GAMETOGÉNESIS

El desarrollo comienza con la fecundación. Los gametos derivan de las celulas germinales primordiales que se forman
en el epiblasto durante la 2da semana de desarrollo y se desplazan hacia la pared del saco vitelino. 4Ta semana → c
germinales migran hacia las gónadas en desarrollo, experimentan la gametogénesis (incluye la meiosis para reducir el
n° de cromosomas y la citodiferenciación para completar su maduración)

MEIOSIS: los entrecruzamientos que se producen durante la meiosis I (+frecuentes en los genes localizados distantes
entre sí en un cromosoma), consisten en el intercambio de segmentos de cromátidas entre cromosomas homólogos
apareados. El resultado de las divisiones meioticas es el aumento de la variabilidad genética y el n° haploide de
cromosomas.
Durante la meiosis un ovocito primario da origen a 4 celulas hijas, pero solo 1 de estas células llegará a convertirse en
un gameto maduro, el ovocito; las otras 3, los cuerpos polares, reciben poco citoplasma y degeneran durante su
posterior desarrollo. En cambio el espermatocito primario da origen a 4 celulas hijas que se transforman en gametos
maduros.

OVOGÉNESIS: cuando las c germinales primordiales han alcanzado la gónada geneticamente femenina, se diferencian
en ovogonios. Al final del 3er mes se organizan en grupos de celulas rodeados por una capa de c epiteliales planas, las
celulas foliculares (que se originan a partir del epitelio superficial del ovario). La mayoría de los ovogonios detienen su
división celular en la profase de la meiosis I → ovocitos primarios. En este momento comienza la muerte celular y
muchos ovogonios se vuelven atresicos. La mayoria de los que sobreviven estan rodeados por una capa de c epiteliales
planas y forman el folículo primordial.
En el momento del nacimiento, los ovocitos primarios han comenzado la profase de la meiosis I, pero en lugar de
continuar con la metafase, entran en el periodo de diploteno (etapa de reposo en que la cromatina se dispne a manera
de una red de encaje). Los ovocitos primarios no terminan su primera division meiotica hasta que se ha alcanzado la
pubertad. Los ovocitos pueden deteriorarse con el paso del tiempo.
En la pubertad, 15 a 20 folículos primordiales comienzan a crecer y madurar, y atraviesan 3 estadios:
-primario o preantral,
-secundario o antral (vesicular o de De Graaf)
-preovulatorio.
A medida que el ovocito primario crece, las c foliculares cambian a forma cúbica y proliferan para formar un epitelio
estratificado de celulas de la granulosa → foliculo primario.
Las c de la granulosa se apoyan sobre una membrana basal que las separa de las c de la estroma circundante, que
forman la teca folicular. Las c de la granulosa y los ovocitos secretan una capa de glicoporteinas que se depositan
sobre la superficie de estos últimos, formando la zona pelúcida. Cuando continua el crecimiento de los foliculos las c
de la teca folicular se organizan en una capa interna de c secretoras (teca interna) y en una capsula fibrosa externa
(teca externa)
Aparecen espacios ocupados por líquido entre las c de la granulosa. La coalescencia de estos espacios forma el antro
→ folículo secundario. Las c de la granulosa forman el cúmulo ooforo.
En c/ ciclo ovarico comienzan a desarrollarse varios folículos, pero por lo general solo uno alcanza la madurez
completa. Los otros degeneran y se tornan atrésicos. Folículo secundario maduro → pico de la hormona luteinizante
(LH). Se completa la meiosis I → ovocito secundario + 1 er cuerpo polar. Entra en la meiosis II, pero se detiene en la
metafase. La meiosis se completa solo si el ovocito es fecundado, de lo contrario la c degenera.

ESPERMATOGÉNESIS: procesos mediante los culaes los espermatogonios se transforman en espermatozoides.

Comienza en la pubertad. Al nacimiento las c germinales pueden identificarse en los cordones sexuales de los
testículos, y están rodeadas por c de sostén (que derivan del epitelio superficial de la glándula y luego se convierten en
c de Sertoli).
Poco antes de la pubertad los cordones sexuales se tornan huecos y se convierten en túbulos seminíferos. Las c
germinales primordiales dan origen a c madres espermatogénicas, de las que surgen los espermatogonios de tipo A
(comienzo de la espermatogénesis). Estas celulas experimentan divisiones mitoticas, de las cuales la última produce
espermatogonios de tipo B, que se dividen para dar origen a los espermatocitos primarios, los cuales entran en una
profase prolongada. Cuando finaliza la meiosis I se forman los espermatocitos secundarios. Meiosis II → se forman las
espermátides. Durante estos procesos la citocinesis es incompleta, por lo que las generaciones celulares sucesivas
están unidas por puentes citoplasmáticos. Los espermatogonios y las espermátides permanecen incluidos en recesos
de las c de Sertoli (proporcionan sosten y protección, participan en la nutrición y liberación de espermatozoides
maduros) durante todo el desarrollo.
La espermatogénesis es regulada por la LH, que se une a receptores ubicados sobre las c de Leydig y estimula la
producción de testosterona. La FSH se une a las c de Sertoli y estimula la producción de liquido testicular y la sintesis
de proteinas para receptores de andrógenos.
Espermiogénesis → cambios que experimentan las espermátides para su transformación en espermatozoides. Son: 1)
formación del acrosoma 2) condensación del nucleo 3) formación del cuello y la cola 4) eliminación de la mayor parte
del citoplasma. Los espermatozoides alcanzan su movilidad completa en el epididimo

1° SEMANA DE DESARROLLO: OVULACIÓN – IMPLANTACIÓN

CICLO OVÁRICO: los ciclos menstruales regulares de la mujer comienzan en la pubertad. La hormona liberadora de
gonadotrofinas (GnRH) del hipotálamo, actúa sobre el lobulo anterior de la hipofisis que secretan gonadotrofinas (FSH
y LH). Estas hormonas estimulan y regulan los cambios cíclicos en el ovario.
Al comenzar c/ ciclo ovárico, 15 a 20 folículos primarios son estimulados a crecer por la FSH, si esta hormona está
ausente, los folículos mueren y se
vuelven atrésicos. Solo un folículo
alcanza su madurez total y se expulsa
unicamente un ovocito. Cuando un
folículo se torna atrésico, el ovocito y
las c foliculares que lo rodean
degeneran y son sustituidos por t
conectivo, lo cual forma el cuerpo
atrésico.
Las c de la granulosa y tecales
elaboran estrógenos elaboran
estrógenos que: 1)hacen que el
endometrio uterino entre en fase
proliferativa o folicular; 2)promueven
la fluidez del moco cervical para el
pasaje de los espermatozoides; 3)
estimulan a la hipófisis para ue
secrete LH. En la mitad del ciclo hay un pico de LH que: 1)eleva las concentraciones del factor promotor de la
maduración (el ovocito completa la meiosis I); 2) estimula la producción de progesterona por las c de la estroma
folicular (luteinización); 3) provoca la rotura folicular y la ovulación.

OVULACIÓN: comienza la meiosis II, pero el ovocito se detiene en metafase antes de la ovulación. La superficie del
ovario comienza a presentar un abultamiento local, en donde aparece el estigma (mancha avascular). La LH aumenta la
actividad de colagenasa. Los niveles de prostaglandinas se incrementan y provocan contracciones locales en la pared
del ovario que expulsan al ovocito junto con las c de la granulosa que lo rodean en la region del cumulo ooforo.
Algunas c del cumulo ooforo vuelven a organizarse alrededor de la zona pelúcida y forman la corona radiada.

CUERPO LÚTEO: después de la ovulación las c de la granulosa que quedan en la pared del folículo que se ha abierto,
junto con las c de la teca interna son vascularizadas por vasos que la rodean. Por influencia de la LH se vuelven
amarillentas y se convierten en c luteinicas que forman el cuerpo lúteo o cuerpo amarillo, y secretan progesterona,
que hace que la mucosa uterina alcance la fase progestacional, luteínica o secretora, como preparación p/ la
implantación del embrión.

TRANSPORTE DEL OVOCITO: las fibrias de las trompas de Falopio comienzan a cubrir la superficie del ovario y el propio
oviducto inicia contracciones rítmicas. Cuando el ovocito se encuentra en la tormpa de Falopio, es impulsado mediante
cilios. Llega al útero aprox en 3 o 4 días.

CORPUS ALBICANS: si la fecundacion no se produce, el cuerpo luteo alcanza su maximo desarrollo aprox 9 dias
despues de la ovulación. Luego, disminuye de volumen por degeneración de las c luteínicas y forma una masa de tejido
cicatrizal fibroso, el corpus albicans. Simultaneamente, disminuye la produccion de progesterona, lo que desencadena
la hemorragia menstrual.
En el caso de producirse la fecundación del ovocito, la gonadotrofina corionica humana (hCG) impide la degeneración
del cuerpo lúteo y se forma el cuerpo lúteo del embarazo (cuerpo lúteo gravídico), que secreta progesterona hasta el
final del 4to mes y luego sufre una regresión hasta que el componente trofoblastico de la placenta se torne adecuado
para mantener el embarazo.
FECUNDACIÓN: se fusionan los gametos masculino y femenino en la región de la ampolla de la trompa uterina. En el
momento de la ovulación, los espermatozoides se vuelven móviles nuevamente. Después de su llegada al tracto
genital femenino, los espermatozoides no están en condición de fecundar al ovocito, para hacerlo deben
experimentar:
a)la capacitación, interacciones epiteliales entre el espermatozoide y la mucosa superficial de la trompa de Falopio. Se
eliminan una capa de glicoproteína y proteinas del plasma seminal de la MP que recubre la región acrosómica de los
espermatozoides.
b)la reacción acrosómica, inducida por proteínas de la zona pelúcida, después de la unión con la misma. Esta reacción
libera las enzimas necesarias para penetrar la zona pelúcida (acrosina y tripsina).
Fases de la fecundación:

1) Penetración de la corona radiada

2) Penetración de la zona pelúcida (capa de glicoproteinas que rodea al ovocito), ésta zona facilita y mantirene la
union del espermatozoide e induce la reacción acrosómica gracias a la proteina ZP3. La permeabilidad de la zona
pelúcida se modifica cuando la cabeza del espermatozoide entra en contacto con la superficie del ovocito, lo que
produce la liberación de enzimas que provocan una alteración de las propiedades de la zona pelúcida (reacción de
zona), que impide la prenetración de otros espermatozoides.
3) Fusión de las membranas celulares del ovocito y el espermatozoide: la cabeza y la cola del espermatozide penetran
en el citoplasma del ovocito, pero la MP queda sobre la superficie del ovocito. Esto produce:
-Reacciónes cortical y de zona → la membrana del ovocito se torna impenetrable para otros espermatozoides y la zona
pelúcida modifica su estructura y composición para impedir la unión y penetración de otros espermatozoides.
-Reanudación de la meiosis II → 2do cuerpo polar y ovocito definitivo. Los cromosomas del ovocito se disponen en un
nucleo vesicular, el pronucleo femenino.
-Activación metabólica de la célula huevo o cigoto.
Mientras tanto, el espermatozoide avanza, su nucleo se hincha y forma el pronucleo masculino.
Ambos pronucleos replican su ADN. Luego, se preparan para una división mitotica normal. Los 23 cromosomas
maternos y los 23 paternos se dividen y las cromátides hermanas se desplazan hacia los polos opuestos para brindar a
la celula del cigoto un n diploide de cromosomas.

Resultados de la fecundación:

-Restablecimiento del n° diploide de cromodomas.

-Determinación del sexo
-Iniciación de la segmentación.

SEGMENTACIÓN: Cuando el cigoto llega al periodo bicelular, experimenta divisiones mitoticas. Estas células se tornan
mas pequeñas con cada división de segmentación y se denominan blastómeras. Después de la 3° segmentación, el
contacto entre sí es máximo → compactación (separa a las c internas de las c externas). Tres días despues de la
fecindación las celulas del embrión se vuelven a dividir para formar la mórula (16 células), cuyas celulas centrales
constituyen la masa celular interna, que origina los tegidos del embrion propiamente dicho; y la masa celular externa,
que forma el trofoblasto (mas tarde la placenta).

BLASTOCISTO: cuando la mórula entra en la cavidad del útero, comienza a introducirse líquido por la zona pelúcida
hacia los espacios intercelulares de la masa celular interna. Se forma una cavidad única, el blastocele o cavidad del
blastocisto. El embrión recibe el nombre de blastocisto. Las c de la masa celular interna (embrioblasto), se situan en un
polo y las de la masa celular interna (trofoblasto) forman la pared epitelial del blastocisto. La zona pelúcida desaparece
para permitir la implantación.
Las c trofoblasticas sobre el polo del embrioblasto comienzan a introducirse entre las c epiteliales de la mucosa uterina
(6to día).

Durante el ciclo menstrual, el endometrio pasa por 3 períodos:

1) fase folicular o proliferativa, bajo la influencia de los estrógenos, paralela al crecimiento de los folículos.
2) fase secretora, progestacional o luteínica, se produce 2 o 3 días despues de la ovulación, en respuesta a la
progesterona producida por el cuerpo lúteo. En el momento de la implantación la mucosa del utero se encuentra en
esta fase, el blastocisto se implanta en el endometrio.
3) fase menstrual, si no se produce la fecundación, se inicia el desprendimiento del endometrio (solo se conserva la
capa basal, más interna. Las vénulas y los espacios sinusoidales se llenan de c sanguíneas. Cuando comienza esta fase,
la sangre escapa de las arterias superficiales y se desprenden fragmentos de estroma y glándulas.
 2da SEMANA DE DESARROLLO: disco germinativo bilaminar

DIA 8: el blastocisto está parcialmente incluido en la estroma endometrial. En la zona sonbre la masa celular interna el
trofoblasto se diferencia: 1) capa interna de c mononucleadas → citotrofoblasto 2) zona externa multinucleada sin
limites celulares netos → sincitiotrofoblasto.
La masa celular interna o embrioblasto se diferencia en dos capas: 1) c cubicas pequeñas adyacentes a la cavidad del
blastocisto → hipoblasto, 2) capa de c cilindricas altas adyacente a la cavidad amniotica → epiblasto.Juntas forman un
disco plano. En el interior del epiblasto aparece la cavidad amniótica. La c epiblasticas adyacentes al citotrofoblasto se
llaman amnioblastos.

DIA 9: en el polo embrionario del sincitiotrofoblasto aparecen vacuolas aisladas. Al fusionarse forma grandes lagunas
→ periodo lacunar.
En el polo abembrionario, se forma la membrana exocelómica, que reviste la cavidad interna del citotrofoblasto. Esta
membrana y el hipoblasto constituyen el revestimiento de la cavidad exocelómica o saco vitelino primitivo.

DIAS 11 y 12: El blastocisto está incluido por entero en la estroma endometrial. Las c del sincitiotrofoblasto se
introducen más profundamente en la estroma y causan erosion del revestimiento endotelial de los capilares maternos
(sinusoides). La sangre materna penetra en el sistema lacunar y luego comienza a fluir por el sistema trofoblástico →
circulación uteroplacentaria.
Entre la superficie interna del citotrofoblasto y la superficie externa de la cavidad exocelómica aparecen células que
derivan de las c del saco vitelino, y forman el mesodermo extraembrionario. En él se forman grandes cavidades, que al
confluir constituyen la cavidad coriónica o celoma extraembrionario, que rodea el saco vitelino primitivo y la cavidad
amniotica, excepto donde el disco germinativo está unido al trofoblasto (pediculo de fijación). El mesodermo que
reviste al citotrofoblasto y al amnios se denomina hoja somatopleural del mesodermo extraembrionario; el que cubre
a saco vitelino es la hoja esplacnopleural de mesodermo extraembrionario.
Reacción desidual → las c del endometrio se tornan poliedricas y contienen abundantes lípidos y glucógeno; los
espacios intercelulares estan ocupados por líquido extravasado y el tejido está edematizado.

DIA 13: la solución de continuidad del endometrio cicatriza.

El trofoblasto presenta estructuras vellosas. Las c del citotrofoblasto proliferan y se introducen en el sincitiotrofoblasto
donde forman columnas celulares rodeadas de sincitio → vellosidades primarias.
El hipoblasto poduce celulas que proliferan y forman una nueva cavidad dentro de la cavidad exocelómica → saco
vitelino secundario o definitivo. Durante su formación quedan segregadas porciones de la cavidad exocelómica como
quistes exocelómicos.
El celoma extraembrionario se expande y forma la cavidad coriónica. El mesodermo extraembrionario que reviste el
interior del citotrofoblasto se denomina placa o lámina coriónica.

TERCERA SEMANA DE DESARROLLO: disco germinativo trilaminar

El hecho que marca el comienzo de la 3ra semana es la aparición de la línea primitiva o depresión central en el
EPIBLASTO.
GASTRULACIÓN: fenómeno más característico de la 3er semana. Comienza con la formación de la línea primitiva en la
superficie del epiblasto. Se establecen las 3 capas germinativas (ectodermo, mesodermo y endodermo). El extremo
cefálico de la línea primitiva (nódulo primitivo) está elevado alrededor de la fosita primitiva. Las c del epiblasto migran
hacia la línea primitiva, se desprenden del epiblasto y se deslizan debajo de este (invaginación). Algunas de ellas se
desplazan al hipoblasto → endodermo. Otras se ubican entre el epiblasto y el endodermo → mesodermo. Las que
quedan en el epiblasto forman el ectodermo. Estas capas serán la fuente de todos los tejidos y órganos.
Al sumarse más células, comienzan a propagarse y entablan contacto con el mesodermo extraembrionario. En
direccion cefálica pasan a c/lado de la placa precordal, que se forma entre el extremo de la notocorda y la membrana
bucofaríngea (pequeña región de c ectodermicas y endodérmicas, futura abertura de la cavidad oral).

NOTOCORDA: las c prenotocordales que se invaginan en la fosita primitiva migran en dirección cefálica hasta la placa
precordal y se intercalan en el hipoblasto. La línea media del embrión está formada por dos capas celulares que
constituyen la placa notocordal. El hipoblasto va siendo reemplazado por c endodérmicas y las c de la placa notocordal
proliferan y se desprenden del endodermo, formando la notocorda definitiva, por debajo del tubo neural (base para el
esqueleto axial). La notocorda y las c prenotocordales se extienden cranealmente hacia la placa precordal y
caudalmente hacia la fosita primitiva. En el punto en que la fosita forma una indentación en el epiblasto, el conducto
neurentérico conecta el saco vitelino con la cavidad amniótica.
La membrana cloacal (en el extremo caudal del disco embrionario) está compuesta por c ectodérmicas y
endodérmicas. Cuando aparece, la pared posterior del saco vitelino da origen al diverticulo alantoentérico o
alantoides, que se extiende hasta el pediculo de fijación.

ESTABLECIMIENTO DE LOS EJES DEL CUERPO: tiene lugar antes y durante el periodo de gastrulación. El eje
anteroposterior es indicado por celulas q se encuentran en el borde anterior del disco embrioanrio → endodermo
visceral anterior. El mesodermo se ventraliza para contribuir a formar los riñones (mesodermo intermedio), la sangre y
el mesodermo de la pared corporal. El nódulo es el organizador de este proceso.
El mesodermo craneal se dorsaliza en la notocorda, somitas y somitómeros.
También se establece la diferenciación izquierda – derecha.

MAPAS DE DESTINO ESTABLECIDOS DURANTE LA GASTRULACIÓN:

-las celulas que ingresan a través de la región craneal del nódulo dan origen a la notocorda,
-las que migran a traves de los bordes laterales del nódulo y el extremo craneal de la línea dan origen al mesodermo
paraxial,
-las que migran a traves de la region media de la línea se convierten en mesodermo intermedio,
-las que migran a traves de la parte caudal de la línea forman la lámina lateral del mesodermo,
-las que migran a traves de la parte más caudal de la línea contribuyen al mesodermo extraembrionario.

CRECIMIENTO DEL DISCO EMBRIONARIO: el disco se alarga y adquiere un extremo cefálico ancho y un extremo caudal
angosto. Este proceso depende de la migración de celulas de la línea primitiva en dirección cefálica, y disminuye en la
cuarta semana, cuando la línea disminuye y luego desaparece.
En la porción cefálica, las capas germinativas comienzan a presentar diferenciación a partir de la mitad de la tercera
semana; en la porcion caudal, en la cuarta semana → desarrollo del embrion en sentido cefalocaudal.

DESARROLLO DEL TROFOBLASTO: al comienzo de la 3ra semana, las vellosidades primarias se convierten en
vellosidades secundarias debido a que las c mesodermicas penetran en su centro.
Hacia el final de la 3ra semana, las c mesodermicas comienzan a diferenciarse en c sanguíneas y en vasos sanguíneos
de pequeño calibre, que forman el sistema capilar vellositario → vellosidad terciaria o vellosidad placentaria
definitiva. Estos capilares se contactan con los capilares del mesodermo de la lámina corionica y el pedículo de
fijación, que establecen contacto con el sistema circulatorio intraembrionario, de modo que quedan conectados la
placenta y el embrión.
Las c citotrofoblásticas en las vellosidades se introducen en el sincitio suprayacente hasta llegar al endometrio materno
y forman una envoltura citotrofoblástica externa que rodea al trofoblasto por completo y une el saco coriónico al
tejido endometrial materno. Las vellosidades que van desde la placa corionica a la decidua basal (la placa desidual es
la parte del endometrio donde se formará la placenta) se denominan vellosidades de anclaje. Las que se ramifican a
partir de estas son vellosidades libres o terminales que efectuan el intercambio de nutrientes y otros factores.
La cavidad coriónica se torna mucho mas grande y hacia el dia 19 o 20 el embrión está unido a su envoltura
trofoblástica por el pediculo de fijación.