Los órganos del tracto respiratorio inferior (laringe, tráquea, bronquios y pulmones)

comienzan a formarse durante la cuarta semana del desarrollo.

PROMORDIO RESPIRATORIO.
El sistema respiratorio aparece inicialmente en forma de una protrusión medial, el surco
laringotraqueal localizado en el suelo del extremo caudal de la faringe primitiva. Este
primordio del árbol traqueobronquial se desarrolla caudalmente al cuarto par de bolsas
faríngeas. El endodermo que reviste el surco laringotraqueal da lugar al epitelio pulmonar
y a las glándulas de la laringe, tráquea y los bronquios. El tejido conjuntivo, el cartílago y
el músculo liso de estas estructuras de desarrollan a partir del mesodermo esplácnico
que rodea al intestino primitivo anterior.
Hacia el final de la cuarta semana, el surco laringotraqueal muestra una evaginación
(protrusión) formando un divertículo laringotraqueal (yema pulmonar) similar a una
bolsa que se localiza centralmente respecto a la parte caudal del intestino primitivo
anterior.
A medida que este divertículo aumenta en longitud, queda rodeado por el mesénquima
esplácnico (tejido conjuntivo embrionario primitivo) y su extremo distal aumenta de
tamaño y da lugar a una yema respiratoria globular, es el esbozo único a través del cual
se origina el árbol respiratorio.
El divertículo laringotraqueal se separa de la faringe primitiva, mantiene comunicación con
esta estructura a través del estrecho laríngeo primitivo. En el divertículo laringotraqueal
aparecen pliegues traqueoesofágico que se aproximan entre sí y se fusionan formando
una partición, el tabique traqueoesofágico hacia el final de la quinta semana.
Este divide la porción craneal del intestino primitivo anterior en una parte ventral, el tubo
laringotraqueal (el primordio de la laringe, la tráquea, los bronquios y los pulmones) y
una parte dorsal (el primordio de la orofaringe y el esófago). La abertura del tubo
laringotraqueal de la faringe se convierte en el estrecho laríngeo primitivo.
DESARROLLO DE LA LARINGE
El revestimiento epitelial de la laringe procede del endodermo del extremo craneal del
tubo laringotraqueal. Los cartílagos de la laringe se desarrollan a partir de los
correspondientes a los pares cuarto a sexto de los arcos faríngeos. Los cartílagos
laríngeos proceden del mesénquima que deriva de las células de la cresta neural.
El mesénquima del extremo craneal del tubo laringotraqueal prolifera con rapidez y origina
tumefacciones aritenoides bilaterales, estas crecen hacia la lengua, convirtiendo la
abertura de la hendidura, la glotis primitiva, que es un estrecho laríngeo con forma de T
y reduciendo la luz de la laringe hasta convertirla en una estrecha hendidura.
La recanalización de la laringe ocurre hacia la semana 10. Los ventrículos laríngeos se
forman durante este proceso. Los recesos correspondientes a los ventrículos laríngeos
están limitados por pliegues de la mucosa que se convierten en las cuerdas vocales y
pliegues vestibulares.
La epiglotis se desarrolla a partir de la parte caudal de la eminencia hipofaríngea, una
prominencia que se debe a la proliferación del mesénquima en los extremos ventrales del
tercer y cuarto arco faríngeos. La parte rostral de esta eminencia forma la protrusión
posterior (parte faríngea) de la lengua
Dado que los músculos laríngeos se desarrollan a partir de los mioblastos
correspondientes al cuarto y sexto par de arcos faríngeos, están inervados por las ramas
laríngeas de los nervios vagos (PC X) que inervan estos arcos. El crecimiento de la
laringe y la epiglotis se produce con rapidez durante los primeros 3 años después del
nacimiento. A cabo de este periodo, la epiglotis ha alcanzado su forma del adulto.
DESARROLLO DE LA TRÁQUEA
Durante su separación respecto del intestino primitivo anterior, el divertículo
laringotraqueal forma la tráquea y dos evaginaciones laterales, las yemas bronquiales
primarias. El revestimiento endodérmico del tubo laringotraqueal distal a la distal a la
laringe se diferencia hacia la formación del epitelio y glándulas de la tráquea, y hacia la
formación del epitelio pulmonar. El cartílago, el tejido conjuntivo y los músculos de la
tráquea proceden del mesénquima esplácnico que rodea al tubo laringotraqueal.
DESARROLLO DE LOS BRONQUIOS Y LOS PULMONES
El esbozo respiratorio se desarrolla en el extremo caudal del divertículo laringotraqueal
durante la cuarta semana. Este esbozo se divide al poco tiempo en dos evaginaciones,
las yemas bronquiales primarias. Dichas yemas crecen lateralmente en los canales
pericardio peritoneales, que son los primordios de las cavidades pleurales. Al poco tiempo
se desarrollan las yemas bronquiales secundarias y terciarias.
Junto con el mesénquima esplácnico que las rodea, las yemas bronquiales se diferencian
hacia la formación de los bronquios y sus ramificaciones en los pulmones. Al comienzo de
la quinta semana aumenta de tamaño la conexión de cada yema bronquial con la tráquea,
de manera que se forma los primordios de los bronquios principales.
El bronquio principal derecho embrionario es ligeramente las largo que el izquierdo y tiene
una orientación más vertical. Los bronquios principales se subdividen en bronquios
secundarios con formación de las ramas lobares, segmentarias e intrasegmentarias. En
el lado derecho, el bronquio local superior da lugar a la aireación del lóbulo superior del
pulmón, mientras que el bronquio inferior se subdivide en dos bronquios, uno
correspondiente al lóbulo medio del pulmón derecho y el otro al lóbulo inferior. En el lado
izquierdo, los dos bronquios secundarios llevan a cabo la aireación de los lóbulos superior
e izquierdo del pulmón izquierdo.
Los bronquios segmentarios que son diez en el pulmón derecho y 8-9 en el pulmón
izquierdo, comienzan a formarse hacia la séptima semana.
A medida que tiene lugar este proceso, el mesénquima adyacente también se divide. Los
bronquios segmentarios junto con la masa de mesénquima adyacente forman los
primordios de los segmentos broncopulmonares. Hacia la semana 24 existen
aproximadamente 17 niveles de ramificación y se han desarrollado los bronquiolos
respiratorios.
Después del nacimiento todavía se generan siete niveles adicionales de ramificación. A
medida que se desarrollan los bronquios también lo hacen las placas cartilaginosas a
partir del mesénquima esplácnico adyacente.
A medida que se desarrollan los pulmones, adquieren una capa de pleura visceral a
partir del mesénquima esplácnico. A través de un proceso de expansión, los pulmones y
las cavidades pleurales crecen caudalmente hacia el mesénquima y la pared corporal y al
poco tiempo alcanzan la proximidad del corazón. La pared corporal torácica queda
revestida por una capa de pleura parietal, derivada del mesodermo somático. El espacio
que queda entre la pleura parietal y la pleura visceral se denomina cavidad pleural.

MADURACION DE LOS PULMONES.

Los pulmones maduran en cuatro estadios: seudoglandular, canalicular, sacos terminales
y alveolar.
Estadio seudoglandular (semanas 6-16)
Desde el punto de vista histológico, los pulmones tienen cierta similar con las glándulas
exócrinas en una misma fase evolutiva. Hacia las 16 semanas ya se han formado todos
los elementos importantes de los pulmones, excepto los implicados en el intercambio de
gases. Los fetos que nacen durante este periodo no pueden sobrevivir
Estadio canalicular (semanas 16-26)
Este periodo se solapa con el estadio seudoglandular debido a que los segmentos
craneales de los pulmones maduran con mayor rapidez que los caudales. Durante el
estadio canalicular, las luces de los bronquios y de los bronquiolos terminales aumentan
de calibre y el teijdo pulmonar adquiere una vascularización importante. Hacia la semana
24 cada bronquiolo terminal ha dado lugar a dos o más bronquiolos respiratorios cada
uno de los cuales se divide posteriormente en tres o seis conductos, los conductos
alveolares primitivos.
La respiración es posible al final del estadio canalicular debido a que en los extremos de
los bronquiolos respiratorios se han desarrollado sacos terminales de pared fina
(alveolos primitivos) y también debido a que el tejido pulmonar esta bien vascularizado.
Estadio de los sacos terminales (entre la semana 26 y el nacimiento)
Durante este periodo se desarrollan muchos más sacos terminales (sáculos) y su epitelio
se hace muy fino. Los capilares comienzan a protruir en estos sacos (alveolos en
desarrollo). El contacto íntimo entre las células epiteliales y endoteliales establecen la
barrera sangre-aire que permite el intercambio adecuado de los gases para la
supervivencia del feto si nace prematuramente punto hacia la semana 26 los sacos
terminales están revestidos principalmente por células epiteliales escamosas de origen en
endodérmico, los neumocitos tipo I a través de los cuales se produce el intercambio de
gases. La red capilar prolifera con rapidez en el mesénquima que rodea a los alvéolos en
desarrollo y al mismo tiempo tiene lugar el desarrollo activo de los capilares linfáticos.
Entre las células epiteliales escamosas hay células epiteliales secretoras redondeadas
dispersas, los neumocito tipo 2 que segregan el surfactante pulmonar que es una mezcla
compleja de fosfolípidos y proteínas.
El surfactante forma una película monomolecular que reviste las paredes internas de los
sacos alveolares y que contrarresta las fuerzas superficiales de tensión existentes en la
interfaz aire-alveolos. De esta forma se facilita la expansión de los sacos alveolares al
evitar la atelectasia (colapso de los sacos durante la espiración).
La producción de surfactante comienza a las 20-22 semanas, pero este compuesto sólo
está presente en cantidades pequeñas en los lactantes prematuros; no alcanza
concentraciones adecuadas hasta el período fetal tardío. Hacia las 26-28 semanas de la
fecundación, el feto pesa aproximadamente 1.000 g y posee un número suficiente de
sacos alveolares y la cantidad suficiente de surfactante como para poder sobrevivir si se
produce su nacimiento prematuro. Previamente, los pulmones suelen ser incapaces de
mantener un intercambio de gases adecuado debido en parte a que la superficie alveolar
es insuficiente y en parte a que la vascularización no está suficientemente desarrollada.
Los fetos que nacen prematuramente entre las semanas 24 y 26 pueden sobrevivir si
reciben medidas asistenciales intensivas; sin embargo, también pueden presentar
dificultad respiratoria debido a una deficiencia de surfactante.

Estadio alveolar (entre la semana 32 y a los 8 años.

El momento preciso del final del estadio de los sacos terminales y del comienzo del estadio alveolar
depende de la definición del término alveolo. Se observa la presencia de sacos análogos a los
alveolos a las 32 semanas. El revestimiento epitelial de los sacos terminales se adelgaza hasta
convertirse en una capa epitelial escamosa fina. Los neumocitos tipo I llegan a ser tan finos que los
capilares adyacentes protruyen en los sacos alveolares. Hacia el final del periodo fetal, los pulmones
pueden llevar a cabo la respiración debido a que la membrana alveolocapilar (barrera de difusión
pulmonar o membrana respiratoria) es fina como para permitir el intercambio de gases.
Al comienzo del estadio alveolar, cada bronquiolo respiratorio finaliza en un conjunto de
sacos alveolares de pared fina, reparados entre sí por un tejido conjuntivo laxo, estos sacos
representan los futuros conductos alveolares. La transición entre la fase de dependía de la placenta
respecto al intercambio de gases y la fase de intercambio de gases autónomo requiere los siguientes
cambios adaptativos en los pulmones:
- Producción de surfactante en los sacos alveolares
- Transformación de los pulmones desde una estructura secretora hasta una estructura de
intercambio de gases.
- Establecimiento de circulaciones sanguíneas pulmonar y sistémica paralelas.

Aproximadamente, el 95% de los alveolos maduros se desarrollan tras el nacimiento.

Antes de que éste se produzca, los lveolos primitivos aparecen en forma de pequeñas
protrusiones en las paredes de los bronquiolos respiratorios y de los sacos alveolares (fig.
10-9D). Tras el nacimiento, los alveolos primitivos aumentan de tamaño a medida que los
pulmones se expanden, pero el incremento cada vez mayor del tamaño de los pulmones
se debe al aumento en el número de bronquiolos respiratorios y de alveolos primitivos,
más que al incremento en el tamaño de los alveolos.
El desarrollo alveolar se completa de manera casi total hacia los 3 años, pero todavía se
añaden nuevos alveolos hasta los 8 años. Los alveolos inmaduros tienen el potencial para
formar alveolos primitivos adicionales. A medida que estos alveolos aumentan de tamaño,
se convierten en alveolos maduros. El mecanismo principal para el incremento del número
de alveolos es la formación de tabiques secundarios de tejido conjuntivo que subdividen
los alveolos primitivos ya existentes.

El desarrollo pulmonar durante los primeros meses tras el nacimiento se caracteriza por
un incremento exponencial en la superficie de la barrera aire-sangre a través de la
multiplicación de los alveolos y los capilares. En los pulmones del recién nacido a término
hay aproximadamente 150 millones de alveolos primitivos, es decir, la mitad del número
que se observa en los pulmones del adulto. Por esta razón, los pulmones de los recién
nacidos son más densos en las radiografías torácicas que los pulmones del adulto. Entre
los 3 y los 8 años de edad se alcanzan los 300 millones de alveolos, que es la cantidad
existente en los pulmones del adulto.

***Embriología Clinica 9ª edición Moore.

SISTEMA RESPIRATORIO

FORMACION DE LAS YEMAS PULMONARES.

Alrededor de 4 semanas, aparece el divertículo respiratorio (yema pulmonar) como una

evaginación a partir de la pared ventral del intestino anterior. La aparición y la localización
de la yema pulmonar dependen del incremento del ácido retinoico (AR) que sintetiza el
mesodermo adyacente. Este incremento de AR induce una regulación positiva del factor
de transcripción TBX4, que se expresa en el endodermo del tubo intestinal, en el sitio en
que se origina el divertículo respiratorio. El TBX4 induce la formación de la yema, así
como el crecimiento continuo y la diferenciación de los pulmones. Así, el epitelio que
cubre el interior de la laringe, tráquea y los bronquios, es por completo de origen
endodérmico. Los componentes de tejido cartilaginoso, muscular y conectivo de la
tráquea y los pulmones derivan del mesodermo visceral (esplácnico) que circunda el
intestino anterior.

Cuando se expande en dirección caudal dos rebordes longitudinales, las crestas

traqueoesofágicas, la separan del intestino anterior (14.2 A). Cuando estas se fusionan
para formar el tabique traqueoesofágico, el intestino anterior se divide en una porción
dorsal, el esófago y otro ventral la tráquea (14-2 B, C). El primordio respiratorio mantiene
su comunicación con la faringe por medio del orificio laríngeo (14-2 D)

LARINGE

El revestimiento interno de la laringe se origina a partir del endodermo, los cartílagos y los
músculos derivan del mesénquima del cuarto y sexto arco faríngeo. La proliferación
rápida de este mesénquima, el orificio laríngeo cambia su aspecto, de ser una hendidura
sagital a constituir una abertura en forma de T. Cuando el mesénquima de los dos arcos
se transforma en los cartílagos tiroides, cricoides y aritenoides, puede reconocerse la
configuración característica del orificio laríngeo en el adulto (14-4 B).
La vacuolización y la recanalización dan origen a los ventrículos laríngeos, estos están
limitados por pliegues tisulares que se convierten en las cuerdas vocales falsas y
verdaderas.

Todos los músculos de la laringe son inervados por ramas del 10° par craneal, el nervio
vago. El nervio laríngeo superior inerva los derivados del cuarto arco faríngeo, en tanto
que el nervio laríngeo recurrente lo hace con los derivados del 6to arco faríngeo.

TRAQUEA, BRONQUIOS Y PULMONES.

La yema pulmonar forma la tráquea y dos sáculos laterales, las yemas bronquiales
primarias (14-2 B, C). Al inicio de la quinta semana cada una de estas yemas se
ensancha para constituir los bronquios primarios derecho e izquierdo.
El derecho genera tres bronquios secundarios y el izquierdo dos (14-5 A)

Con el crecimiento subsecuente en dirección caudal y lateral, los pulmones se expanden

hacia el interior de la cavidad corporal (14-6) los espacios disponibles para los
pulmones, los canales pericardioperitoneales, son estrechos. Estos se ubican uno a
cada lado del intestino anterior y quedan ocupados por los pulmones en crecimiento.
Los pliegues pleuroperitoneales y los pleuropericárdicos separan los canales
pericardioperitoneales de las cavidades peritoneal y pericárdica, respectivamente y los
espacios remanentes constituyen las cavidades pleurales primitivas. El mesodermo que
cubre el exterior del pulmón se convierte en la pleura visceral, la capa del mesodermo
somático que cubre el interior, se transforma en la pleura parietal. El espacio entre estas
dos corresponde a la cavidad pleural.

Al continuar el desarrollo los bronquios secundarios se dividen una y otra vez con un
patón dicotómico para dar origen a 10 bronquios terciarios (segmentarios) en el pulmón
derecho y a ocho en el izquierdo, lo que crean los segmentos broncopulmonares en el
adulto.
Al final de 6to mes existen alrededor de 17 generaciones de subdivisiones. Para que el
árbol bronquial adquiera su configuración definitiva deben ocurrir seis divisiones
adicionales durante la vita posnatal. Al tiempo que se generan todas estas
subdivisiones nuevas y el árbol bronquial se desarrolla, los pulmones asumen una
posición mas caudal, de tal modo que al momento de nacimiento la bifurcación de la
tráquea coincide con el nivel de la 4ta vértebra torácica.

MADURACION DE LOS PULMONES

Hasta el 7° mes de la gestación los bronquiolos experimentan división continua para dar
origen a conductos cada vez mas pequeños (fase canalicular) y la irrigación vascular se
incrementa en forma constante (14-8 A). Los bronquiolos terminales se dividen para
constituir bronquiolos respiratorios, y cada uno de estos se divide en tres a seis
conductos alveolares. (14-8 B). Los conductos terminan en los sacos terminales
(alveolos primitivos), que están rodeados por células alveolares planas en contacto
estrecho con los capilares vecinos. Al final del séptimo mes, el número de sacos
alveolares y capilares maduros es suficiente para garantizar un intercambio gaseoso
adecuado, lo que permitiría la sobrevivencia en el neonato prematuro.
Las células que recubren los sacos, conocidas como células epiteliales alveolares
(neumocitos) tipo I, se adelgazan cada vez más, de modo que los capilares circundantes
protruyen hacia la luz de los sacos alveolares.
Este contacto intimo entre las células epiteliales y las endoteliales constituye la barrera
alveolocapilar, no existen alveolos maduros antes del nacimiento.
Las células epiteliales alveolares (neumocitos) tipo II sintetizan surfactante, un líquido
con alto contenido de fosfolípidos capaz de disminuir la tensión superficial en la interfase
alveolocapilar.
La cantidad de surfactante en el fluido se incrementa en particular durante las ultimas 2
semanas previas al nacimiento.

Cuando el aire ingresa a los alveolos en la primera respiración, la capa de surfactante

evita el desarrollo de una interfase aire-agua (sangre) con una tensión superficial alta, sin
la capa de surfactante los alveolos colapsarían durante la espiracion (atelectasia).
Una sexta parte del número de alveolos del adulto ya existe al nacer, el resto de los
alveolos se forma durante los primeros 10 años de la vida posnatal mediante la
generación conitnua de alveolos primarios nuevos.