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OM
no se produzca una respuesta inmediata, sino que la información sea guardada en
bancos de memoria cerebrales donde podrá ser comparada con otra información,
relacionada o combinada para crear nuevas ideas.
.C
En síntesis, el sistema nervioso tiene tres funciones principales:
- Función sensitiva
- Función integradora (que incluye la memoria y procesos del pensamiento)
DD
- Función motora
Conduce el impulso nervioso por una serie de vías al encéfalo y desde éste
a los efectores.
Es un área integradora para coordinar actividades nerviosas subconscientes
tales como las respuestas reflejas.
El sistema nervioso periférico (SNP) está constituido por los 12 pares de nervios
craneales y 31 pares de nervios raquídeos, que son fibras nerviosas con dos tipos
fundamentales. Las fibras aferentes para la transmisión de la información sensitiva
hacia la médula y el encéfalo, y las fibras eferentes que van desde el SNC hacia la
periferia (órganos y músculos esqueléticos) transmitiendo de regreso las señales
motoras.
- Diencéfalo
- Mesencéfalo o encéfalo medio
- Cerebelo
- Protuberancia
FI
- Bulbo raquídeo
Hemisferios cerebrales.
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forma oblicua.
- La cisura lateral o cisura de Silvio se encuentra en la cara lateral de cada
hemisferio por la mitad de su longitud.
- El surco parieto occipital que nace la cisura longitudinal.
.C
Estas cisuras y surcos subdividen cada hemisferio cerebral en cuatro lóbulos, cada
uno de los cuales tiene el nombre del hueso que se encuentra por encima.
- Lóbulo frontal
DD
- Lóbulo parietal
- Lóbulo occipital
- Lóbulo temporal
LA
frontal y parietal que están por encima del primero; y el surco parieto occipital
separa la parte superior del lóbulo occipital. La separación entre el lóbulo occipital y el
lóbulo temporal es menos neta.
El lóbulo frontal está relacionado con el control de los movimientos musculares y con
algún tipo de proceso del pensamiento, el lóbulo parietal es el área de información
sensitiva del cuerpo, el lóbulo occipital es el área de información visual y el lóbulo
temporal es el área de información auditiva. Donde confluyen los lóbulos parietal,
temporal y occipital es el área de integración sensitiva. La función de la ínsula no está
aclarada pero probablemente actuaría como parte del sistema límbico en lo referente
al control del comportamiento.
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especialmente los movimientos finos como el pulgar y otros dedos, labios y boca
(para hablar y comer).
- Corteza premotora: encargada de los movimientos coordinados y de almacenar
los conocimientos para controlar los movimientos diestros aprendidos (Ej.: escribir).
- Área de Broca: controla los movimientos coordinados de la laringe y la boca para
.C
producir el habla. Se desarrolla solamente en uno de los hemisferios.
- Área Sensitiva Somatestética: las sensaciones somatestéticas se refieren al
tacto, presión, temperatura y dolor. Esta área ocupa el lóbulo parietal.
DD
- Área visual: ocupa el lóbulo occipital, en ella se interpreta la información visual.
- Área Auditiva: ocupa parte del lóbulo temporal, en ella se distinguen los diferentes
sonidos y su significado.
- Área de Wernicke (de integración sensitiva): se encuentra en el punto de contacto
LA
del lóbulo temporal con los lóbulos parietales y el lóbulo occipital. En ella confluyen
las señales sensitivas de estos tres lóbulos y es donde se interpretan los
significados de oraciones e ideas (oídas, leídas, percibidas o generadas por el
propio cerebro). Se desarrolla solamente en uno de los hemisferios cerebrales.
FI
- Área de la memoria reciente del lóbulo temporal: se ubica en la mitad inferior del
lóbulo temporal. Almacena recuerdos a corto plazo (minutos a varias semanas).
- Área prefrontal: se ubica en la mitad anterior del lóbulo frontal. Se cree que esta
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memoria
- La radiación óptica: vía final de la transmisión de señales entre los ojos y la
corteza cerebral.
- La cápsula interna: transmite la mayor parte de las señales entre la corteza, el
cerebro inferior y la médula espinal.
.C
DD
LA
FI
DIENCÉFALO
Diencéfalo significa el que está entre el cerebro. Se encuentra entre los hemisferios
cerebrales y las partes inferiores del encéfalo o mesencéfalo. Está constituido por
numerosas estructuras localizadas alrededor del tercer ventrículo (cavidad del cerebro
llena de líquido). Las principales formaciones son el tálamo y el hipotálamo, hay
áreas más pequeñas como el epitálamo y el subtálamo.
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olfativos) hacia el cerebro.
- Interviene en el mecanismo encargado de las emociones, pues asocia los
impulsos sensitivos con las emociones placenteras o desagradables.
- Participa en el mecanismo de excitación o alerta.
- Interviene en los mecanismos que producen movimientos reflejos
Hipotálamo. .C
compuestos.
DD
Es un área pequeña pero funcionalmente muy importante del diencéfalo. Es un centro
autónomo superior, de él salen vías que se dirigen a centros simpáticos y
parasimpáticos. Es decir que el hipotálamo regula y coordina actividades
autónomas. Es la estación principal de relevo entre la corteza y los centros
LA
autónomos y por lo tanto entre la psiquis y el cuerpo, esto permite a las emociones
expresarse por la alteración de las funciones orgánicas. En líneas generales se
puede decir que el hipotálamo sirve de enlace entre la psiquis y el cuerpo, como
FI
Su ubicación es clave para poder cumplir con esta importante función. Se localiza en
la porción ventromedial del diencéfalo, en la región subtalámica, a lo largo de las
paredes del tercer ventrículo, en su porción anterior y hacia abajo, donde se continua
por el tallo infundibular con la hipófisis. Así se dispone en el centro del sistema límbico,
del cual forma parte, rodeado por las demás estructuras que componen dicho sistema.
El hipotálamo tiene una dimensión algo irregular, presenta una cara anterior que se
extiende desde la comisura anterior al quiasma óptico y se corresponde con la lámina
terminal del tercer ventrículo (adelante); una cara inferior que es exterior, en la base
del encéfalo, donde se observa, adelante el túber cinereum (saliente cónica
continuada por el tallo infundibular de la hipófisis) y atrás los tubérculos mamilares
(dos eminencias redondeadas anteriores a la sustancia perforada posterior).
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fibras amielínicas. Estos núcleos están dispuestos en áreas anterior, posterior (en un
plano sagital) y lateral (plano coronal). Las fibras forman tractos o vías de conexión,
algunas mixtas (doble sentido de transmisión) que lo comunican con todos los
componentes del sistema límbico y otras son eferentes mediante las cuales envía
señales hacia: el tallo encefálico, la médula y desde allí a los nervios periféricos
.C
autónomos; a los núcleos anteriores del tálamo y a la hipófisis, a través del
infundíbulo (en el plexo capilar primario del sistema porta hipofisiario) o,
directamente a la neurohipófisis.
DD
Vías de conexión del hipotálamo
LA
FI
Por medio de todas estas vías recibe las señales y emite las respuestas que se
integran y generan, respectivamente, en sus núcleos.
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sexual y la actividad parasimpática.
- Núcleo supraoptico. Regula la excreción renal de agua por acción de la
vasopresina que sintetiza y secreta hacia la neurohipófisis.
- Núcleo paraventricular. Controla la contracción uterina durante el parto y la
expulsión de leche durante la lactancia.
-
- .C
Núcleo ventromedial. Es el centro de la saciedad, genera sensaciones de
tranquilidad y recompensa.
Núcleo arqueado. Regula la ingesta (aumenta o disminuye el apetito) y el
DD
sistema endócrino a través de la síntesis y secreción de factores de liberación
e inhibición que regula la función de la adenohipófisis. Se activa ante el castigo
y temor.
- Núcleo dorsomedial. Centro de saciedad y estimula la función digestiva.
LA
TRONCO ENCEFÁLICO
FI
El tronco encefálico es una formación que conecta al cerebro con la médula espinal.
Está constituido por el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo. En ellos se
encuentran numerosos núcleos que controlan variables fisiológicas como la
MESENCÉFALO
Se divide de adelante hacia atrás en:
- Pedúnculos cerebrales: son don formaciones que se encuentran en la parte
anterior del mesencéfalo; cada pedúnculo cerebral se divide en tres áreas:
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2) Sustancia negra: Son neuronas que funcionan como parte de los ganglios
basales y controlan las actividades musculares subconscientes del cuerpo.
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cerebelo. Excitar todo el cerebro y controlar el tono muscular. Control de los
movimientos. Enviar señales sensitivas al tálamo.
.C
tronco como respuesta a señales luminosas o visuales repentinas y producir
movimientos de cabeza y cuerpo en respuesta a señales auditiva,
DD
LA
FI
CEREBELO
El cerebelo está ubicado por debajo de la porción posterior del cerebro (lóbulo
occipital) y del tronco encefálico. El cerebelo posee dos masas laterales llamadas
hemisferios y una porción central, el vermis, que semeja un gusano. La superficie
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- La corteza cerebelosa. Capa de 3 a5 mm de espesor de neuronas que cubren
la totalidad de la superficie cerebelosa.
- La sustancia blanca. Capa interna del cerebelo, consiste en numerosas fibras
nerviosas.
- Los núcleos profundos. Los más importantes son los núcleos dentados (uno
.C
en cada hemisferio) de donde nacen los fascículos de los pedúnculos
cerebelosos superiores.
El cerebelo tiene tres funciones relacionadas con el control de los músculos
DD
esqueléticos:
- Actúa en la corteza cerebral para producir movimientos hábiles al coordinarla
actividad de grupos de músculos.
- Controla los músculos esqueléticos para conservar el equilibrio y ayuda a
LA
controlar la postura.
- Funciona por debajo del nivel de conocimiento para hacer que los
movimientos sean suaves en vez de bruscos, firmes en vez de temblorosos,
eficientes y coordinados
FI
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BULBO RAQUÍDEO
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El bulbo raquídeo se encuentra en el extremo inferior del tronco y conecta a éste con
la médula espinal. En él se distingue:
Las pirámides son dos columnas o abultamientos de sustancia blanca y están
formadas por las fibras corticoespinales que provienen de la corteza cerebral hacia la
médula transportando señales para la contracción muscular. En el bulbo estas fibras
.C
piramidales o corticoespinales se entrecruzan (decusación de las pirámides), pasando
hacia el lado opuesto, por esta razón la corteza izquierda controla la contracción
DD
muscular del lado derecho del cuerpo y viceversa.
- La oliva es una proyección ovalada que se presenta a cada lado de la
superficie anterior del bulbo, en ella se encuentra el núcleo olivar inferior que
es el encargado de retransmitir señales hacia el cerebelo provenientes de los
ganglios basales, médula espinal y corteza motora.
LA
- Los lemniscos internos son dos tractos de fibras que conducen señales
sensitivas desde la médula espinal hacia el cerebro. En el bulbo raquídeo estas
FI
- Los núcleos de los nervios craneales glosofaríngeo (IX), vago (X), espinal
(XI) e hipogloso (XII)
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.C
La médula espinal es la parte del SNC que se encuentra dentro de la cavidad raquídea
(vértebras), se ubica por debajo del bulbo hasta la segunda vértebra lumbar, midiendo
entre 42 a45 cm de largo. Tiene una forma cilíndrica oval con dos engrosamientos, el
DD
cervical y el lumbosacro. Presenta dos escotaduras, la fisura media anterior y el surco
medio posterior, uniendo ambos, la médula queda dividida en dos mitades simétricas,
derecha e izquierda. En su estructura interna, la médula está constituida por zonas de
sustancia gris y áreas de sustancia blanca.
LA
FI
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descendentes conducen el impulso desde el encéfalo a la médula.
Las vías ascendentes más importantes son:
- Vías espinotalámicos: para el tacto burdo, dolor y temperatura, van de la médula
al tronco encefálico y tálamo.
- Vías espinotalámicas ventrales: ídem anterior.
.C
- Fascículos de Goll y Burdach: encargados de transmitir hacia los núcleos del
bulbo y tálamo señales sensitivas del tacto fino y cinestesia consciente.
- Vías espinocerebelosas: encargada de transmitir la sensibilidad propioceptiva al
DD
cerebro.
son los encargados de los movimientos del lado opuesto del cuerpo.
- Tracto corticoespinales ventrales: actúa de la misma forma que el tracto lateral,
pero para el mismo lado del cuerpo.
- Vías reticuloespinales laterales: provienen de la sustancia reticular del
FI
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Líquido cefalorraquídeo.
El Sistema Nervioso Central se encuentra protegido por dos revestimientos:
- Externo: de estructura ósea, compuesto por los huesos del cráneo que
protegen el encéfalo y las vértebras que contienen a la médula espinal.
- Interno: consiste en tres membranas llamadas genéricamente meninges y
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que desde afuera hacia adentro se denominan:
Duramadre: formado por tejidos fibrosos blanco y resistente y que
recibe internamente la estructura ósea.
Aracnoides: capa delicada y semejante a una telaraña situada por
debajo de la anterior.
.C
Piamadre: la capa más interna, se encuentra adherida al encéfalo y a la
médula, tiene un aspecto transparente y posee vasos sanguíneos que
DD
van a nutrir al SNC.
ventrículos), en tercer ventrículo es medio y está ubicado por debajo del cuerpo
calloso, y por último el cuarto ventrículo, ubicado entre el cerebelo por detrás y
el bulbo y protuberancia por delante.
- Conducto central de la médula o epéndimo.
El LCR se forma del plasma que se filtra desde la redecilla de capilares que hay en
cada ventrículo lateral. Desde allí, el LCR pasa por un orificio hacia el tercer ventrículo
y después por un conducto angosto (acueducto de Silvio) hacia el cuarto ventrículo,
del cual se dirige al conducto epéndimo de la médula. En el cuarto ventrículo hay
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las sutancias difunden con facilidad a los espacios tisulares. Esta difusión es
importante, porque que en esas zonas existen receptores sensitivos que responden a
alteraciones en los líquidos corporales (como variaciones en la osmolaridad y
concentración de glucosa).
En general, las barreras hemato cefaloraquídea y hemato encéfalica son muy
.C
permeables al agua, dióxio de carbono´oxígeno y la mayoría de sustancias liposoluble
como el alcohol; ligeramente permeables a los electrolitos (Na, Cloro y K) y casi
imprmeables a las proteínas plasmáticas y la mayoría de las grandes moléculas
DD
orgánicas no iposolubles. La causa de la baja permeabilidad de estas membranas
radica en la forma de uniones herméticas (uniones estrchas) que poseen las células
endoteliales cailares entre sí.
LA
FI
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III. Par craneal: motor ocular común.
IV. Par craneal: nervio patético o nervio troclear
V. Par craneal: nervio trigémino
VI. Par craneal: Motor ocular externo o nervio abducens
VII. Par craneal: Nervio facial.
.C
VIII. Par craneal: Nervio auditivo.
IX. Par craneal: Nervio glosofaringeo.
DD
X. Par craneal: nervio neumogástrico
XI. Par craneal: nervio espinal o nervio accesorio
XII. Par craneal: nervio hipogloso mayor
LA
Nervios raquídeos
Son treinta y un pares (31)que se numeran según la altura de la columna vertebral de
la cual nacen. Por lo tanto hay ocho pares cervicales, doce dorsales o torácicos, cinco
FI
lumbares, cinco sacros y uno coccígeo. Los nervios lumbares, sacros y coccígeos
deben descender desde su sitio de origen a nivel inferior de la médula, que termina en
la primera vértebra lumbar hasta llegar a los agujeros intervertebrales que le
corresponden salir. Da al extremo inferior de la médula, con los nervios raquídeos que
Cada nervio raquídeo se conecta con la médula espinal por medio de dos raíces: raíz
dorsal o posterior y raíz ventral o anterior. La raíz dorsal se denomina también raíz
sensitiva ya que transporta solamente fibras sensitivas, en cambio la raíz ventral es
una raíz motora debido a que transporta únicamente fibras motoras que van desde la
médula hacia los músculos o por las fibras autónomas a las vísceras.
En la raíz dorsal existe un engrosamiento denominado ganglio dorsal.
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que penetran en los centros autónomos y que transmiten respuestas reflejas
apropiadas de nuevo hacia los órganos para controlar sus actividades.
Las señales autonómicas son transmitidas a través de dos subdivisiones: el sistema
simpático y el sistema parasimpático, cuyas características y funciones son diferentes.
.C
RECEPTORES SENSITIVOS Y ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS
Para recibir estímulos o modificar los del medio, el organismo posee neuronas
DD
especiales para captar la información. Estas neuronas tienen dendritas modificadas
denominadas receptores. La reunión de muchos receptores forma los órganos de los
sentidos.
Si los impulsos nerviosos originados por la excitación de los receptores llegan al
LA
Los receptores son específicos para cada estímulo, es decir no puede mediar más de
una clase de sensación, pero si una sensación puede estar mediada por más de un
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- Nocirreceptores: perciben el dolor causado por un daño físico o químico.
.C
- Quimiorrecepetores: perciben estímulos químicos como el gusto, olfato, nivel de
oxígeno y monóxido de Carbono, en sangre, glucemia y osmolaridad plasmática.
DD
APARATO AUDITIVO.
El aparato auditivo está conformado por:
Oído
Es el órgano receptor de los sonidos. Se lo divide en tres partes:
LA
- Oído Medio. Es una pequeña cavidad excavada dentro del hueso temporal,
revestida de epitelio. Está conectada al oído externo a través del tímpano y
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Las ondas sonoras entran al oído, viajan por el conducto auditivo hasta la membrana
timpánica, donde son transformados en vibraciones que se transmiten a través de las
células acústicas hasta el caracol. Ahí las vibraciones se convierten en señales
nerviosas eléctricas llevadas por medio del nervio coclear (VIII par craneal) al área
.C
auditiva del lóbulo temporal.
DD
LA
FI
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dentro de las órbitas, protegidos por esta formación ósea, quedando sólo la parte
anterior fuera de ella pero cubierta por los párpados, cejas y una película lagrimal. El
globo ocular está compuesto por tres capas. Ellas son:
- Esclerótica. Es la capa más exterior. Está constituida por un tejido fibroso
FI
blanco y resistente que ocupa casi toda la superficie del ojo menos una porción
anterior que es transparente: la córnea.
- Coronoides. Es la túnica media del globo ocular. Tiene un color oscuro por
estar muy irrigada y por tener pigmentos. Forma detrás de la córnea un tabique
vertical: el iris, que en su parte media tiene un orificio: la pupila.
- Retina. Es la túnica más interna: está formada por tejido nervioso, delgado y
transparente. Tiene tres capas de neuronas, la capa más superficial posee
neuronas fotorreceptoras cuyas dendritas se transformaron en bastoncillos y
conos. Los bastoncillos son numerosos en la zona periférica de la retina, son
los receptores para la visión nocturna gracias a la presencia de un pigmento
sensible a la luz: la rodopsina. Los conos se encuentran principalmente en la
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El globo ocular posee una cavidad interior dividida en dos: la anterior situada por
delante del cristalino, contiene el humor acuoso y la posterior de mayor tamaño posee
el humor vítreo, sustancia gelatinosa que impide el colapso del globo ocular.
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Los ojos poseen numerosos músculos, los cuales se los clasifica en:
- Músculos extrínsecos. Fijan el ojo a la órbita y lo mueven en diferentes
direcciones. Son voluntarios, cuatro de ellos rectos (superior, inferior, externo e
interno) y dos oblicuos (superior e inferior).
-
.C
Músculos intrínsecos. Situados dentro del globo ocular, son involuntarios y
permiten regular el diámetro de la pupila y por ende la cantidad de luz que llega
a la retina.
DD
Las estructuras secundarias de los ojos son las cejas, las pestañas, aparato lagrimal y
párpados, que además de tener un fin estético, protegen los ojos de la entrada de
objetos extraños. Los rayos de luz entran al ojo a través de la pupila, son concentrados
por la córnea y el cristalino para formar una imagen en la retina. Esta contiene millones
LA
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El sistema endócrino se encuentra constituido por una gran diversidad de células, las
cuales pueden presentarse agrupadas conformando una glándula o bien dispersas en
distintos tejidos. De esta manera, podemos reconocer:
OM
Testículos.
.C
observar son numerosos los tejidos que pueden desempeñar funciones
endócrinas.
DD
Las glándulas endócrinas o de secreción interna, son denominadas también “glándulas
cerradas” por NO poseer conductos excretores. Este aspecto estructural diferencia a
estas glándulas respecto de las de secreción exócrina, las cuáles sí poseen conductos
LA
excretores que les permiten verter sus secreciones hacia el exterior del cuerpo como por
ejemplo las glándulas sebáceas de la piel o hacia órganos que de algún modo se
comunican con el exterior como lo es el tubo digestivo, siendo la porción exócrina del
páncreas (glándula mixta: endócrina y exocrina) un buen ejemplo.
FI
Puesto que la mayoría de las hormonas deben vehiculizarse por sangre antes de llegar a
sus células blanco o diana sobre la cual ejercerán sus acciones, es que las glándulas
endócrinas se encuentran ricamente vascularizadas. Además a través de la sangre la
glándula recibe la “materia prima” para la síntesis de hormonas.
OM
Parácrinas: sintetizadas por células y liberadas hacia el líquido intersticial
para actuar sobre células vecinas de un tipo diferente.
Autócrinas: secretadas por una célula la cual la vierte hacia el líquido
intersticial para que actúe sobre ella misma interactuando con un receptor de
su propia membrana.
.C
DD
LA
FI
OM
Existe un cierto solapamiento funcional entre hormonas, citocinas y factores de
crecimiento. Sin embargo, hay una clara distinción entre ambos tipos de moléculas. Al
contrario que las hormonas, los factores de crecimiento y las citocinas se elaboran en
muchos tipos de tejidos y suelen actuar conjunto sobre una misma célula.
Resultan tan importantes las vías de señalización celular, que sus alteraciones generan
.C
patologías como el Cáncer o la Diabetes.
Las señales intercelulares mejor conocidas son las promovidas por las hormonas, y son
DD
las que desarrollaremos a continuación.
HORMONAS
Es de suma importancia antes de abordar este tema el reconocimiento de tres conceptos
LA
fundamentales:
- La estructura química de las hormonas y sus consecuentes propiedades
(fundamentalmente de solubilidad) son decisivas para comprender el
funcionamiento de una hormona en cuestión.
FI
Clasificación.
Se pueden hacer clasificaciones de las hormonas siguiendo diferentes criterios.
OM
ciclopentanoperhidrofenantreno). glucocorticoides (cortisol),
- Carácter “poco polar” mineralocorticoides
1) Requieren proteínas transportadoras. (aldosterona), andrógenos
2) Su vida media es larga (hora a días).
3) Atraviesan con facilidad membranas celulares. Ovarios: estrógenos,
4) Su receptor es intracelular (citoplasmático o progesterona.
nuclear).
5) El mediador intracelular lo constituye el complejo Testículos: testosterona.
hormona-receptor
.C
Derivados
de Derivados de Tirosina Médula suprarrenal:
aminoácidos catecolaminas: Adrenalina o
epinefrina y noradrenalina o
DD Polares
norepinefrina.
1) Circulan “libres” en plasma o débilmente unida a
albúmina.
2) Su vida media es corta (minutos)
3) No pueden penetrar en las células por lo cual se
unen a receptores de membrana.
4) El mediador intracelular lo constituye el “segundo
mensajero”.
LA
Tiroides (cél.
parafoliculares): calcitonina.
Paratiroides: paratohormona
Hormonas gastro-
intestinales: gastrina,
secretina y colecistoquinina.
OM
COMPLEJO HORMONA-RECEPTOR sobre la transcripción del ADN y
modulando, por tanto, la síntesis de proteínas específicas.
.C
Las hormonas hidrosolubles interaccionan con receptores de membrana, por lo
que se comunican con los procesos metabólicos intracelulares a través de la
DD
génesis de un segundo mensajero (la hormona en sí misma, sería el primer
mensajero). Éste a su vez influye sobre enzimas fosforilantes o defosforilantes,
que terminan por regular vías metabólicas citoplasmáticas o, en ocasiones,
actuando también sobre el ADN, modulando la síntesis de proteínas específicas.
LA
Por otro lado, los eicosanoides, a pesar de su solubilidad en lípidos, actúan sobre
receptores de membrana.
OM
luego a sangre. ¿Por qué crees qué estas hormonas difunden con tanta facilidad?
.C
El colesterol utilizado como materia prima, procede tanto de la dieta como también de una
síntesis de novo en el organismo, fundamentalmente en hígado. El colesterol llega a las
DD
células endócrinas a través de las lipoproteínas.
OM
vez sintetizadas se almacenan en vesículas intracitoplasmaticas y se liberan por
exocitosis para actuar sobre receptores de superficie de células blanco.
.C
en la glándula tiroides, luego por proteólisis y condensación de los restos aminoacídicos
iodados correspondientes se forman las hormonas con actividad biológica. La
DD
condensación de 2 residuos de diyodotirosina dará Tiroxina o T4, a su vez la
condensación de monoyodotirosina y diyodotirosina producirá Triyodotironina o T3. Por
tanto, las hormonas activas “se liberan por proteólisis”.
LA
FI
OM
vehiculiza luego hacia el Aparato de Golgi en el cual es empaquetada en vesículas que
pueden quedar libres en citosol o bien adherirse a la cara citosólica de la membrana
plasmática aguardando el estímulo adecuado que promueva su exocitosis. Enzimas
presentes en las vesículas fragmentan la prehormona en la hormona activa y fragmentos
inactivos. Dichas vesículas, constituyen el medio de almacenamiento de las hormonas
.C
peptídicas y proteicas.
El estímulo de secreción, puede estar constituido por:
1) Un aumento en la concentración de Ca+2 producto de la despolarización de la
DD
membrana plasmática.
2) Por un aumento de las concentraciones de AMPc que actúa como segundo mensajero
y que a su vez activa unas proteincinasas desencadenando la secreción hormonal.
LA
FI
OM
Además, las enzimas de las vías de síntesis de prostaglandinas y leucotrienos están
ampliamente distribuidas en los diferentes tejidos de mamíferos, por lo cual la mayoría de
las células pueden producirlas y muchos tejidos pueden responder a través de
receptores específicos de membrana.
Este grupo de hormonas intervienen en la regulación de numerosos procesos fisiológicos
.C
y están implicadas, por tanto, en muchas alteraciones patológicas. Es destacable también
su interés farmacológico, porque existen inhibidores de su síntesis con actividad
DD
terapéutica (especialmente, antiinflamatorios no esteroideos tales como el ibuprofeno, el
ácido acetil salicílico o aspirina, diclofenac, etc.).
LA
FI
OM
Regulación de la secreción hormonal.
La concentración plasmática necesaria de hormonas para controlar todas las funciones
metabólicas es extraordinariamente pequeña y varía aproximadamente desde 1picogramo
(10-12 gramos) hasta como mucho, algunos microgramos (10-6 gramos). Estas pequeñas
.C
cantidades resultan suficientes, gracias a que los tejidos efectores cuentan con
mecanismos muy especializados para su captación: “receptores de alta afinidad”.
DD
La regulación de la secreción hormonal se lleva a cabo mediante diferentes mecanismos:
OM
hormona en cuestión es inducir una “secreción adicional” de alguna otra hormona. Por
ejemplo, antes de la ovulación el nivel de hormona luteinizante (LH) actúa sobre los
ovarios produciendo un aumento en la liberación de estrógenos que a su vez incrementa
la liberación de LH por la adenohipófisis. Este sistema cesa al obtenerse niveles
adecuados de LH y entra en juego la retroalimentación negativa.
.C
C) Variaciones cíclicas: también las hormonas están sometidas a variaciones cíclicas en su
DD
liberación determinadas por diferentes factores: distintas etapas del desarrollo (infancia,
pubertad, envejecimiento), ciclo diario o circadiano, ciclo del sueño, etc. Por ejemplo, la
somatotrofina u hormona del crecimiento aumenta notablemente durante el primer período
del sueño y luego disminuye en las etapas posteriores.
Otro ejemplo interesante, son las fluctuaciones en la secreción glucocorticoides. En el
LA
paralelamente.
OM
sustancia secretada o incorporada al organismo.
Acción hormonal.
El papel de los Receptores Hormonales presentes en los órganos efectores resulta
fundamental si se tiene en cuenta lo que ya se ha expresado anteriormente: “La acción de
.C
la hormona a nivel celular comienza con la interacción con su receptor específico”. Por tal
motivo, a continuación nombraremos algunos conceptos fundamentales sobre el complejo
DD
hormona-receptor.
2) Alta especificidad de receptores: los receptores son muy específicos, lo cual les
permite distinguir no sólo hormonas diferentes que se encuentran en concentraciones
muy bajas en plasma, sino también entre una hormona dada y el resto de sustancias
FI
OM
¿Cuál sería la importancia de estos mecanismos?:
…………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………
.C
…………………………………………………………………………………………………………
………………………………………………………………………………
DD
5) Reversibilidad: La unión hormona receptor es reversible. Cuando la hormona se disocia
de su receptor, cesa su acción sobre la célula efectora.
Mecanismo de acción.
LA
hacia el núcleo celular e interactuar con elementos de respuesta a la hormona del ADN
influyendo sobre la expresión génica.
OM
interactuar con el receptor de membrana desencadena diferentes procesos que en última
instancia, concluyen en la génesis de un 2º mensajero (intracelular), que será el
responsable de influir sobre el funcionamiento de la célula blanco. Este segundo
mensajero, permite que la propagación de la señal sea más efectiva.
Existen diferentes tipos de segundos mensajeros dentro de los cuáles uno de los más
.C
frecuentes es el AMPc3`5`. De todas formas, el repertorio de segundos mensajeros es
mucho menor al de hormonas. Esto ocurre porque hormonas diferentes que actúan sobre
DD
células diferentes influyendo sobre funciones muy distintas, pueden sin embargo, utilizar
los mismos intermediarios para cumplir con su accionar.
El criterio de clasificación será el modo en que la interacción hormona receptor, permite
que se generen los segundos mensajeros correspondientes.
Podemos distinguir entre los siguientes receptores de superficie:
LA
OM
- Una vez que se desacopla la hormona, cesa la actividad de la proteína G.
.C
ejercer sus acciones.
DD
a) Con actividad tirosina quinasa INTRÍNSECA:
Son receptores con actividad catalítica propia, en su extremo interno. Interaccionan con
hormonas importantes como la insulina y factores de crecimiento (IGF I y II).
Su modo de acción es el siguiente:
LA
El receptor, de insulina, posee una estructura algo más compleja (formado por dos
heterodímeros), pero un funcionamiento análogo al expuesto.
b) Con actividad tirosina quinasa EXTRÍNSECA:
Con estos receptores interactúan, citocinas y algunas hormonas proteicas como la
somatotrofina (STH) y la prolactina.
La estructura de estos receptores es similar a la de los anteriores, pero es indispensable
que interactúen con enzimas extrínsecas (ajenas a la estructura del receptor) para poder
OM
sangre. En otras palabras, la entrada y la salida de la hormona del torrente
sanguíneo.
.C
- Destrucción metabólica por los tejidos.
- Unión a tejidos efectores.
DD
- Excreción hepática por bilis (hormonas liposolubles)
- Excreción renal por orina (hormonas hidrosolubles)
POR
Del crecimiento (STH) Hipófisis Estimulan el crecimiento de los tejidos,
Anterior regula el metabolismo.
FI
OM
Y T4) organismo
.C
de Ca en hueso.
Aldosterona Corteza Regula la resorción de Na, bicarbonato y
suprarrenal agua en el riñón.
DD
Cortisol Regula el metabolismo de los hidratos de
Carbono, proteínas y lípidos. Acción
antiinflamatoria.
OM
Melatonina Glándula pineal Regulador de los ritmos biológicos
(circadianos) sobretodo sueño o vigilia.
Inhibe la maduración sexual antes de la
adolescencia.
.C
QUÍMICA DE LAS HORMONAS
Hormonas Esteroideas Tienen estructuras semejantes al colesterol y derivan de este.
DD
Son secretadas por:
- Corteza suprarrenal (cortisol, aldosterona)
- Ovarios (estrógenos, progesterona)
- Testículos (testosterona)
LA
OM
la parte inferior del cerebro, por fuera de éste, más precisamente detrás del quiasma óptico,
debajo del diencéfalo y del piso del tercer ventrículo del cerebro, a continuación del
hipotálamo, al cual está unido por medio del tallo pituitario. Se aloja en la silla turca,
concavidad central y media de la cara superior del hueso esfenoides y limitada por las
cuatro apófisis clinoides (salientes óseas, dos anteriores y dos posteriores a la izquierda y
.C
derecha). Hacia arriba la duramadre se extiende sobre la silla turca formando el diafragma
de la silla, también conocido como tienda de la hipófisis, que en la parte central presenta
DD
un orificio por el que pasa el tallo pituitario.
cerebelosa.
Arriba, con la cara inferior del cerebro, a través del tallo pituitario que atraviesa la tienda de
la hipófisis. Por su parte el tallo se relación atrás con los tubérculos mamilares, arriba con
el tercer ventrículo y adelante con el quiasma óptico mediante la tienda de la hipófisis.
de color amarillo grisáceo y no se considera una verdadera glándula sino más bien es un
reservorio de hormonas hipotalámicas, la vasopresina y oxitocina. La neurohipófisis se
compone de dos partes, el tallo infundibular o neural y el proceso infundibular o
porción nerviosa. El tallo neural se prolonga desde arriba, a continuación del tuber
FI
cinereum (del hipotálamo, en el piso del diencéfalo), por medio de la eminencia media,
hasta la porción nerviosa. En los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo se
encuentran los cuerpos o somas de neuronas secretoras que sintetizan las hormonas
antidiurética y oxitocina. Desde allí sus axones amielinicos viajan atravesando el tallo
infundibular para terminar en el proceso infundibular donde las terminales nerviosas liberan
los productos de secreción.
OM
.C
DD
Irrigación.
Al describir la irrigación de la hipófisis haremos referencia a una estructura vascular que
LA
cerebrales anteriores (izquierda y derecha, siendo cada una rama de las carótidas
internas), las cerebrales posteriores izquierdas y derechas (estas nacen de la
bifurcación del tronco basilar) y tres pequeñas arterias que cierran el polígono, dos
comunicantes posteriores (que unen las cerebrales posteriores con las carótidas internas,
atrás a ambos lados), y una arteria comunicante anterior (la cual comunica las dos
cerebrales anteriores, por delante del quiasma óptico).
OM
los distintos núcleos hipotalámico y recogen las sustancias neuroendocrinas que estos
liberan. Estas sustancias son factores de inhibición o liberación que regulan la actividad
secretora de las distintas células de la adenohipófisis. Después de esto los capilares se
vuelven a unir para formar vénulas que descienden por el tallo hipofisario hasta alcanzar la
porción distal donde vuelven a capilarizarse formando el plexo capilar secundario
.C
alrededor de las células secretoras de la adenohipófisis, donde volcaran factores
hipotalámicos reguladores. Se establece así el sistema porta hipofisiario, constituido por
DD
una vía venosa interpuesta entre dos red de capilares.
Las arterias hipofisiarias inferiores también derivan de la arteria carótida interna e irrigan
la neurohipófisis y envían algunas ramas que terminan en los capilares de la adenohipófisis.
La sangre de los capilares tanto de la adenohipófisis como de la neurohipófisis, es drenada
por las venas hipofisiarias hacia el seno cavernoso y de allí a las venas yugulares
LA
internas.
FI
ADENOHIPÓFISIS
OM
En su mayor parte, está formada por cordones celulares, separados por capilares
sinusoides fenestrados (estos capilares son mas anchos que los capilares contínuos, y siguen
trayectos tortuosos, sus paredes pueden ser tener interrupciones, con lámina basal
incompleta).
.C
Consta de tres porciones: pars distalis o porción distal, pars tuberalis o porción tuberal y pars
intermedia o porción intermedia.
DD
La imagen muestra:
1- Porción distal
LA
2- Neurohipófisis
3- Porción intermedia
4- Folículo de coloide
(porción intermedia)
FI
Las células de la porción distal se clasifican de acuerdo a la afinidad por los colorantes
hematoxilina- eosina en:
OM
- Células cromófilas, cuyos gránulos se tiñen intensamente. A su vez, pueden ser
acidófilas (cuando se tiñen con eosina) y basófilas (cuando se tiñen con hematoxilina).
Los gránulos de las células basófilas también se tiñen con la técnica de PAS.
- Células cromófobas, cuyos gránulos no tiene afinidad por los colorantes.
.C
Células acidófilas
Son células redondeadas, de menor tamaño que las basófilas y más numerosas, con
DD
vesículas citoplasmáticas que se colorean de rojo o anaranjado con eosina. Hay dos tipos:
Células basófilas
OM
3- Células corticotropas: se localizan en zona cercana a la porción distal. Son grandes,
esféricas u ovoides, con escasos gránulos y de baja tinción. Secretan la hormona
adrenocorticotrofina (ACTH) que induce a la corteza suprarrenal a que produzca
corticoesteroides. Además, secretan betalipotropina (de función desconocida). La
.C
secreción de ACTH es regulada por el factor de liberación de corticotrofina (CRH) del
hipotálamo.
DD
Células cromófobas
Son pequeñas, ubicadas en el interior de los cordones celulares. Sus gránulos no presentan
afinidad por H-E, pero al microscopio electrónico se observan pequeñas vesículas. Podrían
LA
ser células de reserva o en estado de transición, para dar origen a otros tipos celulares o
carecer de vesículas por haberlas expulsado.
muestra:
1- Células acidófilas
2- Células cromófobas
3- Células basófilas
Porción Intermedia
Es una franja relativamente delgada de cordones celulares y de vesículas revestidas
OM
de epitelio cúbico que contienen coloide. Las células de los cordones son basófilas, similares
a las corticotropas, y otras células similares a las cromófobas. En algunas especies las células
basófilas de la porción intermedia contienen en sus gránulos alfa o beta endorfinas, en otras
especies, como los anfibios, los gránulos contienen hormona melanocitoestimulante o
melanotropina, que estimula la dispersión de melanina en los melanocitos y el oscurecimiento
de la piel.
.C
DD
NEUROHIPÓFISIS
que se conectan con otros pituicitos formando una estructura tridimensional (similares a los
astrocitos del SNC). Estas células se distribuyen entre las porciones terminales de los axones
amielínicos de neuronas hipotalámicas.
FI
La neurohipófisis contiene los axones de las neuronas cuyos somas se encuentran en los
núcleos supraópticos y paraventriculares del hipotálamo, que descienden por el tallo
infundibular y llegan a la neurohipófisis, en intimo contacto con los capilares. En sus
Bibliografía:
.C
DD
Hib, José. Histología de Di Fiore: texto y atlas. Edit. Promed, 2008.
Ross. Histología. Texto y atlas: correlación con biología celular y molecular. Wolters Kluwer.
7º edición. 2015.
LA
Eynard A, Valentich M, Rovasio R. Histología y embriología del ser humano. 4º edición. Edit.
Panamericana.
FI
OM
neuronas hipotalámicas cuyo axón los vuelca en los vasos que constituyen el "sistema porta
hipotalámio-hipofisiario" para actuar en las células glandulares de la hipófisis y controlar su
secreción.
Como se recordará, el hipotálamo es un área pequeña del diencéfalo que sirve de enlace
entre la psiquis y el sistema endócrino. Señales como el dolor, los sentimientos,
.C
sensaciones visuales, auditivas y otras como concentración de agua, nutrientes,
mensajeros químicos, son señales reconocidas por él, para generar posteriormente
diferentes respuestas.
DD
El hipotálamo al sintetizar y secretar los factores de liberación o inhibición controla de
manera indirecta a todos los órganos blanco de la hipófisis: tiroides, corteza suprarrenal y
gónadas. En consecuencia controla el funcionamiento de la mayoría de las células del
organismo y es así como se constituye en un área integrada y de unión entre la psiquis y el
LA
cuerpo.
OM
.C
DD
LA
FI
OM
prácticamente todos los tejidos, estimulando tanto la reproducción celular como su aumento
de tamaño. También tiene efectos sobre los metabolismos más importantes.
Efecto de la STH sobre el crecimiento
El efecto de la STH sobre en crecimiento no es por acción directa de la hormona, sino a
través de las "somatomedinas" o "factores de crecimiento semejantes a la insulina " (IGF I
.C
y II) secretados por el hígado bajo la estimulación de la STH. Las somatomedinas actúan
sobre el cartílago y el hueso fomentando su crecimiento a través de una aceleración de la
DD
condrogénesis, ensanchamiento de los discos cartilaginosos epifisiarios y aumento de los
depósitos en la matriz ósea, en los extremos de los huesos largos.
Después de la pubertad por acción de las hormonas sexuales, se unen la epífisis con la
diáfesis en los huesos largos; el efecto de la STH se evidencia por un aumento del espesor
LA
óseo, con crecimiento por debajo del periostio y no en el largo, sin embargo esto ocurre
solamente en la hipersecreción patología denominada acromegalia.
Las somatomedinas pueden producir los mismos efectos metabólicos que la STH, pero con
menos magnitud.
FI
OM
Efecto sobre los glúcidos
- Disminuye la utilización de glucosa para obtener energía.
- Aumento de los depósitos de glucógeno.
- Disminuye la captación de glucosa por las células, y esto provoca un aumento dela
.C
glucemia (efecto diabetógeno).
- El aumento de la glucemia provoca estimulación en la secreción de insulina. Esta hormona
DD
también es anabólica-proteica y por lo tanto tiene un efecto sinérgico con la STH sobre el
crecimiento.
- Reduce la excreción de Na y K.
La secreción de STH está controlada por el hipotálamo, a través del factor liberador de STH
y el factor inhibidor de STH o somatostatina que por el sistema porta hipotálamo-hipofisario
llegan a la adenohipófisis.
La STH no sólo es secretada en la niñez, sino también después de la adolescencia cuando
OM
- agonistas de o adrenérgicos, L. DOPA, apomorfina.
.C
El núcleo de hipotálamo que secreta factor liberador de STH es el ventromedial, la misma
DD
área que provoca hambre. La secreción de la somastotatina se encuentra en otras áreas
no reconocidas. Por lo tanto se supone que algunas señales que actúan sobre el apetito
actúan asimismo sobre la secreción de STH (por ej.: hipoglucemia y arginina). El control de
la secreción de STH está sometido a un mecanismo homeostático de retroalimentación
LA
negativa.
FI
Somatostatina GRHR
OM
ADENOHIPOFISIS
STH
.C METABOLISMO
DD
HÍGADO
Somatomedias o
IGF I y II
LA
condrogenésis
Crecimiento Proliferación
esquelético celular
Efectos de la prolactina
El efecto totalmente reconocido de la prolactina es la estimulación y mantenimiento dela
OM
secreción de leche durante la lactación en la mujer. Previamente la mama ha sido preparada
por la acción de los estrógenos, progesterona (indirectamente de las gonadotrofinas), el
cortisol, (ACTH), STH e insulina. Las glándulas mamarias durante el embarazo y gracias a
estas hormonas presentan una proliferación de los conductos galactóforos y un desarrollo
lóbulo-alveolar seguido por una hiperplasia. Además, estrógenos y progesterona inhiben
.C
la secreción láctea durante la gestación.
La secreción hipofisiaria de prolactina empieza a aumentar en forma constante a partir de
DD
la quinta semana del embarazo, además se suma la hormona somatotrofina placentaria que
tiene propiedades lactógenas leves. Días antes del parto y después del mismo la
concentración de prolactina se multiplica 10 a 20 veces del nivel basal. Después del
nacimiento la mama secreta unos milímetros de un líquido llamado calostro, semejante a la
LA
leche materna pero casi sin lípidos. Por otra parte el descenso de la secreción de
estrógenos y progesterona placentarios que ocurren tras el parto, permite que el efecto
lactógeno de la prolactina no sea inhibido por la acción de estas hormonas y es así como
después de dos o tres días la mama empieza a secretar abundante leche en lugar de
FI
calostro. La STH, cortisol y parathormona son necesarias para la producción de leche con
las cantidades suficientes de aminoácidos, ácidos grasos, glucosa y calcio.
Durante la lactancia la prolactina tiene un efecto antigonadotrófico que ocasiona la
Regulación de la secreción
A excepción del período de lactancia la secreción de prolactina se encuentra
permanentemente inhibida por el hipotálamo a través de un factor inhibidor o PIH. En
cambio, la secreción de prolactina es fuertemente estimulada cada vez que la madre da de
amamantar al bebé. La succión de los pezones emite señales al hipotálamo que secreta un
"factor liberador" ó PRF que incrementa en forma intermitente la secreción de prolactina.
La hipófisis posterior está constituida por pituicitos, células gliares de sostén, y por axones
provenientes de núcleos hipotalámicos (supraópticos y paraventriculares).
Son dos las hormonas que secretan la neurohipófisis: antidiurética o HAD y oxitocina. Éstas
son sintetizadas por las neuronas de los núcleos hipotalámicos y luego son transportadas
en combinación con una proteína "la neurofisina", hacia la neurohipófisis en un trayecto que
OM
requiere varios días. El núcleo supraóptico sintetiza sobre todo HAD y el núcleo
paraventricular, oxitocina. Estímulos nerviosos específicos sobre estos núcleos
hipotalámicos producen impulsos nerviosos que son trasmitidos por los axones de estas
neuronas y provocan de inmediato la liberación de estas hormonas por exocitosis. La
neurofisina se separa de la neurohormona después de su liberación. La HAD y oxitocina
.C
tiene una estructura química similar conformada por 9 aminoácidos con una diferencia de
dos de ellos entre ambas.
DD
Hormona Antidiurética
La HAD o vasopresina, al igual que las otras hormonas proteicas o peptídicas, actúa en el
tejido blanco fijándose al receptor de la membrana plasmática. Los receptores de la HAD
LA
Efectos de la HAD
1- Tiene una acción antidiurética al actuar sobre los túbulos colectores y distales del nefrón
renal, haciéndolos más permeables al agua, la cual se reabsorbe pasando luego a los
Regulación de su secreción
El principal estímulo para la secreción de HAD es la hiperosmolaridad del plasma:
Cercano o en los mismos núcleos supraópticos se encuentran "osmorreceptores" que
aumentan o disminuyen su volumen según el grado de concentración de los líquidos
extracelulares. Cuando el líquido extracelular es hipotónico, los osmorreceptores se
OM
Aumentan su producción: traumatismos, morfina, dolor, nicotina, tranquilizantes,
ansiedad.
Disminuyen su producción: alcohol.
Oxitocina
.C
La oxitocina actúa en mamas y útero.
DD
Efecto sobre las mamas:
Esta hormona produce la eyección de leche a través de un reflejo neuroendócrino. La
estimulación que produce la succión del pezón, genera un reflejo que viaja hasta los núcleos
paraventriculares del hipotálamo, donde estimula la secreción de oxitocina, la cual ocasiona
LA
parto. Al final del embarazo hay un incremento en el número de receptores para esta
hormona, lo cual permite que el útero se vuelva muy sensible a su acción. La dilatación del
cuello uterino al comenzar el trabajo de parto genera un reflejo que lleva una importante
secreción de oxitocina para la contracción de las paredes uterinas y así facilitar la expulsión
del feto. En el útero ingrávido, esta hormona favorece la movilización de los
espermatozoides hacia las trompas por un aumento de su secreción durante el coito
producida por la estimulación genital, lo que provoca contracciones uterinas.
ANATOMÍA MACROSCÓPICA
Tiroides (gr. Thyreos: escudo en forma de puerta)
Es una glándula impar, casi simétrica, ubicada en la base del cuello, por delante y ambos
lados de la laringe y la tráquea. Es marrón rojiza, de consistencia blanda y pesa alrededor
de 30 g. Está constituida por dos lóbulos, uno derecho y otro izquierdo, reunidos por un
OM
istmo transversal, con el que adopta forma de H.
Se encuentra en estrecha relación con el cartílago tiroideo adonde llegan los vértices
superiores de ambos lóbulos y en la parte inferior con el cartílago cricoides; ambos
cartílagos de la laringe.
.C
1.LÓBULOS. Los lóbulos tiene forma piramidal, la parte inferior es más gruesa que la
superior, que se afina hacia arriba hasta terminar en un vértice a la altura del cartílago
DD
tiroides. En los lóbulos se distinguen tres caras y 2 polos:
Polos:
INFERIOR (base): hacia abajo, ancho, convexo, desciende hasta el 5° ó 6º anillo de la
LA
Caras:
ANTEROEXTERNA: convexa superficial cubierta por musculos infrahiodeos (adelante),
2. ISTMO reúne los dos lóbulos en el centro, con los que se continúa cerca de los polos
inferiores. No presenta un límite definido. Se distinguen dos bordes y dos caras:
Caras:
OM
ANTERIOR: convexa cubierta por musculos infrahiodeos, tejido celular subcutáneo y piel.
POSTERIOR: cóncava, abraza los primeros cartílagos traqueales. En la línea Media el
istmo se corresponde al 2º y 3º anillo cartilaginoso de la tráquea y puede llegar al cartílago
cricoides arriba.
.C
Bordes:
SUPERIOR: cóncavo arriba, responde al cartílago cricoides. Desde la parte media,
DD
ligeramente a la izquierda asciende el lóbulo piramidal ó de Laluette, inconstante, que es
una prolongación cuyo vértice alcanza el cartílago tiroides y puede llegar al hueso hioides,
prolongado con un ligamento suspensor.
INFERIOR: es corto y cóncavo a nivel de los 2° y 3° anillos cartilaginoso de la traquea. Se
observa, el origen de venas tiroideas inferiores y la llegada de las arterias toroideas medias
LA
Vascularización
FI
Como todas las glándulas endócrinas, la glándula tiroides está ricamente vascularizada por
cuatro arterias, dos a cada lado, las arterias tiroideas superiores, inferiores y media
(inconstante).
Arterias tiroideas superiores (derecha e izquierda) son colaterales de la arteria carótida
externa. Se dirigen en sentido medial y luego hacia abajo, hacia el polo superior de la
glándula tiroides, donde termina. Las ramas terminales hacen anastomosis unas con la
homóloga contralateral y otra con la tiroidea inferior del mismo lado.
Arterias Tiroideas Inferiores (derecha e izquierda) se origina en la arteria subclavia.
Presenta tres segmentos: vertical, transversal y terminal. Llegan a la glándula tiroides por
su cara posterior, en su tercio inferior. Las ramas terminales son tres y hacen anastomosis
unas con la homóloga contralateral y otra con la tiroidea superior del mismo lado.
Venas
OM
A partir de los espacios interlobulillares de la glándula, se forman venas superficiales
subcapsulares voluminosas.
Venas tiroideas superiores: siguen el trayecto de la arteria homónima (arteria tiroidea
superior) y terminan en el tronco venoso tirolinguofacial, excepcionalmente en forma directa
en la vena yugular interna.
.C
Venas tiroideas inferiores: se forman en el polo inferior de cada lóbulo se dirigen
oblicuamente y terminan en la vena yugular interna.
DD
Venas tiroideas laterales medias: emergen de la parte media del lóbulo lateral. Termina
en la vena yugular interna. Es inconstante.
Venas ístmicas (medianas): venas inferiores que terminan en el tronco venoso
braquicefálico izquierdo.
LA
Linfáticos
Se originan en el interior de la glándula, forman un plexo subcapsular. Los colectores
eferentes son medios (superiores e inferiores, llegan al los ganglios intratorácicos y
FI
Nervios
Se distingue un pedículo superior y otro inferior con fibras simpáticas y parasimpáticas
mezcladas. No siguen el trayecto de las arterias.
ANATOMÍA MACROSCÓPICA
LA
Las glándulas paratiroides son 4 pequeñas glándulas, de color amarillo castaño y de forma
circular aplanada. Ubicadas en la parte posterior de la glándula tiroides, adosadas al cuerpo
de los lóbulos tiroideos en sus caras posterointernas, entre cada uno de estos y el eje
FI
Las arterias tiroideas superiores irrigan las glándulas paratiroideas superiores y las arterias
tiroideas inferiores a las glándulas paratiroideas inferiores. Son muy voluminosas en
relación al tamaño de las glándulas que irriga. Las venas y linfáticos son tributarias de las
venas tiroideas correspondientes.
Esta glándula endócrina, formada por dos lóbulos y un istmo, está rodeada por
dos envolturas de tejido conectivo denso, separadas entre sí por tejido conectivo laxo.
La envoltura más interna o cápsula tiroidea emite tabiques compuestos por fibras
reticulares, capilares sanguíneos fenestrados, capilares linfáticos y nervios, que
dividen la glándula en lobulillos. Los lobulillos contienen estructuras vesiculares que
OM
miden de 0.2 a 1mm de diámetro, llamadas folículos tiroideos, que son las unidades
funcionales de la glándula. Estas estructuras, observables al microscopio óptico, están
revestidas por epitelio cúbico simple cuya cavidad contiene coloide, donde la glándula
almacena su producto de secreción. El coloide es de consistencia viscosa, se tiñe con
colorantes ácidos y básicos, reacciona con la técnica de PAS por la presencia de
.C
tiroglobulina. El tamaño de los folículos varía de acuerdo a la actividad de la glándula.
Los folículos están rodeados de tejido conectivo laxo muy vascularizado.
DD
Al microscopio óptico, se observan 2 tipos celulares, las células foliculares y las
células parafoliculares.
LA
OM
aminoácido tirosina.
Extraído de:
https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php?title=File:Thyroid_histology_002.jpg
OM
de células parafoliculares
(flecha) y folículos tiroideos.
.C
DD
Extraído de: https://ntp.niehs.nih.gov/nnl/endocrine/thyroid/index.htm
LA
FI
Bibliografía:
Ross. Histología. Texto y atlas: correlación con biología celular y molecular. Wolters Kluwer.
7º edición. 2015.
Eynard A, Valentich M, Rovasio R. Histología y embriología del ser humano. 4º edición. Edit.
Panamericana.
OM
Triodotironina y tiroxina
1- Formación y secreción
.C
La secreción tiroidea depende de la producción de T.S.H.
Se secreta un 90% de T4 y un 10% de T3.
DD
A) Etapas de la formación de T3 y T4.
1- Captación de yoduro: la membrana basal de las células foliculares tiroideas posee una
"bomba de yoduro" que transporta el yodo activamente el interior de célula, donde su
concentración es cuatro veces mayor que en plasma.
LA
B) Liberación de T3 y T4,
OM
2- Transporte de T3 y T4
Las hormonas tiroideas se combinan con proteínas plasmáticas para su transporte a los
diferentes tejidos, de la siguiente manera:
- 2/3 se combina con globulina fijadora de T4.
.C
-1/4 con prealbúmina fijadora de T4.
- 1/6 con albúmina
DD
- La T3 es transportada por una globulina y la albumina
Las proteínas transportadoras tienen una gran afinidad con las hormonas tiroideas, por esta
razón se liberan hacia los tejidos con lentitud. Cuando estas hormonas quedan libres, entran
en las células blanco y se fijan a proteínas intracelulares.
LA
De esta manera quedan almacenadas para luego ejercer su acción en forma lenta durante
días o semanas.
La T4 tiene un período de latencia antes de iniciar su actividad de 2 a 3 días, luego su
FI
3- Mecanismo de acción
Como ya fue tratado, las hormonas tiroideas ejercen su acción una vez que se introducen
al interior de la célula, donde penetran al núcleo para unirse a receptores específicos, que
a su vez se fijarán a secuencias específicas del ADN para regular la síntesis de diversas
proteínas. Además de esta acción central, activa las mitocondrias produciendo un efecto
calorígeno, probablemente a través de la unión de estas hormonas a una proteína
mitocondrial. También tienen un efecto primario sobre la membrana plasmática, regulando
el flujo transcelular de cationes y sustratos.
OM
La T3 y T4 aumentan las actividades metabólicas en casi todos los tejidos excepto cerebro,
retina, bazo, testículo y pulmón. Produce los siguientes efectos:
- Efectos sobre las proteínas: aumenta la síntesis proteica en casi todos los tejidos
por una estimulación del proceso de traducción (formación de proteínas por los
rizomas) y un aumento de la transcripción de ADN a ARN, que origina un
.C
incremento generalizado de la síntesis de casi todos los tipos de proteínas
celulares.
DD
- Efecto sobre los sistemas enzimáticos: al aumentar la síntesis proteica se
incrementa el pool de enzimas intracelulares.
- Efecto sobre las mitocondrias: aumenta del número, tamaño y superficie total de
las membranas de las mitocondrias en forma proporcional al incremento del
LA
metabolismo basal.
- Efecto sobre el transporte de iones: intensifica la actividad de la Na-K ATPasa.
Esta enzima a su vez estimula el transporte de Na-K a través de la membrana
celular.
FI
OM
Aumenta el metabolismo basal en la mayor parte de los tejidos, excepto en cerebro,
retina, bazo, testículos y pulmón.
Efecto sobre el peso corporal: en el hipertiroidismo disminuye el peso, en cambio el
hipotiroidismo se aumenta de peso.
Efectos sobre el aparato cardiovascular:
.C
- acrecienta el flujo sanguíneo por un incremento de la utilización de oxígeno a
nivel tisular.
DD
- en el hipertiroidismo se incrementa el gasto cardíaco, de la frecuencia cardíaca
y de la fuerza de contracción del miocardio. También se incrementa el volumen
sanguíneo y la presión arterial diferencial (gran amplitud entre presión arterial
sistólica y diastólica).
LA
5- Regulación de la secreción
Las hormonas tiroideas deben secretarse de manera constante y en la cantidad adecuada
OM
para conservar la normalidad de la actividad metabólica. Esto es posible gracias a la
regulación por retroalimentación negativa que ejercen el hipotálamo y la hipófisis.
Efectos de la T.S.H.
La tirotrofina es una hormona de naturaleza glicoproteica que incrementa la secreción deT3
.C
y T4. Sus efectos son:
- aumenta la proteólisis de la tiroglobulina y libera T3 y T4.
DD
- aumenta la actividad de la bomba de yoduro.
- aumento de lodación de tirosina y formación de hormona.
- aumento del tamaño y secreción de las células tiroideas.
- aumento del número de células tiroideas.
LA
OM
con fibras reticulares, capilares sanguíneos fenestrados, capilares linfáticos, nervios
y células adiposas. Éstas últimas aumentan con la edad, llegando a representar el
50% de la glándula.
.C
DD
LA
FI
La imagen muestra una glándula paratiroidea, su cápsula (1), cordones celulares (2)
Tipos celulares
LA
Células principales
Son las más abundantes, pequeñas, de forma poligonal, con núcleo vesiculoso y
central, rodeado de citoplasma levemente acidófilo. Tienen a cargo la regulación de
FI
PTH. Además, son más oscuras que cuando están en reposo, cuando presentan
además gránulos de glucógeno, gotas de lípidos e inclusiones de lipofucsina entre
las vesículas de secreción.
Las células principales poseen receptores sensibles al calcio que detectan la baja
concentración de calcio sérico y aumentan la secreción de PTH; por el contrario, la
alta concentración de calcio sérico inhibe su secreción.
OM
.C
DD
LA
FI
OM
permeabilidad neuronal al Na, también tetania y muerte. Hipercalcemia: deprime el
sistema nervioso, altera la contractibilidad cardíaca, estreñimiento y disminución del
apetito. La absorción de calcio en el tubo digestivo es escasa porque la mayoría de
los compuestos son insolubles y los cationes bivalentes son difíciles de absorber. La
.C
vitamina D produce un incremento en la absorción de Ca. La eliminación de Calcio
se hace fundamentalmente a través de las heces (7/8 partes), el resto por orina. El
Calcio se reabsorbe a en la nefrona a nivel del túbulo proximal y asa de Henle. Puede
DD
ocurrir una resorción adicional de Calcio en los túbulos contorneados distales y
colectores que es selectiva y depende de las concentraciones de Calcio (Ca) en
sangre y de la hormona paratiroidea.
LA
Fósforo
Concentraciones plasmáticas de P: 4 mg/ dl en promedio con un rango de referencia
de3 a 4.4 mg/ dl. Las modificaciones en la concentración de fósforo (P) inorgánico
FI
7-dehidrocolesterol
Radiación ultravioleta
positiva
Alimentos Colecalciferol
(Vitamina D3)
HÍGADO
OM
25 (OH) colecalciferol
PTH
.C EPITELIO
INTESTINAL
DD
- la proteína fijadora de Ca
- la ATPasa, estimulada por Ca
- la fosfatasa alcalina
LA
Absorción intestinal de Ca
Concentración plasmática de Ca
FI
Inhibición de la PTH
OM
su efecto persiste durante varias semanas.
- Forma una ATPasa estimulada por Ca.
- Formación de fosfatasa alcalina en las células epiteliales intestinales.
.C
b) Sobre la absorción de P: es de menor importancia que la anterior por que el P se
absorbe con facilidad en intestino.
DD
c) Sobre el tejido óseo: en pequeñas cantidades fomenta la calcificación ósea, en
cantidades excesivas produce una resorción ósea semejante al efecto de la PTH y
en ausencia de esta hormona reduce e inclusive impide el efecto de resorción.
LA
Hormona Paratiroidea
La paratohormona tiene una naturaleza química proteica, su peso molecular es de
9.500 y está compuesta por 84 aminoácidos.
Efectos de PTH:
La paratohormona AUMENTA LA CALCEMIA por los siguientes mecanismos:
a) Aumenta la resorción .de Ca y P en hueso a través de tres acciones que se
ejecutan en diferentes tiempos.
OM
cambio, aumenta la resorción de Ca en túbulos distales y colectores.
.C
d) Sobre la vitamina D: estimula la transformación en riñón de 25 (OH)D3 en
1,25(OD)D3, principio activo de la vitamina D.
DD
Regulación de la secreción de PTH
La disminución de la calcemia estimula la paratiroides para secretar PTH. También
LA
Calcitonina
La calcitonina es una hormona poli peptídica, compuesta por 32 aminoácidos, con un
Efectos de la calcitonina:
La calcitonina es una hormona que disminuye la calcemia a través de los siguientes
mecanismos:
Regulación de la calcitonina
Un incremento de la concentración plasmática de Ca produce un aumento de la
secreción de calcitonina pero este mecanismo tiene dos diferencias con el
mecanismo de regulación de PTH:
OM
- El mecanismo calcitonina es más rápido.
- El mecanismo calcitonina es regulador a corto plazo de la calcemia.
Por lo tanto, en general, la calcitonina actúa después de una comida rica en Ca.
Bibliografía:
.C
Hib, José. Histología de Di Fiore: texto y atlas. Edit. Promed, 2008.
DD
Ross. Histología. Texto y atlas: correlación con biología celular y molecular. Wolters
Kluwer. 7º edición. 2015.
OM
.C
DD
ANATOMÍA MACROSCÓPICA
Las glándulas suprarrenales (o adrenales) son dos órganos endócrinos bilaterales, uno
izquierdo y otro derecho, ubicados en la región posterosuperior del abdomen, arriba de cada
LA
riñón donde se asientan, limitadas atrás y arriba por el diafragma, aplicadas sobre la cara
anteroexterna de la porción superior de la columna lumbar (delante y afuera de las vértebras
D12 y L1). Son de color castaño amarillento y pesan en conjunto alrededor de 12 g. Cada
suprarrenal presenta forma diferente, la derecha tiene forma triangular más definida,
FI
mientras que la izquierda adapta una forma semilunar. En las dos glándulas se observa,
una base cóncava que se aplica sobre el polo superior de cada riñón; dos caras, una
anteroexterna donde se encuentra el hilio y una posteromedial en relación con los cuerpos
vertebrales y el diafragma; y un borde medial interno, que mira hacia la columna lumbar y
los grandes vasos (vena cava inferior y aorta abdominal), llegando abajo hasta el pedículo
renal correspondiente. La cara anteroexterna de las glándulas es tapiza por peritoneo. La
suprarrenal izquierda es retrogástrica (ubicada detrás del estómago); adelante responde a
la transcavidad de los epiplones donde se relaciona con el páncreas y a veces con el bazo
(borde posterior), la derecha hace lo propio con la cara posterior del hígado. En resumen
las relaciones son:
OM
Medios de fijación: las glándulas suprarrenales mantiene su posición gracias a:
Fascia prerrenal...... por delante de la glándula hasta el diafragma.
Fascia retrorrenal.... por detrás de la glándula hasta el diafragma.
La glándula no sigue al riñón en sus desplazamientos.
.C
Arterias. Las adrenales reciben sangre de tres principales ramas:
Superiores o capsulares. Son rama de la arteria diafragmática inferiores y ésta a su
DD
vez de la aorta abdominal. Abordan las glándulas por su parte superior, penetrando la
capsula de tejido conectivo que las cubre dando dos tipos de vasos, los capilares
corticales, que irrigan las capas de la corteza y las arterias medulares que descienden
directamente hasta la médula donde recién se capilarizan (capilares medulares).
LA
Mediales. Son rama directas de la aorta abdominal ingresan a las suprarrenales por el
hilio, llegando a la médula.
Inferiores. Rama de la arteria renal, son las más voluminosas, alcanzan la glándula por
su parte inferior y se distribuyen de igual manera a las arterias suprarrenales superiores.
FI
son diferentes.
- Cortical o corteza (periferia de la glándula), representa la mayor parte de la glándula,
compuesta por cordones epiteliales en distinta disposición que permite distinguir tres capas.
De afuera hacia adentro son, capa glomerular, fasciculada y reticular, que elaboran
FI
Las células presentan un núcleo bien basófilo mientras que el citoplasma es acidófilo.
Con microscopio electrónico se observa REL muy desarrollado, gotas de lípidos
pequeñas, mitocondrias y cúmulos de RER. Elaboran mineralocorticoides (aldosterona
y desoxicorticosterona), hormonas que controlan el metabolismo mineral a través del
aumento de la reabsorción de Sodio y de la excreción de Potasio. Esta capa tiene gran
poder regenerativo a partir del cual puede recomponer la masa celular de las capas
fasciculada y reticular.
La capa fasciculada es la más ancha y sus células poliédricas forman cordones
organizados en columnas de a dos células de espesor, con disposición radial, entre las
OM
hidratos de carbono, proteínas y lípidos.
La capa reticular está formada por hileras de célula que se anastomosan como una
red entre capilares fenestrados. Poseen escasas y pequeñas gotas de lípidos, su
citoplasma es eosinófilo y en el límite con la médula presentan células oscuras con un
núcleo pequeño y cromatina condensada. Elaboran hormonas sexuales (estrógenos y
.C
andrógenos) en escasa cantidad.
Las características en común que presentan las células de estas tres capas radica en que
DD
todas las hormonas que producen son esteroideas, se producen a partir de colesterol que
en gran parte captan de lipoproteínas plasmáticas, gracias a receptores proteicos de
membrana (una pequeña cantidad lo pueden sintetizar las propias células), lo almacenan
para luego metabolizarlo en el REL y las mitocondrias.
LA
ganglionares simpáticas aisladas o agrupadas pero que son difíciles de distinguir con
métodos comunes de coloración.
GLUCOCORTICOIDES
Transporte y metabolismo de los glucocorticoides
El cortisol liberado a sangre circula en un 94% unido a una proteína específica denominada
transcortina. El cortisol libre (un 6%) es el que puede atravesar la membrana celular y por
OM
lo tanto el que tiene actividad biológica.
La vida media del cortisol en sangre es de 1 a 2 horas, y es catalizado principalmente en
hígado siempre y cuando sea cortisol no unido a la transcortina.
La excreción se realiza principalmente por orina (75 %) y una parte con bilis (25 %).
.C
Mecanismo de acción
Los corticoides suprarrenales actúan en las células blancos por mecanismos genómicos
(cuando actúan sobre el ADN) y no genómicos.
DD
En el caso del mecanismo genómico, los corticoides ingresan a las células blancas y se
unen a receptores citoplasmáticos específicos que se denominan tipo I o MR para los
mineralocorticoides y tipo II o GR para los glucocorticoides.
Los receptores GR se encuentran en la mayoría de las células ya que el cortisol es una
LA
Produce una resistencia a la insulina por disminución de los receptores insoliticos, lo que
OM
ocasiona una disminución de la acción biológica de esta hormona y un aumento de su
concentración en sangre (hiperinsulinemia).
.C
transporte activo, gracias a una acción estimulante sobre la síntesis de los transportadores
de membrana que tienen los glucocorticoides. La aminoacidemia aumenta por los
DD
siguientes efectos de cortisol:
extrahepáticas.
- La neoglucogénesis.
- La síntesis de proteínas propias del hígado y plasmáticas.
Los glucocorticoides aumentan también los ácidos grasos en sangre para ser utilizados
como sustrato energético al estar inhibido la utilización de la glucosa. El incremento de
ácidos grasos ocurre por:
- Estimula la eritropoyesis.
- Estimula la liberación de neutrófilos en médula ósea.
- Aumenta el número de plaquetas y acorta el tiempo de coagulación.
- Disminuye los eosinófilos, basófilos y linfocitos circulantes.
OM
- Produce una atrofia del tejido linfoide por lisis de los linfocitos.
5- Acciones antiinflamatorias
Las acciones antiinflamatorias y antialérgicas de los corticoides naturales y sintéticos son
causadas por los siguientes efectos:
.C
- Disminuyen la permeabilidad de los vasos por lo que reducen la extravasación de
sustancias pro-inflamatorias y la diapédesis de neutrófilos y monocitos.
DD
- Disminuyen las manifestaciones clínicas de la inflamación por lo ya expuesto.
- Estabiliza las membranas lisosomales de los tejidos inflamados y por esta causa
inhibe la liberación de enzimas proteolíticas e hidrolíticas que aumentan el daño en los
tejidos inflamados.
LA
síntesis de anticuerpos.
8- Otras acciones.
- En aparato digestivo, estimula la secreción de HCI y pepsina en estómago.
- En riñón, aumenta la filtración glomerular y tienen una leve acción mineral
corticoide.
OM
- En aparato cardiovascular, aumenta la función miocárdica y eleva moderadamente
la tensión arterial.
Regulación de la secreción. Papel de la ACTH
La secreción de cortisol está regulada casi totalmente por la secreción de ACTH.
.C
Química de la ACTH
La adrenocorticotrofina es un polipéptido de 39 aminoácidos que se sintetiza en la hipófisis
DD
anterior a partir de una prohormona llamada "proopiomelanocortina" que al romperse
origina ACTH y otras sustancias como la beta endorfina y la melanocitoestimulante.
Mecanismo de acción.
LA
La ACTH, como todas las hormonas poli peptídicas, actúa sobre un receptor de la
membrana plasmática que en presencia de Ca, activa la adenilciclasa y en consecuencia
aumenta el AMPc en citoplasma. Esta última sustancia activa varias enzimas intracelulares
en cargadas de la síntesis de hormonas suprarrenales.
FI
Efectos de la ACTH.
La ACTH tiene dos acciones. La más importante es la estimulación de la síntesis de
corticoides; este efecto ocurre a los pocos minutos de su elevación en plasma. La activación
en la secreción suprarrenal se produce por una activación de las enzimas que sintetizan
glucocorticoides y andrógenos, sobre todo estimula la desmolase que convierte el colesterol
en pregnolona que es el primer paso de la síntesis de corticoides. Por esta razón tiene un
efecto permisivo sobre la aldosterona si bien no es el regulador más importante.
Un aumento prolongado en la secreción de ACTH produce un aumento en el tamaño y
proliferación de las células de la corteza suprarrenal, más pronunciada en la zona
fasciculada y reticular.
Regulación de su secreción.
La síntesis de ACTH depende de dos factores:
La estimulación por parte del factor hipotalámico liberador de ACTH o CRF.
La inhibición por retroalimentación negativa que ejerce el aumento del cortisol plasmático.
OM
Estimulación hipotalámica: el factor liberador de adrenocorticotrofina (CRF) se secreta
en el núcleo paraventricular del hipotálamo. El CRF es volcado al capilar que a través del
sistema porta hipofisario es transportado a la adenohipófisis donde estimula la liberación
de ACTH y beta endorfinas. El estrés estimula la secreción de CRF, se denomina estrés a
cualquier tipo de tensión física o mental como por ejemplo traumatismos, enfermedades
.C
agudas, fenómenos psicológicos, condiciones ambientales desfavorables, anorexia,
hemorragias, hipoglucemia, etc. El estrés actúa en la corteza cerebral, sistema límbico e
DD
hipocampo, y produce cambios en los neurotransmisores como las catecolaminas,
serotonina, acetilcolina, que estimulan la secreción de CRF. La secreción de este factor
hipotalámico tiene un ritmo circadiano o variaciones diarias, con un pico máximo secretorio
antes de despertar y valores inferiores cerca de la medianoche. Estas variaciones se
reproducen en la secreción de ACTH y corticoides que siguen el mismo patrón. Existe
LA
también, una "secreción episódica" en la cual se producen picos o pulsos secretorios cada
30 minutos que son sincrónicos con la secreción de ACTH y cortisol.
FI
hipófisis y la secreción de ACTH. Por el contrario, una disminución del cortisol plasmático
produce una estimulación de la ACTH. Se pueden describir tres tiempos en el mecanismo
de inhibición del cortisol:
Un mecanismo rápido, de 10 min, donde el cortisol sólo inhibe la liberación de ACTH. Un
mecanismo intermedio, que dura de 1 a 8 horas, donde se inhibe la síntesis de ACTH.
Un mecanismo largo, mayor de 8 horas, donde se inhibe la síntesis de
proopiomelanocortina y de CRF.
Transporte y metabolismo
El 50 % de la aldosterona circula en forma libre, por tener poca afinidad a las proteínas
LA
plasmáticas. Esta hormona actúa más rápido que el cortisol, en 30 minutos está ejerciendo
sus efectos en la célula blanco. Se metaboliza en hígado y la mayor parte de sus
metabolitos se eliminan en orina.
FI
Mecanismo de acción
Los mineralocorticoides entran en la célula atravesando la membrana con facilidad, como
el resto de las hormonas esteroideas, por su naturaleza lipídica. Se une a un receptor
1- Acciones en riñón:
La aldosterona actúa sobre las células epiteliales del túbulo contorneado distal y colector
del riñón, produciendo una reabsorción del ion Na una excreción simultanea de K. El Na
pasa delos túbulos a la sangre, en consecuencia se produce un aumento de la cantidad de
OM
Na en el líquido extracelular a la vez que disminuye la cantidad de K.
También se produce una moderada excreción tubular de hidrogeniones que se
intercambian con el Na, lo que puede producir una alcalosis leve.
.C
La reabsorción de Na arrastra consigo Cl por equilibrio electroquímico, a su vez el CINa
atrae una cantidad equivalente de agua por gradiente osmótico.
DD
La retención de Na y el aumento del líquido extracelular llegan a un máximo en unos 3 días,
después de los cuales se produce una excreción de Na normal y aumenta la diuresis. Este
fenómeno se denomina "escape de aldosterona" y se origina por una compensación renal.
4- Otras acciones:
FI
Regulación de la secreción
A diferencia de los glucocorticoides, la aldosterona depende principalmente de la
concentración de electrolitos en el líquido extracelular. Hay cuatro mecanismos regulatorios,
que en orden de importancia son:
OM
plasmática, denominada angiotensinógeno en angiotensina I, que se desdobla por acción
de una enzima de conversión en angiotensina II. Esta última sustancia produce una
estimulación en la síntesis de aldosterona. La angiotensina II produce también una
elevación de la presión arterial.
.C
3- Disminución de la cantidad de Na.
Esta circunstancia produce una reducción del líquido extracelular que lleva también a una
DD
disminución del flujo sanguíneo renal lo que origina una activación del sistema renina
angiotensina. Por otra parte, la disminución de Na actuaría directamente sobre la zona
glomerular de las suprarrenales, estimulando la secreción de aldosterona.
4- Efecto de la ACTH.
LA
La corteza suprarrenal sintetiza varios esteroides sexuales masculinos, que tienen una
acción virilizante débil. Los andrógenos más importantes son la dihidroepiandrosterona
(DHEA) y la androstenodiona.
Los andrógenos corticales se unen en plasma a una glucoproteina con afinidad débil.
Como el resto de los corticoides se catabolizan en hígado y se excretan por orina. El efecto
de los esteroides sexuales suprarrenales es débil en el varón adulto porque la testosterona
sintetizada por los testículos, tiene un efecto más potente. En cambio, en la etapa
prepuberal estas hormonas son las responsables de la aparición de algunos caracteres
sexuales secundarios en ambos sexos, como por ejemplo la aparición del vello pubiano y
axilar. También se relacionan con la presencia de acné en la pubertad.
OM
simpática preganglionar que inerva la médula.
.C
La noradrenalina actúa más frecuentemente sobre los receptores alfa, en cambio la
adrenalina lo hace sobre los beta.
DD
1- Acciones sobre el aparato cardiovascular.
Sobre los receptores alfa:
- Aumenta la resistencia periférica en los vasos sistémico
- Aumenta la presión arterial sobre todo la diastólica.
LA
- Constricción venosa.
2- Acción sobre aparato respiratorio.
- Produce broncodilatación (receptores beta).
- Disminuye las secreciones bronquiales (receptores alfa).
3- Acciones gastrointestinales
- Disminuye el tono, la motilidad y las secreciones en el tubo digestivo.
- Contrae los esfínteres pilórico e ileocecal.
4- Acción sobre aparato urinario.
OM
Sobre receptores beta:
- Estimula la secreción de insulina y glucagón.
- Aumenta la glucogenolisis hepática y muscular (efecto acentuado).
- Aumenta la glucemia.
- Aumenta la lipólisis y los ácidos grasos en sangre.
.C
- Aumenta el metabolismo basal y el consumo de oxígeno.
6- Acciones sobre los ojos
DD
- Produce dilatación de la pupila (midriasis)
- Disminuye la presión intraocular.
Regulación de su secreción
- Noradrenalina
LA
Estimula su secreción:
Posición de pie (ortastismo)
Estrés físico y mental
Exposición al frío
FI
Ejercicio
- Adrenalina
Estimula su secreción
Hipoglucemia
El páncreas es un órgano del aparato digestivo y del sistema endócrino. Se localiza en la cavidad
abdominal. Es una glándula endócrina y exócrina, encargada de secretar hormonas al torrente
sanguíneo y jugo pancreático al duodeno.
Características:
OM
Es de consistencia blanda y lobulada, y es profundo, inaccesible a la palpación. Es alargado y de
forma cónica. En las personas adultas mide 20 y 25 cm de longitud, y puede pesar entre 65 a 160
g. De color rosa grisáceo, se divide en cabeza, cuello, cuerpo, cola y proceso uncinado. Es un
órgano lobulado, cubierto por una capa delgada de tejido conjuntivo, que no forma una cápsula
.C
fibrosa definitiva.
Ubicación:
DD
El páncreas es un órgano retroperitoneal ubicado en la cavidad abdominal, a nivel de la 1° a 3º
vértebra lumbar. La cabeza se encuentra abrazada por el marco duodenal, y el cuerpo y cola se
extienden transversalmente a través de la pared posterior del abdomen hasta el bazo.
LA
FI
OM
primera porción del duodeno.
Región inframesocólica: vasos
mesentéricos superiores, asas
intestinales.
Posteriores Celda renal derecha, vena cava Vena esplénica, vena mesentérica inferior, cara
.C
inferior, vena porta, tronco de anterolateral izquierda de las dos primeras
la arteria mesentérica superior. vértebras lumbares, aorta, pedículo renal
izquierdo, glándula suprarrenal izquierda, polo
DD
superior del riñón izquierdo, bazo.
LA
FI
OM
Después del hígado, el páncreas es la glándula de mayor tamaño de las del tubo digestivo. A
diferencia del hígado, donde las funciones endócrina y exócrina las cumplen las mismas células (los
hepatocitos), en el páncreas, las células se encuentran diferenciadas.
.C
Irrigación e inervación:
Arterias: ramas del tronco celíaco (pancreático duodenales) y mesentérica superior (nace
un poco por debajo del tronco celíaco directamente de la cara anterior de la arteria aorta).
DD
Venas: acompañan a la arteria y desembocan en la Vena Porta o indirectamente en la
misma por medio de la vena esplénica.
Nervios: del plexo celíaco y del plexo mesentérico superior.
LA
FI
Fuente: Google
Paula Garramuño
OM
ARENAS M et al (2005). Aspectos embriológicos y morfológicos del páncreas. Duazary. Universidad de
Magdalena. Vol. 2 Nº 2. Disponible en: file:///D:/Users/Bangho/Downloads/Dialnet-
AspectosEmbriologicosYMorfologicosDelPancreas-4788209%20(2).pdf
GUYTON A; HALL E (1997). Función endocrina y exocrina de Páncreas. Tratado de Fisiología Médica.
Editorial McGraw Hill 9na edición: 893-896.
.C
MÉNDEZ-SÁNCHEZ N; URIBE ESQUIVEL M (2010). Gastroenterología. 2 ed. McGRAW-Hill
Interamericana Editores, S. A. de C. V. ISBN: 978-970-10-7349-0. Disponible en:
https://accessmedicina.mhmedical.com/book.aspx?bookid=1480
DD
NAVARRO S (2014). Breve historia de la anatomía y fisiología de una recóndita y enigmática glándula
llamada páncreas. Servicio de Gastroenterología, Institut de Malalties Digestives i Metabóliques,
Hospital Clínic, Barcelona, España. Disponible en: https://www.elsevier.es/en-revista-
gastroenterologia-hepatologia-14-articulo-breve-historia-anatomia-fisiologia-una-S021057051400199X
LA
SURÓS J. (1997) Semiología de Páncreas. Semiotecnia y Método de Exploración. Editorial Masson 7ma
edición: 463-464.
FI
Como ya fue mencionado, el páncreas está formado por dos componentes secretorios: el tejido
insular o endócrino (islotes de Langerhans) y el tejido acinar o exócrino.
OM
.C
DD
Histología del páncreas. Imagen extraída de Google
LA
FI
OM
Páncreas endócrino:
El componente principal del páncreas endócrino son los islotes de Langerhans, conformado por un
conglomerado esférico, de alrededor de 3.000 células. El páncreas en su totalidad está constituido
por aproximadamente 1000 islotes con una mayor proporción de ellos en la cola del órgano.
.C
El estroma o sostén (tejido conectivo) está compuesto por una fina e incompleta capa de tejido
reticular que rodea los Islotes, y donde se encuentran los capilares.
En cuanto a la irrigación interna, los islotes reciben 5 a 10 veces más sangre que la porción
DD
exócrina y están directamente irrigados por sangre arterial proveniente del tronco celíaco y de la
arteria mesentérica superior. Estas se ramifican en su interior formando una rica red capilar, que
se continúa con vénulas que drenan en la vena porta. A su vez, las células endoteliales que tapizan
LA
los capilares presentan numerosas fenestraciones cerradas por diafragmas, permitiendo el pasaje
de pequeñas proteínas. Los capilares del islote se separan de las células parenquimatosas (las que
elaboran las hormonas) por una doble membrana basal compuesta por fibras de colágeno.
FI
El parénquima o células parenquimatosas (las que elaboran las hormonas pancreáticas) presenta
4 tipos de células principales, denominadas alfa, beta, delta, y PP, y son las encargadas de secretar
glucagón, insulina, somatostatina y polipéptido pancreático respectivamente.
Las células que lo componen son, en su mayoría, débilmente eosinófilas y de aspecto bastante
uniforme, excepto las células beta que son, por lo general, fuertemente acidófilas. La utilización de
coloraciones tricrómicas permite diferenciar tres tipos distintos de células que contienen en el
citoplasma gránulos capaces de ser coloreados:
Células Alfa (aprox 20%): con gránulos coloreados de color rojo, relativamente grandes, rodeados
por membrana. Células localizadas en la parte periférica de los islotes que sintetizan glucagón.
OM
.C
DD
Corte histológico del páncreas, tinción H – E. Islote de Langerhans. Imagen extraída de Arévalo et al, 2005.
LA
FI
Paula Garramuño
OM
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Medicina/BIOQUIMICA/hpancreas.pdf
GUYTON A; HALL E (1997). Función endocrina y exocrina de Páncreas. Tratado de Fisiología
Médica. Editorial McGraw Hill 9na edición: 893-896.
MARTIN LACAVE I (2014). Atlas de histología humana. Departamento de Citología e Histología
.C
Normal y Patológica. Facultad de Medicina, Universidad de Sevilla. Ed. Díaz de Santos. España
MÉNDEZ-SÁNCHEZ N; URIBE ESQUIVEL M (2010). Gastroenterología. 2 ed. McGRAW-Hill
Interamericana Editores, S. A. de C. V. ISBN: 978-970-10-7349-0. Disponible en:
DD
https://accessmedicina.mhmedical.com/book.aspx?bookid=1480
NAVARRO S (2014). Breve historia de la anatomía y fisiología de una recóndita y enigmática
glándula llamada páncreas. Servicio de Gastroenterología, Institut de Malalties Digestives i
Metabóliques, Hospital Clínic, Barcelona, España. Disponible en: https://www.elsevier.es/en-
LA
revista-gastroenterologia-hepatologia-14-articulo-breve-historia-anatomia-fisiologia-una-
S021057051400199X
FI
INSULINA
Estructura química
La insulina es una hormona proteica de un peso molecular de 5.808, compuesta por dos
cadenas de aminoácidos conectados entre sí por enlaces disulfuro. Cuando se separan
ambas cadenas, la hormona pierde su actividad funcional.
OM
La insulina se sintetiza en el R.E.R. como una preprohormona (PM 11.500) que es
rápidamente transformada en proinsulina (PM 9000). El aparato de Golgi segmenta esta
molécula nuevamente para formar insulina, antes de empaquetarla en gránulos secretorios.
.C
Secreción de insulina
Hay una secreción basal de insulina que mantiene los valores de glucemia dentro de los
parámetros normales, es decir entre 70 a 110 mg/dl.
DD
Una elevación de la glucosa en sangre, como ocurre después de una comida, produce una
secreción bifásica de insulina. La primera fase es rápida (3 a 5 minutos) y se corresponde
con la liberación del pool de gránulos almacenados en citoplasma, cuyo acceso es fácil. La
segunda fase secreta insulina en forma lenta y sostenida, y en la cual se utiliza la hormona
LA
almacenada como proinsulina, la cual debe completar su síntesis antes de ser liberada.
FI
OM
cadenas polipeptídicas alfa y dos cadenas beta, unidas por puentes disulfuro. La unión de
la insulina con el receptor produce un agrupamiento de estos y su posterior introducción a
la célula por endocitosis mediada por receptores. El complejo insulina-receptor interactúa
con los lisosomas, donde puede ser destruido o reciclado. Se ha propuesto que este
complejo, una vez dentro de la célula tendría varios efectos, pero hasta ahora no se ha
.C
comprobado.
El acoplamiento insulina-receptor produce la activación de enzimas unida al receptor, que
DD
inician una serie de reacciones, principalmente aumentado el número de transportadores
para la glucosa.
La glucosa atraviesa la membrana plasmática por dos mecanismos:
El transporte por difusión facilitada usa una proteína portadora específica denominada
GLUT de los cuales se reconocen cinco tipos diferentes numerados del 1 al 5. El
transportador GLUT 4 es el único regulado por la insulina y presente sólo en los tejidos
insulino sensibles. Los GLUT 1, 3 y 5 están implicados en la captación de glucosa basal y
OM
Efectos de la insulina
A la insulina se la relaciona con el metabolismo de la glucosa, sin embargo tiene efectos
también sobre los metabolismos de grasa y proteínas. En todos ellos promueve acciones
fundamentalmente anabólicas.
.C
1- Acción sobre el metabolismo de los glúcidos:
DD
La insulina facilita la entrada de glucosa a la célula y su utilización en casi todos los tejidos
a excepción de las células cerebrales que no necesitan de esta hormona para ser
permeables a la glucosa.
Sin embargo después de una comida rica en glúcidos los efectos de la insulina son más
notables en hígado, músculo y tejido adiposo.
LA
En hígado
a) Facilita la captación de glucosa y la formación de glucógeno después de las comidas
FI
c) Inhibe la gluconeogénesis.
En músculo
El músculo en reposo no utiliza glucosa para su metabolismo sino se vale de los ácidos
grasos por ser impermeable a la glucosa. La utilización de glucosa por parte del tejido
muscular ocurre en dos situaciones, una es durante el ejercicio intenso donde se vuelve
muy permeable a la glucosa en ausencia de insulina. La segunda ocasión es en las horas
OM
nuevamente a la sangre cuando se necesita aumentar la glucemia. Es decir el glucógeno
muscular solamente va ser utilizado por la propia célula a diferencia del hepatocito que tiene
fosfatasa que puede convertir el glucógeno en glucosa y restablecer la glucemia normal
durante el ayuno.
.C
En tejido adiposo
La insulina permite la entrada de glucosa al adipocito donde se transforma en ácidos grasos
DD
y en alfa glicerofosfato que suministra el glicerol para la formación de triglicéridos, los cuales
se depositan en la célula.
- Produce la síntesis de ácidos grasos en las células hepáticas una vez que se han
saturados los depósitos de glucógeno.
- Los ácidos grasos formados en el hepatocito pueden seguir dos vías, formar
FI
triglicéridos, los cuales en su mayoría pasan a sangre como parte de las "lipoproteínas"
donde son desdoblados en ácidos grasos y glicerol por una lipasa de la lipoproteína,
activada por la insulina, para luego poder entrar al adipocito.
- La otra alternativa, es que estos ácidos grasos sean volcados como tales en sangre y
OM
4- Acción sobre el crecimiento.
La insulina al estimular la síntesis proteica es esencial para el crecimiento. De esta manera
actúa en forma sinérgica a la somatotrofina, actuando cada una con una función específica
debido a que cada una de estas hormonas permite la captación celular de diferentes
.C
aminoácidos.
DD
LA
FI
OM
.C
DD
LA
FI
OM
plasmática y la posterior liberación de insulina hacia el líquido intersticial y de allí al
capilar.
.C
secreción de insulina. Los aminoácidos arginina y leucina son los que tienen un efecto
más potente. El mecanismo de acción consiste en la despolarización de la membrana
DD
plasmática de las células beta producida por estos aminoácidos.
las células endócrinas del tubo digestivo. Su secreción es estimulada por los alimentos
ingeridos y ellas provocan una secreción "anticipada" de insulina, no muy acentuada,
que prepara al organismo para el aumento de la glucemia que se produce luego de su
absorción intestinal. Las hormonas gastrointestinales que tienen un efecto mayor sobre
las células beta son la gastrina, colecistoquinina, secretina y sobre todo el péptido
gastroinhibidor (GIP).
OM
sido establecida.
- Efecto del sistema nervioso autónomo: las fibras parasimpáticas que inervan los
islotes provienen del nervio vago derecho, ellas producen una estimulación de la
secreción. En cambio las fibras nerviosas simpáticas tienen un efecto dual, inhiben la
.C
secreción mediante su acción alfa adrenérgica y estimulan la secreción por su acción
beta adrenérgica.
DD
LA
FI
OM
de las somatomedinas o IGF es estimular el crecimiento. Se encuentran dos tipos
principales de IGF:
.C
es necesario un aporte adecuado de calorías y aminoácidos esenciales, en la
desnutrición y en la anorexia su secreción disminuye a pesar del estímulo de la
DD
STH.
- IGF II o somatomedina A: al parecer estimula el crecimiento somático prenatal.
LA
GLUCAGON
Estructura química
El glucagón es un polipéptido de una sola cadena de 29 aminoácidos con un peso molecular
de 3.485. Se forma a partir de un precursor de mayor tamaño, el proglucagón, en las células
FI
Secreción y metabolismo
Mecanismo de acción
Los receptores del glucagón se encuentran en la membrana plasmática de las células
blanco, especialmente en hígado y tejido adiposo. El acoplamiento de la hormona con el
receptor activa la adenilciclasa y esta a su vez produce AMP cíclico, que es el responsable
de los efectos metabólicos del glucagón.
OM
Estimula la producción hepática de glucosa para aumentar los niveles de glucemia. Esta
acción es posible mediante los siguientes mecanismos:
.C
encargada de romper las uniones del glucógeno y liberar glucosa-1-P; esta molécula es
desfosforilada y la glucosa libre puede salir del hepatocito a plasma.
DD
Estimulación de la neoglucogénesis: el AMPc también activa una serie de enzimas
neoglucogénicas que permiten la formación de glucosa a partir de piruvato, lactato y
aminoácidos. La glucogenolisis que provoca el glucagón es de corta duración, alrededor de
10 minutos, en cambio la neoglucogénesis se mantiene durante más de una hora.
LA
4- Otras acciones.
- Estimula la secreción de STH, insulina, cortisol, catecolaminas y somastotatina
pancreática.
OM
Estimulan la secreción: Inhiben su secreción:
.C
Aminoácidos neoglucogénicos: Secretina (hormona gastrointestinal)
Ayuno Insulina.
DD
Cortisol
Estrés
Estimulación simpática beta
adrenérgica
LA
Estimulación parasimpática.
Relación entre el glucagón y el enteroglucagón
En el tracto gastrointestinal se encuentran células endócrinas con características muy
FI
similares a las células alfa del islote de Langerhans. Estas células secretan una hormona
que posee las mismas propiedades biológicas e inmunológicas que el glucagón, a la cual
se la denomina enteroglucagón. Su secreción aumenta después dela ingestión de alimentos
con hidratos de carbono o con Ca, y su función es estimular la secreción de insulina,
SOMASTOTATINA
La somastotatina es polipéptido que puede tener dos variaciones, una con 14aminoácidos,
más común en el páncreas, y otra con 28 aminoácidos sintetizada por las células
intestinales. Esta hormona tiene una vida media en plasma muy corta, de 2minutos.
Efectos de la somatostatina
a) Inhibe la secreción de numerosas hormonas: STH, ACTH, TSH, insulina, glucagón
somatostatina, polipéptido pancreático, y hormonas gastrointestinales (gastrina,
colecistoquinina, secretina, enteroglucagón, GIP, VIP).
b) Inhibe la secreción exócrina pancreática y gástrica.
c) Inhibe la motilidad en el tubo digestivo.
d) Inhibe la absorción de nutrientes en intestino.
e) En SNC, produce analgesia y tiene un efecto dual sobre el apetito.
Regulación de la secreción
Estimulan su secreción:
- Aumento de la glucemia.
- Aumento de la aminoacidemia.
OM
- Aumento de los ácidos grasos en sangre.
- Aumento de varias hormonas gastrointestinales.
.C
El polipéptido pancreático es secretado por las células PP de los islotes pancreáticos. Está
constituido por 36 aminoácidos y tiene un peso molecular de 4.200. Todavía se desconoce
DD
mucho sobre esta hormona, en particular sus efectos biológicos. Al parecer tiene un efecto
inhibitorio sobre la secreción gástrica y exócrina del páncreas, y además relaja la vesícula
biliar. La secreción del polipéptido pancreático se ve estimulada por:
-
LA
La glucemia debe mantenerse dentro de valores constantes que van de 70 a 110 mg/dl.
Esto es de gran importancia ya que la glucosa es el único sustrato energético que utiliza el
cerebro, retina y epitelio germinativo, a diferencia del resto de los tejidos que en ausencia
de glucosa, pueden abastecerse de energía a partir de ácidos graso y aminoácidos.
La glucemia aumenta entre 120 y 150 mg /dl a la hora de una comida, eso produce la
liberación de insulina y la consecuente activación de la glucogenogenesis hepática y
muscular para almacenar glucosa. A las dos horas después de una comida, la glucemia
retorna a sus valores normales.
Durante el periodo interdigestivo, los valores de glucosa en sangre tienden a disminuir,
situación que provoca la secreción de varias hormonas que son estimuladas por la
hipoglucemia. Estas activan la glucogenolisis y la neoglucogénesis, restableciendo los
valores de glucemia.
OM
- La hiperglucemia produce la aparición de glucosa en orina al superarse el umbral
renal de resorción para ella.
- La glucosuria (glucosa en orina) incrementa la diuresis que a su vez agrava la
deshidratación por la pérdida de agua y electrolitos.
.C
La integración de los mecanismos endocrinos reguladores de la glucemia se puede resumir
de la siguiente manera:
DD
a) Después de la absorción intestinal postprandial de glucosa, la insulina almacena 2/3 de
ésta en hígado como glucógeno.
b) Durante el periodo interdigestivo o durante el ejercicio, disminuye la glucemia, la
secreción de insulina y se estimula la secreción de glucagón que produce glucogenolisis y
libera glucosa a sangre.
LA
c) Por otro lado la disminución de glucemia actúa directamente sobre los núcleos simpáticos
del hipotálamo y la secreción de adrenalina por la médula suprarrenal. Esta hormona
estimula también la glucogenolisis y además la neoglucogénesis hepática.
FI
OM
Clasificación:
Genitales internos
Ovarios (primarios)
Trompas de Falopio
Útero
.C
Vagina
Genitales externos
DD
Monte de Venus
Labios mayores
Labios menores
Clítoris
LA
FI
Ovarios
Los ovarios son las gónadas femeninas, es decir que producen y liberan ovocitos, además
de secretar las hormonas sexuales femeninas. Son dos, izquierdo y derecho, semejantes a
una almendra grande, en lo referente a tamaño y forma, y se ubican en la pelvis menor a
FI
cada lado del útero, por debajo y detrás del infundíbulo de las trompas de Falopio, delante
y lateral al recto. Están fijados al útero por el ligamento útero-ovárico y a la pared pelviana
mediante el ligamento suspensor del ovario o lumbo-ovárico.
Histológicamente los ovarios están cubiertos por una capa de epitelio plano o cúbico
denominado incorrectamente "epitelio germinativo". Por debajo de esta se observa dos
zonas:
- una periférica, la corteza
- y otra interna, la médula.
La médula está constituida por tejido conectivo laxo que contiene numerosos vasos
sanguíneos y linfáticos, y fibras nerviosas.
La corteza se ubica en la zona periférica alrededor de la médula y está constituido por un
tejido conectivo que contiene los folículos ováricos y alrededor de esto se ven fibras
- Folículos primordiales: son los folículos de la primera etapa del desarrollo folicular y
son independientes del estímulo de las gonadotrofinas. se ubican en la porción más
OM
externa de la corteza, aparecen en el tercer mes del desarrollo fetal y representan la
mayoría de los folículos ováricos. Formados por un único ovocito y una capa de
células epiteliales planas, las células foliculares. Cuando estos maduran dan lugar a
los folículos primarios.
- Folículos primarios: se desplaza ubicándose más internamente en la corteza. El
.C
ovocito, en su interior, crece y comienza a secretar glucoproteínas que van a formar la
zona pelúcida al su alrededor. Por su parte, las células foliculares aumentan de
DD
tamaño pasando a ser cubicas. También aumenta su número por división mitótica
transformándose en un epitelio estratificado de aspecto granuloso, así sus células se
denominan células de la granulosa.
- Folículos secundarios: de mayor tamaño que el anterior y se ubican en una zona más
profunda de la corteza. Las células de la granulosa comienzan a secretar un líquido
LA
eosinófilo que forma cavidades irregulares para luego fusionarse y formar el antro
folicular. El ovocito crece de 3 a 4 veces y adopta una disposición excéntrica en el
folículo por la aparición del antro. Mientras esto ocurre, las células del estroma que
FI
rodean el folículo se diferencian para formar la teca folicular, que presenta dos capas:
la teca interna muy vascularizada, formada por células cubicas con el retículo
endoplásmico liso muy desarrollado y gotas de lípidos, cuya función es sintetizar
estrógenos (en conjunto con las células foliculares); y la teca externa formada por
OM
amarillo que le da el característico color a esta estructura. Se produce además, una
proliferación de vasos sanguíneos y de tejido conectivo adoptando la morfología de una
glándula endócrina. Esta estructura en la corteza del ovario secreta progesterona y
estrógenos, hormonas que preparan el endometrio para la implantación y el desarrollo
del cigoto en caso que se produzca la fecundación. Si se produce el embarazo, el
.C
cuerpo lúteo aumenta de tamaño y continúa su evolución hasta aproximadamente el
2do a 3er mes de embarazo, para después declinar cuando es relevado en su función
DD
endócrina por la placenta, transformándose en cuerpo albicans o blanco. La
persistencia del cuerpo lúteo durante el primer trimestre se debe a la estimulación de
un conjunto de hormonas llamadas genéricamente luteotrofas, las cuales son:
- estrógenos, IGF I y II (secreción parácrina del ovario)
- gonadotrofina coriónica (secretada por el tejido extraembrionario)
LA
este proceso degenerativo, se acumula material hialino entre las células y se forma una
cicatriz blanquecina que origina su denominación.
Las paredes de las trompas están compuestas por las mismas capas que el útero (de afuera
hacia adentro: mucosa, muscular y serosa.
Túnica mucosa:
- La mucosa presenta pliegues que a nivel del infundíbulo y ampolla son longitudinales y
ramificados, en cambio en el istmo y porción intramural son bajos y casi sin ramificaciones.
- Presenta un epitelio cilíndrico simple con células ciliadas y células secretoras, que se
apoyan sobre una lámina propia delgada de tejido conectivo laxo.
OM
disminuye casi hasta la mitad ante de la menstruación.
Túnica muscular
- Está formada por dos capas de tejido muscular liso, una circular interna más desarrollada
especialmente a nivel del istmo, y una longitudinal externa
Túnica serosa
.C
- Compuesta por mesotelio y tejido conectivo, que deriva del peritoneo.
Las trompas de Falopio son las encargadas de conducir el óvulo desde el ovario al útero.
DD
Es una vía contráctil, cuya secreción favorece la vitalidad del óvulo, el cual es fecundado
generalmente en este órgano. El óvulo fecundado puede fijarse en la trompa dando como
consecuencia un embarazo tubario, que nunca llega a término.
LA
Útero
Es un órgano muscular, hueco, con una forma de cono aplanado o de pera invertida. Está
ubicado en el centro de la cavidad pelviana por detrás de la vejiga y delante del recto,
finaliza en la vagina y ambos lados se encuentran las trompas y los ovarios. En la mujer
FI
interno superior que lo comunica con el cuerpo del útero y otro inferior externo que se
continúa con la vagina, entre ambos se encuentra el conducto endocervical.
En estado normal existe una flexión entre el cuello y el cuerpo denominada istmo.
El útero está fijado a la cavidad pélvica por ocho ligamentos:
- Dos ligamentos anchos, que son repliegues dobles del peritoneo parietal, ubicados a
cada lado del útero, por donde transcurren las trompas de Falopio.
- Dos ligamentos útero-sacros, repliegues peritoneales que van de la cara posterior del
útero al sacro.
OM
Histológicamente, el útero presenta tres túnicas o capas: a) mucosa, b) muscular lisa y c)
serosa o peritoneo. Sin embargo, el cuerpo y cuello uterino presentan características
particulares histológicas y funcionales, por esta razón se las estudiará en forma separada.
I- Cuerpo del útero
.C
a) la mucosa o endometrio tiene un epitelio cilíndrico simple, integrado por una mezcla
de células secretoras y células ciliadas, que apoyan sobre una delgada membrana basal.
DD
Por debajo de ésta se encuentra un grueso corion o estroma endometrial, formado por
fibras reticulares, células y sustancia fundamental. Allí se observan numerosas glándulas
tubulares simples (glándulas endometriales) que se abren a la superficie y se extienden
profundamente en el estroma hasta terminar en un extremo ciego. En el epitelio glandular
predominan las células secretoras mientras que en la superficie son más abundante las
LA
células ciliadas. En el estroma endometrial se distinguen dos zonas, la capa basal (la más
profunda) que no se elimina durante la menstruación y a partir de cual se regenera la capa
funcional (cercana a la cavidad uterina) que muestra mayor variaciones cíclicas y se pierde
FI
durante la menstruación.
Las arterias que irrigan el endometrio llegan desde la capa muscular y alcanzan la capa
más superficial del estroma, se denomina arterias espirales y son funcionalmente
terminales ya que se capilarizan por debajo del epitelio drenando en plexos venos. Antes
de esto las arterias espirales, en la capa basal, emiten numerosos capilares que se
denominan arterias basales.
El endometrio durante la edad fértil sufre cambios cíclicos de acuerdo a los diferentes
estímulos hormonales del ciclo ovárico que provoca cada 28 días, más o menos, el
desprendimiento de la parte superficial del epitelio y la capa funcional de la mucosa,
acompañada de hemorragia (la menstruación). Esto se conoce como ciclo menstrual o
endometrial y comprende tres etapas:
OM
está compuesta por una delgada capa de estroma en la base, criptas endometriales y las
porciones profundas de las glándulas endometriales restantes.
Bajo el estímulo de los estrógenos secretados por el folículo ovárico, el espesor del
endometrio crecerá 1 a 3 mm, a partir de una proliferación de las células del estroma y de
las células epiteliales que muestran una actividad mitótica alta. Las glándulas crecen
.C
progresivamente y en forma recta. Las células superficiales y glandulares al principio de
esta fase son cúbicas pero se vuelven cilíndricas altas hacia el final, con un aparato de
DD
Golgi que se hace cada vez importante y presentan una vacuola de glucógeno que
evidencia su actividad secretoria. Las arterias espirales se alargan y se vuelven ligeramente
sinuosas.
En el momento de la ovulación, el endometrio presenta un espesor de 3 a 4 mm y las
glándulas secretan un moco filamentoso que ayuda a los espermatozoides en su viaje hacia
LA
las trompas.
B- Fase secretora o progestacional.
Abarca desde el día 15 más o menos al día 26 o 27 del ciclo ovárico. Durante esta fase, el
FI
- Produce un edema en el estroma lo que lleva a un aumento del espesor del endometrio.
Las glándulas se vuelven tortuosas (glándulas en serrucho).
- Aumenta la secreción endometrial y las inclusiones de glucógeno en las células
secretoras.
- Las arterias espirales se enrollan y hay un aumento de la irrigación.
OM
Este tejido necrosado se descama y deja expuestos los extremos de las venas, arterias y
glándulas, como consecuencia se produce un sangrado característico, que arrastra líquido
uterino, células epiteliales y del estroma hacia el exterior, denominado sangrado menstrual
o menstruación. Normalmente la pérdida de sangre alcanza los 30 ml.
.C
b) Muscular o miometrio.
Es la zona del útero más desarrollada y está formada por músculo liso dispuesto en tres
DD
capas:
- longitudinal-oblicua interna
- circular central
- longitudinal-oblicua externa
Las fibras musculares también están influenciadas por los cambios hormonales del ciclo
LA
OM
pequeñas papilas sub-epiteliales y no hay glándulas
La capa de fibras musculares lisas se encuentra entre el endo y ectocervix ubicadas entre
fibras elásticas del tejido conectivo.
Vagina
.C
Es un órgano en forma de tubo fibromuscular aplanado en sentido transversal, impar,
medio, situado en parte en la cavidad pelviana y en parte en el perineo, por delante del
DD
recto y detrás de la vejiga. Se extiende desde el orificio externo entre los labios menores
hasta el cuello del útero con una dirección hacia arriba y hacia atrás. Sus paredes son
extensibles y su longitud es de alrededor de 8 cm. Es mantenida en su lugar por su
continuidad con el útero, sus inserciones conjuntivo - vasculares con las paredes pelvianas
LA
y por sus conexiones con las formaciones fibrosas y musculares con el perineo.
A nivel histológico se compone de tres capas:
- Mucosa,
- Muscular
FI
- Adventicia
La mucosa presenta numerosos pliegues denominados arrugas vaginales. El epitelio es
plano estratificado sin capa cornea que asienta sobre una lámina propia de tejido conectivo
denso, sin glándulas y con abundantes nódulos linfáticos. En el epitelio pueden distinguirse
tres extractos:
- El basal o germinal con células cilíndricas de citoplasma basófilo,
- El intermedio de células poligonales, con inclusiones de glucógeno y
- Una superficial con células aplanadas con citoplasma eosinófilo.
El epitelio vaginal también tiene cambios cíclicos dependientes de la secreción hormonal
del ciclo ovárico. Los estrógenos producen un aumento del espesor total del epitelio y las
células de las capas superficial e intermedia se cargan de glucógeno y se tiñen
intensamente con los colorantes ácidos. La progesterona produce un aumento del espesor
OM
La capa muscular está formada por fibras lisas dispuestas de forma circular y longitudinal.
El orificio vaginal está rodeado por un esfínter compuesto por fibras musculares estriadas.
La adventicia se constituye por tejido conectivo denso, con abundantes vasos y plexos
nerviosos.
La vagina al ser un conducto que comunica al útero con el exterior permite el pasaje del
.C
flujo menstrual y en el momento del parto, la salida del feto y la placenta. También recibe al
pene en la copulación. Durante la excitación sexual, las paredes vaginales se humedecen
DD
debido a la trasudación de líquido a través de la mucosa. La parte superior de la vagina
puede estirarse y durante el orgasmo sus paredes se contraen rítmicamente.
son ramas directas o indirectas de la aorta abdominal y son bilaterales entre las que se dan
anastomosis en distintos niveles sobre estos órganos. Las arterias ováricas nacen de la
aorta abdominal inmediatamente debajo de las arterias renales. Antes de ingresar a los
FI
ovarios dan ramas tuberales que irrigan las trompas y se anastomosan las ramas tuberales
de las arterias uterinas. Esta última es rama de la arteria ilíaca interna, obviamente irriga
el útero y además de las ramas tuberales da ramas ováricas y vaginales. Las arterias
vaginales derivan de la ilíacas internas y de la rectal media y se anastomosan con las
OM
El monte de Venus es una saliente redondeada, situada debajo de la pared abdominal, en
la parte anterior de la vulva, cubierta de pelos a partir de la pubertad.
Los labios mayores son dos pliegues cutáneos, constituidos por abundante tejido adiposo
subcutáneo. En la mujer adulta la superficie externa está cubierta de vello pubiano, mientras
que la superficie interna es lisa, lampiña y más pigmentada. Los labios mayores contienen
.C
numerosas glándulas sebáceas y sudoríparas.
Los labios menores están situados por dentro de los labios mayores, son lampiños y
DD
recubiertos por un epitelio plano estratificado sobre un tejido conectivo laxo, muy
vascularizado. Hacia delante, los labios menores se acercan en la línea media y rodean el
vestíbulo.
El clítoris es un pequeño órgano situado inmediatamente por detrás de la unión anterior de
LA
los labios menores. Se compone de dos cuerpos cavernosos que terminan en el "glande
del clítoris". Está recubierto por un epitelio plano estratificado fino y presenta terminales
nerviosas sensitivas especializadas.
El vestíbulo es un espacio ubicado entre los labios menores y donde se encuentran:
FI
OM
Durante la vida fetal, los ovarios funcionan estimulados por la gonadotrofina coriónica o
placentaria, que actúa hasta unas semanas después del nacimiento. Durante esta etapa se
forman en los ovarios entre 300.000 a 400.000 folículos primordiales. Hasta los nueve años
los ovarios permanecen inactivos. Alrededor de esta edad, la adenohipófisis comienza a
secretar cantidades cada vez más importantes de gonadotrofinas (FSH y LH), culminando
.C
entre los 12 a 14 años con el comienzo de los ciclos ováricos y la aparición de la primera
menstruación (menarca).
DD
La FSH y LH son glicoproteínas secretadas en forma cíclica que originan los cambios
ováricos que llevan a la ovulación. Ambas actúan sobre el ovario uniéndose a unos
receptores de membrana que a través de un segundo mensajero estimulan el crecimiento
y la maduración folicular, y a su vez la secreción de estrógenos y progesterona.
LA
B- Ovulación
El folículo secundario ha madurado a folículo de Graaf, el aumento brusco de LH produce
la ruptura folicular y liberación del óvulo en las próximas 24 a 36 horas en el día14 del ciclo.
C- Fase lútea
El cuerpo lúteo recién formado después de la ovulación, comienza secretar estrógenos y
OM
progesterona. Ambas hormonas ejercen un efecto de retroalimentación sobre el hipotálamo
y la hipófisis inhibiendo la secreción de FSH y LH. Si no se produce un embarazo, el cuerpo
lúteo involuciona (día 26 del ciclo) lo que provoca una disminución en la secreción de
estrógenos y progesterona. La caída de los niveles de estas hormonas lleva a un
desprendimiento del endometrio junto con sangre, denominada menstruación, y a la
.C
supresión del efecto retro negativo sobre el eje hipotalámico -hipofisario, esto trae
aparejado un aumento de la secreción de FSH y el reinicio del ciclo.
DD
Si en cambio se produce un embarazo, el cuerpo lúteo permanecerá en su función alrededor
de tres meses, hasta su reemplazo por la placenta.
a) Sobre el metabolismo.
- Aumenta ligeramente el anabolismo proteico.
- Aumenta el depósito de grasas en el tejido celular subcutáneo, especialmente
FI
c) Sobre el esqueleto
- Aumenta la actividad osteoblástica.
- Reduce la actividad osteoclástica y la resorción ósea.
- Provoca la soldadura de las epífisis con las diáfesis.
d) Sobre los electrolitos
- Aumenta la retención de Na, Cl y agua.
e) Sobre los órganos sexuales
- Aumenta el tamaño de trompas de Falopio, útero y vagina a partir de la pubertad.
OM
que favorece el avance de los espermatozoides.
f) Otros efectos
- Incrementa la coagubilidad de la sangre.
- Aumenta las lipoproteínas de alta densidad (HDL) que tienen un efecto protector
.C
contra la ateroesclerosis.
- Reduce la fragilidad capilar.
DD
- Estimula la síntesis de óxido nítrico en el endotelio favoreciendo la
- vasodilatación.
Efectos de la progesterona
LA
El endometrio sufre cambios cíclicos de acuerdo a los diferentes estímulos hormonales del
ciclo ovárico que provoca cada 28 días, más o menos, el desprendimiento de una parte de
la superficie de la mucosa, acompañada de hemorragia (la menstruación). Esto se conoce
como ciclo menstrual o endometrial y comprende tres etapas:
A- Fase proliferativa o folicular.
B- Fase secretoria o progestacional.
OM
C- Fase de desintegración o menstrual.
.C
después de la ovulación (día 15 aproximadamente), Al comienzo de esta fase la mucosa
está compuesta por una delgada capa de estroma en la base, criptas endometriales y las
porciones profundas de .las glándulas endometriales restantes.
DD
Bajo el estímulo de los estrógenos secretados por el ovario, se produce una proliferación
de las células del estroma y de las células epiteliales. Además, las glándulas crecen
progresivamente y en forma recta. Las células superficiales y glandulares son cilíndricas
bajas, con un aparato de Golgi que se hace cada vez importante y un aumento del número
LA
de lisosomas.
Al final del periodo, las células glandulares presentan una vacuola de glucógeno que
evidencia su actividad secretoria.
Las arterias espirales se alargan y se vuelven ligeramente sinuosas.
FI
OM
dejan de secretar y se colapsan. Las arterias espirales se contraen en forma prolongada
los que produce una falta de irrigación en la zona superficial del endometrio y en
consecuencia una necrosis del mismo. Este tejido necrosado se descama y deja expuestos
los extremos de las venas, arterias y glándulas, como consecuencia se produce un
sangrado característico, que arrastra líquido uterino, células epiteliales y del estroma hacia
.C
el exterior, denominado sangrado menstrual o menstruación.
DD
LA
FI
Ubicación y forma
Las mamas o senos son dos estructuras que se encuentran en la cara anterior
y superior del tórax, extendiéndose en sentido vertical entre la línea axilar anterior y la
línea paraesternal y, en sentido horizontal entre la 3° y la 7° costilla. Contienen a las
OM
glándulas mamarias (GM) y se apoyan sobre dos músculos: el pectoral mayor y el
serrato anterior.
De forma semiesférica, terminan en un vértice (pezón), pero están sujetas a cambios
fisiológicos (edad, tamaño, etapa del ciclo menstrual). Miden en promedio 10cm de
alto por 12cm de ancho. Pesan unos 150 – 200g en la mujer adulta y en la gestante
.C
pueden alcanzar los 500g.
Su desarrollo comienza en la vida intrauterina de todo ser humano, sólo que en las
mujeres continuarán desarrollándose por acción hormonal en determinados momentos
DD
de la vida. En los hombres, en cambio, serán rudimentarias.
Configuración Externa
Para fines descriptivos, cada una de ellas, se divide en cuatro cuadrantes:superior
LA
- pezón
- surco sub-mamario
La piel se caracteriza por ser muy fina y móvil.
En el centro se halla una zona muy pigmentada que se llama areola y mide unos 15 –
25mm, presenta unas eminencias o salientes redondeadas que descubren la
presencia de los tubérculos de Morgagni o tubérculos areolares que, durante el
embarazo y la lactancia, se hipertrofian originando los tubérculos de Montgomery.
Además, en su vértice, encontramos una protuberancia cilíndrica o cónica que se
denomina pezón, papila mamaria o mamelón.
Por último, en su límite inferior forma con la pared torácica el surco sub-mamario,
que puede tener mayor o menor profundidad en función del tamaño del seno.
Configuración Interna
.C
Por debajo de todas estas estructuras externas, encontramos cuatro capas internas:
- 1) piel
DD
- 2) tejido celular subcutáneo (capa preglandular)
- 3) glándula mamaria propiamente dicha
- 4) tejido adiposo retromamario (capa retroglandular)
OM
.C
DD
Configuración Interna de la mama. Fuente: Anatomía y Fisiología (Tórtora y Derrickson).
LA
Irrigación:
- Arterias
Las mamas reciben irrigación a través de la arteria axilar y sus ramas, la arteria
FI
La mayor parte de las arterias recorren la cara superficial de la mama formando un anillo
vascular o red supramamariaque emite ramas cutáneas y ramas glandulares. Estas últimas
se distribuyen entre los tabiques conjuntivos rodeando lóbulos y lobulillos y dando origen a
un anillo vascular o red capilar profunda que rodea los acinos.
OM
.C
DD
LA
FI
- Venas
.C
Podemos distinguir dos estratos:
DD
Superficial: comienza por debajo del pezón y la areola (plexo venoso de Haller) y
drena en las venas torácicas o mamarias internas.
Profundo: constituido por las venas perforantes que drenan en la vena torácica
interna o mamaria interna, la vena axilar que drena en la vena subclavia y las venas
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subclaviculares y nódulos
interpectorales.
- Hacia abajo (2) nódulos
linfáticos frénicos y
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epigástricos.
- Hacia adentro (3)
nódulos paraesternales
(cadena mamaria) o bien, la
linfa migra a la GM
contralateral.
- Linfáticos laterales (4)
PRINCIPAL VÍA DE
DRENAJE DE LA MAMA,
hacia los nódulos axilares
anteriores.
Drenaje linfático. Fuente: https://ebsco.smartimagebase.com/ y editado.
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Autora: Paula Correnti
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mamarios.
Los conductos y los adenómeros tienen dos tipos celulares: células epiteliales y
células mioepiteliales. Este parénquima epitelial está sostenido por un estroma
conectivo laxo, rico en células, con pocas fibras colágenas y algunas células
adiposas.
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estimulado por las hormonas femeninas, cuando los folículos ováricos
comienzan la secreción de estrógenos. Inicia también la secreción cíclica de
progesterona y la formación de los primeros adenómeros. También hay
aumento del tejido adiposo interlobulillar. Este cambio se denomina Telarca.
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La forma, el tamaño, la firmeza y la pigmentación de la mama va a depender de
la acción contínua de los estrógenos y la progesterona.
En esta etapa, se produce crecimiento de las ramas de los conductos
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galactóforos y la generación de otras ramas, se forman masas esféricas
epiteliales en el extremo de los conductos más pequeños, éstos son
conglomerados de células cúbicas o cilíndricas sin luz central (no son
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A nivel de los conductos más pequeños y de las masas epiteliales hay una
capa de células mio- epiteliales. Las que rodean los conductos son fusiformes y
se orientan longitudinalmente; las que rodean las masas epiteliales son
Desarrollo mamario
A- Recién nacido
B- Adolescente
C- Adulta (reposo)
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Extraído de:https://www.uaz.edu.mx/histo/MorfoEmbrio/Carlson/Cap08/08_13.JPG
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en el citosol, que luego serán liberadas por medio de secreción merócrina, y de
lípidos, que serán liberadas por secreción apócrina.
Por efectos de la oxitocina durante la succión, se contraen las células mio-
epiteliales de los adenómeros y de los conductos excretores, con la
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consiguiente expulsión de leche.
En este período, el tejido conectivo posee menos linfocitos, plasmocitos y
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eosinófilos que en el embarazo.
Luego de la lactancia, los adenómeros y los conductos excretores menores
involucionan, hay actividad de colagenasas que digieren la membrana basal y
los restos son fagocitados por los macrófagos. El tejido glandular es
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reemplazado por tejido conectivo laxo y tejido adiposo, y las mamas vuelven al
estado de reposo.
Esta imagen a
bajo aumento
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(4X) muestra el
escaso
desarrollo
glandular, los
lóbulos y las
.C células
adiposas.
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Extraído de:
http://wzar.unizar.es/acad/histologia/paginas_he/08_ApGenFem/GlMamaria/GlMamari
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aR1_04.htm
Esta imagen a
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mayor aumento
(20X) permite
observar
conductos y
adenómeros.
Alrededor, tejido
conectivo con
fibras colágenas
y células.
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La imagen muestra tabiques interlobulillares y un gran desarrollo de adenómeros.
Extraído de: http://www.onlineveterinaryanatomy.net/content/equine-mammary-gland-
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histology y editado.
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A lo largo de la vida van sufriendo modificaciones estructurales, que les
permiten estar preparadas para la síntesis y secreción de leche materna
(lactación).
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Cuando se produce el embarazo, la proliferación de la glándula se acentúa
hasta alcanzar el estadío final de la mamogénesis.
Estrógeno y progesterona tienen un rol protagónico. En el 1° trimestre, son
secretadas por el cuerpo lúteo o amarillo y, a partir del 2° trimestre y hasta el
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final del embarazo, por la placenta.
Pero además, en el desarrollo de las GM en esta etapa fisiológica de la vida,
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también son necesarias:
- hormonas secretadas por la placenta: somatomamotrofina coriónica (antes
llamada lactógeno placentario) y gonadotrofina coriónica humana,
- glucocorticoides,
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- prolactina (PRL).
Extraído de: imágenes de Google.
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Todos estos cambios derivan en el desarrollo pleno de la capacidad de las
mamas de sintetizar los componentes de la leche, etapa que se denomina
LACTOGÉNESIS I.
Pero, ¿por qué todavía no hay síntesis y secreción de leche a pesar de que la
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PRL está alta? Porque momentáneamente, los estrógenos y la progesterona
tienen una acción inhibidora y, particularmente, esta última, bloquea los
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receptores de PRL en el epitelio alveolar de las GM.
la lactancia.
La secreción de leche, además de la acción de la PRL, necesita de la
presencia de otras hormonas, por ejemplo: hormona del crecimiento,
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Fuente: OPS.
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Por otra parte, si bien la PRL nos asegura la síntesis de leche en los alvéolos,
sí o sí necesitamos de otra hormona que se encarga de la eyección láctea: la
oxitocina.
Nuevamente, el reflejo de succión del lactante (o el vaciamiento manual)
estimula las terminaciones nerviosas que están en la areola, generándose un
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Fuente: OPS.
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Imagen extraída de: Williams Ginecología, 3ed. y editada. Gráfico: Paula Correnti.
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afectivo entre madre y lactante, por eso es tan importante el contacto piel con
piel.
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Es un mecanismo de control local de producción de leche:
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Polipéptido presente en leche materna.
Si la leche no se extrae, el FIL se acumula
en la GM y frena la secreción de las células
alveolares.
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LACTANCIA MATERNA
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Extraído de https://pediagret.files.wordpress.com/2018/08/calostro.jpg?w=663.
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Cooperativa de Colombia; Marzo 2013 [consultado en Mayo 2019]. Disponible
en: https://es.slideshare.net/jrgluisb/mamogenesis
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https://pdfppt.files.wordpress.com/2013/02/lactancia-materna1.pdf Consulta:
Mayo 2019.
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Eynard A, Valentich M, Rovasio R. Histología y embriología del ser humano. 4º
edición. Edit. Panamericana.
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Guyton A, Hall JE. Tratado de fisiología médica. 13ª edición. España: Elsevier.
2016.
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