Senescencia floral

La senescencia es el proceso de
envejecimiento, tanto en organismos enteros
(senescencia del organismo) como de células
individuales (senescencia celular) dentro de
estos organismos.

En el sentido científico estricto, senescencia

significa el período de declive que sigue a la
fase de desarrollo en la vida de un organismo.
Esta palabra deriva de la palabra latina senex
que significa "vejez".

En la longevidad y los campos de

envejecimiento, la senescencia es el deterioro
de la salud y las funciones asociadas con el
envejecimiento.

El proceso de senescencia es increíblemente

complejo, y va acompañado de un gran
número de reacciones químicas y físicas.
Mientras los organismos envejecen, poco
a poco se descomponen, experimentando
la muerte del tejido y el mal
funcionamiento en general, ya sean
plantas, animales, hongos u organismos
unicelulares.

Sin el proceso de senescencia, los

organismos serían inmortales y la tierra
estaría saturada de organismos vivos
como resultado.

Desde un punto de vista biológico, la

senescencia promueve la evolución.
La senescencia ocurre cuando las células pierden
la habilidad de división debido al daño al ADN o
al acortamiento de telómeros, pasan por una
transformación que se traduce en una
disminución o en su destrucción.

Las células experimentan un proceso de

autodestrucción (llamada apoptosis) o entran en
un periodo de decadencia (llamada senescencia).

El resultado de ambos es la muerte celular.

La muerte celular es una fase normal del
funcionamiento biológico y ocurre regularmente
en todos los organismos vivos (Bhattacharjee, et
al., 2015).

Los telómeros protegen los extremos de los cromosomas

para evitar que se desgasten o enreden. Cada vez que
una célula se divide, los telómeros se tornan ligeramente
más cortos. Finalmente, se acortan tanto que la célula ya
no puede dividirse correctamente, y la célula muere.
Senescencia.
Lo primero que usualmente viene a nuestra mente cuando miramos
flores es su valor estético.

Las flores de mayor duración son valoradas no sólo por los

consumidores, sino también por los minoristas, quienes obtienen un
tiempo adicional para transportarlas, almacenarlas y comercializarlas.

Sin embargo, ésta no es la única razón por la que las flores son importantes
para los humanos. Las flores son, en muchos casos, instrumentos de
atracción de insectos para la polinización.

Consecuentemente, entender y manipular la senescencia floral para crear

flores de mayor duración debe por lo tanto resultar en ambos beneficios,
tanto estéticos y económicos para la industria como para la agricultura en
general.
La senescencia es un proceso estrictamente
regulado que afecta células individuales,
órganos o la planta entera y eventualmente
conduce a la muerte dentro del programa de
desarrollo, lo cual permite a la planta o a las
especies sobrevivir.

Es la etapa final en la ontogenia del órgano en

el cual una serie de eventos irreversibles son
iniciados y dirigen al colapso celular y muerte
del mismo.
Durante la senescencia nutrientes
son recuperados a través de la
degradación de moléculas y
transportados a otras partes de la
planta en funcionamiento.

Este mecanismo de reciclaje juega

un rol relevante determinando el
rendimiento y calidad de la
cosecha.
 Watada et al. (1984) definieron a la senescencia como el proceso que
sigue a la madurez biológica y que conduce a la muerte de la planta
entera, órgano, tejido o célula.

La senescencia en plantas superiores es clasificada en tres grandes tipos:

a) Senescencia de poblaciones (ejemplo, plantas anuales),
b) Senescencia de organismos o plantas individuales, y
c) Senescencia de órganos (ejemplo, hojas, frutos, flores, pétalos, etc.).

Determinados órganos como flores, probablemente la mayoría, están

programados genéticamente para fenecer, lo cual es independiente de
ciertos genes “genes del envejecimiento” y es carente de algún
mecanismo genético especial.

La amplia evidencia sin embargo, señala el incremento de la actividad de

varias enzimas que pueden ser clave durante la senescencia del órgano.
La flor es un complejo órgano compuesto de diferentes tejidos que fenecen
a diferentes velocidades. La senescencia floral se refiere principalmente al
periodo de tiempo en que las partes de esa flor dejan de ser consideradas
atractivas.
El periodo limitado de vida y la existencia de un programa irreversible
ampliamente independiente de factores ambientales hacen de la flor un sistema
útil de estudio del proceso de senescencia en la planta.

El comienzo de senescencia es frecuentemente fácil de apreciar (algunas veces

el simple cambio de color) y puede ser desencadenado por simples causas como
la polinización, el etileno o el fotoperiodo.
 Lapageria

El panorama general de la senescencia

floral que ha surgido de los estudios
recientes es el “desmontaje” controlado
de las células de la corola,
probablemente por un mecanismo
homólogo a la apoptosis (van Doorn,
2011), seguido del transporte de los
nutrientes resultantes a otras partes de la
flor o más allá.
La senescencia en órganos florales
ha sido señalada como una forma de
muerte celular programada (PCD), una
muerte celular genéticamente
programada involucra una vía de
suicidio regulada a diferentes niveles y
asociada con eventos bien definidos.

Las flores son las estructuras

responsables de la reproducción
sexual, y entonces tienen un rol
relevante en la perpetuación de las
especies.

Las plantas tienen frecuentemente

flores vistosas y llamativas y producen
esencias para atraer a insectos y otros
animales.
La mayoría de las plantas polinizadas por insectos
lo retribuyen con néctar rico en energía mientras
que otros, como la orquídea Ophrys sphegodes,

su labelo imita el abdomen de una especie de

arañas hembras esta sugestión visual sirve como
atrayente y se incrementa al producir además la
fragancia de la hembra del arácnido, las
feromonas hacen que el macho se acerque a
investigar, el insecto está tan excitado que
empieza a copular con la flor…

esto se denomina "pseudocopulación", la firmeza,

la suavidad, y los pelos aterciopelados del labelo,
son los mayores incentivos, para que el insecto se
introduzca en la flor.

Los granos de polen se adhieren a la cabeza ó al

abdomen del insecto y cuando vuelve a visitar
otra flor se realiza la polinización conocida como
“polinización mímica”.
A pesar de su insustituible rol ecológico de una flor,
mantenerla más allá de su vida útil es energéticamente
costoso para la planta, es por eso, que la senescencia floral
permite remover las estructuras que ya no son necesarias y
redistribuir los nutrientes para el crecimiento del ovario o
para el funcionamiento de otros órganos en la planta.

La longitud del tiempo en que una flor permanece abierta y

funcional varía entre especies y va desde un día hasta varias
semanas dependiendo de su adaptación.

El efecto de la polinización en promover la senescencia no

ocurre en todas las especies y la longevidad floral puede
incluso incrementarse tras la polinización (van Doorn, 1997).
El etileno ha mostrado estar involucrado en la
senescencia de muchas flores, por lo cual han sido
clasificadas como flores sensibles al etileno.

En estudios que se han llevado a cabo sobre

senescencia floral, especies como Petunia hybrida,
Dianthus caryophyllus y Mirabilis jalapa se ha
comprobado que el marchitamiento y la abscisión
están regulados por esta hormona.
Sin embargo, en algunas especies la
senescencia no está asociada con la producción
de esta hormona y su sensibilidad por lo tanto
es baja o nula.

Algunas especies insensibles a etileno son el

Lilium, Narcissus, Tulipa, Iris y Hemerocallis.

La regulación del proceso de senescencia en

flores insensibles a etileno no ha sido aún
entendida hasta ahora, existe una hipótesis que
sugiere que quizás sean otras hormonas
diferentes a etileno las que regulan este
proceso pero aún no está completamente
demostrado (Hunter et al., 2004).
Aunque señales y una vía de
traducción dirigen a la senescencia
floral, ésta aún no se conoce bien,
algunos eventos asociados con la
progresiva degeneración floral han
sido al menos parcialmente
elucidados tanto para especies
sensibles como no sensibles.

Durante la senescencia en ambas

especies, lo que se ha mostrado es
que ocurren marcados cambios en
las propiedades bioquímicas y
físicas de las membranas celulares.
La pérdida de la permeabilidad en las membranas
es una característica típica usada para determinar
el comienzo de la senescencia a través de la
medición de la filtración o “fuga” de iones.

La pérdida de organización celular, degradación

de citoplasma y organelos han sido observados en
muchas especies.

Estudios ultra estructurales de senescencia de

pétalos han mostrado la presencia de vesículas,
citoplasma, organelos y estructuras densas dentro
de la vacuola.

Estudios recientes fortalecen la hipótesis que

sugiere que la maquinaria autófaga podría estar
implicada en la senescencia de pétalos (Shibuya et
al., 2009 a, b).
Numerosos genes son (transitoriamente)
sobre regulados durante la senescencia,
mientras que otros son minimizados.

La mayoría de los cambios en la expresión de

genes están enfocados a la remoción de
macromoléculas y transporte de componentes
móviles fuera del pétalo.

La expresión de genes también está

relacionada a la defensa de la planta. Ningún
gen ha sido aún identificado como específico
en la regulación de muerte celular.

La degradación de macromoléculas en las

células senescentes es principalmente por
procesos autofágicos en la vacuola, en suma a
la degradación de proteínas en la mitocondria,
núcleo y citoplasma; rompimiento de ácidos
grasos en peroxisomas y degradación de ácidos
nucleicos en el núcleo.
 Aún no está claro cómo las células de los
pétalos mueren.

La muerte es precedida por la desaparición

de la mayoría de los contenidos celulares, y
por lo tanto podría ser debido a
removilización en curso

Hatsugai, et al., 2006.

Algunos factores que controlan la muerte programada en células animales, tales como caspasas,
proteínas liberadas por la mitocondria y proteínas que controlan la liberación de componentes a través
de la membrana, no tienen homólogos o equivalentes en células vegetales, indicando que la regulación
de la muerte celular durante la senescencia de pétalos es muy distinta de la que ocurre en células
animales.
La ruptura del tonoplasto (o pérdida de la
semipermeabilidad) se considera la causa inmediata del
desarrollo de la muerte celular en plantas
El ovario es clave en la regulación de la senescencia sensible a
etileno, al menos lo es en flores de clavel. Éste regula la
velocidad del efecto de la polinización sobre la senescencia.

Después de la polinización, el ovario produce etileno lo cual

induce un rápido incremento en la producción de etileno en los
pétalos.

Incluso en ausencia de polinización, el ovario es también

causante de la senescencia de pétalos, aunque el mecanismo
por el cual el etileno es también producido en el ovario no es
claro.

Shigeru Satoh, 2011

Por último, numerosos ARNm´s son producidos durante la
senescencia y tal producción requiere de mecanismos intactos.

A pesar del rol clave que tiene la síntesis de ARNm durante el

desarrollo de muerte celular y senescencia, tanto el ARN como
el ADN son degradados durante ambos procesos.

El rompimiento de ácidos nucleicos puede tomar lugar dentro

del núcleo, mitocondria y plastidios por enzimas localizadas.

Esta fragmentación nuclear de ADN en células vegetales ha sido

observada durante la senescencia de tejidos de semillas, hojas,
flores, y otros órganos de la planta.
Factores que afectan la senescencia.
La senescencia puede ser desencadena por varios factores
incluyendo estrés biótico y abiótico.
La mayoría de las flores son coloridas, susceptibles y
fácilmente afectadas por factores ambientales tales como la
polinización (mediada por insectos), cambios estacionales,
falta de agua y ataque por patógenos Taylor y Whitelaw,
2001).
La temperatura y las relaciones hídricas son los principales
determinantes ambientales de la velocidad de senescencia
de pétalos en flores de corte.
La polinización activa una serie de eventos de desarrollo post polinización contribuyendo a la reproducción y
crecimiento del ovario, cambios de pigmentación y senescencia de pétalos. Los eventos de post polinización
disparan el incremento de enzimas hidrolíticas y la degradación de macromoléculas. La senescencia inducida por
la polinización se ha observado es acelerada en 60 diferentes géneros de flores, la mayoría de los cuales se
sospecha son sensibles al etileno (Woltering et al., 1994).
Bibliografía
Watada, A. E., Kerner, R. C., Kader, A. A., Romani, R. J., Staby, G. L. 1984. Terminology for the description of developmental stages of
horticultural crops. Hortic Sci. 19, 20-21.

Van Doorn, G. W. 2011. Classes of programmed cell death in plants, compared to those in animals. J. Exp. Bot. 62, 4749-4761.

Van Doorn, W. G. 1997. Effects of pollination on floral attraction and longevity. J. Exp. Bot. 48, 1615-1622.

Hunter, D. A., Ferrante, A., Vernieri, P., Reid, M. S., 2004. Role of abscisic acid in perianth senescence of daffodil ( Narcissus
pseudonarcissus ‘Ducth Master’). Physiologia plantarum. 121, 313-321.

Satoh, S. (2011). Ethylene Production and Petal Wilting during Senescence of Cut Carnation (Dianthus caryophyllus) Flowers and
Prolonging Their Vase Life by Genetic Transformation. Journal of The Japanese Society for Horticultural Science, 80, 127-135.

Shibuya, K., Yamada, T., Suzuki, T., Shimizu, K., Ichimira K. 2009a. InPSR26, a putative membrane protein, regulates programmed
cell death during petal senescence in Japanese glory. Plant pysiology. 149, 816-824.

Shibuya, K., Yamada, T., Ichimira, K. 2009b. Autophagia regulates progression of programmed cell death during petal senescence in
Japanese morning glory. Autophagia. 5, 546-547.

Taylor, J. E., Whitelaw, C. A., 2001. Signals in abscission. New Phytol. 151, 323-339.

Woltering, E. J., ten Have, A., Larsen, P. B., Woodson, W. R. 1994. Ethylene biosynthetic genes and inter organ signalling during
flower senescence. In: Molecular and Cellular Aspects of Plant Reproduction, Scott, R. J., Stead, A. D., Eds. Cambridge University
Press: Cambridge, UK. pp 285-307.

Bhattacharjee, D., Krishnathakur, P., Singh J., Dhua, R. S. 2015. Flower senescence. In:Postharvest biology and tecnology of
horticultural crops. Principles and practices for quality maintenance. Siddiqui M. W. (ed). CRC Press. 320- 346 pp.

Hatsugai, N., Kuroyanagi, M., Nishimura M., Hara-Nishimura, I. 2006. A cellular suicide strategy of plants: vacuole-mediated cell
death. Apoptosis 11: 905–911.