Microbiologa

quinta edicin
LANSING M. PRESCOTT
Augustana College

JOHN P. HARLEY
Eastern Kentucky University

DONALD A. KLEIN
Colorado State University

Traduccin
Carlos Gamazo de la Rasilla
Universidad de Navarra

igo Lasa Uzcudum

Universidad Pblica de Navarra

MADRID BUENOS AIRES CARACAS GUATEMALA LISBOA MXICO

NUEVA YORK PANAM SAN JUAN SANTAFE DE BOGOT SANTIAGO SO PAULO
AUCKLAND HAMBURGO LONDRES MILN MONTREAL NUEVA DELHI PARS
SAN FRANCISCO SYDNEY SINGAPUR ST. LOUIS TOKIO TORONTO

CONTENIDO
PARTE I

Introduccin a la microbiologa

1 Historia y mbito de la microbiologa 1

2 Estudio de la estructura microbiana: microscopa
y preparacin de muestras 18
3 Estructura y funcin de la clula procariota 43
4 Estructura y funcin de la clula eucariota 78

PARTE II

Nutricin, crecimiento y control

microbiano
5 Nutricin microbiana 99
6 Crecimiento microbiano 118
7 Control de microorganismos por agentes fsicos
y qumicos 145

PARTE III

Metabolismo microbiano

8 Metabolismo: energa, enzimas y regulacin 163

9 Metabolismo: liberacin y conservacin
de la energa 184
10 Metabolismo: uso de la energa en la biosntesis 219

PARTE IV

Biologa molecular y gentica

microbiana
11 Genes: estructura, replicacin y mutacin 243
12 Genes: expresin y regulacin 279
13 Recombinacin microbiana y plsmidos 313

PARTE V

Tecnologa del DNA y genmica

14 Tecnologa del DNA recombinante 343

15 Genmica microbiana 371

PARTE VI

26 Algas 614
27 Protozoos 628

PARTE VIII

Ecologa y simbiosis

28 Interacciones microbianas y ecologa microbiana 641

29 Microorganismos en ambientes acuticos 682
30 Microorganismos en ambientes terrestres 719

PARTE IX

Respuesta inmunitaria y resistencia

inespecfica del husped

31 Microbiota normal y resistencia inespecfica

del husped 751
32 Inmunidad especfica 785
33 Inmunologa mdica 822

PARTE X

Enfermedades microbianas

y su control
34
35
36
37
38
39
40

Patogenicidad de los microorganismos 849

Quimioterapia antimicrobiana 869
Microbiologa clnica 892
Epidemiologa de las enfermedades infecciosas 915
Enfermedades humanas causadas por virus 941
Enfermedades humanas causadas por bacterias 973
Enfermedades humanas causadas por hongos
y protozoos 1021

PARTE XI

Microbiologa de los alimentos

e industrial
41 Microbiologa de los alimentos 1043
42 Microbiologa industrial y biotecnologa 1075

Los virus

16 Los virus: introduccin y caractersticas generales 389

17 Los virus: bacterifagos 411
18 Los virus: virus de eucariotas 429

PARTE VII

ABREVIADO

La diversidad del mundo

microbiano
19 Taxonoma microbiana 455
20 Archaea 487
21 Bacterias: deinococos y Gram negativas
no proteobacterias 504
22 Bacterias: las proteobacterias 525
23 Bacterias: Gram positivas con bajo contenido
en G + C 558
24 Bacterias: Gram positivas con alto contenido
en G + C 578
25 Hongos (Eumycota), mohos mucosos y mohos
acuticos 595

APNDICES
Apndice I Revisin de la qumica de las molculas
biolgicas 1113
Apndice II Rutas metablicas comunes 1125
Apndice III Clasificacin de procariotas de acuerdo
con la primera edicin del Bergeys Manual
of Systematic Bacteriology 1135
Apndice IV Clasificacin de procariotas de acuerdo
con la segunda edicin del Bergeys Manual
of Systematic Bacteriology 1140
Apndice V Clasificacin de los virus 1149

Glosario 1155
Crditos 1189
ndice 1195

vii

PREFACIO
Los libros son los portadores de la civilizacin. Sin libros, la historia calla, la literatura,
enmudece, la ciencia se paraliza, y el pensamiento y la especulacin se detienen.
Ellos son motores del cambio, ventanas al mundo, faros que se alzan en el mar del tiempo.
Barbara Tuchman

a microbiologa es una disciplina extraordinariamente

amplia, que abarca especialidades tan diversas como
la bioqumica, la biologa celular, la gentica, la taxonoma, la bacteriologa de patgenos, la microbiologa
industrial y de los alimentos, y la ecologa. Un microbilogo
debe estar familiarizado con muchas disciplinas biolgicas y
con los principales grupos de microorganismos: virus, bacterias, hongos, algas y protozoos. El equilibrio es la clave.
Los estudiantes ajenos al tema necesitan una introduccin al
conjunto antes de concentrarse en aquellas partes que ms
les interesen. Este libro aporta una introduccin a las reas
ms importantes de la microbiologa, adecuada para estudiantes de diversa procedencia. Gracias a esta adecuacin, el
texto se adapta a asignaturas con una orientacin que puede
variar desde la microbiologa bsica hasta la microbiologa
mdica y aplicada. No slo ser til para estudiantes de
medicina, odontologa, enfermera y otras ciencias de la
salud, sino tambin para aquellos que se dedican a la investigacin, la docencia y la industria. Se dan por superados dos
cuatrimestres/semestres para biologa y otros dos para qumica, y el Apndice I aporta adems unas nociones esenciales de qumica.

Organizacin y enfoque
El libro est organizado de manera flexible, para que los
captulos y temas puedan colocarse casi en cualquier orden.
Se ha hecho lo ms autosuficiente posible cada captulo para
facilitar esta flexibilidad. Algunos temas esenciales en
microbiologa han recibido un tratamiento ms extenso.
El libro est dividido en 11 partes. Las seis primeras
introducen los fundamentos de la microbiologa, la estructura de los microorganismos, el crecimiento microbiano y su
control, el metabolismo, la biologa y la gentica moleculares, la tecnologa del DNA y la genmica, y la naturaleza de
los virus. La Parte VII constituye un estudio del mundo
microbiano. En la quinta edicin, el estudio de las bacterias
sigue de cerca la organizacin general de la segunda edicin
del Manual Bergey de sistemtica bacteriana (Bergeys Manual of Systematic Bacteriology). Aunque se dedica mayor
atencin a las bacterias, los eucariotas reciben tambin considerable cobertura. Hongos, algas y protozoos son importantes por derecho propio. La introduccin a su biologa en
los Captulos 25-27 es esencial para comprender temas tan

diversos como la microbiologa clnica y la ecologa microbiana. La Parte VIII se centra en las relaciones de los microorganismos con otros seres vivos y con su entorno (ecologa
microbiana). Introduce adems la microbiologa acutica y
terrestre. El Captulo 28 presenta los principios generales
subyacentes a la ecologa microbiana y la microbiologa
ambiental y con ello evita redundancias en los captulos
siguientes sobre el hbitat acutico y el terrestre. El captulo
describe adems diversos tipos de interacciones microbianas
que se producen en el medio ambiente, como el mutualismo,
la protocooperacin, el comensalismo y la predacin. Las
Partes IX y X estn relacionadas con el potencial patgeno, la resistencia y la enfermedad. Los tres captulos de la
Parte IX describen la microbiota normal, la resistencia inespecfica del husped, los principales aspectos de la respuesta
inmunitaria y la inmunologa mdica. La Parte X empieza
abordando temas esenciales como el potencial patgeno, la
quimioterapia antimicrobiana y la epidemiologa. Los Captulos 38-40 estudian despus las enfermedades microbianas
ms importantes en el ser humano. La separacin de enfermedades por captulos sigue un esquema bsicamente
taxonmico; mientras que dentro de cada captulo, se han
agrupado por modo de transmisin. Este enfoque aporta flexibilidad y permite al estudiante un fcil acceso a la informacin relativa a cualquier enfermedad que busque. No se
trata de un simple catlogo de enfermedades, sino que stas
se incluyen en funcin de su importancia mdica y su capacidad para ilustrar los principios bsicos de la enfermedad y
la resistencia. La Parte XI concluye este tratado con una
introduccin a la microbiologa industrial y de los alimentos. Cinco apndices ayudan al estudiante a repasar algunos
conceptos qumicos bsicos y aportan informacin extra
sobre algunos temas importantes que el libro no llega a completar.
El libro est pensado como una eficaz herramienta
didctica. En la medida de su facilidad de lectura, as se
presta cualquier texto a que el estudiante lo utilice. Con este
objetivo en mente, se ha recurrido a un estilo de redaccin
directo y relativamente sencillo, con muchos epgrafes de
secciones y un guin que dirige cada captulo. El nivel de
dificultad se ha establecido con cautela, pensando en los lectores a los que va dirigido. Durante la preparacin de la
quinta edicin, se ha comprobado cuidadosamente la claridad de cada frase, y se ha revisado en caso necesario. Se han
seguido en la medida de lo posible los acuerdos de nomenxix

xx

Prefacio

clatura y abreviaturas del ASM Style Manual de la American

Society for Microbiology.
Los numerosos trminos nuevos que se encuentran en el
estudio de la microbiologa representan un escollo enorme
para los estudiantes. Este texto reduce el problema reforzando el aprendizaje de vocabulario de tres modos: 1) no
emplea ningn trmino nuevo sin haberlo definido claramente (a veces se aportan tambin palabras derivadas), es
decir, el estudiante no necesita un conocimiento previo de
trminos microbiolgicos para poder utilizar el libro; 2) los
trminos ms importantes estn impresos en negrita cuando
aparecen por vez primera; y 3) al final se incluye un glosario
extenso y actualizado, con referencias de paginacin.
Como las ilustraciones son fundamentales para aprender y disfrutar de la microbiologa, todas ellas son a color, y
se han utilizado numerosas fotografas excelentes tambin a
todo color. Con ello no slo se realza el atractivo del texto,
tambin la eficacia didctica de cada figura, y por tanto se
ha invertido considerable esfuerzo en los dibujos. Gran parte
de los dibujos utilizados en la cuarta edicin ha sido retocada y mejorada para su empleo en esta quinta edicin. Los
dibujos nuevos se han realizado bajo la supervisin directa
de un editor artstico y de los autores, en la idea de ilustrar y
reforzar determinados puntos del texto. En consecuencia,
cada ilustracin guarda relacin directa con los prrafos a
los que acompaa, y se cita especficamente all donde procede. Se ha tenido un exquisito cuidado en situar las ilustraciones lo ms cerca posible del lugar donde se citan, y se ha
revisado la exactitud y la claridad de cada figura y de su pie
correspondiente.

Temas en el libro
Al menos siete temas dirigen el curso de la obra, aunque
alguno de ellos pueda ser ms evidente que los otros en ciertos puntos. Estos temas son los siguientes:
1. El desarrollo de la microbiologa como ciencia.
2. La naturaleza e importancia de las tcnicas empleadas
para aislar, cultivar, observar e identificar los
microorganismos.
3. El control de los microorganismos y la reduccin de sus
efectos perjudiciales.
4. La importancia de la biologa molecular para la
microbiologa.
5. La importancia mdica de la microbiologa.
6. Las distintas maneras en que los microorganismos
interactan con su entorno y las consecuencias prcticas
de estas interacciones.
7. Las influencias de los microorganismos y las
aplicaciones de la microbiologa en la vida cotidiana.
Estos temas contribuyen a la unificacin y refuerzan la
continuidad del texto. El estudiante llegar a encariarse con
la actividad de los microbilogos y su repercusin en la
sociedad.

Novedades que aporta la quinta edicin

En la quinta edicin se han efectuado muchos cambios y
mejoras sustanciales, entre ellos:
1. Se ha modificado la organizacin general del texto
para ofrecer un flujo ms lgico de los temas y poner
un mayor nfasis en la ecologa microbiana. La
sntesis de cidos nucleicos y de protenas se ha
trasladado a los captulos de gentica para integrar la
discusin de la estructura de los genes, su replicacin,
expresin y regulacin. La tecnologa del DNA
recombinante constituye ahora una seccin aparte que
contiene adems un captulo sobre genmica
microbiana. Los tres captulos de introduccin a la
ecologa microbiana se colocan ahora despus del
estudio de la diversidad microbiana, acercndose as
sta a la parte en que se presentan los principios
bsicos de la microbiologa. La Parte IX contiene
ahora una descripcin de la resistencia inespecfica del
husped, as como una introduccin a los fundamentos
de la inmunologa. Se discuten las asociaciones
simbiticas en el contexto de la ecologa microbiana.
Se dedica un captulo completo a la patogenia
microbiana, agrupado con otros aspectos de ndole
mdica en la Parte X.
2. Asimismo se han ampliado las herramientas
pedaggicas. Una nueva seccin con dos o ms
Cuestiones para reflexionar sigue a la seccin de
Preguntas para razonar y repasar. Se han numerado las
principales secciones de cada captulo para incrementar
la precisin de las referencias cruzadas. El resumen
contiene referencias en negrita a tablas y figuras que
servirn para el repaso del captulo.
3. Se han aadido ilustraciones nuevas a prcticamente
todos los captulos. Adems, nuestro editor artstico ha
revisado minuciosamente cada figura, y retocado
muchas para mejorar su aspecto y su utilidad.
4. Se han revisado y actualizado todas las secciones de
referencias bibliogrficas.
Adems de estos cambios generales en el texto, se han actualizado todos los captulos, algunos de ellos con modificaciones sustanciales. Algunas de las principales mejoras son las
siguientes:
Captulo 1. Se han aadido un recuadro con los postulados
de Koch y una nueva seccin sobre el futuro de la
microbiologa.
Captulo 2. Se describen las tcnicas de microscopa de
contraste de interferencia diferencial y microscopa
confocal.
Captulo 3. Se aportan ms detalles sobre el mecanismo de
movilidad flagelar.
Captulo 5. Se describen la captacin de fosfatos y los
transportadores ABC.

Prefacio

Captulo 6. Contiene informacin nueva sobre las

protenas de la inanicin, la limitacin del crecimiento
por factores ambientales, los procariotas viables pero
no cultivables y la autoinduccin (quorum sensing).
Captulo 8. Se han combinado las descripciones de
regulacin metablica y control de la actividad
enzimtica con la introduccin a la energa y a las
enzimas.
Captulo 9. Se ha reescrito la descripcin general del
metabolismo para facilitar su comprensin, y se han
actualizado y ampliado las secciones sobre transporte
de electrones, fosforilacin oxidativa y respiracin
anaerobia.
Captulo 11. Este captulo se centra en la estructura de los
cidos nucleicos y de los genes, las mutaciones y la
reparacin del DNA. Se ha aadido informacin nueva
sobre metilacin del DNA.
Captulo 12. Se ha trasladado aqu la informacin sobre
expresin gnica (transcripcin y sntesis proteica),
combinada con una extensa discusin sobre la
regulacin de la misma. Se han aadido secciones
nuevas, sobre sistemas de regulacin global y sistemas
de fosfotransferencia de dos componentes.
Captulo 15. Captulo nuevo que aporta una breve
introduccin a la genmica microbiana, incluyendo
comentarios sobre secuenciacin del genoma,
bioinformtica, caractersticas generales de los
genomas microbianos y genmica funcional.
Captulo 18. Se ha actualizado la taxonoma de los virus y
se han aadido esquemas de ciclos vitales.
Captulo 19. Se ha aadido material sobre taxonoma
polifsica y los efectos de la transferencia gnica
horizontal sobre los rboles filogenticos. Se ha
revisado y actualizado la introduccin a la segunda
edicin del Manual Bergey.
Captulos 20-24. Se han revisado a fondo los captulos de
estudio de procariotas para adaptarlos a la segunda
edicin del Manual Bergey.
Captulo 28. Este captulo, antao el 40, ha sido reescrito
en gran parte para abordar el tema de la simbiosis y las
interacciones microbianas (mutualismo,
protocooperacin, comensalismo, predacin,
competicin, etc.). Se ha aadido un apartado sobre
desplazamiento microbiano entre ecosistemas, y se ha
ampliado la discusin sobre biofilms y tapetes
microbianos.
Captulo 29. El captulo sobre microorganismos en el
medio acutico incluye informacin nueva sobre temas
como los flujos de oxgeno en el agua, el bucle
microbiano, Thiomargarita namibiensis,
microorganismos en agua dulce y estndares para el
agua corriente potable.
Captulo 30. Trata de los microorganismos sobre suelos
de zonas fras y hmedas, suelos de desiertos y suelos
geotrmicos hipertermales. Se describen con mayor
extensin los efectos del nitrgeno, el fsforo y los

xxi

gases atmosfricos sobre las plantas y el suelo. Existe

una seccin nueva sobre la biosfera del subsuelo.
Captulo 31. El captulo se ha reorganizado y describe la
microbiota normal y la resistencia inespecfica. Se han
incluido descripciones de la resistencia del husped, y
de las clulas, tejidos y rganos que componen el
sistema inmunitario, as como una introduccin a las
vas del complemento alternativa y de la lectina. Se
presenta tambin un resumen de las propiedades y
funciones de las citoquinas.
Captulo 32. Se han trado a este captulo todos los
aspectos de la inmunidad especfica en aras de la
claridad y la coherencia. El captulo contiene una
visin general de la inmunidad especfica, una
discusin sobre antgenos y anticuerpos y la accin de
estos ltimos, la biologa de las clulas T y de las
clulas B, la va clsica del complemento y una seccin
sobre tolerancia inmunitaria adquirida. Finaliza con un
resumen del papel de los anticuerpos y los linfocitos en
la resistencia.
Captulo 33. Captulo nuevo sobre inmunologa mdica
que contiene aspectos prcticos directamente
relacionados con la salud y la microbiologa clnica:
vacunas e inmunizaciones, trastornos inmunitarios e
interacciones antgeno-anticuerpo in vitro, que
previamente aparecan dispersos en tres captulos. La
seccin sobre vacunas se ha ampliado notablemente.
Captulo 34. Se ha extendido la descripcin de la
patogenicidad microbiana hasta constituir un captulo
aparte. Se han ampliado o aadido varios temas:
regulacin de los factores de virulencia bacterianos e
islas de patogenicidad, mecanismos de accin de
exotoxinas y mecanismos microbianos para escapar de
las defensas del husped.
Captulo 37. En el captulo de epidemiologa se ha
ampliado la discusin sobre las enfermedades
emergentes y se han aadido secciones nuevas sobre
bioterrorismo y los efectos sobre la salud de los viajes
por el mundo.
Captulos 38-40. Se han actualizado los captulos
dedicados al estudio de las enfermedades, y las
enfermedades bacterianas se agrupan ahora en un solo
captulo. Se ha aadido informacin nueva sobre herpes
genital, listeriosis, empleo teraputico de las toxinas de
clostridios y otros temas. Se aporta una tabla nueva que
describe las enfermedades de transmisin sexual ms
habituales y su tratamiento.
Captulo 41. La novedades relativas a microbiologa de
los alimentos incluyen el empaquetado en atmsfera
modificada, las toxinas de las algas, las bacteriocinas
como conservantes, la nueva variante de la
enfermedad de Creutzfeldt-Jakob, la intoxicacin
alimentaria por alimentos crudos, las nuevas tcnicas
para el estudio de brotes de enfermedades
relacionadas con los alimentos y el empleo de
probiticos en la dieta.

xxii

Prefacio

Captulo 42. Se ha revisado el captulo sobre

microbiologa industrial y biotecnologa para incluir los
ltimos avances debidos a las nuevas tcnicas
moleculares. Se ha aadido una seccin sobre
desarrollo y seleccin de microorganismos para uso
industrial. Se han aadido o revisado de forma
importante temas como la sntesis de productos de
aplicacin mdica, la biodegradacin de pesticidas y
otros contaminantes, la adicin de microorganismos al
medio ambiente y el empleo de la tecnologa de
micromatrices (microarrays).

Las ayudas pedaggicas para el estudiante son inestimables.

La ms importante es la precisin, pero si el texto no es
claro, fcil de leer y atractivo, su actualizacin y su precisin son gasto intil porque el estudiante no lo leer. Los
estudiantes deben ser capaces de comprender el material que
se les presenta, de utilizar eficazmente el texto como instrumento de aprendizaje, y de disfrutar con su lectura.
Con fines de eficacia didctica, un texto debe presentar
la ciencia microbiolgica con claridad. Para ello se ha recurrido a ciertas ayudas que facilitan las tareas de enseanza y
aprendizaje. A continuacin del Prefacio, la seccin especial
dirigida al estudiante revisa los principios de un aprendizaje
eficaz, entre ellos la tcnica de estudio SQ4R: estudio (survey), preguntas (question) y las 4 R de lectura (read), repaso
(revise), registro (record) y revisin (review). Las ayudas
recogidas en cada captulo se describen en la seccin de
Visita guiada.
Adems, el texto contiene un glosario, un ndice y cinco
apndices. El extenso glosario define los trminos ms
importantes de cada captulo e incluye referencias de paginacin. La mayor parte de las definiciones no se ha tomado
directamente del texto, sino que se ha escrito de nuevo para
facilitar la comprensin del estudiante. Para facilitar la consulta y el acceso al contenido del texto, la quinta edicin est
dotada de un ndice detallado y amplio. Los apndices aportan informacin extra sobre principios qumicos y rutas

Los autores desean dar las gracias a los

revisores que aportaron sus crticas y
anlisis detallados. Sus sugerencias han
servido para mejorar enormemente el
producto final.
Revisores para la primera
y la segunda ediciones
Richard J. Alperin, Community College
of Philadelphia

Material complementario
El siguiente material didctico tan slo est disponible en su
versin inglesa.

Ayudas para el estudiante

Agradecimientos

metablicas, junto a un mayor detalle de la taxonoma de

bacterias y virus. Para ayudar al estudiante en el terreno
siempre cambiante de la taxonoma de procariotas, el apndice III ofrece la clasificacin de estos seres vivos siguiendo
la primera edicin del Bergeys Manual of Systematic Bacteriology, mientras que el apndice IV aporta la clasificacin
de la segunda edicin del mismo manual.

Para el estudiante
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Student Study Guide

Interactive E-TEXT
Microbes in Motion
Hyperclinic
Laboratory Exercises in Microbiology
Microbiology Study Cards

Para el profesor
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Testing CD
Transparencies
Visual Resource Library
Projection Slides
Customized Laboratory Manual
PageOut, PageOut Lite y McGraw-Hill Course
Solutions

Recursos en la red
Prescott 2002 Online Learning Center. Puede visitarse la
direccin www.mhhe.com/prescott5

Susan T. Bagley, Michigan

Technological University
Dwight Baker, Yale University
R. A. Bender, University of Michigan
Hans P. Blaschek, University
of Illinois
Dennis Bryant, University of Illinois
Douglas E. Caldwell, University of
Saskatchewan
Arnold L. Demain, Massachusetts
Institute of Technology
A. S. Dhaliwal, Loyola University of
Chicago

Donald P. Durand, Iowa State

University
John Hare, Linfield College
Robert B. Helling, University of
Michigan-Ann Arbor
Barbara Bruff Hemmingsen, San Diego
State University
R. D. Hinsdill, University of WisconsinMadison
John G. Holt, Michigan State
University
Robert L. Jones, Colorado State
University

Prefacio

Martha M. Kory, University of Akron

Robert I. Krasner, Providence
College
Ron W. Leavitt, Brigham Young
University
David Mardon, Eastern Kentucky
University
Glendon R. Miller, Wichita State
University
Richard L. Myers, Southwest Missouri
State University
G. A. ODonovan, North Texas State
University
Pattle P. T. Pun, Wheaton College
Ralph J. Rascati, Kennesaw State
College
Albert D. Robinson, SUNY-Potsdam
Ronald Wayne Roncadori, University
of Georgia-Athens
Ivan Roth, University of GeorgiaAthens
Thomas Santoro, SUNY-New Paltz
Ann C. Smith, University of
Maryland, College Park
David W. Smith, University of
Delaware
Paul Smith, University of South
Dakota
James F. Steenbergen, San Diego State
University
Henry O. Stone, Jr., East Carolina
University
James E. Struble, North Dakota State
University
Kathleen Talaro, Pasadena City
College
Thomas M. Terry, The University of
Connecticut
Michael J. Timmons, Moraine Valley
Community College
John Tudor, St. Josephs University
Robert Twarog, University of North
Carolina
Blake Whitaker, Bates College
Oscar Will, Augustana College
Calvin Young, California State
University-Fullerton
Revisores para la tercera
y la cuarta ediciones
Laurie A. Achenbach, Southern
Illinois University
Gary Armour, MacMurray College
Russell C. Baskett, Germanna
Community College

George N. Bennett, Rice University

Prakash H. Bhuta, Eastern
Washington University
James L. Botsford, New Mexico State
University
Alfred E. Brown, Auburn University
Mary Burke, Oregon State University
David P. Clark, Southern Illinois
University
William H. Coleman, University of
Hartford
Donald C. Cox, Miami University
Phillip Cunningham, Wayne State
University
Richard P. Cunningham, SUNY at
Albany
James Daly, Purchase College, SUNY
Frank B. Dazzo, Michigan State
University
Valdis A. Dzelzkalns, Case Western
Reserve University
Richard J. Ellis, Bucknell University
Merrill Emmett, University of
Colorado at Denver
Linda E. Fisher, University of
Michigan-Dearborn
John Fitzgerald, University of Georgia
Harold F. Foerster, Sam Houston State
University
B. G. Foster, Texas A&M University
Bernard Frye, University of Texas at
Arlington
Katharine B. Gregg, West Virginia
Wesleyan College
Eileen Gregory, Rollins College
Van H. Grosse, Columbus CollegeGeorgia
Maria A. Guerrero, Florida
International University
Robert Gunsalus, UCLA
Barbara B. Hemmingsen, San Diego
State University
Joan Henson, Montana State
University
William G. Hixon, St. Ambrose
University
John G. Holt, Michigan State
University
Ronald E. Hurlbert, Washington State
University
Robert J. Kearns, University
of Dayton
Henry Keil, Brunel University
Tim Knight, Oachita Baptist
University
Robert Krasner, Providence College

xxiii

Michael J. Lemke, Kent State

University
Lynn O. Lewis, Mary Washington
College
B. T. Lingappa, College of the Holy
Cross
Vicky McKinley, Roosevelt
University
Billie Jo Mello, Mount Marty
College
James E. Miller, Delaware Valley
College
David A. Mullin, Tulane University
Penelope J. Padgett, Shippensburg
University
Richard A. Patrick, Summit Editorial
Group
Bobbie Pettriess, Wichita State
University
Thomas Punnett, Temple University
Jo Anne Quinlivan, Holy Names
College
K. J. Reddy, SUNY-Binghamton
David C. Reff, Middle Georgia
College
Jackie S. Reynolds, Richland College
Deborah Rochefort, Shepherd College
Allen C. Rogerson, St. Lawrence
University
Michael J. San Francisco, Texas Tech
University
Phillip Scheverman, East Tennessee
University
Michael Shiaris, University of
Massachusetts at Boston
Carl Sillman, Penn State University
Ann C. Smith, University of Maryland
David W. Smith, University of
Delaware
Garriet W. Smith, University of South
Carolina at Aiken
John Stolz, Duquesne University
Mary L. Taylor, Portland State
University
Thomas M. Terry, University of
Connecticut
Thomas M. Walker, University of
Central Arkansas
Patrick M. Weir, Felician College
Jill M. Williams, University of
Glamorgan
Heman Witmer, University of Illinois
at Chicago
Elizabeth D. Wolfinger, Meredith
College
Robert Zdor, Andrews University

xxiv

Prefacio

Revisores de la
quinta edicin
Stephen Aley, University of Texas at
El Paso
Susan Bagley, Michigan
Technological University
Robert Benoit, Virginia Polytechnic
Institute and State University
Dennis Bazylinski, Iowa State
University
Richard Bernstein, San Francisco
State University
Paul Blum, University of Nebraska
Matthew Buechner, University of
Kansas
Mary Burke, Oregon State
University
James Champine, Southeast Missouri
State University
John Clausz, Carroll College
James Cooper, University of
California at Santa Barbara
Daniel DiMaio, Yale University
Leanne Field, University of Texas

Philip Johnson, Grande Prairie

Regional College
Duncan Krause, University of Georgia
Diane Lavett, Georgia Institute of
Technology
Ed Leadbetter, University of
Connecticut
Donald Lehman, University of
Delaware
Mark Maloney, Spelman College
Maura Meade-Callahan, Allegheny
College
Ruslan Medzhitov, Yale University
School of Medicine
Al Mikell, University of Mississippi
Craig Moyer, Western Washington
University
Rita Moyes, Texas A&M University
David Mullin, Tulane University
Richard Myers, Southwest Missouri
State University
Anthony Newsome, Middle Tennessee
State University
Wade Nichols, Illinois State
University

La publicacin de un libro de texto requiere el esfuerzo de

muchas personas adems de los autores. Queremos expresar
un agradecimiento especial a la plantilla de editorial y produccin de McGraw-Hill, por su excelente trabajo. En particular, queremos dar las gracias a Deborah Allen, la editora
del proyecto, por su orientacin, su paciencia, su estmulo y
su apoyo. La coordinadora de nuestro proyecto, Vicki Krug,
supervis la produccin de esta compleja tarea con atencin
y detalle encomiables. Liz Rudder, nuestra editora artstica,
trabaj arduamente en la revisin y la mejora de todas las
ilustraciones de esta edicin, tanto de las nuevas como de las
procedentes de la edicin anterior. Beatrice Sussman, revisora de pruebas desde la segunda hasta la cuarta edicin, ha
corregido otra vez aqu nuestros errores y contribuido
inmensamente a la claridad, la coherencia y la facilidad de
lectura del texto.
Cada uno de nosotros desea extender su agradecimiento
a aquellas personas que nos ayudaron a nivel individual en la
marcha del trabajo. Lansing Prescott quiere dar las gracias a
George M. Garrity, editor en jefe de la segunda edicin del

Ronald Porter, Pennsylvania State

University
Sabine Rech, San Jose State
University
Anna-Louise Reysenbach, Portland
State University
Thomas Schmidt, Michigan State
University
Linda Sherwood, Montana State
University
Michele Shuster, University of
Pittsburgh
Joan Slonczewski, Kenyon College
Daniel Smith, Seattle University
Kathleen C. Smith, Emory
University
James Snyder, University of Louisville
School of Medicine
William Staddon, Eastern Kentucky
University
John Stolz, DuQuesne University
Thomas Terry, University of
Connecticut
James VandenBosch, Eastern
Michigan University

Bergeys Manual, por su ayuda en la preparacin de esta

quinta edicin. La revisin de la clasificacin de procariotas
no habra sido posible sin su ayuda. Tambin queremos agradecer a Amy Cheng Vollmer su aportacin de cuestiones
para reflexionar a cada captulo. Seguramente enriquecern
mucho la experiencia de aprendizaje del estudiante. John
Harley recibi una gran ayuda de James Snyder en la seccin
de bioterrorismo. Donald Klein desea agradecer la ayuda de
Jeffrey O. Dawson, Frank B. Dazzo, Arnold L. Demain,
Frank G. Ethridge, Zoila R. Flores Bustamante, Michael P.
Shiaris, Donald B. Tait y Jean K. Whelan.
Por ltimo, pero en primer lugar por su importancia,
queremos dar las gracias a nuestras familias por su paciencia
y su nimo, especialmente a nuestras mujeres, Linda Prescott, Jane Harley y Sandra Klein. A ellas dedicamos este
libro.
Lansing M. Prescott
John P. Harley
Donald A. Klein

CAPTULO

Estructura y funcin
de la clula procariota

Las especies bacterianas

pueden diferir en los
patrones de distribucin
de sus flagelos. Estas
clulas de Pseudomonas
tienen un nico flagelo
polar que utilizan para su
locomocin.

ndice

Conceptos

3.1

1. Las bacterias son pequeas y de estructura

sencilla cuando se comparan con las clulas
eucariotas, incluso, a menudo, tienen formas y
tamaos caractersticos.

Resumen de la estructura de la
clula procariota 44
Tamao, forma y
agrupamiento 44
Organizacin de la clula
procariota 47

3.2

Membranas de la clula
procariota 48
Membrana plasmtica 48
Sistemas internos de
membrana 51

3.3

La matriz citoplasmtica 52
Cuerpos de inclusin 52
Ribosomas 55

3.4 Nucleoide 55
3.5 La pared de las clulas
procariotas 57
Estructura del peptidoglicano 59
Pared celular de las bacterias
Gram positivas 59
Pared celular de las bacterias
Gram negativas 61
Mecanismo de la tincin de
Gram 64
La pared celular y proteccin
osmtica 64

3.6

Componentes externos a la
pared celular 65
Cpsulas, slime y capas S 65
Pili y fimbriae 66
Flagelos y movilidad 66

3.7
3.8

Quimiotaxis 70
Endospora bacteriana 72

2. Aunque poseen una membrana plasmtica,

necesaria para todas las clulas vivas, las
bacterias carecen normalmente de sistemas
extensos y complejos de membrana.
3. La matriz citoplasmtica normalmente contiene
varios constituyentes que no estn rodeados por
una membrana: cuerpos de inclusin, ribosomas
y el nucleoide con el material gentico.
4. La pared celular procaritica es qumica y
morfolgicamente compleja, y casi siempre
contiene peptidoglicano. La mayora de las
bacterias se pueden clasificar en Gram positivas o
Gram negativas en funcin de la estructura de la
pared celular y de la respuesta a la tincin de
Gram.
5. Los componentes como cpsulas y fimbriae se
localizan fuera de la clula. Uno de stos es el
flagelo, que muchas bacterias utilizan como
propulsor para desplazarse hacia las sustancias
atrayentes o alejarse de las repelentes.
6. Algunas bacterias forman endosporas, formas
latentes de resistencia, para sobrevivir
condiciones ambientales extremas.

44

Captulo 3 Estructura y funcin de la clula procariota

La poca en que los cientficos solan considerar a las bacterias

como pequeas bolsas de enzimas finaliz hace mucho tiempo.
Howard J. Rogers.

ncluso un examen superficial del mundo microbiano

revelara que las bacterias son uno de los grupos ms
importantes de seres vivos, desde cualquier criterio:
nmero de organismos, importancia ecolgica general, o
importancia prctica para los seres humanos. De hecho, la
mayor parte de nuestro conocimiento sobre los fenmenos
bioqumicos y de biologa molecular proceden de la investigacin con bacterias. Aunque gran parte de la investigacin se
ocupa de microorganismos eucariotas, el ncleo principal
radica en los procariotas. En consecuencia, la seccin sobre
morfologa microbiana comienza con la estructura de los procariotas. Como se mencion en el Captulo 1 (vase la p. 12),
hay dos grandes grupos de procariotas bien diferenciados:
Bacteria y Archaea. Este captulo se va a centrar principalmente en la morfologa de Bacteria; en el Captulo 20 se discutir la composicin y estructura celular de Archaea. Para
evitar confusiones, debe recordarse que, en sentido general,
debe emplearse el trmino procariota, que incluye a Bacteria
y Archaea; el trmino bacteria se refiere especficamente a
las clulas del dominio Bacteria. Eucariotas, procariotas y

(a)

(b)

composicin del mundo microbiano (pp. 12; 95-96). El dominio

Archaea (pp. 487-503).

3.1 Resumen de la estructura de la clula

procariota

(c)

Como gran parte de este captulo se va a ocupar de la descripcin de componentes celulares individuales, a continuacin se expone un resumen general sobre la clula procariota en su conjunto.

Tamao, forma y agrupamiento

Se podra esperar que organismos pequeos, relativamente
simples como las bacterias, fuesen uniformes en cuanto a
forma y tamao. Aunque es cierto que muchas bacterias tienen una morfologa similar, existen importantes variaciones
(Figuras 3.1 y 3.2; vanse tambin las Figuras 2.8 y 2.15).

Figura 3.1 Bacterias representativas. Observacin con el

microscopio ptico de bacterias teidas. (a) Staphylococcus aureus;
obsrvense las clulas esfricas Gram positivas en racimos irregulares;
tincin de Gram ( 1000). (b) Enterococcus faecalis; obsrvense las
cadenas de cocos; contraste de fases ( 200). (c) Bacillus megaterium,
bacteria en forma de bacilo formando cadenas; tincin de Gram
( 600). (d) Rhodospirillum rubrum; contraste de fases ( 500).
(e) Vibrio cholerae; bacilos curvados con flagelos polares ( 1000).

(d)

(e)

3.1 Resumen de la estructura de la clula procariota

(a)

(b)

45

(c)

2 m

Yema

Hifa

(f)

Hifa

(d)

(e)

En esta seccin se describen los principales modelos morfolgicos y se mencionan interesantes variantes en procariotas
(Captulos 20-24).
La mayora de las bacterias conocidas presentan forma
de coco o de bacilo. Los cocos son clulas casi esfricas.
Pueden existir como clulas individuales, pero se asocian
tambin en agrupaciones caractersticas que son tiles frecuentemente para identificar a las bacterias. Los diplococos
se forman cuando los cocos se dividen y permanecen juntos
para constituir pares (Neisseria; Figura 2.15d). Cuando las
clulas despus de dividirse repetidamente en un mismo
plano no se separan, se forman cadenas largas de cocos; este
modelo se observa en los gneros Streptococcus, Enterococcus y Lactococcus (Figura 3.1b). Las bacterias del gnero
Staphylococcus se dividen en planos aleatorios para generar
racimos irregulares similares a los de las uvas (Figura 3.1a).
Las divisiones en dos o tres planos consecutivos perpendiculares entre s pueden producir racimos simtricos de cocos:

Figura 3.2 Bacterias con formas atpicas.

Ejemplos de bacterias con formas diferentes a
los tipos de bacilo y coco. (a) Actinomyces,
MEB ( 21 000). (b) Mycoplasma pneumoniae,
MEB ( 62 000). (c) Spiroplasma, MEB
( 13 000). (d) Hyphomicrobium con hifas y
yema; microfotografa electrnica con tincin
negativa. (e) Bacteria cuadrada de Walsby.
(f) Gallionella ferruginea con un pednculo.

los miembros del gnero Micrococcus se dividen a menudo

en dos planos para formar paquetes cuadrados de cuatro
clulas denominados ttradas; en el gnero Sarcina los
cocos se dividen en tres planos, formando paquetes cbicos
de ocho clulas.
La otra forma comn bacteriana es el bastoncillo, denominado bacilo. Bacillus megaterium es el ejemplo clsico de
una bacteria con forma de bastoncillo (Figura 3.1c; vase
tambin la Figura 2.15a, c). Los bacilos varan considerablemente en la proporcin entre longitud y dimetro, siendo los
cocobacilos tan cortos y anchos que parecen cocos. La forma
del extremo del bacilo vara a menudo entre especies; puede
ser plana, redondeada, en forma de puro o bifurcada. Aunque
muchos bacilos aparecen aislados, pueden permanecer juntos
despus de dividirse, formando parejas o cadenas (p. ej.,
Bacillus megaterium forma largas cadenas). Unas pocas bacterias con forma de bastoncillo, los vibrios, son curvados,
con forma de coma o de espiral incompleta (Figura 3.1e).

46

Captulo 3 Estructura y funcin de la clula procariota

A parte de estas dos formas ms frecuentes, las bacterias

pueden adquirir una gran variedad de formas. Los actinomicetos forman largos filamentos multinucleados caractersticos, o
hifas, que pueden ramificarse para constituir una red denominada micelio (Figura 3.2a). Muchas bacterias poseen una
forma semejante a bacilos largos retorcidos como espirales o
hlices; se denominan espirilos si son rgidos, y espiroquetas
cuando son flexibles (Figuras 3.1d, 3.2c; vase tambin la
Figura 2.8a,c). El microorganismo Hyphomicrobium, de
forma ovalada a pera (Figura 3.2d), produce una yema al final
de la larga hifa. Otras bacterias como Gallionella forman
pednculos (Figura 3.2f). Pocas bacterias son realmente planas. Por ejemplo, Anthony E. Walsby ha descubierto bacterias
cuadradas en charcas salinas (Figura 3.2e). Estas bacterias tienen una forma parecida a cajas planas, cuadradas a rectangulares, de aproximadamente 2 2-4 m y slo 0.25 m de grosor.
Finalmente, algunas bacterias pueden presentar formas variables (Figura 3.2b); se denominan pleomrficas, aunque, generalmente, pueden tener forma bacilar, como Corynebacterium.
En conjunto, el grupo bacteriano tambin vara en tamao tanto como en forma (Figura 3.3). Las ms pequeas

Espcimen

Oscillatoria
Eritrocito

E. coli

7000

1300 4000

475

Poxvirus

230 320
85

Bacterifago T2 de E. coli

65 95

Virus del mosaico del tabaco

15 300

Virus de la poliomielitis

Figura 3.3

Dimetro longitud,
en nm

Rickettsia

Virus de la gripe

(p. ej., miembros del gnero Mycoplasma) tienen aproximadamente 0.3 m de dimetro, casi el tamao de los virus
ms grandes (poxvirus). Recientemente, se han publicado
investigaciones sobre clulas incluso menores. Las nanobacterias o ultramicrobacterias tienen un dimetro aproximado
de entre 0.2 m y menos de 0.05 m. Se han cultivado en el
laboratorio algunas cepas, pero la mayora son sencillamente objetos muy pequeos similares a bacterias, que slo se
pueden observar microscpicamente. Algunos microbilogos piensan que las nanobacterias son artefactos; es preciso
realizar ms investigaciones para aclarar la importancia de
estas formas bacterianas. Escherichia coli, bacilo de tamao
medio, mide 1.1-1.5 m de ancho y 2.0-6.0 m de largo.
Algunas bacterias son bastante grandes; la cianobacteria
Oscillatoria tiene un dimetro de casi 7 m (el mismo que
un eritrocito), y algunas espiroquetas pueden alcanzar ocasionalmente una longitud de 500 m. Se ha descubierto una
bacteria enorme en el intestino del pez cirujano Acanthurus
nigrofuscus. La bacteria Epulopiscium fishelsoni presenta un
tamao de 600 por 80 m, algo menor que un guin impreso. Ms recientemente, ha sido descubierta una bacteria an

27

Tamao de bacterias y virus. Se relacionan los tamaos aproximados de algunas bacterias con el de los eritrocitos y virus.

3.1 Resumen de la estructura de la clula procariota

ms grande en sedimentos ocenicos, Thiomargarita namibiensis (Recuadro 3.1). En definitiva, algunas bacterias tienen un tamao incluso mayor que la media de las clulas
eucariotas (las tpicas clulas de plantas y animales presentan un dimetro de 10-50 m).

47

Organizacin de la clula procariota

Las clulas procariotas contienen numerosas estructuras.
Sus funciones principales se resumen en la Tabla 3.1, y la
Figura 3.4 ilustra muchas de ellas. No estn todas las

Recuadro 3.1

Microbios monstruosos

os bilogos han diferenciado a menudo las clulas procariotas de las eucariotas por su tamao. Generalmente, las
procariotas son ms pequeas que las eucariotas. Las
clulas procariotas crecen muy rpido en comparacin con la
mayora de las eucariotas, y carecen de los complejos sistemas
de transporte vesicular que poseen las clulas eucariotas (vase
el Captulo 4). Se ha asumido que deben ser pequeas por la
necesidad de una proporcin mayor entre superficie y volumen,
y as, por ejemplo, favorecer la difusin intracelular de nutrientes. Por ello, cuando Fishelson, Montgomery y Myrberg descubrieron un microorganismo grande, con forma de puro, en el
intestino del pez cirujano, Acanthurus nigrofuscus, propusieron
en su artculo publicado en 1985, que era un protista. Este microorganismo era demasiado grande para ser otra cosa. En 1993,
Esther Angert, Kendall Clemens y Norman Pace emplearon tcnicas para comparar secuencias de rRNA (p. 468) que les permitieron identificar a este microorganismo, denominado actualmente Epulopiscium fishelsoni, como un procariota prximo al
gnero Gram positivo Clostridium.
E. fishelsoni [latn epulum, banquete, y piscium, pez] cuya
longitud es normalmente de 200 a 500 m, puede alcanzar un
tamao de 80 m por 600 m (vase la figura del recuadro).
Tiene, aproximadamente, un volumen mil veces superior al de
Escherichia coli. A pesar de su gran tamao, este organismo
posee una estructura celular procariota. Es mvil y nada a una
velocidad de unas dos veces su longitud por segundo (aproximadamente, 2.4 cm/min) usando los flagelos de tipo bacteriano que
cubren su superficie. El citoplasma contiene nucleoides grandes
y muchos ribosomas, como sera necesario para una clula tan
grande. Epulopiscium puede superar los lmites de tamao establecidos para la difusin gracias a una membrana plasmtica
muy plegada. Esto aumenta el rea de la superficie celular y facilita el transporte de nutrientes.
Parece que Epulopiscium se transmite de husped a husped
por contaminacin fecal. La bacteria se puede eliminar dejando
en ayunas al pez cirujano durante unos das, aunque parece ser
que los adultos son resistentes, ya que si se colocan alevines
sanos junto a adultos infectados, los alevines se contagiarn,
pero no contagiarn a otros adultos sanos.
En 1997, Heidi Schulz descubri en los sedimentos ocenicos
de la costa de Namibia un procariota an ms grande. Thiomargarita namibiensis es una bacteria esfrica, entre 100 y 750 m de
dimetro, que a menudo forma cadenas. Es unas 100 veces ms
grande en volumen que E. fishelsoni. Una vacuola ocupa cerca
del 98 % de la clula, y contiene un fluido rico en nitratos; sta
est rodeada de una capa de citoplasma de unos 0.5-2.0 m llena
de grnulos de azufre. Esta capa citoplasmtica es tan fina como
la que presentan la mayora de las bacterias, para permitir tasas
adecuadas de difusin. La oxidacin del azufre la utilizan como
fuente de energa, siendo el nitrato el aceptor de electrones.

(a)

(b)
Bacterias gigantes. (a) Esta fotografa, realizada con
pseudoiluminacin de campo oscuro, muestra a Epulopiscium
fishelsoni en la parte superior de la Figura, empequeeciendo a los
paramecios que aparecen en la parte inferior ( 200). (b) Una
cadena de clulas de Thiomargarita namibiensis visualizadas
mediante microscopa ptica. Obsrvese la cubierta mucosa
externa, as como los glbulos internos de azufre.

El descubrimiento de estos procariotas limita en gran medida la diferenciacin entre procariotas y eucariotas en funcin de
su tamao celular, ya que estos dos procariotas tienen un tamao
mayor que una clula eucariota normal. Adems, se ha descubierto que algunas clulas eucariotas son ms pequeas de lo que
se pensaba. El mejor ejemplo es Nanochlorum eukaryotum.
Nanochlorum tiene slo de 1 a 2 m de dimetro, aunque es verdaderamente eucariota y tiene un ncleo, un cloroplasto y una
mitocondria. Es preciso evaluar de nuevo nuestros conocimientos sobre los factores que limitan el tamao de las clulas procariotas. Ya no es seguro asumir que las clulas grandes son eucariotas y las pequeas procariotas.

48

Captulo 3 Estructura y funcin de la clula procariota

Tabla 3.1

Funciones de las estructuras

de clulas procariotas

Membrana plasmtica

Vacuola de gas
Ribosomas
Cuerpos de inclusin
Nucleoide
Espacio periplsmico

Pared celular

Cpsulas y slime
Fimbriae y pili
Flagelos
Endospora

Barrera permeable selectiva, frontera

mecnica de la clula, transporte de
nutrientes y residuos, localizacin de
muchos procesos metablicos
(respiracin, fotosntesis), deteccin de
seales ambientales quimiotcticas
Hincha la clula para flotar en un medio
acutico
Sntesis de protenas
Almacenamiento de carbono, fosfato y otras
sustancias
Localizacin del material gentico (DNA)
Contiene enzimas hidrolticas y protenas
de unin para la captura y transporte de
nutrientes
Confiere a las bacterias una forma rgida
y las protege frente a la lisis en soluciones
diluidas
Resistencia frente a la fagocitosis, adherencia
a superficies
Adherencia a superficies, conjugacin
bacteriana
Movimiento
Supervivencia en condiciones ambientales
adversas

estructuras de cada gnero. Adems, existen diferencias significativas en la pared celular de las clulas Gram negativas
y Gram positivas. Sin embargo, a pesar de estas variaciones,
se puede considerar que las clulas procariotas son constantes en su estructura fundamental y en la presencia de ciertos
componentes fundamentales.
Las clulas procariotas casi siempre estn limitadas por
una pared celular qumicamente compleja. Separada de sta

Nucleoide Ribosoma

Cuerpos de
inclusin

Cpsula

por un espacio periplsmico, se sita la membrana plasmtica. Esta membrana puede estar invaginada para formar
estructuras membranosas internas. Como la clula procariota no contiene orgnulos internos rodeados por membrana,
su interior parece morfolgicamente muy simple. El material gentico se localiza en una regin discreta, el nucleoide,
que no est separado del resto del citoplasma por membranas. Los ribosomas y otros cuerpos de mayor tamao, denominados cuerpos de inclusin, estn dispersos por la matriz
del citoplasma. Tanto las clulas Gram positivas como las
Gram negativas pueden utilizar flagelos para desplazarse.
Adems, muchas clulas estn rodeadas por una cpsula o
capa mucosa, externa a la pared celular.
Las clulas procariotas son morfolgicamente mucho
ms sencillas que las eucariotas. Estos dos tipos celulares se
compararn cuando se repase la estructura de la clula eucariota (vanse las pp. 95-96).

1. Qu formas caractersticas pueden adquirir las bacterias?

Describa las formas en que las clulas bacterianas pueden
agruparse.
2. Dibuje una clula bacteriana y seale todas sus estructuras
importantes.

3.2 Membranas de la clula procariota

Las membranas son un componente imprescindible para
todos los organismos vivos. Las clulas deben interactuar
recprocamente con su ambiente de forma selectiva, tanto si
se trata del medio interno de un organismo multicelular
como de un medio externo, menos protegido y ms variable.
Las clulas no deben ser slo capaces de tomar nutrientes y
eliminar residuos, sino tambin de mantener su interior en
un estado constante, muy organizado frente a cambios externos. La membrana plasmtica rodea el citoplasma de las
clulas procariotas y eucariotas. Esta membrana es el punto
clave de contacto con el entorno celular y, por ello, es responsable de gran parte de su relacin con el mundo exterior.
Para comprender la funcin de la membrana es preciso
familiarizarse con su estructura y, particularmente, con la de
la propia membrana plasmtica.

Membrana plasmtica
Capa S
Flagelo

Membrana
plasmtica

Pared
celular

Figura 3.4 Morfologa de una bacteria Gram positiva. La mayora

de las estructuras que se muestran en esta figura se encuentran en
todas las clulas Gram positivas. nicamente se ha incluido una
pequea parte de las protenas de la capa S para simplificar el dibujo;
cuando existen, estas protenas cubren toda la superficie.

Las membranas contienen tanto protenas como lpidos,

aunque las proporciones exactas de unas y otros varan
ampliamente. Las membranas plasmticas bacterianas presentan una proporcin ms alta de protenas que las de eucariotas, probablemente debido a las numerosas funciones que
realizan; en el caso de eucariotas, dichas funciones se llevan
a cabo en membranas de orgnulos internos. La mayora de

3.2 Membranas de la clula procariota

49

Etanolamina
Extremo polar e hidroflico

HO

(a)

Colesterol (esteroide)

Glicerol

OH

OH

cidos grasos

OH

Cadenas largas de cidos

grasos, no polares, hidrofbicos

(b)

OH

Bacteriohopanetetrol (hopanoide)

Figura 3.5 Estructura de un lpido polar de membrana.

Fosfatidiletanolamina, fosfolpido anfiptico, presente a menudo en
las membranas bacterianas. Los grupos R son cadenas largas de cidos
grasos no polares.

Figura 3.6
comunes.

los lpidos asociados a membranas son estructuralmente asimtricos, con extremos polares hidroflicos y no polares
hidrofbicos (Figura 3.5), por tanto son anfipticos. Los
extremos no polares son insolubles en agua y tienden a asociarse entre s. Esta propiedad de los lpidos les confiere la
capacidad de formar membranas en bicapa. Las superficies
externas son hidroflicas, mientras que los extremos hidrofbicos quedan inmersos en el interior, lejos del agua circundante. Muchos de estos lpidos anfipticos son fosfolpidos
(Figura 3.5). Las membranas bacterianas se diferencian normalmente de las de eucariotas en que carecen de esteroles,
como colesterol (Figura 3.6a). Sin embargo, muchas mem-

branas bacterianas contienen molculas pentacclicas, tipo

esteroles, denominadas hopanoides (Figura 3.6b), presentes
en gran cantidad en nuestro ecosistema (Recuadro 3.2). Los
hopanoides se sintetizan a partir de los mismos precursores
que los esteroides. Estas sustancias, cumpliran en procariotas la misma funcin que los esteroides en eucariotas, estabilizar la membrana.
Los componentes lipdicos de la membrana de procariotas se distribuye en dos capas de molculas ordenadas de
extremo a extremo (Figura 3.7). Por el contrario, muchas
membranas de Archaea estn conformadas por una monocapa de molculas lipdicas. Archaea (Captulo 20).

Esteroides y hopanoides de membrana. Ejemplos

Recuadro 3.2

Bacterias y combustibles fsiles

urante muchos aos ha existido un enorme inters por el

origen de los combustibles fsiles, como carbn y petrleo. En los ocanos hay una constante sedimentacin de
membranas y otros compuestos orgnicos de procariotas que se
depositan en el fondo de los ocanos. La formacin de los combustibles fsiles comienza cuando la materia orgnica queda
enterrada antes de que los microorganismos puedan oxidarla a
dixido de carbono. Cuando la materia orgnica est enterrada
profundamente y sometida a temperaturas crecientes, en condiciones anaerobias, se forman con frecuencia carbn y petrleo.
La cantidad de materia que participa en este proceso es enorme.
Se ha estimado que la Tierra contiene aproximadamente 1016
toneladas de carbono en los sedimentos.
Existen cada vez ms pruebas de que gran parte de la
materia orgnica presente en los sedimentos tiene origen bacte-

riano. Cerca del 90 % de estos materiales se encuentra en forma

de querogeno, precursor orgnico del petrleo. Recientemente,
se ha aislado del querogeno el hopanoide bacteriohopanetetrol
(Figura 3.6b), y aumentan las pruebas que demuestran que el
querogeno se produce como consecuencia de la actividad bacteriana. Quizs, las reservas de combustibles fsiles las debamos principalmente a las bacterias que sirven como descomponedoras finales de la materia orgnica de los organismos
muertos.
Se ha estimado que la cantidad total de hopanoides en los
sedimentos es de aproximadamente 1011-12 toneladas, tanto como
la masa total de carbono orgnico de todos los organismos vivos
(1012 toneladas). Es posible que los hopanoides sean las molculas biolgicas ms abundantes de nuestro planeta.

50

Captulo 3 Estructura y funcin de la clula procariota

Glucolpido

Oligosacrido
Protena
integral

Protena
integral
Hlice
hidrofbica
Hopanoide

Fosfolpido
Protena
perifrica

Figura 3.7 Estructura de la membrana plasmtica. Este diagrama del modelo de mosaico fluido de la estructura de la membrana plasmtica
bacteriana muestra a las protenas integrales (azul) flotando en una doble capa lipdica. Las protenas perifricas (morado) estn asociadas
ntimamente con la superficie de la membrana. Las esferas pequeas representan los extremos hidroflicos de los fosfolpidos de membrana, y las
colas onduladas, las cadenas de cidos grasos hidrofbicos. Puede haber tambin otros lpidos de membrana, como hopanoides (rosa). Para que quede
ms claro, los fosfolpidos se muestran con un tamao proporcionalmente muy superior al que poseen en las membranas verdaderas.

Las membranas celulares son estructuras muy delgadas,

aproximadamente de 5 a 10 nm de grosor, y slo pueden
verse con el microscopio electrnico. La tcnica de criofractura se ha empleado para romper membranas por entre la
doble capa lipdica, dividindola en dos partes y exponiendo
las partes ocultas. De esta forma, se ha descubierto que
muchas membranas, incluida la plasmtica, tienen una
estructura interna compleja. As, aparecen pequeas partculas globulares, que son protenas que se sitan dentro de
la doble capa lipdica (Figura 2.26). Tcnica de criofractura
(p. 35).

El modelo de estructura de membrana ms aceptado

actualmente es el modelo de mosaico fluido de S. Jonathan Singer y Garth Nicholson (Figura 3.7). Estos investigadores diferenciaron entre dos tipos de protenas de
membrana. Las protenas perifricas estn dbilmente
conectadas a la membrana y pueden eliminarse fcilmente.
Son solubles en soluciones acuosas, y constituyen aproximadamente el 20-30 % del total de las protenas de membrana. El resto, 70-80 % de las protenas de membrana, son
protenas integrales, que no se extraen fcilmente y son
insolubles en soluciones acuosas cuando se eliminan los
lpidos. Qumica de protenas y lpidos (Apndice I).
Las protenas integrales, al igual que los lpidos de
membrana, son anfipticas; sus regiones hidrofbicas estn
inmersas en la fraccin lipdica, mientras que las porciones
hidroflicas sobresalen de la superficie de la membrana
(Figura 3.7). Algunas de estas protenas atraviesan completamente la capa lipdica. Estas protenas pueden difundir lateralmente en la superficie hasta una nueva posicin,
pero no giran. A menudo, la membrana presenta hidratos de
carbono unidos a su superficie externa, que parecen poseer
funciones importantes.

La nueva imagen de la membrana celular est formada

por un sistema muy organizado y asimtrico, flexible y
dinmico a la vez. Aunque, aparentemente las membranas
tienen un diseo bsico comn, existen grandes variaciones
en su capacidad, tanto estructural como funcional. Las
diferencias son tan grandes y caractersticas que la composicin qumica de las membranas se puede utilizar en la
identificacin.
Las membranas plasmticas de las clulas bacterianas
tienen que desempear satisfactoriamente un nmero increble de funciones. A continuacin, se expondrn muchas
de las funciones principales de la membrana plasmtica,
aunque se describirn ms delante de forma individual. La
membrana plasmtica retiene el citoplasma, particularmente crtico en las clulas sin pared, y lo separa del medio
exterior. Esta membrana acta tambin como barrera selectivamente permeable: permite el paso de iones y molculas
particulares, tanto hacia dentro como hacia fuera de la
clula, mientras que evita el trfico de otras. Por ello, esta
membrana evita la prdida de componentes esenciales,
mientras que permite la difusin o transporte de otras
molculas. Como muchas sustancias no pueden atravesar la
membrana plasmtica sin ayuda, hay que facilitar este
movimiento cuando sea necesario. Se pueden emplear sistemas de transporte para esas actividades, como la absorcin de nutrientes, la excrecin de residuos y la secrecin
de protenas. La membrana plasmtica de procariotas es
tambin el lugar donde se desarrollan numerosos procesos
metablicos: respiracin, fotosntesis, sntesis de lpidos y
de constituyentes de la pared celular y, probablemente, la
segregacin cromosmica. Finalmente, la membrana contiene molculas receptoras especiales que ayudan a las bacterias a detectar y responder a sustancias qumicas del

3.2 Membranas de la clula procariota

51

medio exterior. Resulta evidente que la membrana plasmtica es esencial para la supervivencia de los microorganismos. smosis (p. 64); Transporte de sustancias a travs de
membranas (pp. 104-109).

Sistemas internos de membrana

Aunque el citoplasma bacteriano no contiene orgnulos
membranosos complejos como mitocondrias o cloroplastos,
se pueden observar varias clases de estructuras membranosas. Una comn es el mesosoma. Los mesosomas son invaginaciones de la membrana plasmtica, conformando vesculas, tbulos o lamelas (Figura 3.8 y Figura 3.11). Se
observan tanto en las bacterias Gram positivas como en las
Gram negativas, aunque son ms prominentes, en general,
en las primeras.
Los mesosomas a menudo se encuentran prximos a los
septos o tabiques que dividen las bacterias, y a veces parecen unidas al cromosoma bacteriano. Por ello, se piensa que
deben participar en la formacin de la pared celular durante
la divisin o desempear un papel en la replicacin del cromosoma y su distribucin a las clulas hijas.
Sin embargo, actualmente, muchos bacterilogos consideran que los mesosomas son artefactos generados durante
la fijacin qumica de las bacterias para su observacin con
el microscopio electrnico. Posiblemente, representan aque-

(a)

Mesosoma

(b)
Figura 3.9 Membranas internas bacterianas. Membranas de
bacterias nitrificantes y fotosintticas. (a) Nytrocystis oceanus con
membranas paralelas atravesando toda la clula. Obsrvese el
nucleoplasma (n) con estructura fibrilar. (b) Ectothiorhodospira
mobilis con un sistema extenso de membrana intracitoplasmtica
( 60 000).
Nucleoide

Figura 3.8 Estructura del mesosoma. Bacillus fastidiosus

( 91 000). Se observa un gran mesosoma junto al nucleoide.

llas partes de la membrana plasmtica con una composicin

qumica diferente y que se alteran ms con los fijadores.
Muchas bacterias poseen otros sistemas internos de
membrana ms evidentes diferentes de los mesosomas
(Figura 3.9). Los plegamientos de la membrana plasmtica
pueden ser extensos y complejos en bacterias fotosintticas,
como las cianobacterias y las bacterias prpuras, o en bacterias con una intensa actividad respiratoria, como las nitrificantes (Captulo 22). Pueden constituir agregados de vesculas esfricas, vesculas aplanadas, o membranas tubulares.
Su funcin sera la de ofrecer una superficie amplia de
membrana para realizar una mayor y ms rpida actividad
metablica.

52

Captulo 3 Estructura y funcin de la clula procariota

1. Describa con un diagrama y con palabras el modelo de

mosaico fluido de las membranas celulares.
2. Enumere las funciones de la membrana plasmtica.
3. Discuta la naturaleza, estructura y posibles funciones del
mesosoma.

3.3 La matriz citoplasmtica

La matriz citoplasmtica es la sustancia situada entre la
membrana plasmtica y el nucleoide (p. 55). La matriz est
compuesta fundamentalmente por agua (casi el 70 % de la
masa bacteriana es agua). La de las clulas procariotas, a
diferencia de la de eucariotas, carece de orgnulos limitados por una membrana unitaria. No posee rasgos distintivos
en microfotografas electrnicas, pero a menudo est compactada con ribosomas y se encuentra muy organizada
(Figura 3.10). Protenas especficas se sitan en lugares
particulares, como el polo celular y el punto donde la clula
bacteriana se divide; as, aunque la bacteria carezca de un
verdadero citoesqueleto, su matriz citoplasmtica presenta
un sistema proteico con esa funcin. La membrana plasmtica y todo el contenido interior se denomina protoplasto;
por tanto, la matriz citoplasmtica es una parte principal del
protoplasto.

Cuerpos de inclusin
Numerosos cuerpos de inclusin, grnulos de material
orgnico o inorgnico, visibles a menudo con el microscopio de luz, se encuentran en la matriz citoplasmtica. Estos
cuerpos normalmente se utilizan como reserva (p. ej., de
compuestos de carbono, sustancias inorgnicas, y de energa), y tambin pueden reducir la presin osmtica mediante la agregacin de molculas en forma particulada. Algunos no estn rodeados por una membrana y permanecen
libres en el citoplasma p. ej., grnulos de polifosfato,
cianoficina y de glucgeno. Otros cuerpos de inclusin
estn rodeados por una membrana no unitaria de una sola
capa de aproximadamente 2.0 a 4.0 nm de grosor. Ejemplos
de cuerpos de inclusin rodeados por una membrana no
unitaria son los grnulos de poli--hidroxibutirato, algunos
de glucgeno y de azufre, carboxisomas y vacuolas de gas.
La composicin de los cuerpos de inclusin es variable.
Algunos son de naturaleza proteica, mientras que otros contienen lpidos. Debido a que algunos cuerpos de inclusin
se utilizan como cuerpos de almacenamiento, su cantidad
variar dependiendo del estado nutricional de la clula. Por
ejemplo, los grnulos de polifosfato desaparecern en hbitats acuticos en donde el fosfato sea limitante. A continuacin, se expone una breve descripcin de varios cuerpos de
inclusin.

Los cuerpos de inclusin orgnicos suelen contener glucgeno o poli--hidroxibutirato. El glucgeno es un polmero de unidades de glucosa, compuesto por cadenas largas
formadas por enlaces glucosdicos (1 4) unidos a cadenas ramificadas por enlaces glucosdicos (1 6) (vase
-hidroxibutirato (PHB) contiene
el Apndice I). El poli-
molculas de -hidroxibutirato unidas por enlaces ster
entre grupos carboxilos e hidroxilos de molculas adyacentes. Normalmente, slo hay presente uno de estos polmeros orgnicos en una especie, pero las bacterias fotosintticas tienen ambos. El poli--hidroxibutirato se acumula en
distintos cuerpos de inclusin, de aproximadamente 0.2 a
0.7 m de dimetro, que se tien fcilmente con negro
Sudn para observarlos con microscopio ptico, y son claramente visibles con el microscopio electrnico (Figura 3.11).
El glucgeno se dispersa ms uniformemente por la matriz
en forma de grnulos pequeos (aproximadamente de 20 a
100 nm de dimetro) y a menudo slo pueden verse con el
microscopio electrnico. Si las clulas contienen una gran
cantidad de glucgeno, al teirlas con una solucin yodada
adquieren un color marrn rojizo. Los cuerpos de inclusin
de glucgeno y de PHB son reservas de carbono, que aportan material para obtener energa y realizar la biosntesis.
Muchas bacterias acumulan tambin carbono en forma de
gotitas lipdicas.
Las cianobacterias tienen dos tipos caractersticos de
cuerpos de inclusin orgnicos, grnulos de cianoficina y
carboxisomas. Los grnulos de cianoficina (Figura 3.13a)
estn compuestos por polipptidos grandes que contienen
aproximadamente la misma cantidad de los aminocidos
arginina y cido asprtico. Los grnulos son a menudo lo
suficientemente grandes para ser visibles con el microscopio
ptico y acumulan el exceso de nitrgeno como reserva bacteriana. Los carboxisomas estn presentes en muchas cianobacterias, bacterias nitrificantes y tiobacilos. Son polidricos,
de aproximadamente 100 nm de dimetro, y contienen la
enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa (p. 223) en una
disposicin paracristalina. Sirven como reserva de esta enzima, y pueden ser el lugar de fijacin de CO2.
Un cuerpo de inclusin orgnico realmente extraordinario, la vacuola de gas, est presente en muchas cianobacterias (vase seccin 21.3), as como en bacterias fotosintticas prpuras y verdes, y en algunas bacterias acuticas,
como Halobacterium y Thiothrix. Estas bacterias flotan en o
cerca de la superficie, gracias a las vacuolas de gas que les
confieren flotabilidad. Esto se demuestra claramente con un
experimento sencillo, pero eficaz. Las cianobacterias mantenidas en un frasco lleno y cerrado hermticamente flotarn,
pero si se golpea el tapn con un martillo, las bacterias se
hundirn hacia el fondo. El examen de las bacterias al inicio
y al final del experimento revela que la repentina presin
provocada por el martillazo hizo colapsar las vacuolas de
gas, eliminando la flotabilidad de los microorganismos.
Las vacuolas de gas son agregados de un gran nmero
de estructuras pequeas, huecas, cilndricas, denominadas
vesculas de gas (Figura 3.12). La pared de las vesculas de

3.3 La matriz citoplasmtica

Flagelo

Motor flagelar

53

Espacio
periplsmico
Ribosoma
Proteosoma

Membranas
celulares

Figura 3.10 Dibujo ampliado un milln de veces de un corte

transversal de la bacteria Escherichia coli. En la parte superior se
observan el glicoclix, el flagelo, la pared celular Gram negativa y la
membrana plasmtica. Los ribosomas sintetizando protenas se
encuentran en toda la matriz citoplasmtica subyacente. En la parte
inferior se observa el nucleoide con su densa maraa de DNA y
protenas asociadas.

Chaperonina
DNA

Piruvato
deshidrogenasa

DNA
polimerasa

54

Captulo 3 Estructura y funcin de la clula procariota

MP

PHB

ejemplo es el de los magnetosomas, utilizado por algunas

bacterias para orientarse segn el campo magntico terrestre. Estos cuerpos de inclusin contienen hierro en forma de
magnetita (Recuadro 3.3).

M
PC

Figura 3.11 Estructura de una clula Gram positiva tpica.

Microfotografa electrnica de Bacillus megaterium ( 30 500).
Obsrvense la gruesa pared celular, PC; el mesosoma, M; el
nucleoide, N; el cuerpo de inclusin de poli--hidroxibutirato, PHB;
la membrana plasmtica, MP; y los ribosomas, R.

gas no contiene lpidos y est compuesta nicamente por

pequeas protenas. Concretamente, se trata de la repeticin
de un nico tipo proteico conformando un cilindro rgido
que es hueco e impermeable al agua, pero totalmente permeable a los gases atmosfricos. Las bacterias con vacuolas
de gas pueden regular su flotabilidad para permanecer en la
profundidad necesaria para obtener una intensidad de luz,
concentracin de oxgeno y niveles de nutrientes adecuados.
La bacteria desciende tras el colapso de las vesculas, y flotan hacia arriba cuando se forman otras nuevas.
Se han observado dos clases importantes de cuerpos de
inclusin inorgnicos. Muchas bacterias acumulan fosfato
como grnulos de polifosfato o grnulos de volutina
(Figura 3.13a). El polifosfato es un polmero lineal de ortofosfatos unidos por enlaces ster. As, los granos de volutina
actan como reservas de fosfato, un componente importante
de los constituyentes celulares, como los cidos nucleicos.
En algunas clulas, actan como reserva y fuente de energa
directa para reacciones qumicas. Estos grnulos se denominan a veces grnulos metacromticos porque muestran un
efecto metacromtico; esto es, aparecen de un color rojo o
de una gama diferente de azul, cuando se tien con los colorantes azul de metileno o azul de toluidina. Algunas bacterias acumulan tambin temporalmente azufre en grnulos
de azufre, un segundo tipo de cuerpo de inclusin inorgnico (Figura 3.13b). Por ejemplo, las bacterias prpuras fotosintticas pueden utilizar sulfuro de hidrgeno como dador
de electrones en la fotossntesis (vase la seccin 9.11) y
acumulan el azufre restante en el espacio periplsmico o en
estos grnulos citoplasmticos especiales.
Los cuerpos de inclusin inorgnicos pueden utilizarse
para otros propsitos diferentes al de reserva. Un excelente

(a)

(b)
Figura 3.12 Vesculas de gas y vacuolas. (a) Filamentos de la
cianobacteria Anabaena flos-aquae al microscopio ptico. (b)
Preparacin por criofractura de Anabaena flos-aquae ( 89 000).
Racimos de vesculas en forma de puro forman las vacuolas de gas.
Pueden observarse cortes, tanto longitudinales como transversales, de
vesculas de gas.

3.4 El nucleoide

c
LI
MP
L II

L III
PF

CP

PF

Tilacoides

L IV

(a)

(b)

Figura 3.13 Cuerpos de inclusin en bacterias. (a) Ultraestructura

de la cianobacteria Anacystis nidulans. La bacteria se est dividiendo
y se ha formado parcialmente un septo, LI y LII. Pueden observarse
varias estructuras caractersticas, incluyendo capas de la pared celular,
LIII y LIV; la membrana plasmtica, mp; grnulos de polifosfato, pf;
un cuerpo polidrico, cp; y material de cianoficina, c. Los tilacoides se
distribuyen a lo largo de la clula. Barra = 0.1 m. (b) Chromatium
vinosum, bacteria prpura del azufre, con grnulos intracelulares de
azufre; campo claro ( 2000).

Ribosomas
Como se ha mencionado anteriormente, la matriz citoplasmtica contiene numerosos ribosomas; stos tambin pueden encontrarse adheridos dbilmente a la membrana plasmtica. En microfotografas electrnicas de pocos aumentos,
los ribosomas aparecen como partculas pequeas, sin caractersticas distintivas (Figura 3.11), pero son realmente objetos muy complejos, compuestos de protenas y de cido
ribonucleico (RNA). Son el lugar de la sntesis de protenas;
los ribosomas de la matriz citoplasmtica sintetizan protenas destinadas a permanecer dentro de la clula, mientras
que los ribosomas de la membrana plasmtica elaboran protenas que son transportadas al exterior. Los recin formados
polipptidos se pliegan en su forma final tan pronto como

55

son sintetizados, o bien, inmediatamenmte despus de su

sntesis. La forma final de cada protena viene determinada
por su secuencia de aminocidos. Protenas especializadas
denominadas chaperonas moleculares, o chaperonas, ayudan a conseguir el plegamiento apropiado. La sntesis de
protenas, incluida una descripcin detallada de los ribosomas, se expondr ampliamente en el Captulo 12.
Recuerde que los ribosomas de procariotas son ms
pequeos que los de eucariotas. Se denominan comnmente
ribosomas 70S, tienen un tamao de aproximadamente 1415 nm por 20 nm, un peso molecular de aproximadamente
2.7 millones y estn constituidos por subunidades de 50S y
de 30S (unidades Svedberg). La unidad Svedberg es la unidad del coeficiente de sedimentacin, medida de la velocidad de sedimentacin en una centrfuga; cuanto mayor sea
la velocidad de desplazamiento de una partcula al ser centrifugada, mayor ser su valor Svedberg, o coeficiente de
sedimentacin. Este coeficiente depende del peso molecular,
volumen y forma de la partcula (vase la Figura 16.7). Las
partculas ms pesadas y compactas suelen tener normalmente valores de coeficiente de sedimentacin o unidades
Svedberg superiores. Los ribosomas de la matriz citoplasmtica de las clulas eucariotas son de 80S y con un dimetro de aproximadamente 22 nm. A pesar de las diferencias
generales en tamao, ambos ribosomas estn compuestos de
forma similar, por una subunidad grande y otra pequea.

1. Describa brevemente la naturaleza y funcin de la matriz

citoplasmtica y de los ribosomas. Qu es un protoplasto?
2. Qu clases de cuerpos de inclusin poseen los
procariotas? Cules son sus funciones?
3. Qu es una vacuola de gas? Explique su estructura y
funcin.

3.4 El nucleoide
Probablemente, la diferencia ms caracterstica entre organismos procariotas y eucariotas es la forma de organizacin
del material gentico. Las clulas eucariotas tienen dos o
ms cromosomas dentro de un orgnulo delimitado por una
membrana, el ncleo. Por el contario, las procariotas carecen de un ncleo limitado por membrana. El cromosoma
procaritico, casi siempre constituido por un nico crculo
de doble cadena de cido desoxirribonucleico (DNA), est
irregularmente distribuido en una zona amplia denominada
nucleoide (se emplean tambin otros trminos: cuerpo
nuclear, cuerpo de cromatina, regin nuclear). Normalmente, los procariotas contienen un nico anillo de doble hebra
de cido desoxirribonucleico (DNA), aunque algunos tienen un cromosoma linear (p. ej., Borrelia burgdorferi), y
otros, ms de un cromosoma (p. ej., Vibrio cholerae, Brucella y Agrobacterium, entre otros). Aunque el aspecto del
nucleoide vara segn el mtodo de fijacin y tincin, a

56

Captulo 3 Estructura y funcin de la clula procariota

Recuadro 3.3

Imanes vivos

as bacterias pueden responder a otros factores ambientales, adems de a sustancias qumicas. Un ejemplo fascinante es cmo las bacterias magnetotcticas acuticas se
orientan por s mismas en el campo magntico terrestre. La
mayora de estas bacterias tiene cadenas intracelulares de partculas magnticas (Fe3O4), o magnetosomas, con un dimetro de
aproximadamente 40 a 100 nm y rodeadas por una membrana
(vase la figura del recuadro). Algunas especies que viven en
hbitat sulfurosos poseen magnetosomas con greigita (Fe3S4) y

pirita (FeS2). Como cada partcula de hierro es un pequeo imn,

las bacterias utilizan su cadena de magnetosomas para orientar
las direcciones norte y sur, y as nadar hacia los sedimentos ricos
en nutrientes o a la profundidad ptima en hbitat de agua dulce
o marinos. Tambin se encuentran magnetosomas en la cabeza
de aves, atunes, delfines, tortugas verdes y otros animales, posiblemente como ayuda para la navegacin. Los animales y las
bacterias comparten ms caractersticas de comportamiento de lo
que anteriormente se pensaba.

EP
ME

PM
MC

(b)

(a)
Bacterias magnetotcticas. (a) Microfotografa electrnica de
transmisin de la bacteria Aquaspirillum magnetotacticum
( 123 000). Obsrvese la larga cadena electrodensa de partculas
de magnetita, PM. Otras estructuras: ME, membrana externa;
EP, espacio periplsmico; MC, membrana citoplasmtica.
(b) Magnetosomas aislados ( 140 000). (c) Bacterias migrando
en oleadas al ser sometidas a un campo magntico.

(c)

3.5 La pared de las clulas procariotas

menudo se observan fibras en microfotografas electrnicas

(Figura 3.11 y Figura 3.14) que probablemente se traten de
DNA. El nucleoide es visible tambin con el microscopio
ptico, despus de teir la preparacin con la tcnica de
Feulgen, que reacciona especficamente con DNA. Una
clula puede tener ms de un nucleoide cuando se produce
la divisin celular, despus de duplicarse el material gentico (Figura 3.14a). En bacterias que estn creciendo activamente, el nucleoide presenta proyecciones que se extienden
dentro de la matriz citoplasmtica (Figura 3.14b,c). Posiblemente, estas proyecciones contienen DNA que est siendo
transcrito activamente a mRNA.
Estudios rigurosos realizados con microscopa electrnica a menudo revelan al nucleoide en contacto con el mesosoma o la membrana plasmtica. Tambin se pueden obser-

57

var membranas unidas a nucleoides aislados. Son pruebas de

la unin del DNA bacteriano a las membranas celulares, que
podran participar en la separacin del DNA para su transmisin a las clulas hijas durante la divisin celular.
Se han aislado nucleoides intactos y libres de membranas. Anlisis qumicos revelan que estn compuestos por
casi el 60 % de DNA, algo de RNA y una pequea cantidad
de protenas. En Escherichia coli, clula en forma de bacilo
de 2 a 6 m de longitud, el DNA circular mide aproximadamente 1400 m. Obviamente, ste debe estar muy enrrollado y plegado para que se adapte en el interior del nucleoide
(vase la Figura 11.8), probablemente lo consigue gracias a
la ayuda del RNA y las protenas del nucleoide (protenas
diferentes de las histonas del ncleo eucariota).
Existen pocas excepciones respecto de la descripcin
anterior. Dos gneros de planctomicetos poseen regiones
con DNA limitadas por membrana. Pirellula presenta una
membrana sencilla que rodea una regin, pirelusoma, que
contiene un nucleoide fibrilar y partculas semejantes a ribosomas. El cuerpo nuclear de Gemmata obscuriglobus est
rodeado por dos membranas (vase la Figura 21.12). Es preciso seguir investigando para determinar las funciones de
estas membranas y hasta qu punto est extendido este fenmeno. El ciclo y la divisin de la clula (pp. 307-308). DNA
procaritico y su funcin (Captulos 11 y 12).

(a)

(b)

Numerosas bacterias poseen plsmidos, adems de su

cromosoma. Se trata de molculas circulares, de doble cadena de DNA, que pueden existir y replicarse independientemente del cromosoma o pueden integrarse en ste; en cualquier caso, son heredados por las clulas hijas. Sin embargo,
los plsmidos no estn normalmente unidos a la membrana
plasmtica, por lo que, a menudo, durante la divisin celular
una de las clulas hijas no lo adquiere. Los plsmidos no son
necesarios para el crecimiento y la multiplicacin del husped, aunque pueden llevar genes que aportan a la bacteria
husped una ventaja selectiva. Los genes plasmdicos pueden conferir a las bacterias resistencia a frmacos, nuevas
capacidades metablicas, transformarlas en patgenas o
dotarlas de otras numerosas propiedades. Frecuentemente,
se produce lo que se denomina transferencia horizontal de
plsmidos entre bacterias, facilitndose que algunas caractersticas se extiendan fcilmente entre la poblacin bacteriana, como por ejemplo la resistencia a frmacos. Plsmidos
(pp. 316-319).

(c)

1. Caracterice el nucleoide respecto a su estructura y funcin.

2. Qu es un plsmido?

Figura 3.14 El nucleoide bacteriano. (a) Nucleoides en clulas de

Bacillus teidas con HCl-Giemsa y observadas con microscopio
ptico (barra = 5 m). (b) Seccin de E. coli en crecimiento activo,
inmunodeteccin para observar especficamente DNA, examinado con
microscopio electrnico de transmisin. La transcripcin y la
traduccin se producen en partes del nucleoide que se extienden hacia
el citoplasma. (c) Modelo de dos nucleoides en una clula de E. coli
en crecimiento activo. Obsrvese que el nucleoide metablicamente
activo no es compacto ni esfrico, sino que posee proyecciones que se
extienden en la matriz citoplasmtica.

3.5 La pared de las clulas procariotas

La pared celular es la capa, normalmente muy rgida, que se
encuentra justo por encima de la membrana plasmtica. Es
una de las partes ms importantes de una clula procariota

58

Captulo 3 Estructura y funcin de la clula procariota

por varias razones. Salvo algunos micoplasmas (vase la

seccin 23.1) y algunas Archaea (vase el Captulo 20), la
mayora de las bacterias tienen una fuerte pared que les da
forma y protege de la lisis osmtica (p. 64); tanto la forma
como la integridad de la pared celular se deben fundamentalmente al peptidoglicano, como se mostrar ms adelante.
La pared celular de muchos microorganismos patgenos tienen componentes que contribuyen a su patogenicidad. La
pared puede proteger a una clula frente a sustancias txicas
y es el lugar de accin de varios antibiticos.
Despus de que Christian Gram desarrollase la tincin
que lleva su nombre, en 1884, se comprob que las bacterias
podan clasificarse en dos grupos principales, segn su respuesta a este mtodo de tincin (vase la Tabla 19.9). Las
bacterias Gram positivas se tien de color morado, mientras
que las Gram negativas adquieren un color rosa a rojo. La
diferencia estructural verdadera entre estos dos grupos se
puso de manifiesto con el desarrollo del microscopio electrnico de transmisin. La pared de una clula Gram positiva
est formada por una nica capa homognea, de 20 a 80 nm
de grosor, de peptidoglicano o murena, situada por encima de la membrana plasmtica (Figura 3.15). Por el contrario, la pared de la clula Gram negativa es bastante compleja. Posee una capa de peptidoglicano (2-7 nm de grosor),
rodeada por una membrana externa (7-8 nm). Precisamente debido a su gruesa capa de peptidoglicano, la pared celular de las bacterias Gram positivas es ms fuerte que la de
las Gram negativas. En ocasiones, los microbilogos denominan envoltura o envoltura celular a todas las estructuras
exteriores; stas incluyen la pared y estructuras como cpsulas (p. 65), cuando existen. Mtodo de tincin de Gram
(p. 29).

Con frecuencia, en microfotografas electrnicas, se

observa un espacio entre la membrana plasmtica y la externa de bacterias Gram negativas, y a menudo se puede observar un espacio similar, pero ms pequeo, entre la membrana
plasmtica y la pared celular en bacterias Gram positivas.
Este espacio se denomina espacio periplsmico. Estudios
recientes han demostrado que este espacio est ocupado por
el entramado de peptidoglicano. Posiblemente, se trate de un
espacio ocupado por un gel, ms que por un lquido. La sustancia que ocupa el espacio periplsmico se denomina periplasma. Las celulas Gram positivas pueden presentar un
periplasma aun cuando carezcan de un espacio como tal. El
tamao estimado del espacio periplsmico en bacterias Gram
negativas vara de 1 nm hasta 71 nm. Algunos estudios
recientes han revelado que puede constituir entre el 20 y el
40 %, aproximadamente, del volumen total de la envoltura
celular (30-70 nm de dimetro), pero es preciso seguir investigando para determinarlo con ms precisin. Cuando las
paredes celulares se rompen con cuidado o se extraen sin
alterar la membrana plasmtica subyacente, se liberan enzimas periplsmicas y otras protenas. El espacio periplsmico
de las bacterias Gram negativas contiene muchas protenas
que participan en la captacin de nutrientes p. ej., enzimas
hidrolticas frente a cidos nucleicos y molculas fosforiladas, y protenas ligadoras que participan en el transporte
de sustancias hacia el interior de la clula. Las bacterias
desnitrificadoras y quimiolitoautotrofas (vanse las secciones 9.6 y 9.10) poseen a menudo protenas transportadoras
de electrones en su periplasma. El espacio periplsmico contiene tambin enzimas que participan en la sntesis del peptidoglicano y en la modificacin de compuestos txicos que
podran lesionar a la clula. Es posible que las bacterias

EP
Pared celular Gram negativa

Pared celular Gram positiva

Peptidoglicano
Membrana
plasmtica

Pared
celular
MP
Membrana externa
Peptidoglicano
Membrana
plasmtica

ME
PG
MP
PG

EP
Pared celular

Espacio
periplsmico

Figura 3.15 Paredes celulares de clulas Gram positivas y Gram negativas. La microfotografa de la envoltura Gram positiva corresponde a
Bacillus licheniformis (izquierda), y la de la clula Gram negativa es de Aquaspirillum serpens (derecha). PG, capa de peptidoglicano o murena;
ME, membrana externa; MP, membrana plasmtica; EP, espacio periplsmico.

3.5 La pared de las clulas procariotas

Gram positivas no tengan un espacio periplsmico tan visible, ni tengan tantas protenas periplsmicas; ms bien,
secretan varias enzimas, que seran normalmente periplsmicas en bacterias Gram negativas. Estas enzimas secretadas se
denominan a menudo exoenzimas. Algunas enzimas permanecen en el periplasma asociadas a la membrana plasmtica.
El dominio Archaea se diferencia de otros procariotas
por muchos motivos (vase el Captulo 20). Aunque tintorialmente pueden ser tanto Gram positivas como Gram
negativas, sus paredes celulares son distintivas en cuanto a
estructura y composicin qumica; carecen de peptidoglicano y estn constituidas por protenas, glicoprotenas o
polisacridos.
Despus de este resumen sobre la envoltura celular, se
describen a continuacin la estructura del peptidoglicano y
la organizacin de la pared celular en las bacterias Gram
positivas y Gram negativas.

D-cido

lctico

L-Alanina

cido D-glutmico

Estructura del peptidoglicano

El peptidoglicano o murena es un gran polmero compuesto
por muchas subunidades idnticas. El polmero contiene dos
derivados de azcar, N-acetilglucosamina y cido N-acetilmurmico (ter lactilo de N-acetilglucosamina) y varios
aminocidos, tres de los cuales cido D-glutmico, D-alanina y cido meso-diaminopimlico no estn presentes en
las protenas. La presencia de D-aminocidos protege frente
a la mayora de peptidasas. La subunidad de peptidoglicano
que normalmente se encuentra en las bacterias Gram negativas y muchas de las Gram positivas se muestra en la Figura 3.16. El esqueleto de este polmero est constituido por
residuos alternantes de N-acetilglucosamina y cido N-acetilmurmico. Una cadena peptdica de cuatro aminocidos
D- y L- alternantes est conectada a un grupo carbxilo del
cido N-acetilmurmico. Muchas bacterias sustituyen la Llisina de la tercera posicin por otro diaminocido, el cido
meso-diaminopimlico (Figura 3.17). Resumen de la qumica de las molculas biolgicas (Apndice I); Variaciones en la
estructura del peptidoglicano (pp. 562-564).

Las cadenas de subunidades de peptidoglicano estn

entrecruzadas por sus pptidos. A menudo, el grupo carboxilo de la D-alanina terminal de una murena est conectado
directamente al grupo amino del cido diaminopimlico de
una murena de otra cadena paralela, pero en otras ocasiones
se puede emplear en su lugar un interpuente peptdico
(Figura 3.18). La mayora de los peptidoglicanos de las
bacterias Gram negativas carece de este tipo de puente. Este
entrecruzamiento produce un saco de peptidoglicano de
gran tamao, que realmente es una malla densa, interconectada (Figura 3.19). Se han aislado estas mallas en bacterias
Gram positivas y son lo suficientemente fuertes como para
mantener su forma e integridad (Figura 3.20), aunque son
elsticos y pueden estirarse en cierto grado, al contrario que
la celulosa. Tambin, deben ser porosos, para que puedan
atravesarlos las molculas.

59

cido mesodiaminopimlico

D-Alanina

Puede unirse a otra cadena

tetrapeptdica por un puente
peptdico, o directamente al
cido diaminopimlico

Figura 3.16 Composicin de la subunidad del peptidoglicano.

Subunidad del peptidoglicano de Escherichia coli, y de la mayora del
resto de bacterias Gram negativas y de muchas Gram positivas. NAG
es N-acetilglucosamina; NAM es N-acetilmurmico (NAG con cido
lctico unido por un enlace ter). La cadena lateral tetrapeptdica est
compuesta por aminocidos D- y L- alternantes; el cido mesodiaminopimlico est unido a travs de su carbono L. NAM y la
cadena tetrapeptdica a la que est unido se representan con diferentes
gamas de color para mayor claridad.

Pared celular de las bacterias Gram positivas

Normalmente, la gruesa pared celular de las bacterias
Gram positivas est constituida principalmente por peptidoglicano, cuyas murenas a menudo estn entrelazadas por
puentes peptdicos (Figura 3.20 y Figura 3.21). Sin embargo, estas clulas contienen tambin una gran cantidad de
cidos teicoicos, polmeros de glicerol y ribitol unidos por
grupos fosfato (Figuras 3.21 y 3.22). Aminocidos como
D-alanina o azcares como glucosa estn unidos a los grupos glicerol y ribitol. Los cidos teicoicos pueden estar
unidos al peptidoglicano mediante un enlace covalente con
el hidroxilo seis del cido N-acetilmurmico, o bien, a los
lpidos de la membrana plasmtica; en este ltimo caso, se

60

Captulo 3 Estructura y funcin de la clula procariota

COOH
H 2N

COOH

H 2N

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

H 2N

cido N-acetilmurmico

N-Acetilglucosamina

NH2

COOH

(a)

(b)

Figura 3.17 Diaminocidos presentes en un peptidoglicano.

(a) L-Lisina. (b) cido meso-Diaminopimlico.

Cadena
peptdica

(a)

Puente de
pentaglicina

denominan cidos lipoteicoicos. Los cidos teicoicos parece que se extienden hasta la superficie del peptidoglicano
y, como estn cargados negativamente, contribuyen a dotar
a la pared celular de su carga negativa. Las funciones de
estas molculas estn todava por aclarar, pero pueden ser
fundamentales para mantener la estructura de la pared. Los
cidos teicoicos no estn presentes en las bacterias Gram
negativas.

NAM

(b)

NAG

Figura 3.19 Estructura del peptidoglicano. Segmento de

peptidoglicano que muestra las cadenas de polisacridos, cadenas
laterales tetrapeptdicas y puentes peptdicos. (a) Diagrama
esquemtico. (b) Modelo tridimensional compacto de la murena en
una clula Gram negativa con cuatro subunidades repetidas de
peptidoglicano en el plano del papel. Dos cadenas estn ordenadas
verticalmente a este plano.

L-Ala
D-Glu

D-Ala

DAP

DAP

D-Ala

D-Glu
L-Ala

(a)

NAM

NAM

NAG

NAG

L-Ala
D-GluNH
L-Lis
D-Ala

D-Ala

Gli

Gli
Gli
Gli
dico
pt
pe
e
Interpuent

Gli

L-Lis
D-GluNH

L-Ala

(b)

NAM

NAG

Figura 3.18 Entrecruzamientos en el peptidoglicano.

(a) Peptidoglicano de E. coli con enlace directo, tpico de muchas
bacterias Gram negativas. (b) Peptidoglicano de Staphylococcus
aureus (bacteria Gram positiva) mostrando un entrecruzamiento con
puente peptdico. NAM es cido N-acetilmurmico; NAG, Nacetilglucosamina; Gly, glicina. Aunque se representan las cadenas de
polisacridos una enfrente de otra, tambin puede producirse estos
entrecruzamientos entre cadenas paralelas (vase la Figura 3.19).

Figura 3.20 Pared celular aislada de una bacteria Gram positiva.

Pared de peptidoglicano de Bacillus megaterium, bacteria Gram
positiva. Las esferas de ltex tienen un dimetro de 0.25 m.

3.5 La pared de las clulas procariotas

cido teicoico

Peptidoglicano

cido lipoteicoico

61

Membrana
plasmtica

Espacio
periplsmico

Figura 3.21 Envoltura de una bacteria

Gram positiva.

Pared celular de las bacterias Gram negativas

Incluso una observacin rpida de la Figura 3.15 revela que
la pared celular de las bacterias Gram negativas es mucho
ms compleja que la de las Gram positivas. La capa delgada
de peptidoglicano, prxima a la membrana plasmtica no

O
O

O
CH2
H

CH2
O
O

O
CH2
H

CH2
O
O

Figura 3.22 Estructura del cido teicoico. Fraccin de cido

teicoico constituido por fosfato, glicerol y una cadena lateral, R. R
puede representar D-alanina, glucosa u otras molculas.

constituye ms del 5 al 10 % de todo el peso de la pared. En

E. coli, es de unos 2 nm de grosor, y est formada slo por
una o dos capas de peptidoglicano.
La membrana externa est situada por fuera de la capa
fina de peptidoglicano (Figuras 3.23 y 3.24). La protena de
membrana ms abundante es la lipoprotena de Braun, una
pequea lipoprotena unida covalentemente al peptidoglicano subyacente, e incluida en la membrana externa por su
extremo graso hidrofbico. La membrana externa y el peptidoglicano estn tan firmemente unidos por esta lipoprotena
que pueden aislarse como una unidad.
Otra estructura que puede dar resistencia a la pared
Gram negativa y mantener la membrana externa en su posicin es el lugar de adhesin. Las membranas externa y plasmtica parece que estn en contacto directo en muchos lugares en la pared Gram negativa. En clulas plasmolizadas de
E. coli, se han observado reas de contacto de 20 a 100 nm
entre las dos membranas. Los lugares de adhesin pueden
ser regiones de contacto directo o posiblemente, de verdaderas fusiones de membrana. Se ha propuesto que las sustancias pueden desplazarse al interior de la clula a travs de
estos lugares de adhesin, en lugar de viajar a travs del
periplasma.
Posiblemente, los constituyentes ms inusuales y
caractersticos de la membrana externa sean sus lipopolisacridos (LPS). Estas molculas grandes y complejas contienen tanto lpidos como hidratos de carbono, y estn formadas por tres partes: 1) lpido A, 2) polisacrido central o
core, y 3) cadena lateral O. No existe una estructura de LPS
universal, el LPS que ms se ha estudiado es el de Salmonella typhimurium, cuya estructura se describe en este texto
(Figura 3.25). La regin del lpido A contiene dos deriva-

62

Captulo 3 Estructura y funcin de la clula procariota

Porina

Lipoprotena
de Braun

Cadenas
laterales
especficas O

Lipopolisacridos

Membrana
externa

Espacio
periplsmico y
peptidoglicano

Fosfolpidos

Membrana
plasmtica

Peptidoglicano
Protena integral

Figura 3.23 Envoltura de una bacteria Gram negativa.

Lipopolisacridos
Porina

Fosfolpidos

Lipoprotena
de Braun

Peptidoglicano

Figura 3.24 Modelo qumico de la membrana externa y estructuras asociadas de E. coli. Corte transversal a escala. La porina OmpF tiene dos
canales en el frente (flechas negras), y uno por detrs (flecha blanca) del complejo proteico trmerico. Las molculas de LPS pueden ser ms largas
que las representadas en la figura.

3.5 La pared de las clulas procariotas

63

Cadena O

Core
etanolamina

etanolamina

Lpido A

cido graso

(a)

(b)

Figura 3.25 Estructura de un lipopolisacrido. (a) Lipopolisacrido de Salmonella. Este diagrama, ligeramente simplificado, ilustra una forma
de LPS. Abreviaturas: Abe, abecuosa; Gal, galactosa; Glu, glucosa; GlcN, glucosamina; Hep, heptulosa; KDO, 2-ceto-3-desoxioctulosnico; Man,
manosa; NAG, N-acetilglucosamina; P, fosfato; Rha, L-ramnosa. (b) Modelo molecular del lipopolisacrido de E. coli. En este modelo, el lpido A y
el core se han representado rectos; la cadena lateral O est en ngulo.

dos del azcar glucosamina, cada uno de ellos est unido a

tres cidos grasos y grupos fosfato o pirofosfato. El lpido
A se encuentra inserto en la membrana externa, mientras
que el resto de la molcula de LPS sobresale de la superficie. Un polisacrido central denominado core est unido al
lpido A. En Salmonella, est formado por 10 azcares,
muchos de ellos con una estructura poco corriente. La
cadena lateral O o antgeno O es una cadena polisacardica ms o menos larga que se extiende hacia fuera del
ncleo. Puede poseer azcares peculiares, variando la composicin segn la cepa bacteriana. Aunque las cadenas laterales O son fcilmente reconocibles por los anticuerpos del
husped, las bacterias Gram negativas pueden incapacitar
las defensas del husped cambiando rpidamente la naturaleza de sus cadenas laterales O para evitar su deteccin. La
interaccin de los anticuerpos con el LPS, antes de alcanzar
la membrana externa propiamente dicha, puede tambin
proteger a la pared celular frente a un ataque directo. Anticuerpos y antgenos (Captulos 32 y 33).

El LPS es importante por varias razones, adems de las

ya mencionadas de defensa frente al husped. Contribuye a
la carga negativa de la superficie bacteriana, ya que el poli-

sacrido central contiene normalmente azcares cargados y

fosfato (Figura 3.25). El LPS facilita la estabilizacin de la
estructura de la membrana. Adems, el lpido A es a menudo txico, como consecuencia, el LPS puede actuar como
una endotoxina (vase la seccin 34.3) y causar algunos de
los sntomas que se desarrollan en las infecciones por bacterias Gram negativas.
Una de las funciones ms importantes de la membrana
externa es servir como barrera protectora. Evita o disminuye
la entrada de sales biliares, antibiticos y otras sustancias
txicas que podran destruir o lesionar a la bacteria. Tambin, la membrana externa es incluso ms permeable que la
plasmtica y permite el paso de molculas pequeas, como
glucosa y otros monosacridos. Esto se debe a la presencia
de protenas porinas (Figuras 3.23 y 3.24). Se agrupan tres
molculas de porina y se extienden a travs de la membrana
externa para formar un canal estrecho a travs del cual pueden pasar molculas menores de 600 a 700 dalton. Molculas mayores, como la vitamina B12, pueden transportarse a
travs de la membrana externa mediante transportadores
especficos. La membrana externa evita tambin la prdida
de constituyentes como las enzimas periplsmicas.

64

Captulo 3 Estructura y funcin de la clula procariota

Mecanismo de la tincin de Gram

Aunque se han propuesto varias explicaciones sobre el fundamento de la tincin de Gram, parece probable que la diferencia entre las bacterias Gram negativas y Gram positivas
se deba a la naturaleza fsica de sus paredes celulares. Si la
pared celular se elimina en las bacterias Gram positivas,
stas se convierten en Gram negativas. El peptidoglicano no
se tie propiamente, ms bien, parece que acta como barrera de permeabilidad para evitar la prdida de cristal violeta.
Durante el proceso, las bacterias se tien primero con cristal
violeta, y luego se tratan con yoduro para favorecer la retencin del colorante. Cuando a continuacin se decoloran las
bacterias Gram positivas con etanol-acetona, se cree que el
alcohol contrae los poros de la gruesa capa de peptidoglicano. En consecuencia, el complejo colorante-yodo no es
eliminado durante la fase de decoloracin y las bacterias
continuarn de color morado. Por el contrario, la capa de
peptidoglicano de las bacterias Gram negativas es muy fina,
sin tantos enlaces y con poros de mayor tamao, adems,
tambin es posible que el tratamiento con alcohol extraiga
suficientes lpidos de la envoltura de las clulas Gram negativas, como para aumentar su porosidad. Por estos motivos,
el alcohol elimina ms fcilmente el complejo cristal violeta-yodo en las bacterias Gram negativas.

La pared celular y proteccin osmtica

La pared celular es necesaria normalmente para proteger a
las bacterias frente a la destruccin por presin osmtica.
Los solutos estn mucho ms concentrados en el citoplasma
bacteriano que en la mayora de hbitat microbianos, que son
hipotnicos. Durante la smosis, el agua se desplaza a travs
de membranas selectivamente permeables, como la membrana plasmtica, desde soluciones diluidas (concentracin
mayor de agua) a soluciones ms concentradas (concentracin menor de agua). Por ello, el agua entra normalmente en
las clulas bacterianas, y la presin osmtica puede alcanzar
20 atmsferas (20 kg/cm2). La membrana plasmtica no
podra soportar estas presiones y la clula se hinchara, alterndose fsicamente y destruyndose, proceso denominado
lisis, sin la presencia de la pared, que resiste la hinchazn
celular y la protege. Por el contrario, en hbitat hipertnicos

Inhibicin de la sntesis
de la pared celular por
penicilina. Incubacin en
un medio con sacarosa

los solutos estn ms concentrados que en la clula, por ello,

el agua fluye hacia fuera y el citoplasma se contrae. Este
fenmeno se denomina plasmlisis y es til en la conservacin de alimentos, pues muchos microorganismos no pueden
crecer en alimentos secos y jaleas, al no poder evitar la deshidratacin (vanse las pp. 128-131, Captulo 41).
La importancia de la pared celular en la proteccin bacteriana frente a la lisis osmtica se ha demostrado al tratarlas
con lisozima o penicilina. La enzima lisozima ataca al peptidoglicano, al hidrolizar el enlace que une el cido N-acetilmurmico con el carbono cuatro de la N-acetilglucosamina.
La penicilina inhibe la sntesis del peptidoglicano (vase la
seccin 35.6). Si se incuban bacterias con penicilina en una
solucin isotnica, las bacterias Gram positivas se convierten en protoplastos, sin pared celular, pero en medios isotnicos pueden continuar creciendo. Las clulas Gram negativas conservan la membrana externa despus del tratamiento
con penicilina y se denominan esferoplastos porque conservan parte de su pared celular. Los protoplastos y esferoplastos son osmticamente sensibles. Si se transfieren a una
solucin diluida se lisarn debido a la entrada descontrolada
de agua (Figura 3.26).
Aunque la mayora de las bacterias precisan de una
pared celular intacta para sobrevivir, algunas carecen de ella
por completo. Por ejemplo, los micoplasmas no la tienen,
aunque pueden crecer en medios diluidos o ambientes
terrestres porque su membrana plasmtica es ms resistente
de lo normal. Se desconoce la razn exacta de ello, aunque
la presencia de esteroles en las membranas de muchas especies puede ofrecer una resistencia aadida. Sin una pared
celular rgida, los micoplasmas tienden a ser pleomrficos,
variables en cuanto a forma.

1. Describa con detalle la composicin y la estructura del

peptidoglicano, y de la pared celular de las bacterias Gram
positivas y Gram negativas. Incluya diagramas con
leyendas en la respuesta.
2. Defina o describa los siguientes trminos: membrana externa, espacio periplsmico, envoltura, cido teicoico, lipopolisacrido y porina.
3. Explique el papel de la pared celular como protectora frente
a la lisis, y cmo puede demostrarse experimentalmente.
Qu son los protoplastos y esferoplastos?

Transferencia
a un medio
diluido

Hinchazn
debida a la
entrada de H2O

Lisis

Protoplasto
H2O

Figura 3.26 Formacin de un protoplasto. Formacin de un protoplasto inducida por incubacin con penicilina en un medio isotnico. La
transferencia a un medio diluido producir su lisis.

3.6 Componentes externos a la pared celular

65

3.6 Componentes externos a la pared celular

Las bacterias tienen una variedad de estructuras fuera de la
pared celular que sirven para proteger a la clula, fijarla a
objetos o permitir su desplazamiento. A continuacin, se
describen algunas de estas estructuras.

Cpsulas, slime y capas S

Algunas bacterias poseen una capa de material fuera de la
pared celular. Cuando una capa est bien organizada y no se
elimina fcilmente, se denomina cpsula. Slime es una
capa de material difuso, no organizado, que se puede eliminar fcilmente. El glicoclix (Figura 3.27) es una red de
polisacridos que se extiende desde la superficie de las bacterias y otras clulas (en este sentido, englobara los trminos cpsula y slime). Las cpsulas y el slime estn
compuestos normalmente por polisacridos, pero pueden
estar constituidas por otros materiales. Por ejemplo, Bacillus
anthracis posee una cpsula de cido poli-D-glutmico. Las
cpsulas son claramente visibles con el microscopio ptico
cuando se emplean tinciones negativas o especiales para
cpsulas (Figura 3.27a), pero se pueden estudiar tambin
con el microscopio electrnico (Figura 3.27b).

glicoclix

Figura 3.28 Glicoclix bacteriano. Las bacterias se conectan entre

s y con la pared intestinal por sus glicoclices, redes de fibras que se
extienden desde las clulas ( 17 500).

Aunque las cpsulas no son necesarias para el crecimiento y multiplicacin bacterianas en cultivos de laboratorio, confieren varias ventajas a las bacterias cuando stas
crecen en su hbitat normal. Les ayudan a resistir la fagocitosis por clulas fagocticas. Streptococcus pneumoniae es
un ejemplo clsico. Cuando carece de cpsula se destruye
fcilmente y no causa enfermedad, mientras que la variante
capsulada mata rpidamente a ratones infectados. La cpsula contiene una gran cantidad de agua y puede proteger a las
bacterias frente a la desecacin. Evitan los virus bacterianos
y la mayora de los materiales txicos hidrofbicos, como
detergentes. El glicoclix ayuda tambin a las bacterias a
fijarse a objetos slidos en medios acuticos, o a superficies
tisulares en huspedes vegetales y animales (Figura 3.28).
Las bacterias deslizantes a menudo producen un slime
que le ayuda en su movilidad (vase el Recuadro 21.1). Relacin entre polisacridos de superficie, fagocitosis y colonizacin
del husped (Captulos 31 y 34).

(a)
gli

(b)
Figura 3.27 Cpsulas bacterianas. (a) Klebsiella pneumoniae con
su cpsula teida para poder observarla con el microscopio ptico
( 1500). (b) Glicoclix (gli) de Bacteroides, MET ( 71 250).

Muchas bacterias Gram positivas y Gram negativas tienen

una capa regularmente estructurada, denominada capa S,
sobre su superficie. Las capas S son tambin comunes en
Archaea, en las que pueden constituir la nica estructura de
pared, fuera de la membrana plasmtica. La capa S tiene un
modelo estructural similar a la distribucin de baldosas en
un suelo y est compuesta por protenas y glicoprotenas
(Figura 3.29). En las bacterias Gram negativas, la capa S se
adhiere directamente a la membrana externa; en las Gram
positivas, est asociada con la superficie del peptidoglicano.
Puede proteger a la clula frente a fluctuaciones inicas y de
pH, estrs osmtico, enzimas, o frente a la bacteria depredadora Bdellovibrio (vase la seccin 22.4). La capa S ayuda
tambin a mantener la forma y rigidez de la envoltura en, al
menos, algunas clulas bacterianas. Puede facilitar la adhesin a superficies. Finalmente, esta capa parece que protege

66

Captulo 3 Estructura y funcin de la clula procariota

gados, compuestos por subunidades de protenas organizadas helicoidalmente, de 3 a 10 nm de dimetro, aproximadamente, pudiendo alcanzar varios m de longitud. Algunos
tipos de fimbriae fijan las bacterias a superficies slidas,
como rocas en riachuelos, y a los tejidos del husped.
Los pili sexuales (s., pilus) son apndices similares,
aproximadamente 1 a 10 por clula, que se diferencian de
las fimbriae por lo siguiente. Los pili sexuales son ms
anchos que las fimbriae (aproximadamente, de 9 a 10 nm de
dimetro), estn determinados genticamente por factores
sexuales o plsmidos conjugativos, y son necesarios para la
conjugacin bacteriana (vase el Captulo 13). Algunos
virus bacterianos se fijan especficamente a receptores en los
pili sexuales al comienzo de su ciclo de multiplicacin.

Flagelos y movilidad
Figura 3.29 Capa S. Microfotografa electrnica de la capa S de
Deinococcus radiodurans despus de sombrearla.

a algunos agentes patgenos frente al ataque del complemento y de la fagocitosis, contribuyendo con ello a su virulencia.

Pili y fimbriae
Muchas bacterias Gram negativas poseen apndices cortos,
finos, similares a pelos, ms delgados que los flagelos y que,
normalmente, no participan en la movilidad celular. Se
denominan fimbriae (s., fimbria). Aunque una clula puede
estar cubierta por un nmero de hasta 1000 fimbriae, slo
son visibles con el microscopio electrnico debido a su
pequeo tamao (Figura 3.30). Aparecen como tubos del-

La mayora de las bacterias mviles se desplazan mediante

flagelos, apndices locomotores en forma de hilos que se
extienden hacia fuera de la membrana plasmtica y de la
pared celular. Son estructuras delgadas, rgidas, de casi
20 nm de ancho y hasta 15-20 m de largo. Los flagelos
son tan delgados que no pueden observarse directamente
con un microscopio de campo claro, sino que deben teirse
con tcnicas especiales para aumentar su grosor (vase el Captulo 2). La estructura detallada de un flagelo puede verse
solamente con el microscopio electrnico (Figura 3.30).
Las especies bacterianas difieren a menudo claramente
por sus modelos de distribucin de flagelos. Las bacterias
monotricas (trichous significa pelo) tienen slo un flagelo;
si se sita al final, se denomina flagelo polar (Figura 3.31a).
Las bacterias anfitricas (amphi significa en ambos lados)
tienen un nico flagelo en cada polo. Por el contrario, las
bacterias lofotricas (lopho significa mechn) poseen un
grupo de flagelos en uno o ambos extremos (Figura 3.31b).
Los flagelos se distribuyen bastante uniformemente sobre
toda la superficie en las bacterias peritricas (peri significa
alrededor) (Figura 3.31c). Los modelos de distribucin de
los flagelos son muy tiles para identificar las bacterias.

Ultraestructura flagelar

Figura 3.30 Flagelos y fimbriae. Los flagelos largos y las

numerosas fimbriae cortas son evidentes en esta microfotografa
electrnica de Proteus vulgaris ( 39 000).

Estudios con el microscopio electrnico de transmisin han

demostrado que el flagelo bacteriano est compuesto por tres
partes. 1) La parte ms larga y expuesta es el filamento, que
se extiende desde la superficie celular hasta la punta. 2) El
cuerpo basal, inserto en la clula; y 3) el gancho, un segmento curvado y corto, que une el filamento al cuerpo basal
y acta como acoplamiento flexible. El filamento es un
cilindro rgido y hueco constituido por una protena sencilla,
denominada flagelina, cuyo peso molecular vara de 30 000
a 60 000. El filamento acaba en una protena capuchn.
Algunas bacterias tienen vainas rodeando a los flagelos,
como en Bdellovibrio, Helicobacter pylori y Vibrio cho-

3.6 Componentes externos a la pared celular

67

lerae, cuyo flagelo polar est cubierto por una extensin de

la membrana externa.
El gancho y el cuerpo basal son diferentes estructuralmente al filamento (Figura 3.32). El gancho, ligeramente
ms ancho que el filamento, est formado por diferentes
subunidades de protenas. El cuerpo basal es la parte ms
compleja de un flagelo (Figura 3.32 y Figura 3.33). En
E. coli y la mayora de las bacterias Gram negativas, el cuerpo tiene cuatro anillos unidos por una vstago central. Los
anillos externos L y P se asocian con las capas de lipopolisacrido y peptidoglicano, respectivamente. El anillo interno
M contacta con la membrana plasmtica. Las bacterias Gram
positivas tienen slo dos anillos en el cuerpo basal, uno
interno en comunicacin con la membrana plasmtica y otro
externo, unido probablemente a la capa de peptidoglicano.
(a)

Sntesis de los flagelos

(b)

La sntesis de los flagelos es un proceso complejo en el que

participan al menos de 20 a 30 genes. Adems del gen de la
flagelina, 10 o ms genes codifican la sntesis de las protenas del gancho y del cuerpo basal; otros genes controlan la
construccin o funcin de los flagelos. Se desconoce el
mecanismo por el cual la clula regula o determina la localizacin exacta de los flagelos.
Se pueden eliminar los flagelos bacterianos para poder
estudiar la regeneracin de los filamentos flagelares. Se
piensa que las subunidades de flagelina son transportadas a
travs del ncleo interno del hueco del filamento. Cuando
alcanzan la punta, las subunidades se agregan espontneamente, de manera que el filamento crece por su extremo, en
lugar de por su base (Figura 3.34). La sntesis del filamento
es un ejemplo excelente de autoensamblaje. Muchas otras
estructuras se forman espontneamente mediante la asociacin de sus partes estructurales, sin la ayuda de enzimas
especiales u otros factores. La informacin necesaria para
construir un filamento est presente en la propia estructura
de la subunidad de flagelina.

Mecanismo del movimiento flagelar

(c)
Figura 3.31 Distribucin de flagelos. Ejemplos de varios modelos
de distribucin de flagelos, tal como se observan con el microscopio
ptico. (a) Monotrica polar (Pseudomonas). (b) Lofotrica (Spirillum).
(c) Peritrica (Proteus vulgaris, 600). Barras = 5 m.

Los flagelos de procariotas funcionan de distinta forma que

los de eucariotas. El filamento tiene forma de hlice rgida
y la bacteria se mueve cuando esta hlice gira. Numerosas
pruebas han demostrado que los flagelos actan justo como
las hlices de un barco. Mutantes de bacterias con flagelos
rectos o con ganchos anormalmente largos (mutantes poliganchos) no pueden nadar. Cuando se fijan bacterias a un
portaobjetos de vidrio usando anticuerpos frente a las protenas del filamento o del gancho, la clula gira rpidamente sobre el flagelo inmvil. Si se fijan esferas de poliestireno-ltex a los flagelos, stas giran sobre el eje flagelar
debido a la rotacin del flagelo. El motor del flagelo puede
girar muy rpidamente. El de E. coli gira a 270 revolucio-

68

Captulo 3 Estructura y funcin de la clula procariota

Figura 3.32 Ultraestructura de flagelos en

bacterias Gram negativas. (a) Flagelos de
Escherichia coli teidos negativamente ( 66 000).
Las flechas indican el lugar de los ganchos y de
los cuerpos basales. (b) Vista aumentada del
cuerpo basal de un flagelo de E. coli ( 485 000).
Pueden observarse los cuatro anillos (L, P, S y M)
con claridad. La flecha ms superior se encuentra
en la unin del gancho con el filamento.
Barra = 30 nm.

(a)

(b)

nes por segundo; el de Vibrio alginolyticus tiene una media

de 1100 rps. Flagelos de eucariotas y movilidad (pp. 93-95).
La direccin de la rotacin flagelar determina la naturaleza del movimiento bacteriano. En las bacterias monotricas, el
flagelo polar gira en direccin contraria a las agujas de un
reloj (vistas desde fuera de la clula) durante el movimiento
normal de avance, mientras que la clula rota lentamente

cuando el flagelo gira en la direccin de las agujas del reloj.

El giro del filamento helicoidal del flagelo empuja la clula
hacia adelante (Figura 3.35). Las bacterias monotricas se
paran y giran al azar, cambiando la direccin de la rotacin
flagelar. Las bacterias flageladas peritricas actan de forma
similar; para avanzar, los flagelos giran en direccin contraria
a las agujas de un reloj. Al hacer este movimiento, se doblan

Filamento

Gancho
Anillo L
Membrana
externa
Capa de
peptidoglicano
Anillo P
Vstago
Anillo S

Espacio
periplsmico

Membrana
plasmtica
Anillo M
22 nm

(a)

(b)

Figura 3.33 Ultraestructura de los flagelos bacterianos. Cuerpo basal y gancho de un flagelo en bacterias Gram negativas (a) y Gram positivas (b).

3.6 Componentes externos a la pared celular

69

Flagelina

Membrana
externa
Peptidoglicano

Membrana
plasmtica
mRNA

Ribosoma

Figura 3.34 Crecimiento de los filamentos flagelares. Las subunidades de flagelina viajan a travs del ncleo hueco del flagelo y se fijan al
extremo en crecimiento.

por sus ganchos para formar un haz giratorio que impulsa a

las clulas hacia delante. La rotacin de los flagelos en sentido de las agujas de un reloj altera el haz y la clula da un giro.

Hacia delante

(a)

Giro

(b)

Hacia delante

(c)

Giro

(d)
Figura 3.35 Movilidad flagelar. Relacin entre la rotacin flagelar
y el movimiento bacteriano. Las partes (a) y (b) describen el
movimiento de bacterias monotricas polares. Las partes (c) y (d)
ilustran el movimiento de organismos peritricos.

Como las bacterias nadan por rotacin de sus flagelos

rgidos, debe existir una especie de motor en su base. Un
vstago se extiende desde el gancho hasta el anillo M, que
puede girar libremente en la membrana plasmtica (Figura 3.36). Se piensa que el anillo S est unido a la pared
celular en bacterias Gram positivas y no gira. Los anillos
P y L de las bacterias Gram negativas actuaran como
cojinetes del vstago de rotacin. Algunas evidencias
apoyan la hiptesis de que el cuerpo basal es una estructura pasiva y gira dentro de un complejo proteico incluido
en la membrana, ms bien como el giro del rotor de un
motor elctrico en el centro de un anillo de electroimanes
(el esttor).
El mecanismo exacto que dirige la rotacin del cuerpo
basal est an por aclarar. La Figura 3.36 nos ofrece una
imagen ms detallada del cuerpo basal en bacterias Gram
negativas. La parte correspondiente al rotor estara formada
primordialmente por el vstago, el anillo M y un anillo C
unido a l sobre la cara citoplasmtica del cuerpo basal.
Estos dos anillos estn compuestos de protenas; Fli G es
particularmente importante para generar la rotacin flagelar.
Las dos protenas ms importantes del esttor del motor son
Mot A y Mot B. Ambas forman un canal de protones a travs de la membrana citoplasmtica, y Mot B fijara el complejo Mot al peptidoglicano. Algunos experimentos sugieren
que Mot A y Fli G interactan directamente durante la rotacin flagelar. La rotacin flagelar en procariotas sera
dependiente del gradiente de protones o sodio, y no del ATP
como en eucariotas.
El flagelo es un aparato natatorio muy eficaz. Desde el
punto de vista bacteriano, la natacin es casi una necesidad

70

Captulo 3 Estructura y funcin de la clula procariota

Filamento

1. Describa brevemente: cpsula, capa mucosa, glicoclix y

capa S. Cules son sus funciones?
2. Distinga entre fimbriae y pili sexuales y explique la funcin
de cada uno.
3. Discuta los temas siguientes: modelos de distribucin flagelar; estructura y sntesis de flagelos; mecanismo por el
que los flagelos hacen mover a las bacterias.

Gancho
Anillo L
Anillo P
Membrana
externa

H+

go
sta S
V illo
An

Peptidoglicano
Espacio
periplsmico
Anillo M
Membrana
plasmtica

Mot B
Mot A
Fli G i
y Anillo C
Fli M, N t

Figura 3.36 Mecanismo del movimiento flagelar. En este

diagrama del flagelo de una bacteria Gram negativa se muestran
algunos de los componentes ms importantes del mismo,
as como el flujo de protones que dirige la rotacin. Se sealan
cinco de las numerosas protenas implicadas (Mot A, Mot B, Fli G,
Fli M, Fli N).

porque el agua circundante les parece tan espesa y viscosa

como la melaza. Si la actividad flagelar cesa, la clula se
detiene casi instantneamente. A pesar de esta resistencia
ambiental al movimiento, las bacterias pueden nadar de 20
a casi 90 m/segundo. Esto equivale a viajar a una velocidad de 2 a ms de 100 veces la longitud celular por segundo. Como ejemplo, una persona de 1.80 m, excepcionalmente rpida, podra correr unas 5 veces su altura por
segundo.
Las bacterias se pueden mover por otros mecanismos
diferentes a la rotacin flagelar. Las espiroquetas y las bacterias helicoidales se desplazan en medios viscosos, como el
fango, mediante movimientos de flexin y giro producidos
por un filamento axial especial (vase la seccin 21.6).
Muchas bacterias emplean tipos de movilidad muy diferentes, como por ejemplo la movilidad por deslizamiento: cianobacterias (vase la seccin 21.3), mixobacterias (vase la
seccin 22.4), citofagas (vase la seccin 21.7), algunos
micoplasmas (vase la seccin 23.1). Algunos fimbriae contrctiles y otras estructuras no bien determinadas podran
estar involucrados en estos tipos alternativos de movilidad,
que permiten velocidades de deslizamiento por superficies
slidas de hasta 3 m/segundo. Mecanismo de la movilidad
por deslizamiento (Recuadro 21.1).

3.7 Quimiotaxis
Las bacterias no siempre nadan sin sentido, sino que son
atradas por nutrientes como azcares y aminocidos, y
repelidas por muchas sustancias peligrosas y productos residuales bacterianos. (Las bacterias pueden tambin responder
a otras seales ambientales, como temperatura, luz y gravedad; Recuadro 3.3). El movimiento hacia o en contra de sustancias se conoce como quimiotaxis. Este comportamiento
ofrece obviamente ventajas a las bacterias.
La quimiotaxia se puede demostrar observando las bacterias en un gradiente qumico producido cuando se llena un
tubo fino capilar con un atrayente y se introduce en una suspensin bacteriana. A medida que el atrayente difunde desde
el extremo del capilar, las bacterias se agrupan y nadan hasta
el tubo. El nmero de bacterias dentro del capilar, despus de
un tiempo corto refleja la fuerza de atraccin y el grado de
quimiotaxis. Tambin se puede estudiar la quimiotaxis positiva y negativa con cultivos en placas de petri (Figura 3.37).
Si se colocan las bacterias en el centro de una placa de agar
nutritivo que contiene un atrayente, aqullas acabarn el
nutriente local y luego, nadarn hacia delante en favor del
gradiente formado por la sustancia atrayente. El resultado es
un anillo de bacterias en expansin. Cuando se coloca un
disco con un repelente en una placa de petri que contiene
agar semislido y bacterias, stas nadarn en direccin contraria al repelente, creando una zona clara alrededor del
disco (Figura 3.38).
Las bacterias pueden responder a niveles muy bajos de
sustancias atrayentes (casi 108 M para algunos azcares),
aumentando la magnitud de su respuesta con la concentracin del atrayente. Normalmente, slo detectan la presencia
de repelentes a concentraciones elevadas. Si hay un atrayente y un repelente, la bacteria comparar ambas seales y responder a la sustancia qumica cuya concentracin sea ms
eficaz.
Los atrayentes y los repelentes se detectan por quimiorreceptores, protenas especiales que se unen a sustancias
qumicas y transmiten seales a otros componentes del sistema quimiosensor. De momento, se han descubierto unos 20
quimioatrayentes y 10 quimiorrepelentes. Estas protenas
quimiorreceptoras pueden estar situadas en el espacio periplsmico o en la membrana plasmtica. Algunos receptores
participan en las fases iniciales del transporte de azcares al
interior de la clula.

3.7 Quimiotaxis

Figura 3.37 Quimiotaxis bacteriana positiva. Se puede demostrar

la quimiotaxis sobre un medio de cultivo slido conteniendo varios
nutrientes. A la izquierda, quimiotaxia positiva de Escherichia coli. El
anillo exterior est constituido por bacterias que consumen serina. El
segundo anillo se ha formado por E. coli consumidoras de aspartato,
una sustancia con menor poder quimiotctico. La colonia situada en la
parte superior derecha est constituida por mutantes mviles, pero no
quimiotcticos. La colonia de la parte inferior derecha est formada
por bacterias no mviles.

El comportamiento quimiotctico de las bacterias se ha

investigado con el microscopio de seguimiento (trazado),
microscopio con una pantalla mvil que permite automticamente mantener en observacin una bacteria individual.
En ausencia de un gradiente qumico, E. coli y otras bacterias se mueven al azar. Una bacteria se desplaza en lnea
recta o ligeramente curva, carrera, durante unos segundos;
luego, para y gira. Este ltimo movimiento contina con
una carrera en otra direccin (Figura 3.39). Cuando se
expone una bacteria a un gradiente atrayente, gira con
menos frecuencia (o realiza carreras ms largas) cuando se
desplaza a favor del gradiente, pero lo hace con una frecuencia normal si se mueve en contra del gradiente. En consecuencia, la bacteria se mueve a favor del gradiente. El comportamiento bacteriano depende de cambios temporales en
la concentracin qumica: la bacteria compara su medio
actual con el experimentado momentos antes; si la concentracin del atrayente es superior, se suprimen los giros y la
carrera es ms larga. La respuesta opuesta se produce con un
gradiente repelente. El movimiento de giro disminuye (la
carrera se alarga), por consiguiente, la bacteria se desplaza
en direccin contraria al gradiente del repelente.
Aunque la quimiotaxis bacteriana, movimiento dirigido,
parece una accin deliberada, debemos tener presente que
no lo es. Cuando el entorno ambiental es constante, las bac-

71

terias tienden a moverse aleatoriamente. Es decir, se produce una secuencia aleatoria de carreras seguidas de giros. Si
una carrera se produce en un sentido que mejora las condiciones, se suprimen los giros por lo que la bacteria correr
hacia esa favorable condicin ambiental. Se dice que es una
trayectoria basada en el azar pero que en suma va hacia
agentes atrayentes y escapa de repelentes. En definitiva, las
clulas individuales no escogen una particular direccin,
sino que deciden si continuar o no en la misma direccin.
Se han realizado numerosos trabajos sobre el mecanismo de la quimiotaxis en Escherichia coli. Recurdese que el
movimiento hacia delante se debe a la rotacin del flagelo
en direccin contraria a las agujas de un reloj, mientras que
los giros se producen por la rotacin en direccin de las agujas del reloj. Las bacterias deben ser capaces de responder a
gradientes, de tal forma que se agrupen en regiones con
nutrientes y de un nivel adecuado de oxgeno, mientras que
deben evitar materiales txicos. E. coli posee cuatro quimiorreceptores diferentes que reconocen serina; aspartato y
maltosa; ribosa y galactosa; y dipptidos, repectivamente.
Estos quimiorreceptores se denominan a menudo protenas
de quimiotaxis metilaceptoras (PQM). Parece ser que en
bacterias bacilares como E. coli se localizan en los extremos. Las PQM no influyen directamente sobre la rotacin
flagelar, sino que actan a travs de una serie de protenas.

Figura 3.38 Quimiotaxis bacteriana negativa. Quimiotaxis

negativa de E. coli como respuesta al repelente acetato. Los discos
claros son de agar conteniendo acetato, colocados en la placa de petri
con agar diluido inoculado con E. coli. La concentracin de acetato
aumenta desde cero, en la parte superior derecha, hasta 3 M, en la
parte superior izquierda. Obsrvese la correlacin entre el aumento de
acetato con el incremento del dimetro de las zonas libres de bacterias.
Las bacterias han migrado durante 30 minutos.

72

Captulo 3 Estructura y funcin de la clula procariota

Giro

Carrera

1. Defina quimiotaxis, carrera y giros.

2. Explique de forma general la manera en que las bacterias
son atradas por sustancias como nutrientes, y repelidas por
materiales txicos.

(a)

(b)
Figura 3.39 Movimiento dirigido en bacterias. (a) Movimiento al
azar de una bacteria en ausencia de un gradiente de concentracin. La
frecuencia de giros es bastante constante. (b) Movimiento en un
gradiente atrayente. La frecuencia de giros se reduce cuando la
bacteria se mueve a favor del gradiente. Por ello, las carreras en favor
de un atrayente en aumento son ms largas.

Todo el proceso es tan eficiente que un estmulo puede disparar una respuesta motora en menos de 200 milsimas de
segundos.
Los fundamentos moleculares de la quimiotaxia son
bastante complejos. Implica cambios conformacionales de
protenas, metilacin y foforilacin de protenas. Cuando un
atrayente, como por ejemplo un nutriente, no se une a una
PQM, la protena Che A es forforilada va ATP. Esta protena fosforilada puede entonces ceder su fosfato a la protena
Che Y, que interaccionar entonces con Fli M en la base del
flagelo para inducir una rotacin a favor de las agujas del
reloj provocando un giro. Un incremento en la concentracin de nutrientes facilitar una mayor interaccin de PQM
con los mismos, por lo que Che A quedar defosforilada,
provocando una rotacin en contra de las agujas del reloj, es
decir, una carrera. Cuando no se encuentren en el medio ni
atrayentes ni repelentes, el sistema mantiene unos niveles
intermedios de Che A fosforilada y Che Y fosforilada, que
producir una trayectoria normal aleatoria. En trminos muy
generales, el sistema dispone de una protena sensora que
puede ser fosforilada y entonces sta fosforile a otra protena para inducir una respuesta. Como veremos ms adelante,
a este sistema se le denomina sistema fosforilable de dos
componentes. Los detalles moleculares del sistema de quimiotaxia se describirn en el Captulo 12, una vez sea discutido el sistema general de dos componentes. Por otra parte,
debe destacarse que un sistema similar se utiliza para responder a otros factores ambientales como el oxgeno (aerotaxia), luz (fototaxia), temperatura (termotaxia) y presin
osmtica (osmotaxia). Sistemas fosforilables de dos componentes (pp. 305-307).

3.8 Endospora bacteriana

Diversas bacterias Gram positivas pueden formar una estructura latente, de especial resistencia, denominada endospora. Las endosporas se desarrollan dentro de clulas bacterianas vegetativas de tan slo algunos gneros como:
Bacillus y Clostridium (bacilos), y Sporosarcina (cocos).
Estas estructuras son extraordinariamente resistentes a
situaciones estresante ambientales, como calor, radiacin
ultravioleta, desinfectantes qumicos y desecacin. De
hecho, algunas endosporas han permanecido viables durante unos 100 000 aos, habindose recuperado vivas endosporas de actinomicetos (que no son autnticas endosporas),
despus de haber estado enterradas en el barro durante 7500
aos. Debido a su resistencia y al hecho de que varias especies de bacterias formadoras de endosporas son agentes
patgenos peligrosos, las endosporas tienen una gran
importancia en microbiologa alimentaria, industrial y
mdica. Las endosporas sobreviven a menudo la coccin
durante una o ms horas; por ello, hay que emplear autoclaves (vase el Captulo 7) para esterilizar muchos materiales. Las endosporas tienen tambin un inters teortico considerable. Como las bacterias producen estas entidades
intrincadas de una manera muy organizada, en pocas horas,
la formacin de endosporas es un tema muy conveniente
para investigar la construccin de estructuras biolgicas
complejas. En el ambiente, las endosporas permiten la
supervivencia de las bacterias cuando la humedad o los
nutrientes son escasos. Resistencia de endosporas a temperaturas elevadas (Captulo 7).

Las endosporas se pueden examinar con los microscopios ptico y electrnico. Como las endosporas son impermeables a la mayora de los colorantes, a menudo se observan como reas incoloras en bacterias tratadas con azul de
metileno y otros colorantes; se han utilizado tinciones especiales para endosporas con el fin de poder verlas mejor
(vase el Captulo 2). La situacin de la endospora en la
clula madre, o esporangio, difiere frecuentemente segn la
especie, teniendo por ello un valor considerable en la identificacin. Las endosporas pueden estar situadas centralmente, cerca de un extremo (subterminal), o claramente terminales (Figura 3.40). A menudo, una endospora es tan grande
que hincha el esporangio.
Microfotografas electrnicas muestran que la estructura de la endospora es compleja (Figura 3.41). La endospora
est a menudo rodeada por una capa delicada y delgada,
denominada exosporio. La cubierta de la endospora se
encuentra debajo del exosporio, es responsable de la birre-

3.8 Endospora bacteriana

73

(a)
Figura 3.42 cido dipicolnico.

(b)
(d)

(c)
Figura 3.40 Ejemplos de localizacin y tamao de endosporas.
(a) Endospora central. (b) Endospora subterminal. (c) Endospora
terminal. (d) Endospora terminal con esporangio hinchado.

fringencia caracterstica en observaciones microscpicas, ya

que est compuesta por varias capas de protenas hidrfobas, pudiendo ser bastante gruesa. El crtex, que puede
ocupar tanto como la mitad del volumen celular, descansa
debajo de la cubierta de la endospora. Est constituida por
un peptidoglicano modificado, con menos enlaces que en
las clulas vegetativas. La pared celular de la endospora
se encuentra dentro del crtex y rodea al protoplasto. El
protoplasto contiene las estructuras celulares normales
como ribosomas y un nucleoide, pero es metablicamente
inerte.
An no se ha determinado con precisin por qu la
endospora es tan resistente al calor y a otros agentes letales,

N
PP
CX
CE
EX
Figura 3.41 Estructura de una endospora. Endospora de Bacillus
anthracis ( 151 000). Obsrvense las siguientes estructuras:
exosporio, EX; cubierta de la endospora, CE; crtex, CX; pared
del protoplasto, PP; y el protoplasto con su nucleoide, N y los
ribosomas, R.

aunque se dispone de algunos datos muy sugerentes. Por

ejemplo, tanto como el 15 % del peso seco de la endospora
consiste en cido dipicolnico formando complejos con
iones de calcio en el protoplasto (Figura 3.42). Desde hace
mucho tiempo se ha credo que el cido dipicolnico era responsable directo de la resistencia al calor de las endosporas,
aunque recientemente se han aislado mutantes termorresistentes que carecen de cido dipicolnico. Es conocido que el
calcio s que protege frente al calor hmedo, agentes oxidantes e incluso, a veces, frente al calor seco. Quizs, el complejo dipicolinato clcico estabilice los cidos nucleicos de la
endospora. Recientemente, se han descubierto en endosporas
pequeas protenas, acidosolubles, ligadas al DNA, que saturan el DNA de la endospora y la protegen frente al calor, la
radiacin, la desecacin y las sustancias qumicas. La deshidratacin del protoplasto parece que es muy importante en la
resistencia al calor. El crtex puede eliminar osmticamente
agua del protoplasto, y con ello proteger a la clula frente,
tanto al calor como a una lesin por radiacin. La cubierta de
la endospora tambin parece protegerla frente a enzimas y
otros compuestos qumicos como el perxido de hidrgeno.
Por ltimo, las endosporas contienen diversas enzimas de
reparacin del DNA. De esta forma el DNA puede ser reparado durante la germinacin una vez que el protoplasto es de
nuevo activo. En resumen, en la termorresistencia de las
endosporas estn probablemente involucrados varios mecanismos: estabilizacin del DNA por dipicolinato clcico y
protenas acidosolubles, deshidratacin del protoplasto, y
una mayor estabilidad de las protenas en bacterias adaptadas
a crecer a temperaturas elevadas, entre otras.
La formacin de endosporas, esporognesis o esporulacin, comienza normalmente cuando cesa el crecimiento
debido a una falta de nutrientes. Se trata de un proceso
complejo y puede dividirse en varias fases (Figura 3.43).
Primero se forma un filamento axial de material nuclear
(fase I), seguido de un plegamiento interno de la membrana
celular para englobar una de las hebras de DNA, formndose el septo de la prespora (fase II). La membrana contina
creciendo y engloba a la endospora inmadura con una
segunda membrana (fase III). A continuacin, se elabora el
crtex en el espacio situado entre las dos membranas,
donde se acumulan tanto calcio como cido dipicolnico
(fase IV). Despus, se forman las cubiertas de protenas
(fase V), y madura la endospora (fase VI). Finalmente, las
enzimas lticas destruyen el esporangio liberando la endospora (fase VII). La esporulacin precisa solamente de 10
horas en Bacillus megaterium. Regulacin de la esporulacin en Bacillus (pp. 303, 305-306).

74

Captulo 3 Estructura y funcin de la clula procariota

0.25
h

Divisin celular

Pared

Espora libre
10.5

I
Formacin
Cubierta
del filamento
VII
Crtex
axial
Lisis del
Protoplasto esporangio,
modificado liberacin de
Membrana
la espora
plasmtica
Cubierta de la
endospora

Exosporio

CX
CE
MEP

VI
Terminacin de la sntesis
de la cubierta, incremento
en la refractilidad y
la termorresistencia

4
DNA

II
Formacin
del septo

Exosporio
V
Sntesis de
la cubierta

Crtex

IV
Formacin
del crtex

III
Englobamiento
de la
preespora

CX MEP

CE
MIP

MIP
MEP
N

5.5

6.5
Figura 3.43 Formacin de una endospora: ciclo vital de Bacillus megaterium. Las fases se sealan con nmeros romanos. Los nmeros de los
crculos indican el nmero de horas desde el final de la fase logartmica. 0.25 h: clula vegetativa tpica; 4 h: clula en fase II, septacin; 5.5 h: clula
en fase III, englobamiento; 6.5 h: clula en fase IV, formacin del crtex; 8 h: clula en fase V, formacin de la cubierta; 10.5 h: clula en fase VI,
endospora madura en el esporangio. Abreviaturas utilizadas: CX, crtex; MIP y MEP, membranas interna y externa de la prespora, respectivamente;
M, mesosoma; N, nucleoide; S, septo; CE, cubierta de la endospora. Barras = 0.5 m.

Resumen

75

germinar satisfactoriamente, incluso en un medio rico en

nutrientes, salvo que haya sido activada. La activacin es un
proceso reversible que prepara a las endosporas para su germinacin, y se produce normalmente como resultado de tratamientos, como el calentamiento. Est seguida de la germinacin, esto es, la finalizacin del estado de reposo de la
endospora. Este proceso se caracteriza por hinchazn de la
endospora, rotura o absorcin de la cubierta de la endospora,
prdida de resistencia al calor y a otros factores estresantes,
prdida de la refractilidad o birrefringencia, liberacin de
los componentes de la endospora, y aumento de la actividad
metablica. Muchos metabolitos o nutrientes normales (p. ej.,
aminocidos y azcares) pueden desencadenar la germinacin despus de la activacin. La germinacin contina con
la tercera fase, el crecimiento. El protoplasto de la endospora produce nuevos componentes, emerge a partir de los restos de la cubierta de la endospora y se transforma de nuevo
en una bacteria activa (Figura 3.44).

Figura 3.44 Germinacin de la endospora. Clostridium

pectinovorum emergiendo de la endospora durante la germinacin.
Barra = 0.5 m.

1. Describa la estructura de la endospora bacteriana mediante

un diagrama con leyendas.

Parece que la transformacin de endosporas latentes en

clulas vegetativas activas es casi tan compleja como la
esporognesis. Se producen tres fases: 1) activacin, 2) germinacin, y 3) crecimiento. A menudo, una endospora no

2. Describa brevemente la formacin y la germinacin de la

endospora. Cul es la importancia de la endospora?
A qu puede deberse su termorresistencia?

Resumen
1. Las bacterias pueden ser esfricas (cocos),
en forma de bastoncillos (bacilos), espirales
o filamentosas; forman yemas y mechones;
o incluso no tienen una forma caracterstica
(pleomrficas).

6. La matriz citoplasmtica contiene los

cuerpos de inclusin y los ribosomas.

12. Algunas bacterias, como los micoplasmas,

carecen de pared celular.

7. El material gentico procaritico se localiza

en un rea denominada nucleoide, que no
est cubierta por una membrana.

13. Estructuras como cpsulas, fimbriae y pili

sexuales se localizan fuera de la pared
celular.

2. Las clulas bacterianas pueden permanecer

juntas despus de dividirse para formar
pares, cadenas y racimos de varios tamaos
y formas.

8. La mayora de las bacterias tiene una pared

celular por fuera de la membrana plasmtica
para darles forma y protegerlas frente a la
lisis osmtica.

14. Muchas bacterias son mviles, normalmente

gracias a orgnulos locomotores similares
a hilos, denominados flagelos
(Figura 3.32).

3. Todas las bacterias son procariotas y mucho

ms sencillas estructuralmente que las
eucariotas. La Tabla 3.1 resume las
funciones principales de las estructuras de la
clula bacteriana.

9. Las paredes bacterianas son complejas

qumicamente y contienen normalmente
peptidoglicano o murena
(Figuras 3.16-3.19).

15. Las especies bacterianas difieren

en el nmero y la distribucin de sus
flagelos.

4. La membrana plasmtica y otras membranas

estn compuestas por una capa doble
lipdica, en la que estn incluidas las
protenas integrales (Figura 3.7). Las
protenas perifricas estn ms dbilmente
unidas a las membranas.
5. La membrana plasmtica puede invaginarse
para formar algunas estructuras simples,
como los sistemas de membrana que
contienen los sistemas respiratorios y
fotosintticos y, posiblemente, mesosomas.

10. Las bacterias suelen clasificarse como Gram

positivas o Gram negativas, segn las
diferencias en la estructura de la pared
celular y su respuesta a la tincin de Gram.
11. Las paredes de las bacterias Gram positivas
tienen capas gruesas y homogneas de
peptidoglicano y cidos teicoicos
(Figura 3.21). Las bacterias Gram negativas
tienen una capa fina de peptidoglicano
rodeada por una membrana externa
compleja que contiene lipopolisacridos
(LPS) y otros componentes (Figura 3.23).

16. El filamento flagelar es una hlice rgida

que gira como las hlices de un barco para
impulsar a la bacteria en el agua
(Figuras 3.35 y 3.36).
17. Las bacterias mviles pueden responder a
gradientes de sustancias atrayentes y
repelentes, fenmeno denominado
quimiotaxis.
18. Algunas bacterias sobreviven a condiciones
ambientales adversas formando endosporas,
estructuras latentes que son resistentes al
calor, la desecacin y a muchas sustancias
qumicas (Figura 3.41).

76

Captulo 3 Estructura y funcin de la clula procariota

Palabras clave
cido desoxirribonucleico (DNA)
cido dipicolnico 73
cido teicoico 59
anfitrico 66
antgeno O 63
autoensamblaje 67
bacilo o bastoncillo 45
cadena lateral O 63
capa S 65
cpsula 65
carboxisomas 52
carrera 71
coco 45
core del LPS 61
crtex 73
cubierta de la endospora 72
cuerpo basal 66
cuerpo de inclusin 52
diplococo 45
endospora 72
envoltura 58
esferoplasto 64
espacio periplsmico 58
espirilos 46
espiroqueta 46
esporangio 72
esporognesis 73
esporulacin 73
exoenzima 59

55

exosporio 72
filamento axial 70
filamento 66
fimbria 66
flagelina 66
flagelo 66
flagelo polar 66
gancho 66
germinacin 75
giros 71
glicoclix 65
glucgeno 52
grnulo metacromtico 54
grnulo de volutina 54
grnulos de cianoficina 52
grnulos de polifosfato 54
hidroflico 49
hidrofbico 49
interpuente peptdico 59
lpido A 61
lipopolisacrido (LPS) 61
lisis 64
lisozima 64
lofotrica 66
magnetosomas 54
matriz citoplasmtica 52
membrana externa 58
membrana plasmtica 48
micelio 46

Preguntas para razonar y repasar

1. Enumere las estructuras principales de
clulas procariotas descritas en este captulo,
y exponga una breve descripcin de las
funciones de cada una de ellas.
2. Algunos microbilogos consideran que la
membrana plasmtica participa en la sntesis
de DNA durante la multiplicacin
bacteriana. Cmo podra demostrarse que
esto es as?

propiedades qumicas entre las paredes de

las bacterias Gram positivas y Gram
negativas.
4. Qu es el autoensamblaje y por qu es tan
importante para las clulas?
5. Cmo podra demostrarse que las bacterias
forman verdaderas endosporas?

3. Razone un mecanismo probable que

fundamente la tincin diferencial de Gram,
en trminos de diferencias en estructura y

modelo de mosaico fluido 50

monotrica 66
movilidad por deslizamiento 70
murena 58
nucleoide 55
smosis 64
pared celular de la endospora 73
penicilina 64
peptidoglicano 58
periplasma 58
peritrica 66
pili sexuales 66
plsmido 57
plasmlisis 64
pleomrfico 46
poli--hidroxibutirato (PHB) 52
porina 63
protenas integrales 50
protenas perifricas 50
protoplasto 52
quimiorreceptores 70
quimiotaxis 70
ribosoma 55
slime 65
unidad Svedberg 55
vacuola de gas 52
vesculas de gas 52
vibrio 45

Cuestiones para reflexionar

1. Proponga un modelo para el ensamblaje
de un flagelo en una bacteria Gram
positiva. De qu manera habra que
modificar dicho modelo para explicar el
ensamblaje en una Gram negativa?
2. Cmo se podra determinar si una clula
es procariota o eucariota sin el empleo de
un microscopio? Asuma que el organismo
puede multiplicarse fcilmente en el
laboratorio.
3. El peptidoglicano ha sido comparado con
la malla que protega a los caballeros
medievales bajo su armadura, ya que
proporciona proteccin as como
flexibilidad. Podra describir otras
estructuras biolgicas que realicen
funciones anlogas? De qu manera son
reemplazadas o modificadas
para acomodar el crecimiento del
organismo?

Lecturas suplementarias
General
Balows, A.; Truper, H. G.; Dworkin, M.; Harder, W.;
and Schleifer, K.-H. 1992. The prokaryotes,
2d ed. New York: Springer-Verlag.

Beveridge, T. J. 1989. The structure of bacteria. In

Bacteria in Nature, vol. 3, J. S. Poindexter and
E. R. Leadbetter, editors, 1-65 New York:
Plenum.

Chung, K.-T.; Stevens, Jr., S. E.; and Ferris,

D. H. 1995. A chronology of events
and pioneers of microbiology. SIM News
45(1):3-13.

Lecturas suplementarias

Gest, H., and Mandelstam, J. 1987. Longevity of

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Microbiol. Sci. 4(3):69-71.
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Biochem. Sci., 16:203-6.
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