LIGAMIENTO Y RECOMBINACIN

El principio de Mendel segn el cual los genes que controlan

diferentes caracteres son heredados de forma independiente uno de
otro es cierto slo cuando los genes existen en cromosomas diferentes. El
genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan y sus colaboradores
demostraron en una serie amplia de experimentos con moscas de la
fruta (que se reproducen con gran velocidad! que los genes se
disponen de forma lineal en los cromosomas y que cuando "stos se
encuentran en el mismo cromosoma! se heredan como una unidad
aislada mientras que el cromosoma permane#ca intacto. $ los genes
heredados de esta manera se dice que %est&n ligados'.
(in embargo! Morgan y su grupo observaron tambi"n que este
ligamiento rara ve# es completo. )as combinaciones de los alelos de
cada progenitor pueden reorgani#arse. *urante la meiosis! una pare+a
de cromosomas homlogos puede intercambiar material durante lo
que se denomina %recombinacin o entrecru#amiento'. El
entrecru#amiento se produce generalmente al a#ar a lo largo de los
cromosomas! de modo que la frecuencia de recombinacin entre dos
genes depende de la distancia que los separe en el cromosoma. En
consecuencia los cient,ficos pueden tra#ar o dibu+ar mediante
experimentos de reproduccin apropiados! las posiciones relativas de
los genes a lo largo del cromosoma o mapa gnico.
-as&ndose en la teora cromosmica de la herencia enunciada
por (utton y cuyos aspectos escenciales son.
)os genes est&n ubicados en los cromosomas
)a ordenacin de los mismos es lineal
$l fenmeno gen"tico de la recombinacin le corresponde
un fenmeno citolgico de intercambio de segmentos cromosmicos!
Morgan propuso que
Existen parejas gnicas situaas so!re e" mismo par e cromosomas
#om$"ogos! llamando a este fenmeno ligamiento.
%&MARIO
Temas '(gina
)* Ligamiento +,

2. Deteccin 46
del
Ligamiento
-* .recuencias /)
e
Recom!inaci$n


'ro!"emas
Resue"tos /+
41
)
Ligamiento 0
Recom!inaci$n
/uando dos o m&s genes est&n locali#ados en el mismo
cromosoma se dice que %est&n ligados'! y pueden estarlo en
autosomas o cromosomas sexuales.
)os genes que se encuentran en distintos cromosomas se
distribuyen en las gametas independientemente uno del otro. (in
embargo! los genes que se encuentran en el mismo cromosoma
tienden a permanecer +untos0 es decir! a no sufrir separaciones ni
combinaciones al a#ar durante la formacin de las gametas.
$l anali#ar los resultados de una cru#a de prueba a
individuos dih,bridos se observar&n resultados diferentes!
dependiendo de la ubicacin de los genes! es decir. en el mismo o
en distintos cromosomas.
$ )os genes que se encuentran en distintos cromosomas se
distribuyen independientemente! por lo tanto del apareamiento
$a-b x aabb se obtendr& una proporcin esperada en la cru#a de
prueba de 1.1.1.1.
Ejemplo 8: consideremos dos pares de genes ($! a y (-! b
ubicados en distintos cromosomas.
2rogenitores $a-b x aabb
3ametos
4
$-
4
$b
4
a-
4
ab
1556
$b
71 4 $a-b.
4 $abb. 4 aa-b. 4 aabb
-1 )os genes ligados no se distribuyen independientemente sino
que tienden a permanecer +untos y en la misma combinacin
encontrada en los progenitores.
Ejemplo 9: consideremos dos pares de genes ($! a y (-! b
ubicados en el mismo cromosoma.
2rogenitores $-8ab x ab8ab
3ametos 9 $- 9 ab 1556 ab
71
9 $-8ab . 9 ab8ab
genes con
istri!uci$n
inepeniente
aa!! s$"o prouce
tipo gametas e
tipo1 a!*
AaBb produce 4
tipos de gametas
con igual igual fre-
cuencia.
completamente
ligados o ligamiento
completo
a!2a! slo pro:
duce un tipo de ga:
metas. a!.
AB2a! produce ;
tipos de gametas
con igual frecuen:
cia. $- y ab .
enes
ligados
42
)os productos de la meiosis ( gametos $- y ab presentan los
genes ligados o unidos de la misma forma que se encuentran en el
progenitor sometido a prueba. (on el resultado de no haber sufrido
entrecru#amiento y se denominan 3gametos tipo progenitor o parenta"4.
-; )os genes ligados no siempre permanecen +untos! debido a que las
crom&tides no hermanas de cromosomas homlogos pueden
intercambiar entre ellos segmentos de longitud variable durante la
profase meitica produciendo %gametos e tipo recom!inantes4 por
virtud del entrecru#amiento. /abe aclarar que en las meiosis que ocurre
entrecru#amiento y recombinacin adem&s de los gametos de tipo
progenitor se obtienen los gametos tipo recombinantes que constituyen
nuevas combinaciones de los genes ligados en los progenitores.
*urante la meiosis cada cromosoma se duplica formando dos
crom&tides hermanas id"nticas! el par de cromosomas homlogos se
aparea (sinapsis y se produce el entrecru#amiento entre crom&tides no
hermanas. Este ltimo proceso requiere del rompimiento y la reunin de
slo dos de las cuatro bandas en cualquier punto del cromosoma. (<er
figura a continuacin
genes parcialmente
ligados
o
ligamiento incompleto
! recombinacin
"eiosis
!
#ecombinacin
gameta
tipo progenitor
AB
gameta
tipo recombinante
Ab
gameta
tipo recombinante
aB
gameta
tipo progenitor
ab
43
Entrecru5amiento .in e .in e
"a Meiosis I "a Meiosis II
$ -
$ b
a -
a b
$ -
$ b
a -
a b
$ -
$ -
a b
a b
)os productos de la meiosis (gametos $- y ab! presentan los
genes ligados de la misma forma que se encuentran en los progenitores!
resultan de las crom&tides que no sufrieron entrecru#amiento y se
denominan 3gametos tipo progenitor o parenta"4.
)os otros dos productos meitico (gametos $b y a-! resultantes
del entrecru#amiento! constituyen nuevas combinaciones de los genes
ligados originalmente en los progenitores y se denominan 3gametos tipo
recom!inantes4.
En los dih,bridos o dobles heterocigotas! para dos loci ligados!
puede ocurrir que los dos alelos dominantes o tipo comn est"n en un
cromosoma y los dos recesivos o mutantes en el otro. En este caso se
dice que las relacines de enlace es de acop"amiento o 3cis$.
/uando el alelo dominante de un locus y el recesivo del otro
ocupan el mismo cromosoma la relacin es de repu"si$n o 3trans4.
)os gametos recombinantes y progenitores ser&n diferentes en
cada caso.
AB%ab
fase de acoplamiento
Ab%aB
fase de repulsin
#es&men
A' Acoplamiento
(rogenitor AB%ab
ametos: ).(. AB
ab

).#. aB
Ab
B'#epulsin
(rogenitor Ab%aB
ametos: ).(. Ab
aB

).#. AB
ab
44
'rouctos e "a recom!inaci$n1
genes "igaos en 6ase e acop"amiento
A B
a !
A B A ! a B a !
gameta gameta

tipo gametas e tipo tipo
progenitor recom!inante progenitor
genes "igaos en 6ase e repu"si$n

A !
A B
A ! A B a ! a B
gameta gameta

tipo gametas e tipo tipo
progenitor recom!inante progenitor
)a recombinacin! definida en relacin a la meiosis! es el proceso
que genera un producto haploide cuyo genotipo difiere de los dos
genotipos progenitores (haploides que formaron la c"lula (;n que inici
la meiosis. El producto as, generado se denomina recombinante.
Hay dos tipos de recombinacin! las que producen
recombinantes por m"todo absolutamente diferentes.
a intercromosmica
b intracromosmica
a7 Recom!inaci$n intercromos$mica*
Es la que se produce mediante la distribucin independiente de
Mendel. )as dos clases recombinantes o nuevos fenotipos constituyen el
=56 de los descendientes! ;=6 de cada tipo. (i encontramos esta
frecuencia podemos inferir que las pare+as g"nicas segregan
independientemente.
!7 Recom!inaci$n intracromos$mica*
(e produce por entrecru#amiento. Esto ocurre entre cualquiera
de dos crom&tides no hermanas. Esto no sucede en todas las meiosis!
pero cuando lo hace! la mitad de esos productos son recombinantes y la
otra mitad ser&n gametos tipo progenitor.
)as meiosis sin entrecru#amiento entre dos loci producir&n slo genotipos
parentales para esas pare+as g"nicas.
)a recombinacin intracromosmica se pone de manifiesto en la
aparicin de una frecuencia de recombinacin menor al =56. El
ligamiento f,sico entre las combinaciones g"nicas parentales impide la
libre distribucin de los genes (distribucin independiente! la que genera
una frecuencia de recombinacin del =56.
8aa una escenencia9 :c$mo poemos esci6rar ;u tipo e
recom!inaci$n #a ocurrio <
La respuesta est( en
LA .REC&ENCIA 8E RECOMBINANTE%*
45
,
8etecci$n e" Ligamiento
2ara detectar la diferencia entre la transmisin independiente y el
ligamiento de los genes el m"todo m&s sencillo consiste en comparar el
nmero de individuos de las clases fenot,picas observadas con los
esperados segn la transmisin independiente y probar la desviacin de
esos dos valores mediante una prueba de chi:cuadrado.
2or e+emplo. un apareamiento entre un heterocigoto $a-b y un
homocigoto doble recesivo aabb dar,a lugar a cuatro clases de
descendientes. $a-b! $abb! aa-b y aabb. (i los dos pares de genes
($!a y (-!b se distribuyeran independientemente! las cuatro clases se
presentar,an en la misma proporcin de 4 y con una prueba de >
;
se
detectar,an las desviaciones de dichas proporciones.
(in embargo! el ligamiento entre los genes no es la nica causa
que pueda afectar las frecuencias de determinadas clases. )as
diferencias de viabilidad gam"tica o cigtica pueden alterar las
proporciones de los pares de genes individuales de modo que! el
cru#amiento $a x aa puede no producir la proporcin esperada. 9 $a .
9 aa.
2ara distinguir estos efectos con >
;
se debe probar que los genes
individualmente segregan en forma mendeliana! como cabr,a esperar.
2ara eso deben calcularse tres valores de chi:cuadrado cuando
consideramos dos genes ligados. uno para comprobar la segregacin
con+unta (distribucin independiente! y dos test para comprobar la
segregacin de cada uno de los pares de genes individualmente.
Ejemplo*+: /onsidere un apareamiento entre $$-- x aabb! a la 71 $a-b
se le hace cru#a de prueba. (upongamos que las cuatro clases
fenot,picas se presentan con los siguientes valores.
$a-b $abb aa-b aabb Total
?bservados 1@5 AB A; 1=5 AC5
2ara comprobar si corresponde a un caso de ligamiento o a una
distribucin independiente de dos genes! reali#amos un >
;
con+unto.
,t: ,ubo distribucin independiente- por lo tanto- de la cru.a de prueba a
un dihbrido se espera / de cada clase fenotpica.

0
46
$a-b $abb aa-b aabb Total
?bs. 1@5 AB A; 1=5 AC5
Esp. D5 D5 D5 D5 AC5
(?:E
;
8E (=5
;
8D5 (:=;
;
8D5 (:=B
;
8D5 (C5
;
8D5 =
,
ca"*E 1A=!1D
$l comparar el valor de >
;
cuadrado calculado con el valor
de tabla (para tres grados de libertad y un nivel de significacin del
=6 observamos que las desviaciones son altamente significativas.
:Cu(" es "a causa responsa!"e e esta iscrepancia<***
(e calcula >
;
para el locus ($!a! y se observan los siguientes
resultados.
,t: ,ubo segregacin normal- por lo tanto de la cru.a de prueba a
un heterocigota se espera 1 de cada clase fenotpica.
$a aa Total
?bs. 1@5FAB E 1GB A; F1=5E1B; AC5
Esp. 1B5 1B5 AC5
(?:E
;
8E (1GB:1B5
;
81B5 (1B;:1B5
;
81B5 =
,
ca"*E 5.5@@
H para el locus (-!b
,t: ,ubo segregacin normal- por lo tanto de la cru.a de prueba a
un heterocigota se espera 1 de cada clase fenotpica.
$a aa Total
?bs. 1@5FA; E 1G; AB F1=5E1BB AC5
Esp. 1B5 1B5 AC5
(?:E
;
8E (1G;:1B5
;
81B5 (1BB:1B5
;
81B5 =
,
ca"*E 5.G5
En el primer test reali#ado para comprobar la segregacin
con+unta se observa que las discrepancias entre lo observado y lo
esperado son altamente significativas! entonces debe recha#arse la
hiptesis de traba+o0 es decir! los genes no se encontraban en
distintos cromosomas y por lo tanto los genes no se distribuyeron
independientemente.
$l reali#ar los otros dos test para comprobar la segregacin
de cada loci en forma independiente! los resultados indican
concordancia entre lo esperado y lo observado! es decir! se hallan
dentro de los l,mites de una desviacin normalmente esperada.
A" rec#a5ar "a #ip$tesis e "a existencia e istri!uci$n
inepeniente 0 poer asegurar ;ue no #u!o istorci$n en "a
segregaci$n e "os a"e"os e "os os "oci poemos atri!uir "os
resu"taos o!ser>aos a" "igamiento* 'or ene9 e" "ocus A 0 e" "ocus B
se encuentran en e" mismo cromosoma.
*' 2hi-cuadrado
conjunto
rados de libertad 3gl':
2lases -*
4-*45
6
0
t 35- +.+7'4 8-8*
0' 2hi-cuadrado para
comprobar
anormalidades en la
segregacin en ambos
locus
Locus A
rados de libertad 3gl':
2lases -*
3gl'4 0-* 4*
6
0
t 3*- +.+7'4 5-94
Locus B
rados de libertad 3gl':
2lases -*
3gl'4 0-* 4*
6
0
t 3*- +.+7'4 5-94
2onclusin
47
(i los locus $ y - se encuentran en el mismo cromosoma.
:Cu(" es "a re"aci$n e en"ace en e" i#?!rio<
2ara contestar esta pregunta se debe considerar lo siguiente.
1 al ser una cru#a de prueba! el individuo ab8ab (el
probador slo producir& gametas ab! por lo tanto las variaciones
de la descencia son debidas al las diferencias en las gametas del
dihibrido.
; qu" descendencia se encuentra en mayor proporcin. En
nuestro e+emplo los descendientes de tipo $-8ab (1@5 y ab8ab
(1=5. Esto indica que las gametas $b y ab! que fueron aportadas
por el progenitor probado! se encuentran en mayor proporcin! por
lo tanto son de tipo progenitor y presentan la combinacin original
del progenitor heterocigota ya que provienen de las crom&tides
que no sufrieron recombinacin.
Itili#ando la notacin para ligamiento.
2rogenitores. $-8ab x ab8ab
3ametas. $- y ab $b y a- ab
T.2. T.J.
*escendencia. $-8ab Tipo 2rogenitor
$b8ab Tipo Jecombinante
$-8ab Tipo Jecombinante
$b8ab Tipo 2rogenitor
48
-
.recuencia e
Recom!inaci$n
$ la proporcin en que se forman las nuevas combinaciones
de dos pares de genes! en comparacin a la suma de todas las
combinaciones! se la conoce como frecuencia e
entrecru5amiento o e recom!inaci$n*
<olviendo a los datos del e+emplo 15.
$-8ab $b8ab a-8ab ab8ab Total
?bservados 1@5 AB A; 1=5 AC5
*el total! G5 (ABFA; son combinaciones nuevas! lo que
representa una frecuencia de recombinacin de 5!1D o 1D6.
)a frecuencia de recombinacin se define como.
7recuencia de recombinacin E
Total derecombinantes
Total de descendientes
y se expresa como.
6 de recombinacion E ( frecuencia de recombinacion 155
)a frecuencia de recombinacin entre los genes aumenta o
disminuye a medida que aumenta o disminuye la distancia de los
genes y puede ser utili#ado para construir mapas g"nicos. Es decir!
existe una relacin entre la frecuencia de recombinacin entre los
genes ligados y la distancia entre los mismos en el cromosoma.
*e acuerdo con lo anterior! por definicin! un uno por ciento e
recom!inaci$n es igua" a una unia e mapa @u*m*79 tam!in
enominaa centimorgan @cM7*
A B
1D cM
)os valores de recombinacin pueden variar desde 5 a =5
por ciento con distintos con+untos de pares de genes. El l,mite inferior
representa la ausencia de recombinacin entre dos pares de genes!
mientras que el l,mite superior representa un grado de
recombinacin igual a la transmisin independiente.
AB < 6recuencia e recom!inaci$n > /AB
frecuencia de
recombinacin
unidades de mapa o
centimorgan
49
(i entre dos genes existe m&s del =56 de recombinacin! es
necesario utili#ar otro m"todo para calcular las distancias y el orden
de los genes. Este m"todo se denomina cru5a e tres puntos y
consiste en adicionar un tercer gen obteniendo diferentes productos
meiticos o gametas.
)a figura siguiente muestra los distintos tipos de gametas
posibles a partir de un trih,brido en fase de acoplamiento.
Jesumiendo.
$ partir de un individuo trih,brido con genes ligados se obtienen los
siguientes tipos de gametas.
1) , Gametas tipo progenitor. con la combinacin original de los
genes del progenitor.
2) , Gametas tipo recom!inantes en Cona I. son las resultantes de
un entrecru#amiento a la i#quierda del marcador o gen central.
3) , Gametas tipo recom!inantes en Cona II. como producto de un
entrecru#amiento a la derecha del marcador o gen central.
4) , Gametas tipo o!"e recom!inantes. son las que resultan del
entrecu#amiento simult&neo en Kona L y Kona LL.
9por :u;
el porcentaje de
recombinacin nunca es
del *++<=
>ona ? ! >ona ?? surgen de
tra.ar una lnea
imaginaria a partir del
marcador o gen central.
Asi:
A la i.:uierda : >ona ?-
a la derecha >ona ??.
50
A B C
Cona I
Cona II
$ - /
a b c
$ - /
a b c
$ - /
a b c
$ - /
a b c
(in
Jecombinacin
3ametas Tipo
2rogenitor
$-/
abc
/on Jecombinacin
3ametas Jecombinantes en.
Kona L Kona LL Kona L y LL
$bc $bc $b/
a-/ a-/ a-c
Ejemplo **: Itili#ando los datos siguientes calcule.
3enotipos ?bservados
$-/8abc AD5
abc8abc AG@
$bc8abc ;G
a-/8abc A5
$-c8abc B1
ab/8abc B=
$b/8abc =
a-c8abc B
Total 1555

a la frecuencia de recombinacin de los genes.
b el orden en el mapa entre los tres genes.
c M/u&les son las distintas clases de las descendenciaN
2rimero se debe determinar cu&l es el genotipo de los
progenitores. 2ara esto se tiene como dato que es una cru#a de prueba!
por lo tanto el genotipo de el progenitor probador es abc8abc. 2ara
determinar el genotipo del otro progenitor debemos considerar las clases
m&s numerosas de la descendencia llamadas e tipo progenitor y que se
corresponden con las gametas de tipo progenitor que siempre se
encuentran en ma0or proporcin.
*escendencia
?bservados
3ametas del dih,brido
de las que provienen
$-/8abc AD5 $-/
abc8abc AG@ abc
En consecuencia las gametas $-/ y abc son copia de los
cromosomas del dih,brido cuyo genotipo ser,a. $-/8abc.
Ina ve# determinado el genotipo de los progenitores! es
necesario saber el orden real de los genes en el cromosoma! o sea! cu&l
es el gen central. 2ara ello se debe recurrir a las clases o!"e
recom!inantes que provienen de las gametas que son producto de una
doble recombinacin (tanto en #ona L como en #ona LL. Estas gametas
pueden identificarse pues son las que aparecen en menor proporcin en
el con+unto de gametas.
*escendencia ?bservados
3ametas del dih,brido
de las que provienen
$b/8abc = $b/
a-c8abc B a-c
(i se considera que al reali#arse un doble entrecru#amiento! se
intercambian el alelo central las crom&tides no hermanas! al reconstruirlo
debemos obtener la combinacin original! lo que confirma el alelo
central y por lo tanto el orden real de los alelos en el cromosoma.
An@lisis de un ligamiento
de tres puntos
(aso *
Aeterminar el genotipo de
los padres
(aso 0
Aeterminar el oden de los
genes
51
T.2. T.2.
T.J T.J
$ b / $ - /
a - c a b c
Ina ve# determinado el orden se puede calcular la frecuencia
de recombinacin entre los tres alelos! o sea! la proporcin de los
recombinantes observados para cada par de genes respecto al nmero
total de individuos de la descendencia.
3enotipos
recombinantes
?bservados
$bc8abc ;G (;GFA581555E
a-/8abc A5 /9DB
$-c8abc B1 (B1FB=81555E
ab/8abc B= )E9DB
$b/8abc = (=FB81555E
a-c8abc B )9-B
Total 1555
C("cu"o e "a 6recuencia e recom!inaci$n entre a 0 !*
Este valor se obtiene de considerar el porcenta+e de recombinantes en
#ona L m&s los dobles recombinantes! ya que estos incluyen
entrecru#amientos en esta #ona.
6 recombinacin entre a y bE 6 de recombinacin en #ona L F 6 *.J.
6 recombinacin entre a y bE =!G F 1!A
B recom!inaci$n entre a 0 !F DB
C("cu"o e "a 6recuencia e recom!inaci$n entre ! 0 c*
Este valor se obtiene de considerar el porcenta+e de recombinantes en
#ona LL m&s los dobles recombinantes! ya que estos incluyen
entrecru#amientos en esta #ona.
6 recombinacin entre b y cE 6 de recombinacin en #ona LL F 6 *.J.
6 recombinacin entre b y cE 1C!G F 1!A
B recom!inaci$n entre ! 0 cF )GB
C("cu"o e "a 6recuencia e recom!inaci$n entre a 0 c*
=!G F 1C!G F ;(1!AE ;=6
B recom!inaci$n entre a 0 cF ,/ B
Otese que para calcular la recombinacin entre los genes extremos a la
suma de los porcenta+es de recombinacin en #ona L y en #ona LL se
agrega el doble de la frecuencia de los doble recombinantes (;!C6. $l
aPadirlo al ;;!@ por ciento resulta un total de ;=6 para a:c! que es la
suma exacta de las distancias a:b (G y b:c (1B.
(aso5
2@lculo de la frecuencia
de recombinacin
52
*.J.
J. Kona LL
J. Kona L
)as distancias g"nicas se obtienen a partir del porcenta+e de
recombinacin! siendo un uno por ciento de recombinacin igual a un
centiMorgan (cM o una unidad de mapa (u.m.
C("cu"o e "a istancia entre a 0 !F
6 de recombinacin entre a y bE G6 G u.m.
C("cu"o e "a istancia entre ! 0 cF
6 de recombinacin entre b y c E 1B6 1B u.m.
C("cu"o e "a istancia entre a 0 cF
6 de recombinacin entre a y cE ;=6 ;= u.m.
a ! c
COINCI8ENCIA E INTER.ERENCIA
)a ba+a frecuencia de los dobles entrecru#amientos indica la
dificultad que se presenta para separar en un entrecru#amiento el gen
central de los genes que se hallan a ambos lados del mismo. Esta
dificultad aumenta ya que los dobles entrecru#amientos se producen por
lo general con una frecuencia incluso menor a la esperada.
(i el entrecru#amiento de una pare+a de loci no afectase al
entrecru#amiento de una pare+a vecina! se espera que los dobles
entrecru#amientos se presenten con una frecuencia igual al producto de
ambas frecuencias (probabilidad combinada de dos sucesos
independientes. (in embargo la frecuencia observada siempre es
menor que la esperada. $parentemente el entrecru#amiento en una
regin interfiere con el entrecru#amiento en una regin vecina.
Este fenmeno se designa como inter6erencia @I7. )a medida de
la interferencia se calcula a partir del coe6iciente e coinciencia (c.c.
que es la relacin entre los dobles entrecru#amientos observados y los
dobles entrecru#amientos esperados.
esperados tes recombinan *obles
observados tes recombinan *obles
1 E . c . c 1 E L
(aso 4
Aeterminar las distancia
g;nicas
(aso 7
Aibujar el mapa
coincidencia interferencia
53
D u*m* )G u*m*
'ROBLEMA% RE%&ELTO%1
%Oo hay problemas resueltos! hay problemas m&s o menos resueltos'
1) En la meiosis femenina de Drosophila melanogaster la fraccin de recombinacin entre los loci
ligados $ y - es 5!@. (e cru#a un heterocigoto $b8a- con un homocigoto recesivo ab8ab. Lndique la
descendencia posible de este apareamiento.
%o"uci$n1
El problema indica la existencia de ligamiento entre los dos loci. $dem&s! al indicar que la
recombinacin es de 5!@ tambi"n nos dice un porcenta+e de recombinacin del @5 6 y! por lo tanto!
antre $ y - hay @5 u.m.
$l reali#ar el apareamiento.
2 $b8a- x ab8ab
$ b a b
a - a b
3 Todas
ab
2) En una especie animal hay tres caracteres recesivos respecto al normal. albino (a! sin cola (s y
enano (e. )os tres loci que los determinan est&n situados en el mismo cromosoma. (e reali#aron
cruces de prueba a individuos heterocigotos para estos tres genes y la progenie (1555 individuos fue
clasificada como . = enanos0 C albinos! sin cola0 CD normales0 CG albinos! enanos!sin cola0 AB; enanos!
sin cola0 AGD albinos0 @B sin cola0 y @@ albinos enanos. Explique estos resultados.
%o"uci$n1
2ara explicar los resultados se debe! al saber que est&n ligados0 determinar la frecuencia de
recombinacin de los genes! el orden que presentan los genes en el cromosoma y cu&les son
54
Tipo 2rogenitor
A56 $b
A56 a-
Tipo recombinantes
;56 $-
;56 ab
:En ;ue proporci$n se encuentran "as
gametas e" progenitor i#?!io<
El porcenta+e de recombinacin es la
relacin que hay entre los recombinantes
y el total de la descendencia. $l tener
ese dato se sabe que el @56 de las
gametas producidas son de tipo recom:
binantes! ;56 de cada tipo.
El progenitor dih,brido se
encuentra en fase de repulsin
)as gametas de tipo progenitor! por lo tanto! constituyen el C56! A56 de cada una.
:'or ;u mita e caa tipo< 2orque la separacin de los homlogos en la meiosis se reali#a y
por lo tanto las crom&tides migran con su carga g"nica ecuacionalmente0 m&s cuando
consideramos genes ligados la frecuencia depender& de la distancia de los mismos.
*e la unin de las gametas de ambos progenitores obtenemos la descendencia.
Respuesta1 descendencia de tipo progenitor. A56 $b8ab y A56 a-8ab y descendencia de tipo
recombinante. ;56 $-8ab y ;56 ab8ab.
)os t"rminos %tipo progenitor' y %tipo recombinante' se utili#an en fase haploide (gametas y en
fases diploides (genotipo y fenotipos.
las distintas clases de las descendencia. 2ara ello se siguen los pasos indicados en la parte terica
basados en la descendencia.
'aso )1 8eterminar "os genotipos e "os progenitores
)os fenotipos m&s abundantes corresponden a los tipo progenitor. los AB; enanos! sin cola y los AGD
albinos.
$l saber que es una cru#a de prueba (el progenitor probador! triple recesivo! slo aportar& gametas
de tipo %ase4 y teniendo en cuenta los s,mbolos indicados se puede escribir los genotipos de estos
individuos.
7enotipos ?bservados 3enotipos
AB; enanos! sin cola $se8ase
AGD albinos a(E8ase
*e esto se desprende que las gametas! aportadas por el progenitor trih,brido! de tipo progenitor
fueron $se y a(E. El genotipo del progenitor! por lo tanto! es Ase2a%E9 ya que esas gametas est&n
indicando qu" alelos se encuentran en cada uno de los homlogos del progenitor sometido a la
cru#a de prueba.
Jecordar que este paso no nos indica cu&l es el locus central. 2ara ello debemos pasar al segundo
paso.
'aso ,1 8eterminar e" oren e "os genes
2ara determinar el orden de los genes es necesario conocer los genotipos de los progenitores y los
genotipos de los doble recombinantes! que como ya fue mencionado son los que se encuentran en
menor proporcin en el con+unto de la descendencia.
7enotipos ?bservados 3enotipos
= enanos $(e8ase
C albinos sin cola asE8ase
En el doble entrecru#amiento se intercambia el alelo central entre las crom&tides no hermanas! al
reconstruirlo se debe obtener la combinacin original! lo que confirma el alelo central y por lo tanto
el orden real de los cromosomas.
$ ( e $ s e
a s E a ( E
(i hubiese considerado como central al "ocus e! por e+emplo! la situacin hubiera sido.

$ e ( $ E (
a E s a e s
?bservamos que al intentar reconstruir el genotipo del progenitor! se obtiene otro que no se
corresponde con el que considerablemente deb,a ser! de acuerdo a la descendencia que est& en
mayor proporcin.
2or lo tanto el orden correcto es el que establece al "ocus s como central.
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'aso -1 8eterminar "as 6recuencias gnicas1
7enotipos
3enotipos
recombinantes
?bservados
Oormal $(E8ase CD (CDFCG81555E
$lbino!
enano!sin cola
ase8ase CG )-9EB
(in cola $sE8ase @B (@BF@@81555E
$lbino! enano a(e8ase @@ H9,B
Enano $se8ase = (=FC81555E
$lbino! sin cola asE8ase C )9)B
6 de recombinacin entre a y s. 1A!C F 1!1E 1@!G6
6 de recombinacin entre s y e. D!; F 1!1 E 15!A6
6 de recombinacin entre a y . 1A!C F D!; F ;(1!1E ;=6
'aso +1 8eterminar "as istancias gnicas
C("cu"o e "a istancia entre a 0 sF
6 de recombinacin entre a y sE1@!G6 1@!G u.m.
C("cu"o e "a istancia entre s 0 eF
6 de recombinacin entre s y e E 15!A6 15!A u.m.
C("cu"o e "a istancia entre a 0 eF
6 de recombinacin entre a y eE ;=6 ;= u.m.
'aso /1 8i!ujar e" mapa
a s e
56
D u*m* )G u*m*

*.J.
J. Kona LL
J. Kona L
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