MÓDULO 1: HISTORIA E INTRODUCCIÓN A LA NUTRICIÓN MINERAL.

ELEMENTOS ESENCIALES

Este módulo, pretende recabar una breve reseña de los principales acontecimientos que han marcado la historia de la Nutrición Mineral. Así como sentar una base sólida para la comprensión de los contenidos a tratar, mediante una introducción a los elementos esenciales y su dinámica en el sistema suelo-planta, con independencia de que en módulos posteriores se profundice en los temas planteados.

I.

HISTORIA DE LA NUTRICIÓN VEGETAL

1. Antecedentes e inicios de la Nutrición Mineral
El hecho de que partiendo de una semilla, algo diminuto y aparentemente sin vida, se pudiera llegar a tener una planta vigorosa, ha despertado el interés de la humanidad desde siempre.

Época antigua Durante la época griega ya fueron surgiendo gran número de aportaciones al futuro concepto de la nutrición mineral. Pero es en tiempo de los romanos cuando empieza a disponerse de una literatura de cierta entidad. Petrus Crescentius recopila y resume hacia 1240 toda la información disponible, en un libro titulado “Opus Ruralium Commodorum”, este texto constituye el texto de partida para el gran número de libros sobre agricultura que aparecen en Europa durante los siglos XVI y XVII. Hasta esa época existió un gran interés por los problemas prácticos de la agricultura, pero se careció del espíritu científico necesario para buscar las causas de los fenómenos que describían. Siglo XVII (búsqueda del “principio” de la vegetación) En este siglo, la preocupación científica por la fertilidad del suelo y el desarrollo de las plantas es muy importante. Francis Bacon, sostiene que el agua constituye el principal alimento de las plantas, mientras que el suelo las protegía del frío y el calor y proporcionaba una determinada sustancia a cada planta, lo que explicaba el hecho de

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que cultivar una misma especie durante un tiempo prolongado empobrecía el suelo para el desarrollo de esta especie en concreto. También en esta época Van Helmont lleva a cabo su clásico experimento. Puso 90.60 Kg (200 lb) de suelo desecado en un horno en un recipiente de arcilla. En él plantó un vástago de sauce de 2.26 Kg (5 lb), cubrió la tierra con una placa de hierro con agujeros para preservarla del polvo y añadió exclusivamente agua de lluvia. Al cabo de 5 años el árbol en el que se había transformado el vástago pesaba 76.64 Kg (169 lb y 3 onzas), y el suelo, nuevamente desecado dio una pérdida de peso de sólo 56 g (2 onzas) que el científico atribuyó a un error experimental. Dado que sólo había aportado agua, concluyó que ésta era el único alimento de las plantas. Van Helmont cometió los errores de no considerar el papel de los componentes de la atmósfera, ni los 56 g de pérdida de peso del suelo, hay que tener en cuenta que en aquella época no se tenía el menor conocimiento sobre nutrición mineral ni fotosíntesis. Posteriormente un científico alemán, Glauber, sostiene la hipótesis de que el “salitre” (nitrato potásico) y no el agua es el “principio de la vegetación”. Después de obtener la sal a partir de la tierra recogida de los establos, dedujo que esta debía proceder de la deyecciones y deposiciones de los animales, y dado que estos se alimentaban de plantas, el nitrato potásico debía proceder originariamente de éstas. Comprobó también que el aporte al suelo del estiércol producía grandes incrementos de la cosecha. Al relacionar ambos hechos dedujo que la fertilidad del suelo y el valor del estiércol dependía totalmente del nitrato potásico. En 1699, John Woodward publica un trabajo que supuso un gran avance en la experimentación agrícola. Cultivó hierbabuena en agua de distinta procedencia: agua de lluvia, agua de río, residual y residual añadiéndole mantillo de jardín. Comprobó que el crecimiento de las plantas aumentaba al incrementarse las cantidades de impurezas contenidas en el agua, deduciendo, de forma no totalmente correcta, que los vegetales no se forman a partir del agua, sino que lo hacen a partir de un material presente en el suelo. También en esta época, el inglés Jethro Tull, sostenía una teoría bastante aceptada entonces, suponía que el verdadero alimento de las plantas eran las partículas más finas del suelo, que eran absorbidas directamente por las raíces para hacerlas pasar al sistemas circulatorio de la planta.

Siglo XVIII Durante la segunda mitad del siglo XVIII, se mostró un interés muy considerable por todos los aspectos relacionados con la agricultura. En 1775, Francis Home, orienta sus investigaciones hacia la nutrición de las plantas, concluyendo que existen al menos 6 materias nutritivas para ellas: aire, agua, tierra, sales, aceite y fuego. Su libro “Los principios de la Agricultura y la vegetación” constituye un gran avance ya que reconoce que la nutrición vegetal depende de varios factores e indica el método a seguir para estudiar el problema: cultivo en macetas y análisis de la planta.

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En 1761, Wallerius, en su libro “De Humo” realizó indicaciones sobre la formación del humus y alguna de sus propiedades. Young publicó un tratado llamado “Anales de Agricultura” en 46 volúmenes que fue muy apreciado en su época. El descubrimiento del oxígeno por Joseph Pryestly puede considerarse como punto de partida de otros muchos descubrimientos. Pryestly dijo que las plantas, al contarrio que los animales, purificaban el aire, pero tras descubrir el oxígeno, no pudo demostrarlo al no considerar la necesidad de luz por parte de las plantas. Quien sí, concilió ambos puntos de vista fue Jan Ingen-Housz, en el libro de 1779 “Experimentos sobre vegetales”, demostró que la luz solar era necesaria para la producción de oxígeno, que sólo hojas y pecíolos podían sintetizar y que los frutos y las plantas en la oscuridad respiraban como los animales, y por tanto, viciaban el aire. Jean Senebier obtuvo simultáneamente las mismas conclusiones y además sugirió que el aumento de peso del tallo de sauce en el experimento de Van Helmont podía deberse al aire fijado.

2. Evolución y desarrollo de los temas de Nutrición Mineral. Siglo XIX
A partir del siglo XIX, los temas relacionados con la nutrición mineral experimentan un giro radical, e importantes hallazgos científicos se suceden uno tras otro.

De Saussure En 1804, en su libro “Investigaciones químicas sobre la vegetación”, Théodore De Saussure demostró que las plantas podían absorber CO2 y desprender O2 en presencia de luz, y que las plantas en un lugar sin CO2 morían. También dedujo que el suelo suministraba sólo una pequeña cantidad de los alimentos que las plantas necesitaban, aportando para ello el análisis de sus cenizas. Hizo desaparecer la idea de que las plantas generaban espontáneamente potasa y concretó aspectos importantes de la asimilación del nitrógeno (que no se asimilaba directamente del aire) y las funciones de la raíz. Fue el primero en poner de manifiesto que el humus contiene más C y menos H que los residuos vegetales de los que procede, evidenciando la complejidad del proceso que tiene lugar en la formación del humus. Además de sus aportes en el esclarecimiento de la nutrición mineral, De Saussure inicia y desarrolla el método experimental cuantitativo, hecho que ha posibilitado, más que cualquier otra cosa, el desarrollo de la Química Agrícola moderna. Aún así sus resultados y sus métodos no fueron aceptados durante muchos años. Así A. Von Thaer en 1810 seguía sosteniendo que las plantas extraían su carbono y otros nutrientes del humus del suelo. En 1813 Humphry Davy publica el último libro del viejo período, donde sintetiza todos los conocimientos conocidos hasta entonces.

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Liebig (los orígenes de la agronomía) En 1934 J. B. Boussingault comienza sus célebres experiencias de campo, demostrando concluyentemente que el aire y el agua eran fuentes nutritivas de C, H y O. También realizó trabajos importantes acerca de la asimilación por las plantas del nitrógeno del aire. En 1840 la comunicación del químico alemán Justus Von Liebig “La Química y sus aplicaciones a la Agricultura y Fisiología” conmovió tan fuertemente a los científicos de la época, que a partir de entonces muy pocos seguían sosteniendo que el C contenido en las plantas provenía de alguna otra fuente que no fuera el CO2 atmosférico. Sus principales afirmaciones en dicha comunicación fueron: 1. La mayor parte del C de las plantas procede del CO2 de la atmósfera. 2. El H y el O provienen del agua. 3. Los álcalis son necesarios para la neutralización de los ácidos formados en las plantas como resultado de sus actividades metabólicas. 4. Los fosfatos son necesarios para la formación de las semillas. 5. Las plantas absorben indiscriminadamente los materiales del suelo, pero eliminan por sus raíces aquellos que no le son necesarios. Con lo que la presencia de una sustancia en la planta es prueba suficiente de su necesidad. Claro está que no todas las ideas de Liebig eran correctas, creía que las raíces eliminaban ácido acético y que el hecho de que una determinada sustancia estuviera presente en las cenizas de la planta era prueba suficiente de su esencialidad. También sostenía que la única forma de nitrógeno que podía absorber la planta era la amónica. Liebig creía firmemente que analizando las plantas y conociendo los elementos que contenían, se podían dar las recomendaciones necesarias para una fertilización adecuada. Incluso fabricó y comercializó un fertilizante artificial conocido con el nombre de “abono patentado Liebig” (que, por cierto, fue un completo fracaso, ya que no contenía N, por sostener que las plantas obtenían el amoníaco de la atmósfera, al igual que el CO2 y lo había insolubilizado por reacción con cal y con fosfato cálcico para que las aguas de drenaje no lo lixiviaran con facilidad). También, dedujo la necesidad de fósforo para las plantas. Casualmente desarrolló la ley del mínimo, ya que dijo que el crecimiento de las plantas está limitado por el elemento nutritivo presente en más pequeña cantidad, si todos los otros estaban presentes en cantidades adecuadas. La contribución de Liebig al avance de la agricultura fue enorme, no sólo por sus aciertos, sino también por sus errores que estimularon posteriores investigaciones para rebatir sus ideas.

Rothamsted En 1843 se crea en Rothamsted (Inglaterra) una Estación Experimental de Agricultura que aún hoy día sigue activa. Los fundadores fueron J. B. Lawes y J. H. Gilbert, los cuales iniciaron una serie de investigaciones para comprobar algunas de las

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afirmaciones de Liebig que no consideraban correctas. Doce años después establecieron las siguientes conclusiones: 1. Los cultivos requieren P y K, pero la composición de los residuos de las cenizas no es una buena medida de las cantidades necesitadas. 2. Las plantas no leguminosas requieren un suplemento de nitrógeno, siendo igualmente válido el aporte de nitratos y de sales amónicas. 3. La fertilidad del suelo puede ser mantenida con el empleo de fertilizantes químicos artificiales. 4. El efecto beneficioso de los barbechos se debe al aumento de la cantidad de compuestos de nitrógeno utilizables en el suelo.

Otros hechos trascendentes En 1856, Salm-Hortsmar, cultivó plantas en frascos de estaño revestidos con cera conteniendo arena, cuarzo pulverizado y carbón de azúcar, estos materiales habían sido previamente hervidos con ácidos para eliminar cualquier sustancia mineral presente. Omitiendo el aporte de uno o más elementos en la disolución nutritiva, obtuvo que fósforo, azufre, potasio, calcio, magnesio y silicio, eran elementos esenciales. En 1860, J. Sachs establece la esencialidad del hierro. El resto de elementos esenciales fueron progresivamente establecidos como ya veremos con posterioridad. También en esta época, Warrington puso de manifiesto el proceso de nitrificación, y que las plantas absorbían el nitrógeno, preferentemente en forma de nitrato. En 1886, H. Hellriegel y H. Wilfarth, demostraron que la absorción de nitrógeno atmosférico por parte de las leguminosas estaba condicionada por un factor independiente del suelo y de la planta, y supusieron acertadamente que las bacterias contenidas en los nódulos de las raíces asimilaban el nitrógeno. Posteriormente M. W. Beijerink aisló el microorganismo al que llamó “Bacillus radicicola”, y que actualmente se conoce como Rhizobium. Toda esta serie de investigaciones ha posibilitado el impulso grandísimo que esta materia ha experimentado en el último siglo, y particularmente en los últimos 60 años, donde la serie de importantes descubrimientos es tan extensa que sobrepasa los límites del resumen histórico que se pretendía llevar a cabo.

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II.

INTRODUCCIÓN A LA ELEMENTOS ESENCIALES

NUTRICIÓN

MINERAL.

1. Fertilidad del suelo
Ciclo de elementos nutritivos en el suelo La fertilidad del suelo se mantiene cuando la salida de elementos nutritivos (exportaciones) es compensada por la entrada de los mismos (aportaciones). Si las exportaciones son superiores a las aportaciones, la fertilidad del suelo disminuye. El esquema típico del ciclo de un elemento nutritivo en el suelo es el siguiente:

RESIDUOS

PLANTAS

PRODUCTOS AGRÍCOLAS

Salidas del sistema

METEORIZACIÓN

SUELO

VOLATILIZACIÓN

ATMÓSFERA

LAVADO

FERTILIZANTES Aportaciones fuera del sistema

EROSIÓN

Historia del mantenimiento de la fertilidad del suelo La agricultura nace cuando el hombre pasa de nómada a sedentario, en el 2500 A. C., probablemente en Mesopotamia, entre los ríos Tigris y Eúfrates. Existen escritos que efectivamente hablan de grandes cosechas en esta zona. Más adelante, el hombre se dio cuenta de que los suelos menguaban su producción cuando eran cultivados continuamente, desarrollándose la práctica de añadir despojos animales y vegetales al suelo para mantener la fertilidad de éste. La mitología griega, sin embargo da una explicación pintoresca (historia de Augeas, rey de Elis, y Hércules, que desvió el río Alfeo para limpiar el establo de 3000 bueyes del rey, que no se limpiaba desde hace 30 años, a cambio del 10 % del ganado, lo que trajo en consecuencia unas enormes cosechas en las tierras donde fueron a parar las aguas de limpieza). Existen numerosos escritos antiguos que hablan de aportaciones al suelo para mantener o aumentar la fertilidad de éste, tales como excrementos (los humanos eran de

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los mejor considerados), abonado en verde (sobre todo con plantas leguminosas), margas, salitre, cenizas, e incluso cadáveres. En el pasado, la fertilidad del suelo se mantenía, por tanto, con restituciones tales como estiércol, residuos de cosechas, etc. Esto era posible porque los sistemas agropecuarios (a nivel comarcal) eran cerrados, donde las exportaciones se compensaban con las aportaciones al no existir flujos con el exterior del sistema. Pero en el momento que estos sistemas dejan de ser cerrados, como en el caso de abastecimiento de ciudades, donde los residuos no vuelven al lugar de origen, se genera, inevitablemente una pérdida de fertilidad del suelo. Un ejemplo patente, Sicilia, que fue el granero de Roma al aportarle grandes cantidades de trigo, llegó un momento en que se convirtió en una de las islas más pobres del Mediterráneo, ya que buena parte de los elementos nutritivos de la isla terminaban en las alcantarillas de Roma sin posibilidad de compensar su falta en el lugar de origen. A mediados del siglo XX, Liebig, introdujo el uso de fertilizantes químicos para restituir los nutrientes exportados fuera de los sistemas agrarios, lo que ha permitido conservar la fertilidad de los suelos. Un planteamiento de fertilización racional en una agricultura sostenible debe proponerse conservar o aumentar la fertilidad de un suelo asegurando un adecuado nivel de humus. El descubrimiento de los abonos químicos es importantísimo y permite junto a otros factores como selección de variedades, lucha contra enfermedades y plagas de los cultivos, el desarrollo de los métodos de irrigación y la mecanización; asegurar la alimentación de una parte importante de la humanidad. Aplicados racionalmente, mantienen la fertilidad del suelo y elevan los rendimientos de los cultivos, otra cosa bien distinta, son los inconvenientes derivados de su mal uso y abuso. En cualquier caso, no se puede renunciar a ellos, ya que supondría reducir drásticamente la disponibilidad de alimentos a corto plazo en los países desarrollados y en vías de desarrollo. Se trata de acomodar las aportaciones de nutrientes (como fertilizantes químicos) a las necesidades de las plantas y a los contenidos del suelo, de forma que este balance esté ajustado. Sobre esta máxima se debe asentar el consumo de fertilizantes, es por ello que el consumo mundial de fertilizantes a ido aumentando en los últimos años, pero existen mercados ya maduros como los de Europa Occidental donde dicho consumo se ha detenido e incluso empieza a descender. El empleo de las modernas técnicas de fertirrigación en riego localizado permite el fraccionamiento de los nutrientes de acuerdo con las necesidades diarias del cultivo, con lo que, realizándolo correctamente, se pueden llegar a minimizar al máximo las aportaciones en exceso de elementos nutritivos, ajustándolas a las necesidades que en cada instante tenga el cultivo.

Factores físicos, químicos y biológicos que afectan a la fertilidad del suelo Para la mejora de la fertilidad de un suelo, o al menos para el mantenimiento de la misma, hay que tener en cuenta una serie de factores.

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Factores físicos La agricultura intensiva deteriora las propiedades físicas de los suelos. Entre los diferentes factores físicos destacaremos: Textura: influye en la disponibilidad de agua y nutrientes. Estructura: se mantiene y mejora con la adición de materia orgánica y otros mejorantes. Porosidad: determina la relación aire/agua.

Las propiedades físico-químicas de los suelos han sido tradicionalmente mantenidas por la adición de materia orgánica. La agricultura actual ha supuesto un retroceso en este aspecto, incluso se emplean mejorantes de las propiedades físicas de los suelos como el PAM (polímeros de acrilamida) o se emplean acolchados plásticos para paliar el déficit en la capacidad de retención de agua en los suelos de zonas áridas y semiáridas con agricultura intensiva.

Factores químicos Dentro de los factores químicos hay que mencionar la totalidad de nutrientes o elementos esenciales, cuyo estudio se abordará a continuación. Hay que tener en cuenta la totalidad de los elementos esenciales, tanto macro como microelementos y elementos secundarios. Hay que saber distinguir en cada momento la presencia de nutrientes en forma asimilable y en forma no disponible, así como que exista un correcto balance nutritivo, es tanto o más importante que las cantidades de elementos nutritivos, la proporción relativa existente entre ellos.

Factores biológicos La materia orgánica es sustrato y fuente de energía de la microflora del suelo. Interviene en la producción de enzimas, el ciclo del C, el ciclo del N, transformaciones microbiológicas de S, P, K, Fe y Mn, procesos de humificación, deshumificación, amonificación y nitrificación, etc. Hay que considerar la constitución y composición de esa materia orgánica, así como el humus, como producto final de descomposición de la materia orgánica. También hay que tener en cuenta a este respecto el tipo y profundidad del suelo, que influirá determinantemente sobre la evolución de la materia orgánica en el perfil del suelo. Recordemos que la materia orgánica liberará nutrientes, sobre todo N, P y S, así como algunos microelementos, y además ejercerá una influencia decisiva en cuanto a la dinámica del agua de riego, tanto en cuanto a su suministro como en cuanto a su absorción. Por otra parte es suministro energético para la actividad microbiana beneficiosa de cara a la fertilidad del suelo.

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Aspectos a tener en cuenta que interrelacionan estos factores Todos estos factores están interrelacionados entre sí, de modo que conviene verlos de forma conjunta. A continuación repasaremos someramente los principales aspectos a considerar, así como sus dependencias e influencias, dentro del concepto que supone la fertilidad del suelo

Absorción de nutrientes. Intensidad Será consecuencia directa del desarrollo y la actividad de los pelos absorbentes, que vendrán dados por el tipo de suelo, el laboreo al que es sometido, etc. También vendrá directamente influenciada por la humedad del suelo, ya que es necesaria cierta cantidad de agua para generar la disolución de nutrientes de la que se nutre la raíz, y de la densidad y distribución del sistema radicular. La absorción de nutrientes también depende en gran medida de factores físicos del suelo como estructura y capacidad de aireación (la raíz necesita oxígeno para respirar y resulta de vital importancia una adecuada relación aire/agua) y del contenido y tipo de arcilla y materia orgánica.

Reacción del suelo En función de la reacción del suelo, éstos pueden ser ácidos, neutros o alcalinos. El pH de la disolución del suelo condiciona notablemente la asimilabilidad de los distintos nutrientes, así como la absorción de los mismos. El pH de los suelos viene influenciado por distintos factores tales como la lluvia, el riego, el drenaje, la fertilización y tipo de fertilizantes empleados, la fracción mineral del suelo, el tiempo de la explotación, etc. Conviene tener en cuenta que los suelos arcillosos y ricos en materia orgánica presentan menores variaciones de pH ante aportaciones externas, ya que tienen un efecto amortiguador o tampón elevado, sin embargo los suelos arenosos muestran unas variaciones más acusadas del factor pH.

Agua y aire Hay que tener en cuenta, como se citaba anteriormente la relación aire/agua. Los poros grandes se van a llenar de aire y agua cuando se efectúe un riego, tras éste el agua drenará y se volverán a llenar de aire. Los poros de diámetro reducido estarán permanentemente llenos de agua si el grado de humedad es alto, y de este agua se genera la disolución nutriente que abastecerá al cultivo hasta el siguiente aporte hídrico. La dinámica de la relación agua/aire dependerá de factores como el movimiento del agua en el perfil del suelo (distribución de la porosidad del suelo), la evaporación, la infiltración, la estructura y tipo de suelo, la existencia de un buen drenaje, etc.

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De la correcta proporción aire/agua dependerá la capacidad de absorción y respiración radicular, la distribución del sistema de raíces y la actividad microbiana del suelo.

2. Los elementos químicos y la vida vegetal
Introducción Casi la totalidad del organismo vegetal (94-99.5%) se compone de tres elementos, carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno (O). La mayor parte del carbono y el oxígeno, lo obtiene del aire, mientras que el hidrógeno deriva, directa o indirectamente del agua. Además, las plantas contienen y necesitan cierto número de elementos químicos que, generalmente, son proporcionados a través del sistema radicular. Estos elementos constituyen la fracción mineral y sólo representan una pequeña fracción del peso seco de la planta (0.5-6%), pero no dejan de ser fundamentales para el vegetal, lo que explica que sean considerados junto a carbono, hidrógeno y oxígeno, elementos esenciales para la nutrición de las plantas. Son estos elementos los que comúnmente limitan el desarrollo de los cultivos. Salvo circunstancias excepcionales (sequía, bajas temperaturas, suelos anómalos, enfermedades), el crecimiento de las plantas no se altera por una deficiencia de carbono, hidrógeno u oxígeno. Conviene dejar claro, que la composición de la fracción mineral no es constante, depende del tipo de planta, edad, condiciones agroclimáticas, disponibilidad de nutrientes, etc.

Descubrimiento de los elementos esenciales El descubrimiento de los elementos esenciales, no ha sido posible exclusivamente con el análisis químico del suelo o de la planta. Resulta imposible lograr que el suelo quede libre de un determinado elemento y después controlar la cantidad del mismo puesta a disposición de las raíces dentro del suelo. Tampoco el análisis directo de determinados tejidos u órganos de la planta resulta apropiado para esto, el análisis de una planta creciendo en cualquier tipo de suelo da más elementos de los que realmente son esenciales. El método utilizado para la determinación de elementos esenciales ha estado basado en el empleo de disoluciones nutritivas. Para un correcto crecimiento es necesario (además de las adecuadas condiciones de temperatura, luz, CO2, humedad relativa) un buen sistema de aireación a nivel de raíz y que la disolución contenga todos los elementos requeridos en forma asimilable y en las proporciones adecuadas. El pH de la solución se ajusta a 5.5-6.5. Con esta técnica, Sachs y Knop confirmaron, en la segunda mitad del siglo pasado, la esencialidad de los 10 primeros elementos esenciales o bioelementos: carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg), azufre (S) y hierro (Fe). 10

En 1922, McHarge estableció la esencialidad del manganeso (Mn). Warington en 1923 la del boro (B). Sommer y Lipman en 1926 la del cinc (Zn). Lipman y McKinney en 1932 la del cobre (Cu). En 1923, Hoagland y Snyder inician el establecimiento de la esencialidad del molibdeno (Mo), que quedó plenamente confirmada en 1939 por Arnon y Stout. En 1954, Broyer, Carlton, Johnson y Stout, establecen la esencialidad del cloro (Cl). Criterios de esencialidad Las experiencias con disoluciones nutritivas hicieron ver la necesidad de establecer unos criterios que permitiesen fijar cuando un elemento podía considerarse esencial. Estos criterios fueron establecidos en 1939 por Arnon y Stout y son:

Un elemento no puede considerarse como esencial a menos que su deficiencia haga imposible a la planta completar las etapas vegetativas o reproductivas de su ciclo. La deficiencia ha de ser específica del elemento en cuestión, y sólo puede ser corregida mediante el suministro de aquel. El elemento ha de estar directamente implicado en el metabolismo de la planta, con independencia de sus posibles efectos en la corrección de condiciones desfavorables, químicas o microbiológicas, del medio externo.

Algunos investigadores consideran que el segundo criterio no es totalmente correcto. Por ejemplo, se requiere molibdeno para la fijación del nitrógeno, pero en algunas especies, sin embargo, el molibdeno puede ser sustituido por vanadio (V). También el cloro, puede ser sustituido, en parte, por bromo (Br). Otro ejemplo, el sodio (Na), no está considerado como esencial, pero está demostrado en la práctica, que su presencia incrementa el rendimiento de numerosos cultivos, además de ser esencial para algunas plantas halofitas (Atriplex, Amaranthus). Macro y micronutrientes esenciales. Elementos beneficiosos En el momento actual, los elementos considerados como esenciales para todas las plantas por toda la comunidad científica son 16. Todos ellos, cuando están presentes en cantidades insuficientes pueden reducir notablemente el crecimiento. Se pueden clasificar de la siguiente forma:

Macroelementos (> 0.1%)
-

Estructurales: C, H y O. Extraídos del aire (CO2) o del H2O. Principales: N, P y K. Secundarios: Ca, Mg y S.

Microelementos: Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo y Cl (< 100 ppm).

Además, sodio, cobalto (Co) y vanadio son esenciales para algunas plantas. Y otros como rubidio (Rb), estroncio (Sr), aluminio (Al), bario (Ba), níquel (Ni), titanio 11

(Ti), etc, aunque no son considerados esenciales, se aceptan como beneficiosos o mejoradores del desarrollo de determinados cultivos, ya que pueden estimular la absorción o el transporte de otros elementos esenciales, limitar la absorción de otros que se encuentren en exceso o suplir parcialmente la falta de algún elemento esencial. Entre la comunidad científica actual existe cierta controversia ante la inclusión de silicio y níquel como elementos esenciales. Los macroelementos reciben esta denominación por ser requeridos por las plantas en grandes cantidades, mientras que los microelementos u oligoelementos son requeridos en muy pequeña cantidad, lo que en modo alguno significa que no sean esenciales y estrictamente necesarios. Los animales requieren 15 de los 16 elementos esenciales para las plantas (el boro no es esencial para los animales), aunque éstos requieren también sodio, yodo (I), selenio (Se) y cobalto. Elementos no esenciales contenidos en las plantas Aunque las plantas necesitan esencialmente sólo unos cuantos elementos minerales en forma de sales, pueden absorber, y de hecho lo hacen, otros elementos presentes en el suelo o en la disolución nutritiva. Unos sesenta elementos químicos diferentes han sido hallados en especies vegetales. Estos elementos no esenciales como plomo (Pb), arsénico (As), mercurio (Hg), litio (Li), son absorbidos por las raíces en pequeñas cantidades, siempre que se encuentren en el medio en forma de sal soluble. Un caso típico lo constituye el aluminio, que es absorbido por muchas especies vegetales y es causa de alteraciones, sobre todo en suelos de carácter ácido. El selenio constituye otro ejemplo, diversas especies vegetales son capaces de absorber notables cantidades de este elemento, que no es tóxico para la planta a esta concentración, o sólo lo es ligeramente, pero cuando los animales se alimentan de plantas que contienen selenio, pueden contraer la enfermedad denominada “intoxicación alcalina”, que se manifiesta por vértigos continuos. Efectos tóxicos de los elementos minerales El desarrollo normal de las plantas puede verse severamente alterado cuando la concentración de elementos, esenciales o no, en estado asimilable en la disolución en contacto con las raíces, excede de cierto nivel. Algunos, como silicio, no son tóxicos, otros como arsénico o cromo (Cr) lo son aún a mínimas concentraciones. En cuanto a elementos esenciales, en general, los macronutrientes son mucho menos tóxicos que los micronutrientes. Un ejemplo claro, el potasio puede ser absorbido y almacenado por la planta sin que aparezcan alteraciones, ni tampoco mejoras, en su desarrollo o producción (“consumo de lujo”). Para los micronutrientes, los márgenes entre nivel óptimo y toxicidad están muy cercanos, y para algunos, como ocurre con el boro, un pequeño exceso puede originar grandes alteraciones.

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Los efectos tóxicos dependen del grado de sensibilidad que presente la planta y puede variar notablemente de una especie a otra, e incluso entre variedades de una misma especie. Además, la reducción del crecimiento que supone la toxicidad puede ser debida a un efecto adverso directo del elemento mineral, o a la interferencia en otros procesos como la absorción de agua o de nutrientes. Curva del estado nutritivo de la planta para un elemento mineral Para una planta determinada, la curva característica que define el estado nutritivo de un elemento dado es la siguiente, obsérvese la diferencia entre macro y micronutrientes respecto al rango de normalidad (entre estados carenciales y toxicidad): Los elementos no esenciales no mejoran el rendimiento de la planta, aunque sí pueden causar efectos de toxicidad para la misma. Los elementos mejoradores, aunque no son esenciales (sin su presencia el rendimiento es considerable) sí pueden aumentar el desarrollo de la planta, aunque también, aportados en exceso, pueden hacerlo disminuir por fenómenos de toxicidad.

Crecimiento o Rendimiento
SUBCARENCIA

ÓPTIMO TOXICIDAD

Elementos no esenciales

Macronutrientes Micronutrientes DEFICIENCIA GRAVE CARENCIA Elementos mejoradores

Concentración del elemento (% o ppm sobre materia seca)
Evidentemente estas curvas definen el estado fisiológico de la planta, y es más que probable que no coincidan los óptimos fisiológico y económico para un momento dado. Es decir, cerca del óptimo es necesario un considerable aporte del elemento para conseguir un escaso incremento en el rendimiento, y además, resulta elevado el riesgo de causar un efecto tóxico, de modo que económicamente puede ser más aconsejable llegado cierto momento no aumentar el suministro de un determinado elemento, pues los costes de su aporte pueden ser superiores a los beneficios a obtener.

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Origen, formas y contenidos de los elementos esenciales En el suelo existen dos grandes fuentes generales de nutrientes fácilmente asimilables por la planta. Por una parte, nutrientes adsorbidos a coloides, y por otra los que forman parte de la disolución del suelo. En ambos casos, los elementos esenciales están presentes como iones, pero los cationes son adsorbidos por los coloides en su mayor parte, mientras que los aniones y una pequeña fracción de cationes se hallan en la disolución del suelo. Sólo un pequeño porcentaje de los elementos nutrientes presentes en el suelo se encuentran en forma directamente asimilable. El 98% de los bioelementos del suelo se encuentran formando parte de restos orgánicos, materiales húmicos, compuestos inorgánicos difícilmente solubles o minerales. Representan, sin embargo, una reserva nutritiva que va siendo liberada lentamente por mineralización del humus o por meteorización. Sólo el 2% se encuentra adsorbido a las partículas coloidales, y menos del 0.2% está presente en la disolución. Hay que indicar que un elemento importantísimo, el nitrógeno, no es constituyente de las rocas. Su presencia en el suelo es debida a la descomposición de diversos compuestos orgánicos nitrogenados, a la fijación del N2 atmosférico por determinados microorganismos y, en menor proporción, al arrastre por lluvias del fijado por descargas eléctricas. Las distintas formas químicas bajo las que son absorbidos los diferentes elementos esenciales junto a los contenidos medios aproximados que podemos encontrar en material vegetal desecado se reseñan a continuación: Elemento esencial Carbono Hidrógeno Oxígeno Nitrógeno Fósforo Potasio Calcio Magnesio Azufre Hierro Manganeso Boro Cinc Cobre Cloro Molibdeno Formas químicas asimilables CO2 H2 O H2O y O2 NH4+ y NO3H2PO4- y HPO4-2 K+ Ca+2 Mg+2 SO4-2 +2 Fe y Fe+3 Mn+2 H3BO3 Zn+2 Cu+2 y Cu+ ClMoO4-2 Contenidos medios 45 % 6% 45 % 1.5 % 0.2 % 1.0 % 0.5 % 0.2 % 0.1 % 100 ppm 50 ppm 20 ppm 20 ppm 6 ppm 100 ppm 0.1 ppm

Absorción mineral La proporción en que son absorbidos los elementos minerales es, en ocasiones, muy distinta a la existente en el medio. Algunos son acumulados en concentraciones 14

varias veces superiores a las del medio, mientras que otros son prácticamente excluidos de la planta. La absorción de los elementos nutritivos se efectúa por medio de los pelos radicales, que, durante el período de actividad de la planta, están continuamente renovándose, ya que su vida es muy corta, tan sólo de varios días. En condiciones normales pueden alcanzar una cifra de 200-300 por mm2, lo que representa una gran superficie de captación de nutrientes. Indicar, que la absorción por unidad de longitud es máxima en las zonas más jóvenes de la raíz y disminuye hacia las zonas más basales (la suberificación del tejido vegetal restringe la absorción mineral). Aparte de la función absorbente, los pelos radiculares segregan sustancias de carácter ácido que les permite solubilizar sustancias difícilmente solubles situadas en sus inmediaciones, tales como fosfatos, carbonatos, óxidos de hierro y manganeso, etc. Esta acción solubilizante, en la que también participa el CO2 originado en la respiración radical, contribuye a aumentar las posibilidades de nutrición de la planta. Una ecuación general que resume los diferentes movimientos e intercambios de iones entre el suelo y la planta, puede ser la siguiente: Ión mineral unido a la roca madre Ión en la disolución del suelo Ión fijado en pelos radicales Ión absorbido por los pelos radicales

Ión fijado en la superficie de las partículas coloidales Cuando el elemento se encuentra en estado inasimilable, caben dos posibilidades:

Que el elemento esté en una molécula mineral difícilmente alterable: por ejemplo el potasio incluido en silicatos o el fósforo en forma de fosfato de aluminio cristalizado. En este caso, estos elementos constituyen una reserva a largo plazo. Que esté sólo de manera eventual fuera de las condiciones de absorción: es decir, se trata de iones bloqueados en poros de las raíces, atrapados entre las unidades cristalinas de arcillas o asociados al humus en forma de compuestos organo-minerales. En estas condiciones, los elementos nutritivos constituyen un potencial de iones que pueden convertirse en asimilables en un período de tiempo más breve.

Lo expuesto permite decir que un elemento es asimilable cuando se encuentra en estado soluble en la disolución del suelo, o cuando está adsorbido a la superficie del complejo coloidal. Y es inasimilable cuando es inmóvil y se encuentra incorporado, por ejemplo, a una molécula sólida, mineral u orgánica. La absorción de elementos nutritivos por las plantas puede alcanzar, para el caso de macronutrientes valores del orden de 100 Kg/Ha, e incluso más de 200 Kg/Ha,

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particularmente en el caso del potasio. Las cantidades varían según el elemento de que se trate y según la planta. Nitrógeno y potasio son generalmente los elementos mayoritariamente absorbidos, el resto de macronutrientes se absorben en menor cantidad, a excepción del calcio, que para algunas plantas en determinadas situaciones puede ser absorbido en gran cantidad. Los micronutrientes son absorbidos en cantidades de cien a mil veces inferiores a los macronutrientes. Mecanismos de absorción mineral Evidentemente, las plantas deben recibir los nutrientes minerales a través de la solución acuosa, disueltos en ella. Los mecanismos de absorción de nutrientes minerales que tiene la planta son tres:

Interceptación por las raíces: las raíces en crecimiento entran en contacto con los nutrientes disponibles. Este mecanismo presenta una contribución muy pequeña en un suelo natural, pero al aumentar mucho con la densidad de raíces, puede ser un mecanismo predominante en los cultivos en sustrato. Flujo de masas: consiste en el movimiento de los nutrientes hasta la superficie de las raíces. Se produce cuando se desplaza la disolución acuosa para reemplazar la cantidad de agua absorbida por las raíces. Difusión: se produce sin movimiento de agua, cuando la concentración de un nutriente en la superficie de las raíces es menor que en la disolución acuosa del medio de cultivo, en el seno de ésta, los iones se desplazan hacia los puntos de baja concentración hasta alcanzar un equilibrio. En el caso de fósforo y potasio, este mecanismo es el predominante en suelos naturales, debido a la baja concentración que alcanzan en la disolución del suelo.

En la tabla siguiente se muestran los porcentajes aproximados de absorción mineral de cada nutriente por cada uno de los métodos anteriores (Dennis, 1971; Foth y Ellis, 1988; Jungk, 1996): Nutriente % Nitrógeno % Fósforo % Potasio % Calcio % Magnesio % Azufre % Boro % Cobre % Hierro % Manganeso % Molibdeno % Cinc Interceptación por las raíces 1-2 2-3 1-2 28-30 13 2-5 3 70 50 15 5 30 Flujo de masas 80-98 5-6 17-20 70-72 87 95-98 65 20 10 5 95 30 Difusión 0-20 90-92 78-80 32 10 40 80 40

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El proceso en sí de absorción de nutrientes se puede explicar mediante dos teorías:

Teoría del intercambio por contacto Los iones pueden ser transferidos de los coloides a la raíz, sin aparecer como iones libres en la disolución. Un ión adsorbido oscila dentro de un pequeño volumen, cuando el volumen de oscilación de un ión coincide en parte con el de otro adsorbido por la raíz (H+), puede establecerse entre ellos un intercambio.

Teoría del intercambio del ácido carbónico El CO2 liberado por la respiración de la raíz origina ácido carbónico, al ponerse en contacto con la disolución del suelo, y posteriormente el ácido carbónico se disocia en H+ y HCO3-: CO2 +H2O H2CO3 H+ + HCO3-

Los iones H+ difunden hasta el coloide y son intercambiados con los cationes adsorbidos sobre su superficie. Estos, inicialmente adsorbidos sobre la superficie coloidal, son liberados a la disolución del suelo, donde pueden difundir libremente hasta la superficie de la raíz y ser absorbidos a cambio de H+, o en forma de iones equilibrados con ión bicarbonato.

Factores influyentes en la absorción mineral Un amplio número de factores influyen en la absorción de los elementos nutritivos por parte de la planta. Los podemos clasificar en tres grupos:

Factores relacionados con el suelo

Textura: los suelos de textura fina presentan mayores posibilidades de contacto con los pelos absorbentes y también mayor facilidad de actuación de los agentes de alteración que promueven la liberación de nutrientes asimilables. Porcentaje de O2 en el aire del suelo: la absorción mineral queda inhibida por la ausencia de O2. A medida que la atmósfera del suelo se enriquece en O2, aumenta la respiración de las raíces y la absorción mineral. Generalmente, las raíces no empiezan a disminuir su absorción hasta valores inferiores al 10% de O2, aunque esto depende mucho de la especie en cuestión (para el arroz el valor crítico se sitúa en 3%). pH del suelo: la reacción del suelo afecta a la absorción por su influencia sobre el estado de asimilación del nutriente o la cantidad disponible del mismo. A determinados valores de pH el elemento puede formar compuestos 17

insolubles, por ejemplo la precipitación de hierro, manganeso y cobre a pH básico en forma de hidróxidos; o la precipitación del fósforo en suelos ácidos ricos en hierro y aluminio, o en suelos básicos con el calcio [(PO4)2Ca3]. En suelos cálidos y básicos, también pueden producirse pérdidas por volatilización de nitrógeno en forma amónica: NH4+ + OH- + H2O NH3 + 2H2O

Además, las actividades de los microorganismos pueden quedar inhibidas en determinadas condiciones de pH, por ejemplo la nitrificación se puede paralizar a pH ácido, con lo que se limita la absorción del nitrógeno.  Interacciones iónicas: se trata de antagonismos y sinergismos entre los diferentes elementos.
-

Antagonismo: cuando el aumento en la concentración de un elemento reduce la absorción de otro. Ejemplos: NO3-/Cl-, Fe/Mn, Na/Ca, K/Ca, K/Mg, Ca/Mg. Cuando los iones fijados al complejo coloidal guardan una adecuada proporción, estos antagonismos no suelen presentarse. Un complejo equilibrado viene a tener 70-75% de calcio, 8-15% de magnesio y 2.5-5% de potasio. Hay que tener en cuenta que los diferentes cationes no son adsorbidos con la misma intensidad por el coloide, se establece la siguiente energía de fijación en sentido decreciente: Ca+2 > Mg+2 > K+ > NH4+ > Na+ Cuanto mayor sea la valencia del catión, mayor será su poder de fijación, por eso los cationes divalentes son más fuertemente adsorbidos que los monovalentes. Cuando los cationes presentan la misma valencia, se fijan más intensamente aquellos menos hidratados, por eso el potasio, que aumenta 4 veces su radio al estar hidratado, se adsorbe más fuertemente que el sodio, que ve aumentado su radio iónico al estar hidratado en 8 veces. El cuadro siguiente resume los principales antagonismos entre elementos nutritivos (en rojo) y otros de carácter más leve (en amarillo), si bien es cierto que en la bibliografía pueden encontrarse multitud de citas haciendo referencia a toda clase de antagonismos en cultivos concretos y bajo determinadas condiciones.

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Sinergismo: cuando el aumento en la concentración de un elemento favorece la absorción de otro (color verde en el cuadro siguiente). Ejemplos: N/K, P/Mo. Puede darse el caso de existir “sinergismos negativos”, donde la carencia de un determinado elemento propicia la deficiencia de otro (color azul en el cuadro), como el caso B/Ca, un déficit de boro dificulta la absorción de calcio, si bien es cierto, que ante un exceso de calcio, se comportan como elementos antagónicos, dificultándose la normal absorción de boro.

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NO3- NH4+ P NO3NH4+ P K Ca Mg S Fe Mn Zn Cu B Mo Cl Na

K Ca Mg S

Fe Mn Zn Cu B Mo Cl Na

Antagonismo fuerte Antagonismo débil Sinergismo Sinergismo negativo

Factores relacionados con la planta

Naturaleza de la planta: plantas distintas en un mismo suelo, pueden tener una nutrición mineral diferente, tanto cuantitativa como cualitativamente, incluso variedades de una misma especie pueden actuar de modos notablemente diferentes. Estado fenológico: las plantas jóvenes absorben más rápida e intensamente los elementos minerales, para ir disminuyendo esta absorción paulatinamente conforme avanza el desarrollo de la planta.

Factores relacionados con las condiciones climáticas

Temperatura: dentro de los límites fisiológicos (0-40ºC), un aumento de la temperatura provoca una mayor absorción de iones. Al superar el límite

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fisiológico (40ºC), la absorción se paraliza, posiblemente por la desactivación de algunos enzimas o por inhibirse la síntesis de algún componente indispensable en el proceso de absorción. A temperaturas bajas, además de limitarse la solubilidad de los elementos en la disolución del suelo, se dificultan muchas reacciones que intervienen en el transporte de nutrientes.

Humedad: de forma general, la absorción mineral se incrementa al aumentar, dentro de unos límites, la humedad del suelo. El agua es necesaria para la producción de azúcares, para mantener la hidratación del protoplasma y como vehículo para el traslado de nutrientes absorbidos por la raíz. Estos procesos se reducen ante la escasez de agua en el suelo. Esto explica (aparte de la lixiviación) el mayor agotamiento de las reservas nutritivas en climas húmedos. Luz: la luz ejerce sobre la nutrición mineral un efecto indirecto, el incremento de la iluminación produce un aumento de las reservas carbonatadas y de la transpiración, por lo que la absorción mineral tiende a intensificarse.

3. Nitrógeno
Esencialidad Es un elemento esencial para todos los seres vivos. Es un componente de las proteínas y está presente en la mayoría de las combinaciones y estructuras orgánicas de las plantas. Es totalmente volátil por calcinación. Este hecho motivó un retraso en el desarrollo de la información sobre su esencialidad, ya que los estudios se hacían sobre las cenizas de los vegetales. La demostración definitiva de la esencialidad del nitrógeno no tuvo lugar hasta 1847, por Lawes y Gilbert, fundadores de la Estación Experimental de Rothamsted. En la actualidad, está suficientemente demostrado, que el nitrógeno constituye el factor limitante más común en el crecimiento de las plantas.

Origen, contenido y formas de nitrógeno en la planta Origen Si exceptuamos las leguminosas y algunos otros organismos vegetales muy concretos, capaces de fijar el nitrógeno atmosférico por simbiosis con microorganismos, y las ínfimas cantidades de amoníaco gaseoso que la parte aérea de las plantas puede fijar de la atmósfera, es en el suelo donde la mayor parte de las plantas encuentran el nitrógeno que les es necesario.

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El nitrógeno procede, si no consideramos el suministro de fertilizantes, de los aportes de materia orgánica (vegetales tras completar su ciclo fundamentalmente) depositados en el suelo y sometidos a una serie de transformaciones bioquímicas, que originan finalmente formas nitrogenadas simples como compuestos amónicos, nítricos y nitrosos.

Contenido y formas Este elemento constituye el 2% en peso seco de las plantas. Los mayores contenidos de nitrógeno en la planta se encuentran en los tejidos jóvenes, en estos el porcentaje suele oscilar entre 5.5 y 6.5% en peso seco. A medida que la planta avanza en edad, aumenta el porcentaje de celulosa y se eleva la relación C/N. Las hojas suelen estar más provistas de nitrógeno que el resto de órganos y las leguminosas son las plantas que muestran mayores porcentajes de este elemento. El nitrógeno dentro de la planta, se encuentra fundamentalmente en forma orgánica. Las materias nitrogenadas de reserva se encuentran principalmente en forma de proteínas, pero además, se encuentra en forma de compuestos más simples, intermedios entre los compuestos nitrogenados absorbidos y las proteínas. De este modo, el nitrógeno forma parte de moléculas tan importantes como purinas, pirimidinas, porfirinas, vitaminas, alcaloides y enzimas. En órganos vegetativos, como las hojas fundamentalmente, existe un 20-40% de nitrógeno en forma soluble, generalmente como aminoácidos libres, y son estas sustancias las que contribuyen a la síntesis proteica. También el nitrógeno puede encontrarse en la planta bajo formas inorgánicas, compuestos amónicos, nitritos y nitratos, aunque generalmente en cantidades bajas. Cuando la planta presenta anomalías que le impiden una adecuada síntesis proteica, sí existe una importante acumulación de nitratos en la planta.

Integración del nitrógeno en la planta Absorción Las raíces absorben en nitrógeno bajo dos formas, la nítrica y la amoniacal. Factores como la edad de la planta, la especie, el pH del suelo, la composición del mismo, etc., determinan la absorción de una u otra forma. Mencionar también que la forma amónica, reduce la absorción de calcio y magnesio. Así, en suelos ácidos donde el proceso de nitrificación está inhibido, las plantas se adaptan a una asimilación del nitrógeno en forma amoniacal. Sin embargo, en la mayoría de los suelos cultivados, las plantas toman el nitrógeno fundamentalmente en forma de nitrato.

Reducción del nitrato

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El nitrógeno absorbido bajo la forma nítrica no puede ser directamente utilizado por la planta, es necesaria, previamente, su reducción a la forma amónica, para posteriormente, ser incorporado como constituyente de los diferentes compuestos nitrogenados que integran el organismo vegetal. La reducción del nitrato a amonio precisa aporte de energía. El proceso fotosintético y la respiración, proporcionan los esqueletos carbonados donde se incorpora el grupo amonio y la energía necesaria para lograr esta reducción. En general tanto en raíces como en hojas se verifica la reducción del nitrato. Si el suministro de nitrato es bajo se reduce principalmente en raíces, sobre todo en especies leñosas, donde el nitrato en hojas es muy bajo (<10 ppm), en especies herbáceas, gran parte se reduce en hojas, donde se alcanzan valores superiores a 1000 ppm. La reducción de NO3- a NH4+, no se verifica en una sola etapa, la reacción pasa por la forma intermedia de nitrito (NO2-). En la actualidad, se admite que la reducción del nitrato a amonio ocurre en sólo dos etapas: 2eNO3
-

6e+6

NO2

-

NH4+ Nitrito reductasa (Fe, Cu)

Nitrato reductasa (Mo )

El enzima nitrato reductasa es una flavomolibdoproteína. La reducción del nitrito a amoníaco está catalizada por el enzima nitrito reductasa, que es una ferroproteína. Está claro, y también ha sido demostrado, que la asimilación de la forma amónica es notablemente más rápida en comparación con la asimilación del nitrato. Ahora bien, el amonio es extremadamente tóxico, tanto el absorbido como el obtenido por reducción del nitrato, se metaboliza rápidamente transformándose en compuestos orgánicos (aminoácidos) De esta forma, una planta que utilice exclusivamente amonio como aporte nitrogenado, puede ver disminuido su contenido en azúcares hasta niveles peligrosamente bajos, lo que conlleva un crecimiento blando, sin frutos, y con mucha parte vegetativa. Si los suministros de amonio son muy altos, la capacidad de asimilación de éste puede ser sobrepasada, acumulándose en raíces y causando daños en las mismas por toxicidad.

Biosíntesis de aminoácidos Generalmente, los primeros compuestos orgánicos que aparecen durante la asimilación del nitrógeno, son los aminoácidos. En la mayor parte de los casos, esta incorporación ocurre mediante una aminación reductora. Ejemplo: formación de ácido glutámico a partir de ácido -cetoglutárico.

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Una vez que el nitrógeno inorgánico ha logrado entrar en la materia orgánica, los aminoácidos resultantes pueden transferir su grupo amino para formar nuevos aminoácidos, este proceso recibe el nombre de transaminación. A partir de los aminoácidos, se originan finalmente las proteínas, ácidos nucleicos y otros compuestos nitrogenados.

Funciones del nitrógeno en la planta Las grandes funciones del nitrógeno en la planta, hay que considerarlas basándonos en su participación como constituyente de gran número de compuestos orgánicos esenciales para el metabolismo vegetal. Además de formar parte de todas las proteínas, y de moléculas como las purinas y las pirimidinas, es componente de los ácidos nucleicos (ARN y ADN), de la clorofila, de los enzimas del grupo de los citocromos (compuestos indispensables para los procesos de fotosíntesis y respiración), de coenzimas como el fosfato de piridoxal y los nicotin adenin dinucleótidos (NAD y NADP), hormonas del crecimiento, muchos alcaloides, glucósidos, fosfátidos, etc., también incluyen el nitrógeno en sus moléculas. Resaltar que la mitad del nitrógeno de las hojas forma parte del enzima rubisco, responsable de la fijación del CO2 en el proceso fotosintético. Altos niveles de nitrógeno estimulan la síntesis de citoquininas que retardan la senescencia y activan la división celular de meristemos, mientras que el déficit de nitrógeno estimula la síntesis de ácido abcísico, que cierra los estomas, reduce la fotosíntesis y, estimula la producción de etileno acelerando la senescencia. También destacar que compuestos nitrogenados de bajo peso molecular, quelatan micronutrientes favoreciendo su transporte en el interior de la planta.

Alteraciones por deficiencia y exceso Deficiencia Una insuficiente nutrición nitrogenada, se manifiesta en primer lugar por una vegetación raquítica. Se desarrolla un sistema vegetativo pequeño y las hojas permanecen pequeñas, rígidas y con un color verde amarillento. El pecíolo se acorta y los nervios aparecen más pronunciados. La floración es muy escasa si la deficiencia es severa. Debido a que es un elemento muy móvil en el interior de la planta, las deficiencias se acusan primero en las hojas más viejas, ya que ocurre un desplazamiento hacia los órganos de mayor demanda nitrogenada, como son las hojas más jóvenes. Se da una maduración acelerada del fruto y el rendimiento disminuye. En condiciones de deficiencia de nitrógeno, el fósforo tiende a acumularse y presentar contenidos anormalmente elevados.

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Deficiencia de nitrógeno en tomate

Exceso La abundancia nitrogenada en la planta, presenta signos contrarios a la deficiencia. Cantidades excesivas originan plantas muy suculentas, con pocas partes leñosas, escaso desarrollo de raíces y amplio desarrollo vegetativo de la parte aérea. Las hojas son color verde muy oscuro y la maduración se retrasa. Frecuentemente, la calidad del fruto se ve notablemente mermada.

Exceso nitrogenado en tomate, maduración dispareja

Exceso nitrogenado (toxicidad por amonio) en pepino

Puede favorecer la deficiencia de otros elementos, tales como el cobre y otros oligoelementos y magnesio. Además, el exceso nitrogenado puede ocasionar mayor sensibilidad a las enfermedades y condiciones climatológicas adversas (sequías y heladas).

Origen, contenido y formas de nitrógeno en el suelo Origen Bajo condiciones naturales, el nitrógeno del suelo no proviene de la degradación de la roca madre, deriva en última instancia, del que existe en la atmósfera terrestre, mediante fijaciones por descargas eléctricas (al oxidarse a óxidos y ser arrastrados por la lluvia y depositados como ácidos nítrico y nitroso en el suelo) y mediante fijaciones biológicas por parte de microorganismos que viven libres en el suelo o que viven en simbiosis con plantas (leguminosas principalmente). 24

La mayor parte del nitrógeno presente en los suelos minerales se encuentra formando parte de la materia orgánica. En suelos cultivados, el nitrógeno aparece también por la adición de los diferentes fertilizantes nitrogenados.

Contenidos y formas Todas estas consideraciones hacen que el nitrógeno pueda variar en el suelo en unos rangos bastante amplios (0.01-0.5%), aunque lo más frecuente es que oscile alrededor del 0.1%. Los suelos ricos en nitrógeno son una excepción, salvo que exista una acumulación de materia orgánica por falta de mineralización, de este modo, los suelos cultivados son deficientes en nitrógeno y es imprescindible su aporte. El contenido en nitrógeno varía en el suelo más que el de cualquier otro elemento, incluso dentro de una misma parcela, el contenido nitrogenado varía en función del drenaje, la textura o la topografía del terreno. El nitrógeno que se halla en el suelo, prescindiendo del nitrógeno gaseoso presente en la atmósfera del suelo, se clasifica en inorgánico y orgánico, siendo este último el predominante. Las formas inorgánicas que podemos encontrar son: NH4+, NO3-, NO2-, N2O y NO, fundamentalmente. Las formas nitrato y nitrito se encuentran como iones libres en disolución, la forma amónica se encuentra principalmente fijado a los coloides del suelo y en pequeña proporción en la disolución del suelo. Estas tres formas, que son las que pueden utilizar directamente las plantas, constituyen menos del 2% del nitrógeno total de los suelos.

Dinámica del nitrógeno en el suelo Ganancias de nitrógeno por el suelo Fijación no simbiótica Una serie de bacterias heterótrofas son capaces de fijar nitrógeno atmosférico sin estar en simbiosis con plantas superiores. Algunas de ellas son aerobias y actúan en suelos ligeros y bien aireados, como son las pertenecientes a los géneros Azotobacter, Azomonas, Azotococcus, Beijerinckia y Derxia. Otras bacterias son anaerobias y actúan en suelos pesados, mal drenados, éstas pertenecen al género Clostridium. Existen también algunos géneros de anaerobios facultativos, capaces de efectuar nitrofijación, tales como Bacillus, Klebsiella, Enterobacter y Citrobacter.

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Cuando existe abundancia de nitratos en el suelo, la fijación del nitrógeno se reduce, ya que las bacterias tienden a utilizar el nitrógeno de los mismos, con preferencia al atmosférico. La cantidad de nitrógeno fijada por esta serie de microorganismos libres en el suelo, puede oscilar entre 6-10 Kg/Ha y año.

Fijación simbiótica con leguminosas Desde tiempos muy antiguos es conocido que cultivos como trébol, alfalfa, guisantes, habas, lentejas, soja y otros, revitalizaban el suelo y permitían obtener con posterioridad grandes cosechas de cereales. A mediados del siglo pasado se observó la presencia de nódulos en las raíces de esta serie de plantas, las leguminosas. En 1888, Beijerink aisló el microorganismo responsable y lo denominó Bacillus radicicola, actualmente se describen como género Rhizobium. Casi todos los suelos contienen estos fijadores de nitrógeno en estado de vida latente, bajo la forma de bacteroides dotados de cierta movilidad. Al contacto con los pelos absorbentes de leguminosas, penetran en sus tejidos, donde se multiplican, fijan el nitrógeno y elaboran su protoplasma que luego es utilizado simbióticamente por al planta. La molécula base en la fijación biológica del nitrógeno es el enzima nitrogenasa, ningún organismo carente de nitrogenasa puede fijar nitrógeno. El enzima está formado por dos proteínas, la mayor (componente I) consta de cuatro subunidades, con una cadena simple de aminoácidos, 24 átomos de Fe y dos de Mo. La más pequeña (componente II), consta de dos subunidades y 4 átomos de Fe. En ambos casos, el Fe va acompañado por el mismo número de átomos de S. La reacción global de la fijación del nitrógeno atmosférico podría resumirse del modo siguiente: NN + E HN=NH E H2N=NH2 E 2 NH3 + E

Cada leguminosa se encuentra asociada a una especie distinta de Rhizobium. La cantidad de nitrógeno fijada mediante los cultivos con leguminosas puede ser superior a 100 Kg/Ha y año.

Fijación simbiótica con no leguminosas Los actinomicetos del género Frankia, también forman simbiosis de este tipo con diversas especies, ninguna de ellas de interés agrícola, si exceptuamos un tipo de frambuesa (Rubus sp.). Otras especies también forman simbiosis parecidas aunque de menor efectividad, tal y como ocurre con la especie maderera Aliso. Otra de ellas es la simbiosis existente entre el helecho acuático Azolla pinniata y el alga cianofícea Anabaena azollae, utilizada en los arrozales de Vietnam como abono verde.

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También se han observado diferentes asociaciones de nitrofijadores libres que muestran mayor eficacia al asociarse con determinadas plantas superiores, ejemplos de ello es la simbiosis observada entre maíz y la bacteria fijadora de nitrógeno Spirillum lipoferum, caña de azúcar y Beijerinckia, trigo y Bacillus, arroz y Achromobacter, diversas gramíneas y Azospirillum, etc. Como curiosidad decir que termes y carcomas también poseen fijadores de nitrógeno en sus tubos digestivos y les proporcionan nitrógeno en su dieta de madera pobre en dicho elemento.

Otras aportaciones de nitrógeno al suelo Distintas formas de nitrógeno que se encuentran en la atmósfera pueden ser arrastradas al suelo por la lluvia o la nieve:    Amoníaco: procedente de lugares industriales o de las pérdidas por volatilización del suelo. Ácido nítrico: formado a partir de óxidos de nitrógeno a partir de descargas eléctricas o procedente de gases industriales. Nitrógeno orgánico: procedente de residuos orgánicos finamente divididos arrastrados desde la superficie del suelo.

La cantidad de nitrógeno aportada mediante lo anterior puede oscilar entre 1-20 Kg/Ha y año, aunque depende mucho de la estación y de la zona considerada.

Aportes de fertilizantes En los suelos cultivables de países desarrollados, la mayor aportación de nitrógeno proviene de los fertilizantes. Aportaciones típicas en Europa por aplicaciones de fertilizantes son 100-250 Kg/Ha al año.

Transformaciones del nitrógeno en el suelo Aminificación y amonificación La materia nitrogenada que se deposita en el suelo es directamente de poco valor para las plantas superiores, pero puede ser fácilmente utilizada por los microorganismos del suelo, los cuales degradan las proteínas y compuestos complejos relacionados principalmente a aminas y aminoácidos. Este proceso recibe el nombre de aminificación o aminización. Proteínas y compuestos relacionados
Digestión enzimática

R-NH2 + R-CHNH2-COOH + CO2 + Otros compuestos
Microorganismos

El nitrógeno de las aminas y aminoácidos puede, bien ser utilizado por microorganismos para incorporarlo a sus estructuras, o bien ser transformado por otros

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o los mismos microorganismos en productos más simples, casi siempre en compuestos amónicos. Este proceso recibe el nombre de amonificación.
Hidrólisis enzimática

R-NH2 + H2O
Microorganismos

R-OH + NH3 + Energía

Hidrólisis enzimática

R-CHNH2-COOH + H2O
Microorganismos

R-CH2OH + NH3 + CO2 + Energía

Los tejidos jóvenes, con baja relación C/N (inferior a 20) liberan cantidades apreciables de amoníaco, las plantas adultas, más lignificadas y con relación C/N superior, son atacadas lentamente y muestran una débil liberación de amoníaco.

Nitrificación Cuando las condiciones son favorables, parte del amoníaco liberado en el proceso de amonificación, es inmediatamente oxidado a nitrato, que es la principal forma de nitrógeno utilizada por los vegetales superiores. Esta oxidación la efectúan unas bacterias aerobias muy sensibles a los agentes externos. Unas oxidan el amoníaco a nitrito en una primera fase (nitritación), son las nitrosobacterias del género Nitrosomonas, Nitrospira, Nitrosococcus y Nitrosolobus. Otras, en una segunda etapa, oxidan el nitrito a nitrato (nitratación), son las nitrobacterias del género Nitrobacter. Las reacciones que tienen lugar son: Nitritación: Nitratación: 2NH4+ + 3O2 2NO2- + O2 2NO2- + 2H2O + 4H+ + Energía 2NO3- + Energía

Para que se produzca la nitrificación, es necesaria la presencia de ión amonio en cantidad suficiente para cubrir las necesidades de los microorganismos y que quede cierta cantidad en exceso. Las bacterias nitrificantes actúan mejor en suelos neutros o ligeramente básicos (óptimo pH 6.9-7.5), el ritmo de reacción se retarda considerablemente en los suelos ácidos (pH < 5.5), y requieren un suministro adecuado de Ca, P, Cu y Mg, mientras que un exceso de cloruros paraliza la acción de estos microorganismos. Las bacterias nitrificantes son aerobios típicos, además la reacción requiere oxígeno, por lo que se favorece en suelos bien aireados. La temperatura óptima para la nitrificación es 27-30ºC, se ralentiza con una baja temperatura (< 4-5 ºC) y por debajo de 0ºC, queda inhibida. Además, la reacción global libera H+, por lo que acidifica el suelo, por esta razón los fertilizantes amoniacales presentan una reacción ácida al adicionarlos al suelo.

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La nitrificación es normalmente una reacción bastante rápida, se completa en un tiempo de una a pocas semanas. Como la nitrificación se lleva a cabo por un conjunto de bacterias muy especializadas, es posible retrasar el proceso unas semanas, e incluso algunos meses, mediante inhibidores específicos de nitrificación química (nitrapirina, diciandiamida, 3,4-dimetilpirazolfosfato) que actúan sobre estos organismos. Estos productos pueden resultar efectivos si se aportan al abono orgánico o a fertilizantes que contengan amoníaco, sin embargo, no pueden emplearse para retardar la nitrificación del amonio obtenido de la mineralización de la materia orgánica del suelo, debido a las grandes cantidades que se precisarían.

Pérdidas de nitrógeno en el suelo Desnitrificación En suelos pesados, mal aireados, ciertos microorganismos bajo condiciones de anaerobiosis pueden utilizar el oxígeno de los nitratos, dando como resultado una desnitrificación que origina de nuevo nitrógeno molecular (N2). Descomposición de nitritos Aunque, al parecer no ofrece gran importancia, puede perderse nitrógeno gaseoso a partir de los nitritos presentes en el suelo.

Volatilización del amoníaco Las pérdidas de amoníaco gaseoso pueden darse a partir de diferentes situaciones, como son:    Aportes importantes en la superficie del suelo de materia orgánica fácilmente degradable, con relación C/N baja, cuando ésta es menor de 15, las pérdidas de amoníaco pueden ser importantes. En suelos húmedos, mal aireados y cálidos, se inhibe la nitrificación, siendo escaso el amoníaco que se oxida a nitrato. En suelos alcalinos, con débil capacidad de cambio, con lo que la fijación del amoníaco es escasa, se puede producir la reacción:
T elevada

NH4+ + OH- + H2O Lixiviación de nitratos

NH3  + 2 H2O

El nitrógeno nítrico es extremadamente soluble y no es retenido por los coloides del suelo, por lo que en situaciones de lluvias intensas, el lavado de los nitratos del perfil del suelo es casi total.

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Decir también, que de la misma manera, los nitratos pueden ascender en el perfil del suelo por capilaridad en condiciones de sequía, pudiendo localizarse en la superficie del suelo fuera del alcance de las raíces.

Extracción por los cultivos En agricultura intensiva pueden extraerlos cultivos entre 50 y 250 Kg/Ha y año, pudiendo aceptarse por término medio unos 100 Kg/Ha y año.

Fijación del amonio en el complejo coloidal Los iones amonio pueden intercalarse en la red de las arcillas tipo 2x1, quedando atrapados y bajo forma no intercambiable. Esta pérdida de nitrógeno es sólo eventual, ya que estará disponible para la planta en un plazo más o menos largo de tiempo. También la materia orgánica del suelo puede retener cierta cantidad de iones amonio.

Ciclo del nitrógeno en la naturaleza Hasta hace unos años, el balance de ganancias y pérdidas de nitrógeno en la naturaleza estaban balanceadas. Se fijaban biológicamente unos 450 millones de Tm/año, y la desnitrificación hacía que no se acumulara nitrógeno en exceso en los sistemas. Pero en la actualidad la situación ha cambiado, la cantidad de nitrógeno fijado industrialmente ha ido aumentando, si a esto unimos la poca precaución en el manejo de fertilizantes y desechos nitrogenados, el resultado es la creciente contaminación de ríos, lagos y acuíferos subterráneos, que en determinadas situaciones alcanzan niveles (sobre todo de nitratos) alarmantemente elevados, incluso tóxicos.

4. Fósforo
Esencialidad Fue Boussingault en 1834 quien primero sugirió la esencialidad del fósforo, que fue confirmada unos años después por Liebig. Los trabajos de Lawes y Gilbert y SalmHorstmar vinieron a ratificar estas apreciaciones.

Contenido, formas y compuestos importantes de fósforo en la planta La mayor parte del fósforo se absorbe como H2PO4- y en menor proporción HPO4-2, la primera forma se absorbe 10 veces más rápido, aunque depende mucho del pH del suelo.

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Las plantas presentan una elevada capacidad de acumulación de fosfato, que se encuentra en el fluido del xilema a una concentración hasta 1000 veces mayor que en la solución del suelo. En la planta, el fósforo mayoritariamente se halla formando parte de combinaciones orgánicas como lecitinas, ácidos nucleicos, fitina (sal cálcica de inositol hexafosfato muy importante en semillas) y numerosos coenzimas como NAD, NADP, FAD, CoAsH (coenzima A), etc. Una parte importante también se encuentra en forma iónica libre, el 75% del mismo en las vacuolas desde donde se moviliza. Mención especial merecen los compuestos fosforados encargados del almacenamiento y el transporte de la energía, que son 3 derivados de la adenosina:    AMP: adenosin monofosfato ADP: adenosin difosfato ATP: adenosin trifosfato

La energía liberada en la oxidación de compuestos como glúcidos, lípidos, prótidos, etc., rápidamente es utilizada para sintetizar ATP. Cuando éste se hidroliza en presencia del enzima apropiado, se libera una cantidad de energía relativamente grande, según las reacciones mostradas a continuación: ATP + H2O ADP + H2O ADP + H3PO4 + 12.000 calorías AMP + H3PO4 + 12.000 calorías

El AMP es más difícil de hidrolizar, y genera solamente unas 3.000 cal/mol.

Funciones del fósforo en la planta El fósforo fomenta la extensión de las raíces, así como su ramificación lateral (branching). Además de ser constituyente numerosos compuestos imprescindibles en el metabolismo vegetal y del papel desempeñado en la síntesis de proteínas (ácidos nucleicos), podemos citar las siguientes funciones esenciales:

Biosíntesis de glúcidos La reacción fotosintética puede resumirse como: 6CO2 + 6H2O + nh C6H12O6 + 6O2

En sus etapas durante la fase luminosa, el almacenamiento de energía se hace bajo la forma de compuestos como ATP y NADPH2. Durante la fase oscura, en la que el CO2 se transforma en hidratos de carbono, como aceptor de CO2 actúa la ribulosa difosfato (Ri-DP).

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Biosíntesis de lípidos A partir de triosa fosfato y acetilcoenzima A.

Síntesis de clorofilas y carotenoides La biosíntesis de la clorofila tiene lugar a partir de glicina y succinil coenzima A. Los carotenoides se biosintetizan a partir del isopentenil pirofosfato (IpPP).

Glucolisis y metabolismo de los ácidos orgánicos Durante la respiración, un conjunto de enzimas realizan una doble misión, primero dividen las moléculas orgánicas en otras más sencillas, y segundo (y más importante), las transforman en moléculas con fósforo orgánico, que facilitan la transferencia de energía a enlaces fosfatos ricos en ella. En la glucolisis, un azúcar hexosa se convierte en ácido pirúvico con la intervención del ATP. El ácido pirúvico, se transforma en acetilcoenzima A, que tiene fósforo como constituyente, y es el enzima de transferencia de grupos acilo más importante de los seres vivos. Además en estas reacciones intervienen otros compuestos con fósforo como constituyente, tales como NADP, FAD, CoAsH y TPP (pirofosfato de tiamina).

Alteraciones en la planta por deficiencia y exceso de fósforo Deficiencia Retraso y desarrollo débil del vegetal, tanto en su parte aérea como en el sistema radical. Las hojas son más delgadas, erectas y de menor tamaño, y con las nerviaciones poco pronunciadas. Los tejidos deficientes en fósforo toman tonalidades violetas o púrpura, debido a la reducción en la síntesis proteica que provoca un incremento relativo de azúcares, lo que promueve la síntesis de antocianinas. Al ser un elemento bastante móvil en la planta, los síntomas de deficiencia ocurren primero en las hojas viejas. El fósforo es muy importante en la formación de semillas (cereales).

Deficiencia de fósforo en pepino

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Deficiencia de fósforo en tomate

Exceso El exceso de fósforo puede inducir clorosis férrica y deficiencia de cinc, al precipitarse el hierro y el cinc como fosfato, sobre todo en cultivos hidropónicos.

Origen, contenido y formas del fósforo en el suelo Este elemento procede principalmente de la descomposición de la roca madre durante el proceso de meteorización, y representa alrededor del 0.1% de la corteza terrestre. Es mucho más abundante en las rocas volcánicas (principalmente en forma de apatito) que en las sedimentarias. Sin embargo, los principales depósitos de fosfatos son de origen orgánico, provenientes de los restos de organismos marinos que contenían fósforo en sus cuerpos o por deyecciones de aves (guano). La cantidad de fósforo en el suelo, raramente sobrepasa el valor de 0.5% en P2O5, y se clasifica en orgánico e inorgánico, siendo este último casi siempre el predominante. El fósforo inorgánico del suelo se encuentra bajo dos grupos de fosfatos:   Los que contienen calcio: son los que realmente predominan, ejemplos apatitos, fosfatos tri, di y monocálcico, etc. Los que contienen hierro y aluminio: son muy insolubles y estables en suelos ácidos, ejemplos variscita, stremgita, vivianita, dufrenita, wavellita, taranakita, etc.

El fósforo orgánico se encuentra principalmente bajo tres formas más o menos degradadas, fosfolípidos, ácidos nucleicos y fitina y derivados. Existen gran parte del fósforo orgánico bajo la forma de compuestos de difícil identificación.

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Dinámica del fósforo en el suelo Generalidades La mayor parte del fósforo presente en el suelo no es aprovechable por las plantas debido a su insolubilidad. Para que pueda ser asimilado, debe estar como H2PO4o como HPO4-2 en la disolución del suelo. El esquema siguiente representa el equilibrio de las distintas formas de fósforo en el suelo: P inorgánico (cambiable) Adsorción Desorción

P inorgánico Solubilización P en la disolución (insoluble) del suelo Precipitación (asimilable)

Inmovilización Mineralización

P orgánico (inmovilizado)

Varios factores pueden modificar estos equilibrios, pero de todos ellos, el pH es el que realmente controla el aprovechamiento de las formas asimilables de fósforo por las plantas. La siguiente figura muestra la concentración de los diferentes iones fosfato en función del pH de la disolución:

Cuando el pH es bajo, la forma H2PO4- es la predominante, presentando una concentración máxima a pH 4. La forma divalente HPO4-2, alcanza su máximo a pH 9. Los dos iones se encuentran en equilibrio a pH 7. A partir de pH 10, la forma PO4-3, comienza a tener importancia.

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Fósforo inorgánico El fósforo puede quedar bajo forma no asimilable por los siguientes procesos:  En condiciones de alta acidez, el hierro y el aluminio se solubilizan, precipitando con los H2PO4-, en forma de compuestos insolubles en los que el fósforo resulta inservible para la planta (Al(H2PO4)3). En condiciones de menor acidez, el H2PO4- puede reaccionar directamente con los hidróxidos de hierro y aluminio precipitando en forma de fosfatos hidroxilados: FeH2PO4(OH)2. Las arcilla silíceas, también pueden fijar cierta cantidad de fosfatos, por reemplazamiento de grupos –OH o por medio de los cationes adsorbidos a la arcilla, que actúan como puente (fundamentalmente el calcio). Ca Arcilla Ca   Los fosfatos también pueden quedar bloqueados entre las láminas de las arcillas tipo 2x1, cuando su espesor desciende por debajo de 10 Å. En suelos alcalinos, el fósforo se inmoviliza bajo la forma de fosfatos cálcicos insolubles: CaHPO4, Ca3(PO4)2. Incluso a pH superior a 8, se forman compuestos tipo apatito aún más insolubles. Los fosfatos pueden quedar fijados a los humatos cálcicos de forma similar a la anteriormente citada para las arcillas, aunque en este estado, el fósforo está en forma más fácilmente disponible. -COOH-Ca-PO4H2 Humus PO4H Arcilla Ca-PO4H-Ca Arcilla

De esta manera, teniendo en cuenta todos los procesos anteriores, el pH óptimo para una mejor disponibilidad del fósforo inorgánico en los suelos de cultivo, estaría situado en torno a 6.5.

Fósforo orgánico y microorganismos Existen una serie de microorganismos como las bacterias del género Bacillus y las levaduras, que mineralizan el fósforo orgánico, transformándolo en fosfatos. Sin embargo, es en la captación de iones fosfatos por las plantas donde los microorganismos presentan la actuación más decisiva. Es conocido que las micorrizas (simbiosis entre hongos del suelo y raíces de las plantas) aumentan la absorción del fósforo por los vegetales.

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Pérdidas de fósforo en los suelos  Extracción por los cultivos: oscila por término medio entre 4 y 6 Kg/Ha. Donde se practica un cultivo intensivo, la eliminación del fósforo es más elevada y resulta necesario el aporte de fertilizantes fosfatados. Pérdidas por lixiviación: son escasas, al ser un elemento poco abundante en la disolución del suelo, sin embargo, cuando se añaden al suelo fertilizantes fosfatados solubles, estas pérdidas sí pueden ser muy importantes. Pérdidas por erosión: pueden ser notables, ya que el fósforo de las capas superficiales del suelo suele ser el más disponible para las plantas. Pérdidas por volatilización: bajo condiciones anaerobias, el fósforo puede desprenderse del suelo como fosfamina.

 

Está claro que la adición de fertilizantes fosfatados solubles provoca una rápida insolubilización de los mismos, por lo que se necesitan altas dosis de fertilizantes para una baja utilización por la planta, con el perjuicio económico que de ello se deriva. Las modernas técnicas de fertirrigación, donde los nutrientes se aportan según la demanda de las planta en cada momento, permiten un aprovechamiento del fósforo aportado mucho mayor.

5. Potasio
Esencialidad La esencialidad del potasio fue puesta de manifiesto en las célebres experiencias de Salm-Horstmar con disoluciones nutritivas. Unos años después, los trabajos de Birner y Lucanas, y poco después de Nobbe, ratificaron al potasio como elemento esencial para las plantas.

Contenido y formas en la planta El potasio es absorbido por las raíces bajo la forma K+. Su contenido fluctúa bastante dependiendo de la especie y el órgano considerados. En hortícolas se pueden alcanzar niveles foliares del 5% sobre materia seca. Un sumidero (sink) muy importante para el potasio lo constituyen los frutos en desarrollo, donde generalmente es el nutriente en mayor concentración, por encima incluso del nitrógeno. Es el principal catión presente en los jugos vegetales, encontrándose bajo la forma de sales orgánicas (oxalatos, tartratos), sales minerales (fosfatos, nitratos) y de otras combinaciones más complejas. Se encuentra en forma de ión en todas los órganos de las plantas, y esto justifica su movilidad de una parte a otra de la planta.

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Funciones del potasio en la planta No entra en la composición de los principios esenciales (prótidos, lípidos y glúcidos). Debido a su extraordinaria movilidad, actúa en la planta, básicamente neutralizando los ácidos orgánicos y asegurando de esta manera una constancia de la concentración de H+ en los jugos celulares. Además desempeña las siguientes funciones esenciales:  Fotosíntesis: aumenta la actividad fotosintética, asegurando una mejor utilización de la energía luminosa, fundamentalmente al promover la existencia de un pH estable y óptimo. Además ante una deficiencia de potasio, los estomas no abren con regularidad con lo que el proceso fotosintético se ve alterado. Economía hídrica: el potasio actúa como regulador de la presión osmótica celular, hace disminuir la transpiración y contribuye a mantener la turgencia celular. Precipita como malato potásico o pasa a forma iónica en las células oclusivas de los estomas para lograr este objetivo. Síntesis proteica: las plantas con deficiencia potásica ven reducida la síntesis de proteínas y acumulan compuestos nitrogenados solubles (aminoácidos, amidas, nitrato), fundamentalmente por la implicación del potasio en la síntesis de ATP. Transporte de fotosintatos: cualquier movimiento de azúcares hacia los denominados sumideros, implica la necesaria participación del potasio. Activación enzimática: gran número de enzimas (más de 60) requieren potasio en su actividad.

 

Alteraciones por deficiencia y exceso Deficiencia Dada su movilidad, la deficiencia se presenta inicialmente en las hojas viejas. La falta de potasio origina retraso del crecimiento, sobre todo en órganos de reserva (semillas, frutos, tubérculos) que necesitan glúcidos para su formación. Los rendimientos por tanto descienden notablemente en condiciones de deficiencia potásica. Los tallos son más delgados. En estados avanzados, aparece en hojas un moteado de manchas cloróticas, y necrosis en puntas y bordes, tendiendo a curvarse las hojas hacia arriba y enrollarse. Además las plantas son menos resistentes a enfermedades y al frío. Cuando los síntomas son aparentes, la deficiencia de potasio ya representa una considerable disminución de los rendimientos del cultivo.

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En situaciones de déficit de potasio se acumulan diamidas, fundamentalmente putrescina, sustancia tóxica por encima de cierta cantidad, que causa necrosis y muerte de tejidos. Elevados aportes de nitrógeno y fósforo, favorecen la aparición de síntomas de deficiencia potásica.

Deficiencia de potasio en pepino

Deficiencia de potasio en tomate (dorso verde)

Exceso Estas situaciones son menos frecuentes, y se basan en los antagonismos K/Mg, K/Ca, K/Fe y K/B.

Contenido y formas de potasio en el suelo Con independencia del añadido como fertilizantes, el potasio presente en el suelo aparece por descomposición de las rocas, de esta manera, son fuentes de potasio diversos minerales como feldespatos, moscovita, biotita, silvina, carnalita, silvinita, kainita, etc., o bien minerales secundarios como ilita, vermiculita, clorita, etc. También hay que incluir el procedente de restos animales o vegetales. En el suelo se encuentra en cantidades relativamente grandes (0.5-3%). Los suelos arcillosos muestran mayores contenidos.

Dinámica del potasio en el suelo El potasio del suelo se clasifica en tres categorías según su estado de disponibilidad.

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Potasio no asimilable La mayor parte del potasio del suelo (90-98%) está bajo formas no asimilables. Principalmente se encuentra formando parte de las estructuras y redes cristalinas de minerales primarios como feldespatos y micas, y también fijado en la estructura de ciertos minerales secundarios, como la ilita. Estas formas constituyen una reserva de potasio a largo plazo.

Potasio rápidamente asimilable Representa el 1-2% del total, y representa el presente en la disolución del suelo (10% del asimilable) y el adsorbido a los coloides en forma intercambiable (90% del total), estas dos formas mantienen un equilibrio relativamente estable, que se modifica en un sentido u otro ante situaciones como absorción de la planta o aporte de fertilizantes.

Potasio lentamente asimilable El potasio de los coloides del suelo, no sólo puede ser adsorbido, sino que también puede ser fijado, retenido temporalmente por éstos. Esta fijación se debe a que los K+ quedan atrapados entre las láminas de las arcillas, pero no en situación de cambio. Con el tiempo, este potasio puede ir liberándose y pasar a posiciones intercambiables, estando, de esta manera, en forma directamente aprovechable por la planta. Este potasio presenta la ventaja de no estar sujeto a lixiviación, manteniéndose conservado, ya que de ningún modo queda totalmente perdido para las plantas.

Pérdidas de potasio en el suelo  Lixiviación: gran cantidad de potasio puede perderse por lixiviación, sobre todo, cuando se aplican grandes dosis de fertilizantes en suelos arenosos. En suelos arcillosos, las pérdidas por lixiviación son, en general, pequeñas, debido a su fijación en el complejo coloidal. Extracción por el cultivo: puede ser 3-4 veces superior a la de fósforo y similar a la de nitrógeno, valores de 75-110 Kg de K2O/Ha pueden ser normales. Estas cantidades pueden aumentarse significativamente debido al “consumo de lujo” que experimenta el potasio. Erosión: grandes cantidades de potasio pueden perderse por erosión, ya que la porción superficial del suelo es la más importante para suministrar potasio a la planta.

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6. Azufre
Esencialidad El azufre es sugerido como esencial para las plantas desde el trabajo de De Saussure en 1804, aunque el reconocimiento definitivo de su esencialidad se sitúa a partir de 1860 con las experiencias con disoluciones nutritivas de Salm-Horstmar y Sachs y Knop.

Contenidos y formas de azufre en la planta El azufre es absorbido por la planta, casi exclusivamente bajo la forma sulfato SO4 . En pequeñas cantidades, también puede ser absorbido del suelo como sulfito (SO3-2) y de la atmósfera como SO2 por las hojas.
-2

Tal como ocurría con el nitrógeno, la mayor parte del sulfato absorbido, se reduce en la planta, en cloroplastos fundamentalmente, a compuestos sulfhídricos (-SH), y en este estado, es integrado a los compuestos orgánicos. Tan sólo una pequeña parte es integrada sin cambios, como tal ión sulfato, contribuyendo a la regulación osmótica de las células. A diferencia del nitrógeno, el azufre reducido puede ser reoxidado a sulfato y permanecer en la planta bajo esta forma como reserva de azufre. La cantidad de azufre en la planta varía en amplios rangos, pudiendo situarse entre 0.1-1% de azufre sobre peso seco.

Funciones del azufre en la planta A través de los compuestos anteriormente mencionados y otros, participa en:   Biosíntesis de lípidos, clorofilas, carotenos y ácidos orgánicos (como el fósforo). Biosíntesis de los aminoácidos azufrados cisteína, cistina y metionina. Por tanto el azufre resulta esencial en la síntesis proteica. Además puentes disulfuro –S-S- determinan la estructura terciaria de proteínas y de este modo afecta a la actividad enzimática. Formación del acetil coenzima A. Es constituyente las ferredoxinas, vitales en el proceso fotosintético. Es constituyente también de vitaminas (tiamina y biotina), ácido lipoico, coenzima A, etc. Formación de fitoquelatinas, compuestos con elevado número de residuos de cisteína que forman complejos con metales pesados en exceso (Cd, Cu, Zn) y previenen su toxicidad.

   

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Alteraciones por deficiencia y exceso Deficiencia Últimamente, la deficiencia de azufre a empezado a manifestarse en mayor extensión, principalmente debido a la progresiva menor utilización de fertilizantes que lo contienen, tales como el superfosfato de cal y el sulfato amónico. La deficiencia de azufre en la planta presenta síntomas similares al nitrógeno, retraso del crecimiento, clorosis uniforme de hojas, etc. Si bien, la deficiencia empieza a manifestarse en las hojas más jóvenes.

Deficiencia de azufre en crisantemo

Exceso El azufre como plaguicida, fertilizante o enmienda, es empleado extensamente, pero sólo puede considerarse tóxico para la planta cuando sobrepasa las 1000 ppm de SO4-2 en el interior de la planta o 0.4 % de azufre en hoja sobre peso seco, manifestándose clorosis y amarilleamientos, seguidos de necrosis y quemaduras en hojas. Hay que decir que el azufre y el nitrógeno suelen mantener una proporción más o menos constante (1:15-16), que si se muestra muy desequilibrada puede causar problemas en uno u otro sentido.

Origen, contenido y formas de azufre en el suelo La mayor parte del azufre presente en el suelo procede inicialmente de los sulfuros metálicos constituyentes de las rocas ígneas, que tras su degradación, en condiciones aeróbicas, las formas de azufre liberadas son inmediatamente oxidadas a sulfatos, que representan la forma típica del azufre mineral en el suelo. De este modo encontramos en el suelo minerales azufrados formando sulfuros (pirita, calcopirita, blenda, galena) y sulfatos (yeso). En suelos de zonas húmedas, el azufre puede acumularse bajo formas orgánicas no asimilables por la planta, pero susceptibles de ser transformadas a sulfato por la acción microbiana.

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En zonas industriales o con emanaciones volcánicas, también una gran cantidad de azufre como SO2 puede ser depositada en el suelo, por arrastre de lluvias. El contenido medio de azufre en los suelos se calcula entre 0.02-0.05%, aunque en los suelos de regiones áridas como la nuestra, puede llegar al 1%, principalmente localizado en la zona superficial formando sulfato cálcico (yeso) o sulfato de magnesio.

Dinámica del azufre en el suelo Tres fases pueden establecerse para definir la dinámica del azufre en el suelo:  Mineralización del azufre orgánico: gran proporción del azufre de los suelos, y especialmente en regiones húmedas, es de naturaleza orgánica. Todas estas formas azufradas son transformadas fundamentalmente en ácido sufhídrico (SH2) por acción de bacterias. Oxidación del azufre mineral (sulfooxidación): este SH2 generado, es utilizado por bacterias en presencia de oxígeno, para transformarlo a la forma sulfato, asimilable por la planta.
Thiobacterias

2 SH2 + ½ O2
Thiobacillus

2 S + 2 H2 O + E 2 SO4-2 + E

2 S + 3 O2 + 2 H2O

Los sulfatos generados, debido a la elevada solubilidad que presentan, pueden perderse por lixiviación. Los suelos ricos en arcilla tipo caolinita, en hidróxidos de hierro y aluminio y en materia orgánica, adsorben bastantes sulfatos y limitan sus pérdidas por lixiviación. La adición de azufre elemental a suelos salinos y básicos, es práctica habitual, ya que después de su oxidación, tiende a reducir la salinidad y la alcalinidad del suelo, transforma el carbonato sódico en sulfato y genera sulfúrico con el agua presente en el perfil del suelo.  Reducción del azufre mineral: en condiciones anaeróbicas el sulfato puede reducirse a sulfuro por medio de la acción de bacterias sulfato-reductoras. SO4-2 + 4 H2 S-2 + 4 H2O + E

Pérdidas de azufre en el suelo En suelos puestos en cultivo la mayor rapidez de descomposición de la materia orgánica, la erosión, el lavado y la extracción por cosechas (40-45 kg/Ha y año), tienden a disminuir el contenido de azufre en el suelo.

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7. Calcio
Esecialidad La aceptación del calcio como elemento esencial data de las experiemcias con disoluciones nutritivas de Salm-Horstmar y Sach y Knop, a mediados del siglo XIX.

Contenidos y formas de calcio en la planta Es absorbido como Ca+2. En las plantas jóvenes, se encuentra preferentemente en el protoplasma y en las membranas celulares, mientras que en las adultas, se encuentra principalmente en vacuolas, formando oxalato cálcico. A pesar de que el calcio es absorbido en grandes cantidades, y su contenido en los tejidos vegetales oscila entre 0.1 y 8%, la concentración de calcio libre en citoplasma y cloroplastos es muy baja, del orden de 1M. Se encuentra en mayor proporción en hojas y tallos que en semillas y frutos. Sus contenidos dependen directamente del calcio asimilable presente en el suelo y de la presencia de otros cationes en la disolución del suelo (que interaccionan en su absorción). El calcio en la planta se encuentra tanto en forma mineral soluble (sulfato cálcico) como mineral insoluble (formando fosfatos y carbonatos) y especialmente en forma orgánica (oxalatos y pectatos). El calcio, pese a estar presente en cierta cantidad en forma soluble, no se desplaza fácilmente en la planta. Es absorbido pasivamente con la transpiración vía xilema y apenas se retransporta vía floema. Esta es la causa de fisiopatías ocasionadas por deficiencia cálcica como el blosson end rot de tomate y pimiento, el tip burn de lechuga, el bitter pit de manzana, la vitrescencia del melón, etc. De esta manera, tiende a acumularse en órganos viejos, mostrándose su deficiencia inicialmente en frutos, hojas jóvenes y ápices de crecimiento.

Funciones del calcio en la planta Una de las principales funciones del calcio en la planta es la de actuar formando parte de la estructura de la protopectina de la lámina media y la pared primaria celular, como agente cementante (pectato cálcico) para mantener las células unidas. Es muy importante en el desarrollo de raíces (a nivel de multiplicación y crecimiento celular y neutralización de los hidrogeniones). Además:     Regula la absorción de nitrógeno. Actúa en el transporte de azúcares y proteínas en el interior de la planta. Neutraliza ácidos orgánicos (oxalato cálcico). Activa enzimas como la amilasa, la fosfolipasa y algunas ATPasas. 43

   

Contrarresta los efectos debidos al exceso de otros cationes como potasio, sodio o magnesio. Favorece la formación de nódulos en las leguminosas. Participa en la economía hídrica de la planta (papel contrario al potasio, al tender a disminuir la absorción de agua). Participa activamente en el desarrollo del tubo polínico.

A partir de los años 80, al calcio se le conoce un importante papel enzimático indirecto a través de la calmoludina. Se trata de una proteína con 148 aminoácidos y 4 átomos de calcio y que se encuentra en la pared celular. Este enzima actúa como segundo mensajero, activando una Ca-ATPasa cuya misión es mantener bajo el nivel de calcio citoplasmático. Si se eleva el nivel de calcio se inhibe la acción de numerosos enzimas y se desencadena una senescencia prematura debida a la producción de etileno. Estos efectos están relacionados con ablandamientos, harinosidad, ennegrecimiento, etc., de algunos frutos y hortalizas.

Alteraciones por deficiencia y exceso Deficiencia La deficiencia de calcio hay que buscarla en suelos ácidos con elevada pluviometría o en suelos salinos debido a la elevada presencia de sodio. La deficiencia provoca clorosis, detiene el desarrollo radicular, las hojas se arrollan, a veces con necrosis en los bordes. Los síntomas aparecen en hojas jóvenes, y la planta, en general, detiene su crecimiento.

Deficiencia de calcio en tomate (Blossom end rot)

Exceso Un exceso de calcio como tal tampoco es corriente, pero sí consecuencias indirectas, fundamentalmente debidas a la elevación del pH en suelos calizos, como inducción de clorosis férrica, inmovilización del cinc, cobre y fósforo. 44

Origen, contenido y formas de calcio en el suelo Aparte del añadido como fertilizante o enmiendas, el calcio del suelo procede de la descomposición de las rocas y minerales que forman el suelo. En suelos no calizos oscila entre el 0.1-0.2%, en los calizos puede alcanzar el 25%. Minerales que liberan calcio son carbonatos (calcita y dolomita), fosfatos (apatitos), sulfatos (yeso) y silicatos (feldespatos y anfíboles).

Dinámica del calcio en el suelo En regiones áridas, el Ca+2, está presente en la máxima cantidad en el complejo adsorbente. En suelos ácidos y de textura gruesa, está sometido a un amplio lavado, por lo que en suelos de regiones húmedas pueden existir contenidos muy bajos de este elemento. La adición de cales agrícolas (encalados) es la práctica habitual para corregir a deficiencia de calcio y elevar el pH de suelos ácidos.

Pérdidas de calcio en el suelo    Lixiviación: existen grandes pérdidas en suelos ácidos y de elevada pluviometría. Absorción por las plantas: 50-80 Kg de Ca/Ha y año. Erosión: en algunos casos pueden ser muy importantes.

Encalado El tratamiento de encalado constituye una enmienda en la que se aplican las llamadas cales agrícolas que contienen además de óxido de calcio, otros compuestos como hidróxido cálcico, carbonato cálcico, carbonato cálcico-magnésico y silicatos cálcicos. El CaCO3 es el más utilizado. Al aplicar a los suelos estas enmiendas cálcicas tienen lugar dos procesos simultáneos:  Solubilización y formación de la forma bicarbonatada: CaO + H2O Ca(OH)2 + 2 H2CO3 CaCO3 + H2CO3  Adsorción del calcio en el complejo coloidal Ca(OH)2 (HCO3)2Ca + 2 H2O (HCO3)2Ca

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Con el tiempo desaparecen las cales añadidas, las formas bicarbonatadas solubles se pierden por lixiviación y los calcios del complejo adsorbente salen al intercambiarse por H+, hasta que de nuevo, sería necesaria otra enmienda de encalado.

8. Magnesio
Esencialidad Liebig en 1843 ya citó al magnesio como elemento esencial para las plantas. Los posteriores trabajos de Salm-Horstmar, Sachs y Knop y Raulin, confirmaron su esencialidad.

Contenido y formas de magnesio en la planta Se absorbe como Mg+2, estando presente en la planta con un contenido total medio en torno al 0.5% sobre peso seco. Es constituyente de la clorofila (pigmento esencial en la fotosíntesis), el 15-20% del magnesio de las hojas se encuentra formando parte de la molécula de l clorofila. Además cerca del 70% se encuentra asociado a aniones inorgánico y orgánicos como malato, citrato, pectato y oxalato. Es constituyente de la fitina (compuesto muy importante en las semillas).

Funciones del magnesio en la planta Es constituyente esencial de la clorofila, por lo que es esencial en la fotosíntesis. El magnesio activa más enzimas que cualquier otro elemento en la planta, así es activador específico del enzima rubisco, y es esencial en la glucolisis, el ciclo de los ácidos tricarboxílicos, la síntesis de ácidos nucleicos, etc. También actúan en la estabilización de los ribosomas, dándole la configuración necesaria para la síntesis proteica, de ahí su necesidad en la síntesis de proteínas.

Alteraciones por deficiencia y exceso Deficiencia Generalmente se trata de deficiencias débiles, siendo raros los casos de una deficiencia extrema. Un aporte excesivo de potasio y la falta de un adecuado suministro de nitrógeno con la correspondiente acumulación de fósforo, pueden inducir una deficiencia de magnesio. A diferencia del calcio, el magnesio es muy móvil en el floema, y puede trasladarse fácilmente de las hojas viejas a las jóvenes, por lo que los primeros síntomas de carencia se dan en hojas adultas. Los síntomas de carencia aparecen mostrando zonas

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cloróticas simétricas en el limbo de la hoja, necrosando las zonas cloróticas con rapidez. Es corriente la caída de las hojas afectadas, quedando únicamente las hojas de las puntas de las ramas (enfermedad del pincel). Antes de alcanzar estos síntomas, en estados subcarenciales ya ocurre una importante disminución de los rendimientos, en cuanto a peso y calidad de los frutos. La deficiencia de magnesio hace a las plantas (los árboles frutales son los más sensibles, sobre todo, el manzano) más sensibles a las bajas temperaturas y heladas.

Deficiencia de magnesio en pepino

Deficiencia de magnesio en rosal

Exceso Las alteraciones por exceso de magnesio son raras. Sólo pueden ser patentes cuando se aplica gran cantidad de magnesio en suelos pobres en calcio.

Origen, contenido y formas de magnesio en el suelo El magnesio es muy abundante en la corteza terrestre (2.3% de contenido medio). En suelos se encuentra formando principalmente silicatos (biotina, serpentina y olivino) y, también, carbonatos (magnesita y dolomita). En suelos de regiones áridas, también puede encontrarse como sulfato magnésico.

Dinámica del magnesio en el suelo Durante la descomposición de estos minerales y en la degradación de la materia orgánica, el magnesio pasa a sales solubles (cloruros, sulfatos, etc.), y en este estado (al igual que el calcio) puede perderse por lixiviación, adsorberse a coloides, ser absorbido por plantas y microorganismos, reprecipitrase como compuestos secundarios de magnesio, etc.

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La mayor parte del magnesio presente en el suelo se encuentra en forma inutilizable para las plantas y, al igual que el potasio, se encuentra como magnesio lentamente asimilable (retenido en minerales secundarios), magnesio intercambiable (adsorbido a las superficies coloidales) y magnesio rápidamente asimilable (presente en la disolución del suelo). La adición excesiva de fertilizantes potásicos, puede inducir una desfavorable relación K/Mg y limitar la adecuada absorción de magnesio. Igualmente, la relación Ca/Mg demasiado elevada o la presencia en exceso de sodio, dificulta la correcta nutrición en magnesio.

Pérdidas de magnesio en los suelos    Lixiviación: principalmente en suelos de textura gruesa con elevada pluviometría. Extracción por los cultivos: alrededor de 20-30 Kg/Ha y año. Erosión: en casos concretos pueden ser importantes.

9. Hierro
Esencialidad Aunque la esencialidad del hierro fue establecida por Sachs en 1865, numerosos científicos como Gris (1843) ya habían puesto de manifiesto la importancia que tenía en el desarrollo de los vegetales.

Contenido y formas de hierro en la planta La planta puede absorber hierro a través de su sistema radicular como Fe+2 o como quelatos de hierro. La forma Fe+3, es de importancia menor, debido a la escasa solubilidad de los compuestos férricos. Parece ser que las raíces de las plantas reducen el Fe+3 a Fe+2 en el proceso de absorción, y que después el Fe+2 se oxida y se trasloca a la parte aérea en forma de citrato férrico. Existen genéticamente plantas eficientes para absorber hierro, que son capaces de bajar el pH de la rizosfera hasta en dos unidades, mediante la exudación de ácidos orgánicos (cafeico, avénico, mugínico y cítrico), algunos de los cuales, además, pueden formar quelatos con el hierro y aislarlo del medio. En los tejidos de las plantas, el contenido en hierro oscila generalmente, entre 25-250 ppm sobre peso seco, dependiendo de la especie y el órgano considerado. Es en hojas, y concretamente en los cloroplastos, donde el hierro es más abundante (el 80% del contenido total de hierro en la planta se encuentra aquí). Frecuentemente se

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considera hierro activo al que está presente en los cloroplastos, siendo el restante acumulado en reserva.

Funciones del hierro en la planta Las funciones fisiológicas del hierro están basadas en su tendencia a formar quelatos complejos y a su aptitud para cambiar de valencia (procesos redox): Fe+2 Fe+3 + e-

El hierro interviene en muchos procesos esenciales para las plantas formando parte de diversos sistemas enzimáticos. Una clasificación de los diferentes enzimas en los que interviene el hierro puede ser la siguiente:  Enzimas con estructura hierro-porfirina (hemoproteínas): esta forma está presente en citocromos (donde el hierro es la base para el transporte electrónico debido a su facilidad para oxidarse y reducirse), y en enzimas como peroxidasa y catalasa. Enzimas sin estructura hierro-porfirina (proteínas Fe-S): presente en enzimas como el NADH-citocromo c-reductasa, la deshidrogenasa succínica, la ferredoxina, la nitrogenasa, etc.

Además está demostrado que el hierro es esencial en la síntesis de clorofila, pese a no formar parte de su molécula final.

Alteraciones por deficiencia y exceso Deficiencia Todos los vegetales deficientes en hierro presentan una sintomatología común, amarilleamiento de las zonas intervenales, en contraste con el color verde oscuro de las nerviaciones. Conforme se agrava la deficiencia, la clorosis va progresando hasta una ausencia total de clorofila. Al ser un elemento poco móvil en la planta, los síntomas aparecen inicialmente en las hojas jóvenes. La deficiencia conlleva una disminución del crecimiento, defoliación, acumulaciones de ácido cítrico, nitratos y aminoácidos, y fuerte disminución de las actividades enzimáticas peroxidasa, catalasa y aconitasa. Elevados niveles de caliza, fosfatos, metales pesados, manganeso e ión bicarbonato en suelo y aguas de riego, pueden inducir una deficiencia de hierro. Su deficiencia es común en suelos calizos, donde el elevado pH disminuye la disponibilidad del hierro y el calcio ejerce un efecto antagónico en su absorción y movilización en el interior de la planta. El manganeso, el cobre y el cinc, también ejercen una acción antagónica. Una dificultosa respiración de la raíz, también es causa directa de deficiencia de hierro.

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Deficiencia de hierro en pimiento

Deficiencia de hierro en rosal

Exceso Los problemas de toxicidad es raro que se presenten, debido a la rápida conversión a compuestos insolubles.

Origen, contenido y formas de hierro en el suelo Su contenido en la corteza terrestre es muy elevado (5%), es después del silicio y el aluminio, el elemento más abundante. En suelos normales, su contenido varía entre 15%, aunque debido a su tendencia a formar compuestos insolubles, la práctica totalidad es inasimilable para las plantas. El hierro de los suelos procede del proceso de edafización, que degrada minerales como óxidos (hematita y magnetita), carbonatos (siderita) y sulfuros (pirita). También forma hidróxidos, fosfatos y silicatos. Los óxidos libres, en cualquiera de los estados de hidratación, son muchas veces responsables de la coloración del suelo (amarilla para óxidos más hidratados y roja para óxidos no hidratados).

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Todos estos compuestos insolubles, en condiciones favorables, pueden liberar cierta cantidad de iones Fe+2 y Fe+3 a la disolución del suelo.

Dinámica del hierro en el suelo El hierro desempeña un papel muy importante en la química del suelo, influye decisivamente en la disponibilidad de otros macro y micronutrientes y su propia disponibilidad, se ve afectada por diversas propiedades del suelo. El hierro del suelo en relación con su utilización por la planta, puede estar como:  Hierro soluble:  Como Fe+2 en la disolución del suelo en condiciones reductoras. Como Fe+3 con acidez y potencial de oxidación son altos. En combinaciones orgánicas formando complejos.

Hierro insoluble Como óxidos de hierro (Fe2O3) en distintos estados de hidratación. Como FeO y Fe(OH)2 en condiciones ácidas y reductoras. Como complejos coloidales.

En los suelos agrícolas, las posibilidades de la planta de utilizar el hierro, dependen fundamentalmente del pH y de la composición mineral y orgánica del suelo. Para una aceptable disponibilidad de hierro, se necesitarían valores de pH inferiores a 3. Estos valores no se dan en suelos normales, pero sí pueden generarse valores de pH bajos en las inmediaciones de los pelos absorbentes. Además es probable una interceptación directa del hierro sin pasar por la disolución del suelo, y la segregación por parte de la raíz de sustancias quelatantes capaces de solubilizar el hierro. Los adecuados contenidos de arcilla y materia orgánica, facilitan la disponibilidad del hierro. Las deficiencias de hierro en suelos básicos pueden solucionarse haciendo más asimilable el hierro presente en el suelo, o añadiendo este elemento bajo formas directamente asimilables. La primera opción puede llevarse a cabo mediante acidificación de los suelos alcalinos, pero carece de valor práctico (a no ser que se trate de fertirrigación). La aplicación de sales ferrosas ionizables (SO4Fe) es ineficaz, ya que rápidamente se oxida a Fe+3. Actualmente, el método más eficaz para remediar la carencia de hierro, es la utilización de quelatos, ya sea vía suelo o vía foliar.

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10. Manganeso
Esencialidad Ya en el siglo XVIII, Scheele comprobó que el manganeso era un componente de los vegetales. Mucho después, a principios de siglo XX, los trabajos de Bertrand y Javillier, proponen su esencialidad, que queda demostrada plenamente por McHarge en 1922.

Contenido y formas de manganeso en la planta Se absorbe bajo la forma Mn+2 y como quelato, tanto por la raíz, como por vía foliar. En hojas su contenido puede oscilar entre 30 y 500 ppm sobre peso seco. En tallos, frutos y raíces, su contenido es menor. Al igual que el hierro, es un elemento poco móvil en la planta, por lo que los síntomas de deficiencia aparecen primero en hojas jóvenes.

Funciones en la planta   Es esencial para la fotosíntesis (participa directamente en la fotolisis del agua). Participa en las transformaciones de las hexosas fosforiladas, en la glucolisis y en el metabolismo de los ácidos orgánicos (como el magnesio, al que puede sustituir en parte). Participa en el metabolismo de las auxinas (inactivación del AIA) Participa en el metabolismo del nitrógeno (está relacionado con enzimas como arginasa, glutamiltransferasa y glutamina sintetasa, también está involucrado en la reducción del ión nitrato). Es esencial en la síntesis de ácido ascórbico, carotenos y xantofilas.

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Alteraciones por deficiencia y exceso Deficiencia Los primeros síntomas de deficiencia suelen observarse en hojas jóvenes, en forma de clorosis entre las nerviaciones. El nivel crítico de deficiencia se sitúa en 15-25 ppm sobre peso foliar seco.

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Deficiencia de manganeso en pepino

Exceso Las alteraciones por exceso son raras, se suelen presentar en suelos ácidos, frecuentemente en forma de manchas marrones en las hojas más viejas y distribución desuniforme de la clorofila. También pueden aparecer puntos necróticos en pecíolos y nervios de hojas. Igual que antes, hay que tener precaución con el antagonismo Fe/Mn. La toxicidad puede darse con niveles foliares superiores a 1000 ppm de Mn.

Toxicidad por manganeso en melón

Origen, contenido y formas de manganeso en el suelo El manganeso del suelo es originado por descomposición de las rocas ferromagnésicas. Su contenido medio total en el suelo son 200-300 ppm, aunque, al igual que ocurría con el hierro, las cantidades disponibles son bastante inferiores. Minerales que contienen manganeso son pirolusita (MnO2), braunita (Mn2O3), hausmanita (Mn3O4) y manganita (MnO.OH). En general, puede decirse que el manganeso está bajo formas insolubles a pH y potenciales redox altos, al contrario, pH ácidos y condiciones reductoras favorecen su presencia en formas divalentes solubles.

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Dinámica del manganeso en el suelo A efectos agronómicos, el manganeso del suelo se clasifica en:  Manganeso soluble o activo: en la disolución del suelo y en estado intercambiable adsorbido a la fracción coloidal como Mn+2. También como Mn+3, en forma de óxidos Mn2O3.nH2O, muy activos y fácilmente reducible a pH neutro. Manganeso insoluble: como Mn+2-Mn+3, bajo óxidos de la forma Mn3O4, poco activos y no reducibles a pH neutro, aunque sí a pH 2. También como Mn+4, prácticamente inerte a efectos de su absorción por la planta.

Diferentes factores controlan el desplazamiento del equilibrio hacia formas asimilables (Mn+2), principalmente son aquellos factores capaces de modificar las condiciones redox del medio (equilibrio Mn+2 Mn+4):  pH del suelo: la disponibilidad de manganeso es elevada en suelos ácidos y en suelos encharcados, pudiendo llegar a ser tóxico en determinadas situaciones. A pH 8 la forma prácticamente única es la de Mn+4 (MnO2). Materia orgánica y actividad microbiana: el manganeso se inmoviliza en presencia de grandes cantidades de materia orgánica, y ve disminuido su nivel debido a la competencia de microorganismos.

11. Boro
Esencialidad El hecho de que el boro se encuentra como elemento mineral integrante de algunas plantas fue puesto de manifiesto por Wittstein y Apoiger en 1857. En 1895, Jay señaló que este elemento estaba repartido universalmente por todas las plantas. Bertrand, en 1912, ya señaló el empleo de sales de boro para mejorar el rendimiento de los cultivos. Bien es cierto, que inicialmente el boro se identificó como elemento venenoso para las plantas, debido a los efectos negativos causados al ser aplicado. El primer científico que señaló la posibilidad de su esencialidad fue Mazé, en 1914. Pero fue Warington en 1923 quien primero demostró su esencialidad. La aceptación final del boro como elemento esencial se debe a Sommer y Lipman, en 1926. En 1931, Brandenburg descubrió que el corazón podrido de la remolacha se debía a una deficiencia de boro, y desde entonces se han ido descubriendo gran variedad de cultivos que pueden quedar gravemente afectados por una carencia de este elemento. El boro es un micronutriente esencial para plantas vasculares, diatomeas y algunas especies de algas verdes. No parece ser esencial para hongos y bacterias (con la excepción de cianobacterias), tampoco lo es para animales. Parece que los

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requerimientos de boro se hacen esenciales de forma paralela a la lignificación y diferenciación xilemática de los integrantes del reino vegetal.

Contenido y formas de boro en la planta El boro es absorbido por las plantas principalmente bajo la forma de ácido bórico H3BO3 no disociado de forma pasiva. Aunque parece que en alguna extensión se absorbe de forma activa como anión borato B(OH)4-, parece ser que el proceso de absorción es inicialmente pasivo (por difusión en el espacio libre), seguido después de una absorción activa en el espacio interno, aunque todo esto no está muy claro, el componente activo parece ser relativamente pequeño y puede depender de la variedad cultivada o de la cantidad de boro asimilable presente. El boro es relativamente poco móvil en el interior de las plantas, y los contenidos se incrementan desde las partes basales a las partes más altas de las plantas. El ritmo de transpiración ejerce una influencia decisiva sobre el transporte de este elemento hasta las partes altas de la planta. Se admite que, más que un elemento móvil o inmóvil en el interior de la planta, el boro es transportado vía xilema, pero se retransporta con dificultad vía floema (al igual que el calcio, si bien es cierto que es más móvil que éste), con lo que no emigra desde las hojas hasta los nuevos puntos de crecimiento (frutos, meristemos, hojas en formación, etc.), donde existe la necesidad de un suministro regular de éste y todos los nutrientes. Todo esto podría explicar la acumulación de boro en los tejidos más viejos y también en las puntas y márgenes de las hojas, aunque también podría constituir un mecanismo de defensa de algunas especies contra su efecto tóxico. Por tanto, la acumulación del boro en hoja va a depender del contenido del suelo en boro asimilable, del flujo de savia en el xilema y del ritmo de transpiración. En numerosas especies los síntomas de deficiencia son inferiores a 15-20 ppm de boro en hoja, los contenidos normales y no excesivos se sitúan en 20-100 ppm y los síntomas de toxicidad aparecen generalmente a partir de 200 ppm.

Funciones del boro en la planta Las funciones fisiológicas del boro no están todavía aclaradas totalmente. No se ha encontrado formando parte de ningún enzima. Juega un importante papel en:   Metabolismo de glúcidos: participa en la migración y en la utilización de los glúcidos, también en la síntesis de la sacarosa y almidón. Formación de las paredes celulares (lignificación): el boro es necesario para la síntesis de las pectinas y lignina.

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Procesos de transporte: la carencia de boro también puede conducir a la formación de calosa, compuesto cercano a la celulosa que puede obturar los tubos cribosos, afectando el transporte por el floema. Igualmente interviene en la actividad ATPasa, fundamental en los procesos de transporte iónico. Absorción y utilización de fósforo. Estabilización de la membrana celular. Elongación de la raíz y metabolismo de ácidos nucleicos (ARN y ADN). Interviene en el metabolismo de fenoles, auxinas y diferenciación de tejidos: los tejidos deficientes en boro presentan una excesiva acumulación de AIA que provoca una clara inhibición del crecimiento. Otros: mejora el tamaño y la fertilidad de los granos de polen y el crecimiento de los tubos polínicos. Las aplicaciones de boro mejora la apetencia de los insectos polinizadores (abejas) por las flores, ya que resulta aumentado el nivel de néctar y se acorta la longitud del tubo de la corola, mostrándose las flores más atractivas para las abejas. También una correcta nutrición en boro facilita resistencia a enfermedades (cornezuelo de la cebada) y a factores climáticos (resistencia a daños causados por heladas).

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Alteraciones por deficiencia y exceso Deficiencia El boro, al no desplazarse fácilmente desde las hojas basales, presenta síntomas externos inicialmente en las partes jóvenes de la planta:  Reducción del crecimiento terminal, con muerte de la yema terminal, los brotes axilares se estimulan produciendo ramas axilares o mueren igualmente, los entrenudos se acortan. Como resultado se obtiene una característica forma abotonada o de roseta terminal. Las hojas jóvenes se ven deformadas, más o menos rizadas, gruesas, quebradizas, pequeñas y curvadas hacia adentro, y a veces toman unos tonos oscuros, azul-verdosos o marrones y mueren. Los pecíolos y los tallos son más gruesos y se hacen fibrosos y frágiles. La planta presenta una apariencia encogida. Desarrollo de zonas necróticas y acuosas en tejidos de almacenamiento. Aparición de grietas y hendiduras en los pecíolos, en los tallos y algunas veces en los frutos y tubérculos.

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Alteración en la formación de flores y frutos. Aparición de frutos deformados, en cítricos crece la relación corteza / pulpa de forma exagerada. Aparición de superficies escamosas y zonas acorchadas en frutos, síntomas similares a la deficiencia cálcica. Alteración en la germinación del polen y formación desuniforme de frutos. A veces aparecen frutos partenocárpicos, pequeños y de escasa calidad comercial. Las semillas presentan una más baja viabilidad. Las raíces se espesan, a veces se hacen más finas y débiles, y presentan las puntas necrosadas, deteniéndose el crecimiento.

Los cultivos presentan sensibilidades diferentes a la deficiencia de boro, incluso cultivares diferentes de una misma especie.

Deficiencia de boro en pepino

Exceso El boro puede llegar a ser tóxico para numerosas plantas con contenidos poco superiores a aquellos juzgados como correctos. Algunas especies muestran síntomas de toxicidad en cuanto los niveles superan las 200 ppm. La relación de los contenidos tóxicos con los normales es claramente menor para el boro que para los demás elementos nutritivos. Por encima de 5 ppm de boro extraído con agua hirviendo en suelo, pueden presentarse síntomas de toxicidad por boro. La toxicidad por boro también puede inducirse por contaminación industrial. Los síntomas de toxicidad consisten en una necrosis progresiva de las hojas que empieza por un amarilleamiento de las extremidades y de los bordes de las hojas, que progresa con quemaduras entre los nervios laterales hacia la nervadura central y evoluciona con un oscurecimiento y posterior necrosis, cayendo las hojas prematuramente. Los suelos en los que puede presentarse el exceso de boro son aquellos derivados de los sedimentos marinos, los suelos de regiones áridas y semiáridas o los suelos derivados de una roca madre rica en boro. Si además se riega con aguas demasiado ricas en boro, o se aplican grandes cantidades de compost urbano, estaremos

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promoviendo síntomas de toxicidad. Por encima de 1 ppm de boro en el agua de riego ya pueden existir problemas para los cultivos sensibles a su exceso. Otra particularidad interesante de resaltar es que por lavado, la planta puede perder hasta el 80% del boro de sus hojas en algunas especies. De esta forma, la planta se autodefiende contra una toxicidad.

Toxicidad por boro en pepino

Origen, contenido y formas de boro en el suelo Es el único microelemento no metálico. Predomina en rocas sedimentarias, debido a que es un elemento que se encuentra en cantidades importantes en el agua de mar (es el doceavo elemento en cantidad en el agua marina). El contenido de boro total en el suelo varía de 2 a 200 ppm, del cual la mayor parte no es asimilable por las plantas, generalmente la cantidad de boro total que puede hallarse de forma asimilable es inferior al 5%. Esto es debido a que es un componente habitual de los minerales del grupo de la turmalina, granitos y otras rocas eruptivas, muy resistentes a la meteorización. En estos minerales el boro sustituye al silicio en las estructuras tetraédricas. El boro asimilable para las plantas viene a coincidir con la proporción de este elemento que es soluble en agua caliente.

Dinámica del boro en el suelo El boro total de los suelos se encuentra bajo cuatro formas:   Formando parte de minerales silicatados: prácticamente inasimilable por las plantas. Presente en la disolución del suelo. 58

 

Adsorbido por arcillas (principalmente tipo mica) e hidróxidos de hierro y aluminio. Esta adsorción alcanza su máximo a pH 8-9. Ligado a la materia orgánica, de la que es liberado progresivamente por los microorganismos.

En la disolución del suelo, el boro se encuentra bajo la forma no disociada de ácido bórico H3BO3, o como anión borato B(OH)4-. En las condiciones de pH de los suelos, la forma predominante es la no disociada, como ácido bórico, por esta razón, el boro puede ser lavado fácilmente del perfil del suelo, sobre todo a pH<7. La segunda forma aumenta su presencia a pH más elevado y se encuentra adsorbida sobre arcilla (ilitas) y óxidos e hidróxidos de hierro, aluminio y magnesio. B(OH)3 + 2H2O  B(OH)4- + H3O+ A pH<7, domina la forma H3BO3, a medida que el pH supera el valor de 7, la concentración de B(OH)4- aumenta. Este anión es adsorbido por arcillas e hidróxidos de Fe y Al, con mayor fuerza a medida que aumenta el pH, hasta encontrar un máximo de adsorción a pH 9. Por esta razón, la disponibilidad del boro disminuye con la elevación del pH y fuertes encalados en suelos ácidos también pueden inducir su deficiencia. Si bien es cierto que para valores de pH>9, debido al antagonismo con los OH-, desciende la fuerza de adsorción del anión borato. De esta forma, en zonas húmedas el boro es fácilmente lavado del perfil del suelo, mientras que en regiones áridas puede acumularse hasta niveles tóxicos en las capas superficiales. Las condensaciones entre los ácidos carboxílicos de los coloides orgánicos y el ácido bórico en condiciones de pH ácido o neutro, pueden incluso resultar más estables que las uniones con los hidróxidos de hiero y aluminio y de esta forma pueden constituir las principales reservas de boro en muchos suelos agrícolas. Resumiendo, el boro asimilable (extraíble con agua caliente) consiste básicamente en ácido bórico, y representa una pequeña cantidad respecto al boro total (entre 0.1 y 3 ppm). Los suelos arenosos, con textura ligera, contienen generalmente menos boro asimilable que los suelos arcillosos, además el boro es fácilmente lavable de los suelos de textura ligera. Existe también una estrecha correlación entre el contenido en materia orgánica y la cantidad de boro asimilable presente en un suelo. El boro asimilable está preferentemente concentrado en las capas superficiales de los suelos bien drenados, donde está íntimamente ligado a la materia orgánica. Los síntomas de carencia de boro se presentan a partir de unos niveles críticos en el suelo, los cuales dependen de muchas condiciones (cultivo, climatología, pH del suelo, etc.). Se estima que este nivel crítico de boro asimilable es 1 ppm para suelos calizos (fuerte adsorción del ión borato a arcillas, óxidos e hidróxidos debido al elevado

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pH), 0.8 ppm para suelos arcillosos (retención de boro en arcillas), 0.5 ppm en suelos francos y 0.3 ppm en suelos arenosos (aunque en estos suelos el boro es fácilmente perdido mediante los procesos de lixiviación). La corrección de la deficiencia de boro en suelos es relativamente fácil, sin embargo hay que prestar gran atención a no rebasar los límites de toxicidad (sobre 5 ppm de boro asimilable) que se encuentran muy cerca del nivel crítico.

Factores que afectan su disponibilidad Los efectos de la deficiencia de boro sobre los rendimientos y la calidad de las cosechas, es un hecho conocido desde hace mucho tiempo. Los principales factores susceptibles de influir sobre la aparición de la carencia de boro son:  Las reservas del suelo en boro: en general son bajas en los suelos de textura gruesa y pobres en materia orgánica. Los suelos más susceptibles de mostrar deficiencias en boro son los formados sobre rocas ígneas en regiones de elevada pluviometría. El pH del suelo: la asimilabilidad del boro disminuye a medida que aumenta el pH del suelo. Este hecho hace que los suelos calizos sean propensos a mostrar deficiencias en boro, y más si existe un exceso de arcilla, debido a la fuerte adsorción del ión borato. La humedad del suelo: las lluvias fuertes pueden lavar el boro del perfil del suelo, sobre todo en suelos ácidos y de textura gruesa. Asimismo períodos prolongados de sequía favorecen la fijación de este elemento pasando a formas no disponibles, en este aspecto tienen gran importancia la ralentización que sufren los procesos de descomposición de la materia orgánica debido al descenso de la actividad microbiana en suelos secos. Una fuerte temperatura e intensidad luminosa: elevadas temperaturas y una fuerte intensidad luminosa acentúan los síntomas de deficiencia de boro. Las exigencias en boro son inferiores en presencia de intensidades luminosas bajas. Las interacciones con otros elementos nutritivos: las fertilizaciones nitrogenadas en grandes cantidades atenúan los excesos de boro, ya que disminuyen la absorción de boro por las plantas. Del mismo modo, una elevada fertilización nitrogenada podría inducir una deficiencia en boro. Otros estudios muestran una sinergia entre las absorciones de boro y fósforo, potasio, calcio y magnesio, estando estos macroelementos en cantidades no excesivas. Por el contrario, el calcio y el potasio a elevada concentración ejercen un antagonismo en la absorción de boro.

De esta manera estamos ante potenciales carencias de boro si disponemos de pH elevado en el suelo, existe escasez de materia orgánica o el suelo está excesivamente seco o encharcado, además de las interacciones con otros elementos nutritivos.

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12. Cinc
Esencialidad Raulin en 1869 fue el primero en sugerir el cinc como elemento esencial para los vegetales. A comienzos del siglo XX, Mazé y de forma simultánea Javillier, recomiendan el cinc como elemento mejorador de las cosechas de los cultivos. Pero la demostración definitiva de la esencialidad del cinc corresponde a Sommer y Lipman en 1926.

Contenido y formas del cinc en la planta El cinc es absorbido por la planta como Zn+2, o como quelato vía radicular o foliar. Es un elemento relativamente poco móvil en el interior de la planta. Sus contenidos oscilan normalmente entre 20 y 100 ppm sobre peso seco.

Funciones del cinc en la planta Mayormente, sus funciones consisten en su participación en sistemas enzimáticos. Desempeña un papel esencial en:     La biosíntesis auxínica: el cinc es imprescindible para la síntesis de triptófano, precursor del ácido -indol acético. Metabolismo nitrogenado: a nivel del enzima deshidrogenasa glutámica y de su vinculación en la síntesis de ARN. Glucolisis y transformación de las hexosas fosforiladas: a nivel de los enzimas aldolasa y enolasa. Activación de los enzimas deshidrogenasa málica (ciclo de Krebs) y anhidrasa carbónica (formación de ácido carbónico a partir de agua y CO2 en cloroplastos).

Alteraciones por deficiencia y exceso Deficiencia Los síntomas de la deficiencia de cinc, conocida como foliocelosis, comienza inicialmente en hojas jóvenes, y consisten en amarilleamiento progresivo y disminución de tamaño de la hoja, mientras los nervios permanecen verdes. Se reduce la longitud de los entrenudos.

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Las plantas deficientes en cinc, generalmente presentan elevados contenidos de Fe, Mn, N y P.

Deficiencia de cinc en tomate

Exceso El exceso de cinc es raro, puede darse en suelos ácidos y en suelos cercanos a minas de cinc. Este exceso interfiere en la correcta nutrición del hierro. La toxicidad por cinc va asociada a valores superiores a 400 ppm.

Origen, contenido y formas de cinc en el suelo El contenido de cinc en los suelos varía entre 10 y 300 ppm, y procede de minerales como silicatos (willemita y hemimorfita), sulfuros (esfalerita y blenda), óxidos (cincita) y carbonatos (smitsomita). El cinc asimilable siempre es inferior a 10 ppm normalmente.

Dinámica del cinc en el suelo El cinc tiende a quedar adsorbido en arcillas y materia orgánica, por lo que no es fácilmente lixiviable y se acumula en los horizontes superficiales del suelo. Se encuentra en el suelo bajo tres formas fundamentalmente:    Cinc soluble: en la disolución del suelo. Cinc intercambiable: adsorbido a coloides. Cinc fijado: en la red cristalina de arcillas.

Diversos factores influyen en esta dinámica:  pH del suelo: en suelos ácidos (pH < 5), el cinc está más disponible, pero más expuesto a procesos de lavado. Entre pH 5 y 7, su solubilidad desciende al formar hidróxidos. En suelos básicos, su disponibilidad es muy baja (si la alcalinidad es debida al calcio, suelos calizos) o se ve aumentada (si la alcalinidad es debida al sodio, suelos sódicos), por formación de cincato de sodio soluble frente a cincato cálcico insoluble.

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Textura y composición del suelo: la deficiencia de cinc aumenta en suelos arenosos y ricos en fósforo (inmovilización en suelo por formación de fosfato de cinc insoluble y en planta por su fuerte antagonismo.

13. Cobre
Esencialidad Aunque la presencia de cobre en los vegetales es conocida desde antiguo, su confirmación como elemento esencial llega mediante Sommer (1931) y Lipman y McKinney (1932).

Contenidos y formas de cobre en la planta Es absorbido por la planta como Cu+2, o como quelato (por ejemplo Cu-EDTA) vía radicular o foliar. En el xilema es transportado en forma quelatada con aminoácidos. Es requerido por las plantas en muy pequeña cantidad, su contenido medio oscila entre 2 y 30 ppm sobre peso seco. No es muy móvil, aunque puede desplazarse en cierta proporción de hojas viejas a jóvenes. Las semillas tiene elevados contenidos de cobre, y en las hojas se encuentra principalmente en mitocondrias.

Funciones del cobre en la planta Asociadas a su intervención en enzimas, debido fundamentalmente a su capacidad de pasar reversiblemente de la forma oxidada (Cu+2) a la reducida (Cu+), al igual que el hierro. Es constituyente esencial de los enzimas conocidos como oxidasas. Gran número de enzimas contienen cobre:    Fenolasa y laccasa, involucrados en el proceso de lignificación. Acido aspártico oxidasa, involucrado en la respiración mitocondrial. Otros: diamina oxidasa (síntesis de alcaloides y auxinas), citocromo oxidasa (cadena de transporte electrónico en mitocondrias), superóxido dismutasa (fotorrespiración), plastocianina (cadena de transporte electrónico), etc.

Además el cobre también participa en procesos como el metabolismo nitrogenado (síntesis de ácidos nucleicos y fijación del nitrógeno) y glucídico, la transpiración (junto a Zn y B), etc.

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Alteraciones por deficiencia y exceso Deficiencia En general, la deficiencia se observa inicialmente en los órganos más jóvenes, los síntomas son una deformación y muerte de hojas jóvenes, que inicialmente aparecen verdes oscuras y con aspecto de marchitez. Los entrenudos se acortan, las hojas se curvan hacia abajo y las nervaduras sobresalen.

Deficiencia de cobre en crisantemo

Exceso El exceso de cobre se presenta principalmente a nivel radicular, debido a daños causados en la membrana plasmática. La toxicidad por cobre casi siempre aparece asociada a deficiencia de hierro y fósforo.

Origen, contenido y formas de cobre en el suelo Los sulfuros de cobre (calcosita, calcopirita y covelita) son los principales suministradores de cobre al suelo, también destacar óxidos (cuprita y tenorita) y carbonatos (malaquita y azurita). Su contenido total oscila entre 5 y 50 ppm, generalmente como Cu+2.

Dinámica del cobre en el suelo La mayor parte se encuentra insolubilizado, y en cantidad menor se presenta integrado en la materia orgánica, adsorbido a coloides y en la disolución del suelo. Los principales factores que gobiernan la disponibilidad del cobre presente en los suelos son:

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Materia orgánica: el cobre se fija fuertemente a la materia orgánica formando complejos húmico-cúpricos de diferente estabilidad. La mayor o menor estabilidad de los complejos formados determinará su grado de disponibilidad en suelos de cultivo ricos en materia orgánica. pH: la asimilabilidad del cobre en el suelo disminuye ligeramente al incrementarse el pH. En suelos fuertemente ácidos, está sujeto a procesos de lixiviación, al tener una mayor solubilidad. Interacciones con otros elementos: la disponibilidad de cobre puede verse fuertemente reducida ante valores en exceso de otros elementos como P, N, Al, Fe, Zn y Mo.

14. Molibdeno
Esencialidad Tras un trabajo previo en 1930 de Bortels, en 1923, Hoagland y Snyder inician el establecimiento de la esencialidad del Mo, que quedó plenamente confirmada en 1939 por Arnon y Stout.

Formas y contenidos de molibdeno en la planta Es absorbido bajo la forma de molibdato (MoO4-2). Sus necesidades son muy bajas, aunque los contenidos que podemos encontrar en plantas varían entre 0.1 y 300 ppm sobre peso seco, aunque lo normal es un rango de 1-10 ppm. En general, las raíces presentan contenidos mayores que hojas, tallos y semillas.

Funciones del molibdeno en las plantas Sus funciones principales radican en el hecho de ser constituyente esencial de los enzimas nitrogenasa (fijación biológica del nitrógeno) y nitrato reductasa (reducción del ión nitrato a la forma amónica). También interviene en el metabolismo del fósforo, ácido ascórbico y clorofila.

Alteraciones por deficiencia y exceso Deficiencia Los síntomas de deficiencia de molibdeno están siempre correlacionados con el metabolismo del nitrógeno. Generalmente comienza como clorosis en hojas adultas, aunque otras veces aparece en hojas nuevas. A veces se conoce como “yelow spot” y los síntomas consisten en manchas amarillas circulares o elípticas, que pueden necrosarse y desprenderse generando agujeros en las hojas. 65

En déficit extremo de molibdeno se acumulan una enorme cantidad de nitratos en planta, volviéndose tóxicos y produciendo necrosis de tejidos. La deficiencia suele presentarse en suelos ácidos y es muy rara en suelos alcalinos.

Deficiencia de molibdeno en melón

Deficiencia de molibdeno en crisantemo

Exceso Los casos de toxicidad en las plantas son muy raros, ya que generalmente se toleran niveles elevados, si bien es cierto que pastos con contenidos excesivos de molibdeno pueden ocasionar trastornos en el ganado (diarreas).

Origen, contenido y formas de molibdeno en el suelo Procede de la descomposición de las rocas. Su contenido medio es muy bajo, 22.5 ppm. Minerales que contienen molibdeno son molibdenita, wulfenita, powelillita, ferromolibdita, etc.

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Dinámica del molibdeno en el suelo La mayor parte del molibdeno del suelo no está disponible para la planta, sólo alrededor del 10% es asimilable. En la mayor parte de los suelos, el molibdeno útil no sobrepasa las 0.2 ppm, y se corresponde con el presente en la disolución del suelo. Los factores que gobiernan la disponibilidad del molibdeno en el suelo son:  pH: al contrario que Fe, Mn, Cu o Zn, el molibdeno está más disponible al aumentar el pH, al desplazarse el equilibrio de sus formas hacia la forma asimilable MoO4-2. Contenidos en óxidos de hierro y aluminio: estos compuestos adsorben fuertemente el molibdeno, más aún cuanto menor sea el pH. Materia orgánica: principalmente debido a que puede aporta ciertas cantidades de molibdeno, más que a sus procesos de fijación. Efecto de fósforo y azufre: grandes cantidades de fósforo (fosfatos) aumentan la absorción de molibdeno, mientras que el azufre muestra un comportamiento contrario, un exceso de sulfatos provoca una reducción en la absorción del molibdeno.

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15. Cloro
Esencialidad El cloro ha sido el último elemento aceptado como esencial por toda la comunidad científica, aunque ya en 1862, Nobbe y Siegert, señalaron dificultades para madurar en plantas de trigo con ausencia total de cloruros. En 1942 Eaton, comprueba que la presencia de cloruros incrementa los rendimientos de algodón y tomate. Sin embargo la esencialidad del cloro no queda confirmada hasta 1954 con el trabajo de Broyer, Carlton, Johnson y Stout.

Contenido, formas y funciones del cloro en la planta Es absorbido como cloruro (Cl-), tanto por vía radicular, como por las hojas. Sus requerimientos fisiológicos son bajos, del orden de 5 ppm, aunque frecuentemente se encuentren en la planta contenidos muy superiores, del orden de 0.2-2% y aún más en plantas halofitas. Es muy móvil y se encuentra en la planta principalmente como ión cloruro, el bromo en cantidades superiores, puede sustituirlo en parte.

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Al parecer su función principal se encuentra en el proceso fotosintético, concretamente en la fotolisis del agua. También favorece la turgencia de la planta, actúa como neutralizador de cationes e interviene en el transporte de potasio.

Alteraciones por deficiencia y exceso Deficiencia La deficiencia sólo se ha visto provocándola con disoluciones nutritivas en invernadero. Los síntomas consistentes en marchitamiento de la planta y clorosis foliar, aparecen con concentraciones inferiores a 2 ppm en el medio.

Exceso Las alteraciones por exceso, sin embargo, son muy frecuentes y graves, dependiendo bastante de la tolerancia de la especie en cuestión. Los síntomas son adelgazamiento de hojas que tienden a enrollarse y posterior aparición de quemaduras y necrosis en el ápice y los bordes que va extendiéndose, hasta la caída de las hojas.

Toxicidad por cloruros en fresa

Origen, contenido y dinámica del cloro en el suelo Se encuentra en los suelos en cantidades extremadamente variables, de 0 a 1000 Kg Cl /Ha, en función de la presencia de sales solubles, principalmente ClNa y en menor cantidad Cl2Ca y Cl2Mg. En suelos cercanos al mar, pueden sobrepasarse el límite indicado.
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Todos los suelos contienen suficiente cantidad para satisfacer la demanda de las plantas, procedente de la descomposición de la roca madre, de la degradación de restos orgánicos y de las aportaciones de lluvias y vientos procedentes de zonas costeras. Debido a su gran solubilidad, apenas se fija a los coloides (aunque puede adsorberse a óxidos de hierro) y es lavado con extrema facilidad, si se efectúa un buen drenaje. Esto se ve dificultado en zonas áridas y en invernaderos. Elevados contenidos de cloruros dificultan la correcta absorción de nitratos.

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16. Elementos esenciales para algunas plantas y beneficiosos
Sodio Sodio en la planta No está aceptado como elemento esencial para todas las plantas, si bien si se acepta como estimulante o un sustituto parcial del potasio. Es absorbido como Na+, y el valor medio en planta está en torno a 1200 ppm en peso seco. Puede incrementar los rendimientos, particularmente en situaciones de insuficiencia de potasio, aunque si el aporte potásico es correcto, su adición, generalmente disminuye los rendimientos. Además el sodio puede retrasar el marchitamiento de la planta al mantener el potencial osmótico celular, disminuir los daños por heladas al hacer descender el punto de congelación de la savia y proporcionar mayor color y aroma a las hortalizas. Bien es cierto, que el sodio está frecuentemente en exceso, y puede causar importantes daños a los cultivos mediante amplias quemaduras y necrosis.

Toxicidad por sodio en rosal

Sodio en el suelo En los suelos destacar que es muy lixiviable, y que en zonas áridas puede acumularse, predominando en el complejo de cambio hasta tal punto que se vean destruidos los agregados estructurales y se impida el normal crecimiento vegetal. Surgen así tres tipos de suelos:  Suelos salinos: presentan una elevada proporción de sales solubles a base de calcio, magnesio y sodio, aunque el sodio ocupa menos del 15% de la capacidad de cambio, y el pH es inferior a 8.5. Frecuentemente se acumulan costras blancas superficiales debido al exceso de sales (álcali blanco). Se

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pueden recuperar estos suelos mediante la aplicación de grandes cantidades de agua, siempre y cuando pueda mantenerse un buen drenaje.  Suelos salino-sódicos: también presentan una elevada proporción de sales solubles, pero ahora el porcentaje de sodio de cambio es superior al 15%. El pH raramente es superior a 8.5, ya que el exceso de sales solubles neutras actúa de freno. Suelos sódicos: cuando no existe un exceso de sales solubles, el sodio adsorbido sale a la disolución por hidrólisis, incrementándose la concentración de OH-: Arcilla -Na + H2O -H + Na+ + OH-

Arcilla

Los Na+, ahora activos, disgregan los coloides, haciendo impermeable el suelo y aumentando simultáneamente la toxicidad de sodio para las plantas. Estos suelos no contienen gran cantidad de sales solubles neutras, el porcentaje de sodio de cambio es superior al 15%, y el pH es superior a 8.5, llegando a menudo a pH 10, tanto por el proceso de hidrólisis antes descrito, como por la hidrólisis del carbonato sódico: CO3Na2 CO3-2 + 2 H2O CO3-2 + 2 Na+ H2CO3 + 2 OH-

La materia orgánica, a este valor de pH se dispersa, y se distribuye en la superficie de las partículas dándoles un color oscuro (álcali negro). Estos suelos son prácticamente impracticables desde el punto de vista agrícola, y son de lenta y difícil recuperación, por lo que hay que hay que prestar gran atención al proceso de sodificación. Su recuperación pasa por aporte de calcio (yeso), ya que el catión calcio tiene una acción floculante de los coloides, manteniendo húmedo el perfil del suelo. También un buen aporte de materia orgánica y la plantación de plantas resistentes a la salinidad favorecen la recuperación de los suelos sódicos.

Silicio No existe confirmación científica suficiente para considerar el silicio elemento esencial para todas las plantas, pese a presentarse en los vegetales como un componente constante y en notable proporción. Para el arroz sí se comporta como un elemento esencial. La planta lo absorbe como ácido silícico soluble, presente en la disolución del suelo como tal ácido (H4SiO4) polimerizado o como sílice hidratada (SiO2.nH2O). Su contenido oscila entre 0.25 y 2% de SiO2 sobre peso seco.

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Puede que su efecto beneficioso radique en la sustitución parcial de P y B. Sí parece estar demostrado que favorece la asimilación del P. Además aumenta la tolerancia a excesos (Mn y Fe en suelos ácidos) e incrementa la resistencia mecánica, aspecto importante en monocotiledóneas que lo absorben en mayor cantidad.

Cobalto En estos momentos es considerado como esencial por algunos investigadores, aunque no existe acuerdo al respecto. Su contenido en las plantas es bajo (0.02-0.5 ppm). Sí parece ser esencial para las leguminosas, ya que es requerido en el proceso de fijación del nitrógeno, a nivel de la síntesis de leghemoglobina. Su contenido en pastos es muy importante, ya que es esencial para los rumiantes al ser componente de la vitamina B12.

Níquel Recientes investigaciones proponen al níquel como elemento esencial, aunque aún no está plenamente aceptado. Parece ser esencial en el metabolismo de la urea, concretamente en el funcionamiento del enzima ureasa. Concentraciones inferiores a 0.1 ppm pueden manifestar síntomas de deficiencia parecidos a la deficiencia de hierro, en determinados cultivos como la cebada.

Vanadio Se encuentra en plantas en una concentración en torno a 1 ppm. Puede estar involucrado en el proceso de fijación del nitrógeno atmosférico, al parecer reemplazando al molibdeno, aunque siempre de forma parcial.

Aluminio Pequeñas cantidades de aluminio soluble son capaces de reducir la toxicidad provocada por excesos de Cu, Mn y P. Ahora bien, más importante es su efecto tóxico en suelos ácidos (pH<6), tanto por su toxicidad directa como por mostrar antagonismos con P, Ca, Mg y K.

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