CAPTULO

David H. Lloyd y Anita P. Patel

Estructura y funciones de la piel

La epidermis
La epidermis forma la capa superficial de la piel y est expuesta a una amplia variedad de agresiones qumicas, fsicas y biolgicas. No se trata de una estructura fsicamente fuerte sino que se protege secretando sustancias de proteccin de manera continua. stas incluyen el pelaje, las clulas queratinizadas del estrato crneo y las secreciones de las glndulas de la piel. La epidermis se apoya en la membrana basal, que no slo proporciona una slida unin entre la dermis y la epidermis sino que permite el paso de molculas entre estas dos estructuras. En la piel del perro el estrato crneo tiene un grosor de 12-15 m, y se compone de 45 a 52 capas. La epidermis consta de 3 o 4 capas y tiene un grosor de 8 a 12 m sobre la superficie corporal total.

La piel es el rgano ms grande del organismo y realiza una gran variedad de funciones vitales para el mantenimiento de la homeostasis corporal (Figura 1.1). Adems, existen diferentes regiones
Funcin Barrera Serie de actividades Control de las prdidas de agua, electrolitos, etc. Proteccin frente a los agentes fsicos, qumicos y biolgicos Calor, fro, dolor, picor y presin Aislamiento, variacin del flujo sanguneo, sudoracin Cambios vasculares perifricos Funcin glandular, crecimiento del pelo y de la epidermis. Prdida percutnea de gases, solutos y lquidos Vitamina D Vigilancia, respuesta

Sensibilidad Regulacin de la temperatura Control hemodinmico Secrecin, excrecin

Sntesis Funcin inmunolgica

Figura 1.1

Estructura epidrmica y funcionalidad

La epidermis es un epitelio escamoso estratificado y se compone normalmente de cuatro capas (Figura 1.2), que son, de profunda a superficial: Estrato basal. Estrato espinoso. Estrato granular. Estrato crneo. Cada estrato se compone de una a varias clulas de grosor en funcin de la localizacin anatmica. Los queratinocitos son las principales clulas de 1

Actividades de la piel relacionadas con la homeostasia.

de la piel como los odos, los prpados, el prepucio, las almohadillas y las uas, con funciones especficas y que difieren estructuralmente de la piel que recubre el cuerpo en general. El objetivo de este captulo es tratar cada uno de estos aspectos. Nos centraremos en la anatoma y la fisiologa de la piel no especializada y en su papel en la defensa del organismo, con el propsito de proporcionar una base para la comprensin de la patogenia de las enfermedades cutneas.

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Corneocitos Estrato crneo Lamela lipdica intercelular Queratina Cuerpos lamelares

Estrato granular

Grnulos queratohialinos Citoqueratina Estrato espinoso Desmosoma Ncleo de las clulas basales

Estrato basal

Hemidesmosomas Membrana basal

Melanocitos

Clulas de Merkel

Clulas de Langerhans

Figura 1.2 Representacin esquemtica de la epidermis que ilustra la organizacin de las clulas y su maduracin hacia clulas totalmente queratinizadas.

la epidermis (85%), el resto son clulas dentrticas epidermales residentes: clulas de Langerhans (5-8%), melanocitos (5%) y clulas de Merkel (3-5%). Otras clulas como linfocitos, eosinfilos y neutrfilos pueden encontrarse en la epidermis pero no son clulas residentes. El origen y la funcin de las clulas de la piel est resumido en la Figura 1.3.

La habilidad de las clulas madre para producir citoquinas e interferones pro- y antiinflamatorios y su funcin como clulas fagocticas, le confieren un papel importante en la inflamacin e inmunidad.

Estrato espinoso
La capa espinosa se compone de queratinocitos poligonales que sufren cambios bioqumicos y estructurales a medida que migran hacia la superficie. Son llamadas clulas espinosas porque en los cortes histolgicos convencionales parece que tengan espinas al examen microscpico. Las espinas son, en realidad, desmosomas, puentes intercelulares que permiten la adhesin entre clulas. stas son estructuras importantes que permiten la adhesin entre clulas, as como la comunicacin entre ellas. La estructura molecular de los desmosomas est muy definida. Estn compuestos de protenas transmembranales (desmogleinas {Dsg} 1, 2, 3 y desmocolinas), protenas de placa (placoglobina, placofilina, desmoplaquina, desmocalmina y filamentos intermedios asociados a protenas {IFAP} 300). Estas molculas forman conexiones entre las molculas correspondientes de las clulas adyacentes.

Estrato basal
Los queratinocitos de la capa basal estn fuertemente empaquetados en columnas celulares. Son clulas hijas producidas por la mitosis de un pequeo nmero de clulas ms primitivas, conocidas como clulas madre. Este proceso es llamado proliferacin epidrmica. Los queratinocitos hijos tambin son capaces, transitoriamente, de dividirse y gradualmente migran hacia el exterior para reemplazar a las clulas que se desprenden de la superficie cutnea. El citoesqueleto del queratinocito se compone de filamentos de actina, filamentos intermedios de queratina y microtbulos, que le proporcionan fuerza estructural.

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Estructura de la piel Tipo celular Epidermis Queratinocitos Clulas de Langerhans Melanocitos Clulas de Merkel Origen Ectodermo Clulas progenitoras hematopoiticas Cresta neural Clulas epidermales primitivas Mesnquima Derivados de la mdula sea Derivados de la mdula sea Derivados de la mdula sea Clulas progenitoras hematopoiticas Funcin Barrera estructural Respuesta inmune mediante la produccin de citoquinas y fagocitosis Vigilancia inmunitaria Produccin de pigmento que protege de los rayos UV, proporcionan camuflaje y proporcionan diferenciacin sexual en algunas especies Mecanorreceptores de adaptacin lenta

Dermis

Fibroblastos Dendrocitos drmicos Linfocitos T Mastocitos Clulas endoteliales microvasculares

Sntesis de los componentes de la matriz extracelular Reparacin de las heridas Produccin de enzimas de degradacin Presentacin de antgenos Homeostasis Reparacin de heridas Promueven la respuesta inmune humoral y celular Implicados en la respuesta inmune temprana por la liberacin de grnulos preformados e iniciacin del proceso de inflamacin Implicadas en la respuesta inmune a travs de la adhesin de las clulas efectoras como neutrfilos, eosinfilos, basfilos y monocitos

Figura 1.3 Origen y funcin de las clulas que se encuentran en la dermis y en la epidermis.

La diferenciacin epidrmica son los cambios estructurales y bioqumicos, como ocurre con la migracin de los queratinocitos hacia la epidermis. Este proceso implica la formacin de queratina y de la envuelta cornificada y a medida que los queratinocitos migran hacia la superficie los filamentos son agregados en cmulos de queratina. Los queratinocitos de la capa basal tambin empiezan la sntesis de los cuerpos lamelares. Tanto la proliferacin como la diferenciacin estn altamente reguladas por una compleja cadena de eventos, controlados por factores de crecimiento, interleuquinas, cido araquidnico y sus metabolitos, vitamina D3, calcio y retinoides.

y la lamela intercelular. Ambas juegan un papel importante en la funcin de barrera.

Estrato crneo
El estrato crneo es la capa ms superficial de la epidermis y est en contacto directo con el ambiente externo. Las clulas polidricas planas, que forman esta capa compacta (Figura 1.4) experimentan cambios estructurales y bioqumicos y estn compuestas principalmente de filagrina y queratina. Esta ltima se compone de una porcin proteinacea interna compuesta de protenas de envuelta (involucrina, cistatina A, loricrina, tricohialino, filagrina y otros), que son unidas por enzimas transglutaminasas para formar una envuelta insoluble. La porcin externa lipdica de la envuelta celular cornificada es una capa continua de hidroxiceramida que se une covalentemente a la porcin interna de la envuelta cornificada. Las clulas del estrato crneo se descaman continuamente de la superficie de la piel por un proceso llamado descamacin. En la capa externa del estrato crneo que se pierde, los espacios intercelulares son permeables al sudor y al sebo (Figura 1.5). La muda de las clulas de la piel sana est en

Estrato granular
Las clulas del estrato granular tienen una forma fusiforme y estn caracterizadas por la presencia de grnulos de queratohialina. Los grnulos contienen un precursor de protenas, la profilagrina que, cuando se desfosforila a filagrina, se incluye en la agregacin de acmulos de queratina. Los cuerpos lamelares contienen enzimas lipdicas e hidrolticas que son liberadas al espacio intercelular donde son reorganizadas para formar la capa externa de la envoltura celular cornificada

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Figura 1.4 Micrografa electrnica de barrido del estrato crneo canino congelado e hidratado que muestra la disposicin en capas compactas de las escamas (cortesa de IS Mason y DH Lloyd).

Clulas residentes y transitorias

La funcin protectora de la piel se ve aumentada por las clulas residentes y transitorias que se encuentran en la epidermis (ver Figura 1.3). son clulas presentadoras de antgeno que son capaces de fagocitar y presentar antgenos procesados a linfocitos T, que pueden iniciar una respuesta inmune primaria, y tambin a las clulas T de memoria. Al realizar esta tarea, las clulas de Langerhans protegen al individuo de infecciones superficiales. Se piensa tambin que juegan un papel en la prevencin del cncer por su respuesta a los antgenos tumorales.
Las clulas de Langerhans: Melanocitos: los melanocitos son clulas dentrticas productoras de melanina que se encuentran principalmente en la capa basal. Los melanocitos de los mamferos producen dos tipos de melanina: la eumelanina (negra) y la faeomelanina (amarilla a marrn-rojiza). La melanina absorbe la luz ultravioleta pero tambin sirve como destructora de radicales libres, se une a los frmacos y proporciona camuflaje, lo que protege al animal de diferentes maneras. Clulas de Merkel: las clulas de Merkel son mecanorreceptores de adaptacin lenta de tipo 1, que se localizan en la capa basal o justo debajo de ella. Estn localizadas principalmente en la almohadilla tiltrica y en el epitelio del pelo, y responden a estmulos tctiles.

equilibrio con los procesos de proliferacin y diferenciacin. Los tres procesos estn influenciados por los lpidos epidrmicos. La interaccin entre la porcin lipdica de la envuelta celular cornificada y las lamelas intercelulares es importante para la cohesin normal y la barrera contra la permeabilidad epidrmica. La estructura del estrato crneo se asemeja a una estructura de ladrillo y mortero,

SC

LE
Figura 1.5 Seccin de piel bovina congelada despus del tratamiento con tampn alcalino, edema del estrato crneo. Los lpidos teidos de rojo (tincin de Sudan IV) pueden verse en las capas intercelulares distales del estrato crneo. El estrato crneo es algo ms delgado en perros y gatos. LE epidermis viva (= EV). SC estrato crneo (= EC).

El pelo y sus estructuras asociadas

El pelo es una caracterstica de los mamferos y protege al individuo de diferentes maneras. Proporciona una barrera fsica, microbiana y qumica y ayuda al camuflaje y a la sealizacin entre animales. La longitud y la densidad del pelo proporciona aislamiento trmico, mientras que el color y el brillo tienen un papel termorregulador. Los pelos tctiles especializados (pelo sinusal y tilotrtico) han sido modificados estructuralmente para ser capaces de percibir estmulos tctiles.

donde la queratina y la porcin interna de la envuelta cornificada forman los ladrillos y los lpidos forman el mortero que une los corneocitos entre s y proporciona una barrera hidrofbica.

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Estructura y funcin del folculo piloso

El folculo piloso y el ciclo del pelo
El pelo se forma a partir del folculo piloso en el ciclo de crecimiento (Figura 1.6) que es controlado por factores internos y externos (Figura 1.7). Los folculos pilosos se forman durante el desarrollo embrionario por interacciones complejas entre las clulas mesenquimatosas y ectodrmicas. Su papel es la produccin del pelo en un ciclo claramente definido, para reemplazar la cada por la muda y condiciones patolgicas. El pelo en el gato y en el perro es reemplazado en un patrn

Factores Intrnsecos: Citoquinas Molculas de adhesin Oncogenes y genes supresores de tumores Extrnsecos: Ambiente (fotoperodo y temperatura) Hormonal (melatonina, prolactina, hormonas sexuales, glucocorticoides y hormona del crecimiento) Nutricin Estado de salud general Gentica
Figura 1.7

Efecto en el crecimiento del pelo Pueden inhibir o estimular el crecimiento del pelo Se encuentran en la papila drmica durante la fase anagnica Influencia la sntesis de ARNm y el control de la muerte celular (apoptosis) Estimula o inhibe Varios efectos en el ciclo del crecimiento del pelo (por ejemplo el crecimiento del pelo y su diferenciacin dependen de la localizacin corporal)

Factores intrnsecos y extrnsecos que controlan el ciclo del pelo.

Nuevo pelo

Clulas germinales de regeneracin Proanagen I IV Mesanagen Estadio V

mosaico con picos en primavera y en otoo y el reemplazamiento est influenciado por el fotoperodo, la temperatura y el estado nutricional. Otros patrones de reemplazamiento incluyen los patrones estacionales y en olas. Anatmicamente el folculo piloso se divide en tres segmentos: el infundbulo, el istmo, y el segmento inferior (Figura 1.8 y 1.9). Cada folculo primario est asociado a un msculo piloerector, una glndula sudorpara y una glndula sebcea que, juntos, forman la unidad pilosebcea. Los folculos agrupados, como los que se encuentran en el perro y en el gato, se refieren a folculos en los cuales un pelo primario est asociado a varios pequeos pelos secundarios, cada uno de ellos desembocando en la dermis por la misma apertura. El ratio entre los pelos primarios y los secundarios determina los diferentes tipos de capa que se encuentran en las distintas especies y razas de mamferos. Los folculos pilosos compuestos estn agrupados en unidades foliculares que normalmente comprenden tres folculos compuestos.

Glndula sebcea

Msculo piloerector Clulas germinales Papila drmica Estadio VI Metanagen Catagen Telogen

Figura 1.6 Ciclo del crecimiento del pelo. La fase anagnica del ciclo folicular corresponde al crecimiento activo del pelo y se divide en 6 estadios. Proanagnica estadios I IV, mesanagnica estadio 5 y metanagnica estadio 6. Durante estos estadios el folculo piloso sufre diferenciacin, crecimiento rpido y elongacin del pelo. La fase telognica es la fase de reposo del folculo piloso, y la catagnica es la fase de transicin entre las fases de crecimiento y de reposo.

Pelos
La Figura 1.10 muestra la ultraestructura de la superficie de un pelo canino. El seno de los pelos

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Figura 1.8 El folculo piloso y sus estructuras asociadas.

Infundbulo

Istmo

Glndulas pilosebceas

Glndula epitriquial

Msculo piloerector Vaina del pelo Vaina folicular externa Vaina folicular interna

Segmento inferior Bulbo capilar Matriz celular Melanocitos Papila drmica

Vaina de tejido conectivo

Figura 1.9 Componentes estructurales del folculo piloso y sus funciones.

Estructura Papila drmica Matriz del pelo Pelo: - Mdula - Crtex - Cutcula Vaina folicular interna (VFI): - Cutcula - Capa de Huxley - Capa de Henley Vaina folicular externa (VFE)

Caractersticas Fibrocitos drmicos incluidos en la matriz extracelular y que contienen aportes nerviosos y vasculares Clulas epiteliales proliferativas. Melanocitos visibles y activos durante la fase anagnica. Consiste en clulas cuboidales ausentes en pelos secundarios Clulas cornificadas que contienen pigmentos Es la capa superficial compuesta por clulas cornificadas Capa de clulas queratinizadas planas que se unen con la cutcula del pelo Una a tres capas de clulas nucleadas que contienen grnulos de tricohialina Capa nica de clulas no nucleadas que contiene tambin tricohialina Cubre la vaina folicular interna desde el istmo. Las clulas contienen vacuolas de glucgeno. No han sufrido queratinizacin. En el istmo hay queratinizacin tricolemal. En el infundbulo hay queratinizacin normal y est caracterizado por grnulos queratohialinos. Rodea la VFE; compuesta por tejido fibroso y membrana cristalina

Funcin Induce el desarrollo de los folculos Nutre la matriz del pelo Produce las vainas externas e internas y del pelo. Produce y transfiere pigmento al pelo Aislamiento Volumen y fuerza del pelo, color del pelo Protege el crtex Protegen y dan soporte al pelo en crecimiento

Proporcionan continuidad a la epidermis

Zona de la membrana basal

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Figura 1.10 Micrografa electrnica de barrido de un pelo canino normal. La superficie est pavimentada con clulas de la cutcula que provienen de la base del pelo.

Glndula especializada Piel Atriquiales / epitriquiales Libres y pilosebceas Prpados Glndulas de Moll Meibomio o tarsal Glndulas de Zeis (cilios) Ceruminosas

Tipo

Especie

Sudorparas Perro, gato, vaca, caballo, cerdo y hombre Sebceas Mismas especies Sudorparas Mismas especies Sebceas Sebceas Mismas especies Mismas especies

Odos Perin

Sudorparas Mismas especies Perro Perro, gato Perro, gato

conocidos como tctiles o bigotes, se encuentra en la cara y cuello de los animales domsticos, y en los gatos en las almohadillas palmares carpales. Son los pelos rgidos que estn asociados a un seno endotelial vascular asociado a los corpsculos de Pacini. Actan como mecanorreceptores de adaptacin lenta. Los pelos tiltricos son pelos solitarios largos y robustos, con un complejo sistema neurovascular a nivel de la glndula sebcea y estn esparcidos por toda la superficie cutnea en estrecha asociacin con las almohadillas tiltricas. Actan como mecanorreceptores de adaptacin rpida.

Hepatoides (circumanales) Sebceas Glndulas de los sacos anales Mixtas Glndulas de la cola Glndulas prepuciales Glndulas nasolabiales Sebceas

Cola Prepucio

Sudorparas Perro, gato, vaca, caballo, cerdo y hombre Mucoserosas vidos, caprinos, bvidos, cerdo

Hocico

Almohadillas Atriquiales
Figura 1.11

Sudorparas Perro, gato

Frecuencia y distribucin de las glndulas cutneas exocrinas en la piel de los mamferos.

Glndulas sebceas
Las glndulas sebceas son glndulas simples, alveolares con un conducto que se abre directamente a la superficie cutnea o en el infundbulo. Los primeros tipos de glndulas se refieren a las sebceas libres; y los ltimos, a las glndulas pilosebceas. Su densidad y tamao depende del lugar anatmico. Son ms abundantes alrededor de las uniones mucocutneas, espacios interdigitales, en el cuello dorsal, en el lomo, en la cola y en la barbilla. Estn ausentes en el plano nasal y en las almohadillas plantares. La Figura 1.11 detalla los tipos y la localizacin de estas glndulas. El sebo tiene un papel protector y de comportamiento. Combinado con el sudor forma una emulsin crea que proporciona una barrera de proteccin frente a organismos patgenos. El sebo es rico en ceras y, al recubrir la superficie de la piel

y del pelo, controla el sudor y propociona a los animales una capa brillante que puede contribuir a la refleccin del calor. Las glndulas sebceas especializadas son capaces de producir feromonas y juegan un papel en el comportamiento animal. En los ltimos aos, las glndulas sebceas se han usado en la modulacin de la distribucin de medicamentos tpicos como los productos para el control de las pulgas. Los lpidos sebceos son sintetizados activamente por las glndulas sebceas y son secretados como el producto de la muerte celular (secrecin holocrina). Sin embargo, estudios recientes sugieren que el paso de componentes inicos al sebo resulta de un transporte paracelular. El sebo es almacenado en las glndulas sebceas, que son controladas por factores endocrinos y no-endocrinos. En general, los andrgenos estimulan la actividad glandular, aumentando y potenciando la secre-

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cin de sebo. Los estrgenos y los glucocorticoides tienden a tener el efecto contrario.

sdico. El sudor no juega un papel importante en la termorregulacin en perros y gatos. La secrecin de sudor vara entre las especies, y se describen diferentes modos de secrecin. Incluye: muerte celular, transporte paracelular, exocitosis, liberacin de pequeos fragmentos de citoplasma apical de las clulas y transporte transcelular de iones y de agua. Ha sido postulado que los nervios simpticos controlan la secrecin del sudor en algunas especies como perros, gatos, vacas, ovejas y cabras. Se piensa que la produccin de epinefrina (adrenalina) y norepinefrina (noradrenalina) por las terminaciones de los nervios simpticos adrenrgicos y colinrgicos en los vasos sanguneos cutneos, o la dopamina liberada por los mastocitos, transfiere neurotransmisores como la epinefrina o la norepinefrina a la glndula. Se ha sugerido que la sudoracin, tanto en el hombre como en el caballo, as como en las almohadillas de gatos y perros, se controla directamente por la acetilcolina y la catecolamina, sustancias producidas por las

Glndulas sudorparas
Las glndulas sudorparas son glndulas tubulares simples y en espiral. Las que tienen un conducto que se abren en el infundbulo son conocidas como glndulas epitriquiales (anteriormente apocrinas), las que tienen los ductos que se abren directamente en la superficie de la piel son llamadas atriquiales (anteriormente ecrinas) (Figura 1.12). En algunas especies, existen glndulas sudorparas especficas que estn implicadas en la produccin de olor. Aunque el sudor no tiene una funcin universal, protege la piel y sus estructuras especficas, como los prpados y las almohadillas, de daos de friccin; mantiene la flexibilidad de la piel, y proporciona defensas microbianas a travs de la presencia de inmunoglobulinas, citoquinas, transferinas e iones inorgnicos como el cloruro

Plexo superficial

Terminaciones nerviosas libres

Corpsculo de Meissner

Plexo medio

Corpsculo de Ruffini

Figura 1.12 Representacin esquemtica de los componentes de la piel de los mamferos, incluyendo la estructura epidrmica (compuesta por el folculo piloso y estructuras anejas, las glndulas sebceas libres, las glndulas sudorparas atriquiales), aporte sanguneo, nervios y mecanorreceptores asociados.

Nervios motores

Plexo profundo

Nervios sensoriales

Corpsculo de Pancini

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Figura 1.13
Clulas basales Uniones adherentes Desmosomas Filamentos de queratina Hemidesmosomas Adhesin focal Membrana plasmtica basal Filamentos de anclaje Lmina densa Sublmina densa

Estrato basal

Representacin esquemtica de los componentes estructurales de la unin dermoepidrmica.

Lmina lcida

Fibrillas de anclaje Placas de anclaje

terminaciones de los nervios simpticos localizados cerca de la vaina fibrosa de la glndula.

La unin dermoepitelial
La unin dermoepitelial es la interfase entre la epidermis y la dermis. Est compuesta de la membrana plasmtica del aspecto basal de la clula basal y la membrana basal. Esta ltima se divide en: lmina lcida, lmina densa y sublmina densa (Figura 1.13). Los queratinocitos basales estn firmemente adheridos a los filamentos proteicos de anclaje que se encuentran en la lmina lcida, principalmente por los hemidesmosomas. Esta unin clula-sustrato est compuesta por protenas de placas (antgeno penfigoide vesicular de tipo 1) y protenas transmembranales (antgeno penfigoide vesicular de tipo 2 e integrina 64). Hay adhesiones focales que se localizan a lo largo del estrato basal de queratinocitos cultivados y se les atribuye la mediacin de las adhesiones durante la migracin celular. La lmina densa se compone de colgeno IV, laminina, nidgeno y perlecan, formando una red robusta que restringe el paso de molculas de la dermis a la epidermis y viceversa, pero permite el paso de las clulas inmunes en ambos sentidos.

La sublmina densa se localiza debajo de la lmina densa y est formada por fibrillas de anclaje, compuestas por colgeno VII, que se insertan en placas de anclaje en la dermis superficial. Esta intricada red de molculas provee una amplia base de adhesin entre la dermis y la epidermis.

La dermis
La dermis es el mayor componente estructural de la piel. Proporciona una matriz para las estructuras de soporte y las secreciones que mantienen e interaccionan con la epidermis y sus anejos. stas incluyen el tejido conjuntivo, vasos sanguneos y linfticos, nervios y receptores, y componentes celulares. Es una estructura termorreguladora y sensorial importante, que contribuye significativamente al almacenamiento del agua en el cuerpo.

Tejido conjuntivo
La matriz del tejido conjuntivo drmico consiste principalmente en fibras de colgeno y elsticas, organizadas en un patrn coherente, principalmente haces de colgeno rodeadas de fibras elsticas. Los componentes no fibrosos consisten en proteoglicanos, una sustancia de base y determinadas glicoprotenas. La dermis superficial se compone de fibras delgadas de colgeno irregularmente distribuidas, y una red de finas fibras de

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Figura 1.14 Seccin de la piel canina, ilustrando la estructura del tejido conjuntivo drmico. La dermis profunda se caracteriza por un colgeno fino y denso. (tincin de plata).

En los individuos adultos, la mayor parte del colgeno drmico est formado por fibras de tipo I (87%) y III (10%) que se alinean en fibras relativamente grandes. El colgeno de tipo IV, V y VII se encuentra en la membrana basal. El colgeno de tipo V, que representa aproximadamente el 3% del colgeno drmico, se encuentra cerca de todos los tejidos conectivos.

Fibras elsticas
Las fibras elsticas forman una red en toda la dermis y tambin se encuentran en la vaina de los folculos pilosos y en las paredes de los vasos sanguneos y linfticos (Figura 1.15). Estn compuestas por dos componentes: elastina y microfibrillas proteicas. La elastina es un material amorfo que forma la mdula de las fibras elsticas totalmente maduras, y que est rodeada por una envuelta de microfibrillas. El material microfibrilar sin elastina se llama oxitalano. Cuando estn presentes pequeos cmulos de elastina, se denomina elaunina.

elastina. En la dermis ms profunda el colgeno es grueso y denso (Figura 1.14) y las fibras tienden a ir en paralelo a la superficie cutnea; las fibras de elastina tambin son gruesas pero menos numerosas.

Colgeno
El colgeno es la mayor protena extracelular de la dermis, y forma alrededor del 80% de la matriz extracelular. Estas fibras proporcionan fuerza y elasticidad, pero tambin estn involucradas en la migracin celular, la adhesin y la quimiotaxis. Son secretadas por los fibroblastos cutneos. Las fibras son muy resistentes a las proteasas animales pero son degradadas por las colagenasas que secretan principalmente los fibroblastos. Las colagenasas son metaloendoproteasas neutras que requieren calcio como activador y cinc como ion metlico intrnseco; son las nicas capaces de romper el colgeno en triple hlice. La renovacin del colgeno en la dermis es lenta y se controla por componentes celulares drmicos, en concreto fibroblastos pero tambin clulas inflamatorias (macrfagos, neutrfilos, eosinfilos y queratinocitos) que son capaces de responder en situaciones particulares como dao cutneo o heridas por mordedura. La hidroxiprolina, un aminocido que es un componente abundante y vital de las fibras de colgeno, es liberado durante la degradacin del colgeno. Los niveles de hidroxiprolina en orina se pueden usar como indicadores de esta renovacin in vivo.

Figura 1.15 Seccin de la piel canina, ilustrando la estructura del tejido conjuntivo drmico. A grandes aumentos, esta vista muestra las fibras de elastina rodeando al folculo piloso.

La elastina es un polipptido unido covalentemente con una composicin caracterstica de aminocidos (rica en valina y alanina, baja en cistina, histidina y metionina ausentes). Al igual que el colgeno, posee ms glicina y tambin contiene hidroxiprolina. La sintetizan los fibroblastos y las clulas de la musculatura lisa. Su metabolismo es lento pero continuo. La degradacin se hace por una amplia variedad de elastasas incluyendo al-

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gunas metaloenzimas dependientes del calcio. Las microfibrillas se componen de fibras de colgeno tipo IV y fibrillas.

Figura 1.16 Seccin de piel bovina teida con hematoxilina despus de una perfusin arterial con tinta india. El fino tejido epidrmico superficial es avascular.

Glicosaminoglicanos y proteoglicanos
Estas sustancias son secretadas por los fibroblastos. Originalmente llamados mucopolisacridos (polisacridos viscosos), el trmino fue introducido despus (glicano=polisacridos; glicosamino= que contiene hexosaminas). No obstante, los polisacridos estn normalmente ligados a protenas y son, entonces, llamados proteoglicanos. Los glicosaminoglicanos y los proteoglicanos forman parte de la matriz extracelular, un gel viscoso que rodea y sostiene los dems componentes de la dermis. La sustancia de sostn se compone principalmente de cido hialurnico y dermatn sulfato con heparina, sulfato de condroitina 4 y condrotina 6. Su degradacin y renovacin no se entiende todava muy bien, pero se ha demostrado que la vida media del cido hialurnico drmico y sulfato de condroitina es de 2-5 das y 7-14 das, respectivamente. Las hialuronidasas se han encontrado en mordeduras y en piel normal de ratn. La sustancia de sostn est implicada en el balance hdrico y de sales y puede ligar ms de 100 veces su peso en agua. Tambin tiene un papel importante en promover el crecimiento, diferenciacin y migracin celular.

Justo debajo de la epidermis (plexo superficial), dando lugar a la red capilar superficial e irrigando la epidermis que es avascular. Las venas que drenan la piel discurren paralelamente a las arterias. Las anastomosis arteriovenosas, que permiten el paso de la sangre por los capilares y que estn asociadas a la termorregulacin, estn concentradas en la parte ms profunda de la dermis y son ms comunes en las extremidades. Su forma vara de un complejo globoso a una simple estructura tubular. El flujo cardaco de los capilares es controlado por pericitos contrctiles y fusiformes que estn alineados paralelamente a ellos.

Irrigacin sangunea y drenaje linftico

Irrigacin sangunea
La piel tiene una irrigacin sangunea bien desarrollada para mantener su papel en la termorregulacin y en su hemodinamia; el flujo sanguneo a travs de la piel es mayor que el simplemente necesario para el suministro de oxgeno y metabolitos. Las arterias cutneas (ver Figuras 1.12 y 1.16) ascienden de la regin subcutnea y se ramifican para formar tres redes. stas se localizan: En la base de la dermis, irrigando la papila del pelo y las glndulas sudorparas. A nivel del istmo folicular, irrigando las glndulas sebceas, el msculo piloerector y la mitad del folculo piloso.

Drenaje linftico
Los vasos linfticos proveen de drenaje para el fluido tisular de la dermis. Este fluido se recoge en las redes capilares linfticas en las capas ms superficiales de la dermis, asociados a componentes de la unidad del folculo piloso. Los vasos linfticos tambin proporcionan un canal para que el trnsito celular pueda fluir por los linfonodos. Difieren de los vasos sanguneos en que pueden aumentar o disminuir, con clulas endoteliales gruesas y delgadas y sin componentes contrctiles.

Nervios
El patrn general de la distribucin nerviosa es similar al de los vasos sanguneos que discurren generalmente los unos al lado de los otros (ver Figura 1.12). Un plexo de nervios se encuentra de-

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manual de dermatologa en pequeos animales y exticos

bajo de la epidermis, y terminaciones de nervios libres penetran tambin en la epidermis en s. Redes nerviosas estn tambin asociadas al folculo piloso, a las glndulas sudorparas y sebceas y al msculo piloerector. Terminaciones nerviosas encapsuladas se encuentran tambin en los mecanorreceptores (Figura 1.17) como los corpsculos de Pacini, que se encuentran en la dermis profunda.
Receptor Sensibilidad y rgano Funcin Presin y vibraciones Cambios adaptativos lentos de presin Cambios de presin adaptativos y rpidos y cambios de velocidad Movimiento de la piel. Dolor y picor Calor y fro

mediada por la fibronectina en la superficie celular; el colgeno y la fibronectina tienen sitios de unin complementarios. Los fibroblastos producen colagenasas que degradan el colgeno. Migran a lo largo de los agregados de fibras. Los fibroblastos tambin son capaces de segregar varias citoquinas y de influenciar la actividad proliferativa de la epidermis.

Mastocitos
Los mastocitos se encuentran en toda la dermis (y raramente en la epidermis), particularmente asociados con el plexo vascular superficial y los anexos de la epidermis. Contienen abundantes grnulos secretores y citoplsmicos lisosomales basfilos. Los grnulos secretorios contienen un predominio de histamina y heparina. Los grnulos lisosomales contienen hidrolasas cidas capaces de degradar glicosaminoglicanos, proteoglicanos y glicolpidos; los grnulos contienen, adems, algunas enzimas. En la superficie de estas clulas hay microvellosidades y un revestimiento de fibronectina que participa en la adhesin a la matriz de tejido conjuntivo. Los mastocitos cutneos pertenecen al grupo de clulas mastocticas del tejido conjuntivo que tienen una morfologa y una reaccin a la tincin diferentes de los mastocitos de las mucosas. Los mastocitos son importantes mediadores de las reacciones de hipersenibilidad inmediatas. En el perro existen tres subtipos de mastocitos, unos que contienen triptasa (T), quimasas (C), o ambas (TC). Los mastocitos TC forman alrededor del 60% de la poblacin de mastocitos de la piel.

Mecanorreceptores Corpsculo (corpusculares) de Pacini Clulas de Merkel Corpsculo de Meissner Bulbo terminal de Ruffini Nociceptores Termorreceptores Terminaciones nerviosas libres Terminaciones nerviosas libres

Figura 1.17 Terminaciones nerviosas sensitivas y sus rganos, y sus funciones.

Componentes celulares
Una amplia variedad de clulas se encuentran en la dermis normal (ver Figura 1.3), adems de las de los tejidos glandulares, musculares, nerviosos y vasculares. Estas clulas son capaces de realizar una amplia variedad de funciones y son capaces de interactuar con la matriz drmica y con otros componentes de la epidermis y de la dermis, bien por contacto directo, bien mediante mediadores solubles.

Clulas dentrticas
Incluyen melanocitos y clulas dentrticas presentadoras de antgeno que estn frecuentemente presentes en el espacio perivascular de los vasos cutneos superficiales drmicos. Las ltimas se diferencian de las clulas de Langerhans porque son positivas a los antgenos CD4 y CD90 (Thy-1).

Fibroblatos
Son clulas mesenquimatosas responsables de la sntesis y la degradacin del tejido conjuntivo fibroso y no fibroso de la matriz proteica. Son bastante activas y son capaces de sintetizar mltiples componentes de la matriz proteica simultneamente. La adhesin de los fibroblastos a la matriz fibrosa es

Bibliografa
Dunstan RW, Credille KM and Walder EJ (1998) The Iight and the skin. In: Advances in Veterinary Dermatology, Volume 111, ed. KW Kwochka et al., pp. 3-35. Butterworth Heinemann, Oxford

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estructura y funciones de la piel

Ebling JG, Hale PA and Randali VA (1991) Hormones and hair growth. In: Physiology, Biochemistry and Molecular Biology of the Skin, 2 nd edn, ed. LA Goldsmith, pp. 660-696. Oxford University Press, New York Garthwaite G, Lloyd DH and Thomsett LR (1982) Location of immunoglobulins and complement (C3) at the surface and within the skin of dogs. Journal of Comparative Pathology 93, 185-193 Haake AR and Holbrook K (1999) The structure and development of skin. In: Dermatology in General Medicine, 5th edn, ed. IM Freedberg et al., pp. 70-107. McGraw-Hill, New York Jenkinson D McEwan (1990) Sweat and sebaceous glands and their function in domestic animals. In: Advances in Veterinary Dermatology, Volume 1, eds. C von Tscharner and REW Halliwell, pp. 229-251. Baillire Tindall, London Kwochka KW and Rademakers AM (1989) Cell proliferation of epidermis, hair follicles and sebaceous glands of Beagles and Cocker Spaniels with healthy skin. American Joumal of Veterinary Research 50, 587 Lavker RM, Bertolino AP, Freedberg IM et al. (1999) Biology of hair follicles. In: Dermatology in General Medicine, ed. IM Freedberg et al., pp. 230-238. McGraw-Hill,New York

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Lloyd DH and Garthwaite G (1982) Epidermal structure and surface topography of canine skin. Research in Veterinary Science 33, 99-104 Mason IS and Lloyd DH (1993) Scanning electron microscopical studies of the living epidermis and stratum corneum in dogs. In: Advances in Veterinary Dermatology 2, ed. PJ Ihrke et al., pp. 131-140. Pergamon Press, Oxford Odland G (1991) Structure of skin. In: Physiology, Biochemistry and Molecular Biology of the Skin, 2nd edn, ed. LA Goldsmith, pp. 3-62. Oxford University Press, New York Scott DW (1990) The biology of hair growth and its disturbances. In: Advances in Veterinary Dermatology, Volume 1, eds. C von Tscharner and REW Halliwell, pp. 3-33. Baillire Tindall, London Scott DW, Miller WH and Griffin CE (2001). Muller and Kirks Small Animal Dermatology, 6 th edn. WB Saunders, Philadelphia Suter M, Crameri FM, Olivry T et al. (1997) Keratinocyte biology and pathology. Veterinary Dermatology 8, 67-100 White SD and Yager JA (1995) Resident dendritic cells in the epidermis: Langerhans cells, Merkel cells and melanocytes. Veterinary Dermatology 6, 1-8

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