Subphyllum Vertebrata

Superclase Gnathostomata
Biol. Carlos Vásquez Almazán
Zoología de Vertebrados
Gnatostomados
Uno de los cambios mas significativos en la evolución temprana de los vertebrados es el desarrollo de
mandíbulas en los peces primitivos
Mecanismo para morder, derivado de los arcos faríngeos anteriores
Se conocen dos grupos primitivos de peces con mandíbulas: Acantodios aparecieron primero a principios
del Silúrico y quizás vivieron hasta mediados del Ordovícico, unos 100 millones de años después de la
aparición de los primeros Ostracodermos
Gnatostomados
El segundo grupo Placodermos se conoce desde principios del silúrico
Mandíbulas podían morder o masticar la presa, permitiendo a estos animales manejar alimento mayor
Esta adaptación abrió un amplio modo de vida depredador
Gnatostomados: Cráneo
El cráneo de los vertebrados es realmente una estructura
formada por tres partes distintas aunque fusionadas,
formado una estructura armoniosa
La mas antigua, esplacnocráneo (cráneo visceral);
aparece por primera vez en los protocordados para
sostener las hendiduras faríngeas
La segunda condrocráneo, rodea y da soporte al cerebro
(encéfalo), formado por cartílago o hueso endocondral
La tercera es el dermatocráneo, una contribución
posterior de la envuelta externa del cráneo en la
mayoría de los vertebrados. Se compone de huesos
dérmicos
Gnatostomados: Condrocráneo
Los elementos aparecen ligados en series con las bases
de las vertebras
El arco occipital que forma la pared posterior del
cráneo, puede representar a los diversos segmentos
vertebrales primitivos que ahora contribuyen a la
formación de la pared posterior del condrocráneo
El condrocráneo expandido y desarrollado de los
elasmobranquios, soporta y protege al cerebro alojado
en su interior
En la mayoría de los vertebrados, el condrocráneo es
una estructura embrionaria que sirve como armazón
para el desarrollo del cerebro y soporte para las
capsulas sensoriales
Gnatostomados: Esplacnocráneo
Es una estructura primitiva en los cordados; en el anfioxo, su precursor esta asociado con las superficies
filtradoras utilizadas en la alimentación
En vertebrados ofrece soporte a las branquias y fijación a los músculos respiratorios.
los elementos del esplacnocráneo contribuyen a la formación de las mandíbulas y del aparato hioideo de
los gnatostomados. Las mandíbulas aparecen por primera vez en los peces acantodios y placodermos.
Las mandíbulas se originan a partir del par anterior de arcos branquiales.
Gnatostomados: Esplacnocráneo
Esplacnocráneo primitivo: se muestran 7 arcos. A cada lado 5 elementos característicos que componen un arco,
comenzando dorsalmente con el faringobranquial, y en secuencia hacia los basibranquiales mas ventrales.

Los dos arcos completos primeros se denominan: arco mandibular (primero) y arco hioideo (segundo). Los 5
elementos característicos de un arco se reducen a dos en el arco mandibular: el palatocuadrado y el cartílago de
Meckel. El gran hiomandibular, derivado de un elemento epibranquial, es el componente mas conspicuo del siguiente
arco, el hioideo, detrás del cual hay un numero variable de arcos branquiales I, II, y otros.
Gnatostomados: Esplacnocráneo

Teoría seriada sostiene que las mandíbulas se originan a

partir de uno de los arcos branquiales anteriores.

En la teoría compuesta el arco mandibular se forma a partir

de elementos de algunos arcos adyacentes que también
participan en el neurocráneo.
Tipos de fijación mandibular

La evolución de las mandíbulas, y debido a importancia de éstas se

investiga a menudo en relación con su forma de fijación al cráneo ( su
suspensión).

Agnatos representan el estado mas primitivo, paleostílico, ninguno de los

arcos se une directamente al cráneo

Condición mandibulada mas primitiva, euautostílica, en placodermos y

acantodios. Arco mandibular se une al cráneo sin la ayuda del arco hioideo.
Tipos de fijación mandibular

En los tiburones primitivos, algunos osteíctios y en los ripidistios, las

suspensión mandibular es anfistílica; la mandíbula se une a la caja craneana
mediante dos articulaciones primarias: anteriormente, por un ligamento que
une el palatocuadrado al cráneo y posteriormente por la hiomandíbula.
Quizás la mayoría de tiburones modernos muestran una variación de la
suspensión mandibular anfistílica.

En la mayor parte de los peces óseos modernos la suspensión mandibular es

hiostílica: el arco mandibular esta unido a la caja craneana principalmente a
través de la hiomandíbula. Un elemento dérmico nuevo, hueso simpléctico, se
añade a menudo en la suspensión mandibular.
Tipos de fijación mandibular
En la mayoría de los anfibios, reptiles y aves la suspensión mandibular es
metautostílica, mandíbulas se fijan directamente a la caja craneana
mediante el cuadrado, un hueso formado en la parte posterior del
palatocuadrado. La hiomandíbula no interviene en el soporte mandibular,
en cambio da lugar, a una delgada columnilla o estapes, implicada en la
audición. Otros elementos del segundo y tercer arco contribuyen al
hioides o aparato hioideo, que sostiene la lengua y el suelo de la boca.

En los mamíferos la suspensión mandibular es craniostílica. Toda la

mandíbula superior se incorpora a la caja craneana, pero la mandíbula
inferior esta suspendida del hueso dérmico escamoso de la caja. La
mandíbula inferior de los mamíferos esta formada únicamente por hueso
dentario, que es también de origen dérmico. Se desarrollan los cartílagos
palatocuadrado y de Meckel, pero solo se osifican sus extremos
posteriores, que respectivamente dan lugar al yunque (incus) y al martillo
(malleus) del oído medio.
Gnatostomados: Dermatocráneo

Huesos dérmicos que contribuyen a la formación del cráneo pertenecen al

dermatocráneo

Filogenéticamente se origina a partir de las armaduras óseas tegumentarias de

los peces primitivos, que se hunden y ponen en contacto con el condocráneo y
el esplacnocráneo

Los elementos óseos de la armadura se asocian con elementos endocondrales

de la cintura pectoral para dar lugar a los componentes dérmicos de esta
cintura.

Los elementos óseos de la armadura se asocian con elementos endocondrales

de la cintura pectoral para dar lugar a los componentes dérmicos de esta
cintura.
Gnatostomados: Dermatocráneo

El dermatocráneo forma los lados y techo del cráneo para completar la caja
ósea que protege al cerebro; forma la mayoría de la limitante ósea del techo de
la boca y encierra parte del esplacnocráneo.

Los dientes que se originan en la boca, generalmente se apoyan en huesos

dérmicos.

Como sugiere el nombre los huesos del dermatocráneo proceden directamente

del mesénquima y ectomesenquima de la dermis.
Gnatostomados
Los primeros gnatostomados también poseían dos juegos de aletas
pares, un juego, aletas pectorales, situado anteriormente; el otro,
aletas pelvianas, situado posteriormente

Se articulaban con cinturas de soporte, óseas o cartilaginosas, dentro

de la pared del cuerpo

Soportadas por las cinturas y controladas por musculatura

especializada, las aletas pares proporcionaban estabilidad y control,
permitiendo a un animal nadador maniobrar y merodear activamente
en tu entorno marino
Gnatostomados
Comparados con Ostracodermos, los primeros gnatostomados probablemente
disfrutaron de vidas mas activas, se aventuraron a nuevos hábitats en busca de
alimento, de lugares de reproducción, de refugio y de recursos sin explotar

la radiación de los gnatostomados se produjo a lo largo de dos líneas

evolutivas principales: una condujo a los condrictios y la otra dio lugar a los
teleóstomos

Los condrictios incluyen a los tiburones y sus parientes, y los teleóstomos son
los peces óseos, el grupo mas diverso de los vertebrados, del cual surgieron los
tetrápodos.
Gnatostomados
Algunas especializaciones gnatóstomas. (a) Vista ventral de un pez perro, mostrando ambos músculos
branquioméricos y los nuevos músculos hipobranquiales inervados espinalmente. (b) Vista de forma vertebral
gnatóstomo generalizada, que muestra elementos centrales y costillas.
 Superclase Gnatostomata: Clase Placodermos
Los Placodermos “piel con placas” fósiles que datan de principios del Silúrico, pero florecieron en el Devónico

La mayoría estaban aun encerrados en una pesada armadura ósea, cola pequeña y escudo cefálico formado por
grandes placas óseas fusionadas

Todos los placodermos tenían mandíbulas y aletas pectorales y pelvianas pares

La prominente notocorda, que proporcionaba soporte longitudinal al cuerpo, estaba a menudo acompañada por arcos
neurales y hemales osificados
 Superclase Gnatostomata: Clase Placodermos
No había verdaderos centros vertebrales, si existían los arcos neural y hemal, muchas veces fusionados en un hueso
compuesto llamado sinarcualia, esto proporciono un punto de apoyo con el que se articulaba el cráneo, podría haber
facilitado levantamiento de la cabeza

Muchas especies eran grandes y algunas alcanzaban varios metros de longitud

Son un conjunto diverso de peces en general fuertemente acorazados

 Superclase Gnatostomata: Clase Placodermos
Se describen generalmente como detritívoros, habitantes de los fondos, la mayoría tenían formas
aplanadas

La gruesa armadura y las insinuadas aletas pares, su forma corporal sugiere una vida bentónica

Algunos redujeron y aligeraron su armadura ósea a lo largo del cuerpo

 Superclase Gnatostomata: Clase Placodermos
Un mayor tamaño, fuertes mandíbulas, cuerpos lisos y columna axial reforzada sugieren que algunos
llevaban una activa vida depredadora

Los placodermos sufrieron radiación en varias líneas, algunos se adaptaron a aguas abiertas, otros pasaron
a las aguas dulces desde los mares, otros especializaron como habitantes de los fondos, como los renánidos
que tenían formas parecidas a las rayas
 Superclase Gnatostomata: Clase Placodermos
Los artrodiros y antiarcos, mas robustos, llevaban existencias pelágicas trasladándose en busca de
alimento; algunas formas aguzadas como los ptictodontidos generalmente poseían apéndices copuladores,
especialización de las aletas pelvianas, asociados con la fecundación interna

Independientemente de su forma de vida, todos los placodermos tenían mandíbulas, capaces de tomar
alimentos mas grandes o de asestar poderosos mordiscos a sus desprevenidas victimas

Su diversidad ha llevado a poner en duda si constituyen un grupo unificado, son muy especializados para
ser intermediarios directos entre los ostracodermos y los grupos modernos
 Superclase Gnatostomata: Clase Placodermos
No hay peces actuales con grandes placas óseas externas, es difícil comprender ventajas mecánicas o
fisiológicas que suponían tales armaduras

Dominaron los mares del Devónico, fueron sustituidos bruscamente al principio del Carbonífero por peces
mandibulados mas avanzados , los condrictios (peces cartilaginosos) y los osteíctios (peces óseos)

No han dejado ningún descendiente vivo y no están siquiera emparentados con los peces cartilaginosos u
óseos que los sustituyeron
Placodermos
 †Class PLACODERMI
Cinturón de la cabeza y hombros con placas óseas dérmicas (con células óseas); Hueso endocondral conocido en
algunos taxones; Escudo de cabeza generalmente articulado (móvil o no) con el escudo del tronco, con una
articulación cervical doble; Cámara branquial que se extiende anteriormente bajo neurocráneo y puede ser cubierto
lateralmente por el hueso dérmico; probablemente cinco arcos branquiales, ninguna buena evidencia para los
espiráculos; Notocorda sin restricción con vértebras que consisten sólo en arcos y espinas neurales y hemales; cola

†Order ACANTHOTHORACIFORMES. Varios géneros (e.g., Brindabellaspis, Murrindalaspis, Palaeacanthaspis,

Radotina, y Romundina) de inicios Devónico (marinos) en Europa, Asia, y el ártico en Canadá. Cola dificerca o
heterocerca; aleta anal probablemente ausente.

†Order RHENANIFORMES. Una familia Asterosteidae (Gemuendina y Jagorina), de inicios a finales del Devònico en
Estados Unidos, Bolivia y Alemania.

†Order ANTIARCHIFORMES. Cerca de 7 familias son reconocidas.

†Order PETALICHTHYIFORMES

†Order PTYCTODONTIFORMES.

†Order ARTHRODIRIFORMES
†Class PLACODERMI
†Order ACANTHOTHORACIFORMES.

†Order RHENANIFORMES.

†Order ANTIARCHIFORMES.

†Order PETALICHTHYIFORMES

†Order PTYCTODONTIFORMES.

†Order ARTHRODIRIFORMES
SUPERCLASE GNATOSTOMATA
Clase Chondrichthyes
Biol. Carlos Vásquez Almazán
Zoología de Vertebrados
Placodermos
Placodermos
 Clase Chondrichthyes: Condrictios
Los Condrictios “peces de cartílago” modernos consisten de dos
grupos (Subclases), los tiburones y las rayas (Elasmobranquios)
y las quimeras (Holocéfalos)

Esqueletos compuestos fundamentalmente de cartílago

impregnado de calcio, hueso ya estuvo presente en los primeros
vertebrados agnatos; casi total ausencia una perdida secundaria
 Clase Chondrichthyes: Condrictios
Algunos sistemáticos sugieren que cada grupo apareció independientemente, evidencias anatómicas apuntan lo
contrario

Ambos grupos tienen estructuras similares en las aletas, escamas placoideas, esqueleto cartilaginoso y órganos
copuladores pelvianos (claspers) en los machos; los miembros primitivos muestran semejanzas en la sustitución
seriada de los dientes

(a) Sección transversal de la mandíbula de un tiburón actual, que muestra un solo

diente funcional respaldado por una banda de dientes de reemplazo en varias etapas
de desarrollo. Juntos, estos forman un remolino de dientes. (b) Vista lateral del espiral
sinfisial (centro de la mandíbula inferior) del Helicoprion condrictio edestoideo
temprano, que muestra la cámara en la que se produjo una espiral de producción de
dientes durante toda la vida.
Clase Chondrichthyes: Condrictios
Escamas placoideas de los condrictios son características por su forma apuntada o cónica, no muestran huellas de
crecimiento. Se forman inicialmente bajo la piel, aparecieron por primera vez mediados del Ordovícico

Primero de los dos episodios de radiación inició en el Devónico y se extiende a lo largo del Paleozoico

Un grupo fue común en aguas dulces, la radiación fue fundamentalmente en los mares

Mayoría con cuerpos lisos y alargados, sugiere nadadores activos

Segundo episodio de radiación inició en el Jurásico y se extiende hasta hoy

Clase Chondrichthyes: Condrictios
Son mas densos que el agua de mar, tienden a hundirse; rayas no
problema viven en el fondo; nadadores de aguas abiertas realizan
esfuerzos suplementarios

Grandes hígados con aceites ligeros, aletas pectorales a modo

deslizadores y colas heterocercas proporcionan sustentación

Pocas crías, algunas hembras huevos generalmente envueltos por una

cubierta resistente y correosa; otras retienen a sus hijos en el tracto
reproductor hasta que están completamente desarrollados
Clase Chondrichthyes: Condrictios
Gestación puede prolongarse mucho, pintarrojas casi dos años en útero, crías nutren del vitelo

La caja craneana es relativamente grande, pero sin suturas entre los elementos

Especies mas antiguas, notocorda era principal elemento estructural

Clase Chondrichthyes: Condrictios
órganos copuladores pelvianos en los machos (claspers)

Aletas pelvianas modificadas como órganos copuladores para sujetar a la hembra y facilitar la fecundación interna
https://www.youtube.com/watch?v=xmfs9d1KiX8

https://www.youtube.com/watch?v=BWI60arRyG4

https://www.youtube.com/watch?v=5u1b00iJ6MM

https://www.youtube.com/watch?v=8T59aFpH22c
Clase Chondrichthyes: Condrictios
https://www.youtube.com/watch?v=xmfs9d1KiX8
Clase Chondrichthyes: Condrictios
https://www.youtube.com/watch?v=8T59aFpH22c
Clase Chondrichthyes: Subclase Holocephali
Las quimeras o peces rata son los representantes modernos (Holocéfalos)

El cuerpo no termina en una aleta caudal propulsora, sino en una cola alargada y estrecha, inspira nombre de pez rata

Se conocen fósiles con esta forma desde finales del Devónico, pero sus relaciones con formas modernas aun se
desconocen

Mandíbulas superiores de las quimeras fuertemente fusionadas al cráneo; aberturas branquiales no expuestas en la
superficie, cubiertas por un opérculo

Quimeras adultas no existe pequeño espiráculo circular, derivado de primera abertura branquial, aparece como
estructura embrionaria transitoria
Clase Chondrichthyes: Holocéfalos
Dieta incluye hierbas marinas y moluscos, captura con las placas trituradoras de sus dientes

No existen escamas; órganos copuladores pelvianos, machos exhiben un único gancho mediano sobre su cabeza que se cree
sujeta a la hembra durante la cópula

Hoy existen solamente unas 25 especies de quimeras, pasan mayor parte del tiempo en aguas profundas a mas de 80 metros,
no tienen valor comercial

Estas razones han despojado de interés el estudio del grupo, en consecuencia se sabe poco de las quimeras

La quimera es el único pez con verdaderas fosas nasales respiratorias; y profundas fosas laterales utilizadas para detectar
diferencias de presión

https://www.youtube.com/watch?v=CV0D6G4CTio https://www.youtube.com/watch?v=yCsa-YLTQVQ
https://www.youtube.com/watch?v=CV0D6G4CTio
Clase Chondrichthyes: Holocéfalos
Clase Chondrichthyes: Holocéfalos
https://www.youtube.com/watch?v=yCsa-YLTQVQ
Clase Chondrichthyes: Holocéfalos (Quimeras)
Phylum: Chordata

Subphylum: Craniata/Vertebrata

Superclass: Gnathostomata

Class: Chondrichthyes

Subclass: Holocephali (= Subclass Euchondrocephali of Grogan and Lund, 2000)

• †Superorder Paraselachimorpha: Dentición similar a los seláquicos y el palatoquadrato fusionado con el neurocráneo en algunas formas y no en otras;
escamas cuboidales crecientes continuamente en algunos.

• †Order Orodontiformes. Solo una familia Orodontidae. (e.g., Hercynolepis and Orodus) (Cappetta et al., 1993).

• †Order Petalodontiformes. Cerca de cuatro familias, Belantseidae (e.g., Belantsea y Ctenoptychius), Janassidae, Petalodontidae (e.g., Polyrhizodus), and
Pristodontidae (Lund, 1989). Cappetta et al. (1993:598) muestra razones para reconocer solo dos familias.

Algunos miembros, como Janassa, son como rayas en su forma corporal. La posición filogenética de este grupo es particularmente

incierta.
Clase Chondrichthyes: Holocéfalos (Quimeras)
Class: Chondrichthyes

Subclass: Holocephali (= Subclass Euchondrocephali of Grogan and Lund, 2000)

• †Order Debeeriiformes. Una familia, Debeeriidae, con dos géneros, Debeerius y Heteropetalus (Grogan and Lund,
2000).

• †Order Eugeneodontiformes. Posición incierta. Cuatro familias, Agassizodontidae (including Helicoprionidae),

Caseodontidae (e.g., Fadenia y Ornithoprion), Edestidae (e.g., Lestrodus), y Eugeneodontidae (e.g., Bobbodus y Gilliodus)
(Cappetta et al., 1993).
Clase Chondrichthyes: Holocéfalos (Quimeras)
Class: Chondrichthyes

Subclass: Holocephali (= Subclass Euchondrocephali of Grogan and Lund, 2000)

• Superorder Holocephalimorpha—Subclass Holocephali of Grogan & Lund (2000, 2004). Dentición consistente en
unas cuantas placas de diente de molienda permanente grandes; palatoquadrado fusionado con neurocráneo. La
espina dorsal de la espina suele estar presente. Este diagnóstico es muy imperfecto; Algunos miembros asumidos se
conocen solamente de placas aisladas del diente.

• †Order Psammodontiformes. Posición incierta. Conocidos solo de placas dentarias aisladas. Una familia,
Psammodontidae (e.g., Archaeobatis, Lagarodus, y Psammodus) (Stahl, 1999; Elliott et al., 2004). Finales Devónico a
inicios Carbonífero.

• †Order Copodontiformes. Posición incierta. Conocidos solo de placas dentarias aisladas. Una familia,
Copodontidae (e.g., Copodus) (Stahl, 1999).
Clase Chondrichthyes: Holocéfalos (Quimeras)
Class: Chondrichthyes

Subclass: Holocephali (= Subclass Euchondrocephali of Grogan and Lund, 2000)

• Superorder Holocephalimorpha—Subclass Holocephali of Grogan & Lund (2000, 2004). Dentición consistente en
unas cuantas placas de diente de molienda permanente grandes; palatoquadrado fusionado con neurocráneo. La
espina dorsal de la espina suele estar presente. Este diagnóstico es muy imperfecto; Algunos miembros asumidos se
conocen solamente de placas aisladas del diente.

• †Order Squalorajiformes. Cuerpo comprimido. Una familia, Squalorajidae, un género, Squaloraja (Stahl, 1999).
Inicio del Jurásico.

• †Order Chondrenchelyiformes. Cuerpo elongado, aleta pectoral biserial y mandíbula inferior larga. Una familia,
Chondrenchelyidae (e.g.,Chondrenchelys, Harpagofututor, y Platyxystrodus) (Stahl, 1999). Carbonífero inferior.
Clase Chondrichthyes: Holocéfalos (Quimeras)
Class: Chondrichthyes

Subclass: Holocephali (= Subclass Euchondrocephali of Grogan and Lund, 2000)

• Superorder Holocephalimorpha—Subclass Holocephali of Grogan & Lund (2000, 2004). Dentición consistente en
unas cuantas placas de diente de molienda permanente grandes; palatoquadrado fusionado con neurocráneo. La
espina dorsal de la espina suele estar presente. Este diagnóstico es muy imperfecto; Algunos miembros asumidos se
conocen solamente de placas aisladas del diente.

• †Order Menaspiformes. Tres familias, Deltoptychiidae, con Deltoptychius, Menaspidae, con Menaspis, y
Traquairiidae, con Traquairius (Stahl, 1999). Carbonífero inferior. (Mississippian) a Pérmico superior.

• †Order Cochliodontiformes. Conocidos primariamente de dientes y placas dentarias. Dos familias, Cochliodontidae
(e.g., Cochliodus, Deltodus, Poecilodus,) y Psephodontidae (con Psephodus) (Stahl, 1999). Devónico superior al Pérmico.
Clase Chondrichthyes: Holocéfalos (Quimeras)
Class: Chondrichthyes

Subclass: Holocephali (= Subclass Euchondrocephali of Grogan and Lund, 2000)

• Superorder Holocephalimorpha—Subclass Holocephali of Grogan & Lund (2000, 2004).

• Order Chimaeriformes (3)—Quimeras. Tres familias, seis géneros, y 33 especies. Stahl (1999) reconoce cuatro
subordenes de quimeriformes; su Squalorajoidei es reconocido acá como mas basal siguiendo Grogan and Lund
(2004).

• †Suborder Echinochimaeroidei. Posición incierta. Una familia, Echinochimaeridae, un género, Echinochimaera.

Mississippiano. Difiere de los quimeroides en tener una armadura cranial dérmica de dentículos, escamación
placoidea, una primera espina dorsal tuberculada, y no hay abrazadera frontal en los machos (Lund, 1986; Stahl,
1999).

• †Suborder Myriacanthoidei. Dos familias, Chimaeropsidae, con un género, Chimaeropsis, y Myriacanthidae (e.g.,
Acanthorhina, Agkistracanthus, Halonodon, y Myriacanthus) (Stahl, 1999). Triásico superior al Jurásico.
Clase Chondrichthyes: Holocéfalos (Quimeras)
Class: Chondrichthyes

Subclass: Holocephali (= Subclass Euchondrocephali of Grogan and Lund, 2000)

• Superorder Holocephalimorpha—Subclass Holocephali of Grogan & Lund (2000, 2004).

• Order Chimaeriformes (3)—Quimeras. Tres familias, seis géneros, y 33 especies. Stahl (1999) reconoce cuatro
subordenes de quimeriformes; su Squalorajoidei es reconocido acá como mas basal siguiendo Grogan and Lund
(2004).

• Suborder Chimaeroidei (quimeras). Dos aletas dorsales, la primera eréctil, con base corta, y precedida por una
columna vertebral eréctil, la segunda no eréctil, baja y con base larga; Boca inferior. En las formas vivientes, por lo
menos, la fecundación es interna; El huevo depositado está encerrado en una cápsula córnea marrón. El agua para
respirar se absorbe principalmente a través de las fosas nasales. Longitud máxima de aproximadamente 1,5 m. Seis
géneros existentes con cerca de 33 especies (enumerados en Compagno, 2005; Didier, 2004, con varias especies no
descritas). Jurásico inferior al presente. Los taxones fósiles, todos en las familias existentes.
Clase Chondrichthyes: Holocéfalos (Quimeras)
Superfamily Callorhinchoidea (Callorhynchoidea)

Family Callorhinchidae (Callorhynchidae) (5)—Quimeras nariz de arado. Estanques marinos, continentales e

insulares y laderas superiores; Hemisferio Sur (por ejemplo, al sur de Sudamérica, Nueva Zelanda, el sur de Australia,
el sur de África). Hocico con proceso alargado, flexible, en forma de gancho; Canales de línea lateral cerrados; Ojos
pequeños; Cola heterocerca. Cápsula de huevo grande, ovoide (típicamente 27 cm X 13 cm), con una banda lateral
ancha y acanalada. Un género, Callorhinchus, con tres especies (Didier, 1995, 1998, 2004).

https://www.youtube.com/watch?v=wpEDAeBOsbY
Clase Chondrichthyes: Holocéfalos (Quimeras)
Superfamily Chimaeroidea

Family Rhinochimaeridae (6)—Quimeras largas. Marinas, oceánica profunda, continental y laderas insulares; Atlántico, indico y
Pacífico. Hocico largo, carnoso y puntiagudo, no en forma de gancho; Los canales de la línea lateral están como surcos abiertos; cola
dificerca; Aleta anal separada de caudal en Neoharriotta y unida con ella en los otros géneros.

Cápsula de huevo ovoide (tipo pera) (típicamente 15 cm × 6 cm), con nervadura lateral acanalada. Tres géneros, Harriotta (2),
Neoharriotta (3) y Rhinochimaera (3), con alrededor de ocho especies (Didier y Nakaya, 1999). Didier (1995, 2004) colocó Harriotta y
Neoharriotta, con placas dentales gruesas, en la subfamilia Harriottinae, y Rhinochimaera, con placas dentales suaves y finas en la
subfamilia Rhinochimaerinae.
Clase Chondrichthyes: Holocéfalos (Quimeras)
Superfamily Chimaeroidea

Family Chimaeridae (7)—Quimeras de nariz corta o peces rata. Marinas; Atlántico y Pacífico. Hocico corto, carnoso y redondeado;
canales de la línea lateral están abiertos, Ranuras con las de hocico ensanchadas; cola dificerca. Cápsula de huevo relativamente
pequeña (típicamente 17 cm × 2,5 cm), en forma de huso con quilla dorsal distinta y poca o ninguna banda lateral.

Una glándula venenosa se asocia con la columna dorsal, y el veneno es doloroso para los seres humanos. Longitud total máxima de
aproximadamente 1,4 m, alcanzada en Chimaera lignaria, probablemente el mayor quimaeroide existente. Dos géneros, Chimaera (con
una muesca que separa la aleta anal de la caudal Aleta) y Hydrolagus (con la aleta anal unida a la aleta caudal), y cerca de 22 especies.
Clase Chondrichthyes: Holocéfalos (Quimeras)
Superfamily Chimaeroidea

Family Chimaeridae (7)—Quimeras de nariz corta o peces rata. Marinas; Atlántico y Pacífico. Chimaera tiene siete
especies que se distribuyen en el Atlántico norte, frente a Sudáfrica, Japón y el norte de China, Australia y Nueva
Zelanda, mientras que Hydrolagus tiene alrededor de 16 especies que se distribuyen principalmente en el Atlántico
norte y suroeste, frente a Sudáfrica y en muchas áreas En el Pacífico (por ejemplo, el sur de Alaska hacia el sur de
California, Japón, Australia y Nueva Zelanda) (Didier, 1995, 1998, 2002, 2004; Soto y Vooren, 2004).

La mayoría de las especies están en El Pacífico occidental frente a Japón y Nueva Zelanda. La asignación de algunas
especies a los géneros anteriores sobre la base del carácter de la aleta anal está sujeta a cambios (Hardy y Stehmann,
1990; Didier, 2004). Se conocen varias especies no descritas de Australia y Nueva Zelanda (Didier, 1998, 2002, 2004;
Compagno, 2005).