Metabolismo del Nitrógeno :

mobilidad, función y sintomatología de

desordenes nutricionales
Nitrógeno

 Introducción
 Absorción, transporte y redistribuición
 Participación en el metabolismo vegetal
 Exigencias minerales de las principales
culturas
 Sintomatología de deficiencia y excesos
nutricionales
 Introducció
Nitrógeno
n
AR: 78,3% N
82 mil t en el aire que circunda 1 ha = 64,2 mil t de
N
Procesos: Natm.(NN) => N disponible (NH3...)

fijación biologica,
fijación industrial;
fijación atmosferica
 Introducció
Nitrógeno
n

En el Brasil, estudios con FBN

tuvieron inicio en 1963, con la
Dra. Joana Döbereiner, época en
que pocos cientistas acreditabam
que estas pesquisas pondrían
competir con  fertilizantes
minerales.
 Introducció
Nitrógeno
n

Figura 23. Procesos de fijación del nitrógeno

atmosferico (N2).
 Introducció
Nitrógeno
n

Bacteriódes

Bacteriódes en los nódulos radicular de plantas de soja

 Fotossíntese Ar

CARBOIDRATOS O2 N2

METABOLISMO OXIDATIVO
(ciclo de krebs) Leg-hemoglobina
(Co)
CADEIA RESPIRATÓRIA

Elétrons ATP H+

Sistema Transportador de Parte aérea

elétrons ADP+Pi
(Ferrodoxina

Nitrogenase Xilema
é
NN + 3H+

Fe-proteína II Fe-Mo proteína I Aminoácido

2NH3 Ex:
Bacterióide é é Asparagina

Membrana da bactéria

Figura 24. Reacciones metabólicas de FBN

No Inoculada Inoculada
En el campo, cómo saber que la FBN está
adecuada?

Leghemo. = > Co – vitamina B12 (precursora)

 100
1

Matéria seca de nódulos, mg

Atividade específica da

Atividade
75
0,75 Nódulos
nitrogenase

0,5 50

0,25 25

0 0
0,05 0,25 0,75 1,25
P, mM

Efecto del P en la actividad de la nitrogenasa en la

deficiencia de N en la parte aérea del frijol
 Introducció
Nitrógeno
n

Efecto del Mo en la asimilación del N en la parte aérea

 Introducció
Nitrógeno
n
2 200
Atividade
Nódulos

Matéria seca de nódulos, mg

Atividade específica da

1,5 150
nitrogenase

1 100

0,5 50

0 0
0,05 0,25 0,5
Ca, mM

Efecto del Ca en la actividad de la nitrogenasa en la

asimilación de N en la parte aérea del frijol.
Ca en la producción de biomassa y en el numero de
nódulos

(Solução nutritiva)
Cómo evitar la presencia del O2 junto ao bacterióide: Ca

respiração do
Legh.une Resistência
bacterióide
com O2 difusão O2
Corte del nódulo y la barrera la difusión del O2
 N en el suelo
 95%  5%
En combinaciones orgánicas: Óxidos nitroso y nítrico (gás)
(N-orgánico) Radical: amônio NH4+ ,
Nitrito (NO2-)
(No asiminable por las plantas) y nitrato (NO3-)

N-orgânico (proteína) =>N-amídico (R-NH2) =>N-amoniacal (NH4+) => N-nitrato (NO3-)

(aminização) (amonificação) (nitrificação)
 • Transferencia de fotosintatos raíz/rizosfera
CARBONO FOTOASIMILADO

100
RAICES-20-40%
RESPIRACIÓN
CRECIMENTO

CO2
EXUDATOS MUCIGEL TEJIDOS

MICROORG. M.O. DEL SUELO

CO2
CO2 MICROORGANISMOS

COMPOSTOS LIBRES
 Microbiota

N-orgânico N-amínico N-amoniacal N-nitrito N-nitrato

Microbiota

Imobilización (C/N>33/1)
Factores que afetan la disponibilidad en el
suelo:
Favorecer la MINERALIZACIÓN:
Clima:
T: ~30oC; H:50-60%
C/N:<20/1; Suelo aierado y pH

N-orgânico N-amínico N-amoniacal N-nitrito N-nitrato

 Absorción, transporte y
Nitrógeno redistribuición
Absorción
Contacto N-raíz
Nutriente Absorção Quantidade Extrato Quantidade fornecida (kg ha-1)
(kg ha-1) disponível de
saturação
-1
Interceptação Fluxo de Difusão
(0-20 cm) (kg ha ) ppm
massa
NO3- 170 - - 2 168 0
H2PO4- 39 45 0,5 0,9 1,8 36,3
K+ 135 190 10 3,8 35 96,2
Ca2+ 23 3.300 50 66 175 0
Mg2+ 28 800 30 16 105 0
SO42- 20 - - 1 19 0
Na+ 16 80 5 1,6 18 0
H3BO3 0,07 1 0,20 0,02 0,70 0
Cu2+ 0,16 0,6 0,10 0,01 0,35 0
Fe2+ 0,80 6 0,15 0,1 0,53 0,17
Mn2+ 0,23 6 0,015 0,1 0,05 0,08
MoO4-2 0,01 - - 0,001 0,02 0
Zn2+ 0,23 6 0,15 0,1 0,53 0
 Formas absorbidas:
 N2 (gas)
 Aminoácidos (RCHNH2COOH)
 Uréa [CO(NH2)2)]
 NH4+
 NO3- (predomina)
Después de absorbido el nitrato (NO3-) tiene que ser
reducido a amoniaco (NH3) para poder ser incorporado
en los esqueletos de C.
 Transportador de alta afinidade (HATS), Transportador de baixa afinidade
cinética com a saturação (LATS), cinética sem a saturação

Vmax y Km

Cinéticas de absorción de nitrato en función da su

concentración externa, en raíces de cebada pre-
cultivadas con baja concentración de nitrato (0,1 mM)
 Absorción, transporte y
redistribuición

Influencia da localización lateral (distanciamento)

en la absorción de N-NO3- por el maíz (Malavolta,
Factores que afectan la absorción de
N:

 Edad de las raíces

 Presencia de otros nutrientes

Ejemplo: K puede aumentar la absorción de N en
las plantas donde la reducción de nitrato ocurra
en la parte aérea
 Absorción, transporte y
redistribuición
 Edad de las raíces
Tasas de absorción de nutriente por el maíz en
función de la edad de la planta
Edad de la planta (días) N (µmol/m raíz/día)
20 227
30 32
40 19
50 11
60 6
70 1
80 0,5
 Absorción, transporte y
Nitrógeno redistribuición
Importancia de la Micorriza x N

Absorción de N del suelo en plantas micorrizadas

(M) y no micorrizadas (NM) (Ames et al., 1983).
 Absorción, transporte y
Factores que afetan la absorción de N:
redistribuición
** pH

pH ácido [H+] :

> Competición NH4+ : < Absorción de N [amonio]

< competición NO3-2 : > Absorción de N [nitrato]

Absorción de nitrato Absorción de amônio

-- + --
-- +
NO3 NH4
+

2 H+ 1 H+

-- + -- +
ATP + ATP +
1 H+ 2 H+

-- + -- +

Alcalinização [H+] Acidificación

[H ] +
del medio
del medio
 Absorción, transporte y
redistribuición

Valor pH de la solución nutritiva con nitrato y

amonio durante el cultivo del girasol
Efecto de la forma de N en la produción y en los
parámetros fisiológicos del maíz en medio hidropónico

Variáveis NO3-/ NH4+ NO3-/ NH4+

100/0 50/50
Produção (t ha-1) 12,3 13,8
Número de grãos (número por planta) 652 737
Absorção de N pela planta (kg ha-1) 279 343
 Absorción, transporte y
redistribuición

Formas de N en el crecimiento del feijoeiro (Verennes)

Nitrógeno

NO3 NH4

Efecto del nitrato y del amonio en el crecimiento y coloración

de la raíz del girasol
 Nitrógeno

Toxicidad del amônio en girasol

Corte transversal de la punta de la raíz, indicando el transporte del nutriente,
vía apoplasto y/o simplasto de las células de la epidermis, parénquima,
endodermis y cilindro central.
De que forma el N es transportado:

Raíz => Parte aérea

 Parte aérea Parte aérea Parte aérea Parte Parte aérea
aérea
N- N- N-aminoácido N-
aminoácido aminoácido NO3- aminoácido e
NO3-
Transporte Transporte Transporte Transporte Transporte

N-NH4+ N-aminoácido
N-aminoácido N-aminoácido e NO3-
“Redução do nitrato-
“Redução
total”
assimilatória do
nitrato-parcial”

N-aminoácido NH4+ NO3- NO3- NO3-

Raiz Raiz Raiz Raiz Raiz
Plantas Plantas em Plantas Plantas Plantas
fixadoras de N geral perenes anuais perenes
“lenhosas” “herbáceas

Formas de transporte del N en función de la forma absorvida y del

respectivo metabolismo “reducción asimilatoria del nitrato” de vários
grupos de plantas.
Tremoço branco
Rabanete
Ervilha
Feijão
Cevada
Girassol
Milho
Aveia
Perilla fruticosa
Trevo branco
Stellaria media
Xanthium …

0 20 40 60 80 100

Quantidade relativa de nitrato (%) em exudato de xilema

(por rompimento do caule) de várias espécies com raizes
expostas em solução com nitrato (Adap.Pate, 1983).
Redistribución del N:

forma de N-aminoácidos
O
C-C-C-C-N-C-C-C-.....
 Metabolismo del N en las
plantas:

** redución assimilatoria del nitrato

** incorporación del nitrógeno
 Incorporação do nitrogênio
N-outros ....
NH3 =>>> N-aminoácido aminoácidos
Vias: GDH e (glutamato)
GS/GOGAT
proteínas
coenzimas...
Metabolismo

NH3

Redução assimilatória do nitrato

NO3- => NO2- =>>> NH3

enzimas
redutases
(nitrito/nitrato)
Absorção

NO3- NH4+

Esquema simplificado del metabolismo del N en las plantas (reducción

asimilatoria del nitrato y incorporación del nitrógeno).
a) Redución asimilatoria del N

Citoplasma Cloroplasto
Raiz Folhas Raiz
malato Respiração Fotossíntese NADPH
gliceraldeido
fosfato doador é
NADPH Ferrodoxina
doador é (Transportador)
(2 elétrons) 2H+ (6 elétrons) 6H+
NO3- HNO2 NH3
RNO3-(Mo) HNO2 RNO2- (S,Fe)
Redução do nitrato Redução do nitrito

Esquema de la redución del nitrato y del nitrito utilizado por las

plantas.
Factores que afectan la reducción del nitrato:

 Luz
activación y síntesis de la nitrato reductasa;
absorción del nitrato; transferencia del nitrato p/
locales de activ. Metabólicas; las reaciones
fotosintéticas proveen poder reductor p/ asimilación
del nitrato.
 Temperatura (>350C)
 Concentración de CO2;
 Disponibilidad de agua (déficit hídrico);
 Deficiencias minerales (Mo, Fe e S);
 Concentración de NO3-
 Nitrógeno
µ N-NO2-/g Metabolismo
M.fresca

OBS. Puede ser

utilizado como
test bioquímico,
alternativo, de
diagnostico de N

Milimoles N-NO3-/L de la solución

Efecto del nível de nitrato en el medio sobre la actividad de
la reductase de nitrato en hojas de sorgo y soja
b) Incorporación del nitrógeno

NH3 producido en la primera

etapa

INCORPORADO
ACUMULAR EN LA PLANTA
EN ESQUELETOS DE C

TOXIDEZ
 Proteínas...

 MATÉRIA SECA
 MATÉRIA SECA
b) Incorporación del nitrógeno
1- Via deshidrogenasa glutámica (GDH)
COOH COOH
I I
C=O + NH3 + NADH + H+ (CH2)2 + NAD + H2O
I GDH I
(CH2)2 CHNH 2
I I
COOH COOH

ácido  cetoglutárico ácido glutâmico

2- Via glutamina sintetase (GS) y glutamato sintase (GOGAT)

Ácido glutâmico + NH3 + ATP GS Glutamina + ADP + Pi

Glutamina + ácido  + NAD(P)H + H GOGAT 2 glutamato + NAD(P)+

Cetoglutárico
Esquema ilustrando el pigmento de la clorofila
Efecto del N en el incremento de la clorofila de la espinaca cultivado en
dos suelos (PVC e AQ) (Guimarães et al., 1999).
Principales funciones del nitrógeno en las plantas
(Malavolta et al.,1997)
Estrutural Constituinte Processos
de enzimas
Aminoácidos e proteínas Todas Absorção iônica
Bases nitrogenadas e ácidos Fotossíntese
nucléicos
Enzimas e coenzimas Respiração
Vitaminas Multiplicação e
diferenciação celulares
Glico e lipoproteínas Herança
Pigmentos (clorofila)
Tasa de asimilación de CO2 y producción de biomasa en función del contenido
foliar de N en maíz (b) y la relación entre la producción de granos y la duración de
la área foliar verde (DAFV) en el maíz, en el período de 63 a 125 días después del
plantio (b) (Wolfe et al., 1988)
Efecto del nitrógeno en el número y peso de granos de maíz y espigas en nível de
deficiencia y suficiencia de N. Notar que la punta de las mazorcas con deficiencia
de N tiene numero de hileras reducido.
Efecto del nitrogênio en el crecimiento radicular de híbridos de maíz
Híbridos N aplicado Crescimento da raiz
kg ha-1 cm/102.s
P 3732 0 2,4
227 3,5
B73 x Mo17 0 2,7
227 5,3
Efecto del nitrógeno en el crecimiento radicular de maíz
(Bobato, 2006)
Crecimiento de la raíz en función del año “lluvioso y seco”

Año Año seco

lluvioso

Cor púpura indica el

nitrato (lixiviado)

Dunbabin, V. (2007)
 Nitrógeno Metabolismo
25
Produção, g por planta 160 Produção

23,75

-1
N nas folhas, g kg
140

Teor foliar 22,5

120
21,25

100 20
0 100 200 300
N, g por planta

Produción de citros en función de doses de N y el teor foliar de N (Adaptado de

Malavolta et al., 1997) (b).
 Tabla 21. Necesidades de nitrógeno de los principales cultivos (Malavolta et al.,
1997). Cultura Parte da planta Quantidade N acumulado
Parte da
total N-grão
planta
t kg kg t-1
Anuais
Parte reprodutiva 1,3
(semente) 29 (22,3)1
Algodoeiro Parte vegetativa 1,7(m.s.) 49 84 65
(caule/ramo/folha)
Raiz 0,5 (m.s.) 6

Grãos 2,4
Soja 152 (63,3) 181 75
Caule, ramos e folhas 5,6 (m.s.) 29

Vagem 1 47 (47)
Caule 0,4 8
Feijão 110 110
Folhas 1,2 53
Raiz 0,1 2

Grãos 5 67 (13,4)
Milho 117 23
Colmos, folhas 4,5 50
Perene e/ou semiperene
Cana-de-açúcar Colmos 100 90 (0,9)
150 1,5
Folhas 25 60

Grãos (coco) 2 33 (16,5)

Café 253 127
Tronco, ramos e folhas - 220
 100 400
N, % do total
N, kg ha-1
80 embonecamento
300
N, % do total

60

N, kg há-1
200
40

100
20

0 0
32 44 59 72 84 102 133 146
Dias após a emergência
Marcha de absorción del nitrógeno por la cultivo de maíz (Adap. de Flannery, 1987).
 Nitrógeno Sintomatologia
DEFICIENCIA
j) bajo contenido de proteínas

Indicación basica es
proporcionar de 10 a 35% del
total de caloria diária en la
forma de proteina Dieta sín proteína - Nigéria
Deficiencia de nitrógeno en citros
Deficiencia de nitrógeno en Soja
Deficiencia de nitrógeno en Soja
Deficiencia de nitrógeno en Frijol
Deficiencia de nitrógeno en Soja
Deficiencia de nitrógeno en café
Deficiencia de nitrógeno en café
Deficiencia de nitrógeno en algodón

Hoja +N

Hoja - N
Deficiencia de nitrógeno en algodón
Deficiencia de nitrógeno en Maíz

                            
Deficiencia de
N en Maíz

                            
Deficiencia de nitrógeno en Maíz

                            
Deficiencia de nitrógeno en Sorgo

                                                    
Deficiencia de nitrógeno en cana-de-açúcar
Deficiencia de nitrógeno en tabaco
Deficiencia de nitrógeno en Hortelã
Deficiencia de nitrógeno en eucalipto