4.

MÉTODOS DE
CAPTURA-MARCAJE-RECAPTURA

Máster en Áreas
Métodos en Protegidas, Recursos
Naturales y
Biología de la Biodiversidad
Conservación Facultad de Biología
Profesor: José Francisco Calvo Sendín | jfcalvo@um.es | http://webs.um.es/jfcalvo
Métodos en Biología de la Conservación – Máster en Áreas Protegidas, Recursos Naturales y Biodiversidad

Tema 4. Métodos de captura-marcaje-recaptura

Guion y bibliografía

4.1. Fundamentos
4.2. Estimas de supervivencia: modelo CJS
4.3. Estimas de abundancia: modelo POPAN
4.4. Asunciones y pruebas de bondad de ajuste
4.5. Introducción al uso del programa MARK
4.6. Modelos CJS y POPAN en R: RMark
4.7. Modelo known-fate
4.8. Modelos multi-state (multistrata)

• Conroy MJ, Carroll JP. 2009. Quantitative conservation of vertebrates. Wiley-Blackwell,

Oxford.
• Cooch EG, White GC (eds.) 2019. Program MARK. A gentle introduction. 19th edition.
http://www.phidot.org/software/mark/docs/book/
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Tema 4. Métodos de captura-marcaje-recaptura

4.1. Fundamentos

• La relación que se establece entre la cantidad de interés (p. ej. N) y su medida

(p. ej. el número de individuos capturados, n) depende de la probabilidad de
captura (p):

= =
Estima de ̂
abundancia

• Con estos métodos se aborda el estudio de poblaciones abiertas entre periodos

de muestreo (años):
• Inmigración / emigración
• Nacimientos / muertes No es
posible
Reclutamiento: nacimientos / inmigración distinguirlos
distinguir

Supervivencia “aparente”: muertes / emigración

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Tema 4. Métodos de captura-marcaje-recaptura

4.1. Fundamentos

Muchos tipos de modelos

• Recuperación
• Cormack-Jolly-Seber (CJS)
• Multi-estado
• Jolly-Seber (reclutamiento)
• Diseño robusto
• Known-fate
Gaviota de Audouin marcada © Carlos González Revelles
• …
Estimas de diferentes parámetros: OCUPACIÓN

• Supervivencia “aparente” No todos los individuos son

TRANSECTOS
detectados
• Reclutamiento
• Explotación Estimas de
abundancia
CAPTURAS
• Movimiento
Todos los individuos son
• Abundancia detectados
CENSOS
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4.2. Estimas de supervivencia: modelo CJS

Estimas:
• Tasas de supervivencia “cohorte” 1 1 → 2 → 3
• Probabilidades de captura p2 p3
“cohorte” 2 2 → 3
p3
Ejemplos de historias:
Pr h = 111 =
Pr h = 110 = 1−
Pr h = 101 = 1−
Pr h" = 100 = 1 − + 1− 1−
Pr h$ = 011 =
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4.2. Estimas de supervivencia: modelo CJS

Parameter tiempo
Index Matrix "
(PIM) en “cohorte” 1 1 → 2 → 3 → 4 → 5
MARK p2 p3 p4 p5
"
“cohorte” 2 2 → 3 → 4 → 5
p3 p4 p5
"
“cohorte” 3 3 → 4 → 5
p4 p5
"
“cohorte” 4 4 → 5
p5

Ejemplo de un estudio 1 2 3 4 5 6 7 8
de 5 años:
2 3 4 6 7 8
4 parámetros para
3 4 7 8
supervivencia y 4 para
captura) 4 8
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4.3. Estimas de abundancia: modelo POPAN

Estimas de abundancia con datos de captura-recaptura

Modelo POPAN
Es un tipo parametrización relacionada con el modelo clásico de Jolly-Seber para
estimar supervivencia, reclutamiento, probabilidades de captura, tamaños
poblacionales y cambios poblacionales en poblaciones abiertas.
El concepto clave es el de superpoblación: número total de individuos presentes
en la población en el periodo de estudio.
Superpoblación
Parámetros de
reclutamiento
b0 b1 b2 b3 N
Probabilidades de φ1 φ2 φ3
supervivencia t1 → t2 → t3 → t4 …
↑ ↑ ↑ ↑
Probabilidades de
captura p1 p2 p3 p4
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4.3. Estimas de abundancia: modelo POPAN

Estimas de abundancia con datos de captura-recaptura

Modelo POPAN
La suma de los parámetros de reclutamiento es igual a 1. Siendo k el número de
años de muestreo, el primer parámetro de reclutamiento se calcula como:
?@
<= = 1 − A <

Una vez estimados los parámetros del modelo (φ, p, b y N) se pueden calcular los
parámetros derivados: ;< (reclutamiento: número de individuos que entran en la
población -nacimientos e inmigraciones- a tiempo i) y (tamaño de la población a
tiempo i):
;< = < = ;<= + ;< + ;< + ⋯ + ;<?@

= ;<= ; = C + ;< …
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4.4. Asunciones y pruebas de bondad de ajuste

Asunciones de los modelos

CJS
1. Cada animal marcado presente en la población en el periodo de muestreo i
tiene la misma probabilidad de captura (pi)
2. Cada animal marcado presente en la población inmediatamente después del
periodo de muestreo i tiene la misma probabilidad sobrevivir hasta el periodo
de muestreo i + 1.
3. Las marcas ni se pierden ni se confunden.
4. El muestreo es instantáneo (en relación al intervalo entre el periodo i e i + 1), y
la liberación de los individuos se hace inmediatamente después del muestreo.
POPAN. Las cuatro anteriores y la siguiente:
5. Todos los individuos, marcados y no marcados, tienen la misma probabilidad
de ser capturados.
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4.4. Asunciones y pruebas de bondad de ajuste

Pruebas de bondad de ajuste (GOF: goodness of fit testing)

Los GOF se suelen aplicar sobre el modelo más general del conjunto de modelos
candidatos (el que tiene un mayor número de parámetros).

Parámetro ̂ (c-hat)
Es el factor de inflación de varianza, que mide la sobredispersión (varianza o ruido
extra de nuestros datos). Un valor de ̂ > 1 indica sobredispersión (falta de ajuste
de los datos). Hay que calcular ̂ y aplicarlo a la tabla de selección de modelos: en
vez de valores de AICc, obtendremos valores de QAICc (quasi AIC).
No hay un método general y robusto para estimar ̂ .

El programa RELEASE (implementado en MARK), realiza tests clásicos para

diferentes asunciones del modelo CJS. [Más información en el libro de MARK.]
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Tema 4. Métodos de captura-marcaje-recaptura

4.5. Introducción al uso del programa MARK

Datos y archivos de entrada en MARK (.inp)

También historias agrupadas, p. ej. :

11100 10 12; Frecuencias de

11010 3 4; dos grupos
11011 12 8;
Fin de
línea

/* Notas */
1 grupo
Covariables

2 grupos

Historias de
recapturas
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4.5. Introducción al uso del programa MARK

Ejemplo:
Modelo Cormack-Jolly-Seber del mirlo-acuático
europeo (Cinclus cinclus).
Características del estudio:
Información de recapturas de 294 individuos
durante 7 años.
Covariables:
• Sexo de cada individuo (grupos)
• Flood, asociada a variaciones climáticas en los Mirlo-acuático europeo
© Carlos González Revelles
diferentes años del estudio: los años 2 y 3 con
inundación en la época de reproducción
(flood = 1) y el resto de años sin
inundaciones (flood = 0).
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4.5. Introducción al uso del programa MARK

Nombre
para el
Abrir
proyecto
archivo
“.inp”
Seleccionar
nuevo proyecto
o abrir uno
existente

Existen
muchos tipos Introducción manual
de análisis del número de
intervalos, grupos y
covariables
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4.5. Introducción al uso del programa MARK

Modelos predefinidos
para supervivencia y
probabilidad de captura

PIM
[Parameter Information
(or Index) Matrix]

Seleccionar
“Design Matrix”
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Tema 4. Métodos de captura-marcaje-recaptura

4.5. Introducción al uso del programa MARK

Tabla de
selección de
modelos. Con el
botón derecho
del ratón se
accede al menú
que permite
obtener
información de
cada modelo. La
opción “Retrieve”
nos muestra la
Design Matrix
correspondiente
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4.5. Introducción al uso del programa MARK

Design matrix del

modelo:
Phi(g+t)p(t)
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4.5. Introducción al uso del programa MARK

Design matrix del

modelo:
Phi(g*t)p(.)
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4.5. Introducción al uso del programa MARK

Interpretación de modelos
y model averaging
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4.5. Introducción al uso del programa MARK

GOF y ̂
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4.5. Introducción al uso del programa MARK

GOF y ̂
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Tema 4. Métodos de captura-marcaje-recaptura

4.5. Introducción al uso del programa MARK

GOF y ̂

QAICc
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4.6. Modelos CJS y POPAN en R: RMark
Mirlo-acuático europeo

R © José F. Calvo
RMark

library(RMark)

mark(dipper, group="sex", model="CJS",

model.parameters=list(Phi=list(formula=~1),
p=list(formula=~1)))

mark(dipper, model="POPAN",
model.parameters=list(Phi=list(formula=~1),
p=list(formula=~1),
pent=list(formula=~1),
N=list(formula=~1)))
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4.7. Modelo known-fate

Ejemplo:
Modelo known-fate del búho real (Bubo bubo).
Características del estudio:
Información de radio-seguimiento de 30 individuos
territoriales en la Región de Murcia. Seguimiento
trimestral entre abril de 2007 y diciembre de 2010
(15 periodos).
Covariables:
• Sexo de cada individuo (no en grupos). Sexo = 1,
hembra; sexo = 0, macho. Búho real
© Carlos González Revelles
• Localización del territorio del individuo (dentro o
fuera de un área protegida).
• Longitud del antebrazo (mm).
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4.7. Modelo known-fate

Historias:
Las historias de encuentros corresponden a información en la que se anota el
estatus del animal al principio y al final del intervalo (vivo-muerto, live-death, L-D):
LD LD LD LD LD Solo se estiman tasas
Ejemplos: de supervivencia
Pr h = 10 10 10 = D D D
Continúa vivo
Muerto en el Pr h = 10 10 11 = D D 1 − D
primer intervalo Muerto en el tercer
Pr h = 11 00 00 = 1 − D intervalo
Vivo al final del
primer intervalo Pr h" = 10 00 00 = D Marcado en el
pero “perdido” segundo intervalo,
(censored) en Pr h$ = 00 10 11 = D 1 − D muerto en el tercero
los siguientes
Pr hE = 10 00 10 = D D “Perdido” en el segundo
intervalo, continúa vivo
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4.7. Modelo known-fate

Abrir archivo
“.inp”

15 periodos
Valores de las
de muestreo,
covariables
1 grupo, 3
covariables
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4.7. Modelo known-fate
Búho real

R © Carlos González Revelles

RMark

library(RMark)
bubo

mark(bubo, model="Known",
model.parameters=list(S=list(formula=~1))) -> m1
mark(bubo, model="Known",
model.parameters=list(S=list(formula=~sex))) -> m2

covariate.predictions(m2, data=bubo, indices=1)$estimates

collect.models()
model.average(collect.models())
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4.8. Modelos multi-state (multistrata)

Los modelos con múltiples estados requieren considerar, además de las

probabilidades de supervivencia (S ) y recaptura (p ), las probabilidades de
transición (ψ ) entre estados.
Se separan, por tanto, supervivencia y D H I HH
A
“movimiento”:
HK
= D H I HK
Historias: K
D I KH D H I HJ

AA0B0BCC D H I HK
Ejemplos: D J I JH
HH
1− H HK K K
D I KJ D J I JJ
Pr h = A0B = B
HK K KK K
1− C
J JK
D I
HK K KK K
Pr h = ABB = D K I KK
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4.8. Modelos multi-state (multistrata)

R RMark

library(RMark)
data(mstrata)

mark(mstrata, model="Multistrata",
model.parameters=list(S=list(formula=~1),
p=list(formula=~1),
Psi=list(formula=~1)))

mark(mstrata, model="Multistrata",
model.parameters=list(S=list(formula=~stratum),
p=list(formula=~stratum),
Psi=list(formula=~1+stratum:tostratum)))
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Más… (http://webs.um.es/jfcalvo)
Recursos

Funciones R y datos

• Program MARK:
http://www.phidot.org/software/mark/
• Datos de la Práctica 3 (archivo MBC-Pr4.zip):
http://www.um.es/docencia/emc/MBC-Pr4.zip
• Archivo R (MBC.RData):
http://www.um.es/docencia/emc/MBC.RData
• Documentación RMark:
https://cran.r-project.org/web/packages/RMark/RMark.pdf