UNIVERSIDAD NACIONAL DEL SANTA,

FACULTAD DE CIENCIAS, EAP

BIOTECNOLOGÍA
CURSO: BIOLOGÍA Y FISIOLOGÍA VEGETAL
Tema: ESTRUCTURA Y FUNCION DE LA HOJA
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA HOJA
En la mayoría de las plantas vasculares, las hojas son los órganos
principales para recolectar de manera efectiva energía solar para
convertirla en energía química. Esto es: las hojas recolectan la luz solar
necesaria para la fotosíntesis, que es el proceso biológico que convierte
la energía radiante en la energía química de las moléculas de
carbohidratos.
 FORMA Y ESTRUCTURA DE LA
HOJA
Existe terminología especifica para describir sus formas, márgenes
(bordes), patrones de venas y la forma en que se adhieren a los tallos.
Dado que cada hoja es característica de la especie en la que crece, muchas
plantas pueden identificarse por sus hojas solas. Las hojas pueden ser
redondas, con forma de aguja, en forma de escama, cilíndricas, con forma
de corazón o de abanico, o delgadas y estrechas. Varían en tamaño desde
las que pertenecen a la palmera rafi a (Raphia ruffi a), cuyas hojas con
frecuencia crecen a mas de 20 m de largo, hasta las de las Wolffi a, cuyas
hojas son tan pequeñas que 16 de ellas puestas extremo con extremo solo
medirían 2.5 cm.
Las hojas pueden ser simples (tener una sola lamina) o compuestas (tener una
lamina foliar dividida en dos o mas foliolos).
LA ESTRUCTURA DE LA HOJA ESTÁ ADAPTADA PARA MAXIMIZAR LA ABSORCIÓN DE LUZ
La hoja esta compuesto de muchos tejidos organizados para optimizar la fotosíntesis. La
lamina foliar tiene. La epidermis superior cubre la superficie superior, y la epidermis
inferior cubre la superficie inferior. La mayoría de las células en estas capas carecen de
cloroplastos y son relativamente transparentes.
La pared celular que da frente al ambiente exterior es un poco más gruesa que la pared
celular que da frente hacia adentro. Este grosor adicional puede ofrecer a la planta
protección adicional contra lesiones o perdida de agua. Puesto que las hojas tienen
perdida de agua por evaporación desde la superficie de la hoja que es inevitable. Para
esto, células epidérmicas segregan una capa cerosa de cutina, la cutícula, que reduce la
perdida de agua de sus paredes exteriores. que varia en grosor en diferentes plantas.
La epidermis de muchas hojas esta cubierta con muchas estructuras con forma de
pelo llamados tricomas, que tienen varias funciones. Los tricomas de algunas
plantas ayudan a reducir la perdida de agua de la superficie de la hoja al retener
una capa de aire húmedo junto a la hoja y al reflejar la luz solar, lo que en
consecuencia protege la planta del sobrecalentamiento.
La epidermis de la hoja contiene diminutas aberturas, o estomas,para el
intercambio de gases entre las células de la hoja y el ambiente; las estomas están
igualmente espaciados para optimizar este intercambio de gases. Cada estoma
esta flanqueado por dos células oclusivas (acompañantes) epidérmicas
especializadas, que son responsables de abrir y cerrar las estomas. Las células
oclusivas por lo general son las únicas células epidérmicas con cloroplastos.
Las células oclusivas están asociadas con células epidérmicas especiales
llamadas células subsidiarias que con frecuencia son estructuralmente
diferentes de otras células epidérmicas. Las células subsidiarias ofrecen un
deposito de agua y iones que se mueven adentro y fuera de las células oclusivas
mientras cambian de forma durante la abertura y cierre de la estoma.
• El tejido fundamental fotosintetico de la hoja, llamado mesófilo (del griego
meso, “la mitad de”; y phyll, “hoja”), esta en medio de la epidermis superior y
la epidermis inferior. Las células del mesófilo, que son células parenquimatosas
empacadas con cloroplastos, están ordenadas holgadamente, con muchos
espacios de aire entre ellas que facilitan el intercambio de gases. Estos espacios
de aire intercelular representan hasta el 70% del volumen de la hoja.
En muchas plantas, el mesófilo se divide en dos subcapas. Hacia la
epidermis superior, las células de columna se apilan estrechamente en una
capa llamada mesófilo en empalizada, esta especializado para la captura
de luz y es el principal sitio de fotosíntesis en la hoja. En la porción inferior,
las células encontramos una capa llamada mesófilo esponjoso, que tb hace
fotosíntesis pero la principal función es permitir la difusión de gases,
particularmente de CO2, dentro de la hoja.
El mesófilo en empalizada puede estar organizado en una, dos, tres o
incluso mas capas de células. La presencia de capas adicionales es al menos
en parte una adaptación a condiciones ambientales. Las hojas expuestas a
luz solar directa contienen mas capas de mesófilo en empalizada que las
hojas a la sombra en la misma planta
El tejido vascular de una hoja se dispone en forma de nervios
El tejido vascular de cada hoja se conecta con el tejido vascular del tallo. En cada nudo del tallo suele haber dos
o más haces vasculares denominados rastros foliares, que abandonan el tejido vascular principal del tallo y
atraviesan un pecíolo conector para llegar al limbo. Una vez dentro del pecíolo y del limbo, los haces vasculares
se dicen nervios foliares y son una continuación de los haces vasculares del propio tallo.
Las venas, o haces vasculares, de una hoja se extienden a
través del mesófilo. Cada vena contiene dos tipos de
tejido vascular: xilema y floema. El xilema, que conduce
agua y minerales disueltos (nutrientes inorgánicos), por lo
general se ubica en la parte superior de una vena, hacia la
epidermis superior. El floema, que conduce azucares
disueltos, generalmente esta confinado a la parte inferior
de una vena.
Una o mas capas de células no vasculares rodean las venas mas
grandes y constituyen la vaina del haz. Las vainas de haz están
compuestas de células de parénquima o esclerénquima. Con
frecuencia, las vainas del haz tienen columnas de soporte,
llamadas extensiones de la vaina del haz, que se extienden a
través del mesófilo desde la epidermis superior hasta la
epidermis inferior. Las extensiones de la vaina del haz pueden
componerse con células de parénquima, colénquima o
esclerénquima.
• La estructura foliar difiere en eudicotiledóneas y monocotiledóneas
• Cada hoja e dicotiledónea por lo general se compone de una ancha
lamina aplanada y un peciolo. Como se menciono antes, las hojas e
dicotiledóneas usualmente tienen venación reticulada. En contraste,
muchas hojas monocotiledóneas carecen de peciolo; son estrechas y la
base de la hoja con frecuencia se enrolla en torno al tallo para formar
una vaina.
• La venación paralela es característica de las hojas monocotiledóneas. Las
e dicotiledóneas y ciertas monocotiledóneas también difieren en
anatomía foliar interna.
Aunque la mayoría de las eudicotiledoneas y monocotiledoneas tienen capas tanto en
empalizada como esponjosas, algunas monocotiledoneas (maiz y otros cespedes) no
tienen mesófilo diferenciado en capas distintas en empalizada y esponjosa.
Puesto que las e dicotiledóneas tienen venas reticuladas, una sección
transversal de una lamina de e dicotiledónea con frecuencia muestra
venas tanto en las vistas transversales como longitudinales. En una
sección transversal de una hoja monocotiledónea, en contraste, el patrón
de venación en paralelo produce venas igualmente espaciadas, todas las
cuales aparecen en sección transversal.
Las células oclusivas de las eudicotiledoneas y muchas monocotiledóneas
tienen forma como de riñón. Otras hojas monocotiledóneas (las de céspedes,
juncos y juncias) tienen células oclusivas con forma de pesas de gimnasia.
Estas diferencias estructurales afectan la forma en que las células se hinchan
o encogen para abrir o cerrar el estoma
LA ESTRUCTURA DE LA HOJA SE RELACIONA CON SU FUNCIÓN
Como se relaciona la estructura de una hoja con su función principal de
fotosíntesis? La epidermis de una hoja es relativamente transparente y
permite que la luz penetre al interior de la hoja, donde se ubica el tejido
fundamental fotosintético, el mesófilo.
Las estomas, que están en la superficie de las hojas, permiten el
intercambio de gases entre la atmosfera y los tejidos internos de la hoja. El
CO2, un material bruto de la fotosíntesis, se difunde hacia la hoja a través
de estomas. Otros gases, incluidos contaminantes del aire, también entran
al interior de la hoja vía los estomas.
El agua requerida para la fotosíntesis se obtiene del suelo y se transporta en el xilema
hacia la hoja, donde se difunde hacia el mesófilo y humedece las superficies de las
células mesófilas.
Las células mesófilas, con espacios de aire entre células, permite la rápida difusión de
CO2 hacia las superficies celulares del mesófilo; ahí se disuelve en una película de agua
antes de difundirse hacia las células.
Las venas no solo suministran agua y minerales al tejido fundamental fotosintético,
sino también transporta azúcar disuelta producida durante la fotosíntesis hacia todas
las partes de la planta.
Las vainas del haz y las extensiones de la vaina del haz asociadas con las venas brindan
sostén adicional para evitar que la hoja, que es más débil debido a la gran cantidad de
espacio de aire en el mesófilo, colapse bajo su propio peso.
APERTURA Y CIERRE DE ESTOMAS
Las estomas son poros ajustables que por lo general se abren durante el
día, cuando se requiere CO2 para la fotosíntesis, y se cierran en la noche,
cuando la fotosíntesis se detiene.
La apertura y cierre de estomas están controlados por cambios en la forma
de las dos células oclusivas que rodean cada poro. La forma de las células
oclusivas esta determinada por su rigidez. Cuando el agua se mueve hacia
las células oclusivas desde células no oclusivas circundantes, las células
oclusivas se vuelven turgentes (se hinchan) y doblan, lo que produce un
poro. Cuando el agua sale de las células oclusivas, se vuelven flacidas
(flojas) y colapsan una con otra, lo que cierra el poro.
TRANSPIRACIÓN Y GUTACIÓN
• A pesar de las adaptaciones de las hojas como la cutícula, aproximadamente
99% del agua que una planta absorbe del suelo se pierde por evaporación en
las hojas y, en menor medida, los tallos.
• La perdida de vapor de agua por evaporación de las partes aéreas de la planta
se llama transpiración. La cutícula es extremadamente efectiva en la
reducción de perdida de agua por transpiración. Se estima que solo del 1% al
3% del agua perdida por una planta pasa en forma directa a través de la
cutícula. La mayor parte de la transpiración ocurre a través de estomas
abiertas. Los numerosos poros de estoma que son tan efectivos en el
intercambio de gases por fotosíntesis también ofrecen aperturas a través de
las cuales escapa vapor de agua.
Además, el holgado arreglo de las células de mesófilo
esponjoso proporciona una mayor área superficial dentro de
la hoja de donde puede evaporarse el agua.
Muchos factores ambientales influyen en la tasa de
transpiración. Mas agua se pierde de las superficies de la
planta a temperaturas mas altas. La luz aumenta la tasa de
transpiración, en parte porque dispara la apertura de
estomas y en parte porque aumenta la temperatura de la
hoja. El viento y el aire seco aumentan la transpiración, pero
el aire húmedo la disminuye porque el aire ya esta saturado,
o casi saturado, con vapor de agua.
• Aunque la transpiración puede parecer un desperdicio, en particular para los
granjeros de las tierras áridas, es un proceso esencial que tiene valor
adaptativo. La transpiración es responsable del movimiento de agua en las
plantas, y sin ella el agua no llegaría a las hojas desde el suelo.
• La gran cantidad de agua que las plantas pierden por transpiración puede
brindar algunos beneficios adicionales. La transpiración, como la sudoración en
los humanos, enfría las hojas y los tallos. Cuando el agua pasa de un estado
liquido a vapor, absorbe gran cantidad de calor. Cuando las moléculas de agua
salen de la planta como vapor de agua, llevan consigo este calor. Por ende, el
efecto de enfriamiento de la transpiración puede evitar que las hojas se
sobrecalienten, particularmente en luz solar directa.
La evaporación del agua en las hojas hace subir el agua desde la raíz a través del
xilema
El sistema vascular transporta agua, minerales y moléculas orgánicas por toda la
planta. El xilema se compone de traqueidas y, en el caso de las plantas con flores, de
elementos de los vasos (véase el Capítulo 4). Estas células muertas se hacen cargo del
transporte de agua y minerales desde la raíz hasta el tallo y las hojas, donde el agua se
evapora por los estomas mediante el proceso conocido como transpiración.
Por ejemplo, una planta de maíz transpira aproximadamente 2 litros por día. La
planta necesita agua para el crecimiento y la fotosíntesis celulares, así como para
procurar minerales para la biosíntesis de proteínas, nucleótidos y otras moléculas. Con
todo, bastarían pequeñas cantidades de agua para suplir estas necesidades. En
realidad, la transpiración, que parece implicar una pérdida de agua, cumple con dos
funciones necesarias. En primer lugar, refresca las hojas, que se calientan debido a la
luz solar absorbida en la fotosíntesis. En segundo lugar, funciona como una bomba
que tira del agua y de los minerales hidrosolubles desde la raíz.
Los estomas controlan el intercambio de gases y la pérdida de
agua de las plantas
Las plantas deben mantener la suficiente cantidad de agua en los tejidos para evitar
la pérdida de turgencia y el consiguiente marchitamiento, que sucede cuando la
membrana plasmática no está presionando su pared celular. La pérdida de
turgencia interrumpe la comunicación intercelular, así como el suministro de
nutrientes y hormonas preciso para mantener a la planta y controlar su
funcionamiento. Como resultado de la elevada tasa de transpiración necesaria para
el enfriamiento de las hojas y para bombear el agua desde la raíz, pueden
producirse con rapidez grandes y peligrosas pérdidas de agua. La planta ha de ser
capaz de responder a una serie de estímulos medioambientales para controlar el
equilibrio hídrico, es decir, que el potencial hídrico de una célula o tejido sea cero.
La capa cerosa denominada cutícula, presente en la parte externa de la mayoría de
las células epidérmicas foliares, evita que se pierda demasiada agua. El 90% de la
pérdida de agua en un vegetal se produce a través de los estomas, los poros
rodeados de las células oclusivas o de guarda.
Los estomas se localizan en la epidermis de todas las partes superficiales del vegetal, y el lugar en
el que son más frecuentes es en el envés de las hojas, donde la temperatura es más baja y hay
menos probabilidades de que el polvo depositado por el aire los obstruya. En la superficie foliar,
puede haber hasta 10.000 estomas por centímetro cuadrado.
Cuando hay suficiente agua disponible, las células oclusivas fotosintéticas de los estomas absorben
agua y se curvan, para abrir un poro que permite el intercambio de gases con los espacios de aire
que constituyen del 15% al 40% de la parte interna de una hoja.
Los estomas se abren en respuesta a y a la luz azul del espectro visible. la decreciente
concentración interna de CO2
Se cierran en respuesta a la creciente concentración interna de CO2, a temperaturas elevadas, al
viento, a la falta de humedad y a la acción de la hormona ácido abscísico (ABA). En un típico día de
verano, los estomas se cierran al amanecer. A medida que la luz solar estimula la fotosíntesis, los
estomas se abren en respuesta al nivel de CO2 y a la luz azul, y permanecen abiertos hasta el
anochecer, salvo si aparecen condiciones que suscitan la pérdida de agua.
El ácido abscísico controla la apertura y cierre de los estomas por parte de las células oclusivas.
Cuando existe un nivel alto de ABA en dichas células, éstas pierden agua, y el poro se cierra. El
ácido abscísico, que se produce en la raíz en respuesta a un suelo seco, se transporta a las hojas y
da aviso anticipado de una sequía. Cuando existen niveles bajos de ABA en las células oclusivas,
éstas absorben agua, y el poro se abre.