Sesión 2 - Fisiologia Vegetal

UNIVERSIDAD NACIONAL TORIBIO RODRÍGUEZ DE
MENDOZA DE AMAZONAS
Facultad de Ingeniería Zootecnista, Agronegocios y Biotecnología
Escuela Profesional de Ingeniería Zootecnista
Fisiología Vegetal
Sesión 2: Relaciones Hídricas
Dr. Jorge A. Condori Apfata

Sesión 2: Relaciones hidricas
1. Agua
De todos los recursos que las plantas necesitan para crecer y
funcionar, el agua es el más abundante y frecuentemente el mas
limitante. La práctica de la irrigación de cultivos refleja el hecho
de que el agua es un recurso clave que limita la productividad
agrícola.
La mayor parte del agua absorbida por las raíces (aprox. 97%) es
transportada por la planta y evaporada por las superficies foliares.
Esa pérdida de agua se denomina transpiración.
2
1. Agua
Por otra parte, solo una pequeña cantidad del agua absorbida por
las raíces realmente permanece en la planta para el crecimiento
(aprox. 2%) o para ser consumida en las reacciones bioquímicas
de la fotosíntesis y en otros procesos metabólicos (aprox. 1%).
3
1. Agua
Hay una relación en que cuanto mas agua la planta gasta, cuanto mas absorbe y pierde, mas
productiva ella tiende a ser. La producción ocurre generalmente con el aumento del agua
absorbida y perdida, a pesar de obviamente, que eso se traduce en una baja eficiencia.
4
2. Propiedades químicas del agua

La molécula de agua consiste de um átomo de O 2 covalentemente ligado a dos átomos de H.
El O2 tiene 6 e- en su ultimo orbital y según la teoría de los octetos, los átomos reaccionan para
adquirir estabilidad y alcanzar una constitución similar al de un gas noble que tiene 8 e - en su
último orbital (a excepción del He que tiene 2).
H H H
H2
Oxigeno H-H O2
O=O

El oxigeno posee 6 e- en su orbital de valencia, el H posee 1 e -. El oxígeno, para adquirir 8 e- y
tornarse estable necesita ganar 2 e -. El H necesita mas 1 e- para llegar a 2 e- y lograr una
configuración similar a la del He.
O O
H H H H
H2O
Los 2 e- que forman cada enlace covalente entre los átomos de H y del O 2 suelen estar mas cerca
del núcleo del oxígeno, por ser mas electronegativo que el H, el oxígeno tiende a atraer a los e -
del enlace covalente.
- -
O
H H
+ +
Esta atracción resulta en una carga parcial negativa en la extremidad de la molécula del oxígeno y
en una carga parcial positiva en cada H tornando al agua una molécula polar.
Esas cargas parciales son iguales, de modo que la molécula de agua no posee carga líquida o
carga molecular neta neutra.
- -
O2
H H
+ +
Cada molécula de agua tiene 02 polos positivos y 02 polos negativos, el lado (+) de una molécula
de agua es atraído por el lado (-) de otra, formando un enlace relativamente débil entre las
moléculas polares, a este enlace se le llama puente de H.
- - - -
+ + + +
- -
O
+ +
- - H H - -
+ + + +
9
A mayor peso molecular de un compuesto, mayor probabilidad de que se presente en estado
solido o líquido a temperatura ambiente (20°C).
A menor peso molecular, mayor la probabilidad de que ese compuesto se presente como gas.
El metano (16), etano (30), propano (44) y butano (58) se presentan como gases a temperatura
ambiente. El pentano (72), hexano (86) y heptano (100) son líquidos a temperatura ambiente.
El amoniaco (17) y el CO2 (44) se presentan como gases a temperatura ambiente, pero el H 2O
(18) es liquida a temperatura ambiente. La explicación es que los enlaces de puente de H
proporcionan una fuerza atractiva alta entre las moléculas de H 2O impidiendo su separación y
escape en forma de vapor.
10
3. Propiedades fisicas del agua
Calor específico:
Es la cantidad de energía necesaria para elevar 1°C la
temperatura de una cantidad definida de una sustancia.
El agua tiene un alto calor específico, necesita 01 caloría
(4.12 Joules) para elevar la temperatura de 14.5 a 15.5°C
de 1 g de agua.
11
Calor específico:
Cuando la temperatura del agua aumenta, las moléculas
vibran mas rápidamente, y los enlaces puente de H
absorben una parte de la energía del calor aplicado, dejando
menos energía disponible para que el agua tenga su
temperatura elevada, por lo tanto el agua necesita recibir
cantidades relativamente altas de calor. Al contrario, para
disminuir la temperatura, el agua necesita perder grandes
cantidades de calor. Esto es importante para las plantas,
porque ayuda a estabilizar las fluctuaciones de temperatura,
actuando como un tampón térmico.
12
Calor latente de vaporización:
Es la energía necesaria para separar las moléculas de la fase líquida y moverlas para la fase
gaseosa. El calor latente de vaporización disminuye a medida que la temperatura aumenta,
alcanzando su valor mínimo en el punto de ebullición (100°C).
13
Calor latente de vaporización:
Para el agua a 25°C, el calor latente de vaporización es de 44 KJ
mol-1, valor mas alto conocido para líquidos.
La mayor parte de esta energía es utilizada para quebrar los
enlaces puentes de H entre las moléculas del agua.
El calor latente no altera la temperatura de las moléculas de agua
que evapora, pero enfría la superficie de la cual se evapora.
Una consecuencia de esto es que las hojas se enfrían cuando
pierden agua por transpiración.
14
Fuerzas de adhesión y cohesión:
A causa de la naturaleza polar del agua, el agua se ve atraída
hacia muchas otras sustancias, esto es, las humedece.
Esta atracción entre moléculas distintas se conoce como
adhesión, atracción del agua a una fase sólida, el agua
humedece tales sustancias cuando sus moléculas forman
puentes de H con ellas.
15
La formación de enlaces puentes de H en el agua da origen a
la propiedad conocida como cohesión, la atracción mutua
entre moléculas semejantes entre si.
La cohesión confiere al agua “resistencia tensil”, o sea la
capacidad de resistir al estiramiento (tensión) sin romperse.
16
Tensión superficial:
La cohesión entre las moléculas de agua también
explica la tensión superficial, la energía
necesaria para esparcir un líquido en una
superficie.
Las atracciones intermoleculares entre moléculas
vecinas de agua (flechas gruesas) son mayores
que las atracciones entre el agua y el aire
(flechas delgadas), por lo que tienden a atraer las
moléculas de agua de la superficie al centro de la
gota de agua.
17
Las moléculas en la superficie de un líquido son atraídos
continuamente hacia el interior del líquido por las fuerzas de
cohesión.
La cohesión, adhesión y tensión superficial originan un
fenómeno conocido como capilaridad. Consideramos un tubo
capilar de vidrio orientado verticalmente. En equilibrio, el
nivel del agua en el capilar será mayor de aquel que está en
su base.
18
El agua es jalada para dentro del capilar debido a:
la atracción del agua por la superficie polar del
tubo de vidrio (adhesión) y la cohesión del agua,
juntas adhesión y cohesión jalan las moléculas de
agua haciéndola subir por el tubo hasta que la
fuerza de ascensión sea equilibrada por el peso de
la columna de agua.
19
Constante dieléctrica:
Es una medida de la capacidad de neutralizar la atracción entre cargas eléctricas. El agua es un
óptimo solvente, permite que las sustancias adicionadas se mantengan en solución, el agua
disuelve mas sustancias que cualquier otro líquido, esto porque tiene una de las constantes
dieléctricas más altas.
Por tener moléculas dipolares, el agua es un gran medio disolvente de compuestos iónicos, como
las sales minerales, y de compuestos covalentes polares como los glúcidos.
20
Constante dieléctrica:
La porción (+) del agua es atraída hacia la
superficie (-) de un ión y de forma semejante, la
parte (-) es atraída hacia la parte (+), formando una
capa de solvatación en torno de las moléculas.
21
4. Contenido hídrico
El estado hídrico de las plantas se puede estudiar en términos del contenido hídrico (CH),
expresado como porcentaje del peso seco:
CH = (Pf-Ps) x 100
Ps
Pf: Peso fresco
Ps: Peso seco
Sin embargo, debido a que el peso seco y el peso fresco pueden experimentar cambios diarios y
estacionales, las determinaciones comparativas del contenido hídrico basados en el peso seco y
en el peso fresco no son satisfactorias.
22
4. Contenido hídrico
El concepto expuesto (CH) no permite determinar el sentido de los intercambios hídricos entre
las diferentes partes de una planta ni entre el suelo y la planta.
La magnitud que rige los movimientos del agua y la manera mas habitual para expresar el
estado hídrico de la planta es el potencial hídrico.
23
5. Potencial Químico
Es la variación de la energía libre (energía libre de Gibbs) del agua en un punto, debido a una
variación de moles de agua que entran o salen de este punto, siendo constantes los otros
parámetros (temperatura, presión, etc.). Energía libre por mol de sustancia.
Es una expresión cuantitativa de la energía libre asociada a una sustancia. En termodinámica, la
energía libre representa el potencial para realizar trabajo.
La unidad del potencial químico es energía por mol de la sustancia (J mol-1).
Observar que el potencial químico es una grandeza relativa, la variación de energía libre
representa la diferencia entre el potencial de una sustancia en determinado estado y el potencial
de la misma sustancia en un estado estándar.
24
Primera Ley de la Termodinámica
En todos los cambios físicos y químicos, la energía no se crea ni se destruye, sólo se transforma
de una forma a otra.
Una medida de la energía asociada a un estado en particular es la entalpia (H):
H = E + PV
E = energía interna
P = presión
V = volumen
25
Segunda Ley de la Termodinámica
Cualquier sistema, mas sus alrededores, tiende en forma espontánea a un mayor desorden. O
bien: El calor no puede convertirse por completo en trabajo, sin cambiar alguna parte del
sistema. O bien: Ningún proceso real puede ser 100% eficiente.
La aseveración de que la aleatoriedad o desorden debe siempre incrementarse para el sistema y
sus alrededores es de especial importancia. La medida de esa aleatoriedad o desorden se
denomina entropía (S).
26
Energía Libre de Gibbs (G)
Es una medida de la máxima energía disponible en el sistema para ser convertida en trabajo (a
temperatura y presión constante).
G = H – TS T: Temperatura en Kelvin
Como en el caso de la entalpia y entropía, solo es posible cuantificar diferencias en energía libre
(ΔG):
ΔG = ΔH - TΔS
27
El potencial químico del agua representa la energía libre asociada al agua. El agua fluye
espontáneamente, o sea, sin adición de energía, de regiones de mayor potencial químico para
otras de menor potencial químico.
28
El potencial químico μ, es la variación de la energía libre (energía libre de Gibbs) del agua en
un punto, debido a una variación, ∂n, de moles de agua que entran o salen de este punto, siendo
constantes los otros parámetros (temperatura, presión, etc.). De donde:
μ = ∂G
∂n
29
6. Potencial Hídrico
Es definido como el potencial químico del agua dividido por su volumen molar parcial (o
volumen de 01 mol de agua). Por lo tanto, el potencial hídrico es una medida de la energía libre
del agua por unidad de volumen (J m-3).
Esas unidades son equivalentes a unidades de presión como el Pascal, que es la unidad de
medida común para el potencial hídrico.
El potencial hídrico es el potencial químico del agua en unidades de presión.
El potencial hídrico del agua pura es “0”. El movimiento del agua ocurre de mayor para el
menor potencial hídrico.
30
Los niveles energéticos necesitan ser definidos en relación a un diferencial, el estado de
referencia más utilizado para definir el potencial hídrico es el agua pura.
Ψw H2O pura = 0
31
Los principales factores que influyen en el potencial hídrico son la concentración, la presión y
la gravedad. El potencial hídrico de soluciones puede ser dividido en componentes individuales:
Ψw= ψs + ψm + ψp +ψg
Potencial gravitacional
Potencial de presión
Potencial mátrico
Potencial osmótico
32
Potencial Osmótico
El potencial osmótico o de soluto, representa el efecto de solutos disueltos sobre el potencial
hídrico. Los solutos reducen la energía libre del agua y es siempre negativo.
En teoría, el potencial de soluto puede variar de - Ꝏ a 0. 0 es el valor máximo posible, si no
hay solutos, el potencial osmótico va a ser 0, sin ninguna contribución al Ψw
33
Potencial Osmótico
Cuanto mayor fuese la concentración de solutos, más solutos interactúan con las moléculas del
agua. En un soluto disuelto en agua, el agua forma una capa de hidratación en torno del soluto.
Esta capa de hidratación es una fuerte interacción entre el agua y el soluto, cuando esto pasa, el
soluto tiende a restringir el libre movimiento del agua, y es por esa razón que cuanto mas
concentrada fuese la solución, mas (-) y en términos prácticos, mayor será la reducción del Ψw,
por lo tanto mayor la reducción de la energía libre del agua.
34
Potencial Mátrico
Esta asociado con efectos de sustancias coloidales, superficies, macromoléculas. Numerosas
superficies con carga eléctrica, como las partículas de arcilla del suelo, proteínas, o
polisacáridos de la pared celular tienen gran afinidad por las moléculas de agua. Estas
superficies por lo común presentan una carga neta (-) que atrae los lados (+) de las moléculas
polares del agua a causa de los puentes de H, sin embargo, aun superficies que no tienen carga
neta, como la del almidón, fijan agua.
35
Potencial Mátrico
Un material con superficies que fijan agua se llaman matriz. Las superficies coloidales tienden a
reducir la libertad del movimiento del agua, reduciendo la energía libre del agua, contribuyendo
negativamente al potencial hídrico.
Si tomamos un suelo, y adicionamos un poco de agua, ella queda adsorbida a las partículas del
suelo y cuanto mayor fuese el porcentaje de arcilla, mayor la adsorción. Si continuamos
agregando mas agua ocurre una reducción de la intensidad con que el agua es adsorbida, llega a
un punto que queda saturado, el valor del potencial mátrico en ese caso es “0”. Entonces el
valor máximo del ψm es “0”. Este valor va disminuyendo quedando mas (-), cuanto mas seca
este la superfície del coloide.
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Potencial de Presión
Representa el efecto de la presión hidrostática sobre la energía libre del agua. Presiones
positivas aumentan el potencial hídrico; presiones negativas reducen el potencial hídrico. La
presión hidrostática (+) dentro de las células se refiere a la presión de turgencia. Presiones
hidrostáticas (-), que frecuentemente se desarrollan en los conductos del xilema, son referidas
como tensión o tracción.
Las moléculas de agua están unidas a través de puentes de H. Imaginemos agua en un tubo, si
en la extremidad de un tubo ejercemos una fuerza de tracción, esa fuerza será transmitida de
molécula a molécula de agua, pues esas moléculas están unidas por puentes de H.
37
Potencial de Presión
El potencial de presión en teoría puede presentar valores de - Ꝏ pasando por “0” hasta + Ꝏ.
En la planta no tendremos presiones o tracciones tendiendo al infinito, pero teóricamente esos
valores son posibles.
38
Potencial Gravitacional
La gravedad hace al agua moverse para abajo, a no ser que una fuerza igual y opuesta se oponga
a la fuerza de la gravedad. El potencial gravitacional depende de la altura del agua encima del
estado de referencia, de la densidad del agua y de la aceleración de la gravedad.
El componente gravitacional (ψg) acostumbra ser omitido en consideraciones del transporte de
agua a nivel celular, va a tener importancia cuando el agua este en movimiento para abajo o
para encima, a favor o en contra de la gravedad. En plantas herbáceas de aproximadamente 20
cm de altura, la contribución de la gravedad es muy baja, pudiendo ser despreciada, la
importancia aumenta con el aumento de la altura de la planta.
39
7. Status Hídrico en la célua vegetal
En la célula en equilibrio el potencial hídrico del apoplasto es igual al potencial hídrico del
simplasto.
w (s) = w (a)
El potencial hídrico es la suma

algebraica de cuatro componentes:
potencial osmótico, potencial de
presión, potencial mátrico y potencial
gravitacional. En la célula como la
altura es desconsiderado, el valor del
potencial gravitacional es nulo.
40

En el simplasto, el s es de gran importância, ya que hay gran concentración de solutos.
Hay actuación del potencial de presión, ya que la pared celular realiza uma fuerza contraria al
aumento de volumen del protoplasto.
En cuanto al m el efecto en el simplasto puede ser desconsiderado ya que la concentración de
macromoléculas (coloides) és baja.
Además, los métodos utilizados para medir el potencial osmótico ya captan la contribución de
los coloides. De esta forma el m puede ser desconsiderado.
w (s)= s (s) + p(s).
41

Como el apoplasto presenta compuestos con caracteristicas coloidales, el efecto del potencial
mátrico es significativo.
Observese que el apoplasto desarrolla una presión contra el protoplasto, sin embargo esta
sometido a la presión atmosférica, siendo en este caso p = 0
El apoplasto presenta el s bastante reducido comparado com el s del simplasto.
w (a) = s (a) + m (a)
42

Asi: s (a) + m (a) = s (s) + p(s).
Considerando ese equilibrio definimos el w de la célula como w= s + p; siendo mas
riguroso tener en mente que s + p se refiere al w del simplasto y en condiciones de
equilíbrio se puede inferir a la célula.
El potencial hídrico en la solución suelo se puede considerar: w= s + m
43
8. Osmosis
Es el movimiento resultante del agua a través de una barrera selectivamente permeable, flujo de
agua de una región menos concentrada para una más concentrada, a través de una membrana
semipermeable.
44
8. Osmosis
Imaginemos un beker abierto, lleno de agua pura a
20°C, como el agua esta en contacto con la atmósfera,
Ψp = 0 MPa. No hay solutos en el agua, entonces Ψs =
0 MPa. Finalmente, la altura de referencia es definida
como igual al nível del beker, entonces Ψg = 0 Mpa.
Finalmente Ψw = 0 MPa.
Agua pura:
Ψw = ψs + ψm + ψp + ψg
Ψw = 0 + 0 + 0 + 0
45
8. Osmosis
Ahora si disolvemos sacarosa en el agua a
una concentración de 0.1 M, esto disminuye
el Ψs a -0.244 MPa y disminuye el Ψw = -
2.244 MPa.
Sacarosa 0.1 M:
Ψw = ψs + ψm + ψp + ψg
Ψw = -0.244 + 0 + 0 + 0
Ψw = -0.244 MPa
46
8. Osmosis
Si consideramos una célula vegetal flácida (sin presión de turgor) con una concentración interna
total de solutos = 0.3 M, esa concentración de solutos genera un Ψs = -0.732 MPa. Uma vez que la
célula esta flácida, la presión interna = presión atmosférica, Ψp = 0 MPa y el Ψw = -0.732 MPa.
Célula flácida:
Ψw = ψs + ψp
Ψw = -0.732 + 0
Ψw = -0.732 MPa
47
Movimiento del Agua
8. Osmosis
Que pasaría si esa célula es colocada en el
beker conteniendo 0.1 M de sacarosa. Por ser
el Ψw de la solución de sacarosa = -0.244
MPa mayor (menos negativo) del potencial
hídrico de la célula Ψw=-0.732 Mpa, el agua
va a moverse de la solución de sacarosa para
la célula de un potencial hídrico alto para um
potencial hídrico bajo.
48
Movimiento del Agua
8. Osmosis
A medida que al agua entra en la célula la membrana plasmática comienza a presionar la pared
celular. La pared se extiende un poco, pero también resiste a la deformación, empujando la célula
de vuelta. Esto aumenta el Ψp de la célula. Consecuentemente, el Ψw de la célula aumenta y la
diferencia entre los potenciales hídricos interno y externo es disminuído.
49
8. Osmosis
Por fin el Ψp de la célula aumenta lo suficiente

para elevar el Ψw de la célula al mismo valor del
Ψw de la solución de sacarosa. Em este punto, el
equilíbrio es alcanzado (Δ Ψ=0 Mpa), y el
transporte líquido de agua cesa.
En equilíbrio, el Ψw es igual en los dos lugares:
Ψcélula = Ψsolución = -0.244 MPa
50
8. Osmosis
El agua también puede salir de la célula por osmosis. Si ahora la célula vegetal de la solución 0.1
M de sacarosa es retirada y colocada en una solución de 0.3 M de sacarosa, el Ψw= -0.732 Mpa
será mas negativo que el Ψcélula = -0.244 MPa y el agua se va a mover de la célula turgente para
la solución.
51
8. Osmosis
A medida que el agua sale de la célula, el volumen celular disminuye, el Ψp y Ψcelular
disminuyen hasta que el Ψcélula = Ψsolución = -0.732 MPa. Como antes, se asume que el
número de solutos dentro de la célula permanece constante a medida que el agua fluye para fuera
e ella.
52
8. Osmosis
Cuando el agua entre en la célula, el volumen
vacuolar aumenta y se ejerce una presión sobre las
paredes celulares denominada presión de turgencia.
Al mismo tiempo se desarrolla en dirección opuesta
una presión igual a la presión de turgencia, es decir,
desde las paredes al interior celular. Esta última
presión, denominada presión de pared, representa el
Ψp.
53
8. Osmosis
Plasmolisis incipiente, es la situación en la cual el
Ψp = 0 y por lo tanto el Ψw = Ψs. El Ψp tiene
valores (+) siempre que la vacuola ejerza una
presión sobre las paredes circundantes. A medida Ψp = 0
que el agua de la célula se pierde, la vacuola se
contrae progresivamente, con una caída
concomitante en la turgencia celular y Ψp.
Cuando Ψp = 0 es una etapa denominada
plasmólisis incipiente, en la cual la vacuola cesa
de presionar sobre las paredes.
54
8. Osmosis
El agua fluye de mayor potencial hídrico para el menor potencial hídrico, del local de mayor para
el de menor energía libre, de esta forma el flujo del agua en dos sistemas ocurre en respuesta a
una diferencia de potencial hídrico y no a diferencia de concentración:
- Si el ΨwA = ΨwB, la célula esta em equilíbrio.
- Si el ΨwA > ΨwB, el flujo de agua va de A para B.
- Si el ΨwA < ΨwB, el flujo de agua va de B para A.
55
9. Potencial hídrico del suelo

El potencial hídrico del suelo, como en la planta depende de:
Ψw = Ψs + Ψm + Ψp + Ψg
La contribución de cada uno de los componentes varía mucho a medida que el suelo perde o
gana agua.
Cuanto mas seco este el suelo, mayor será su concentración salina y por lo tanto, mayor la
contribución del Ψs.
El Ψm es mas importante, la importancia aumenta cuando aumenta el porcentaje de arcilla y de
materia orgánica del suelo y pueden interactuar fuertemente con la humedad disponible tornando
menos disponible para la planta.
Ψw (suelo) = Ψs + Ψm
56
10. Movimiento del agua en el suelo-

planta
Cuando la raiz absorve agua del suelo, el
agua en la rizosfera tendra un Ψw mas bajo, <Ψw
cuanto más alejado de la rizosfera, tendra el -0.1 a -0.5 MPa
Ψw mayor. Entonces, en respuesta a
diferentes Ψw puede haber difusión del >Ψw
agua en dirección a la raiz. -0.01 a -0.1 MPa
57
11. Movimiento del agua en la planta

El agua en la planta se mueve desde zonas de
mayor Ψw a zonas de menor Ψw.
En el interior de la planta, el Ψw en las raíces es
más elevado y disminuye progresivamente en el
tallo, observándose los valores mas bajos en las
hojas.
El concepto del continuo suelo-planta-atmósfera

proporciona un modelo útil y unificado del flujo
del agua desde el suelo a la atmósfera.
58

Además del movimiento del agua entre la planta y su ambiente, la difusión a lo largo de un
gradiente de potencial hídrico puede explicar también el movimiento del agua entre las células.
Las células individuales de un tejido pueden experimentar diferentes valores de Ψs y Ψp,
dependiendo de las circunstancias específicas de cada una.
59

No obstante, el agua fluirá a través de la serie de células en tanto en cuanto se mantenga un
gradiente continuo de potencial hídrico. No obstante, lo que determina la velocidad del
movimiento es la permeabilidad de las membranas celulares al agua, una propiedad conocida
como conductividad hidráulica
60

No obstante, el agua fluirá a través de la serie de células en tanto en cuanto se mantenga un
gradiente continuo de potencial hídrico. No obstante, lo que determina la velocidad del
movimiento es la permeabilidad de las membranas celulares al agua, una propiedad conocida
como conductividad hidráulica
61
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Dr. Jorge A. Condori Apfata

2. Propiedades químicas del agua

2. Propiedades químicas del agua

El potencial hídrico es la suma

7. Status Hídrico en la célua vegetal

7. Status Hídrico en la célua vegetal

w (a) = s (a) + m (a)

7. Status Hídrico en la célua vegetal

El potencial hídrico en la solución suelo se puede considerar: w= s + m

Por fin el Ψp de la célula aumenta lo suficiente

9. Potencial hídrico del suelo

10. Movimiento del agua en el suelo-

11. Movimiento del agua en la planta

El concepto del continuo suelo-planta-atmósfera

11. Movimiento del agua en la planta

11. Movimiento del agua en la planta

11. Movimiento del agua en la planta

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