FISIOLOGIA DE LA FLORACION I. Introduccin. Fotoperiodismo. Tipos de respuestas fotoperidicas en la induccin floral. Perodos oscuro y luminoso. Percepcin del estmulo.

Mecanismo hormonal de la floracin. Ritmos endgenos y floracin.

Introduccin

o En el ciclo ontognico del desarrollo de una planta existen diferencias entre la fase de crecimiento vegetativo y la fase reproductiva que se inicia con la FLORACION.

o Floracin: cambio de crecimiento indeterminado a determinado, consiste en el establecimiento de nuevos linajes celulares, que dar como resultado el establecimiento de una nueva identidad celular. Cuando el proceso se dispara la forma del pice va a cambiar.

o En el crecimiento vegetativo, los meristemos apicales, por su actividad mittica seguida de procesos de elongacin, diferenciacin y morfognesis presentan un crecimiento localizado e indeterminado que dar origen a rganos y tejidos del cuerpo primario de la planta

o Un meristemo reproductivo es similar a un meristemo vegetativo, pero existe un cambio en la sincrona celular y en las regiones de divisin celular.

o En la floracin cambia la actividad y diferenciacin del meristemo vegetativo a meristemo reproductivo, por cuya accin se originarn los componentes de la flor.

o Se puede entender la floracin como la induccin y formacin de los primordios florales. Factores internos (hormonales y nutritivos) y factores externos (luz y temperatura) condicionan la induccin o estimulacin floral.

Fotoperiodismo:

Durante el siglo XIX varios fisilogos vegetales haban sugerido la participacin de la duracin del da en el desarrollo de las 2 plantas. Se debe a W. W. Garner y a H. A. Allard , en 1920, el establecimiento del concepto actual de fotoperiodismo y el reconocimiento de su influencia para la regulacin de los distintos procesos fisiolgicos. o Comprende la regulacin de distintos procesos del desarrollo de la planta (floracin, inicio de la dormicin, senescencia, abscisin de hojas, elongacin de tallos, obtencin de tubrculos, ramificacin, iniciacin de races, actividad del cambium) por la duracin relativa del da y de la noche.

o El fotoperiodismo ordena y seala al meristemo los lugares de divisin celular.

Percepcin e induccin fotoperidica de la floracin:

o El inicio de la floracin se desencadena por un cambio en la pauta de diferenciacin del meristemo vegetativo a meristemo floral dentro de una organizacin estructural gnica compleja y diversos niveles y rutas de diferenciacin.

o En general, las condiciones fotoperidicas son percibidas por las hojas y NO directamente por los meristemos: la luz produce un estmulo de floracin en las hojas y posteriormente se inicia la floracin en los meristemos (evocacin).

o El salto de un crecimiento vegetativo a un crecimiento reproductivo se denomina Cambio de Fase, necesitndose una serie de requerimientos para que dicho cambio tenga lugar: a) El primer requerimiento es la edad y se denomina Capacidad de Evocacin: el nivel de metilacin es del 16% en individuos juveniles y asciende al 62 % en individuos con capacidad reproductiva, lo cual significa que para adquirir una competencia especfica, la expresin de los genes tiene que estar localizada. A medida que un meristemo envejece, hay un incremento progresivo de metilacin ( silenciamiento gnico). Del mecanismo de cambio de fase vegetativa a fase

3 reproductiva subyace un control especfico de la regulacin gnica. b) En el nivel de floracin existen genes especficos que marcan la identidad floral (genes hometicos) y anteriormente a la expresin de estos genes hay otro grupo de genes igualmente especficos que marcan competencia para la floracin. La floracin marca el cambio de fase con cambios genticos muy determinados que son muy difciles de revertir. c) El paso de un crecimiento vegetativo a reproductivo se produce de forma gradual y durante el mismo se realizan los procesos bioqumicos y biolgicos siguientes (el bloqueo de estos procesos conlleva la inhibicin del Cambio de Fase): 1) Sntesis de DNA incrementada. 2) Sntesis de protenas aumentada. 3) Actividad mittica incrementada que produce aumento del espacio fsico necesario para que tenga lugar la proliferacin de los rganos de la planta. 4) Diferenciacin de los diferentes rganos que componen las flores que conlleva diferente reparto de la actividad mittica. d) Partiendo de la edad y del genotipo dos factores ambientales son los INDUCTORES del Cambio de Fase: fotoperiodismo y baja temperatura e) Al efecto de la baja temperatura para favorecer la floracin se le denomina VERNALIZACIN, la cual estimula el efecto inductor provocado por el fotoperiodismo.

f) Las respuestas de los reguladores son diferentes en las plantas en relacin a las respuestas in Vitro, lo cual es debido a que cuando se inician los cultivos in Vitro se eliminan todas las propiedades de coordinacin de la planta. 4 Tipos de respuestas fotoperidicas en la induccin floral: A. Plantas de da corto: cuyo foto perodo requiere NO rebasar un mximo crtico de horas de iluminacin al da, por encima del cual no florecern. B. Plantas de da largo: requieren un foto perodo crtico de luz por encima de un mnimo de horas de iluminacin al da, por debajo del cual no florecern. C. Plantas que no responden al foto perodo: no dependen del foto perodo para florecer. Se llaman plantas de da neutro.

o Fundamentalmente la vernalizacin tiene efecto inductor de la floracin en plantas autnomas y en plantas de da corto. o Subclasificacin de las plantas de da corto y de las plantas de da largo: 1) Plantas con requerimientos absolutos: precisan un fotoperiodismo exacto. 2) Plantas con requerimientos cuantitativos. o El perodo de oscuridad es el verdaderamente importante: ? En una planta de da corto necesita un perodo de iluminacin inferior al perodo de oscuridad: cuando las horas de luz superan las horas de oscuridad, la planta de da corto NO florecer. 5 ? En una planta de da largo necesitan un perodo de iluminacin superior al perodo de oscuridad: cuando las horas de luz superan las horas de oscuridad, la planta de da largo florecer. o Durante el periodo lumnico se sintetizan regiones de crecimiento que desencadenan su actividad durante el perodo oscuro. o Dormicin es una respuesta dependiente del fotoperiodismo y de temperaturas bajas, que constituye un recurso de la planta entera y de las semillas para adaptarse a las condiciones ecolgicas y para superar las condiciones adversas. o

Las hojas captan el fotoperodo y NO directamente por los meristemos. o Estmulo Transferible: Si tomamos hojas de plantas de da largo que recibi el estmulo y las trasplantamos a hojas de plantas de da corto que no captaron el estmulo, existir floracin. Algo se va a transmitir desde las flores a las yemas, por lo que el responsable de la floracin va a ser un estmulo transferible. Participacin hormonal en la induccin floral: ? De los experimentos de percepcin e induccin de la floracin por las hojas se deduce la presencia de una hormona o seal interna que por transporte provoque en los meristemos la evocacin floral. A dicha seal se le denomin FLORGENO. Investigadores de la Universidad de Kyoto (Japn), el Instituto Max Plank de Tubingen (Alemania) y la Universidad de Ciencias Agrcolas de Umea (Suecia), han logrado desvelar en tres estudios el mecanismo que permite a las plantas florecer en el momento adecuado y, al mismo tiempo, que sus flores salgan en el sitio oportuno. Los cientficos han identificado una molcula, que han bautizado como "Florgeno", que se ocupa de viajar de la hoja al tejido embrionario vegetal donde se inicia el florecimiento. el ltimo de los estudios, el de la Universidad de Ciencias Agrcolas 6 de Umea, ha permitido descubrir una molcula cuya existencia se haba predicho hace ya 50 aos, pero que nadie hasta ahora haba encontrado. Se trata del "Florgeno", que tiene como misin "viajar" desde las hojas hasta las puntas de los tallos, para dar las instrucciones precisas que hicieran posible la floracin. desde hace muchos aos se sabe que las plantas "perciben" la estacin del ao a travs de protenas que sintetizan en las hojas; de este modo se fijan en la duracin de los das y en la temperatura para saber cundo se aproxima la primavera, por ejemplo. Asimismo, cuando las condiciones ambientales son las propicias, la planta produce en las hojas una protena llamada FT que, de alguna manera desconocida hasta ahora, activa el programa de construccin de las flores en la punta del tallo (el pice). Ahora, los investigadores de la Universidad de Kyoto y el Instituto Max Plank de Tubingen han descubierto que la protena FT, que se sintetiza en las hojas, interacciona fsicamente con otra protena, la FD, que slo se produce en el pice. "De esta manera se ponen en comn dos tipos de informacin: FT le dice a la planta cundo tiene que florecer, y FD le dice dnde tienen que aparecer las flores""las dos por separado no funcionan", sino que "tienen que juntarse fsicamente y activar a los genes de floracin".cmo llega FT desde las hojas hasta el pice? lo que se mueve desde la hoja hasta el pice no es la protena FT, sino el ARN mensajero de FT. Este mecanismo, que necesita de las dos protenas para funcionar, "evita que haya flores en sitios no deseados, y que salgan flores cuando no deben", lo que puede tener importancia para que el ser humano pueda ser capaz de controlar la floracin en los

invernaderos, adelantndola o retrasndola a voluntad si es ms conveniente por alguna razn, como por ejemplo la llegada de un monzn. ? Las giberelinas intervienen en el paso de crecimiento vegetativo a crecimiento reproductivo. Existe una hiptesis muy cuestionada segn la cual las giberelinas son las responsables del crecimiento y formacin de los tallos florales y las antesinas seran las responsables de la floracin especfica. ? Las poliaminas de cadena larga estn implicadas en la manifestacin floral 7 ? Desde el punto de vista prctico, la mejor forma de regulacin de la floracin depender de los factores siguientes: 1) La luz. 2) Temperaturas bajas (vernalizacin) inductoras de la floracin. 3) Giberelinas y Poliaminas. 4) Condiciones nutricionales de la planta: El balance carbono / nitrgeno est relacionado con la floracin. Las altas relaciones C / N son favorables a la floracin y las bajas relaciones C / N favorecen el crecimiento vegetativo. Facilitar el contenido de N2 facilita la manifestacin floral. ? La dormicin es una respuesta de la que depende del foto perodo y de la baja temperatura, y que supone un recurso de la planta para adaptarse a determinadas condiciones ecolgicas y superar las condiciones adversas. Consiste en un estado de quiescencia tanto de meristemos como de semillas: ? El cambio en yemas y en semillas coincide con un incremento de cido abscsico (ABA). ? La salida de la dormicin de yemas y semillas tiene lugar cuando el contenido de ABA es inferior al resto de reguladores hormonales, lo cual coincide con la salida de pocas fras. ? El tratamiento con inhibidores de ABA puede romper la dormicin. ? El tratamiento de plantas con baja temperatura para lograr la dormicin suele durar 40 das a 5. ? El almacenamiento de ramas y semillas permite superar el estado de dormicin.

8 ? Participacin del sistema fitocromo en la floracin: ? El sistema fitocromo es el fotorreceptor para la induccin floral. ? En el perodo de oscuridad participa el fitocromo. ? Si suministramos durante pocos minutos rojo de baja energa durante la noche a una planta de da largo, se producir floracin. Esta floracin puede ser inhibida si, inmediatamente despus del rojo suministramos rojo lejano (730 nm). http://exa.unne.edu.ar/depar/areas/b.../Floracion.pdf

Universidad Nacional del Comahue

Facultad de Ciencias Agrarias Climatologa y Fenologa Agrcola

La Luz como Factor Bioclimtico Ing. Agr. Juliana Gastiazoro Blettler

La luz, elemento fundamental de todos los procesos biolgicos, puede considerarse a travs de su influencia en los procesos de crecimiento del vegetal (formacin de materia seca) por su accin fotoenergtica (donde acta por su intensidad) y en los procesos de desarrollo por su accin estimulante (donde acta por su duracin).
La intensidad est referida a los umbrales lumnicos necesarios para los procesos del vegetal como la fotosntesis que tiene un umbral mayor que el necesario para la produccin de las fases, las cuales tienen un umbral de intensidad muy pequeo. Incluso la luz de la luna es activa para el proceso fsico, aunque no lo es para la fotosntesis. La intensidad de la luz vara de acuerdo a la altura del sol sobre el horizonte, grado de humedad del aire, nubosidad, diafanidad y transparencia del aire. La duracin est determinada por el espacio de tiempo transcurrido entre la salida y la puesta del sol incluidos los crepsculos matutinos y vespertinos, o sea, la claridad anterior y posterior al amanecer y al atardecer. La duracin de los crepsculos aumenta cuando aumenta la latitud. En invierno dura 25 minutos a 20 de Latitud Sur hasta una hora a los 60 de Latitud Sur. En verano, dura 25 minutos a 20 de Lat. Sur hasta 100 minutos a los 60 de Lat. Sur. La longitud del da es variable a lo largo del ao en funcin de la latitud, pudiendo oscilar entre 12 horas diarias de sol durante todo el ao en el ecuador, hasta 24 horas de luz en verano y oscuridad completa en invierno en los polos. Latitud 18 24 30

36 42 48 Solsticio de verano 13.3 13.6 14.0 14.6 15.2 16.0 Solsticio de invierno 10.7 10.4 10.0 9.4 8.8 8.0 Cuadro 7: Variacin de la duracin del da segn la latitud y poca del ao (en horas y dcimos de hora) Como se puede observar en el cuadro 7, la duracin del da para las dos fechas extremas del ao, suman 24 horas y la amplitud es mayor cuanto ms nos dirigimos hacia los polos. La duracin de 12 horas es comn para los equinoccios de primavera y otoo, cualquiera sea la latitud. Una intensidad de la luz de 10 lux inicia la accin estimulante, y por tal motivo no solo influye la luz del da entre la salida y puesta del sol, sino que tambin son activos los crepsculos con su luz difusa. La iniciacin del crepsculo civil matutino y la finalizacin del crepsculo civil vespertino, comienza y termina respectivamente cuando el sol se encuentra por debajo del horizonte del lugar con un ngulo de 6 y una intensidad lumnica de 4 lux. La duracin de la luz, entre el inicio del crepsculo matutino y la finalizacin del crepsculo vespertino, se denomina fotoperodo, es decir que abarca el da civil, mas el tiempo de duracin de los crepsculos matutino y vespertino. El nictoperodo es la etapa de oscuridad. Fotoperiodismo: es la respuesta de los vegetales a la longitud relativa de los perodos de luz y oscuridad (fotoperodo) y su orden de alternancia. Ciclo fotoinductivo: es el que decide la floracin de una planta. Fotoinduccin: es el estmulo, a travs de los ciclos fotoinductivos, del fenmeno reproductor, es decir la formacin de flores en un vegetal. Las actividades reproductivas de ciertas plantas estn controladas por longitudes variables del fotoperodo, mientras que otras, mas evolucionadas, no presentan este mecanismo de control. Muchos animales tambin son afectados directamente por cambios en el fotoperiodo. La actividad ms controlada por el fotoperiodismo es el aumento en la actividad reproductiva, efecto muy estudiado en ciertos grupos de animales como las ovejas. El fotoperodo anual presenta dos sectores: fotofase (+) que corresponde al lapso de mayor duracin del da y fotofase (-) que corresponde al lapso de menor duracin de la longitud del da siempre en referencia a la duracin media anual de la longitud del da. (Fig.11)

Figura 11 : Fotofases del Fotoperodo anual. El fotoperodo permanece inalterable de un ao a otro y vara de un punto a otro de la superficie terrestre en relacin a las coordenadas geogrficas y de acuerdo a las leyes de la Astronoma. En decir, en forma contraria a lo que ocurre con respecto a otros elementos que determinan el clima como las precipitaciones y las temperaturas que son extremadamente variables tanto en el espacio como en el tiempo. La reaccin de las plantas al fotoperodo comenz a estudiarse cuando Garner y Allard (1920) encontraron que las plantas de tabaco no florecan en verano y s lo hacan en pleno invierno cuando disponan de las mismas condiciones trmicas del verano con idnticos tratamientos,

pero estaban sometidas al acortamiento luminoso de los das de invierno. Dedujeron, entonces, que la duracin del da diferente, era la causa de su floracin. Por su reaccin al fotoperodo las plantas se clasifican en: - Plantas de das largos (o das alargndose): son las que florecen normalmente, sometidas a das de ms de 12 horas de luz, o sea que su floracin es estimulada por fotoperodos de duracin mayor a 12 horas. Ej. : cultivos invernales (cebada, trigo, avena, lino). - Plantas de das cortos (o das acortndose): son las que florecen con das cuya duracin es inferior a 12 horas de luz, o sea que la floracin es estimulada con das de menos de 12 horas de luz. Ej. : cultivos de verano (sorgo, maz, soja, poroto, etc.) - Plantas indiferentes: su floracin no est influenciada en forma sensible por el fotoperodo. Ej. : tomate, girasol. Existen especies altamente fotoperidicas como el caso de la soja. Los cultivares de soja se clasifican en 10 grupos de maduracin (00, 0, I, II, III, ..... X) segn su reaccin al fotoperodo y por tal motivo sus reas de siembra se distribuyen en franjas orientadas latitudinalmente. Los grupos precoces tienen fotoperodos acortndose y los grupos tardos solo logran su desarrollo con fotoperodos decididamente cortos. La zona sojera argentina se encuentra entre los 24 (tardos) y 38 de latitud Sur (precoces). Las variedades que requieren das alargndose para florecer son de floracin temprana. En cambio, aquellas que para florecer necesitan das cortos, son de floracin tarda pues deben vegetar forzosamente hasta el otoo, poca en la cual se acortan los das. Cuanto mas exigente en fotoperodo corto es un cultivar, tanto ms exigente es en sumas trmicas para completar el ciclo.

Clasificacin de las plantas segn su respuesta al fotoperodo

En la misma forma como Burgos (1952) defini la influencia del temoperodo anual, cabe analizar el efecto del fotoperodo anual sobre el proceso fsico. Burgos clasific las plantas por su respuesta al fotoperodo anual de la siguiente manera: - Plantas fotocclicas: son aquellas que presentan tejidos activos a la luz durante uno o ms ciclos anuales de la variacin de la longitud del da. Ej: plantas bianuales o perennes (ctricos). - Plantas parafotocclicas: son aquellas que presentan tejidos activos a la luz en las dos fotofases del perodo de variacin anual de la duracin del da. Ej. : cultivos invernales (trigo, avena, cebada, etc.). - Plantas afotocclicas: son aquellas cuyos tejidos activos a la luz se muestran solo en la fotofase positiva del perodo de variacin anual de la longitud del da. Ej. : cultivos de verano (maz, sorgo, soja, etc.). El manejo adecuado de la induccin fotoperidica y el conocimiento de las necesidades de umbrales crticos de las diferentes especies permite lograr primicias o cosechas tardas, comercialmente valiosas, en especies hortcolas y florales. Esto se logra con acortamientos o alargamientos de los fotoperodos que inciden en los distintos momentos del ciclo vegetativo. Influencia de la Luz Lunar Las fases de la luna tienen marcada influencia en el crecimiento y desarrollo de algunas hortalizas, efecto que se da en regiones con noches poco nubosas. Esa influencia lunar se manifiesta en plantas de das largos, ya que el perodo luminoso solar se alarga con las fases de la luna llena y cuarto creciente, e induce a las plantas a florecer y semillar, en vez de producir hojas, races, tubrculos, etc. Cuando la lechuga es sembrada en cuarto menguante, presenta un crecimiento de hojas grandes y carnosas. Pero no sucede lo mismo si se siembra en cuarto creciente pues florece en 2 o 3 semanas, dando un producto de baja calidad. Algo similar sucede con el rabanito, la cebolla y el perejil.