¿Cómo y por qué aparecieron

los sexos? Tema 2

 Recordando…
la reproducción sexual es un mecanismo que
En el tema anterior hemos visto cómo
permite obtener individuos distintos dentro de una misma especie, lo que
aumentó la probabilidad de supervivencia de, al menos algunos de, los individuos
de las especies que usan dicho mecanismo reproductor, siendo por ello
“seleccionada” frente a otras alternativas reproductoras.

la reproducción sexual requiere de la

También vimos que
formación de gametos con cargas genéticas distintas y
mutuamente compatibles, pero NO requiere que los
gametos en si sean distintos (anisogamia) y, por tanto, la
reproducción sexual NO requiere de “sexos”
diferenciados.

Entonces... ¿cómo, por qué y para qué aparecieron los sexos?

¿Qué son los
sexos?
De la misma forma que encontramos problemas para encontrar una definición universal de
“sexo” (conducta/reproducción sexual) tenemos problemas para definir qué son “los sexos”.

Si solo podemos definir SEXO (esto es, reproducción sexual) como “el proceso biológico por el cual dos individuos
genéticamente compatibles combinan su ADN mediante células especializadas (gametos) para producir uno o más
la definición de “SEXOS” más universal que podemos
individuos genéticamente originales”,
proveer es que los “sexos” son los individuos (o partes de un organismo) que, formando parte
de una misma especie, producen gametos distintos.

PERO…¿cómo y porqué se
produjo este proceso?
Cuando las especies empezaron a dividir su material genético y a generar gametos, aparecieron nuevos retos
para la supervivencia y reproducción de las especies. El más importante: Asegurar
la fecundación
efectiva entre gametos de individuos distintos, pero pertenecientes a la
misma especie, así como la supervivencia del zigoto.
El desarrollo y supervivencia de un zigoto de un organismo pluricelular posee unos requerimientos
biológicos (nutrientes, protección del medio, etc.) que deben ser aportados por los gametos.

Por ello se desarrolló una tendencia evolutiva hacia GAMETOS DE GRAN

TAMAÑO que pudieran aportar dichos recursos.

Sin embargo, para el individuo, esto implica un elevado coste en la

producción de gametos sin aumentar las probabilidades de que sus gametos
encuentren a otros gametos y den lugar a un zigoto que perpetúen la mitad de sus genes
El elevado coste de producir grandes gametos puede ser minimizado por el organismo haciendo “distintos tipos de
apuestas” con sus gametos. Obviamente esta “diversificación” no fue voluntaria ni teleonómica, sino que apareció espontáneamente posiblemente por mutaciones
y se mantuvo por sus ventajas.

“gametos menos grandes y menos caros”, que poseen

menos nutrientes y por tanto una menor capacidad “gametos grandes y caros”, que
de que, en caso de encontrarse con otro gameto y se poseen muchos nutrientes y
produzca la fecundación, el zigoto resultante por tanto una elevada
sobreviva capacidad de que, en caso de
encontrarse con otro gameto y
se produzca la fecundación, el
zigoto resultante sobreviva

La existencia de gametos distintos en una

especie es lo que llamamos ANISOGAMIA.
Muy posiblemente, la existencia de dos (o quizás más) sexos en un mismo organismo fue
la forma original en la que los sexos aparecieron en el curso evolutivo. Los individuos
de muchas especies actuales son capaces de producir dos tipos de gametos (estos
organismos, por tanto, ya poseen sexo, de hecho dos sexos, siendo pues hermafroditas y, en concreto,
hermafroditas simultáneos).
Para combatir la autofecundación, estos organismos liberan sus gametos en
momentos temporales y/o desde partes distintas de su ser (ejemplos: lombrices de tierra, caracoles).

Esta es también la estrategia que siguen muchas PLANTAS, que

recuperaron este sistema de reproducción (aunque con mayor
complejidad) cuando la vida se extendió a la tierra.

Los corales llevan utilizando con éxito esta

estrategia desde más de 600 millones de años.
Los caracoles son hermafroditas simultaneos, producen tanto espermatozoides como óvulos. Deben acoplarse
porque no pueden autofecundarse. Están equipados de un órgano reproductor masculino y del órgano reproductor
femenino.
Los caracoles pasan por un ritual de apareamiento antes
de reproducirse, por lo general, una pareja caracol
interactuará un promedio de dos a doce horas. Al final
de este ritual, cada pareja se inseminan el uno al otro,
para fertilizar internamente sus óvulos. Se sabe que un
caracol puede llevar hasta 100 huevos a la vez.

Cuando los huevos son fecundados, pasarán por un

Todos los caracoles madurarán sexualmente al año
después de haber nacido, siendo la vida promedio
de un caracol de unos 5 – 7 años.
proceso de crecimiento dentro del caracol que comienza
con la fecundación y el desarrollo del embrión. Los
caracoles ponen huevos y los entierran en lugares
frescos, los caracoles marinos, colocan sus huevos junto
a alguna zona sólida, como una roca, que permitirá que
los huevos permanezcan en el mismo lugar y se
desarrollen sin ser dañados.
Video
 PERO...
que pasaría si,
dentro de
una misma especie

apareciera un “listillo” que solo

invirtiera en gametos “low cost”...?
Dentro de una misma especie, cualquier individuo que se “especializara en invertir menos” en la
producción de sus gametos, manteniéndolos en un tamaño pequeño pero suficiente para asegurar la
supervivencia del contenido genético hasta que encontrara otro gameto, saldría claramente beneficiado y
se reproduciría más.
Se iniciaría así, mediante un proceso de selección
disruptiva, no sólo una tendencia divergente en
cuanto al tamaño de los gametos dentro de la misma
especie sino también una separación de la producción
de los mismos en individuos diferentes. Obviamente esta
“especialización” no fue voluntaria ni teleonómica, sino que apareció
espontáneamente posiblemente por mutaciones y se mantuvo por sus ventajas.

Cuando los dos extremos de la

El desarrollo de sistemas de movilidad
(autónoma o “inducida”) posiblemente
apareció de forma progresiva como un
mecanismo para aumentar
probabilidades de fecundación a pesar de la
menor pervivencia autónoma de estos
gametos una vez liberados.
distribución de un rasgo
resultan más beneficiosos que
sus niveles intermedios, se
produce un proceso de
selección disruptiva. Este
proceso lleva a la progresiva
divergencia entre los individuos
de una misma especie en dicho
las rasgo (o, incluso, a la aparición
de especies distintas) así como
a la progresiva desaparición (o
reducción de frecuencia) de los
niveles de expresión
intermedios de dicho rasgo
 ¿Porqué solo
hay dos sexos?

NO es verdad que solo haya dos sexos

En algunas especies (ej. Carica Papaya) hay 3 sexos:
machos, hembras y hermafroditas

Y cuando hay 2, no siempre son macho y hembras

En algunas especies como Caenorhabditis elegans, hay dos sexos,
machos y hermafroditas
 UN SEXO, DOS SEXOS, TRES SEXOS… ¿CUATRO SEXOS?

2 TIPOS DE GAMETOS = 2 FUNCIONES REPRODUCTIVAS

Los “sexos” son los
individuos (o partes de un organismo)
que, formando parte de una
misma especie, producen
gametos distintos.
2 FUNCIONES REPRODUCTIVAS = 4 tipos de organismos SEXADOS o SEXOS

NO

Organismo Organismo
hermafrodita masculino

NO son habitualmente
NO Organismo
femenino
Organismo
agamético
reconocidos como un
sexo por derecho propio.
 ¿Porqué solo hay dos
tipos de gametos
Los sexos quedan definidos por los gametos que
producen y el proceso de selección disruptiva.
Posiblemente hubo otros tipos de gametos (ej. de tamaño
intermedio), pero (como ocurre a menudo en los rasgos sometidos a un
proceso de selección disruptiva) éstos no presentarían las
ventajas de ninguna de las otras dos formas y, por ello,
acabaron desapareciendo. Lo que explica porqué solo
existen dos tipos de gametos

¿por qué algunos individuos Si producir gametos pequeños,

siguieron produciendo gametos
grandes y caros? PERO... reduce los costes y es beneficioso
para la reproducción...
No todas las posibles combinaciones entre este tipo de gametos son igualmente efectivas para asegurar la
fecundación y la supervivencia del zigoto

Fecundación menos probable. Desarrollo del

zigoto asegurada a expensas de gran cantidad
de nutrientes.

Zigoto no viable por falta de nutrientes.

Fecundación muy probable. Desarrollo adecuado

del zigoto sin malgasto de nutrientes.
La anisogamia es una tendencia evolutiva que ha propiciado el desarrollo de dos
tipos de gametos distintos en una misma especie. Así, muchas (no todas) especies han
desarrollado…

Gametos de
pequeño tamaño, Gametos de
gran tamaño con
con capacidad
mayor capacidad
locomotora y
de supervivencia
escasa
autónoma pero
probabilidad de sin capacidad
supervivencia locomotora
autónoma

La anisogamia fue el primer paso hacia el establecimiento de sexos diferenciados

Muy posiblemente, la anisogamia y por tanto los sexos diferenciados aparecieron en un mismo organismo,
pasando con posterioridad a separarse en grupos de individuos que “se especializaron” en producir un tipo de
gametos
Producto de la asimetría en cuanto al coste de los gametos en cada uno de estos
“tipos” de individuos de una misma especie (los sexos), aparece un conflicto potencial
en cuanto a sus estrategias reproductoras
Unos individuos (“las Otros individuos (“los machos”)
hembras”) consumen muchos basan su éxito reproductor en su
recursos y tiempo para generar capacidad para producir un gran
muy pocos gametos que número de gametos y para
deben “usar” cuidadosamente producir el máximo número
ya que su éxito reproductor posible de fertilizaciones.
depende de su eficiencia para
convertir esos pocos gametos
en el mayor número posible de
descendientes que aseguren el
máximo número de copias de
sus genes.

Cada uno de dichos grupos originó nuevos requerimientos en el otro grupo, delimitando su
capacidad y las características de su estrategia reproductora.
La existencia del dimorfismo en los gametos y el hecho de que en general los machos compiten entre sí
por el acceso a la las hembras, sugiere que la presión de selección es fuerte sobre la habilidad de los
machos por acceder a aparearse, y sobre las hembras por elegir a su compañero de copula.
Para una misma especie, por lo general, los machos tienen un potencial reproductivo mayor que las hembras

En una eyaculación promedio de un varón estándar se albergan unos 300 millones

Sabiendo esto, quizás resulte algo menos sorprendente que
de espermatozoides. Teniendo en cuenta que la población de la Unión Europea es Por
En el contrario,
cambio, en lo
una mujer referido
puede madurar a una
entre mujer,
400-500dicho
óvulos record
a lo largose
el “record”
de unos 500de hijos/
millones de hijas
personasdocumentados para un varón
(de las cuales aproximadamente, es
el 50% son de su en
queda vida
69(uno al mes, para un total de 35-40 años de vida) lo que es
hijas/ hijos.
mujeres), un solo varón, en una sola eyaculación libera gametos suficientes para
de 888! aproximadamente
Este el número
“record” está documentado parade estudiantes
la hija en el ruso
de un campesino Grado de Psicología
llamado Feodor
inseminar a todas las mujeres de la U.E. de la UJI.
quien (entre 1725 y 1765) tuvo 69 hij@s, incluyendo 16 pares de gemelos, 7 veces
Este record está documentado para Ismail Ibn Sharif que fue el rey de Marruecos entre
1672 y 1727, engendrando 888 hij@s con distintas mujeres trillizos y 4 veces cuatrillizos

El mayor potencial reproductivo de los machos de muchas especies va acompañado también de una mayor
variabilidad en cuanto a su éxito reproductivo (medido como el número de hijos).
 Sexos distintos

=
gametos
distintos
X ≠ X
cromosomas
distintos
En muchas especies de individuos con sexos distintos, éstos NO poseen cargas cromosómicas distintas y la
diferenciación sexual depende de factores ambientales como la temperatura...

… y en otras especies el sexo de un individuo

puede cambiar en la edad adulta (por factores
tales como infecciones por determinadas bacterias,
estrés social, etc), sin que (obviamente) lo hagan
sus cromosomas.

De esta forma, la misma carga cromosómica puede producir individuos con distinto sexo (e incluso
individuos que cambian su sexo y función en las labores reproductivas)
Pero lo contrario, también ocurre. Es decir, en algunas especies cada uno de los sexos “se puede
conseguir” desde distintas combinaciones genéticas, por tanto a lo largo de distintas especies, existe una doble
disociación entre sexo y genotipo.

Los peces platy (familia Poelicidae, muy usados en

acuarios domésticos) poseen 3 cromosomas
sexuales. Así, las hembras pueden ser
individuos con cargas cromosómicas XX,
WX o WY mientras que los machos son
individuos YY o XY.
Incluso si los sexos distintos, poseen cargas
cromosómicas distintas, el sexo NO es
equivalente a la presencia o ausencia de
cromosoma Y.

Sistema XO: En algunas especies el macho genético se determina a partir de la ausencia de un

cromosoma X. Es decir, los espermatozoides de estas especies portan un cromosoma X o ningún
cromosoma sexual que se une al cromosoma X aportado por la hembra .

Sistema haploide-diploide: En algunas especies las hembras genéticas se desarrollan a

partir de un óvulo fecundado y son diploides mientras que los machos genéticos se desarrollan a
partir de un óvulo no fecundado y son haploides .

Sistema ZW: En otras especies, las hembras genéticas son las que poseen 2 cromosomas
distintos (ZW) y son el sexo heterogamético, mientras que los machos son homogaméticos (ZZ).
Este es un sistema común en las aves, algunos insectos, peces y reptiles.
 ¿Y cómo se pasa
de esto
a esto?
Los sexos se definen por los gametos que producen pero eso
no significa que esta sea la única diferencia entre ellos ni
tampoco que la anisogamia sea lo único que explica las
diferencias entre los sexos.
Darwin encontró que el concepto de selección natural no era capaz de explicar la aparición y pervivencia de ciertos
rasgos diferenciales de los sexos. Estos rasgos no contribuyen (o incluso ponen en peligro) la capacidad de supervivencia
de los individuos que los poseen (y pese a ello, NO son eliminados por la selección natural)

Será “pavo” este individuo... A ver como

explico yo la aparición de esta cola que es un
malgasto de energía y que hace al macho un
objetivo fácil para sus depredadores...
El concepto de SELECCIÓN SEXUAL establece que algunos rasgos que no aumentan o incluso reducen la
probabilidad de supervivencia del individuo que los posee pueden no ser eliminados por la selección natural
si dichos rasgos incrementan el éxito reproductivo de su poseedor.

Estos rasgos pueden ser clasificados como:

Primarios: si se refieren a diferencias (anatómicas o conductuales) entre los sexos que están directamente
relacionadas en la reproducción. Ej. el útero, el pene que tienen las hembras y los machos de muchas, no todas, las especies.
Secundarios: si se refieren a diferencias (anatómicas, fisiológicas o conductuales) entre los individuos de un
sexo y que se considera que NO están directamente relacionadas con la reproducción pero que aportan una
ventaja reproductiva a sus poseedores.
Dentro de estos distinguimos:

Rasgos derivados de procesos de selección intersexual, son

aquellos que derivan de presiones creadas por el sexo opuesto. Ej.
la cola del pavo real macho

Rasgos derivados de procesos de selección intrasexual o rasgos

INTRAGÁMICOS, son aquellos que derivan de presiones creadas
por la competición entre individuos del mismo sexo. Ej. los
cuernos del ciervo macho.

Darwin se interesó más por los rasgos secundarios que por los por los primarios
Darwin describió la SELECCIÓN SEXUAL en términos binarios, estableciendo que machos y
hembras seguirían dos tendencias evolutivas diferenciadas:

DE ACUERDO CON LA FORMULACIÓN DARWINIANA de este concepto, los machos competirían con
otros machos para cortejar y fecundar el máximo número de hembras, intentando disminuir su
aportación al cuidado de las crías. Por otra parte, las hembras desarrollarían estrategias para seleccionar
al macho “adecuado”, es decir aquel con “mejores genes” y/o que contribuyan con los recursos
necesarios para el cuidado de la progenie. La competición y la selección explican porqué los machos (con
mayor potencial reproductivo) presentan mayor variabilidad en su éxito reproductivo.
 CARACTERÍSTICAS SEXUALES PRIMARIAS
Quizás no es una cuestión sobre la que nos interroguemos a menudo pero es obvio que los órganos sexuales
(y todas las adaptaciones reproductivas) tuvieron que aparecer en algún momento de la evolución. También es
obvio que dichos órganos y adaptaciones no son necesarios para la supervivencia del individuo pero que mejoraron el éxito reproductor de sus
poseedores, moldeando con ello las especies y los sexos de cada una de ellas. Así, los individuos con los primeros o con los mejores órganos sexuales y
reproductores transmitieron más sus genes y moldearon las características de futuras generaciones de los de su mismo sexo, pero también obligaron a una
co-evolución del otro sexo que reforzó o se opuso a las innovaciones aportadas por el otro sexo.

Fecundación externa
En los animales ovulíparos, los dos sexos liberan
ambos tipos de gametos al medio (normalmente
acuático) donde pueden (o no) encontrarse y
producir un cigoto… Esta estrategia (tipo r)
reduce notablemente el coste de la conducta
parental, pero implica un gran gasto de gametos
para ambos sexos.

El ESFUERZO REPRODUCTOR está muy equilibrado entre los sexos, como también lo
está la morfología, fisiología y comportamiento e incluso el tamaño de los gametos de
ambos sexos. En estas situaciones el dimorfismo sexual es pequeño o mucho menor
que en otras especies. En este caso los sexos se parecen y quizás por ello, existe una gran
“fluidez” en lo que a los sexos se refiere.
 De hecho es muy posible que el padre de Nemo fuera, en realidad, “ la madre de Nemo”…
Los peces payaso son transexuales secuenciales. Estos peces viven en harenes
poliándricos en los que la hembra de mayor tamaño y agresividad domina la
jerarquía y es la única que se aparea y solo lo hace con el macho más dominante
(que es quién protege los huevos fecundados por fertilización externa). El resto de
individuos son machos de pequeño tamaño que no se reproducen. Si la hembra
dominante muere, este macho pasa a desarrollarse como hembra y a reproducirse
con el macho más dominante y agresivo de los presentes… y así sucesivamente.
En otras especies ovulíparas es posible (incluso necesario) que los
individuos cambien no sólo de rol, sino de sexo (incluso varias veces) a lo
largo de su ciclo vital.
En este caso aparece el hermafroditismo funcional que puede ser simultaneo o secuencial.
Las especies llamadas “hermafroditas secuenciales” o “transexuales” pueden ser protándrico,
protogínico o bidireccional.

En las especies llamadas “hermafroditas

simultaneas” los individuos funcionan al
mismo tiempo como hembras y machos,
es decir, sus gónadas contienen
simultáneamente tejido testicular y tejido L. Calcarifer Serranidae Paragobiodon echinocephalus
ovárico maduro. (Transexual de macho a hembra) (Transexual de hembra a macho) (Hermafroditismo bidireccional)
Una forma de reducir el elevado coste en cuanto al gran número de gametos a producir fue
la aparición de la fecundación interna...aunque (como vimos en el tema 1) esto produjo el aumento de otros costes.
El primer paso, fue posiblemente el que solo uno de los sexos NO liberara sus
gametos. Posiblemente esto ocurriera en las hembras, que generan gametos más caros, y obligara al
desarrollo de gametos móviles en los machos.

El desarrollo por parte de los machos de órganos especializados que

permitieron la penetración y eyaculación de los gametos en el interior de
los órganos reproductores de la hembra (PENES) proveyó de un
mecanismo mucho más efectivo y barato para procurar la fertilización de
los óvulos.

En distintas especies los órganos

reproductores de ambos sexos
son bastante similares y el macho
libera sus gametos en las
proximidades de la genitala de la
hembra. Es un nuevo sistema de
fecundación interna y que mejora
las probabilidades de encuentro
entre los gametos, pero sigue
implicando un gran gasto de
gametos.
El primer animal con pene apareció hace 5000 millones de años y fue un antepasado de los tiburones y
supuso una innovación tan notable que permitió que estos escualos se multiplicaran y dominaran los mares.
El apareamiento (video) de los tiburones
es un claro ejemplo de cómo las
innovaciones reproductoras en un sexo
(ej. aparición del pene en los machos)
condicionan la evolución del otro, tanto
a nivel constitutivo (grosor de la piel del
cuello que es el doble de gruesa en
hembras), fisiológicas (inducción de la
ovulación, analgesia y cicatrización) y
conductual (coordinación de
movimientos que permiten la cópula
efectiva).

Los penes y las vaginas co-evolucionaron así para ser

A lo largo de la evolución, guiados por las
características de la estrategia reproductora de su
especie y por las innovaciones introducidas por la
propia evolución del desarrollo de los órganos
reproductores de las hembras, los machos de distintas
especies han ido desarrollando distintas formas de
pene.
anatómicamente compatibles entre si y asegurar la eficiencia
necesaria en la liberación y encuentro de los respectivos
gametos. Pero además, en muchas especies los penes,
evolucionaron como sistemas de prevención de la cópula de la
hembra con otros machos (incluso a costa de la propia vida, en algunos
casos). Sus importantes ventajas explican que el pene se extendiera
entre la mayoría de los animales que pueblan las aguas, la tierra y
el aire.
 El pene de las libélulas además de ser
flexible para permitir la cópula en pleno
vuelo, está dotado de pelos como una
escoba, que resulta perfecto para “barrer”
el esperma de cualquier otro macho que
pueda haber copulado antes con la misma
hembra. Esto es especialmente importante
en especies sometidas a una intensa
competición espermática.
El pene humano es el más grande (en relación al peso corporal)
entre todos los primates. Se cree que su marcado crecimiento se
debió al cambio en el posicionamiento de la vagina humana y la
generalización del coito “cara a cara” en sus múltiples variantes… Y
es que, al menos, a veces el tamaño sí importa, incluso al hablar de
seres humanos.

Sólo el 3% de las aves tienen pene, pero los patos del lago de
argentina (Oxyura vittata) poseen un pene extensible (video) cuya
longitud puede alcanzar los 50 cm que le permite no solo
“impresionar” (la exhibición del pene forma parte del ritual de cortejo
de estos patos) sino también “limpiar” la vagina y eliminar el semen
de sus competidores.
 El tamaño a veces sí importa

El calamar gigante posee un pene tan

grande como su propio cuerpo… Y pese a
ello, NO es el animal con el pene más
grande.

El percebe posee el pene más grande del reino animal. El mito dice que el pene de los
percebes puede ser de hasta 10 veces el tamaño del propio percebe. Sin embargo
estudios más recientes dicen que éste puede ser unas 1.5 veces el tamaño del percebe
y que su longitud y grosor se ajusta según el oleaje y otros aspectos de su morfología
dependen del ambiente. Otra curiosidad sexual de los percebes es que son
hermafroditas.
Para saber más de “penes raros”…
Más curiosidades en la evolución y diversidad del pene
Los genitales no son, obviamente, los únicos rasgos sexuales primarios que las distintas especies tuvieron
que desarrollar en su intento de ser reproductivamente exitosos.
Y no muy sorprendentemente, estos nuevos costes recayeron
El huevo amniótico fue un
fundamentalmente sobre las hembras
desarrollo crucial en el
desarrollo de la vida en
nuestro planeta. De hecho,
sin él no hubiera existido la
vida en la tierra.
Nuevamente, este éxito
vino acompañado de
nuevos costes.

Las especies vivíparas tuvieron que desarrollar

estructuras especializadas del vientre de la hembra (útero
y, en muchos casos, placenta) que permitieran proveer a
sus embriones del alimento y oxígeno necesarios para
formar sus órganos, crecer y madurar hasta el nacimiento.
En algunos casos como en las hembras de elefante el proceso de gestación
interna puede prolongarse hasta 669 días (¡¡¡casi dos años!!!).
Nuevamente, el coste inicial lo asumieron mayormente las
hembras…
La tendencia a mayor acúmulo de grasas que caracteriza a las
hembras de muchas especies es una consecuencia de la
viviparidad.
 Toda
“Norma”...
tiene sus
excepciones…
En los caballitos y agujas de mar (entre otros animales) son los
machos los que sustentan la fecundación y la gestación
interna. En estos animales son las hembras las que se ven
empujadas a competir por el apareamiento y los machos los
que asumen la mayor parte del coste de la conducta parental,
mientras que las hembras asumen el coste indirecto. Como
veremos más adelante, la competición entre hembras ocurre también en otras
especies en las que la hembra sigue siendo responsable de la gestación.

VIDEO
Por el contrario, en la evolución también se produjo el desarrollo de órganos ligados a la reproducción que son
compartidos por ambos sexos ... ¡Aunque a veces sólo sean utilizados por uno de ellos!
No hay ningún impedimento fisiológico que haga imposible el
uso de las mamas de los machos para el amamantamiento
de sus crías
De hecho en algunas especies, los
machos contribuyen regularmente al
amamantamiento de las crías, como es el
caso de los murciélagos frugívoros Dayak
machos que junto con las hembras
pueden lactar.
Incluso, los machos de la especie humana pueden, en circunstancias excepcionales,
generar leche y amamantar a niñ@s.
Es el caso de un ciudadano de la aldea de Arenas (Venezuela), que al parecer alimentó a su hijo
durante tres meses cunado su esposa enfermó.
De esta forma, es posible que ambos sexos pudieran haber amamantado a sus crías en el
pasado y posteriormente con la evolución de los mamíferos esta se “inactivo” en los
varones.
entonces…
¿Por qué tienen mamas los machos?
¿Por qué no amamantan a nuestr@s hij@s?
 ¿Por qué tienen mamas los machos mamíferos?
Pues, muy posiblemente, porque o bien los procesos por los que se fueron desarrollando las mamas se produjeron
en individuos de ambos sexos o porque una vez iniciado su desarrollo en las hembras, resultó imposible seguir
“desarrollando” machos sin ellas.
La evolución es una labor de “bricolaje” y no de ingeniería. Es decir, carece de un diseño a
priori y las “innovaciones que no molestan”, no son eliminadas por la selección natural/
sexual mientras no reduzcan el éxito reproductor (incluso aunque no lleguen tampoco a aportar una
ventaja; lo “neutro” puede mantenerse). Por otra parte, aunque a lo largo de la evolución ha habido una cierta tendencia a que
los individuos de cada uno de los sexos estén más y más diferenciados y especializados, los dos sexos tienen que mantener un grado de
similitud mayor al de sus diferencias o, en caso contrario, podrían acabar siendo “incompatibles” lo que precipitaría el final de la
especie. Por tanto, el desarrollo de los sexos muestra el desarrollo de diferencias, el mantenimiento de semejanzas e incluso el
desarrollo de “diferencias que corrijan diferencias” previamente establecidas cuando estas pudieran ser “excesivas”. Estos dos
principios propician que, en ocasiones, se “acumulen” mecanismos (que se desarrollaron en momentos evolutivos distintos) que
cumplen una misma función, que se recuperen “piezas y soluciones antiguas” para problemas nuevos y que la forma en la que se
produce cualquier proceso biológico no sea necesariamente óptimo en su funcionamiento (sino, simplemente, lo suficientemente
bueno para permitir la supervivencia y reproducción de los genes), en definitiva promueve la increíble diversidad sexual que existe.

¿Por qué no amamantan a nuestr@s hij@s?

Posiblemente los machos mamíferos no amamantan a sus crías por la llamada
incertidumbre de paternidad
En especies ovulíparas ninguno de los progenitores conoce ni “se preocupa” del destino de sus gametos o su posible descendencia. Sin
embargo, conforme los costes de la reproducción aumentaron (ej. fecundación interna, gestación interna, lactancia, etc), las hembras se
volvieron más selectivas al elegir con quien compartían sus gametos, pasando a elegir machos de “mayor calidad” y, en algunas
especies, también a demandar su colaboración en el esfuerzo parental. Esto, a su vez, propició un aumento en la competición entre
machos por el acceso a las hembras, así como una “intensa preocupación por asegurar su paternidad (y consiguiente transmisión de sus
genes). Esta incertidumbre de paternidad es clave para entender muchas de las características de la conducta sexual de los sexos de las
especies no ovulíparas
 Muy bien, de acuerdo... entiendo lo de las
características sexuales primarias... Pero
alguien tendrá que explicarme para qué tengo
yo que arrastrar esta ridícula (bonita, pero
incómoda) cola...

Pues para ser más “guapo”

que los demás y que las
hembras te elijan a ti para
aparearse... Recuerda que
los machos compiten, pero
las hembras eligen...
RECORDEMOS que Darwin describió la SELECCIÓN SEXUAL en términos binarios, estableciendo
que machos y hembras seguirían dos tendencias evolutivas diferenciadas:

DE ACUERDO CON LA FORMULACIÓN DARWINIANA de este concepto, los machos competirían con
otros machos para cortejar y fecundar el máximo número de hembras, intentando disminuir su
aportación al cuidado de las crías. Por otra parte, las hembras desarrollarían estrategias para seleccionar
al macho “adecuado”, es decir aquel con “mejores genes” y/o que contribuyan con los recursos
necesarios para el cuidado de la progenie. La competición y la selección explican porqué los machos (con
mayor potencial reproductivo) presentan mayor variabilidad en su éxito reproductivo.
 Los machos…

¿Compiten entre si para ser

seleccionados por las hembras?
¿LAS HEMBRAS

ELIGEN?
La intensidad y forma que toman los procesos de competición y selección así como la
incertidumbre de paternidad varían notablemente según el sistema de apareamiento de
cada especie…
Poliginia Poliandria
Sistema reproductor poligamo en Sistema reproductor polígamo en
el que un sólo macho posee el que una sola hembra posee
acceso sexual a varias hembras acceso sexual a varios machos
durante un mismo período durante un mismo período de
reproductor o de crianza. reproducción y crianza.

Gorila Jacana del norte

(Gorilla Gorilla) (Jacana spinosa)

Poliginandria
Monogamia
Es un sistema de reproducción en
que tanto hembras como machos Sistema reproductor en el que
poseen acceso o vínculos con más se forman vínculos sexuales
de un/a compañero/a sexual entre dos y sólo dos individuos
durante un mismo período durante al menos el período de
reproductor o de crianza. reproducción y crianza.

Chimpancé Cisne comñun

(Pan Paniscus) (Cignus Olor)
La “disposición” de los machos de las distintas especies a cooperar en el cuidado de la progenie varía
notablemente, y lo hace en función de dos factores fundamentales:

Si estos factores aumentan, existe mayor probabilidad de que los

machos no se involucren en la conducta paternal y desarrollen una
estrategia competitiva-cohercitiva.

1. Capacidad de supervivencia de la progenie aún en el

caso de que el macho no se implique en su cuidado.

2. Incertidumbre de paternidad.

Si uno o ambos factores disminuyen, existe mayor probabilidad de

que los machos se involucren en el cuidado de la progenie y
desarrollen una estrategia cooperativa con las hembras.
 Fertilización interna, gestación interna, lactancia, etc.

HEMBRAS Incertidumbre MACHOS

de paternidad

Aumenta Aumenta coste Aumenta requerimiento de

coste fisiológico conducta parental contribución en la conducta
parental

No colabora
Aumenta competición
Aumenta selección machos
entre machos e “infidelidad”
e “infidelidad”

Aumenta coste fisiológico

(características sexuales 2as)

Estrategia competitiva-cohercitiva
 Fertilización interna, gestación interna, lactancia, etc.

HEMBRAS Incertidumbre MACHOS

de paternidad

Aumenta Aumenta coste Aumenta requerimiento de

coste fisiológico conducta parental contribución en la conducta
parental

Colabora
Disminuye competición física
Puede disminuir selección machos
entre machos e “infidelidad”
disminuye “infidelidad”

Disminuye coste fisiológico

(características sexuales 2as)

Estrategia cooperativa
En diversas especies y, en especial pero NO exclusivamente, en aquellas que usan sistemas de
reproducción poligínicos, la mayor parte del esfuerzo reproductor de los machos se
dedica a competir con otros machos por el acceso a las hembras así como en mantener
el control de la conducta reproductora de éstas, pero muy poco a cooperar en la
viabilidad de la progenie que es no solo capaz de sobrevivir sin la presencia de los machos, sino que a menudo es criada lejos d éstos.

Competición entre machos Conductas de interferencia

Estrategia competitiva-cohercitiva
 los machos de muchas (no todas) especies que se
Tal y como predice el concepto de selección sexual de Darwin,
reproducen con un sistema poligínico tienden a ser de mayor tamaño que las hembras de
su misma especie o presentan adaptaciones que los habilitan para competir con otros
machos (rasgos intragámicos)
Video Video 2 En el caso del león marino, el tamaño es fundamental para la competición física con otros machos. De
hecho sólo el 10% de los machos sobrevive a las peleas con otros machos y alcanza su madurez
reproductora. De éstos machos maduros solo un 5% (un 0.2% del total de machos nacidos), los más
grandes y fuertes, engendran el 80% de las crías. Es decir, entorno al 90% de los machos sufren un
rotundo fracaso reproductor. De este modo, este grado de dimorfismo sexual correlaciona con la
varianza en el apareamiento de los machos.

León marino (Mirounga leonina): el macho puede

pesar de 3 a 8 veces el peso de la hembra

Algo parecido sucede con la cornamenta de los

ciervos, que es un rasgo anatómico que sólo está
presente en los machos que han alcanzado la
madurez reproductora y, sólo están presentes
durante la época en que las hembras están en celo
y los machos compiten encarnizadamente entre
ellos para disputarse el derecho de apareamiento. Las hembras, las crías que aún no tienen capacidad
De echo, el tamaño de las cornamentas reproductora y, en algunas especies, un tipo “especial
correlaciona con el tamaño de los harenes que de machos” que no luchan por reproducirse no poseen
monopolizan. esta cornamenta. Video 3
 La competición física entre machos NO siempre
lleva aparejada conductas de agresión. Así, en
algunas ocasiones la competición física entre
machos es indirecta, siendo los “ganadores”
aquellos que poseen mayor “resistencia”...

Por ejemplo, “tener más reservas” de energía permite

“no perder tiempo” con la comida y dedicar todo el
esfuerzo al apareamiento

En algunas especies esta competición física puede convertirse, literalmente, en una conducta “suicida” (VIDEO)
En otras ocasiones, la ventaja reproductora derivada
de la competición física entre machos, se da entre “los
más rápidos” en localizar a las hembras. Esto puede
implicar no sólo un incremento locomotriz sino también el adelanto
en el proceso de maduración sexual (en ocasiones incluso a costa de
una simplificación de su fisiología; Ej. el rape), la mejora en órganos
sensoriales o habilidades cognitivas, etc. En estos casos, también se
produce dimorfismo físico, pero con una tendencia a que los machos
sean de menor tamaño que las hembras y/o quede restringido a
ciertos órganos.

Aunque las hembras de estas especies pueden intentar influir en el proceso de apareamiento (Ej. evitando copular con machos que no
sean los dominantes de su grupo), en estas especies los procesos de “selección por parte de las hembras” parecen poco claros o
significativos para el resultado final.
 ¿Competición
física...

O competición
por
el físico...?
 Los machos de muchas especies que se reproducen
sexualmente poseen características sexuales secundarias muy
prominentes que delimitan (en grado variable, según las especies) sus
posibilidades de ser elegidos como reproductores por las
hembras frente a otros machos (VIDEO).

Esta hipertrofia de dichas características se obtiene a costa de

un elevado precio tanto de energía como de riesgos para la
propia supervivencia (“hipótesis del handicap”).

Según la concepción darwinista

clásica, las hembras contribuirían a
la selección sexual al elegir para
aparearse a los machos con
“mejores genes”. Y como los genes “no se
ven”, las hembras habrían desarrollado
estrategias para inferirlos a partir de
características morfológicas y patrones
conductuales de éstos (características sexuales
secundarias). Como veremos en otro tema,
estas preferencias condicionan en parte aquello
que llamamos “belleza” y “atractivo sexual”.
La hipótesis del handicap establece que sólo los machos con buenos genes en características
relevantes para la supervivencia individual (ej. Sistema inmunitario fuerte que permite evitar
enfermedades como las producidas por parásitos) son capaces de exhibir características sexuales
secundarias prominentes.
Expresión de
Nutrición Hormonas “sexuales”
características
(testosterona)
sexuales secundarias

genes Sistema inmune Parásitos

Este esquema, modificado del de Folstad y Karter (1992), muestra que la expresión de las características sexuales secundarias hipertrofiadas requieren elevados niveles de hormonas
como la testosterona. Sin embargo, niveles elevados de testosterona comprometen el funcionamiento del sistema inmunitario, quedando así el individuo mucho más expuesto a los
problemas generados por parásitos y agentes infecciosos, lo que puede propiciar la muerte de dicho individuo. De hecho, es lo que ocurre, al menos para aquellos individuos cuyos
genes y una adecuada nutrición (ligada también a la posición del individuo dentro de la jerarquía social del grupo y/o algunas características genéticas) no puedan compensar dicha
desventaja. Es decir, que los machos que expresan dichas características sexuales secundaria de forma hipertrófica son sólo “aquellos que se lo pueden permitir”, con lo que éstas se
convierten en buenos predictores de la calidad de los genes de los machos así como de su acceso a recursos ambientales (que se relacionan con la posición del individuo en la
jerarquía social).
Pero los machos no solo compiten físicamente…
Existe también la llamada “competición conductual” entre machos, que va ligada a
procesos de selección intersexual y en la mayoría de casos son observados en especies
monógamas…
En estas especies, el dimorfismo corporal entre los sexos es menor pero la
selección sexual puede afectar diversos dominios de la conducta, estableciendo auténticos roles
sexuales para cada uno de los sexos (Ej. en muchas de estas especies sólo uno de los sexos
construye nidos o defiende territorios). Como veremos más adelante, en muchas especies se
conforman varios roles sexuales para cada uno de los sexos.
Así, por ejemplo, en algunas especies de aves, las posibilidades de
reproducción de los machos están ligadas a ser seleccionados
por su habilidad y disposición para construir y decorar “nidos
de amor”, “cantar y bailar” o “invitar a cenar/aportar regalos”
(cortejo). Este tipo de competición conductual no evita totalmente las agresiones entre
machos, aunque estas son indirectas (Ej. Destrucción de nidos) y entrarían a formar parte
de las llamadas conductas de interferencia (de las que hablaremos más adelante).

El pez artista, que mide unos 12 centímetros, es capaz de

construir estructuras circulares de hasta dos metros para
atraer a la hembra. En el caso de estos peces, la batalla es
lenta, ya que pueden pasarse más de una semana batiendo
sus pequeñas aletas hasta crear el cebo amatorio perfecto
que en realidad es un nido en el que la hembra, solo si está
satisfecha con el trabajo, pondrá sus huevos.
Video
En este tipo de situaciones es difícil llegar a separar los procesos de competición y selección.
En cambio, la poliginandría y la poliandria están especialmente asociadas a otra forma de
competición no-física entre machos , es la llamada…

COMPETICIÓN ESPERMÁTICA
La competición entre espermas está asociada a la competición entre machos que contribuyen poco o nada al cuidado de
los hijos. Pero también podemos considerar que a algunos machos que si contribuyen al cuidado parental otros pudieran
en algún momento “ponerles los cuernos”. De echo, solo las hembras pueden tener la certeza de su maternidad. La competición
entre espermas habría podido llegar a producir variaciones morfológicas en los órganos reproductores de los machos y
en las características de los espermatozoides.
En general los machos necesitan ser capaces de superar tres pruebas para maximizar su descendencia:
1. Deben ser capaces de conseguir que su esperma alcance los lugares de almacenamiento y/o fertilización.
2. Deben estimular a la hembra para maximizar el numero de huevos producidos mientras su esperma se encuentra en ventaja sobre
los eyaculados de otros machos.
3. Deben evitar que la hembra se aparee con otros machos, ya que eso disminuiría su probabilidad de fertilizar los huevos.
 COMPETICIÓN ESPERMÁTICA
De lo dicho anteriormente se desprende que el conflicto entre los
intereses reproductivos de los machos y las hembras es ubicuo. Se
dice que hay conflicto sexual cuando un aumento en el éxito
reproductor de un sexo determina un descenso en el éxito del otro
sexo. Sin embrago, la fertilización ocurre dentro del cuerpo de la
hembra en la mayoría de las especies, y esto les permite controlar la mayor
parte de este proceso. Incluso las especies con fertilización externa permiten el
control femenino.

Penes de diferentes especies animales. Las filas superiores
corresponden a primates.
Como hemos comentado antes el pene de las libélulas tiene la capacidad de extraer
el eyaculado de los machos que se habían apareado anteriormente con esa hembra.
Esto podría por tanto asumir que el control de la fertilización esta del lado masculino;
pero nada mas lejos de la realidad. Se ha observado que las hembras poseen mas de
una bolsa copuladora y dos espermatecas, siendo capaces de elegir de que órgano es
el esperma que se usa para fertilizar los huevos.
 COMPETICIÓN ESPERMÁTICA

Además, los machos de las especies

poliginándricas (miltimale-multifemale)
Este gráfico muestra que para el mismo peso corporal las eyaculan más a menudo. Ej. Primates
especies poliginándricas (females copulate with more than 1 poliginándricos como los chimpancés
partner per estrus), el tamaño de los testículos de los machos es pueden llegar a eyacular casi una vez por
mayor que para especies (con un peso corporal equivalente) en hora, mientras que primates monógamos o
las que la hembra sólo copula con un macho por estro. El tamaño o poligínicos, como el gorila, lo hacen
de los testículos (en proporción al tamaño corporal) es un índice apróximadamente 10 veces menos
de la cantidad de esperma que produce y libera un macho. frecuentemente.
Otra característica es que, los
espermatozoides de las especies
poliginándricas son capaces de nadar
más rápido que los de especies
poligínicas.
 COMPETICIÓN ESPERMÁTICA
Aunque al hablar de este concepto (y desde su propio nombre incluso) se
enfatiza en la competición entre machos (o sus
espermatozoides), lo cierto es que las variaciones en el tamaño
y sinuosidad de los oviductos de las hembras de especies que usan distintos
sistemas de apareamiento revelan que éstas desarrollaron “sistemas de
selección” de los espermatozoides más fuertes, rápidos o
capaces. Así, los oviductos de especies poliginándricas y poliándricas son más
largos y sinuosos que los de especies poligínicas o monógamas. Como ya hemos
comentado, este tipo de coevolución para lograr la compatibilidad o una ventaja
respecto al otro sexo es una constante evolutiva.

La competición espermática NO es exclusiva de las especies poliginándricas/

poliándricas, simplemente es más frecuente en especies que usan dicho sistema
de apareamiento y por eso son éstas las que han desarrollado un mayor número
de adaptaciones. Sin embargo, la posible concurrencia de más de un macho
durante el ciclo reproductor de una hembra puede ocurrir en cualquier sistema
reproductor ya que en todos ellos se produce la “INFIDELIDAD”

¿Compiten los machos o eligen las hembras?

La “infidelidad” (o, más técnicamente, las copulaciones al margen de la pareja habitual; (extra pair copulations, EPCs) es una táctica
reproductora “low cost” (algunas veces descritas como “fraudulentas” aunque este término no está exento de connotaciones moralistas) posee unas
ventajas que los individuos no suelen desaprovechar.
Los machos de especies
monógamas o poliándricas
pueden beneficiarse de relaciones
con otra hembra distinta a aquella
con la que mantienen un vínculo
sexual-reproductor estable y así
obtener una posibilidad de
reproducir sus genes sin invertir
en la conducta parental.

Las hembras de especies monógamas o poligínicas pueden beneficiarse de relaciones con otro macho “con mejores
genes” que aquel con el que mantienen un vínculo sexual-reproductor estable y “convencer a otro” de que aporte
cuidados a una progenie que no es realmente suya. Además en especies “sociales” copulando con varios machos, puede
obtener otros beneficios adicionales a la mera reproducción (ej. comida, protección...)

Para prevenir la infidelidad y asegurarse la paternidad...

Para prevenir la infidelidad de “la pareja” y /o asegurarse la paternidad, los machos que no colaboran en el
cuidado de la progenie “prefieren” el control y la vigilancia sobre las hembras y sobre los otros machos en edad
reproductora (estrategia competitiva-cohercitiva)

Llamamos CONDUCTAS DE INTERFERENCIA a aquellos comportamientos con los que un individuo intenta imponerse como
reproductor, evitar la reproducción efectiva de otros congéneres y/o la eliminación de su progenie.

Mirounga leonina La copulación forzada, sin embargo, no es una táctica

reproductiva exclusiva de los machos de especies poligínicas,
también se observa en especies poliándricas, poliginándricas y
monógamas. Cuando no hay dimorfismo sexual, varios machos
pueden “aliarse” para forzar la copulación con una sola hembra.

La copulación forzada es una de las formas más obvias de

imponerse como reproductor y se ve favorecida en las especies
en las que existe un gran dimorfismo a favor de los machos
(especies poligínicas)

Video Anas platyrhynchos

Panthera Leo En algunas especies, en especial en
aquellas con un largo período de
gestación, los machos intentan
asegurarse la paternidad induciendo la
ovulación de las hembras en el momento
en el que copulan. video

En muchos grupos de especies (ej. escuálos, felinos, etc) esto se consigue por producción de
estrés y dolor físico (a través de adaptaciones en el mismo pene y/o mediante mordiscos) que promueve la
cascada hormonal responsable de producir la ovulación. Dado que los niveles de hormonas no se
consiguen con una sola cópula, los felinos copulan con una alta frecuencia (Ej. león de 2 a 4 veces por hora).

En cambio, en otras especies en las que las hembras anuncian sus

períodos fértiles de forma ostensible (ensanchamiento y enrojecimiento de la
vulva), los machos ejercen una vigilancia constante (mate guarding),
restringiendo el acceso de otros machos y/o la movilidad de las
hembras.
Así durante dicho período los machos tienden a quedarse cerca de las
hembras y dedican menos tiempo a explorar el entorno o incluso
alimentarse.
En otras especies esta vigilancia y constante proximidad de la hembra (mate guarding) es llevada a niveles
mucho mayores...

Así, en muchos insectos, el macho permanece

encima de la hembra mucho más allá del período de
cópula
VIDEO

Necroscia Sparaxes Nisquallia olympica (link)

De hecho, en algunas especies de “insectos palo” los

machos pueden quedarse sobre la hembra ¡hasta más
de 70 días!

Pero aún hay casos más extremos, ya que en algunos

insectos los machos, de menor tamaño, quedan
literalmente anclados a las hembras y pueden llegar a
morir de hambre por no dejar “disponible” a la hembra
Plecia nearctica
que han encontrado...
 En otras especies (sobre todo en las poligínicas y poliginándricas), los machos
han desarrollado mecanismos (Ej. tapones vaginales) para bloquear el acceso
a la vagina (y por tanto, a los óvulos) de las hembras, asegurándose así la
paternidad pero también quedando libres para buscar nuevas cópulas.

Si “se llega tarde” siempre queda la opción de “barrer al enemigo” Como ya

habíamos comentado, algunos penes (ej. Libélulas y otros insectos, felinos, etc)
están dotado de pelos u otros mecanismos para eliminar los espermatozoides
depositados por un rival.

O Incluso para directamente, eliminar la descendencia de otros machos

(infanticidio). Esta conducta de interferencia se observa especialmente en
especies con largos períodos de gestación, aportando un doble beneficio: No
sólo elimina “genes rivales” sino que interrumpe el período de infertilidad de las
hembras que están al cuidado de crías (un ejemplo en leones en este Video).
Y LAS HEMBRAS...

¿muestran conductas de interferencia?

Sí, aunque han sido menos

estudiadas

Como ya hemos comentado, la descripción de la selección sexual hecha

por Darwin estuvo centrada y encaja mejor con la evolución y el
comportamiento por las especies poligínicas. Esto es en gran parte
debido a que en dicho momento histórico no existían las técnicas para
poder detectar y estudiar de forma apropiada algunos tipos de
competición (como la competición espermática) ni los procesos de
“selección oculta” (cryptic female choice). Por otra parte, el clima cultural
e intelectual del momento tampoco era compatible con la descripción de
conductas que se consideraban censurables para las personas (ej. la
poliandria, la conducta homosexual, etc).
En muchas especies poliándricas, son las hembras las que están sometidas a un nivel mayor de competición
entre iguales, las que muestran un tamaño mayor y las que muestran más conductas de interferencia.

Las jacanas hembra son “la imagen especular” de lo

que acontece en especies poligínicas como el león
marino. Las hembras son (un 60%) más pesadas que los machos. En
esta especie, las hembras luchan entre si por un territorio y por los
machos que son los que empollan los huevos y cuidan la progenie.
Así, tras una puesta de huevos, las hembras abandonan el nido,
invaden el territorio de otra hembra para intentar matar sus crías
(infanticidio) y “robarle” a sus machos (conductas de interferencia),
a los cuales cortejan y a los que vuelven a abandonar tras una nueva
Jacana del norte puesta de huevos para volver a iniciar así todo este ciclo.
(Jacana spinosa)

Patrones de conducta sexual como el de las jacanas son a menudo descritos como producto de una “inversión de
los roles sexuales”. De hecho, las primeras descripciones de esta especie se hicieron asumiendo que los ejemplares de mayor tamaño y
comportamiento promiscuo y competitivo “tenían que ser los machos”. Así, una lección añadida que nos aportan estas especies (y otras muchas por
otros motivos) es que NO cabe esperar el mismo rol sexual para todos los machos o todas las hembras de las distintas especies (ver) . La realidad que
nos muestra la biología es que los sexos se definen por los gametos que producen, no por sus patrones de conducta
reproductora y conductas que hemos venido describiendo como “femeninas” o “masculinas ” NO dependen del
sexo de los individuos.
En situaciones donde se da la poliandria, bien como estrategia reproductora (especies poliándricas/poliginándricas) bien
producto de la infidelidad se producen las condiciones para la COMPETICIÓN ESPERMÁTICA Y LOS PROCESOS DE
“SELECCIÓN OCULTA”
Así, las hembras de muchas especies cuyo sistema reproductor es la poliandria o la poliginandria, han desarrollado rasgos fisiológicos que
permiten la competición y selección de los espermatozoides provenientes de diversos machos. Como ya hemos visto, algunos investigadores
han propuesto que este proceso de selección puede ir ligado a la morfología de los genitales internos de las hembras.

Las hembras de algunas especies poliándricas han

desarrollado “depósitos” en los que ALMACENAR EL SEMEN
de uno o más machos, y utilizarlos PARA FERTILIZARSE
REPETIDAMENTE. Esta es una estrategia para imponerse como
reproductoras (de alguna forma con un objetivo equivalente a la “copulación
forzada”) y es más común entre especies no sociales y/o en las que los
encuentros con machos son ocasionales y/o poco frecuentes (ej. insectos,
moluscos, algunos anfibios, etc.) aunque también se halla documentada en
algunos reptiles, aves, peces y mamíferos.
Existen datos que avalan la posibilidad de que las hembras
ELIJAN QUÉ SEMEN UTILIZAR, evitando procesos de
hibridación y reproducción entre parientes, aumentando la
diversidad sexual de su descendencia o usando
repetidamente los gametos de los machos con mejores
características (para saber más)
 Las conductas de interferencia de las hembras NO se limitan a las situaciones de poliandria ni a los
procesos de selección espermática.

Las hembras de muchos roedores (y de otros tipos de

animales) NO dudan en eliminar a las crías de otras
hembras. El infanticidio es una conducta de interferencia
que no es exclusiva de ninguno de los dos sexos.
En otras ocasiones, las madres pueden matar a sus propias crías,
en especial si éstas presentan problemas de salud/ malformaciones
o si el entorno es hostil (malnutrición, estrés, etc). En este caso, se
trata de “detener una mala inversión reproductora” y quedar libre
para iniciar otro intento.

Entre diversos roedores que siguen una estrategia poligínica, el

infanticidio puede limitarse a sus crías macho, posiblemente
porque éstas dan “menor rendimiento genético”. En este tipo de
sistema reproductivo, un macho debe convertirse en dominante para
reproducirse y así reproducir los genes de sus progenitores. En cambio, en
dicho sistema, la mayor parte de las hembras se reproducen y sí producen
dicho rédito.
MÁS INFORMACIÓN
Estos dos tipos de situaciones también se consideran conductas de interferencia en tanto que propician una ganancia
reproductora a costa de la inversión hecha por otros individuos de la especie.
COOPERACIÓN ENTRE SEXOS
 El “misterioso” caso de la “OVULACIÓN SILENCIOSA”...
Ya vimos queen muchas especies de primates (y de otros órdenes), la receptividad y
fertilidad sexual de las hembras es “anunciada” a los congéneres mediante
vistosas señales. Esto facilita a los machos el saber con qué hembras deben aparearse (y
con cuáles no) y cuando, así como también durante cuanto tiempo deben “controlarlas” para
evitar que puedan ser fecundadas por otros machos. En las hembras de dichas especies, la
aparatosidad de dichas señales está asociada con un mayor éxito reproductivo.

En cambio, en algunas especies de primates

(incluyendo la humana) el proceso de ovulación
no está acompañado de ningún indicio
obvio. Es la llamada ovulación silenciosa o
estro oculto.
Una “ovulación silenciosa” permite que las hembras puedan aparearse con distintos machos y que éstos no
“sepan” si dicho apareamiento producirá o no progenie. En estas especies (sumamente sociales y en que
las hembras difícilmente podrían por si mismas garantizar la viabilidad de la progenie) ,
el aumento de la
incertidumbre de paternidad produce un descenso del infanticidio así como un
AUMENTO EN LA COLABORACIÓN ENTRE MACHOS Y HEMBRAS (ej. protección,
compartir la comida, etc). Además, en este tipo de situaciones podemos ver con claridad que el sexo es
algo más que reproducción y que, junto con las condiciones ecológicas, es uno de los grandes organizadores de la
vida en común o aquello que llamamos “sociedad”.
La cooperación entre sexos NO es una estrategia exclusiva de algunos primates, sino que se observa en
especies en que la supervivencia de la progenie se ve claramente amenazada si falta uno de los progenitores

Los cisnes forman parejas monógamas

que duran toda su vida (¡¡¡la tasa de”
divorcio” de los cisnes es del 0.1%!!!) y
comparten el cuidado de la progenie,
incrementando su eficacia conforme
adquieren experiencia juntos.

crotophaga sulcirostris
La monogamia vitalicia de los cisnes es un fenómeno
extremadamente raro (de hecho, desde un criterio meramente
estadístico, cabría considerarla como “conducta anormal”). La
monogamia que se encuentra normalmente es la
“monogamia sucesiva” en la que una pareja actúa
como tal durante un ciclo reproductivo.

En ocasiones, parejas monógamas, genéticamente (o no) relacionadas, se agrupan para cuidar mejor a su progenie,
dando así origen a “familias”, que persisten incluso cuando eso supone una reducción del número de crías de cada pareja
o incluso la imposibilidad para algunas de dichas parejas para generar descendencia.
 Una de los ejemplos de cooperación más impresionantes es el de
los pingüinos emperador, que forman parejas monógamas en las
que machos y hembras se alternan durante largos períodos en
los que no comen y soportan temperaturas de hasta -50º para
empollar un solo huevo y alimentar el polluelo hasta que éste
esté listo para sobrevivir sin ellos meses después (to know more)

VIDEO
También en muchas especies no monógamas en que las crías son vulnerables al nacer, los sexos
tienden a compartir y cooperar (a pesar del elevado grado de incertidumbre de paternidad de los
machos de estas especies).

Así, por ejemplo, los monos tamarinos poseen una estrategia de Saguinus fuscicollis fuscicollis

reproducción fundamentalmente (61%) poliándrica en la que varios

machos cuidan de las crías de una sola hembra (con la que todos han
copulado). Estos machos no compiten entre si y todos ellos alimentan las
crías con flores e insectos. La descendencia de estas “familias” es mayor
que la de individuos de su misma especie nacidos en parejas monógamas
(22% de los casos) o en otros sistemas reproductores de la misma especie
(poliginia-poliandria).

Lycaon Pictus Sericornis frontalis

Otras especies que en machos y
hembras siguen esta estrategia
cooperativa de reproducción y
crianza son los licaones (video)
así como diversas especies de
pájaros (Ej. sericornis frontalis).
La cooperación puede tomar aún más formas...
Así, en distintas especies de distintos órdenes (mamíferos, aves, etc.) se ha descrito la formación de parejas entre
individuos del mismo sexo que (además de compartir contacto sexual) cooperan en distintas facetas de sus vidas
(protección, búsqueda de alimento...) e incluso que se ayudan mutuamente en su búsqueda de oportunidades
reproductoras/ cuidados de la progenie.
Distintas especies de aves y especialmente entre los antánidos como
las ocas, se forman parejas de machos o hembras que se reproducen
con una hembra o con un macho con la/ el que pueden compartir
(o, en otros caso, delegar) el cuidado de la progenie. En otras
especies relacionadas, un solo macho se reproduce con dos
hembras simultáneamente (video). Estas “familias tri-parentales”
poseen mayor probabilidad de hacer que su progenie sobreviva,
pero se disuelven una vez las crías son independientes.

Tursiops truncatus
Los machos de distintas especies de delfines forman parejas
homosexuales que pueden “durar toda la vida” intercambiando
juegos y contacto sexual. Cuando llega el período reproductor, los
miembros estas parejas pueden ir a buscar hembras a las que
inseminar, retornando después a su “vida de pareja”
Anser Anser
En algunas especies, distintas estrategias reproductoras pueden observarse en individuos de un
mismo sexo pero con ROLES SEXUALES distintos
Los gorriones de garganta blanca (GGB) poseen 2 sexos y 4 roles sexuales

Macho blanco (MB): Macho marrón (MM):

Es el más agresivo. Busca, Menos agresivo y territorial
consigue y defiende el que un macho blanco (pero
mejor territorio. capaz de defender su
territorio)

Hembra blanca (HB): Hembra marrón (HM): La

También agresiva y más pacífica. No defiende su
territorial. propio territorio ni siquiera
ante una intrusión directa.
Gorrión de garganta blanca
Zonotrichia Albicollis

Los machos blancos son más agresivos y con frecuencia entran al territorio de los marrones buscando copulaciones con el máximo número de hembras
posibles (EPCs), lo que hacen a expensas de desproteger a sus propias crías y “parejas”. Los machos marrones son menos agresivos y buscan con EPCs con
menor frecuencia pero invierten más en asegurar la supervivencia de su propia progenie y evitando que sus “parejas” puedan copular con otros machos.
Las hembras blancas son más agresivas que las marrones y también basan su estrategia más en buscar varias parejas pero prefieren a los machos marrones
antes que a los blancos...
Otras especies (Ej. Mojarra azul, Lepomis macrochirus) tienen 2 Y aún otras especies de lagartos (Ej. Uta stanburiana) tienen 2
sexos y 4 roles sexuales, pero con 3 roles sexuales sexos pero 5 roles sexuales, 3 asociados a los machos y 2 a
asociados a los machos y 1 a las hembras las hembras

Es decir, la reproducción sexual no sólo ha ido moldeando a los sexos sino también distintos
roles sexuales que no siempre son dos ni parecen estar asociados a los sexos (individuos que
generan gametos distintos) de una forma unívoca en distintas especies.
ES DECIR...
Los sexos son producto de la anisogamia y es ésta la que los define

Los machos son Las hembras son

los individuos de una especie (o las son los individuos de una especie (o
partes de un organismo las partes de un organismo
hermafrodita) que desarrollan hermafrodita) que desarrollan
gametos pequeños. gametos grandes.

NO SON NI SE DEFINEN POR

-Un genotipo -Un genotipo
-Un órgano -Un órgano
-Un rol o estilo de comportamiento -Un rol o estilo de comportamiento
La reproducción sexual originó la variación de los genotipos y los genomas dando lugar a la divergencia
de las especies y al incremento de las diferencias individuales. Los sexos no solo no son ajenos a dicha
diversidad sino que, desde su aparición, la han multiplicado, produciendo una verdadera explosión en las
formas que toma el sexo en los individuos así cómo de sus comportamientos y las fórmulas de relación
que éstos establecen entre si en tanto que seres sexuados y seres sexuales.
 En este tema hemos visto que...
- Desde una perspectiva biológica los sexos se definen a partir de su
capacidad de crear gametos diferenciados. (diapositivas 2-6) Esta definición
posiblemente no encaja con lo que “normalmente” pensamos que son los sexos, pero es que
(posiblemente) los sexos no son todo aquello que “normalmente” asumimos al hablar de los sexos.

- Hay tres sexos: machos, hembras y hermafroditas (o cuatro si incluimos los individuos que no producen gametos) porque se
seleccionaron dos (y no más ni menos) tipos de gametos distintos. Este resultado se produjo mediante un proceso de
selección natural disruptiva.

- Los distintos sexos no siempre están en individuos distintos. En el transcurso evolutivo, muchas especies acabaron
presentando “tipos” de individuos que se especializaron en producir un solo tipo de gametos. Una vez una especie desarrolló este tipo de especialización, ya
ningún individuo es capaz de producir ambos tipos de gametos simultáneamente.

- El concepto de selección sexual fue acuñado por Darwin provee de un marco conceptual para entender
porqué los sexos pueden diferir más allá de en sus gametos. De acuerdo con la descripción que hizo Darwin, los machos
competirían con otros machos para cortejar y fecundar el máximo número de hembras, intentando disminuir su aportación al cuidado de las
crías. Por otra parte, las hembras desarrollarían estrategias para seleccionar al macho “adecuado” con “mejores genes” y/o que contribuyan
con los recursos necesarios para el cuidado de la progenie. Sin embargo, el propio Darwin admitió que esta descripción no resulta
enteramente satisfactoria y que no es universal.
 En este tema hemos visto que...
- La selección sexual es un concepto que nos ayuda a entender la co-
evolución de los rasgos sexuales primarios. Esto no es lo mismo que decir que la
selección sexual sea la única explicación del desarrollo y evolución de los mismos en cada uno de los
sexos, si así fuera no existiría una continuada evolución de os mismos

- La selección sexual es un concepto que nos ayuda a entender la co-

evolución de los rasgos sexuales secundarios entre los sexos Esto no es lo
mismo que decir que ésta co-evolución sea responsables de todos los rasgos y comportamientos en
los que los sexos de una misma especie puedan diferir ni de las diferencias en la conducta sexual de
las distintas especies.

- La selección sexual es más compleja que la idea de que “los machos compiten y las hembras eligen”. La
idea de que el desequilibrio en cuanto al coste de gametos (un desequilibrio binario) es la causa última o única de dos tipos de estrategia reproductiva que
se pueden adscribir a las hembras y machos de todas las especies es, sencillamente, falsa. Hemos visto que el sexo y los sexos se caracterizan por la
diversidad y que su morfología, fisiología y comportamiento es ampliamente variado y cuyo modelado no solo depende de aspectos que tienen que ver
con el sexo como sistema de reproducción.
- Que en la mayoría de especies haya machos y hembras no significa que “todos los machos sean iguales
y todas las hembras sean iguales”. Esto parece cierto no solo al comparar hembras y machos de distintas especies pero también distintos
machos o hembras de una misma especie.

- La importancia del sexo y de los sexos va más allá de la reproducción. En especies que producen individuos cuya
capacidad de supervivencia autónoma no se desarrolla hasta mucho después del nacimiento, los sexos se ven forzados a relacionarse más allá del mero
acto fertilizador. Nuevamente la forma y grado de este cambio en la conducta social de los individuos difiere notablemente entre las especies pero es
destacable en muchos primates, incluyendo lo humanos.
 En el siguiente tema hablaremos sobre…

Las sociedades humanas y las

relaciones de genero