REGULACION DEL TONO MUSCULAR INTRODUCCIN La seleccin natural ha generado una gran variedad de receptores sensoriales que cumplen

la funcin de informar al organismo los cambios producidos, tanto en el medio externo como en el medio interno. De esta manera, el sistema nervioso central (SNC) coordina los movimientos con base en la informacin que recibe del exterior (somestesia) por un lado, y por otro, con la informacin que recibe de los propios rganos (propiocepcin) (Gordon, 1979). Los msculos contienen receptores sensibles a diferentes estados del propio msculo. Se conocen particularmente dos tipos de receptores que se distinguen por su importancia en el control motor: los husos musculares y los rganos tendinosos de Golgi; ambos se encuentran distribuidos ampliamente en todos los msculos esquelticos (Livington, 1986). Husos musculares. Los husos musculares son estructuras localizadas de manera paralela a las fibras musculares. Estn compuestos de fibras musculares especializadas, a las cuales se les ha llamado fibras intrafusales, con la finalidad de distinguirlas de las fibras musculares de trabajo (fibras extrafusales). Los husos musculares son receptores formados de tres clases de fibras intrafusales: las fibras de cadena nuclear que tienen dimetro pequeo y se han nombrado as por que sus ncleos se distribuyen en forma de cadena a lo largo de la fibra; tambin hay dos tipos de fibras que tienen un dimetro y tamao mayor denominadas fibras de bolsa nuclear estticas y dinmicas, que se denominan de esta manera porque sus ncleos se agrupan formando un ensanchamiento en forma de bolsa localizado cerca del centro de la fibra. Todas estas estructuras se encuentran encapsuladas en tejido conectivo, y entre la cpula y los componentes del huso existe un fluido viscoso que lubrica el movimiento de las fibras musculares. Las fibras intrafusales no contribuyen en la contraccin del msculo, pues son reducidas en nmero en relacin a las fibras extrafusales. Los tres tipos de fibras intrafusales juegan un papel importante que determina el patrn de descarga de las terminales sensoriales que inervan a los husos musculares. Los husos musculares se encuentran inervados tanto por fibras sensoriales como por terminaciones motoras. Las fibras sensoriales que inervan a los husos musculares principalmente son de tipo Ia y II, aunque tambin se ha descrito que emergen otras aferentes de dimetro pequeo que terminan libremente, probablemente con funciones termorregulatorias o bien como nociceptores. Las fibras Ia forman terminaciones anuloespirales, es decir, se encuentran rodeando a las fibras intrafusales. De esta manera, cuando el huso muscular cambia su longitud se produce una despolarizacin de la membrana de los axones sensoriales, generando la descarga de potenciales de accin. Los axones aferentes Ia terminan en todos los tipos de fibras intrafusales, en cambio los aferentes tipo II solo terminan en las fibras de cadena nuclear y en las fibras de la bolsa nuclear estticas.

Los axones motores que inervan las fibras intrafusales se conocen como motoneuronas , en cambio, las motoneuronas inervan las fibras extrafusales. Las motoneuronas se encuentran regulando la sensibilidad del huso muscular, pues su activacin produce contraccin de las fibras intrafusales. Existen dos tipos de motoneuronas : las motoneuronas dinmicas, que inervan solo las fibras de la bolsa nuclear dinmicas y las motoneuronas estticas, las cuales inervan tanto las fibras de cadena nuclear como las fibras de la bolsa nuclear estticas. Cuando un msculo es estirado, se activan los husos musculares y de esta manera se incrementa la frecuencia de descarga de las aferentes que inervan dichos receptores. Existen dos fases en el cambio de longitud de las fibras que componen los husos musculares: una fase dinmica, que es el periodo en el que est ocurriendo el cambio de longitud, y una fase esttica cuando el msculo se ha estabilizado en una nueva longitud. Cuando ocurre el estiramiento las fibras Ia y II incrementan su frecuencia de descarga, pero cuando ocurre un acortamiento disminuye ms rpidamente la frecuencia de descarga de las aferentes del tipo Ia que de las del tipo II. Adems, durante la fase dinmica del estiramiento las aferentes Ia descargan a mayor frecuencia que durante la fase esttica del estiramiento, en cambio las fibras II incrementan gradualmente su frecuencia de descarga y esta no vara durante la fase esttica del estiramiento. Las fibras de bolsa nuclear dinmicas tienen una respuesta elstica al estiramiento en su regin central y una respuesta viscoelstica en sus extremos, es decir, la resistencia al estiramiento es proporcional a la magnitud de ste, en cambio las fibras de bolsa nuclear

estticas y las fibras de cadena nuclear tienen respuestas ms uniformes a todo lo largo de ellas. As, durante un estiramiento, las aferentes que inervan las fibras de bolsa nuclear dinmicas (aferentes Ia) incrementan su frecuencia de descarga durante la fase dinmica del estiramiento, pero la disminuyen gradualmente durante la fase esttica de ste. Sin embargo, las aferentes que inervan las fibras de cadena nuclear y las fibras de la bolsa nuclear estticas (aferentes Ia y II), incrementan su frecuencia de descarga durante la fase dinmica del estiramiento y mantienen su actividad an durante la fase esttica del estiramiento. Las aferentes Ia son altamente sensibles a la velocidad del estiramiento y se han especializado en responder de manera eficaz a estos cambios de longitud, en cambio las aferentes II probablemente se encuentren participando en informar el estado del sistema.

rganos tendinosos de Golgi. Los rganos tendinosos de Golgi estn inervados slo por fibras aferentes del grupo I y se conocen como fibras aferentes Ib. Estos rganos sensitivos son estructuras encapsuladas de aproximadamente 100 mm de dimetro y 1 mm de largo que se localizan entre la unin de las fibras extrafusales del msculo con el tendn. Las fibras Ib, que inervan al rgano tendinoso de Golgi, se entretejen entre fibras de colgeno que tambin pertenecen a dicho rgano, de tal forma que cuando existe tensin, las fibras de colgeno comprimen a las fibras sensoriales y las activan. Las diferencias funcionales entre los rganos tendinosos de Golgi y los husos musculares radican en su arreglo anatmico, pues mientras los husos musculares se localizan en paralelo a las fibras del msculo, los rganos tendinosos de Golgi se encuentran en serie con dichas fibras, determinando que ambos receptores tengan caractersticas distintas. Como ya se mencion, los husos musculares juegan un papel importante en el control motor. Si un msculo es estirado, las aferentes Ia sufren un incremento en su actividad elctrica, mientras que las fibras Ib no varan significativamente su frecuencia de descarga. En cambio, si ahora el msculo se contrae, por efecto de la activacin de motoneuronas alfa, las fibras Ia disminuyen su frecuencia de descarga mientras que las fibras Ib la incrementan significativamente. Estos resultados han permitido suponer que tanto los husos musculares como los rganos tendinosos de Golgi, otorgan informacin sobre el estado mecnico del msculo, pues mientras los husos musculares informan

sobre el grado de estiramiento en el que se encuentra el msculo, los rganos tendinosos de Golgi informan sobre la tensin desarrollada durante la ejecucin de un acto motor. El reflejo miottico. El reflejo espinal ms ampliamente estudiado es el reflejo miottico, que es una respuesta de contraccin muscular que se produce cuando el msculo es estirado. A principios del siglo XX, Sir Charles Sherrington encontr que el reflejo miottico requiere tanto de una entrada sensorial a la mdula espinal, como de la salida motora hacia el msculo, pues este tipo de reflejo se suprime al seccionar tanto las races dorsales o las ventrales de la mdula espinal en el gato y sigue presente an en animales espinalizados a nivel intercolicular. Las fibras aferentes Ia que inervan los husos musculares, establecen conexiones monosinpticas en la mdula espinal con motoneuronas que inervan el mismo msculo (homnimas), as como motoneuronas que inervan msculos sinergistas (heternimas). Mendell y Henneman (1971) encontraron que un total de 60 fibras Ia del msculo gastrocnemio medial del gato, establecen contacto con 300 motoneuronas, de las cuales, el 60% eran motoneuronas que provenan de msculos sinergistas, como son el gastrocnemio lateral y el sleo. Estos mismos autores reportaron que los potenciales sinpticos excitatorios (EPSP's) registrados en las motoneuronas difieren en la amplitud, siendo mayores los EPSP's registrados en las motoneuronas homnimas con respecto a aquellos registrados en motoneuronas heternimas. De esta manera, las aferentes Ia provenientes de los husos musculares activan monosinpticamente tanto a motoneuronas homnimas as como a motoneuronas heternimas. Las aferentes del grupo II, las cuales tambin responden al estiramiento del msculo, ejercen una excitacin sobre motoneuronas homnimas con una latencia mayor a 1.4 ms, lo que sugiere un circuito probablemente di o trisinptico. En cambio, la latencia del reflejo producido al estimular aferentes Ia resulta ser de entre 0.7 y 0.8 ms, lo que indica un reflejo monosinptico. Este hecho fue demostrado por Renshaw, y posteriormente con mayor detalle por otros investigadores. El reflejo miottico es ms dbil y ms variable en animales intactos que en animales descerebrados, esto se debe a que en animales descerebrados, todos los reflejos espinales se facilitan. En cambio, en animales intactos, existe un balance entre la inhibicin y la facilitacin de los reflejos espinales debido a vas descendentes provenientes de la corteza cerebral, u otras vas provenientes de centros superiores, que de manera normal se encuentran modulando diferentes reflejos espinales. Esto quiere decir que existe un tono inhibitorio descendente que se pierde por la descerebracin, facilitando los reflejos espinales. Inhibicin espinal. Sherrington (1925) demostr que la inhibicin es un proceso activo, y no solo la ausencia de excitacin, tambin desarroll el concepto de inervacin recproca como un elemento normal del reflejo. Estas ideas fueron analizadas con detalle posteriormente por Eccles (1964), el cual mediante registros intracelulares de motoneuronas mostr que los potenciales postsinpticos inhibitorios (IPSP's) en la membrana de motoneuronas, estaban asociadas con inhibicin espinal. Existen principalmente tres tipos de inhibicin espinal: inhibicin postsinptica, inhibicin recproca e inhibicin presinptica las cuales sern discutidas brevemente. Inhibicin postsinptica. Lloyd (1946) no solo mostr que la estimulacin de aferentes Ia produce excitacin monosinptica en las motoneuronas homnimas, tambin encontr que esta misma

estimulacin produce inhibicin de reflejos de msculos antagonistas. Es decir, la activacin de aferentes Ia produce inhibicin de motoneuronas que inervan msculos antagonistas; este tipo de inhibicin se denomin inhibicin postsinptica. Posteriormente, haciendo anlisis sobre las latencias en esta inhibicin, se encontr que la latencia en la inhibicin del msculo antagonista resultaba ser 0.8 ms mayor que la latencia de los EPSP's de los msculos agonistas. Ello indic que la inhibicin postsinptica est mediada por una sola interneurona inhibitoria (Fig. 3), la cual al ser activada, libera glicina sobre la motoneurona produciendo un IPSP. De esta manera, cuando un msculo se contrae por efecto de la activacin de aferentes Ia, el msculo antagonista se inhibe. A esta inhibicin se le conoce como inhibicin recproca.

Existen otros tipos de inhibiciones postsinpticas, como las producida por la estimulacin de aferentes de los rganos tendinosos de Golgi (fibras Ib), la cual se conoce como inhibicin no recproca pues las aferentes Ib inhiben a motoneuronas homnimas, esto es, se genera en el mismo msculo por lo que tambin se conoce como inhibicin autogena. Una caracterstica que distingue a los grupos de interneuronas que median la inhibicin postsinptica radica en la diferencia de las entradas sinpticas que reciben. Por un lado las interneuronas inhibitorias activadas por aferentes Ib (interneuronas Ib) reciben tambin influencia sinptica de aferentes Ia, sin embargo las interneuronas inhibitorias activadas por aferentes Ia (interneuronas Ia) no tienen influencia de aferentes Ib. Adems, se sabe que las fibras aferentes de origen cutneo facilitan las respuestas de las interneuronas Ib que se producen al estimular aferentes Ib; esto es relevante en la terminacin de un movimiento cuando se activan receptores cutneos.

Las interneuronas Ib adems, establecen contacto sinptico con neuronas del tracto espinocerebeloso dorsal o columnas de Clarke. Inhibicin recurrente En 1941, Renshaw demostr que los impulsos antidrmicos en las motoneuronas pueden inhibir la respuesta refleja monosinptica de motoneuronas que inervan msculos sinergistas. Esta inhibicin se encuentra mediada por interneuronas (interneuronas de Renshaw) localizadas en el asta ventral de la mdula espinal que inhiben a motoneuronas . Las interneuronas de Renshaw pueden ser activadas por motoneuronas , y a su vez estas pueden hacer contactos sinpticos con motoneuronas homnimas, as como con interneuronas Ia que median la inhibicin recproca. Ha sido sugerido que este tipo de inhibicin tambin juega un papel importante en el control de la postura y el movimiento.

Inhibicin presinptica. Adems de la inhibicin postsinptica, la transmisin sinptica tambin puede ser modulada a nivel presinptico. Los EPSPs registrados en motoneuronas extensoras, pueden ser reducidos de tamao por pulsos condicionantes producidos en aferentes Ia de msculos flexores. Lo importante de estas observaciones es que estos pulsos condicionantes producen inhibicin sin alterar las propiedades de la membrana postsinptica de las motoneuronas, despolarizando a las fibras aferentes. Esta despolarizacin de terminales presinpticas disminuye la amplitud del potencial de accin que viaja por dichas terminales, provocando una disminucin en la cantidad de neurotransmisor liberado, causando as la llamada inhibicin presinptica. Adems, se ha sugerido que este efecto se debe en parte a un decremento en corrientes de calcio voltaje dependientes en las aferentes que contactan sinpticamente con las motoneuronas. Existe suficiente evidencia que demuestra que el GABA es el neurotransmisor responsable de la inhibicin presinaptica.

Regulacin del tono por centros superiores: Hay diferentes estructuras que regulan el tono muscular, cinco vas importantes que descienden del cerebro a la mdula espinal, cuatro de ellas vienen de partes cercanamente vecinas del cerebro, en el tallo cerebral y bulbo raqudeo y son: 1. Formacin reticular 2. Ncleos vestibulares 3. Ncleo rojo 4. Tectum 5. Corteza cerebral. Algunos tienen papel facilitador y otros inhibitorios. HAZ RUBROESPINAL: El ncleo rojo, que se halla en el mesencfalo a nivel del tubrculo cuadrigmino superior, es el origen del haz rubroespinal. Recibe aferencias cerebelosas a travs del pednculo cerebeloso superior contralateral, y corticales, especialmente del rea 4 de Brodmann. Las eferencias estn destinadas al cerebelo, tronco del encfalo (ncleo olivar inferior) y mdula espinal (haz rubroespinal). Las fibras rubroespinales decusan y descienden contralateralmente por el cordn lateral de la mdula espinal, por delante del haz corticoespinal. El haz tiene una organizacin somatotpica. Las fibras que tienen como destino la mdula cervical se originan de las porciones dorsomediales del ncleo, aquellas con destino lumbosacro tienen su origen en las regiones ventrolaterales mientras que las de destino torcico tienen un origen intermedio. En la mayora de los mamferos el haz se extiende por toda la mdula; en el hombre no ha podido ser hallado por debajo de los niveles torcicos. El ncleo rojo a travs del haz rubroespinal regula el tono muscular del miembro superior. Acta sobre las motoneuronas y , inhibiendo el tono extensor y facilitando el tono flexor (facilita los movimientos flexores del miembro superior contralateral). HAZ VESTIBULOESPINAL LATERAL: Desciende homolateralmente en la periferia del cordn anterolateral y se desva a la parte medial del cordn anterior a niveles espinales bajos. Las fibras de este haz se originan en neuronas pequeas y grandes del ncleo vestibular lateral. Las fibras que se proyectan a los segmentos cervical, torcico y lumbosacro se originan, respectivamente, de las neuronas de las partes rostroventral, central y dorsocaudal del ncleo vestibular lateral. Las fibras terminan homolateralmente en la parte medial de la columna gris anterior (lamina VIII) y la parte medial de la lamina VII. Sus fibras excitan, a travs de conexiones mono y polisinpticas las motoneuronas de los msculos extensores del cuello, de la espalda y los miembros, pero inhiben bisinpticamente las motoneuronas de los msculos flexores de los miembros a travs de interneuronas inhibitorias. HAZ VESTIBULOESPINAL MEDIAL: Desciende a travs del Fascculo longitudinal medial hasta el cordn lateral de la medula espinal, donde se sita cerca de la lnea media en el denominado fascculo surcomarginal.

Contiene fibras cruzadas y no cruzadas y no se extiende ms all del nivel medular mediodorsal. Las neuronas que dan origen a las fibras del haz vestbuloespinal medial estn localizadas principalmente en el ncleo vestibular medial pero algunas se originan en los ncleos vestibulares inferior y lateral. Sus fibras terminan principalmente en los segmentos cervicales, especficamente en la lamina VIII y en la parte posterior adyacente de la lamina VII. Sus axones inhiben monosinpticamente las motoneuronas que inervan los msculos extensores axiales del cuello y la parte superior de la espalda. HAZ RETICULOESPINAL MEDIAL: El haz reticuloespinal pontino (medial) se origina en la protuberancia a partir de los ncleos reticulares protuberanciales oral y caudal. Este haz desciende por el cordn anterior y es casi completamente homolateral. Termina en las lminas VII y VIII. Algunas fibras cruzan la lnea media a nivel medular en la comisura anterior. El haz inhibe la actividad de las motoneuronas flexoras y facilita la accin de las motoneuronas extensoras. HAZ RETICULO ESPINAL LATERAL: El haz reticuloespinal bulbar (lateral) se origina en el bulbo a partir del ncleo gigantocelular. Termina en las lminas VII y IX de manera bilateral. Dicho haz inhibe la actividad de las motoneuronas extensoras y facilita la accin de las motoneuronas flexoras.

HAZ CORTICOESPINAL Y CORTEZAS MOTORAS: La corteza motora primaria (rea 4), a travs del haz corticoespinal facilita el tono muscular extensor por su accin sobre las motoneuronas y medulares. La lesin del rea 4 o de sus fibras produce hipotona extensora. La corteza motora suplementaria (medial al rea 6 - premotora) tiene el efecto opuesto. Su lesin produce hipertona extensora (espasticidad) y su activacin produce hipotona. La extraordinaria importancia clnica del haz corticoespinal ha dado lugar a que se haga equivaler a la neurona motora superior, si bien virtualmente todos los sistemas medulares de fibras descendentes influyen en cierta medida sobre la actividad de la neurona motora inferior. Regulacin perifrica del tono muscular: Participan aferencias cutneas, articulares y viscerales. Su accin no se ejerce sobre las motoneuronas, sino a travs de las interneuronas excitatorias e inhibitorias. Mecanorreceptores cutneos: las aferencias de ste facilitan la actividad del reflejo de estiramiento de los msculos que cubren e inhiben la correspondiente a las reas distantes.

Nociceptores cutneos: activan el tono flexor e inhiben el extensor, pero los ubicados en los msculos (profundos) activan al msculo del cual provienen. Esto explica la contractura de los msculos lesionados. Mecanorreceptores articulares: facilitan el tono de los msculos que se insertan en las articulaciones respectivas. Aferencias viscerales: tienen efectos inhibitorios de larga duracin sobre las motoneuronas espinales de los msculos flexores y extensores