FOTOSINTESIS 1 300 a.C Teofrasto de Ereso Etiologa de las plantas, trat la morfologa de las monocotiledneas y dicotiledneas.

2 310 a.C. En la Antigua Grecia, Aristteles propuso una hiptesis (Teora del humus) que sugera que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las plantas, pero esta idea quedo relegada a un segundo plano. De hecho, no volvi a ser analizada hasta el siglo XVII, cuando Stephen Hales, hizo mencin a la hiptesis de Aristteles. Adems de retomar esta teora, el mismo Hales afirm que el aire que penetraba por medio de las hojas en los vegetales, era empleado por stos como fuente de alimento. 3 1479. Paracelso intenta explicar qumicamente y alquimistamente procesos fisiolgicos de las plantas. 4 1647. Jean Baptiste van Helmont, qumico, fsico y mdico flamenco. Es conocido por sus experimentos sobre el crecimiento de las plantas, que reconocieron la existencia de gases discretos. Identific los compuestos qumicos que hoy llamamos dixido de carbono y xido de nitrgeno; fue el primer cientfico que diferenci entre los conceptos de gas y aire. Demostr que las plantas eliminan dixido de carbono (CO 2) en la oscuridad. Adems, comprob que la cantidad de oxgeno desprendida durante el da era menor que la cantidad de CO2 desprendida durante la noche; y es que la fotosntesis permite a la planta utilizar el CO2 para crecer. En la generacin de materia orgnica intervienen adems otros tomos, Iones minerales, que adems de no intervenir directamente en la fotosntesis, puesto que se suman posteriormente solo representan aproximadamente el 1% del peso de la materia orgnica, Esto Fue demostrado por Van Helmont, en el primer experimento que realizo la ciencia, el experimento del sauce, que fue realizado para indagar el funcionamiento de la fotosntesis. 1648, Van Helmont llev a cabo un experimento donde intent demostrar que el incremento en peso de las plantas se deba exclusivamente al agua absorbida por las mismas 5 1727 Stephen Hales, mdico fisilogo ingls, hace mencin de lo sealado por Aristteles sobre de la luz y su relacin con las plantas: la luz del sol puede actuar "ennobleciendo los principios de los vegetales" e incluso seala que la toma de aire por las hojas sirve para alimentar las plantas. Hales es ms conocido por sus Ensayos Estadsticos (Statical Essays). El primer volumen, Vegetable Staticks contiene un registro de numerosos experimentos sobre fisiologa vegetal, prdida de agua en plantas por transpiracin, tasas de crecimiento de brotes y hojas, variacin de la fuerza de las races a lo largo del da. 6 1749 Charles Bonnet, bilogo y filsofo suizo, es el primero en interesarse por los fenmenos gaseosos relacionados con los vegetales, llegando a algunas conclusiones errneas al creer que el aire que rodeaba las hojas sumergidas en agua, provena del exterior. 7 1770. Joseph Priestley, clrigo ingls, realiza experimentos y concluye que las plantas verdes son capaces de restaurar o purificar el aire que haba sido nocivo para la respiracin

de un animal, reconociendo que el proceso era el inverso de la respiracin animal, que consuma tal elemento qumico. Al aire puro lo llama: "aire deflogisticado" lo que ahora llamamos aire con oxgeno proveniente de los procesos en las plantas. l no reconoce la necesidad de la luz ni que las plantas tambin utilizan el aire "desflogisticado". Descubre la produccin de oxgeno durante la fotosntesis al demostrar que si una planta se colocaba en un recipiente de vidrio aislado del ambiente, el aire contenido en l ni extingua la llama de una vela ni era inconveniente para un ratn que coloqu en su interior.

1774 Priestley desarroll nuevos procedimientos y aparatos para el estudio de los gases. En el ao descubri, con independencia de los trabajos llevados a cabo por Karl Wilhelm Scheele, la existencia del oxgeno. Adems descubri la existencia de gases como el amonaco, el clorhdrico, el dixido de azufre, el monxido de carbono y el gas hilarante.

8 1778-1779. Jan Ingenhousz, mdico holands, en unas vacaciones en Inglaterra repite los experimentos de Priestley y con otros ensayos que realiza, concluye que las plantas "vician" el aire tanto en la luz como en la oscuridad, al igual que los animales; demostr que el efecto descubierto por Priestley no se deba a la vegetacin de la planta sino a la influencia de la luz del sol sobre la planta; descubri as el papel de la luz en la fotosntesis, evidenciando la respiracin en los vegetales. Reconoce que al iluminar las plantas con la luz del sol, la liberacin del aire "deflogisticado" excede al que se consume. Demuestra que para el desprendimiento fotosinttico de 02 se necesita luz solar y que este fenmeno slo ocurre en las partes verdes de las plantas. Las plantas eliminan dixido de carbono (CO2) en la oscuridad. Adems, comprob que la cantidad de oxgeno desprendida durante el da era menor que la cantidad de CO2 desprendida durante la noche; y es que la fotosntesis permite a la planta utilizar el CO2 para crecer. Recomend sacar las plantas de las casas durante la noche para evitar que sus ocupantes se intoxicaran.

9 1782. Jean Senebier, sacerdote botnico y qumico suizo, realiza observaciones similares a las de Ingenhousz; incorpora a los conocimientos previos, la capacidad de las plantas para regenerar o purificar el aire depende de la presencia de aire "flogisticado" a fijado ( como se conoce actualmente, con presencia de CO2). Las plantas terrestres extraen del aire el CO2 que necesitan. Asimismo, comprob que las plantas captan anhdrido carbnico. Tambin estableci, que an en condiciones de iluminacin, si no se suministra CO 2, no se registra desprendimiento de oxgeno. Sin embargo Senebier opinaba en contra de las teoras desarrolladas y confirmadas ms adelante, que la fuente de dixido de carbono para la planta provena del agua y no del aire.

10 1806 El qumico y naturalista suizo Nicholas Theodore de Saussure public, al iniciarse el

siglo XIX, que el peso de la materia orgnica y el oxgeno producidos por las plantas era mayor que el del aire "fijado" (consumo de CO 2). Como a las plantas se incorporaba aire y agua, concluy que este ltimo era el reactivo que hacia falta. Establece que para la produccin de azcar en las plantas se necesita agua. Tambin se dio cuenta que durante la fotosntesis se intercambiaban volmenes mas o menos iguales de CO 2 y O2. Comprob que la suma del peso de la materia orgnica producida y del oxgeno generado por una planta era mayor que el peso del anhdrido carbnico consumido. Utilizando la ley de conservacin de las masas, haca poco formulada por Lavoisier, Saussure infiri que otra sustancia era consumida durante el proceso. Como los nicos aportes que reciban sus plantas eran la luz, el anhdrido carbnico y el agua, Saussure concluy que la otra sustancia consumida deba ser el agua

11 1809-1810. Justus von Liebig, qumico alemn, es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre qumica orgnica, como sobre fisiologa vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos qumicos y la importancia de las reacciones qumicas en los procesos vitales. Confirma las teoras expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosfrico, el resto de los nutrientes proviene del suelo. 12 1818. Otra contribucin notable de este perodo es el aislamiento e identificacin de la "materia verde" de los vegetales, que hicieron Joseph Pelletier (naturalista y qumico francs) y Joseph B. Caventou (qumico francs) y que bautizan con el nombre de "clorofila".

13 1837. Henri Dutrochet, mdico, bilogo y fisilogo francs, demostr que solo las clulas que contienen clorofila realizan la incorporacin del CO2. Afirm correctamente que la respiracin en las plantas es idntica con la respiracin de los animales y estudi la respiracin de las plantas en relacin con los pasajes del aire y los poros. Se dio cuenta que slo las clulas que contienen clorofila descomponen el dixido de carbono e introdujo el mtodo para medir el ndice de descomposicin de las burbujas de gas dadas por sumergir las plantas en la luz del sol. Es considerado el fundador de la planta fisiolgica.

14 1842. el cirujano alemn Joseph Mayer demostr la funcin de la fotosntesis en la cadena de las transformaciones energticas que ocurren en la tierra refirindose por primera vez a la importancia de las plantas verdes en el ciclo completo de la materia y energa. Describe la entrada de CO2 en la planta a travs de los estomas y determina que solo las clulas que contienen clorofila son productoras de oxgeno. Esta afirmacin completa los aportes de Priestley, Ingenghousz, Snebier y Saussure, y da lugar a una descripcin correcta de la reaccin bsica de la fotosntesis.

15 1845. Hugo von Mohl, bilogo alemn, asociara la presencia de almidn con la de clorofila y describira la estructura de los estomas. 16 1859, 1862 y 1864. Julius Sachs, botnico y profesor alemn, demostr que en el proceso de fotosntesis se formaban compuestos de carbono (hidratos de carbono). Para ello cubri la mitad de una hoja y la otra la dejo expuesta a la luz. Luego de algunas horas expuso a vapores de iodo toda la hoja y observ que la mitad iluminada se tornaba de color violeta oscuro, lo que se saba, se deba a la presencia de almidn y a su reaccin con el iodo. Relacion la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, as como que la formacin de almidn est asociada con la iluminacin (la funcin cloroflica) y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A este autor le debemos la ecuacin clsica de la fotosntesis:

6CO2 + 6H2O + energa solar ----> C6H12O6 + 6O2 17 1861. Jean Baptiste Boussingault, qumico francs, demuestra que el volumen de dixido de carbono absorbido es aproximadamente igual al volumen de oxgeno desprendido. 18 1864. El fsico escocs James Clerk Maxwell propone el modelo ondulatorio de la luz, lo que conduce a la idea de que la luz es la fuente ltima de energa de la fotosntesis. 19 1863. M. Cloez, determina que la fotosntesis solo tiene lugar en las partes de la planta que contienen clorofila, desmintiendo as la opinin que al respecto tena Saussure. 20 1883. El botnico, fisilogo, microbilogo, profesor y msico alemn Theodor Wilhelm Engelmann, confirm en Spirogira, el papel de la clorofila en la fotosntesis. Demostr que la conversin de energa lumnica en qumica tiene lugar en el cloroplasto 21 1886. Andreas Franz Wilhelm Schimper, botnico y fitogegrafo francs, dara el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y describira los aspectos bsicos de su estructura, tal como se poda detectar con microscopa ptica. 22 1905. Frederick Frost Blackman, botnico, alglogo, y fisilogo vegetal britnico, confirma que la fotosntesis tiene un paso dependiente de la luz e independiente de la temperatura y un paso independiente de la luz y dependiente de la temperatura. Midi la velocidad a la que se produce la fotosntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centr en observar como variaba la tasa de fotosntesis modificando la intensidad lumnica, apreciando que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosinttica, pero cuando se alcanzaban intensidades mayores no se produca un aumento adicional. Con posterioridad investig el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura no tena repercusin alguna sobre el proceso fotosinttico, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosntesis si que experimentaba una variacin positiva. Finalmente,

cuando la temperatura superaba los 30 C, la fotosntesis se ralentizaba hasta que se sobrevena el cesamiento del proceso. Lo que permiti reconocer una fase de la fotosntesis denominada lumnica y otra oscura o enzimtica. Demostr que una vez que la intensidad luminosa alcanzaba cierto umbral la actividad de la fotosntesis no aumenta en sentido proporcional: en la fotosntesis coexistan dos factores limitantes, que eran la intensidad lumnica y la temperatura.

23 1920, Cornelius Bernardus van Niel, microbilogo, botnico neerlands-estadounidense, propuso, tras haber estudiado la fotosntesis en las bacterias del azufre, que el oxgeno liberado en la fotosntesis provena del agua y no del dixido de carbono, extrayndose que el hidrgeno empleado para la sntesis de glucosa proceda de la fotlisis del agua que haba sido absorbida por la planta. Esta hiptesis supone que el hidrgeno utilizado para la formacin de la glucosa proviene de la descomposicin del agua absorbida por la planta. El oxgeno sobrante de la reaccin es expulsado al exterior, demostrando que algunas bacterias con capacidad para llevar a cabo la fotosntesis no desprendan oxigeno. Pero esta hiptesis no se confirm hasta el ao 1941, tras las investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxgeno pesado y un alga verde (Chlorella).

Bacterias fotosintticas del azufre: CO2 + 2H2S + luz CH2O + H2O + 2S Ecuacin general: CO2 + 2H2X + luz CH2O + H2O + 2X Ecuacin propuesta para las plantas verdes: CO2 + 2H2O + luz CH2O + H2O + O2 24 1930. El fisilogo alemn Otto Heinrich Warburg encuentra que la fotosntesis medida como CO2 asimilado es inhibida por altas concentraciones de O 2 en la atmsfera. Tambin realizara estudios detallados sobre la asimilacin del dixido de carbono en plantas, el metabolismo de tumores, y el componente qumico del oxgeno que transfiere el fermento respiratorio. 25 1937. Robin Hill, bioqumico britnico, logr demostrar que los cloroplastos son capaces de producir oxgeno en ausencia de dixido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los

primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro emple un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se deriv la conocida con nombre de Reaccin de Hill, definida como la fotorreduccin de un aceptor artificial de electrones por los hidrgenos del agua, con liberacin de oxgeno. Hill trabaj en la aplicacin de la Segunda Ley de la Termodinmica en la fotosntesis.

26 1941 Samuel Ruben y Martin Kamen (Fsico qumico ruso), usando agua con oxgeno pesado (O18) probaron definitivamente que el O2 resultante de la fotosntesis provena del H2O. Confirmaron a Van Niel usando un alga verde (Chlorella) y agua radiactiva. CO2 + 2H218O + luz (CH2O) + H2O + 18O2 27 1949. Melvin Calvin y Andy Benson, con sus experimentos descubrieron los distintos pasos del proceso global de fijacin de CO2, que se ha denominado el ciclo de Calvin. Inicialmente se supona que la conversin de CO2 en hexosas y almidn inclua una serie de pasos intermedios y se dieron a la tarea de encontrar la secuencia de reacciones en este proceso, es decir la ruta del carbono. Para abreviar el problema de la baja concentracin de los compuestos intermedios, utilizan 14CO2, lo mismo que la cromatografa de papel corrido, tcnica adecuada para separar e identificar compuestos, comparando las distancias recorridas por ellos en sustancias conocidas. Adicionalmente, con una auto radiografa se poda verificar que sustancias tenan 14C. 28 1957. Daniel Arnon (bioqumico y fisilogo vegetal estadounidense de origen polaco) y sus colaboradores, aislaron una protena de cloroplastos de espinacas que al aadirse a bajas concentraciones de granas, cataliza la fotorreduccin de NADP+, y reduce menos el NAD+, tambin evidenciaron experimentalmente el acoplamiento entre fotofosforilacin y fotorreduccin del NADP+. En este caso y a diferencia de la fotofosforilacin cclica la formacin de ATP (molcula que acta como transportador de energa) esta acoplada a la transferencia de electrones inducida por la luz desde el agua al NADP+ y a una liberacin de oxgeno: NADP+ + H2O + ADP + Pi --------------------------------> NADPH + O2 + ATP + H+ 29 1958. A. San Prieto y H. Lang, resuelven el problema sobre cul piridin nucleotido era el que preferencialmente se formaba en la fotosntesis. al aislar de cloroplastos la piridin nucleotido reductasa fotosinttica (enzima soluble) que inicialmente cataliza la reduccin de NADP+ y NAD+, pero al ser purificada solo reduce el NADP.

30 1982. Los qumicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert Huber analizaron el centro de reaccin fotosinttico de las bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografa de rayos X. Sin embargo, esta tcnica result excesivamente compleja para estudiar la

protena mencionada y Michel tuvo que idear un mtodo espacial que permita la cristalografa de protenas de membrana. Cuando Michel consigui las muestras cristalinas perfectas que requera su anlisis, su compaero de investigacin desenvolvi los mtodos matemticos para interpretan el patrn de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los qumicos lograron identificar la estructura completa del centro de reaccin fotosinttica, compuesto por cuatro subunidades de protenas y de 10.000 tomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotosntesis, siendo la primera vez que se concret la estructura tridimensional de dicha protena. 31 1998. El equipo de Thomas Moore, profesor de qumica del Centro de Bioenerga y Fotosntesis de la Universidad Estatal de Arizona, decidi incorporar al cloroplasto artificial desarrollado aos antes, una vescula rodeada de una cubierta parecida a las membranas de los cloroplastos naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas sintticamente, junto con otros compuestos que se aadieron con la intencin de generar una acumulacin de iones H+. En la parte interna de la membrana. Pero el hecho ms destacable del experimento fue la incorporacin de la enzima ATP-sintetasa, principal responsable del aprovechamiento del desequilibrio en la concentracin de H+ para producir ATP. Con estas modificaciones, Moore consigui un comportamiento similar al de los cloroplastos reales, sintetizando ATP a partir de energa solar, pero con un nmero ms reducido de componentes que la cadena fotosinttica natural. Tal fue la repercusin del experimento, que en la actualidad se continan explorando sus aplicaciones prcticas.

32 2007. Un equipo de investigacin dirigido por el cientfico estadounidense Neal Woodbury, del Instituto de Biodiseo, en la Universidad Estatal de Arizona, ha obtenido nuevos e interesantes datos sobre el mecanismo de la fotosntesis. El descubrimiento aborda cuestiones sobre el movimiento orquestado de las protenas a una escala temporal de la millonsima parte de una millonsima de segundo. El movimiento de las protenas del centro de la reaccin durante la fotosntesis permite a una planta o a una bacteria utilizar la energa de la luz eficientemente, incluso cuando las condiciones no son ptimas.

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19 no hay foto de M. Cloez

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29 A. San Prieto y H. Lang

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