero y Leonardo da Vinci, que a menudo trabajaron con naturalistas, también estuvieron interesados en el
cuerpo de animales y humanos, estudiando la fisiología en detalle y contribuyendo así al progreso del conocimiento anatómico.47 La
alquimia, especialmente en la obra de Paracelso, también contribuyó al conocimiento de los seres vivos;48 los alquimistas
sometieron la materia orgánica al análisis químico y experimentaron profusamente tanto con la farmacología biológica como
mineral.48 Estos estudios formaban parte de una transición más importante en la visión del mundo (el nacimiento de la filosofía
mecánica) que continuó hasta el siglo XVII, cuando la metáfora tradicional de la «naturaleza como organismo» fue remplazada por la
«naturaleza como máquina».49

Siglos XVII y XVIII

La sistematización, descripción y clasificación dominó la historia natural a lo largo de la mayor parte de los siglos XVII y XVIII.
Carlos Linneo publicó una taxonomía básica para el mundo natural en 1736 (variaciones de la misma se han seguido utilizando hasta
la actualidad), y en los años 1750 introdujo la nomenclatura binominal para todas sus especies.50 Mientras que Linneo concebía las
especies como partes invariables de una jerarquía diseñada, el otro gran naturalista del siglo XVIII, Georges Louis Leclerc, conde de
Buffon, trató a las especies como categorías artificiales y a las formas vivas como maleables (incluso la posibilidad de un origen
común). Aunque estaba en contra de la evolución, Buffon fue una figura clave en la historia del pensamiento evolutivo; su trabajo
influiría en las teorías evolutivas tanto deLamarck como de Darwin.51
El descubrimiento y la descripción de nuevas especies y la recogida de especímenes se convirtieron en una pasión de caballeros
científicos y un lucrativo negocio para empresarios; muchos naturalistas viajaron por todo el mundo en busca de conocimiento
científico y aventuras.52

Ampliando el trabajo de Vesalio en experimentos en cuerpos todavía vivos (tanto de

personas como de animales),William Harvey y otros filósofos naturales investigaron
el papel de la sangre, las venas y las arterias. En 1628 el Exercitatio anatomica de
motu cordis et sanguinis in animalibus(Ejercicio anatómico sobre el movimiento del
corazón y de la sangre en animales) de Harvey fue el principio del fin para la teoría
galénica, que junto a los estudios sobre el metabolismo de Santorio Santorio, sirvió
53
como modelo de acercamiento cuantitativo a fisiología.

A principios del siglo XVII, el micromundo de la biología comenzaba a ampliarse.

Los gabinetes de curiosidades, como
el de Olaus Wormius, eran centros
de conocimiento biológico en los
inicios de la edad moderna que
mostraban organismos procedentes
de todo el mundo. Antes de laera de
los descubrimientos, los naturalistas
tenían poco conocimiento sobre la
magnitud de la diversidad biológica.
Algunos fabricantes de lentes y filósofos naturales habían estado creando
rudimentarios microscopios desde finales del siglo XVI, y Robert Hooke publicó el
seminal Micrographia basado en observaciones realizadas con su propio
microscopio realizado en 1665. Pero no fue hasta las significativas mejoras en la
fabricación de lentes introducidas por Anton van Leeuwenhoek a finales de los años
1670 (que consiguieron una ampliación de 200 aumentos de con una única lente),
cuando los eruditos descubrieron los espermatozoides, las bacterias, los infusorios y
la compleja diversidad de la vida microscópica. Investigaciones similares por parte
de Jan Swammerdam conllevaron un nuevo interés hacia la entomología y
establecieron las técnicas básicas de la disección microscópica y latinción.54

Mientras que el mundo microscópico se ampliaba, el mundo macroscópico se reducía.

Botánicos como John Ray trabajaron para incluir la avalancha de nuevos organismos recién
descubiertos provenientes de todo el globo en una taxonomía coherente y en una teología
racional.55 El debate sobre el Diluvio universal catalizó el desarrollo de la paleontología; en
1669 Niels Stensen publicó un ensayo sobre como los restos de organismos vivos podrían
quedar atrapados en capas de sedimento y mineralizarse para producir fósiles. Aunque las
ideas de Stensen sobre la fosilización fueran conocidas y ampliamente debatidas entre
filósofos naturales, un origen orgánico de los fósiles no sería aceptado por todos los
naturalistas hasta finales del siglo XVIII debido al debate filosófico y teológico sobre
cuestiones como la edad de la Tierra y la extinción.56

Siglo XIX: nacimiento de disciplinas biológicas

En Micrographia, Robert
Durante el siglo XIX, el ámbito de biología estaba dividido fundamentalmente entre la
Hooke había aplicado el
medicina, que investigaba sobre cuestiones de forma y función, e historia natural, que término célula a estructuras
estudiaba la diversidad de la vida y las interacciones entre distintas formas de vida y entre la biológicas como este
vida y la no vida. Hacia 1900, la mayor parte de estas áreas se superpuso, mientras la historia fragmento de felógeno, pero
natural (y su equivalente filosofía natural) había cedido el paso en gran parte a disciplinas no fue hasta el siglo XIX
cuando los científicos
científicas especializadas, como la bacteriología, la morfología, la embriología, la geografía y
consideraron las células
la geología.
como la base universal de la
vida.

Historia natural y filosofía natural

Los numerosos viajes emprendidos por naturalistas a principios y mediados del siglo XIX produjeron una gran cantidad de
información novedosa sobre la diversidad y la distribución de los organismos vivos. De particular importancia fue el trabajo de
Alexander von Humboldt, que analizó la relación entre organismos y su ambiente (el campo de la historia natural) utilizando los
 métodos cuantitativos de lafilosofía natural (es decir, física y química). El trabajo de
Humboldt estableció las bases de la biogeografía e inspiró a varias generaciones de
científicos.57

Geología y paleontología
La emergente disciplina de la geología acercó a la historia natural y a la filosofía
natural; el establecimiento de la columna estratigráfica unió la distribución espacial
de los organismos a su distribución temporal, un precursor clave para la noción de la
En el curso de sus viajes,Alexander
von Humboldt trazó mapas de evolución. Georges Cuvier y otros dieron un gran paso en anatomía comparada y
distribución de plantas en el paisaje paleontología a finales de los años 1790 y principios de los años 1800. En una serie
registrando diversas condiciones de conferencias y ensayos que hacían comparaciones detalladas entre mamíferos
físicas, como la presión y la vivientes y fósiles, Cuvier fue capaz de establecer que los fósiles eran restos de
temperatura.
especies que se habían extinguido, en lugar de corresponder a restos de especies
todavía vivas en otras partes del mundo, tal como se creía por entonces.58 Los
fósiles descubiertos y descritos por Gideon Mantell, William Buckland, Mary Anning y Richard Owen, entre otros, ayudaron a
establecer que existió una «edad de los reptiles» y que éstos habían precedido incluso a los mamíferos prehistóricos. Estos
descubrimientos captaron el interés público y dirigieron la atención hacia la historia de la vida en la Tierra.59 La mayor parte de
estos geólogos sostenían la teoría del catastrofismo, pero el influyente Principles of Geology (1830) de Charles Lyell popularizó el
60
uniformismo de Hutton, una teoría que explicaba en igualdad de términos el pasado y el presente geológico.

Evolución y biogeografía
Véase también: Historia del pensamiento evolucionista
La teoría evolutiva más significativa antes de Darwin fue la de Jean-Baptiste Lamarck; basada
en la transmisión de caracteres adquiridos (un mecanismo de herencia que fue ampliamente
aceptado hasta el siglo XX), describió una cadena de desarrollo que se extiende desde el más
ínfimo microbio hasta los seres humanos.61 El naturalista británico Charles Darwin,
combinando la metodología de la biogeografía de Humboldt, la geología uniformista de Lyell,
los trabajos de Thomas Malthus sobre el crecimiento demográfico y su propio conocimiento
morfológico, crearon una teoría evolutiva más acertada basada en laselección natural; pruebas
similares realizadas de forma independiente llevaron a Alfred Russel Wallace a alcanzar las
Primer esquema de Charles
mismas conclusiones.62
Darwin de un árbol evolutivo
en su First Notebook on
La publicación en 1859 de la teoría de Darwin en El origen de las especies está considerado
Transmutation of Species
como el principal acontecimiento en la historia de la biología moderna. La credibilidad
(1837).
establecida de Darwin como naturalista, el tono sobrio del trabajo, y sobre todo la depurada
fuerza y volumen de pruebas presentado, permitió a El origen tener éxito donde los trabajos
evolutivos anteriores habían fallado, como el libro de Robert Chambers Vestiges of the Natural History of Creation. La mayor parte
de científicos aceptaron la evolución y el origen común hacia finales del siglo XIX, sin embargo, la selección natural no sería
aceptada como el mecanismo primario de la evolución hasta bien entrado el siglo XX, cuando la mayoría de las teorías
63
contemporáneas sobre la herencia parecieron incompatibles con la herencia de la variación aleatoria.

Wallace, siguiendo los trabajos anteriores de de Candolle, Humboldt y Darwin, realizó importantes contribuciones a la zoogeografía.
Debido a su interés en la hipótesis de la transmutación, prestó particular atención a la distribución geográfica de las especies
estrechamente relacionadas durante su trabajo de campo primero enAmérica del Sur y después en el archipiélago malayo. Durante su
estancia en el archipiélago identificó la llamada línea de Wallace, que discurre a través de las Molucas dividiendo la fauna del
archipiélago entre una zonaasiática y una zona nuevoguineana/australiana. Su pregunta clave, en cuanto a porqué la fauna de las islas
con climas similares puede llegar a ser tan diferente, solo podía responderse considerando su origen. En 1876 escribió The
Geographical Distribution of Animals, que se convirtió en el trabajo de referencia estándar durante medio siglo, y una secuela, Island
Life, en 1880 que se centraba en la biogeografía insular. Amplió el sistema de seis regiones desarrollado por Philip Sclater para
describir la distribución geográfica de las aves a los animales en general. Su método de tabular datos sobre los grupos animales en
zonas geográficas destacó las discontinuidades y su apreciación sobre la evolución permitió que propusiera explicaciones racionales
que no habían sido realizadas con anterioridad.64 65

El estudio científico de la herencia genética creció rápidamente como consecuencia del Origen de las especies de Darwin con los
trabajos de Francis Galton y los biométricos. El origen de la genética generalmente se asocia al trabajo de 1866 del monje agustino
Gregor Mendel que sería conocido posteriormente como las Leyes de Mendel. Sin embargo, su trabajo no fue reconocido como
significativo hasta 35 años después. Mientras tanto, una variedad de teorías de la herencia (basadas en la pangénesis, ortogénesis y
otros mecanismos) fue debatida e investigada enérgicamente.66 La embriología y la ecología también se convirtieron en importantes
campos biológicos, especialmente unidos a la evolución y popularizados por el trabajo de Ernst Haeckel. Sin embargo la mayor parte
del trabajo del siglo XIX sobre la herencia no estaba en la esfera de la historia natural, sino en la de la fisiología experimental.

Fisiología
A lo largo del siglo XIX el alcance de fisiología se amplió en gran medida, de un campo fundamentalmente orientado a la medicina a
una amplia investigación de los procesos físicos y químicos de la vida, incluidas plantas, animales e incluso microorganismo, además
67
del hombre. Seres vivos como máquinasse convirtió en una metáfora dominante en el pensamiento biológico y social.

Teoría celular, embriología y teoría microbiana

El desarrollo de la microscopía tuvo un profundo impacto en el pensamiento biológico. A
principios del siglo, varios biólogos señalaron a la importancia fundamental de la célula. En
1838 y 1839, Schleiden y Schwann empezaron a promover la teoría según la cual (1) la
unidad básica de los organismos es la célula, (2) las células individuales tienen todas las
características de la vida, aunque se opusieran a la idea que (3) todas las células proceden de
otras células. Gracias al trabajo de Robert Remak y Rudolf Virchow se aceptaron
definitivamente entre la comunidad científica todas las tesis de lateoría celular.68

La teoría celular obligó a los biólogos a volver a imaginar a los organismos individuales como
conjuntos interdependientes de células individuales. Los científicos del emergente campo de
la citología, armados con microscopios cada vez más potentes y con los nuevos métodos de
El innovador material de tinción, pronto descubrieron que incluso las células individuales eran mucho más complejas
laboratorio y los métodos
que las cámaras llenas de fluido homogéneo descritas anteriormente por los microscopistas.
experimentales
Robert Brown había descrito el núcleo celular en 1831, y a finales del siglo XIX los citólogos
desarrollados por Louis
Pasteur y otros biólogos ya habían identificado muchos de los componentes fundamentales de las células:
cromosomas,
contribuyeron al joven centrosomas, mitocondrias, cloroplastos y otras estructuras se hacen visibles a través de la
campo de la bacteriología a tinción. Entre 1874 y 1884 Walther Flemming describió las distintas fases de la mitosis,
finales del siglo XIX. demostrando que no eran artefactos de la tinción, sino que ocurrían en las células vivas, y
además que los cromosomas se duplicaban en número justo antes de la división celular y de la
producción de una célula hija. Gran parte de la investigación sobre la reproducción celular se
reunió en la teoría de August Weismann de la herencia: identificó el núcleo como el material hereditario, propuso la distinción entre
células somáticas y células germinales (argumentando que el número de cromosomas se debe reducir a la mitad para las células
germinales, un precursor del concepto de la meiosis), y adoptó la teoría de Hugo de Vries sobre la pangénesis. El weismannismo fue
muy influyente, especialmente en el nuevo campo de laembriología experimental.69

A mediados de 1850 la teoría miasmática de la enfermedad fue ampliamente superada por la teoría microbiana, creando un gran
interés en los microorganismos y sus interacciones con otras formas de vida. En la década de 1880 la bacteriología se estaba
convirtiendo en una disciplina coherente, especialmente a través de la obra de Robert Koch, quien introdujo métodos para el
crecimiento de cultivos puros en placas de Petri con nutrientes específicos en gelatina de agar. La antigua idea de que los organismos
vivos podrían originarse a partir de materia inanimada (generación espontánea) fue embestida por una serie de experimentos
realizados por Louis Pasteur, mientras que los debates del vitalismo frente al mecanicismo (un tema perenne desde la época de
Aristóteles y los atomistas griegos) continuaban con vehemencia.70

Ascenso de la química orgánica y la fisiología experimental

En el campo de la química una cuestión fundamental era la distinción entre sustancias orgánicas e inorgánicas, sobre todo en el
contexto de transformaciones orgánicas como la fermentación y la putrefacción. Desde Aristóteles, estos habían sido considerados
procesos esencialmente biológicos (vitales), sin embargo, Friedrich Wöhler, Justus Liebig y otros pioneros del ascendente campo de
la química orgánica (a partir de los trabajos de Lavoisier) demostraron que el mundo orgánico a menudo puede ser analizado por
métodos físicos y químicos. En 1828 Wöhler demostró que una sustancia orgánica como la urea puede ser creada por medios
químicos que no tienen que ver con la vida, poniendo en tela de juicio al vitalismo. Comenzando con la diastasa en 1833, se
descubrieron extractos de célula («fermentos») que podría afectar las transformaciones químicas. A finales del siglo XIX se
estableció el concepto de lasenzimas, aunque las ecuaciones de lacinética química no se aplicarían a las reacciones enzimáticas hasta
principios del siglo XX.71

Fisiólogos como Claude Bernard exploraron (a través de la vivisección y otros métodos experimentales) las funciones físicas y
químicas de los cuerpos vivos en un grado sin precedentes, sentando las bases para la endocrinología (un campo que se desarrolló
rápidamente después del descubrimiento de la primera hormona, la secretina, en 1902), la biomecánica y el estudio de la nutrición y
la digestión. La importancia y diversidad de los métodos de la fisiología experimental, en el seno de la medicina y la biología, creció
de forma drástica durante la segunda mitad del siglo XIX. El control y la manipulación de los procesos de la vida se convirtió en una
72
preocupación fundamental, y el experimento se situó en el centro de la educación biológica.

Las ciencias biológicas en el siglo XX

A principios del siglo XX la investigación biológica era en gran medida una tarea
profesional. La mayor parte del trabajo todavía se realizaba al modo de la historia
natural, que enfatizaba al análisis morfológico y filogenético por sobre las
explicaciones causales basadas en experimentos. Sin embargo, los fisiólogos
experimentales y embriólogos antivitalistas, especialmente en Europa, fueron cada
vez más influyentes. El gran éxito de los enfoques experimentales hacia el
desarrollo, la herencia y el metabolismo en las décadas de 1900 y 1910 demostró el
poder de la experimentación en la biología. En las décadas siguientes, el trabajo
experimental sustituyó a la historia natural como el método dominante de
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investigación.73 El desarrollo embrionario de una
salamandra, filmado en la década de
1920.
Ecología y ciencias ambientales
Véase también: Historia de la ecología
A principios del siglo XX, los naturalistas se enfrentaron a una creciente presión para añadir rigor y preferentemente experimentación
a sus métodos, tal como las nuevas y prominentes disciplinas biológicas basadas en el laboratorio habían hecho. La ecología había
nacido como una combinación de la biogeografía con el ciclo biogeoquímico, concepto promovido por los químicos; los biólogos de
campo desarrollaron métodos cuantitativos como el cuadrado de muestreo (quadrat) y adaptaron instrumentos de laboratorio y
cámaras para su utilización en el campo con tal de separar sus trabajos de la historia natural tradicional. Los zoólogos y botánicos
hicieron lo posible para mitigar el carácter impredecible de los seres vivos, llevando a cabo experimentos de laboratorio y estudiando
entornos naturales semicontrolados tales como jardines; nuevas instituciones como la Estación Carnegie para la Evolución
Experimental y el Laboratorio de Biología Marinaproporcionaron entornos más controlados para estudiar organismos a través de sus
ciclos de vida completos.74
El concepto de sucesión ecológica, promovido en las décadas de 1900 y 1910 por Henry Chandler Cowles y Frederic Clements, fue
importante en los inicios de ecología de las plantas.75 Las ecuaciones presa-depredador de Alfred Lotka, los estudios de la
biogeografía y la estructura bioquímica de los lagos y ríos (limnología) de G. Evelyn Hutchinson y los estudios sobre la cadena
alimenticia animal de Charles Elton fueron pioneros entre la serie de métodos cuantitativos que colonizaron las especialidades
ecológicas en desarrollo. La ecología se convirtió en una disciplina independiente en las décadas de 1940 y 1950 después de que
Eugene P. Odum sintetizara muchos de los conceptos de la ecología de ecosistemas, poniendo a las relaciones entre grupos de
organismos (especialmente relaciones de materiay energía) en el centro del campo.76

En la década de 1960, debido a que los teóricos evolutivos exploraron la posibilidad de múltiples unidades de selección, los
ecologistas se volvieron hacia enfoques evolutivos. En la ecología de poblaciones, el debate sobre la selección de grupos fue breve
pero vigoroso; durante la década de 1970, la mayoría de los biólogos concordaban en que la selección natural era rara vez efectiva a
nivel de organismos individuales. La evolución delos ecosistemas, sin embargo, se convirtió en un foco de investigación permanente.
La ecología se expandió rápidamente con el aumento del movimiento ambientalista; el Programa Biológico Internacional trató de
aplicar los métodos de la gran ciencia (que había tenido mucho éxito en las ciencias físicas) a la ecología de ecosistemas y a los
problemas ambientales apremiantes, mientras que los esfuerzos independientes de menor escala, tales como la biogeografía de islas y
77
el Bosque Experimental de Hubbard Brookayudaron a redefinir el ámbito de una disciplina cada vez más diversa.

Genética clásica, síntesis moderna y teoría evolutiva

Véanse también: Historia de la genética y Síntesis evolutiva moderna.
1900 marcó el llamado redescubrimiento de Mendel: Hugo de Vries, Carl Correns y
Erich von Tschermak llegaron independiente a las leyes de Mendel (que en realidad
no están presentes en el trabajo de Mendel).78 Poco después, los citólogos (biólogos
celulares) propusieron que loscromosomas eran el material hereditario. Entre 1910 y
1915, Thomas Hunt Morgan y los «drosofilistas» con su mosca de laboratorio
forjaron estas dos ideas —ambas controversiales— dentro de la «teoría
cromosómica mendeliana» de la herencia.79 Ellos cuantificaron el fenómeno de
ligamiento genético y postularon que los genes residen en los cromosomas como las
cuentas de una cadena; plantearon la hipótesis del entrecruzamiento cromosómico
para explicar el ligamiento y la construcción de mapas genéticos de la mosca de la Ilustración del entrecruzamiento
cromosómico de Thomas Hunt
fruta Drosophila melanogaster, que se convirtió en un organismo modelo
Morgan, parte de la teoría
ampliamente utilizado.80
cromosómica mendeliana de la
herencia.
Hugo de Vries trató de vincular a la nueva genética con la evolución; basándose en
su trabajo sobre la herencia y la hibridación, propuso una teoría de mutacionismo,
que fue ampliamente aceptada en el siglo XX. El lamarckismo también tuvo muchos adeptos. El darwinismo era visto como
incompatible con los rasgos continuamente variables estudiados por la biometría, que parecían sólo parcialmente hereditarios. En la
década de 1920 y 1930 —tras la aceptación de la teoría cromosómica mendeliana— el surgimiento de la disciplina de la genética de
poblaciones, con el trabajo de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright, unificó la idea de la evolución porselección natural con
la genética mendeliana, produciendo la síntesis moderna. La herencia de caracteres adquiridos fue rechazada, mientras que el
81
mutacionismo dio lugar a la maduración de teorías genéticas.

En la segunda mitad del siglo, las ideas sobre genética de poblaciones comenzaron a aplicarse en las nuevas disciplinas de la genética
del comportamiento, la sociobiología, y especialmente en seres humanos, la psicología evolutiva. En la década de 1960 W. D.
Hamilton entre otros desarrollaron lateoría de juegos enfocada en explicar el altruismo desde una perspectiva evolutiva a través de la
selección de parentesco. El posible origen de los organismos superiores a través de la endosimbiosis, en contrastante con los enfoques
de la evolución molecular desde una visión centrada en los genes (que tiene a la selección como la causa predominante de la
evolución) y la teoría neutralista (que hace de la deriva genética un factor clave) dio lugar a debates permanentes sobre el equilibrio
adecuado entre adaptacionismo y contingencia en la teoría evolutiva.82
En la década de 1970, Stephen Jay Gould y Niles Eldredge propusieron la teoría del equilibrio puntuado, que sostiene que la
inmutabilidad es la característica más destacada del registro fósil, y que la mayoría de los cambios evolutivos se producen
rápidamente durante periodos relativamente cortos de tiempo.83 En 1980, Luis Álvarez y Walter Álvarez propusieron la hipótesis de
que un impacto astronómico fue el responsable de la extinción masiva del Cretácico-Terciario.84 También en la década de 1980, el
análisis estadístico en los registros fósiles de organismos marinos publicado por Jack Sepkoski y David M. Raup, llevó a una mejor
apreciación de la importancia de los eventos deextinción masiva en la historia de la vida en la Tierra.85

Bioquímica, microbiología y biología molecular

A finales del siglo XIX todas las principales rutas en el metabolismo de fármacoshabían sido descubiertas, gracias a la comprensión
del metabolismo de proteínas y ácidos grasos y de la síntesis de urea.86 En las primeras décadas del siglo XX, los componentes
menores en los alimentos de la nutrición humana, las vitaminas, comenzaron a ser aislados y sintetizados. Las mejoras en técnicas de
laboratorio como la cromatografía y la electroforesis llevaron a los rápidos avances en la química fisiológica, que —comobioquímica
— comenzó a adquirir independencia de sus orígenes médicos. En las décadas de 1920 y 1930, los bioquímicos —dirigidos por Hans
Krebs y Carl y Gerty Cori— comenzaron a trazar muchas de las rutas metabólicas centrales para la vida: el ciclo del ácido cítrico, la
glucogénesis, la glucólisis y la síntesis de esteroides y porfirinas. Entre los años 1930 y 1950, Fritz Lipmann entre otros establecieron
el papel del ATP como el portador universal de energía en la célula, y de la mitocondria como el centro energético de la célula. Tales
87
trabajos tradicionalmente bioquímicos, continuaron siendo activamente perseguidos durante todo el siglo XX y en el siglo XXI.

Orígenes de la biología molecular

Tras el ascenso de la genética clásica, muchos biólogos, —incluyendo una nueva ola de físicos en la biología— persiguieron la
interrogante del gen y su naturaleza física. Warren Weaver, jefe de la división científica de la Fundación Rockefeller, distribuyó
subvenciones para promover la investigación que aplicara los métodos de la física y la química a los problemas biológicos básicos,
acuñando el término debiología molecular para este enfoque en 1938, muchos de los avances biológicos significativos de las décadas
.88
de 1930 y 1940 fueron financiados por la Fundación Rockefeller

Como en la bioquímica, la superposición de las disciplinas de la bacteriología y la

virología (más tarde combinadas como microbiología), situadas entre la ciencia y la
medicina, se desarrolló rápidamente en el siglo XX. El aislamiento del bacteriófago
por Félix d'Herelle durante la Primera Guerra Mundial inició una larga línea de
89
investigación que se centró en los virus bacteriófagos y las bacterias que infectan.

El desarrollo del estándar, organismos genéticamente uniformes que pudieran

producir resultados experimentales repetibles, fue esencial para el desarrollo de la
genética molecular. Después de los primeros trabajos con la mosca Drosophila y el
maíz, la adopción de sistemas modelo más simples como el moho del pan
Neurospora crassa hizo posible la conexión entre la genética y la bioquímica, y más
importante, con la hipótesis «un gen, una enzima» de Beadle y Tatum en 1941.
La cristalización del virus del
Experimentos genéticos en sistemas aún más simples como el virus del mosaico del
mosaico del tabaco porWendell
Meredith Stanley en forma de una tabaco y el bacteriófago, ayudado por las nuevas tecnologías de la microscopía
nucleoproteína pura en 1935 electrónica y la ultracentrifugación, obligó a los científicos a volver a evaluar el
convenció a muchos científicos de significado literal de vida; la herencia del virus y la reproducción de las estructuras
que la herencia podía ser celulares nucleoproteicas fuera del núcleo («plasmagenes») complicaron la teoría
completamente explicada a través de
cromosómica mendeliana aceptada.90
la física y la química.
Oswald Avery mostró en 1943 que el ADN era probablemente el material genético
de los cromosomas, y no sus proteínas; la cuestión se resolvió decisivamente con el
experimento de Hershey y Chase en 1952, una de las muchas contribuciones del llamado grupo del fago centrado en torno al físico y
biólogo Max Delbrück. En 1953 James D. Watson y Francis Crick, basándose en el trabajo de Maurice Wilkins y Rosalind Franklin,
sugirieron que la estructura del ADN era una doble hélice. En su famoso artículo «Estructura molecular de los ácidos nucleicos»,
Watson y Crick observaron tímidamente: «No se nos escapa que el emparejamiento
específico que hemos postulado sugiere inmediatamente un posible mecanismo de
copiado del material genético».92 Después de 1958 el experimento de Meselson-
Stahl confirmó la replicación semiconservativa del ADN, con lo que era evidente
para la mayoría de los biólogos que la secuencia de ácido nucleico de alguna manera
debía determinar la secuencia de aminoácidos en las proteínas; el físico George
Gamow propuso que un código genético fijo relacionaba las proteínas y el ADN.
Entre 1953 y 1961, había pocos secuencias biológicas conocidas, —ni siquiera el
ADN o las proteínas— pero sí una gran cantidad de sistemas de código propuestos,
una situación aún más complicada por el incremento en el conocimiento de la
función intermediaria delARN. Para realmente descifrar el código, se realizaron una
extensa serie de experimentos en la bioquímica y la genética bacteriana, entre 1961 y El «dogma central de la biología
1966 —muy importantemente el trabajo deNirenberg y Khorana.93 molecular» (originalmente llamado
«dogma» sólo en broma) fue
propuesto por Francis Crick en
1958.91 Esta es la reconstrucción de
Crick de cómo él concevía el dogma
Expansión de la biología molecular central en ese momento. Las líneas
continuas representan (como parecía
Además de la División de Biología en el Instituto de Tecnología de California
en 1958) los modelos conocidos de
(Caltech), el Laboratorio de Biología Molecular(y sus precursores) en Cambridge, y
transferencia de información, y las
un puñado de otras instituciones, el Instituto Pasteur se convirtió en un importante líneas discontínuas representan los
centro de investigación de la biología molecular a finales de la década de 1950.94 postulados.
Los científicos de Cambridge, dirigidos por Max Perutz y John Kendrew, se
centraron en el campo de rápido desarrollo de la biología estructural, combinando la
cristalografía de rayos X con el modelado molecular y las nuevas posibilidades de cálculo de la computación digital (ambos
beneficiados directa e indirectamente con la financiación militar de la ciencia). Más tarde, un número de bioquímicos dirigidos por
Fred Sanger se unió al laboratorio de Cambridge, reuniendo así el estudio de la estructura y función macromolecular.95 En el
Instituto Pasteur, François Jacob y Jacques Monod continuaron el experimento PaJaMo de 1959 con una serie de publicaciones sobre
el operón lac que estableció el concepto de regulación genética e identificaron lo que llegó a ser conocido como ARN mensajero.96
A mediados de la década de 1960, el núcleo intelectual de la biología molecular —un modelo para las bases moleculares del
97
metabolismo y la reproducción— estuvo en gran parte completo.

Entre finales de la década de 1950 hasta principios de la década de 1970 fue un período de intensa investigación y expansión
institucional para la biología molecular, que se ha convertido en una disciplina coherente sólo recientemente. Los métodos y
profesionales en biología molecular crecen con rapidez en lo que el biólogo organísmico E. O. Wilson ha llamado «la guerra
molecular», a menudo llegando a dominar departamentos e incluso disciplinas enteras.98 La molecularización fue particularmente
importante para la genética, la inmunología, la embriología y la neurobiología, mientras que la idea de que la vida es controlada por
un «programa genético» —una metáfora que Jacob y Monod introdujeron desde los campos emergentes de la cibernética y las
ciencias de la computación— se convirtió en un punto de vista influyente en toda la biología.99 La inmunología en particular, se
vinculó con la biología molecular, fluyendo la innovación en ambos sentidos: la teoría de la selección clonal desarrollada por Niels
Kai Jerne y Frank Macfarlane Burnet a mediados de 1950 ayudó a arrojar luz sobre los mecanismos generales de la síntesis de
proteínas.100

La resistencia a la creciente influencia de la biología molecular fue especialmente evidente en la biología evolutiva. La secuenciación
de proteínas tuvo un gran potencial para el estudio cuantitativo de la evolución (a través de la hipótesis del reloj molecular), pero
importantes biólogos evolutivos cuestionaron la relevancia de la biología molecular para responder a las grandes preguntas de la
causalidad evolutiva. Departamentos y disciplinas fracturadas, así como biólogos organicistas afirmaron su importancia e
independencia: Theodosius Dobzhansky hizo la famosa declaración de que «nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la
evolución» como una respuesta al desafío molecular. El problema se hizo aún más crítico a partir de 1968; la teoría neutralista de la
evolución molecular de Motoo Kimura sugiere que la selección natural no fue la causa de la evolución en todas partes, por lo menos a
nivel molecular, y que la evolución molecular podría ser un proceso fundamentalmente diferente de la evolución morfológica. La
resolución de esta «paradoja molecular/morfológica» ha sido un tema central de la investigación de la evolución molecular desde la
década de 1960.101

Biotecnología, ingeniería genética y genómica

Véase también: Historia de la biotecnología
La biotecnología, en un sentido general ha sido una parte importante de la biología desde finales del siglo XIX. Con la
industrialización en la elaboración de cerveza y la agricultura, los químicos y biólogos se dieron cuenta del gran potencial de los
procesos biológicos controlados por humanos. En particular, la fermentación resultó ser de gran ayuda para las industrias químicas.
Para inicios de la década de 1970, una amplia gama de biotecnologías fueron desarrolladas, desde drogas como la penicilina y los
esteroides, hasta alimentos como Chlorella y proteína de origen unicelular para gasohol, así como una amplia gama de cultivos de
alto rendimiento híbridos y tecnologías agrícolas, la base de laRevolución Verde.102

ADN recombinante
La biotecnología en el sentido moderno de la ingeniería genética comenzó en la
década de 1970 con la invención de técnicas deADN recombinante.103 Las enzimas
de restricción fueron descubiertas y caracterizadas a finales de la década de 1960,
siguiendo los pasos de aislamiento, luego duplicación y luego síntesis de genes
virales. Comenzando con el laboratorio dePaul Berg en 1972 (ayudado por la EcoRI
del laboratorio Herbert Boyer basándose en el trabajo con la ligasa del laboratoria
Arthur Kornberg), los biólogos moleculares pusieron todas estas piezas juntas para
Cepas cuidadosamente diseñados
de la bacteria Escherichia coli son producir el primer organismo transgénico. Poco después, otros comenzaron a usar
herramientas esenciales en la vectores plásmidos y a añadir genes para la resistencia a antibióticos, incrementando
biotecnología, así como muchos 104
considerablemente el alcance de las técnicas de recombinación.
otros campos de la biología.
Cautelosa de los peligros potenciales (particularmente la posibilidad de una bacteria
prolífica con un gen viral causante de cáncer), la comunidad científica, así como una
amplia gama de científicos independientes reaccionaron hacia estos desarrollos tanto con entusiasmo como con reservas temerosas.
Prominentes biólogos moleculares conducidos por Berg, sugirieron una moratoria temporal sobre las investigaciones con ADN
recombinante hasta que los peligros pudiesen ser juzgados y las políticas pudiesen ser creadas. Esta moratoria fue largamente
respetada, hasta que los participantes de la Conferencia de Asilomar sobre ADN Recombinante crearon recomendaciones políticas y
105
concluyeron que la tecnología podía ser utilizada con seguridad.

Después de Asilomar, nuevas técnicas y aplicaciones de la ingeniería genética se desarrollaron rápidamente. Los métodos de
secuenciación de ADN mejoraron mucho (iniciados por Fred Sanger y Walter Gilbert), al igual que la síntesis de oligonucleótidos y
las técnicas de transfección.106 Los investigadores aprendieron a controlar la expresión de los transgenes, y pronto fueron
conducidos —tanto en el contexto académico como en el industrial— a crear organismos capaces de expresar genes humanos para la
producción de hormonas humanas. Sin embargo, esta fue una tarea de mayores proporciones de las que los biólogos moleculares
habían esperado; los desarrollos entre 1977 y 1980 mostraron que, debido a los fenómenos de división y empalme de los genes, los
organismos superiores tienen un sistema de expresión genética mucho más complejo que el de las bacterias modelo usadas en
estudios anteriores.107 El primer puesto en la carrera por la síntesis de la insulina humana fue ganado por Genentech. Esto marcó el
inicio de la explosión biotecnológica (y con ella, la era de las patentes genéticas) con un nivel de solapamiento sin precedentes entre
la biotecnología, la industria y la ley.108

Sistemática y genética molecular

Durante la década de 1980, la secuenciación de proteínas había ya transformado los métodos de clasificación científica de los
organismos (especialmente lacladística) pero los biólogos pronto comenzaron a usar las secuencias de ARN y ADN como caracteres;
esto incrementó la significatividad de laevolución molecular dentro de la biología evolutiva, como resultado la sistemática molecular
podría ser comparada con los árboles evolutivos tradicionales basados en la morfología.
Siguiendo las ideas pioneras de Lynn Margulis sobre la teoría endosimbiótica, que sostiene
que algunos de los orgánulos de las células eucariotas se originaron a partir de organismos
procariotas sin vida a través de relaciones simbióticas, incluso la división global del árbol de
la vida ha sido revisado. En la década de 1990, los cinco dominios (plantas, animales, hongos,
protistas, y moneras) se convirtieron en tres (Archaea, Bacteria, y Eukarya) con base en el
trabajo pionero sobre sistemática molecular de Carl Woese con la secuenciación del ARN
ribosomal 16S.109

El desarrollo y la popularización de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) a mediados

de 1980 (por Kary Mullis y otros científicos de Cetus Corporation) marcó otro hito en la
historia de la biotecnología moderna, incrementando considerablemente la facilidad y rapidez Interior de un termociclador
del análisis genético.110 Junto con el uso de los marcadores de secuencia expresada, la PCR de 48 pocillos, un dispositivo
utilizado para llevar a cabo
condujo al descubrimiento de muchos más genes que pueden encontrarse a través de
la reacción en cadena de la
bioquímicos tradicionales o métodos genéticos y abrió la posibilidad de secuenciar genomas polimerasa en varias
completos.111 muestras a la vez.

La unidad de gran parte de la morfogénesis de los organismos desde el huevo fertilizado hasta
el adulto, empezó a ser descifrada tras el descubrimiento de los genes homeobox, primero en moscas de la fruta y luego en otros
insectos y animales, incluyendo a seres humanos. Estos desarrollos dieron lugar a avances en el campo de la biología evolutiva del
desarrollo hacia la comprensión de cómo los diversos planes corporales de los filos animales han evolucionado y cómo se relacionan
entre sí.112

El Proyecto Genoma Humano —el más grande y más costoso estudio biológico único jamás realizado— se inició en 1988 bajo la
dirección de James D. Watson, después del trabajo preliminar con organismos modelo genéticamente más simples, tales como E. coli,
S. cerevisiae y C. elegans. La secuenciación aleatoria y los métodos de descubrimiento de genes iniciados por Craig Venter —y
alimentados por la promesa financiera de las patentes genéticas con Celera Genomics—, condujo a un concurso de secuenciación en
los sectores público y privado, que terminó en un compromiso con el primer borrador de la secuencia del ADN humano anunciado en
el año 2000.113

Ciencias biológicas del siglo XXI

A principios del siglo XXI, las ciencias biológicas convergieron con disciplinas nuevas y clásicas anteriormente diferenciadas como
la física en campos de investigación como labiofísica. Se hicieron avances en química analítica e instrumentación física, incluidas las
mejoras en sensores, componentes ópticos, marcadores, instrumentación, procesamiento de señales, redes, robots, satélites y poder de
cómputo para la recopilación, almacenamiento, análisis, modelado, visualización y simulación de datos. Estos avances tecnológicos
permitieron la investigación teórica y experimental, incluida la publicación en Internet de la bioquímica molecular, los sistemas
biológicos y la ciencia de ecosistemas. Esto hizo posible el acceso mundial para mejorar las mediciones, los modelos teóricos, las
simulaciones complejas, la teoría de experimentación con modelos predictivos, el análisis, el reporte observacional de datos por
Internet, la libre revisión por pares, la colaboración y la publicación en Internet. Nuevos campos de investigación en ciencias
biológicas surgieron como la bioinformática, la biología teórica, la genómica computacional, la astrobiología y la biología sintética.

Véase también
Historia de la botánica
Historia de la embriología
Historia de la evo-devo
Historia de la zoología
Ciencias de la vida

Portal:Historia, Filosofía y Sociología de la biología

. Contenido relacionado con la biología.
Referencias
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until the late eighteenth and early nineteenth century
that the universities became centers of biological
research.» (Por lo que a la biología en general se
refiere, no fue hasta finales del siglo XVIII y principios
del XIX cuando las universidades se convirtieron en
centros de investigación biológica.)
45. Mayr, The Growth of Biological Thought, pp. 94–95,
154–158
46. Mayr, The Growth of Biological Thought, pp. 166–171
47. Magner, A History of the Life Sciences, pp. 80–83
48. Magner, A History of the Life Sciences, pp. 90–97
49. Merchant, The Death of Nature, capítulos 1, 4 y 8
50. Mayr, The Growth of Biological Thought, capítulo 4
51. Mayr, The Growth of Biological Thought, capítulo 7
52. Ver Raby, Bright Paradise
53. Magner, A History of the Life Sciences, pp. 103–113
54. Magner, A History of the Life Sciences, pp. 133–144
55. Mayr, The Growth of Biological Thought, pp. 162–166
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58. Rudwick, The Meaning of Fossils, pp. 112–113
59. Bowler, The Earth Encompassed, pp. 211–220
60. Bowler, The Earth Encompassed, pp. 237–247
61. Mayr, The Growth of Biological Thought, pp. 343–357
62. Mayr, The Growth of Biological Thought, capítulo 10:
«Darwin's evidence for evolution and common
descent» y capítulo 11: «The causation of evolution:
natural selection»; Larson,Evolution, capítulo 3
63. Larson, Evolution, capítulo 5: «Ascent of
Evolutionism»; ver también: Bowler, The Eclipse of
Darwinism y Secord, Victorian Sensation
64. Larson, Evolution, pp. 72-73, 116–117; ver también:
Browne, The Secular Ark.
65. Bowler Evolution: The History of an Ideap. 174
66. Mayr, The Growth of Biological Thought, pp. 693–710
67. Coleman, Biology in the Nineteenth Century, capítulo
6; sobre la metáfora de la máquina, ver también:
Rabinbach, The Human Motor
68. Sapp, Genesis, capítulo 7; Coleman, Biology in the
Nineteenth Century, capítulo 2
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Nineteenth Century, capítulo 3
70. Magner, A History of the Life Sciences, pp. 254–276
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capítulo 1; Coleman, Biology in the Nineteenth
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73. Ver: Coleman, Biology in the Nineteenth Century;
Kohler, Landscapes and Labscapes; Allen, Life
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8; sobre el experimento Meselson-Stahl, ver: Holmes,
Meselson, Stahl, and the Replication of DNA
 94. Sobre biología molecular en el Caltech, ver: Kay, The
Molecular Vision of Life, capítulos 4–8; sobre el
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Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobreHistoria de la biología
Evolución histórica de la biología(I), (II), (III), (IV), (V), (VI), (VII)
History of biology. Miall, L. C. (1911), Watts & Co. London
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