El agua en las plantas

Propiedades fsicas del agua

smosis, difusin y flujo hdrico
Componentes del potencial agua
Flujo hdrico en la planta. Estrs.
H2O: molcula polar.
Puentes de hidrgeno.
capilaridad
-
+ +
-Cohesin: tendencia de las molculas de
agua a permanecer unidas por los puentes
de hidrgeno.
-Adhesin
-Tensin
-
Excelente solvente de otras molculas polares.
Gran tensin
Gran capacidad para almacenar o liberar calor
sin cambiar mucho la temperatura
Propiedades del agua importantes para las plantas
Alto punto de evaporacin (mucha E y
enfriamiento)
Capilaridad (atraccin entre agua y superficies)
Relativamente abundante en naturaleza
El estado hdrico de una planta se define por el
Potencial agua, a
pascal (Pa) = 1 newton/metro2 (N/m2) = 9,869 x 10-6 atmsferas
(atm)
Es una medida del contenido de energa libre del agua.
a =
o
+
p
+
m
+
g
Potencial qumico del agua
Potencial de presin
solutos
(potencial osmtico)

o
= potencial osmtico = -c
s
R T
R= constante de los gases (0,0820562atm L mol-1 K-1)
T =temperatura en grados Kelvin
c
o
=concentracin de soluto
a =
o
+
p
+
m
+
g
Potencial
gravitatorio (cero
a la altura del
suelo y se
incrementa con la
altura)
Potencial qumico del agua
Potencial mtrico (muy
Potencial de presin
solutos
(potencial osmtico)
Potencial mtrico (muy
importante en suelo, despreciable
en plantas aunque relevante en
paredes celulares)

o
= potencial osmtico = -c
s
R T
R= constante de los gases (0,0820562atm L mol-1 K-1)
T =temperatura en grados Kelvin
c
o
=concentracin de soluto
Potencial gravitatorio
g (potencial gravitacional) cero a nivel del suelo, pero se
incrementa con la altura 0.01 MPa por metro
En un sistema, el agua se mueve desde un lugar de mayor hacia otro de
menor potencial hdrico

a
siempre negativo (respecto al agua pura libre)

o
(potencial osmtico) cero para el agua pura,
pero negativo cuando hay solutos (
o
= -c
s
RT)

p
(potencial de presin) cero o positivo en clulas
vivas y sanas, negativo en el xilema vivas y sanas, negativo en el xilema
El movimiento del agua ocurre de tres
formas:
Difusin (grad. de concent.)
Flujo masivo (grad. de presin) Flujo masivo (grad. de presin)
smosis (grad. De potencial agua)
1. Difusin
Es el libre movimiento de molculas de una zona a otra generado por un gradiente
de concentracin
es extremadamente lenta para movimiento a larga distancias.
Baja
concentracin
Alta concentracin
Transporte de larga distancia.
Generado por un gradiente de p.
2. Flujo masivo
Generado por un gradiente de p.
Caso especial de difusin
3. smosis
>agua
< agua
< soluto
< agua
>soluto
Membrana selectivamente permeable
>agua
< agua
< soluto
< agua
>soluto
Membrana selectivamente permeable
3. smosis
(Membrana
vacuolar
(tonoplasto)
Agua
Membrana
plasmtica
Pared celular
Movimiento de agua a travs de una membrana semipermeable desde
una zona de mayor a otra de menor potencial agua, es decir est
generado por la diferencia de potencial agua
Agua
En la clula vegetal, el potencial mtrico y el gravitacional son
nulos (o casi) a = o+ p
o
a
p
o
a
p
o
a
p
o
a
p
o
p
a
o
p p
a
o
a
p
o
p
a
o
p
a
estrujamos
Presin aplicada a la clula
Por qu es importante la presin
de turgencia?
1-es necesario para estirar las paredes
celulares en crecimiento.
2-Se incrementa la rigidez de mecnica de
clulas y tejidos, cosa muy importante en
tejidos jvenes o no lignificados
Si a interno = a externo : equilibrio
dinmico; no hay flujo neto
Si a interno > a externo: habr una salida
neta de agua del protoplasto, pudindose
alcanzar el estado de plasmlisis.
Si a interno < a externo: hay una entrada neta
de agua y, en consecuencia, un aumento de
volumen del protoplasto, alcanzndose el estado
de turgencia.
BISC 367
Movimiento del agua a travs
de la clula
2 mecanismos:
smosis
Flujo masivo a Flujo masivo a
travs de
acuaporinas
Permeabilidad intrnseca al agua
acuaporinas
El agua en el
suelo suelo
Propiedades del suelo
Textura
Definicin: proporcin relativa de los diferentes
tamaos de partculas de suelo.
clasificacin
Arena: 0.05 2.0 mm
Limo: 0.002 - 0.05 mm Limo: 0.002 - 0.05 mm
Arcilla: <0.002 mm
-Afecta la absorcin de agua por las plantas.
Estructura
Definicin: cmo se agregan y disponen las partculas
de suelo
Afecta a la penetracin de la raz y la absorcin
Pelcula
de Agua
Aire
Esquema del suelo y el agua que contiene
A
g
u
a

c
a
p
i
l
a
r
Agua
Agua gravitacional
A
g
u
a

c
a
p
i
l
a
r
Cuando un suelo saturado de agua ha
perdido su fraccin de agua gravitacional
pero conserva toda el agua capilar se
dice que se encuentra en Capacidad de
Campo.
Punto de Marchitamiento Permanente
(PMP): Cantidad de agua capilar que ya
no puede ser absorbida por las races
Aparecen signos de marchitamiento que no
remiten al aadir agua al suelo.
Para la mayora de las plantas este PMP tiene
un
suelo
de -1.6 MPa
Agua disponible
Definicin
Cantidad de agua retenida en el
suelo entre la capacidad de campo y
Cantidad de agua retenida en el
suelo entre la capacidad de campo y
el punto de marchitez permanente
a= o+ m p+ pasa a ser
Potencial agua del suelo Potencial agua del suelo
refleja cun duro tienen que trabajar las refleja cun duro tienen que trabajar las
plantas para extraer agua plantas para extraer agua
a= o+ m p+ pasa a ser
a= -m
El movimiento del
agua hacia dentro,
a travs y hacia
afuera de la planta
est gobernada por
gradientes de
potencial agua
Atmsfera ---------Hoja
O
O
Suelo ------------------Races

O
O
Transporte de agua y minerales en el xilema
Teora tenso-coheso-transpiratoria
Tallo
Vena
Mesfilo
Estoma
Hoja
aire (22C, aire (22C,
50% HR) 50% HR)
--100MPa 100MPa
hoja (22C, hoja (22C,
50% HR) 50% HR)
--1MPa 1MPa --4 MPa 4 MPa
Xilem
Pelo radicular
Raiz
Xilema
Tallo
tallo tallo --0.2 MPa 0.2 MPa
suelo suelo --0.01 0.01
Mpa a Mpa a
--0.1 MPa 0.1 MPa
En el equilibrio, el potencial agua total (
a
) del xilema
(clulas muertas) tiende a igualar al potencial agua de las
clulas vivas que lo rodean

a
es el
mismo
Mayor
vapor de
agua
Menor vapor
de agua
Transporte de agua y minerales en el xilema
Teora tenso-coheso-transpiratoria
Tallo
Vena
Mesfilo
Estoma
Hoja
aire (22C, aire (22C,
50% HR) 50% HR)
--100MPa 100MPa
hoja (22C, hoja (22C,
50% HR) 50% HR)
--1MPa 1MPa --4 MPa 4 MPa
Xilem
Pelo radicular
Raiz
Xilema
Tallo
tallo tallo --0.2 MPa 0.2 MPa
suelo suelo --0.01 0.01
Mpa a Mpa a
--0.1 MPa 0.1 MPa
Transpiracin
Fuerza motriz : gradiente de concentracin del vapor
entre la atmsfera y los espacios intercelulares del
mesfilo foliar
-Funciones
1. transporte pasivo de minerales por el jugo
xilemtico.
2. contribuye a la regulacin de la temperatura,
enfriando en ambientes clidos.
En plantas con buena disponibilidad de agua en el suelo,
conforme aumenta la transpiracin durante el da, el potencial
hdrico puede disminuir debido al retraso en la absorcin.
-Disponibilidad de una cierta cantidad
de agua en las clulas parenquimticas
adyacentes de la hoja y el tallo que adyacentes de la hoja y el tallo que
satisfacen inicialmente la demanda.
-Resistencia al flujo de agua desde el
suelo hasta las races.
La eficiencia del transporte en elementos de vaso y traqueidas es diferente
Tres clases de protenas transportadoras de membrana
Carriers Canales Bombas
Los iones se atraviesan pasivamente la membrana
siguiendo un gradiente de potencial electroqumico
La concentracin de iones en el citosol y
en la vacuola estn controlados por
procesos de transporte activo y pasivo
En la mayora de las clulas vegetales, la En la mayora de las clulas vegetales, la
vacuola contiene una gran cantidad de
solutos.
Regulacin de la Transpiracin por los
estomas
La epidermis de la hoja y el
tallo tienen una cutcula de
ceras que es impermeable al
agua pero tambin al CO2.
estomas, o poros, en la
epidermis permiten la entrada epidermis permiten la entrada
por difusin de CO
2
.
Clulas de la guarda controlan
la apertura y cierre y
contienen cloroplastos, sin
plasmodesmos
Elementos esenciales en el mecanismo de apertura de
las clulas de la guarda
1. Patrn de engrosamiento de las paredes celulares
2. Alineamiento de las microfibrillas de celulosa
1. Patrn de engrosamiento de las paredes celulares.
2. Alineamiento de las microfibrillas de celulosa.
Clula de la guarda
Microfibrilla de
celulosa
vacuola
poro
Luz Luz
(o [CO2] baja)
H
+
H
+
ATP
Criptocromo
-se postula un fotosistema
accionado por luz azul
(AMANECER), muy separado de
la fotosntesis
Luz Luz
(o [CO2] baja)
Cl
-
Cl
-
K+
K+
H
+
H
+
ADP
+
Pi
ATP
PEP
OAA
Malato 2-
Criptocromo
-se postula un fotosistema
accionado por luz azul
(AMANECER), muy separado de
la fotosntesis
H2O
Cl
-
Cl
-
Malato
2-
K+
K+
Oscuridad Oscuridad
(o [CO2] alta)
-fotofosforilacin en cloroplastos
-fosforilacin oxidativa de la respiracin (puede actuar en oscuridad)
ORIGEN O FUENTE DE LOS ATPs ORIGEN O FUENTE DE LOS ATPs
-la fusicoccina/, este terpenoide
mantiene activa la ATPasa en
forma permanente, haciendo que
Fusicoccum amygdali
forma permanente, haciendo que
el estoma quede abierto y
provocando la desecacin de la
planta (Duraznero)
Estado del estoma
abierto cerrado
Clula de la guarda turgente Clula de la guarda flccida
Con luz En oscuridad
CO
2
bajo CO
2
alto
[ABA] bajo [ABA] alto
K
+
en CG alto K
+
en CG bajo K
+
en CG alto K
+
en CG bajo
Temperatura alta Temperatura baja
Fotosntesis alta Fotosntesis baja
Buena disponibilidad de agua Estrs hdrico
A
p
e
r
t
u
r
a

e
s
t
o
m

t
i
c
a
La mayora de las plantas abren sus estomas solo cuando la luz es suficientemente intensa
para mantener la fotosntesis
A
p
e
r
t
u
r
a

e
s
t
o
m

t
i
c
a
Dnde se encuentran los estomas?
# Estomas/cm
2 (prome)
# Estomas/cm
2
Tipo de hoja Cara adaxial Cara abaxial
Poroto 4000 28,000
Manzana 0 29,000
Tomate 1,200 13,000
Endodermis
Banda de
Caspary
Epidermis
Corteza
Periciclo Vasos
del
xilema
Espacios intercelulares
(APOPLASTO)
Protoplastos
(SIMPLASTO)
Paredes celulares
(APOPLASTO)
Plasmodesmos
El movimiento radial del agua en la raz se lleva a cabo
-apoplstica (contnuo externo a la membrana
plasmtica) y
-simplsticamente y a travs de plasmodesmos
(A)
La presin radical La presin radical
Agua
Mercurio
(B)
Demostracin de la presin radical en una
raz cortada conectada a un tubo
conteniendo agua y mercurio. (A) Aspecto
al iniciar la experiencia.
Agua
Raz
al iniciar la experiencia. (B) Tras un
perodo de tiempo, el agua absorbida por
la raz empuja la columna de mercurio
hacia arriba.
PRESIN RADICAL
Se origina cuando la transpiracin es muy baja y hay
absorcin activa de iones orgnicos o inorgnicos en la
raz (ojo con todo lo que afecta transporte de iones-sntesis de ATP)
es mxima durante la noche y mnima durante el da,
mxima en primavera y mnima en el verano.
gutacin
PRESIN RADICAL
Mecanismo Mecanismo
activo activo
Inhibidores Inhibidores
Restablece las columnas de agua que
sufren cavitacin
DFITIC HDRICO
Adaptaciones de las xerofitas:
-tolerancia
Sistemas radicales dispersos y profundos
Hojas muy cutinizadas Hojas muy cutinizadas
Almacenamiento de agua
Buen control estomtico de la transpiracin
Ajuste osmtico
FIN
Clculo del potencial agua del agua en el aire (MPa) en funcin de la
temperatura y la humedad relativa.
a(MPa) = -(8,32 * T K * ln (HR) / 18)
-Temperatura en K. (tK = 273 + tC)
-HR en fraccin.
-El resultado es negativo porque cero es el potencial quimico del agua pura. -El resultado es negativo porque cero es el potencial quimico del agua pura.
Ejemplo: Cual es el potencial qumico del agua un da de 35C y 30% de
Humedad relativa?
a = 8,32 * (273+35) * ln(0,3) /18 = -171,4 MPa
Volumen molar del agua
a 293 K es 18.106m3mol1
El movimiento radial del agua en la raz se lleva a cabo
-apoplstica (contnuo externo a la membrana
plasmtica) y
-simplsticamente y a travs de plasmodesmos
Acuaporinas
glycerol, urea, NH3/NH4+, CO2
Las bajas temperaturas escasa aereacin del suelo aumentan la resistencia hidrulica de las
membranas celulares
Para mover agua hacia adentro (o hacia afuera)
de las races se requiere un gradiente de solutos
Bombas de iones transportan
NO
-
3
-----------------------------------
H
2
O ---------------------------------
Bombas de iones transportan
nitrato hacia adentro de la raz
en contra de un gradiente de
concentracin