Alcances sobre el conocimiento de las estrategias de muda de aves tropicales Mauricio Ugarte Lewis Curador del rea de Ornitologa Museo de Historia Natural, UNSA mugartelewis@yahoo.com
Reserva Privada Taricaya Estacin de Anillamiento Taricaya Red de Anillamiento de Aves de Arequipa Estaciones de Anillamiento Batolito de la Caldera PLUMAJE : Generacin de plumas , obtenidas por medio de la muda (Humprey-Parkes 1959). Las plumas son la caracterstica principal que define a las aves.
Foto: J Cruz http://birdsguide.blogspot.com MUDA:
Proceso de remplazo de plumas viejas por nuevas.
Proceso sistemtico de crecimiento natural de plumas. Ej. Plumaje juvenil.
Qu la origina? No se sabe a ciencia cierta que es lo que origina la muda, probablemente sea consecuencia de una serie de factores:
Duracin y/o intensidad de la luz del da. Temperatura. Activacin o supresin de hormonas.
Es producto de millones de aos de evolucin (adaptacin).
Falta mucho por conocer sobre la fisiologa y gentica involucrada con la muda. Probablemente relaciones filogenticas.
Consideraciones:
Tanto muda como estrategia de muda son trminos que se refieren a las plumas de vuelo (pennaceas) no a las de cuerpo (plumulaceas) ni a las plumas especializadas (cerdas y filoplumas).
Pluma de vuelo; ala y cola Plumas de cuerpo Plumn; pichones plumn de polvo Semipluma; bajo las plumas de contorno, para aislamiento. Cerda; al rededor depico y ojos Filopluma; unidas a la parte final de nervios Distribucin de las plumas en el cuerpo o pterilosis.
Pterilos (tracts) vs. apterios.
Cuerpo
Lados Flancos Vientre Bajo vientre (cloaca) Cobertoras infracaudales Femoral Humeral Pata o crural Rectrices Espinal Caudal
Cabeza
Corona o capital Supercilio Zona loreal Zona auricular Zona malar Garganta Plumas orbitales Cerdas nasales y rictales
Dependientes de la tasa de crecimiento del cuerpo y madurez fisiolgica.
a) Precociales, las aves nacen con los ojos abiertos y con plumn desarrollado, abandonan el nido casi de inmediato como, playeras, patos, ralidos, grullas y zambullidores. Los kiwis nacen ya con el plumaje juvenil ! b) Semiprecociales, similares a los precociales pero permanecen cerca al nido hasta que pueden caminar como gaviotas, gaviotines, salteadores y chotacabras. c) Semialtriciales, nacen con plumn pero no abandonan el nido como petreles, garzas, ibis, halcones, guilas y bhos. d) Altriciales, nacen con los ojos cerrados, tienen poco o no tienen plumn y no son capaces de abandonar el nido, incluyen la mayora de paseriformes, pelcanos, cormoranes, carpinteros y martines pescadores.
A B C D
El primer plumaje formado por plumn (down), le precede la muda pre-juvenil y el plumaje juvenil.
Por lo tanto el plumaje juvenil puede ser la 1ra (martines pescadores y carpinteros), 2da (paseriformes, gaviotas, chorlos y playeros) o 3ra (pinginos y flamencos) generacin de plumajes.
Otra muda, no considerada como tal es la presente en el desarrollo de caracteres sexuales como la del parche incubatriz.
Foto D. Garca Cuntas plumas tiene un ave?
Se han hecho conteos en algunas especies, Marie Siebrecht contabiliz las plumas en 150 especies de aves terrestres del este de USA (Wetmore 1936).
La mayora de especies posean entre 1200 a 2700 plumas. Archilochus colubris 940 y Turdus migratorius 2973.
En otro estudio (Amman 1937) en Cygnus columbianus se contabilizaron 25 216 plumas de las cuales 20 177 se distribuan en el rea de la cabeza lo que corresponde al 80% del total y en Anas platyrhynchos 11903.
Las plumas hacen entre el 4 %y 8% del peso total del ave.
Depende mucho del hbitat y la historia natural de las especies, en el hemisferio norte adems la cantidad de plumas varan en relacin a la estacin. No se sabe nada sobre la cantidad de plumas en especies neotropicales y las diferencias intraespecficas en distintos hbitats o altitudes. Primarias: Frecuentemente 9, 10 y 11 (p11 (remicle).
Secundarias: 9 mayormente pero desde 6 en picaflores y hasta 30 en albatros.
Rectrices: 12 en su mayora, pero 10 en picaflores, 14 a 24 en aves acuticas y entre 19 a 24 especficamente en pelcanos.
Duracin de la Muda
Depende del tamao del ave y por lo tanto de la pluma.
Aves residentes anuales presentan mas mudas prolongadas (protracted) que los migratorios. Paseriformes pueden durar 1 o 2 meses y en algunas especies tropicales 3 a 6 meses.
Especies de desierto en Arequipa la muda depende bsicamente de la temporada de lluvias al parecer y se puede prolongar o arrestar.
Las mudas ms cortas son en lugares muy extremos , donde el gasto energtico debe ser eficiente. En el rtico Luscinia svecica y Plectrophenax nivalis 27 a 37 das.
Una pluma crece de 2 a 5 mm por da en promedio, en aves grandes puede ser entre 4 a 10.
Importancia de la Muda
Es un reflejo directo de la adaptabilidad y la eficiencia de gasto de energa de las especies en una perspectiva evolutiva.
Es uno de los 3 eventos ms importantes en el ciclo de vida de las aves Reproduccin, Migracin y Muda.
Dogma de sobrelapamiento entre muda y reproduccin.
Ptilocronologa, permite conocer el estado nutricional de las aves mediante el crecimiento diario de las plumas y por lo tanto calidad de hbitat.
Importancia de la melanina y otros pigmentos en el desarrollo de los plumajes.
Diferencias entre plumas juveniles y plumas de adulto CARACTERISTICA JUVENIL ADULTO TAMAO Mas pequeas que los adultos en un 10% en Passeriformes hasta 25% en Trochilifromes Ms grandes FORMA Final en punta Final truncado ESTRUCTURA BARBULAS Menos denso Mas denso RAQUIS Delgado Grueso COLOR Menos pigmentado, menos lustroso Mas pigmentado, mas lustroso DESGASTE Rpido Lento
DECOLORACION Mayor Menor
FORMA Juvenil Juvenil Adulto Desgaste Otoo Primavera
Juvenil/Inmaduro Otoo Primavera
Adulto Rachis Barb Barb Barbules Barbules Menor densidad Mayor densidad Feather Structure Marcas de hambre y marcas de crecimiento Marcas de crecimiento Marcas de hambre PLUMAS DE VUELO PLUMAS DEL CUERPO Primarias Cuerpo Cobertoras primarias Cobertoras alares* Secondarias Cobertoras caudales Terciarias Rectrices (plumas de la cola) PLUMAS DEL CUERPO PLUMAS DE VUELO AUSENTE (A) Ninguna Ninguna PARCIAL (P) Casi todas o todas Ninguna (excepto algunas terciarias o rectrices) LIMITADA (L) Algunas pero no todas Ninguna Extensin de las mudas INCOMPLETA (I) Usualmente todas Algunas pero no todas COMPLETA (C) Todas Todas Mudas Incompletas (PF) Excntricas Arrestadas Suspendidas Prolongadas Mudas Completas Muda Parcial Muda Incompleta (Excentrica) Excentrico Muda Incompleta (Arrestada) Limites de Muda Es la frontera (limite) entre plumas retenidas y reemplazadas resultantes de mudas parciales e incompletas PP covs. retenidas Cover. May. reemplzadas PP y SS retenidas PP covers retenidas Cover. May. reemplazadas SS retenidas P1 P3 retenidas P4 P9 reemplazadas
Qu tipo de muda hizo esta esta ave?
En que plumaje est? Temporada reproductiva Juvenil Inmaduro Inmaduro reproductivo Adulto Adulto reproductivo Temporada reproductiva Muda completa Muda Parc./Inc. Muda limitada Muda completa Muda limitada Muda completa Adulto 1 CICLO 2 CICLO 3 CICLO Adulto reproductivo Temporada reproductiva Muda limitada CICLO ANUAL DE LAS AVES Temporada reproductiva Juvenil 1 P. Bsico 1 P. Alterno 2 P. Bsico 2 P. Alterno Temporada reproductiva Muda Pre-juvenil 1 Muda Pre-bsica 1 Muda Pre-alterna 3 Muda Pre-bsica 2 Muda Pre-alterna 2 Muda Pre-bsica 3 P. Bsico Humphrey & Parkes (1959) 3 P. Alterno 3 Muda Pre-alterna 1 CICLO 2 CICLO 3 CICLO Temporada reproductiva Juvenil 1 P. Bsico 1 P. Alterno 2 P. Bsico 2 P. Alternativo Temporada reproductiva Muda Pre-juvenil 1 Muda Pre-bsica 1 Muda Pre-alterna 3 Muda Pre-bsica 2 Muda Pre-alterna 2 Muda Pre-bsica 3 P. Bsico Humphrey & Parkes (1959) 3 P. Alterno 3 Muda Pre-alterna Muda Pre-Juvenil plumaje Juvenil 1era Muda Pre-Bsica Howell et al 2003 1er Plumaje Bsico = 1era Muda Pr-Bsica = 1er Plumaje Bsico = Muda Pre-Formativa = Plumaje Formativa 1 CICLO Temporada reproductiva Juvenil/ 1 Bsico P. Formativo 1 P. Alterno 2 P. Bsico 2 P. Alterno Temporada reproductiva Muda Pre-formativa 1 Muda Pre-alterna 3 Muda Pre-bsica 2 Muda Pre-alterna 2 Muda Pre-bsica 3 P. Bsico 1 CICLO 2 CICLO 3 CICLO Howel et al (2003) 3 P. Alterno 3 Muda Pre-alterna 1 Muda Pre-bsica (Muda Pre-Juvenil)
Temporada reproductiva Juvenil 1 P. Bsico 1 P. Alterno 2 P. Bsico 2 P. Alterno Temporada reproductiva Muda Pre-juvenil 1 Muda Pre-bsica 1 Muda Pre-alterna 3 Muda Pre-bsica 2 Muda Pre-alterna 2 Muda Pre-bsica 3 P. Bsico Humphrey & Parkes (1959) 3 P. Alterno 3 Muda Pre-alterna Temporada reproductiva Juvenil/ 1 Bsico P. Formativo 1 P. Alterno 2 P. Bsico 2 P. Alterno Temporada reproductiva 1 Muda Pre-bsica (Muda Pre-Juvenil)
Muda Pre-formativa 1 Muda Pre-alterna 3 Muda Pre-bsica 2 Muda Pre-alterna 2 Muda Pre-bsica 3 P. Bsico 1 CICLO 2 CICLO 3 CICLO Howel et al (2003) 3 P. Alterno 3 Muda Pre-alterna ESTRATEGIAS DE MUDA Estrategia Bsica Simple Temporada reproductiva Juvenil/ 1 Bsico 2 P. Bsico Temporada reproductiva 1 Muda Pre-bsica
3 Muda Pre-bsica 2 Muda Pre-bsica 3 P. Bsico 1 CICLO 2 CICLO 3 CICLO Howel et al (2003) Estrategia Bsica Compleja Temporada reproductiva Juvenil/ 1 Bsico P. Formativo 2 P. Bsico Temporada reproductiva 1 Muda Pre-bsica
Muda Pre-formativa 3 Muda Pre-bsica 2 Muda Pre-bsica 3 P. Bsico 1 CICLO 2 CICLO 3 CICLO Howel et al (2003) Estratgia Alterna Simple Temporada reproductiva Juvenil/ 1 Bsico 1 P. Alterno 2 P. Bsico 2 P. Alterno Temporada reproductiva 1 Muda Pre-bsica
1 Muda Pre-alterna 3 Muda Pre-bsica 2 Muda Pre-alterna 2 Muda Pre-bsica 3 P. Bsico 1 CICLO 2 CICLO 3 CICLO Howel et al (2003) 3 P. Alterno 3 Muda Pre-alternativa Estrategia Alterna Compleja Temporada reproductiva Juvenil/ 1 Bsico P. Formativo 1 P. Alterno 2 P. Bsico 2 P. Alterno Temporada reproductiva 1 Muda Pre-bsica
Muda Pre-formativa 1 Muda Pre-alterna 3 Muda Pre-bsica 2 Muda Pre-alterna 2 Muda Pre-bsica 3 P. Bsico 1 CICLO 2 CICLO 3 CICLO Howel et al (2003) 3 P. Alterno 3 Muda Pre-alternativa FAMILIA EBS EBC EAS EAC Tyrannidae X X Vireonidae X X Corvidae X Hirundinidae X ? Troglodytidae X X Cinclidae X X Turdidae X X Mimidae X ? Motacilidae X
Thraupidae ? X Emberizidae X X Cardinalidae X X Icteridae X X Fringillidae X X Howell 2010 SISTEMA W-R-P SISTEMA UNIVERSAL DE 3 LETRAS
Posee 3 partes :
1) Ciclo de Muda First, Second, Third, Definitive
2) Presencia de Muda o Plumaje Cycle, Pre (muda activa), After