VERTEBRADOS AMNIOTAS

EXPOSITOR: FRANCISCO ALONSO ZAMORA LÁRTIGA

 ¿Realmente son tan frecuentes las
reversiones de viviparidad a oviparidad
como lo proponen Pyron y Burbrink?

Oliver W. Griffith
¿Es adecuado considerar a las
reconstrucciones de caracteres
ancestrales como puntos
determinantes para verificar
hipótesis evolutivas?

¿Qué se debe mejorar?

Frank Burbrink
Alex Pyron
 • Discutir sobre la influencia del error filogenético
OBJETIVO 1

• Revisar la evidencia biológica existente que respalde

una reversión VIVIPARIDAD - OVIPARIDAD
OBJETIVO 2

• Evaluar los factores ecológicos que influencian las

probabilidades de estas transiciones.
OBJETIVO 3
Pyron y Burbrink (2014) evaluaron cómo evolucionó la manera de
reproducirse en los reptiles escamosos a través de una
reconstrucción ancestral y determinaron lo siguiente:

• La VIVIPARIDAD es el estado ancestral en los descendientes más

comunes y recientes de todos los Squamata.

• Sugirieron que la OVIPARIDAD evolucionó de la VIVIPARIDAD de una

forma más frecuente de lo que el escenario contrario plantea.

Ellos evaluaron sus modelos de evolución usando el Criterio de

Información Akaike (AIC)

• Todos los modelos que restringieron algún parámetro fueron

estadísticamente peores con respecto a los modelos sin
restricciones, incluyendo las tasas de evolución entre la
viviparidad y la oviparidad. Y es justamente sobre este modelo sin
restricción que Pyron y Burbrink centran sus conclusiones.
 EXACTITUD FILOGENÉTICA
Los resultados de la reconstrucción del estado ancestral dependen principalmente
de la filogenia utilizada en el análisis. Por lo tanto, cualquier fuente de error
filogenético podría inflar el número real de transiciones evolutivas entre
ambos estados reproductivos.

Presenta una placenta bastante

compleja que transporta cantidades
importantes de nutrientes. Esto
requiere 2 condiciones:

• Cambios en la morfología
• Cambios en la expresión de genes

Presentan una zona especializada

conocida como placentoma, la cual
está fuertemente plegada, provista de
Pseudomoia sp. (VIVÍPARA) células secretoras y de absorción, que
facilitarían el transporte de nutrientes.
 Pyron y Burbrink no consideran a Pseudomoia sp. como monofilético respecto a Bassiana
duperreyi en la filogenia que usaron. Su reconstrucción ancestral determinó que este es un
caso de reversión de viviparidad a oviparidad.

Sin embargo, Bassiana duperreyi carece de placentoma y de vestigios que indiquen que
alguna vez lo haya tenido. Tanto su útero como sus membranas extraembrionarias se
asemejan a las de otros ovíparos escamosos.

Resulta ilógico sostener que basta con una filogenia grande para
validar las estimaciones de cualquier transición.
Por lo tanto:

• Se debe tener en cuenta la

incertidumbre filogenética.

• Estimar los estados ancestrales de un

carácter sobre una distribución de
árboles a partir de bootstraps no
paramétricos o de análisis bayesianos,
pueden minimizar el efecto de las
ramas del árbol que carecen de un
buen soporte, proporcionando una idea
menos precisa de las tasas de cada
transición. Bassiana duperreyi (OVÍPARA)
 Diente de huevo y evidencias de
reversiones de Viviparidad a Oviparidad

Figura 1. Boa constrictor (VIVÍPARA)

con el diente de huevo debajo de la
Eryx jayakari (OVÍPARA) escama rostral
Fotografía: Mitchell Kranz, Better
Boa Inc, Calgary Alberta.

La ausencia del diente de huevo en Eryx jayakari,

aún cuando sea comprobada, sigue siendo
evolutivamente no informativa.
Complejidad del cascarón y Barreras para las reversiones

La degradación de los genes

específicos para la oviparidad Cambios en las
conductas de
durante la evolución de la anidamiento

viviparidad significa que estos

mismos genes necesitarían
reevolucionar (no solo
expresarse de nuevo) para
permitir una reversión a la
oviparidad. Requeriría de
nuevas rutas genéticas.
La transición de oviparidad a viviparidad elimina el riesgo de desecación de los embriones en
desarrollo y connota que la madre debe facilitar el intercambio gaseoso de su progenie.

Una reversión hacia la oviparidad implicaría que el cascarón necesitaría re evolucionar antes que la
misma oviparidad ya que sería necesario otra vez proteger a los embriones de la desecación. A su vez,
la re evolución de un cascarón calcificado, restringiría enormemente el intercambio gaseoso lo que
terminaría en un evento fallido.

Estudios en Zootoca vivipara muestran que el

tiempo de retención de los huevos y el
espesor del cascarón tienen una relación
inversamente proporcional.
Influencias ecológicas en las transiciones
entre Viviparidad y Oviparidad

SISTEMAS ACUÁTICOS

Hidrophiidae Acrochordidae
HIPÓTESIS DE CLIMAS FRÍOS

La temperatura de los huevos se iguala a la que posee el nido por lo que se limita el éxito
reproductivo de las especies ovíparas. Es así que esta hipótesis está asociada a un mayor
éxito de las especies vivíparas, las cuales pueden regular la temperatura de sus crías
mediante manipulación materna.

• Pyron y Burbrink (2014) : plantean una modificación de esta hipótesis para explicar
cómo la oviparidad pudo haber evolucionado de la viviparidad (Hipótesis de climas
cálidos para reversiones a la oviparidad)

• Ellos señalan que los beneficios selectivos de los vivíparos podrían perderse en
ambientes cálidos respecto a los embriones de especies ovíparas.

• Sin embargo, los datos presentados por Pyron y Burbrink sobre lagartijas y serpientes
muestran que si bien el número de especies vivíparas decrece conforme aumenta la
temperatura, el número absoluto de estas especies no cambia. Esto no sucede con las
especies ovíparas si descendemos la temperatura, tanto su proporción como número
absoluto de especies se ve reducida. Esto no hace más que respaldar la hipótesis de
climas fríos, dejando de lado la Hipótesis de climas cálidos para las reversiones de
viviparidad-oviparidad.
FRECUENCIA REPRODUCTIVA

La habilidad de tener múltiples camadas en las especies vivíparas se ve al menos

parcialmente limitada por condiciones ambientales como la abundancia del alimento,
teniendo poco que ver con las diferencias fisiológicas entre la oviparidad y viviparidad.

La manipulación materna de la temperatura de los embriones podría significar una

ventaja de fitness de los vivíparos sobre los ovíparos, incluso en ambientes cálidos.

¿LA VIVIPARIDAD TIENE UN MAYOR COSTO FISIOLÓGICO QUE LA OVIPARIDAD?

Esto no es necesariamente cierto. Todos los costos metabólicos son asignados durante la
vitelogénesis, antes de la embriogénesis. Incluso si es que se produjera un costo
metabólico, este podría darse en especies ovíparas también.
De hecho, en Zootoca vivipara, no se presentan diferencias en los costos metabólicos
entre ambos modos de reproducción.

Pyron y Burbrink sugieren que las especies vivíparas podrían destinar un mayor costo
energético al acondicionamiento físico para evitar depredadores y a la
termoregulación.
 Reducen su
dependencia
de la
locomoción.

ESPECIES Confían en su
capacidad de
VIVÍPARAS cripsis

Almacenan
Canibalizar a
grandes
las crías no
reservas de
viables
energía
Los reptiles del orden Squamata son
ancestralmente ovíparos

Eulamprus tympanum Niveoscincus sp.

Trachylepis ivensi Chalcides chalcides

 CONCLUSIONES
• Los resultados estadísticos son irrelevantes si el principal modelo de evolución que
se escogió no es biológicamente posible. Ningún modelo estadístico es perfecto y
siempre habrá fuentes de error que un modelo no puede prever.

• La “realidad biológica” debe desempeñar un rol subjetivo en la evaluación de las

hipótesis generadas a partir de los análisis de las reconstrucciones de estados
ancestrales.

• Los análisis de reconstrucciones de estados ancestrales debe incorporar la

incertidumbre filogenética. Esto es especialmente relevante cuando se tratan de
análisis filogenéticos con 1000 secuencias de taxones y aquellos con supermatrices con
una larga cantidad de información faltante.

• Si bien es probable que los métodos para la reconstrucción del estado de carácter
ancestral mejoren en el futuro, estos análisis no pueden utilizarse para probar
hipótesis evolutivas por sí mismos.

• En particular, las discrepancias que describimos aquí sugieren que las transiciones y las
reversiones entre los estados de los caracteres no son igualmente probables, sino que
están limitadas de manera diferencial por limitaciones anatómicas, fisiológicas o
ambientales. Estas deben incorporarse en las probabilidades de transición en los
modelos de reconstrucción de estados ancestrales.
GRACIAS