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BASTIDAS DE APURIMAC
TEMA 4 .- GLICOLISIS
La capacidad de determinadas compuestos para aceptar y donar electrones hace que puedan participar en las reacciones
denominadas de oxidación-reducción.
REACCIÓN DE REDUCCIÓN: Hay sustancias que pueden aceptar electrones; son sustancias oxidadas que en
las condiciones adecuadas se pueden reducir, y por lo tanto transformarse en formas reducidas.
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REPASO DE CONCEPTOS GENERALES DE QUIMICA
REACCIÓN DE OXIDACIÓN: Hay sustancias que pueden donar electrones; son sustancias reducidas que en las
condiciones adecuadas se pueden oxidar, y por lo tanto transformarse en formas oxidadas.
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METABOLISMO DE GLÚCIDOS
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El METABOLISMO: es el conjunto de reacciones con las que los
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seres vivos adquieren, producen y utilizan energía para sus
diferentes funciones.
Las vías catabólicas aerobias convergen todas en el ciclo de Krebs, que es uno
de los puntos claves del metabolismo celular
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METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS
•Glucolisis http://www.iubmb-nicholson.org/swf/glycolysis.swf
•Fermentación
•Transformación del piruvato en Acetil-CoA
•Ciclo de los ácidos tricarboxílicos
•Transporte electrónico y fosforilación oxidativa
1. Glucolisis
Consiste en una secuencia de 10 reacciones enzimáticas que catalizan la
transformación de una molécula de glucosa a dos de piruvato, con la producción o síntesis
de dos moles de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico (Pi); y dos de NADH por mol
de glucosa.
Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 Piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H2O + 4H+
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•FASE I. (Reacciones
1-5).
Fase preparatoria en que
la glucosa es fosforilada y
fragmentada, dando lugar
a dos moléculas de
gliceraldehido-3-fosfato.
Este proceso consume
2 ATPs
•El rendimiento de la
FASE II (Reacciones 6-10).
Las dos moléculas anteriormente glucolisis es de dos ATPs
formadas se convierten a dos formados por molécula
moléculas de piruvato, con la de glucosa y la reacción
producción de 4 ATPs y 2 global sería:
NADH.
Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2
Piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H2O + 4H+
•El NAD+ es el principal a g e n t e o x i d a n t e de la vía glucolítica, así que el NADH formado
durante el proceso debe ser continuamente reoxidado para mantener el suministro de NAD+.
•Las reacciones las dos fases de la glucolisis pueden desglosarse en sus 10 reacciones:
Transferencia del grupo fosforilo del ATP a la glucosa para formar glucosa-6-fosfato (G6P) en una
reacción catalizada por la hexoquina.
* La glucosa es
fosforilada en el
carbono 6
6 CH 2 OH 6 CH 2
ATP ADP 2OPO3
O 5
H 5 O H
H H
H H
4 1 4 H 1
OH H OH
Mg2+ OH
OH 3 2 OH OH 3 2
H OH Hexokinase H OH
glucose glucose-6-phosphate
2. Isomerización
6 CH 2
2OPO3
6CH 2
2OPO3 1CH2OH
H 5 O
H O
4 H 1 H HO 2
OH
H
5
OH OH H 4 3 OH
3 2
OH H
H OH
Phosphoglucose Isomerase
glucose-6-phosphate fructose-6-phosphate
3. Consumo del segundo ATP
La fosfofructoquinasa fosforila la F6P para formar fructosa-1,6-bifosfato (FBP). Esta reacción
controla la velocidad de la vía glucolítica. Esta reacción es estimulada alostéricamente por AMP e
inhibida alostéricamente por ATP y citrato
Phosphofructokinase
6 CH 2
2 OPO3 6CH 2
1CH2 OPO3 2
1CH2OH 2 OPO3
O O
ATP ADP
5 H HO 2 5 H HO 2
H 4 3 OH Mg2+ H 4 3 OH
OH H OH H
fructose-6-phosphate fructose-1,6-bisphosphate
4. Rotura
2 C O H O
HO C H
Aldolase 3 CH2OPO3
2
1C
3
2 C O +
H C OH
H 4
C 2
5 1CH2OH 2
dihydroxyacetone 3 CH2OPO3
OH6CH2OPO32
phosphate glyceraldehyde-3-
H C
fructose-1,6-
OH
phosphate
Triosephosphate Isomerase
bisphosphate
5. Isomerización
Sólo uno de los productos de la rotura aldólica, el GAP, continua la vía glucolítica. La
interconversión entre éste y la DHAP es catalizada por la triosa fosfato isomerasa.
2
1 CH 2 OPO 3
2C O H O
Aldolase 3CH2 OPO3
2
1C
Termina 1ra
HO C H
3
2C O +
H
fase
H C 2C OH
4
5
1 CH2 OH
OH6 CH2 OPO3
2 dihydroxyacetone 3 CH 2 OPO3
2
- 2 ATP
phosphate glyceraldehyde-3-
H C
fructose-1,6-
OH
phosphate
Triosephosphate Isomerase
bisphosphate
H O + H+ O OPO32
Cada NAD+ NADH
1C 1C
gliceraldehido-3-
fosfato es H C OH + Pi H C OH
2 2 fosfato inorgánico
Oxida y fosforilada 2 2
3 CH 2OPO3 3CH2OPO3
por fosfato
inorganico glyceraldehyde 1,3-
- 3-phosphate bisphospho-
glycerate
7. Primera producción de ATP
2 O
Phosphoglycerate
O
C
KinaseO
OPO3 ADP ATP
1
H C OH
1
C Mg2+ 2
2
3CH2 OPO3 2
3 CH2 OPO3
H 2C OH
1,3-bisphospho- 3-phosphoglycerate
glycerate
8. Isomerización
Pyruvate Kinase
O O O O O O
ADP ATP
- Se forman 2 moléculas 1
C 1
C C
1
TEMA 5.
Procesos fermentativos
permiten recuperar el NAD+
•Los procesos fermentativos permiten recuperar el NAD+. La fermentación homoláctica y
la fermentación alcohólica son dos ejemplos que tienen lugar en el músculo y en la
levadura, respectivamente.
2 Piruvato
Condiciones Condiciones
anaeróbicas anaeróbicas
Lactate Dehydrogenase
O O O
O
C NADH + H+ NAD+ C
C O HC OH
CH3 CH3
pyruvate lactate
•Los cazadores saben del sabor agrio de la carne de un animal que ha corrido
hasta agotarse antes de morir.
Pyruvate Alcohol
Decarboxylase Dehydrogenas
O O e + +
H NADH + H NAD H
C CO2 O
C H C
C O
OH
CH3 CH3 CH3
Pyruvate Alcohol
Decarboxylase Dehydrogenase
O O
+ +
C CO2 H O NADH + H NAD H
C
C O
H C
CH3 CH3 OH CH3
•El acetaldehido formado por descarboxilación del piruvato es reducido a etanol por
el NADH, en una reacción catalizada por la alcohol deshidrogenasa (ADH).
La transferencia del H del NADH al acetaldehido está favorecida por un cofactor de Zn2+,
que estabiliza la carga negativa de un intermediario que se forma en el proceso
3. Transformación del piruvato en Acetil-CoA
El grupo acetilo esta unido al grupo sulfhidrilo del CoA por un enlace tioéster
El acetil-CoA se forma por descarboxilación oxidativa del piruvato, por la acción del complejo enzimático
piruvato deshidrogenasa
•La piruvato dehidrogenasa está regulada por dos mecanismos superpuestos. Por
una parte está alostericamente inhibida cuando las proporciones de ATP/ADP y
NADH/NAD+ son altas, además la enzima se inhibe cuando la disponibilidad de
combustible para el ciclo, en forma de Acetil-CoA o ácidos grasos, es alta. Y se
activa cuando las demandas energéticas crecen y por tanto el flujo de Acetil-CoA
aumenta.
Pyruvate Dehydrogenase
O O HSCo A O
•Es la vía de oxidación de la mayor parte de carbohidratos, ácidos grasos y aminoácidos y genera
numerosos metabolitos intermediarios de otras rutas metabólicas
•Una visión general del ciclo del ácido cítrico nos muestra una secuencia de reacciones
que:Oxidan el grupo acetilo del acetil-CoA a dos moléculas de dióxido de carbono
de forma que se conserva la energía libre producida, utilizándola en la síntesis de ATP
•Las ocho enzimas del ciclo catalizan una serie de reacciones que:
2. Las dos etapas siguientes conllevan la transformación del citrato en un isómero más fácilmente
oxidable. Para ello, la aconitasa convierte el citrato en isocitrato mediante una deshidratación, produciéndose
cis-aconitato unido al enzima, seguida de una hidratación. Así, el grupo hidroxilo del citrato es transferido a un
átomo de carbono adyacente.
3. La isocitrato deshidrogenasa oxida el isocitrato oxalosuccinato, con la reducción acoplada de
NAD+ a NADH. Posteriormente, el oxalosuccinato es descarboxilado, rindiendo -cetoglutarato. Esta es la
primera etapa en la que la oxidación se acopla a la producción de NADH, y también la primera en la que se
genera dióxido de carbono.
•6. Las reacciones restantes suponen la preparación de otra vuelta del ciclo, y para ello completan
la oxidación de succinato a oxalacetato gracias a la succinato deshidrogenasa la cuál cataliza la
oxidación del enlace sencillo situado en el centro de la molécula de succinato a un doble enlace trans, dando
lugar a fumarato con la reducción simultánea de FAD a FADH2.
7. La fumarasa cataliza después la hidratación del doble enlace del fumarato para
rendir malato
•Pero no fue hasta principios del siglo XX, después del desarrollo de la
enzimología (en parte gracias a los trabajos de Otto Warburg) cuando se
demostró que las oxidaciones biológicas se catalizan mediante enzimas
intracelulares.
2 GTP
38 Total: 8 + 6 + 24 = 38 ATP.
3 NADH, 1 FADH2, 1 GTP (o ATP) POR DOS MOLECULAS 6 NADH, 2 FADH2, 2 GTP (o ATP)
• Los electrones pasan entonces a la cadena de transporte electrónico donde participan (por
la reoxidación mitocondrial del NADH y FADH2) en un proceso de oxidación-reducción
secuencial de determinados centros redox antes de reducir el oxígeno a agua
•En este proceso, los protones son expulsados de la mitocondria, y la energía libre
almacenada en el gradiente de pH resultante impulsa la síntesis de ATP, a partir de ADP
y Pi, a través de la fosforilación oxidativa.
•El complejo IV, también llamado citocromo oxidasa, es la última etapa de la cadena de
transporte electrónico de la respiración y conduce los electrones desde el citocromo c hasta
el último aceptor de los electrones, el oxígeno que se reduce a agua
•Fosforilación oxidativa
•Para explicar tal acoplamiento, existen distintas hipótesis. La teoría más aceptada es la de
Mitchell, que propone que los transportadores de electrones además de transportar
electrones bombean protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana en
contra de gradiente, para ser llevado a cabo este proceso endergónico es acoplado a la
energía producida por el transporte de electrones a favor de gradiente, de modo que se
crea un gradiente electroquímico de protones a través de la membrana mitocondrial
interna.
•En los eritrocitos, puede evitarse el paso por el primer sitio en la glucólisis
para la generación de ATP, lo que lleva a la formación de 2, 3 –
bisfosfoglicerato, que tiene importancia en el decremento de la afinidad de la
hemoglobina por el O2.