Nutrición y alimentación

en especies domésticas
Risso Analía y Picco Sebastián Editores

Año 2020

ISBN: 978-987-86-4748-7
Este libro fue ideado para los estudiantes de la Carrera de Medicina Veterinaria pensando
en la necesidad de poder tener acceso a una herramienta fundamental para la formación
profesional como es la bibliografía.

El presente libro cuenta además con los resultados de experiencias del trabajo de los autores
en nutrición animal.

Los editores Risso Analía y Picco Sebastían se desempeñan como Profesores en la Cátedra
de Nutrición animal y alimentos en la Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad
Nacional de La Plata y son Investigadores del Consejo Nacional de Investigaciones
Científicas Y Tecnológicas (CONICET). Ambos agradecen la colaboración y dedicación a
todas aquellas personas que participaron en el libro aportando las experiencias y
conocimientos desde su especialidad de trabajo.

Peruzzo Elías
Arias Rubén
Sadaba Sebastián
Trigo M. Soledad
Santipolo Lucas
Chiarle Ayelén

Compilado y editado año 2020

ISBN: 978-987-86-4748-7

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ÍNDICE DE CONTENIDOS

CAPÍTULO 1: Definiciones, Materia Seca, Consumo, Energía. pág. 3

CAPÍTULO 2: LÍPIDOS Definición, Características, Clasificación pág. 30

CAPÍTULO 3: CARBOHIDRATOS: Definición, características, clasificación pág.38

CAPÍTULO 4: PROTEÍNAS: Definición, características, clasificación pág. 45

CAPÍTULO 5: MINERALES Y VITAMINAS: Definición, características, clasificación

pág.53

CAPÍTULO 6: DIGESTIÓN ABSORCIÓN Y METABOLISMO DE NUTRIENTES

pág. 64

CAPÍTULO 7: ANALISIS DE ALIMENTOS pág. 103

CAPÍTULO 8: ALIMENTOS CONCENTRADOS pág. 114

CAPÍTULO 9: ALIMENTOS VOLUMINOSOS pág.126

CAPÍTULO 10: ALIMENTACIÓN Y NUTRICIÓN EN BOVINOS DE CARNE Y

LECHE pág. 152

CAPÍTULO 11: ALIMENTACION Y NUTRICIÓN EN EQUINOS pág. 182

CAPÍTULO 12: ALIMENTACION Y NUTRICIÓN EN CONEJOS pág.206

CAPÍTULO 13: ALIMENTACION Y NUTRICIÓN EN AVES pág. 221

CAPÍTULO 14: ALIMENTACION Y NUTRICIÓN EN MASCOTAS pág. 235

CAPÍTULO 15: ALIMENTACIÓN Y NUTRICIÓN EN CERDOS pág. 259

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CAPÍTULO 1

Definiciones, Materia Seca, Consumo, Energía

Dr. Ingeniero Agrónomo Rubén Arias, Médico Veterinario Peruzzo Elías

Definiciones

Nutrición: Se define como el estudio de las necesidades de nutrientes en los

organismos, las diferentes formas de proveerlos y su efecto.
Alimento: En sentido amplio se denomina ¨alimento¨ a todos los productos
comestibles. Ej: Maíz, heno, carne, etc.
Nutriente: Es toda aquella sustancia que tras ser ingerida puede ser digerida,
absorbida y utilizada por el animal. Ej: Carbohidratos, proteínas, energía, etc.
Requerimientos: Son las necesidades, de cada uno de los nutrientes, que posee un
animal en un momento dado. Los mismos dependen de factores como la especie, el sexo, la
edad, el estado de salud, la categoría animal (por ejemplo: vaca o ternero, lechón o cerda
madre, etc), del tipo de producción (extensiva o intensiva), nivel de producción, diferencias
individuales, etc.

Esquema de composición de los alimentos

Carbohidratos
Agua Lípidos
Proteínas
Alimento Ácidos nucleídos
Orgánica Ácidos orgánicos
Vitaminas
Materia seca

Inorgánica Minerales

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 Materia seca: Es el peso de la materia orgánica e inorgánica de un alimento sin el
contenido de agua. La misma se determina mediante el secado a estufa hasta que el
alimento llegue a peso constante. Puede secarse a 60 °C durante 48 horas o a 100°C por 24
horas para la mayoría de los alimentos. Ambos protocolos de secado aseguran la
eliminación del contenido de agua del alimento sin la necesidad de realizar el pesado
sucesivo de la muestra hasta peso constante.
La cantidad de materia seca (MS) de un alimento dependerá de su composición, si
es concentrado o voluminoso, en el caso de los forrajes de su estado fenológico (estado
vegetativo mayor contenido de agua y viceversa en estado reproductivo). Por lo tanto
determinar el contenido de MS de un alimento es de gran importancia para poder
independizarse del contenido de agua y de la variabilidad que pueda tener de acuerdo al
tipo y composición del mismo.

Ejemplo del cálculo de determinación de MS de una dieta: Debemos preparar 1000

Kg/MS de esta ración.

Ración:
40 % Silo de maíz
25 % Pastura
12,5% Grano maíz quebrado
20% Expeler de soja
2,5% Núcleo vitamínico/mineral

¿Cuánto incorporo en la ración de cada ingrediente?

Ejemplo con un ingrediente (Silo de maíz)

100%------------ 1000 Kg MS ración

40%---------------- X = 400 Kg MS Silo de maíz.

Siguiendo el mismo razonamiento, se calcula la incorporación del resto de los

ingredientes para obtener los 1000Kg de MS de la ración final.

4
 Ahora bien, la preparación de la ración se realiza en materia tal cual (MTC), no en
MS, por lo tanto, ¿cuánto debo incorporar a esa ración de cada ingrediente en MTC? A
continuación se detalla el % de MS de cada alimento:
Silo de maíz (35,1%MS)
Pastura (21,4%MS)
Grano maíz quebrado (84,9%MS)
Expeler de soja (89,6%MS)
Núcleo vitamínico/mineral (100%MS)
Ejemplo con un ingrediente (Silo de maíz) para incorporarlo a la ración en MTC.

35,1 % MS ------------ 400 Kg MS Silo de maíz

100% ------------- X = 1139,6 Kg MTC de Silo de maíz

Siguiendo el mismo razonamiento, se calcula la incorporación del resto de los ingredientes

en MTC. Por la tanto en el siguiente cuadro se expresa en MS y MTC de cada alimento que
constituye la ración.

Kg MS Kg Tal cual
• Silo maíz 400 kg 1139 Kg
• Pastura 250 Kg 1168 Kg
• Maíz grano 125 Kg 147 Kg
• Expeler de Soja 200 Kg 223 Kg
• Núcleo 25 Kg 25 Kg
1000 Kg 2702 Kg

Finalmente cuál es el % final de MS de la ración?

5
2702 Kg de MTC----------------- 100% MTC
1000 Kg de MS------------------- X = 37% MS

Por lo visto anteriormente es importante evaluar periódicamente el contendido de MS de

los alimentos para evitar variaciones en el aporte nutricional. Esto es especialmente
importante en los ingredientes húmedos, como el silo de maíz o pasturas, donde el
contenido de MS suele ser más variable y susceptible a los cambios ambientales y al estado
fenológico de los mismos. Además como se observó en el ejemplo anterior, un cambio
relativamente pequeño en el % de MS implicaría un cambio considerable en la cantidad de
kg MTC que deberíamos ofrecerle a los animales.

Consumo

La cantidad de alimento consumido es un factor importante y frecuentemente limitante

de la cantidad de energía y elementos nutritivos que los animales pueden obtener cuando
disponen a voluntad su ración.
Los animales comen y beben para cubrir sus necesidades y lograr un estado psíquico de
saciedad. El hambre y la sed son los estados fisiológicos que corresponden a la percepción
del estado de necesidad y que desencadenan las actividades de alimenticias (búsqueda,
elección y consumo de alimento y agua). La saciedad es una sensación que corresponde a la
desaparición de la necesidad de ingestión.

Aspectos cualitativos de la ingestión de alimentos

Durante el proceso evolutivo, la mayoría de las especies han adquirido la capacidad de

seleccionar algunos alimentos y no consumir otros. La clasificación en carnívoros,
herbívoros y omnívoros lleva implícita esa característica. Los animales silvestres adaptan la
cantidad de alimentos consumidos a sus necesidades. En los animales domésticos la
selección ha llevado a producir animales que consumen más alimentos que los necesarios,
perdiendo la capacidad de regular el consumo y volviéndose obesos en muchos casos.

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 La selección cualitativa de los alimentos se basa en aspectos sensoriales y varía entre
especies. En mamíferos los sentidos del gusto y el olfato son los más importantes y la vista
para las aves. El tacto registra la estructura física del alimento, los mamíferos recién
nacidos dependen casi exclusivamente de este sentido para la ingestión de alimentos.
La selección de alimentos es más común entre los animales superiores. Los herbívoros
en pastoreo seleccionan las partes tiernas de los forrajes en detrimento de las partes más
fibrosas o plantas venenosas. Las aves que consumen raciones carentes en aminoácidos,
tienden a aumentar levemente el consumo para superar dicha carencia.

Fisiología de la regulación del consumo

Puede considerarse que los fenómenos que controlan los mecanismos de ingestión de
alimentos operan a tres niveles. A nivel metabólico, las concentraciones de nutrientes,
metabolitos y hormonas pueden estimular el sistema nervioso central para que los animales
empiecen o terminen de comer. A nivel digestivo, los productos de la digestión pueden
determinar que consuman más cantidad de alimento. Por último, las influencias externas
como variables climáticas o la facilidad con que puedan ser ingeridos algunos alimentos,
influyen sobre la ingesta de alimentos.
• Los mecanismos que regulan el consumo en rumiantes y no rumiantes no son
iguales. En monogástricos, en la regulación del consumo, interviene la teoría quimiostática.
Cuando los niveles de insulina son bajos, se reduce la concentración de glucosa en sangre
provocando sensación de hambre y los animales comienzan a comer. Después de comer se
elevan los niveles de glucosas en sangre y luego disminuyen lentamente.
En rumiantes, alimentados con alimentos de baja calidad, se observa la distensión de la
pared ruminal, lo que llevó a postular una regulación física del consumo, es decir consumen
hasta un límite físico dado por la capacidad abdominal. Hoy en día se cree que la distensión
es producto del consumo y no la causa del mismo. Otro factor de regulación en rumiantes
es el desbalance de aminoácidos. Se observó un aumento del consumo en animales saciados
cuando fueron suplementados con proteína pasante o aminoácidos protegidos.

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 • Los signos que permiten la regulación y el control del consumo se integran en los
núcleos ventromedial y lateral del hipotálamo. Participan distintas áreas del hipotálamo
conectadas metabólicamente.
• Para que haya saciedad es necesario que el alimento ingerido ingrese al intestino
delgado.
• Los metabolitos que actúan de señales se transportan vía sanguínea.
• No existe un metabolito único, sino que tal regulación se logra a través de una
señalización compleja integrada por nutrientes, hormonas y reguladores del metabolismo
que es transmitida por intermedio de NEUROTRANSMISORES a áreas específicas del
cerebro.
• El potencial de crecimiento de un animal determina genéticamente el control del
metabolismo y del consumo para obtener una cantidad de proteína en el tiempo
(homeoresis). En animales adultos el consumo es un buen ejemplo de mecanismo
homeostático ya que el peso se mantiene constante a pesar de que consume distintos tipos
de alimentos, realiza distintos tipo de actividades y atraviesas por diversas condiciones
climáticas.

Rol del sistema nervioso central

El consumo en los animales superiores está controlado por una serie de estructuras del
sistema nervioso central y numerosas variables diferentes provocan estímulos periféricos y
centrales que afectan la ingestión de alimentos. Por lo tanto, el control de la cantidad de
alimentos ingeridos es complejo y multifactorial.
Los centros de la saciedad y del apetito reciben e integran señales proporcionadas por
diversos metabolitos (hormonas, neuropéptidos, nutrientes, etc) que a través de la sangre
llegan al cerebro y que son consecuencia del metabolismo general del animal.

Regulación del consumo a largo plazo

La regulación a largo plazo parte de la evidencia de que los animales adultos tienden a
mantener el peso durante largos periodos de tiempo, lo cual sugiere que a largo plazo se

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corrigen los fallos que origina la no muy precisa regulación a corto plazo. El
mantenimiento del peso relativamente constante en el largo plazo, como así también la
recuperación del peso producto de un ayuno o la alimentación forzada, presupone la
existencia de algún agente relacionados con las reservas energéticas. El papel que
desempeña la grasa, ha dado origen a la teoría lipostática existiendo complejos efectos
recíprocos entre los centros hipotalámicos, diversas glándulas endócrinas y el tejido
adiposo. Por ejemplo, la leptina, hormona secretada por el tejido adiposo, el aumento de su
concentración plasmática tienden a disminuir el consumo por una inhibición de NPY
hipotalámico.
En los rumiantes la grasa juega un papel adicional en la regulación del consumo. Los
depósitos de grasa abdominal en animales gordos limitan físicamente la capacidad
gastrointestinal, lo cual indirectamente limita la ingesta de alimentos. Este efecto es más
importante en animales que consumen alimentos fibrosos que en aquellos que consumen
concentrados energéticos.

Regulación a corto plazo

La regulación a corto plazo se infiere a partir de las observaciones sobre el hambre y la

saciedad, es decir los mecanismos fisiológicos que inician y finalizan el consumo y que
determinan la cantidad de alimento que se consume durante el día.
Los estímulos periféricos que actúan a corto plazo son de naturaleza FÍSICA y
QUÍMICA.
Cuando aumenta la digestibilidad (se entiende por digestibilidad a la propiedad de un
alimento de ser digerido y que no aparece en la materia fecal) o el contenido energético de
la ración, aumenta el consumo de materia seca y de energía. Cuando esto ocurre, la
regulación del consumo es de tipo físico. Por encima de cierto nivel energético en la dieta,
comenzarían a operar los mecanismos químicos. Por encima de determinado nivel de
energía en el alimento, disminuye el consumo de materia seca y se mantiene constante el
consumo de energía. En esa situación se dice que el animal alcanzó la SACIEDAD
ENERGÉTICA.

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 La importancia de la regulación química y física del consumo varía entre especie y tipo
de alimento. Por ejemplo, las dietas de aves y cerdos son muy energéticas por lo que
difícilmente se verificará una regulación de tipo física. En los rumiantes, en cambio, este
tipo de regulación es la más frecuente, particularmente si son alimentados con pasturas.

Regulación física

Conceptualmente, la regulación física opera cuando se realiza la máxima ingestión de

materia seca sin que se logre el máximo consumo de energía, en otras palabras los animales
comen un determinado alimento hasta un límite que está dado por la capacidad del tubo
digestivo, sin alcanzar la saciedad energética (Figura 1). La distensión del tracto gastro-
intestinal en cualquier especie tiene un límite y frenaría el consumo aunque no dispusiera
de receptores.
En rumiantes, es motivo de controversia, si son alimentados con solo pasturas, si operan
mecanismos físicos y químicos según la calidad del forraje.

Figura 1. Relación consumo de materia seca, digestibilidad y consumo de energía

140
120 Física Quimiostatica
Valores relativos

100
80
60
40
20
0
30 40 50 60 70 80 90 100
Digestibilidad

-consumo de materia seca -requerimientos energéticos

Por qué los rumiantes consumen menos los alimentos de baja digestibilidad?

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Los alimentos desaparecen del rumen por digestión y pasaje. Los forrajes de menor
digestibilidad tienen, bajo contenido de proteína bruta y carbohidratos solubles y alto
contenido de carbohidratos fibrosos lignificados. Estas características están asociadas a una
baja degradación, lento crecimiento microbiano y abundante rumia, lo que hace que el
tiempo de permanencia de los alimentos en el rumen sea alto. Al vaciarse el rumen con
lentitud, el ingreso del nuevo alimento es obviamente lento y como consecuencia el
consumo es bajo. Al mejorarse la calidad del forraje, aumenta la velocidad de digestión y
de pasaje, el rumen se vacía más rápidamente y el consumo aumenta.
En la Figura 2 se observa, en un ensayo realizado con cabras (Arias et al., 2017) como
varía el consumo de materia seca cuando se alimentan con heno de alfalfa (alfalfa) y heno
de campo natural (CN) con digestibilidades y contenidos de FDN muy distintos
respectivamente.
Figura 2. Relación entre el consumo, digestibilidad y contenido de FDN.

Gr

1200
Gr
1000
800 74% CMST
68% Gr
DMST%
600 53%
39% FDN%
400
200
0
Alfafa CN

CMST: consumo de materia seca total (gr).

DMST: digestibilidad de la materia seca total (%).
FDN: fibra detergente neutra del forraje consumido (%).

En la actualidad se acepta que la regulación del consumo se logra por medio de un

complejo mecanismo en donde actúan hormonas, nutrientes, neurotransmisores y
neuropéptidos.

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Glucosa:
La teoría glucostática está asociada directamente al consumo. En diversas especies se ha
comprobado la existencia de glucorreceptores sensibles al contenido de glucosa en sangre.
Más importante es la diferencia de concentración arterio-venosa, lo cual indica el ritmo de
captación de la glucosa por las células. Cuando la diferencia es pequeña, indica baja
utilización y se experimenta sensación de hambre. Por el contrario, cuando la diferencia
arterio-venosa es grande, se experimenta la sensación de saciedad. Hormonas como
insulina y glucagón están asociadas a la regulación glucostática. Esta teoría tendría cierta
validez en especies no rumiantes.

Ácidos Grasos Volátiles (AGV):

En rumiantes se ha establecido que directa o indirectamente el ácido acético o
propiónico tendrían algún efecto sobre el consumo, mientras que el butírico sería de menor
importancia. Cuando aumenta la cantidad de AGV totales o el de propiónico y acético se
deprime el consumo. Ensayos realizados en ovejas demostraron que infusiones
intraruminales de ácido propiónico disminuyeron el consumo. Se comprobó que un alto
grado de fermentación en el rumen va ligado al cese en la ingestión de alimentos y a la
iniciación de la rumia, y que son muchos los estímulos químicos y físicos que estarían
interactuando en la regulación de la ingesta de alimentos para los rumiantes.

Aminoácidos:
Los aminoácidos intervienen activamente en la regulación del consumo. Diferencias o
excesos pueden afectar notablemente la ingesta de alimentos. Los aminoácidos actúan a
niveles pre y post absortivo. En el primer caso estaría dado por dos mecanismos, i) contacto
directo de los aminoácidos con receptores en el intestino, que a través del nervio vago
transmiten la señal al cerebro; ii) contacto indirecto por la liberación de hormonas
intestinales que pueden actuar sobre el nervio vago o vía plasmática y tener su efecto en la
circulación.

Temperatura:

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 El consumo y la absorción de nutrientes incrementa la producción de calor corporal, a
esto se lo denomina incremento calórico. Los seres vivos comen para evitar la hipotermia o
cesan de comer para evitar la hipertermia (teoría termostática).
Si bien no existe una relación precisa entre la producción metabólica de calor y el
consumo, la relación más firme que se descubrió fue la relación del consumo con la
temperatura de la piel y se lo conoce como temperatura fisiológica efectiva.

Hormonas que regulan el consumo:

Numerosos estímulos producidos por la alimentación se transmiten directamente hasta el
sistema nervioso central mediante neurotransmisores, o indirectamente por cambios en las
secreciones endócrinas.
Hormonas anabólicas como la insulina, hormona de crecimiento (GH), tiroxina,
testosterona y progesterona tiene efecto positivo. Hormonas catabólicas como glucagón,
catecolaminas, estrógenos y colecistoquinina (CCK) poseen un efecto negativo sobre el
consumo.

Factores que afectan al consumo

De origen animal:
El peso, la edad y el estado fisiológico son los principales factores inherentes al animal
relacionados al consumo. La ingesta de materia seca aumenta con el consumo. En vacunos
es máximo a los 300-350 Kg en razas de carne británicas, a ese peso se logra el máximo
crecimiento del tubo digestivo. El tubo digestivo se desarrolla hasta las 60-70 semanas de
vida, por lo cual la edad se relaciona mejor con el consumo que el peso en animales del
mismo tipo.
El estado fisiológico, el engorde y la preñez avanzada actúan negativamente sobre el
consumo por su efecto sobre la capacidad abdominal. En las últimas 6 semanas de preñez el
consumo se reduce un 12-15% en vacas consumiendo dietas ricas en fibra. En las primeras
fases de gestación el consumo es levemente mayor respecto a animales del mismo tipo no
gestantes. Probablemente se deba a los altos niveles de progesterona en sangre.

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 La lactancia actúa positivamente; después del parto una vaca lechera puede consumir
25-30% más que una vaca en estado seca y consumiendo el mismo alimento.

Inherentes al alimento:
La disponibilidad, la calidad y forma física son los principales parámetros del alimento
que afectan al consumo.
En rumiantes en situación de pastoreo, la disponibilidad de forraje es el principal factor
limitante del consumo, ya sea porque la disponibilidad es baja per se o la carga animal es
alta. Como se vio anteriormente, cuando aumenta el contenido de FDN de un forraje
disminuye el consumo, por otra parte cuando tiene mayor digestibilidad y contenido de
proteína es más consumido.
Los alimentos muy fibrosos de muy mala calidad como un rastrojo, forraje diferido o
henos de campo natural lignificados, son menos consumidos, esto puede explicarse a partir
de los procesos fermentativos que ocurren en el rumen. Por lo tanto cualquier factor que
modifique la fermentación ruminal probablemente modifique el consumo, como por
ejemplo con suplementación energética y/o proteica. En un ensayo realizado en cabras
(Boccanera, 2017) consumiendo heno de campo natural (CN) de baja calidad como dieta
testigo y heno de CN más Forraje Verde Hidropónico (FVH) de alta calidad nutricional, se
verificó una mayor degradabilidad ruminal del heno de CN en la dieta que incluyó FVH
(Figura 3).

Figura 3. Degradabilidad ruminal del heno de CN según dieta.

D0= Heno de Campo natural 100%

D1= heno de Campo Natural + Forraje Verde Hidropónico.
Letras distintas indican diferencias estadísticamente significativas.
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En la tabla 1 se puede observar, que al mejorar la degradabilidad ruminal del heno de CN,
producto de la incorporación de un alimento de alto valor nutricional (FVH) mejoró el
consumo total de materia seca, el de proteína, el de energía, el de heno de CN y por ende la
digestibilidad de la materia seca total consumida.

Tabla 1. Consumo y digestibilidad según dieta.

Ítem D0 D1 P valor
CTMS(kg/día) 0,617a 0,863b 0,0003
CMSHCN (Kg/día) 0,617a 0,667a 0,362
CTPB (kg/día) 0,036a 0,090b 0,0001
CTEM (Mcal/día) 1,06a 1,708b 0,0001
DTIVMS (%) 47,84a 61,62b 0,001
D0= solo heno de CN.
D1= heno de CN + FVH.
CMST (kg/día)= Consumo materia seca total.
CMSHCN (Kg/día)= Consumo materia seca heno de CN.
CTPB (kg/día)= Consumo total proteína bruta.
CTEM (Mcal/día)= Consumo total energía metabolizable.
DTIVMS (%) = Digestibilidad total in vivo de la materia seca.
Letras distintas indican diferencias estadísticamente significativas.

El procesado del alimento también influye sobre el consumo. Por ejemplo la molienda
aumenta la ingestión ya que acelera la tasa de pasaje, por lo que el tiempo de permanencia
del alimento en el rumen disminuye. La molienda excesiva es perjudicial porque puede
provocar rechazos al consumo al formarse en la boca una pasta con la saliva y en algunos
casos obturaciones en las vías respiratorias. También puede causar trastornos de acidosis en
rumiantes. En aves, puede ocasionar empastamiento en el pico.
El pelleteado es otra forma de modificar la forma física del alimento y favorecer al
aumento de consumo.

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 Otros factores como color, temperatura o humedad del alimento no son tan importantes
como para el hombre, pero tiene efecto sobre la ingesta. Algunos de los efectos sobre la
ingestión del alimento no se debe a la temperatura o humedad per se, si no a las
alteraciones que determinan en los mismos.
El clima puede afectar al consumo de dos maneras: incidiendo sobre la cantidad y la
calidad de los alimentos (ejemplo pasturas), o actuando directamente sobre el animal. En
condiciones de alta temperatura ambiental los rumiantes deprimen el consumo y tienden a
aumentarlo en situaciones de frío. Para ovinos y vacunos un rango de temperatura óptima
es de 15-20 °C, o sea los animales se ubicarían en condiciones de termoneutralidad, es decir
que la temperatura no influye sobre el gasto energético de los animales.
Consumo en distintas especies

En rumiantes la capacidad de consumo depende del tipo de animal (peso, edad y estado
fisiológico) y de las características del alimento. En vacunos de carne y ovinos se puede
generalizar que el consumo de materia seca varía entre el 2 y 3% del peso vivo (PV). En
vacas lecheras alimentadas con dietas de alta calidad, puede llegar a un máximo de 3,3-
3,6% del PV.
En no rumiantes, las aves con dos 2 semanas de vida consumen expresado en materia seca
12% del PV y a las 32 semanas entre el 5-6% del PV. En conejos varía del 5 al 8% y en
cerdos del 4 al 6% del PV.

Digestibilidad

La digestibilidad se define como “la proporción de alimento ingerido que no aparece en

la heces” y que se considera utilizable por el animal tras la absorción en el tracto digestivo.
Los estudios de digestibilidad pueden realizarse tanto para un alimento completo como
para una fracción de éste (proteína, FDN, FDA, etc).
La digestibilidad se expresa por medio de un coeficiente (porcentaje) existiendo dos
tipos de digestibilidades:
• Coeficiente de Digestibilidad Aparente: se calcula de la siguiente fórmula:

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Digestibilidad Aparente = CONSUMO (MS) - HECES (MS) * 100
CONSUMO (MS)

• Coeficiente de Digestibilidad Real: Es aquella que en las heces se restan los

productos metabólicos, por lo tanto es mayor a la Digestibilidad Aparente.
Digestibilidad Real = CONSUMO (MS) – (HECES totales – HECES metabólicas)* 100
CONSUMO (MS)

En las heces, los productos metabólicos son de variado origen: descamaciones epiteliales
del tubo digestivo, enzimas y jugos digestivos que no son reabsorbidos.
En el caso de los rumiantes aparecen en las heces compuestos nitrogenados de los
siguientes orígenes:
Nitrógeno del alimento no digerido
Nitrógeno de los microbios ruminales no digeridos en el intestino delgado.
Nitrógeno de las células epiteliales del tubo digestivo.
Nitrógeno de las enzimas y demás sustancias segregadas en intestino.
Nitrógeno de la síntesis microbiana en ciego y colon.
De lo anterior se desprende que para las proteínas (o el nitrógeno), la digestibilidad
aparente carece de significado para los rumiantes por el variado origen y la magnitud que
pueden tener las pérdidas fecales.
Aislar en las heces los nutrientes no digeridos de origen metabólico es sumamente
dificultoso, por lo que está ampliamente generalizado el uso de digestibilidad aparente, ya
que estima razonablemente la utilización real por parte de los animales de los alimentos o
de sus componentes, salvo las excepciones anteriormente apuntadas.

Determinación de la digestibilidad

Digestibilidad in vivo: Es aquella que se determina con animales, se determina la cantidad

de alimento ingerida y se recolecta la excreción total de heces, correspondiente al alimento
en estudio. Se realiza con varios animales debido a que éstos aunque sean de la misma

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especie, edad, sexo, presentan diferencias en su habilidad digestiva. Además se deben hacer
repeticiones para reducir errores en las determinaciones.
Por ejemplo en la figura 4 se observa una determinación de digestibilidad en cabras
utilizando bolsa recolectora y arnés de sostén.

Figura 4. Bolsa recolectora y arnés para recolectar la materia fecal

Fuente: Rubén Arias

En todos los casos es esencial que las heces recogidas sean representativas de los restos
no digeridos del alimento o dieta que se está evaluando su digestibilidad. El tiempo
necesario para que el alimento atraviese el aparato digestivo es variable con la especie, en
aves y conejos de 3 a 4 días, en cerdos de 4 a 6 días y en rumiantes al menos una semana,
en caso de la cabra por tener una tasa de pasaje más rápida que otro rumiante, en solo 4-5
días vaciaría su aparato digestivo de un determinado alimento consumido.

Digestibilidad in vitro:
Mediante técnicas químico-biológicas permiten estimar la digestibilidad de un alimento
o dieta, sin necesidad de recurrir a laboriosos y costosos ensayos con animales. La técnica
de Tilly y Terry es la más difundida para rumiantes y consta de dos etapas. La primera
consiste en incubar por 48 h la muestra de alimento seco (0,5 g) y molido (1 mm) en
líquido ruminal en condiciones anaeróbicas, con un pH de 6,9 y temperatura de 38 °C. Esta
etapa simula la fermentación ruminal que sufriría el alimento en el rumen de un animal. La
segunda etapa consiste en una digestión durante 48 h con pepsina y ácido clorhídrico. Esta
etapa simula la digestión post-ruminal. El residuo que queda representa la fracción
indigestible del alimento.

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 Existen otros métodos enzimáticos que simulan los procesos de la digestión, los cuales
son utilizados como estimadores de la digestibilidad de un alimento para rumiantes y no
rumiantes.

Factores que afectan la digestibilidad:

Efecto animal:
Las diferentes especies de animales digieren los mismos nutrientes con distinta
eficiencia. Las mayores diferencias se dan entre los animales rumiantes y no rumiantes, por
lo cual no es válido extrapolar los resultados con una especie a otra.

Efecto de la composición del alimento y de la ración:

La digestibilidad de un alimento está estrechamente relacionada con su composición
química. Los alimentos que varían poco de una partida a otra (ejemplo granos) presentan
pocas variaciones en su digestibilidad. En cambio, los forrajes frescos y conservados, son
menos constantes en su composición y su digestibilidad es más variables. A medida que la
planta madura, disminuye el contenido celular y aumenta la pared celular y el grado de
lignificación lo cual hace que el forraje sea menos digestible.
La digestibilidad de un alimento no sólo está afectada por su composición, sino también
por la composición de los demás alimentos ingeridos con él. Existen efectos asociativos que
pueden potenciar o inhibir la digestibilidad que posea cada uno de alimentos por separado,
por lo cual la digestibilidad no puede calcularse como el promedio de la digestibilidad de
cada uno de los componentes.
Un ejemplo de efecto asociativo negativo, lo demuestra un ensayo realizado en cabras
(Arias et al., 2017) con dietas a base de heno de alfalfa y cantidades crecientes de maíz
entero. Se observó una mejora en la digestibilidad total con el incremento de maíz en la
dieta pero se verificó una disminución de la digestibilidad de la FDN y FDA (Tabla 2).

19
Tabla 2. Efecto de la suplementación con maíz sobre la digestibilidad total y de fracción
fibra.

Ítem Dietas EE Contrastes

D0 D1 D2 D3 L Q C
DTAIVMS 67,85 69,81 72,53 75,83 1,834 0,005 0,728 0,994
(%)
DTAIVFDA 72,59 68,61 65,82 63,24 1,139 0,040 0,825 0,947
(%)
DTAIVFDN 72,38 67,49 65,59 63,26 2,864 0,035 0,823 0,944
(%)
D0: 100% heno de alfalfa ad libitum.
D1: 0,5% del PV por día de maíz entero y alfalfa ad libitum.
D2: 1% del PV por día de maíz entero y alfalfa ad libitum.
D3: 1,5% del PV por día de maíz entero y alfalfa ad libitum.
DTAIVMS: digestibilidad total aparente in vivo de la materia seca.
DTAIVFDA: digestibilidad total aparente in vivo de la fibra detergente ácida.
DTAIVFDN: digestibilidad total aparente in vivo de la fibra detergente neutro.

Para explicar un efecto asociativo positivo, retomaremos el ejemplo en que se utilizó

forraje verde hidropónico (FVH) para mejorar la digestibilidad del heno de campo natural.
La incorporación de un alimento con mayor tenor proteico y energético, mejoró la
degradabilidad ruminal del heno de baja calidad y por ende la digestibilidad total aparente
de la dieta consumida (Fig. 4 y Tabla1).

Efecto del nivel de consumo:

A mayor consumo, menor resulta la digestibilidad de un alimento. Esto se debe a que al
elevarse el consumo se aumenta la velocidad de pasaje del alimento por el tracto digestivo,
lo cual proporciona menos tiempo para la digestión y absorción. En rumiantes, el paso de
un consumo de mantenimiento a uno que sea 2 veces mayor, puede producir una reducción
en la digestibilidad de hasta un 3%. En no rumiantes, el efecto depresor del consumo sobre
la digestibilidad es de escasa magnitud.

Efecto del procesamiento del alimento:

La molienda de los granos o semillas no suele mejorar la digestibilidad en los animales
que mastican intensamente los alimentos, como los ovinos. En los bovinos, en cambio, la

20
molienda o aplastado de los granos mejora su digestibilidad. En los no rumiantes también
resulta necesaria la molienda de los granos. Aquellos que escapen a la masticación pueden
excretarse sin digerir, debido a que su cubierta resiste la acción de las enzimas digestivas.
Al contrario que los granos, los forrajes son masticados por los rumiantes lo suficiente
como para degradarlos, permitiendo la penetración de los jugos digestivos. En los henos, la
molienda fina suele reducir la digestibilidad por aumento de la velocidad de pasaje.

Degradabilidad ruminal:

El concepto de digestibilidad hace referencia a lo que ocurre en todo el tracto digestivo

de un animal, y se utiliza tanto en rumiantes y no rumiantes. La degradabilidad, en
cambio, se refiere solamente a lo que ocurre con el alimento en el rumen de animales
rumiantes, ya que mide la cantidad de material que desaparece del mismo, en un tiempo
dado por efecto de la digestión microbiana.
La degradabilidad se puede determinar de la materia seca, de la materia orgánica o de
los componentes (fibra, almidón, proteína, etc). Este análisis complementa el de
digestibilidad, pues brinda información acerca de la utilización de los alimentos en el
principal sitio de digestión de los rumiantes. Por ejemplo, en el caso de la proteína, la
fracción degradable en rumen es la utilizada por los microorganismos para su crecimiento,
en cambio la fracción indegradable en rumen, escapa de la fermentación ruminal, siendo
digerida en el intestino delgado. Este dato es de suma importancia, pues permite saber si
una proteína es adecuada para suplementar al sistema ruminal o al animal per se.
Para su determinación se emplean técnicas in situ o in vitro, que se explican a
continuación:
• El método in situ, requiere de animales fistulados en rumen (figura 5) o duodeno.
Para la degradabilidad ruminal de un alimento se utilizan bolsas de poliéster de 10 x 10 cm,
de 40 a 60 micras de tamaño de poro lo cual impide la salida del alimento sin afectar la
libre entrada de los microorganismos. Dentro de las bolsas, se colocan de 10 mg/cm2 de
muestra para asegurar un contacto adecuado de la muestra con el fluido ruminal (Ørskov et
al., 1980). El alimento es incubado dentro del rumen por un período dado (Li et al., 2011).
Luego el material es retirado del rumen para ser lavado durante períodos de 10 minutos,

21
hasta que el fluido fuese transparente y secado en estufa a 90-95ºC durante 24 horas. La
degradabilidad se determina a partir de la diferencia de peso de la muestra antes y después
de la incubación in situ en las bolsas de nylon.
• Los métodos de laboratorio in vitro, se utilizan para proteínas y miden la solubilidad
en un medio determinado (agua, solución salina, líquido ruminal). El dato de solubilidad es
utilizado para estimar la degradabilidad.

Figura 5. Animal fistulado ruminalmente y bolsas de degradabilidad ruminal.

Fuente: Rubén Arias

Energía

Un animal tiene un determinado potencial productivo impreso en su genotipo, para lo

cual tiene una demanda de energía (ATP) que se obtiene de la oxidación de los nutrientes.
La oxidación de nutrientes a nivel celular se da por remoción de hidrógenos (H)
generando cofactores reducidos (NADH2) que en la mitocondria son “canjeados” por ATP.
En primer lugar los H son aceptados por los cofactores (NAD) que se reducen y luego son
transportados a lo largo de la cadena respiratoria en la mitocondria. Como resultado final se
obtiene 3 ATP por cada mol de H del alimento. Por lo tanto la capacidad energética de los
distintos nutriente se puede comparar en función de los H que tengan en su fórmula.
Por ejemplo, para un compuesto como la glucosa (12 H) el resultado de la cadena
respiratoria será 36 ATP. El ácido propiónico (6 H) da 18 ATP. Las grasas son los
compuestos que mayor H posee, por esta razón son los más energéticos.
22
 Todas las formas de energía se pueden convertir en calor y expresarse en calorías:
1 Kcal= 1.000 cal
1 Mcal= 1.000 Kcal= 1.000.000 cal

Calorimetría

La relación entre calor y ATP permite estudiar el balance energético de un animal en

términos de la producción de calor, a los efectos de inferir la demanda de energía, que en
última instancia es la cantidad de nutrientes que tiene que oxidar. El potencial energético de
un nutriente aumenta con el porcentaje de hidrogenación, por esta razón las grasas (9,4
Kcal/g) son más energéticas que los aminoácidos (5,6 Kcal/g) y éstos más que los hidratos
de carbonos (3,8-4 Kcal/g).
El metabolismo energético en un animal se estudia por el desprendimiento de calor
dando origen a la calorimetría. Ésta puede ser directa o indirecta. La primera estudia el
calor desprendido por el animal en cámaras especiales (figura 6). La segunda lo estima a
partir de los gases de la respiración (oxígeno y dióxido de carbono), metano y del nitrógeno
de la orina (figuras 7 y 8).

Figura 6. Calorimetría directa

23
Figuras 7 y 8. Calorimetría indirecta

Partición de la energía:

Energía Bruta (EB):

Es la energía liberada como calor cuando una muestra de alimento, heces o tejido animal
se quema en una bomba calorimétrica (figura 9). La unidad de energía se llama caloría, que
es el calor requerido para elevar un gramo de agua destilada en un grado centígrado, de 15 a
16 grados C°. En cuanto a los alimentos, la EB es muy similar, con valores que rondan
entre 4,2 y 4,6 Mcal/Kg de alimento. Para fines prácticos la EB de los alimentos redondea
el valor 4,4 Kcal/kg MS, tomándose como constante en los cálculos de energía ingerida
por parte de los animales para la mayoría de las situaciones de alimentación.

24
Figura 9. Bomba calorimétrica

Energía digestible (ED):

Se define como la EB menos la energía perdida en las heces. Es la mayor pérdida de
energía que sufre un animal. En rumiantes representa el 30 al 60 % en el caso de forrajes y
un 15 a 25 % en concentrados. En monogástricos es del 20% aproximadamente.
Las pérdidas fecales son escasas en los cereales (12 a 25%) pero importantes en los
forrajes (de 25 a 50%) en la medida que resultan más lignificados. La digestibilidad
constituye la principal fuente de variación del valor energético de los alimentos. La pérdida
energética en heces depende de la digestibilidad del alimento. Veamos a continuación un
ejemplo:

A) Pastura en macollaje, 70 % de digestibilidad.

ED: 4,4 Kcal/Kg MS (EB) × 0,70 = 3, 08 Kcal/Kg MS

B) Pastura Madura, 50% de digestibilidad.

ED: 4,4 Kcal/Kg MS (EB) X 0,50 = 2,2 Kcal/Kg MS
Energía Metabolizable (EM):
Se define como la ED menos la energía que se pierde en la orina y en gases que
abandonan el tracto digestivo. La magnitud de las pérdidas depende del tipo de alimento,
pero representan en general un 18 % de la ED. Se utilizan jaulas metabólicas y calorímetros
para la determinación de la pérdida de gases y orina (figuras 10 y 11).

25
 Figura 10. Jaulas metabólicas

Figura 11. Calorímetros

Energía Neta (EN):

Si a la EM descontamos las pérdidas por calor (Incremento Calórico). La Energía Neta
es aquella que queda para cubrir los requerimientos de mantenimiento (ENm) y una vez
cubiertos estos, la energía que resta para cubrir los requerimientos de producción (ENp).

Media interespecífica y tamaño metabólico:

Existe una media interespecífica de producción de calor para las distintas especies, que
se obtuvo mediante una gráfica del logaritmo del peso de los animales adultos desde una
rata hasta un elefante, con el logaritmo de la producción de calor y se obtuvo una recta con
la siguiente expresión:
Y= 70,5 Kcal * Peso 0,75

Donde 70,5 Kcal es la media interespecífica de producción de calor referido al

metabolismo del ayuno (MA), entendiéndose por MA al calor que desprende un animal en

26
ayuno, quieto y en medio termoneutro. El peso elevado a la potencia 0,75 se denominó
tamaño metabólico. Esto significa que la producción de calor aumenta con el peso del
animal a rendimiento decreciente, o sea que por unidad de peso un animal más pequeño
desprende más calor que uno más grande. El exponente 0,75 es el más generalizado. Por lo
tanto como tamaño metabólico debe entenderse que es el peso vivo de un animal elevado a
un exponente menor a 1.
La media interespecífica es útil cuando hay que calcular el mantenimiento de animales
adultos desconocidos (no vacunos). Las aves y los vacunos tiene un MA semejante a dicha
media (73 y 71 respectivamente) y los cerdos y ovinos un tanto más bajo (54 y 56
respectivamente).

Costo de mantenimiento:
En ayuno un animal desprende calor y degrada tejidos para proveerse de los ATP que
necesita perdiendo peso para mantener el nivel mínimo de biosíntesis compatible con la
vida. Un vacuno de 350 Kg con 5 días de ayuno puede perder el 10 % de su peso y luego
recuperarse sin inconvenientes. Cuando consume aumenta el calor producido y ahorra
tejidos de la oxidación. Cuando se llega al punto en el cual el animal no pierde ni gana
peso, el animal está en mantenimiento. Cuando esto ocurre no hay retención de energía y
toda la Energía Metabolizable se pierde como calor. Por lo tanto, cuando aumenta el calor
por encima del MA se denomina Incremento Calórico de Mantenimiento (ICm).

Costo de Producción:
Cuando el animal consume por sobre el mantenimiento, parte de la energía la
destina para ganancia de peso o producción de leche y parte se pierde como calor. La
diferencia entre el total de calor que desprende el animal con calor de mantenimiento da el
Incremento Calórico de Producción (ICp), el cual es una medida de eficiencia de
utilización de la Energía Metabolizable para la producción.
La eficiencia de utilización de la EM depende del destino de la energía, o sea
mantenimiento (70%) o producción (30%) y de la concentración energética del alimento
(Mcal EM/Kg MS). A mayor concentración energética de la dieta mayor es la eficiencia
de utilización de la energía.

27
Referencias

Aello M., O. Di Marco. 2000. Digestión y metabolismo ruminal. In Nutrición animal. (Ed)
Universidad Nacional de Mar del Plata. Facultad de Ciencias Agrarias. Balcarce,
Argentina. pp: 65-99.
Aello M., O. Di Marco. 2000. Consumo. Cap 6. In Nutrición animal. (Ed) Universidad
Nacional de Mar del Plata. Facultad de Ciencias Agrarias. Balcarce, Argentina. pp: 163-
185.
Aello M., O. Di Marco. 2000. Agua. Cap 7. In Nutrición animal. (Ed) Universidad
Nacional de Mar del Plata. Facultad de Ciencias Agrarias. Balcarce, Argentina. pp: 187-
193.
Aello M., O. Di Marco. 2000. Alimentos: evaluación. Cap. 2. In Nutrición animal. (Ed)
Universidad Nacional de Mar del Plata. Facultad de Ciencias Agrarias. Balcarce,
Argentina. pp: 29-63.
Aello M., O. Di Marco. 2000. Metabolismo de los nutrientes. Cap. 4. In Nutrición animal.
(Ed) Universidad Nacional de Mar del Plata. Facultad de Ciencias Agrarias. Balcarce,
Argentina. pp: 103-128.
Arias R.O, M.G Muro, C. Cordiviola; A.C Cattáneo; M.S Trigo y R.A Lacchini. Efecto de
la suplementación con grano de maíz sobre la digestibilidad in vivo del heno de alfalfa
en caprinos. Revista de la Facultad de Agronomía. La Plata. 2015. Vol 114 (1): 44-48.
Arias R.O; M.G. Muro; M.S. Trigo; S. Deschamps; J. Origlia, D. Gornatti Churria; A. C.
Cattáneo & C.A. Cordiviola. 2017. Effect of type of hay and concentrate level in intake
and digestibility in diets for goats. International Journal of Sciences. (02). Vol (6). Pp.
35-42.
Boccanera. 2017. Utilización de Forraje Verde Hidropónico en dietas para caprinos.
Trabajo Final de la Carrera de Ingeniería Agronómica. (Ed) UNLP. 33 pág.
Li, Y. L., T. A. McAllister, K. A. Beauchemin, M. L. He, J. J. McKinnon & W. Z. Yang.
2011. Substitution of wheat dried distillers grains with solubles for barley grain or barley
silage in feedlot cattle diets: Intake, digestibility, and ruminal fermentation. J. Anim.
Sci. 89:2491-2501.
Ørskov, E. R., F. D. De b Hovell & F. Mould. 1980. The use of the nylon bag technique for
evaluation of feedstuffs. Tropical Animal Production 5: 195-213.

28
Piatkowski, B. 1982. El aprovechamiento de los nutrientes en el rumiante. (Ed) Hemisferio
sur. Buenos Aires. Argentina. 431 pág.

29
CAPÍTULO 2

LÍPIDOS Definición, Características, Clasificación

Dra. Médica Veterinaria Analía Risso

INTRODUCCIÓN

Los lípidos componen un grupo de sustancias que se encuentran en los tejidos animales y
vegetales, que tienen como característica ser insolubles en agua pero solubles en solventes
orgánicos (ej: éter, benzol y cloroformo). Dentro de los lípidos se incluyen a las grasas y
aceites, glicolípidos, fosfolípidos, lipoproteínas, esteroides y terpenos, cada uno con
funciones específicas.

Características

 Insolubles en agua.

 Solubles en solventes orgánicos. Esta característica es considerada para el análisis

inmediato de los alimentos para su determinación analítica. La fracción resultante
incluye a todas las sustancias de esta naturaleza que contiene un alimento.

 Presentes en cantidades variables en los animales y generalmente escasos en los

vegetales (excepto soja, girasol).

 Funciones protectoras, aislantes y estructurales en los tejidos en los que se

encuentran, transportadores de sustratos, portadores de electrones, fuentes y
reserva de energía. También presentan funciones asociadas a enzimas, hormonales o
vitamínicas.

30
CLASIFICACIÓN DE LOS LÍPIDOS

Sencillos: Grasas

Con glicerol Glicolípidos: gluco y galactolípidos

Compuestos

Fosfoglicéridos: lecitinas y cefalinas

Lípidos Eicosanoides

Esfingomielinas

Ceras Cerebrósidos

Sin glicerol Terpenos Esteriodes

GRASAS

En los vegetales y los animales las grasas y aceites son las principales reservas de energía y
están formados por ésteres de ácidos grasos con glicerol. La estructura de estos compuestos
es similar pero las propiedades físicas y químicas son diferentes. Así, los aceites tienen
puntos de fusión bajos y son líquidos a temperatura ambiente, también son más reactivos
que las grasas más sólidas.

En los vegetales los lípidos de reserva se encuentran en los frutos y semillas y son en su
mayoría triacilgliceroles. Los ácidos grasos más abundantes en las plantas son el alfa-
linolenico, el palmítico y el oleico.

La composición en ácidos grasos de los triacilgliceroles determina la naturaleza física y

química de estos dos compuestos. Así, los ácidos grasos de alto peso molecular le
proporcionan a los lípidos estabilidad química y dureza física, en tanto que los ácidos
grasos insaturados aportan reactividad química y blandura física.

En los animales los lípidos de reserva se encuentran como grasa y la obtención de energía
por su oxidación es superior a la del glucógeno (39 MJ/Kg MS vs. 17 MJ/kg MS), siendo
además más efectiva la grasa como fuente de energía por ser anhidra.

La función principal es aportar energía, sin embargo la grasa de reserva actúa como aislante
térmico y en algunos animales como fuente de calor.

31
Estructura

Las grasas son ésteres de ácidos grasos con glicerol formando lo que se conoce como
glicéridos o acilgliceroles. Cuando los tres grupos alcohol se esterifican con ácidos grasos
se forma un triacilglicerol o triglicérido. Cuando el glicerol se esterifica con tres restos de
ácidos grasos iguales se llama triacilglicerol sencillo. En cambio, sí se esterifica con
distintos ácidos grasos se denomina triacilglicerol mixto (grasas y aceites naturales). Las
posiciones del glicerol ocupadas por las cadenas de ácidos se denominan sn-1, sn-2 y sn-3 y
son reconocidas por distintas enzimas.

Ácidos grasos

Son las unidades estructurales de los triglicéridos, formados por cadenas carbonadas que
tienen funciones nutritivas específicas en los animales. En la naturaleza la mayoría son de
cadena lineal, tienen número par de átomos de carbono y un solo grupo carboxilo. La
cadena puede ser saturada o insaturada (mono, di, tri o poliinsaturada) y de configuración
cis o trans (en la naturaleza la mayoría tiene configuración cis).

Dentro de los ácidos grasos poliinsaturados (PUFAs) tenemos tres familias denominadas
omega -9, omega-6 y omega-3 que indican las posiciones de los dobles enlaces más
cercanos al átomo de carbono omega (carbono del grupo metilo terminal) de dicho ácidos.
Estas familias se basan en los ácidos oleico (n-9-18:1), linoleico (n-6,9-18:2) y alfa
linolenico (n-3,6,9-18:3) como precursores.

La composición de ácidos grasos de los triacilgliceridos determina sus características

físicas. Así, los que contienen muchos ácidos grasos de bajo peso molecular e insaturados,
tienen puntos de fusión más bajos. La diferencia entre las grasas está en relación con la
composición de los ácidos grasos. Las grasas como la manteca de cerdo y los cebos de
ganado vacuno y ovino son duras y firmes al contener baja cantidad de ácidos grasos
insaturados y alta de ácidos grasos saturados de alto peso molecular (palmítico, esteárico,
laurico y miristico). Por su parte, los aceites de pescado y los aceites vegetales, son menos
consistentes debido al alto contenido en PUFAs.

La grasa de la leche de rumiantes tiene un alto contenido de ácidos grasos de bajo peso
molecular (hasta el 20%), de esta forma son menos consistentes que las de los depósitos en
estos animales. La grasa de la leche de los no rumiantes es similar a la de los depósitos de
los mismos animales.

La mayoría de los aceites vegetales de uso comestible están compuestos por los ácidos
oleico, linoleico y linolenico.

32
Ácidos grasos esenciales

Los mamíferos no pueden sintetizar ácidos grasos con dobles enlaces entre los átomos de
carbono 9 y el grupo metilo terminal de la cadena de ácido graso. Estos ácidos grasos deben
ser aportados en la ración y se denominan esenciales. El ácido linoleico (18:2 n-6) y el
linolénico (18:3 n-3) son ácidos grasos esenciales (AGE). Por su parte, el ácido
araquidónico se sintetiza en el organismo a partir del ácido linoleico. Sin embargo, un paso
limitante en la síntesis es la desaturación delta-6 que retrasa su síntesis y puede ser
necesario el aporte de dicho acido con la dieta en algunas circunstancias. Los AGE junto a
otros PUFAs tienen funciones estructurales, de transporte de lípidos y enzimas
lipoproteicas, precursores de eicosanoides (prostaglandinas, tromboxanos y leucotrienos) y
son fuente de los ácidos eicosapentaenoico (EPA) y docosahexaenoico (DHA) ambos
pertenecientes a las familias omega-3, importantes para aportar fluidez a las membranas
biológicas.

Se considera, en términos generales, que los mamíferos tienen necesidades de AGE del 3%
de las necesidades de energía en forma de ácido linoleico (con un rango del el 1 al 15%).

Las semillas de oleaginosas son buenas fuentes de ácido linoleico y las semillas de lino, de
ácido alfa linolenico, por esta razón cerdos y aves que consumen cantidades abundantes de
harinas de semillas de oleaginosas reciben un aporte adecuado de AGE.

Los rumiantes cubren sus necesidades de AGE con forrajes y hierbas, y aunque en el rumen
se reducen entre un 85-95% los AGE disponibles (hidrogenación). El 5-15% restante es
suficiente para cubrir las necesidades fisiológicas.

Los lípidos dentro del análisis proximal de los alimentos se incluyen en la fracción
denominada Extracto etéreo. Hay distintos métodos para su medición, el más preciso y que
nos brinda información acerca de la composición en ácidos grasos es la cromatografía
gaseosa.

En la siguiente tabla podemos observar el perfil de ácidos grasos de una muestra de

alimento balanceado para mascotas y valorar de esta manera su composición y calidad.

33
Tabla 1. Composición en ácidos grasos de una muestra de alimento balanceado comercial
para mascotas. Los valores se expresan como % del total de ácidos grasos medidos por
cromatografía gaseosa.

Nomenclatura del ácido graso Valores hallados

Tetradecanoico (14:0) 0,8

Palmitico (16:0) 20,9

Palmitoleico (16:1) 6,0

Estearico (18:0) 6,3

Oleic0 (18:1 n-9) 27,9

Vaccenico (18:1 n-7) -

Linoleico (18:2 n-6) 27,8

Gamma-linolenico (18:3 n6) 1,4

Alpha-linolenico (18:3 n-3) 3,4

Eicosenoico (20:1 n-9) 0,1

Dihomo-gamma-linolenico (20:3 n6) 0,2

Eicosatrienoico (20:3 n3) 0,4

Arachidonico (20:4 n-6) 1,4

Eicosatetraenoico (20:4 n-3) -

Eicosapentaenoico (20:5 n-3) 0,1

Docosapentaenoico (22:5 n6) 0,2

Docosapentaenoico (22:5 n-3) 0,2

Docosahexaenoico (22:6 n-3) 0,2

Σ ácidos grasos saturados 28,0

Σ ácidos grasos monoinsaturados 34,0

Σ ácidos grasos poliinsaturados 35,3

34
 Σ n-6 31,3

Σ n-3 4,3

Risso y col.2016.

Propiedades de las grasas

 Hidrolisis
 Oxidación
 Antioxidantes
 Hidrogenación

La hidrolisis es la degradación de las grasas. Las grasas de la ración sufren lipolisis en el

duodeno así como durante la absorción en intestino delgado. En los rumiantes, la hidrolisis
precede a la hidrogenación de las grasas en el rumen y a la oxidación de las grasas en el
organismo.

La oxidación es la incorporación del O2 en la molécula del ácido graso insaturado dando

lugar a los hidroperóxidos. La oxidación de los ácidos grasos saturados produce un olor
dulce que se denomina enranciamiento cetónico debido a la formación de metilcetonas. El
sabor de los quesos blandos y azules se debe a reacciones similares que siguen a la lipolisis
inducida por hongos.

Debido a la presencia de antioxidantes, las grasas naturales tienen cierta resistencia a la

oxidación. El antioxidante natural más importante es la vitamina E que protege a las grasas
de los radicales libres.

La hidrogenación es el proceso por el cual el hidrogeno se fija en los dobles enlaces de los
ácidos insaturados de las grasas, convirtiéndose en sus análogos saturados (ej: el ac. oleico
forma el esteárico).

En la industria, es muy importante el endurecimiento de aceites vegetales y de pescado para

obtener grasas firmes a través de la hidrogenación. En los rumiantes por su parte, en el
rumen se produce la hidrolisis de las grasas seguida de la hidrogenación de los ácidos
grasos insaturados (principalmente los ácidos 18:2 y 18:3 hasta esteárico), dando como
consecuencia una grasa corporal muy saturada (diferente a la consumida por el animal).

La hidrogenación también produce los ácidos grasos trans que presentan además una
redistribución de los dobles enlaces. En la industria los aceites vegetales y de pescado
sufren procesos similares.

35
La digestión, absorción y metabolismo de los ácidos grasos trans es similar a la de los cis,
por lo que se incorporan al tejido graso de los rumiantes.

GLICOLÍPIDOS

Son compuestos formados por glicerol, 2 ácidos grasos y un azúcar. Se encuentran en

tréboles y gramíneas formando parte de la ración de los rumiantes en forma de
galactolipidos. Los microorganismos del rumen degradan los galactolipidos y forman
galactosa, ácidos grasos y glicerol.

En los tejidos animales los glicolipidos se encuentran en el cerebro y fibras nerviosas.

FOSFOLÍPIDOS

Están formados por fósforo, carbono, hidrogeno y oxígeno, forman parte de las
lipoproteínas de las membranas biológicas.

Dentro de los fosfolípidos tenemos a los fosfogliceridos (cefalinas, lecitinas y

esfingomielinas) y fosfolípidos éter que representan entre el 0,5 y el 1% de los tejidos
muscular y adiposo.

Los huevos son una rica fuente de fosfolípidos de origen animal y las semillas de soja como
fuente vegetal.

CERAS

Son lípidos sencillos compuestos por un ácido graso de cadena larga esterificado con un
alcohol de alto peso molecular. Las ceras resisten la degradación, carecen de valor nutritivo
porque no son digeridas por animales. Suelen constituir las cubiertas protectores de tejidos
animales (lana, plumas) y vegetales. Si los alimentos incluyen ceras en gran cantidad, el
valor del extracto etéreo será muy elevado pero no así su valor nutritivo.

ESTEROIDES

En este grupo se incluyen a los esteroles, ácidos biliares, hormonas adrenales y sexuales.
Todos tienen al anillo de ciclopentano como unidad estructural, pero se diferencian por la
cantidad y posición de dobles enlaces y por la cadena lateral del carbono 17.

Colesterol: es un zoosterol presente en todas las células animales y compone las

membranas celulares, las vainas de mielina y es precursor de hormonas esteroideas y ácidos
biliares. El 30% del total del colesterol plasmático circula libre, el resto lo hace unido a

36
lipoproteínas. El colesterol y sus ésteres forman entre el 0,06 y 0,09% de los tejidos
muscular y adiposo.

El 7-dehidrocolesterol es un derivado del colesterol importante por ser precursor de la

vitamina D3.

Ergosterol: es un fitosterol presente en plantas, bacterias y algas pardas y es precursor de la

vitamina D2.

Ácidos biliares: se sintetizan a partir de colesterol y se unen a glicina o taurina. Se

encuentran como sales en condiciones fisiológicas, se producen en el hígado, se almacenan
en la vesícula biliar y actúan en la porción anterior del intestino delgado.

A través de los ácidos biliares se excreta el colesterol, además actúan como detergentes
para que la lipasa pancreática pueda actuar sobre los triacilgliceroles, también las sales
biliares colaboran con los fosfolípidos actuando como detergentes, y facilitan la absorción
de vitaminas liposolubles.

TERPENOS

Son componentes de aceites esenciales. Algunos terpenos vegetales son: el componente fito
de la clorofila, los pigmentos de carotenoides, las hormonas vegetales y las vitaminas A E y
K. En los animales la coenzima Q es un terpeno.

Bibliografía

McDonald, P., Edwards, R.A., Greenhalgh, J.F.D., Morgan, C.A., Sinclair, L.A. and
Wilkinson, R.G. (2010). Lípidos. Animal Nutrition. 7th Edition. p 31-49.

Risso A, Pellegrino FJ, Relling AE, Corrada Y. (2016). Effect of long-term fish oil
supplementation on semen quality and serum testosterone concentrations in male dogs.
International Journal of Fertility and Sterility (IJFS). Artículo de Investigación. 10(2): 223-
231.

37
CAPÍTULO 3

CARBOHIDRATOS: Definición, características, clasificación

Dra. Médica Veterinaria Analía Risso

INTRODUCCIÓN

Los hidratos de carbono son compuestos químicos neutros formados por carbono,
hidrógeno y oxígeno (CH2O)n, aunque existen glúcidos que contienen otros elementos en su
molécula principalmente N, S y P. Se incluyen también en este grupo polihidroxialdehídos,
cetonas, alcoholes y ácidos, sus derivados más simples y los compuestos que al
hidrolizarlos forman carbohidratos.

Los carbohidratos tienen las siguientes características químicas:

1. Estructura está basada en un esqueleto carbonado (molécula orgánica)

2. Cadena carbonada con grupos hidroxilo (OH-) por lo que se pueden considerar
polialcoholes.

3. Pueden tener un grupo aldehído, un grupo cetona, o ambos.

4. Moléculas ricas en enlaces de alta energía (C-H; C-C; C-OH; C=O)

5. Presentan isómeros y muchos presentan actividad óptica

CLASIFICACIÓN

Los carbohidratos de bajo peso molecular se conocen comúnmente como "azúcares". Se

clasifican según el número de unidades estructurales de azúcares sencillos en
monosacáridos, disacáridos y oligosacáridos, mientras que los carbohidratos de alto peso
molecular se conocen como polisacáridos.

38
Monosacáridos

Son moléculas de azucares simples que contienen de tres a siete átomos de carbono y que
poseen un grupo aldehído o cetona activo. Los monosacáridos pueden tomar la imagen
especular D- o L-. En condiciones fisiológicas se encuentran en forma cíclica
principalmente y pueden ser los isómeros α o β. Así, por ejemplo el almidón y el glucógeno
son polímeros de la forma α- de glucosa, en cambio la celulosa es un polímero de la forma
β-.

La presencia de los grupos aldehídos y cetonas le permiten a los monosacáridos reducir

sustancias como los iones cobre y plata. También estos grupos se pueden reducir química o
enzimáticamente para formar los azúcares alcoholes correspondientes.

Dentro de los monosacáridos que se encuentran en los alimentos están la arabinosa, xilosa y
ribosa (pentosas), glucosa y fructosa (hexosas). Estos azúcares pueden pasar a través de la
pared del tracto alimentario sin ser modificados por las enzimas digestivas.

De las pentosas, la L- arabinosa forma parte de la hemicelulosa y también está presente en

los ensilados, goma arábiga y otras gomas. La D-xilosa forma parte de la cadena principal
de la hemicelulosa. Por su parte, la D-ribosa forma parte del ácido ribonucleico (ARN) de
las células y de algunas vitaminas y coenzimas.

Dentro de las hexosas, la D-glucosa se encuentra en forma libre en los vegetales, frutos,
miel, sangre, linfa y líquido cefalorraquídeo y es la unidad estructural de la mayor parte de
los oligosacáridos, polisacáridos y glucósidos. Así, es el producto final en la que se
convierten muchos otros carbohidratos, como los disacáridos y almidones, por las enzimas
digestivas. La glucosa se oxida para producir energía, calor y dióxido de carbono, que se
elimina con la respiración.

La D- fructosa se encuentra libre en las hojas verdes, frutos y en la miel, así como también
en las plantas verdes. La D-manosa forma polímeros como los mananos que están en
levaduras, hongos y bacterias y es parte de las glucoproteínas. La D-galactosa forma parte
de la lactosa de la leche. También forma parte de pigmentos anticianicos, galactolipidos,
gomas y mucilagos.

Disacáridos y Oligosacáridos

Desde el punto de vista nutricional, los disacáridos más importantes son la sacarosa, la
maltosa, la lactosa y celobiosa. Estos compuestos por hidrólisis producen hexosas y sus
moléculas están formadas por dos unidades de monosacáridos, unidos por un enlace
glucosídico (C-O-C).

39
La sacarosa es el disacárido más común en los vegetales (caña de azúcar, remolacha,
zanahoria y frutos). Está formado por una molécula de α-D-glucosa y otra de β-D- fructosa.
La enzima sacarasa hidroliza a la sacarosa.

La lactosa, es el azúcar de la leche y se produce en la glándula mamaria. Está formada por

una molecula de β-D-glucosa y otra de β-D galactosa. Tiene la característica que fermenta
con facilidad por lo que se agria.

La maltosa se produce durante la hidrolisis del almidón y glucógeno por enzimas o ácidos.
Está formada por dos moléculas de α-D-glucosa unidas por enlaces α-1-4.

La celobiosa es la unidad estructural de la celulosa. Está formada por dos moléculas de β-

D-glucosa, unidas por enlaces β-1-4. Estos enlaces no pueden hidrolizarse por las enzimas
de los mamíferos pero si pueden romperse por enzimas microbianas.

Dentro de los tri y tetrasacaridos tenemos a la rafinosa y la cestosa y la estaquiosa

respectivamente. La rafinosa y la cestosa se encuentran en grandes cantidades en los
vegetales.

Polisacáridos

Son polímeros constituidos por cadenas de monosacáridos, que se unen por medio de
enlaces glucosídicos.

Los polisacáridos, también llamados "Glucanos", se diferencian entre sí por la clase de

monosacáridos que los constituyen, por la longitud de las cadenas, por el grado de
ramificación y por su origen biosintético. Así, los "homopolisacáridos" están constituidos
por un solo tipo de monosacárido, mientras que los "heteropolisacáridos", por dos o más
clases de monosacáridos.

El almidón es un homopolisacarido de reserva presente en los vegetales en forma de

gránulos como carbohidrato de reserva. El almidón es un hidrato de carbono de gran
contenido energético en las plantas que constituye la mayor fuente de energía de las dietas
de muchos animales omnívoros. Abunda en semillas, frutos, tubérculos y raíces. Los
gránulos de almidón están formados por capas concéntricas que contienen a su vez
pequeñas cantidades de proteínas, ácidos grasos y compuestos fosforados.

El almidón está formado por la mezcla de los polisacáridos amilosa y amilopectina. La

proporción de uno y otro en la formación del almidón varía en los almidones. Generalmente
en la mayoría entre el 70 y 80% del total corresponde a la amilopectina.

Estructuralmente, la amilosa es una molécula lineal, larga, no ramificadas y por lo general

forman una estructura helicoidal formada por restos de glucosas unidas por enlaces α-(1-4),

40
aunque puede haber pequeñas uniones α-(1-6). La amilopectina es un polímero de D-
glucosa de cadenas ramificadas de longitud media (24 a 30 unidades por ramificación). Los
enlaces glucosídicos de la cadena principal (esqueleto) son del tipo α-(1–›4) pero los de los
puntos de ramificación son α (1–6). Aunque la estructura química del almidón está limitada
a estos dos tipos moleculares, la estructura física y su encapsulación varía entre las distintas
plantas. Esta variación produce las características únicas de los almidones procedentes de
diferentes fuentes como el trigo, el maíz y la cebada.

El glucógeno es un homopolisacárido de reserva presente en los animales que sirve como

reserva de energía. Es un polisacárido de origen animal o microbiano, que se encuentra
muy ramificado. En los animales se encuentran en tejido adiposo, hígado y músculo
principalmente. Los productos intermedios tanto de la hidrólisis del almidón como del
glucógeno son las dextrinas.

La celulosa es un homopolímero lineal de función estructural y se diferencia de los

almidones en el tipo de enlace glucosídico que forma tipo β-(1–›4). Es un polisacárido
estructural que forma parte de las paredes celulares vegetales y tiene a la celobiosa como
unidad. Las cadenas de celulosa forman microfibrillas y dentro de la pared celular la
celulosa se une a hemicelulosa y lignina. Es el constituyente principal de las membranas de
las células vegetales y es prácticamente insoluble en agua y resistente a la digestión ácida y
a la acción de las amilasas gástricas.

Cuando se hidroliza la celulosa se produce glucosa pero no sufre alteración significativa en

el tracto digestivo, como si ocurre con los almidones, el glucógeno y las dextrinas. Los
animales herbívoros, cuya base alimenticia es rica en celulosa, han desarrollado un sistema
mediante el cual algunas bacterias, levaduras y protozoos presentes en el rumen o en el
intestino grueso degradan parcialmente la celulosa para formar, D-glucosa y ácidos grasos
de cadena corta que el animal utiliza para fines energéticos.

Dentro de los heteroglucanos tenemos a las pectinas y hemicelulosas. Son polisacáridos

integrantes de las paredes celulares de los vegetales similares a la celulosa, pero se
degradan más fácilmente.

Es importante considerar que estos compuestos varían dependiendo de la edad, y

variabilidad de las especies cultivadas y mejoradas. La hemicelulosa se caracteriza por ser
una molécula con ramificaciones, como lo es el ácido urónico, capaz de unirse a las otras
moléculas mediante enlaces que constituyen la pared rígida que protege a la célula de la
presión ejercida sobre esta por el resto de las células que la rodean. Están formadas por
moléculas de D-glucosa, D-galactosa, D-manosa, D-xilosa y L-arabinosa combinadas de
distinta forma y con diferentes enlaces glucosídicos.

41
La pectina está formada por una cadena lineal de ácido D-galacturónico interrumpida por
cadenas de L-ramnosa. En las cadenas laterales se encuentran algunos disacáridos. Estas
sustancias tienen propiedades gelatinosas.

Lignina

La molécula de lignina (íntimamente relacionada a los carbohidratos estructurales) es una

macromolécula, que resulta de la unión de varios ácidos y alcoholes fenilpropílicos
(cumarílico, coniferílico y sinapílico). La lignina brinda resistencia química a la pared
celular y es resistente a la degradación. La incorporación de las fibras vegetales a la
estructura de la lignina hace que las enzimas no puedan atacarlas por lo que presenta muy
baja digestibilidad. Asimismo, la lignina, que aumenta en la pared celular de la planta con
el curso de la maduración, es resistente a la degradación bacteriana, y su contenido en fibra
reduce la digestibilidad de los polisacáridos fibrosos.

La lignina se encuentra en la paja, henos maduros y productos leñosos.

Fibra. Concepto y características

El concepto de fibra describe a los componentes de la dieta de origen vegetal, que son
resistentes a las enzimas digestivas de los mamíferos. Químicamente estaría representado
por la suma de los polisacáridos que no son almidones más lignina.

Así, forman parte de la fibra componentes estructurales de la pared de las células vegetales
tales como celulosa, hemicelulosa, sustancias pécticas y lignina, y no estructurales como
gomas, mucílagos, polisacáridos de algas y celulosa modificada.

Podemos clasificar a la fibra de acuerdo a su solubilidad en agua en fibra insoluble

(celulosa, gran parte de las hemicelulosas y lignina) y soluble (pectinas, gomas, mucílagos,
ciertas hemicelulosas, polisacáridos de algas y celulosa modificada).

Los polisacáridos que conforman la fibra difieren en sus componentes químicos. De esta
manera y como se describió anteriormente, la celulosa es un polímero de glucosa unida en
posición β 1-4, sin cadenas laterales. Las hemicelulosas son polímeros de pentosas y
hexosas con cadenas laterales en las que se presentan diferentes azúcares y ácidos urónicos.
Las pectinas son polímeros de ácido galacturónico con cadenas laterales con diferentes
azúcares, y la lignina es un polímero no polisacárido que contiene unidades de fenilpropano
derivados de los alcoholes sinapílico, coniferílico y cumarílico.

42
Estructura de la célula vegetal Efecto de la madurez
Esquema de una célula vegetal Célula vegetal: efecto de madurez

1) Engrosamiento
Pared celular: pared celular
Pared celular:
Celulosa Celulosa
Contenido Hemicelulosa Contenido Hemicelulosa
celular: Lignina Efecto de celular: Lignina
•Azúcares madurez •Azúcares
•Proteína •Proteína

2) Aumento
lignificación

Variación de las estructuras vegetales de acuerdo al estadío del forraje

Los métodos para determinar fibra pueden clasificarse en métodos gravimétricos y métodos
enzimático-químicos.

Los métodos gravimétricos se basan en pesar el residuo que queda después de una
solubilización enzimática o química de los componentes que no son fibra.

Los métodos enzimático-químicos consisten en aislar los residuos de fibra por acción
enzimática y en liberar por hidrólisis ácida los azúcares neutros que constituyen los
polisacáridos de la fibra y medirlos por cromatografía líquida de alta presión, cromatografía
gaseosa o colorimétricamente. Los ácidos urónicos se determinan colorimétricamente o por
descarboxilación y la lignina se determina generalmente por gravimetría.

43
Bibliografía

Macronutrientes. Grasas, hidratos de carbono y proteínas. Capítulo 9.

http://www.fao.org/3/w0073s/w0073s0d.htm

Nelly Park. Análisis de la fibra dietética. Capítulo 16.

http://www.fao.org/3/AH833S18.htm

McDonald, P., Edwards, R.A., Greenhalgh, J.F.D., Morgan, C.A., Sinclair, L.A. and
Wilkinson, R.G. (2010). Carbohidratos. Animal Nutrition. 7th Edition.

44
CAPÍTULO 4

PROTEÍNAS: Definición, características, clasificación

Dra. Médica Veterinaria Analía Risso

INTRODUCCION

Las proteínas son compuestos orgánicos de alto peso molecular. Contienen en su molécula
carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y la mayoría azufre.

La unidad estructural de todas las proteínas son los aminoácidos, dichos aminoácidos se
obtienen al hidrolizar las proteínas mediante ácidos, álcalis o enzimas. La estructura de los
aminoácidos comprende un grupo amino (-NH2) y un grupo carboxílico (-COOH). Ambos
grupos se encuentran unidos por un átomo de carbono, el que además se une a un hidrogeno
y una cadena lateral (R). La cadena R es la que difiere en los diferentes aminoácidos, esta
cadena puede ser muy simple o compleja.

CLASIFICACION DE LOS AMINOÁCIDOS

 Monoamino-monocarboxílicos

Aminoácidos
ramificados

45
 Sulfurados

 Monoamino dicarboxilos (y aminas)

 Básicos

46
  Aromáticos

AMINOACIDOS ESENCIALES

Se denominan así a aquellos aminoácidos que el organismo no puede sintetizar. A

diferencia de los vegetales y los microorganismos que sintetizan proteínas a partir de
compuestos nitrogenados, los animales no pueden sintetizar el grupo amino y para formar
proteínas necesitan recibir los aminoácidos en la dieta.

• Los AA esenciales son:

Arginina, Histidina, Isoleucina, Leucina, Lisina, Metionina, Fenilalanina, Treonina,

Triptofano, Valina

A su vez cada especie tiene requerimientos específicos de aminoácidos esenciales. En aves

es necesario el aporte de glicina a la dieta. En cerdos la arginina se comporta como
esencial. En el caso de los gatos necesitan el aporte de arginina en la dieta por su
incapacidad de sintetizar ornitina a partir de glutamato (como sucede en otras especies).
Además los gatos necesitan del ácido β-sulfónico taurina ya que no pueden sintetizarlo a
partir de cisteína. La taurina es imprescindible en esta especie para la conjugación de ácidos
biliares.

La necesidad real de ciertos aminoácidos esenciales en la dieta depende de la existencia de

otros aminoácidos.

En los rumiantes, los microorganismos del rumen sintetizan todos los aminoácidos
esenciales por lo tanto, esta especie es independiente del aporte en la dieta. El valor
biológico de la proteína bacteriana está determinado por el contenido en algunos
aminoácidos esenciales.

47
AMINOÁCIDO LIMITANTE: concepto

Se denomina así al aminoácido esencial que no se encuentra en cantidades suficientes en la

dieta

Por ejemplo, las necesidades de Metionina dependen de la cantidad de Cisteina de la dieta.

En el caso de los rumiantes, las bacterias ruminales sintetizan la mayoría de los AA, por lo
que no habría AA limitantes, pero en altas producciones el perfil de AA de las bacterias no
cubre los requerimientos del animal.

Funciones de los AA:

 Síntesis proteica
 Estructural
 Regulación metabólica
 AA keto y glucogénicos: ILE, PHE, TYR, TRP, LYS
 AA Ketogénico: Leu
 El resto son glucogénicos

ESTRUTURA DE LAS PROTEÍNAS

• Estructura primaria:

Se denomina a la secuencia de aminoácidos a lo largo de la cadena de polipeptidos de una

proteína. Los péptidos son aminoácidos unidos por enlaces entre los grupos α-carboxilo y el
grupo α-amino de otro, este enlace se denomina peptídico. Las uniones pueden dar lugar a
di péptidos, tripéptidos y polipéptidos.

Es importante mencionar que algunos péptidos presentan actividad biológica propia. Por
ejemplo la leche contiene péptidos biológicamente activos con actividad opioide.

• Estructura secundaria:

48
Se denomina a la conformación resultante de la unión de puentes de hidrogeno de los
grupos imino y carboxilo de 2 AA adyacentes

Puede adquirir una estructura α hélice o β plegada o puede enrollarse al azar.

• Estructura terciaria

Es la unión entre las cadenas laterales de los aminoácidos (grupos R), lo que le permite a la
proteína plegarse, otorgándole propiedades físicas y químicas determinadas que se traduce
en la actividad biológica característica de cada proteína.

49
 • Estructura cuaternaria:

Las proteinas tienen estructura cuaternaria cuando poseen mas de dos cadenas de
polipeltidos unidas por puentes de hidrógeno y fuerzas electrostaticas.

CLASIFICACIÓN DE LAS PROTEÍNAS

• Proteínas sencillas:

• Proteínas globulares:

En general tienen importante actividad funcional; enzimas, hormonas, anticuerpos. En

este grupo se encuentran las albuminas, histonas, protaminas y globulinas.

• Proteínas fibrilares:

En general son insolubles o poco solubles en agua, con función estructural. Dentro de este
grupo tenemos al colágeno (se encuentra en el tejido conectivo y representa el 30% del
total de la proteína del organismo de mamíferos), son proteínas ricas en hidroxiprolina y
carentes de triptófano. Las queratinas que se encuentran en la lana y el pelo, plumas piel,
pico y escamas de aves y reptiles son ricas en cisteína. La elastina se encuentra en
tendones y arterias, rica en alanina y glicina.

50
 Las proteínas fibrilares son resistentes a las enzimas digestivas de los animales.

• Proteínas conjugadas:

Este grupo de proteínas comprende aquellas que contienen una fracción no proteica.
Dentro de este grupo tenemos a las lipoproteínas, glioproteínas, fosfoproteínas y
cromoproteínas.

PROPIEDADES DE LAS PROTEÍNAS

Se comportan como coloides, de esta forma algunas proteínas son solubles en agua y otras
insolubles.

Pueden sufrir desnaturalización lo que produce cambios en sus propiedades físicas,

químicas o biológicas. Así el efecto del calor sobre las proteínas desde el punto de vista
nutricional es importante ya que produce la formación de enlaces dentro y entre las cadenas
polipeptídicas que son resistentes a la hidrolisis por proteasas.

VALOR BIOLÓGICO DE UNA PROTEÍNA

Se define como la cantidad de esa proteína que puede ser usada para la síntesis de tejidos o
leche y depende de la proporción de los AA. Cuanto más similar es el perfil de AA del
alimento al perfil de AA del tejido, mayor es el valor biológico.

Las proteínas se pueden medir dentro del análisis proximal de los alimentos por el método
de Kjeldahl. Esta medición tiene como características su sencillez y accesibilidad, sin
embargo no se mide la proteína verdadera ni el perfil de AA así como tampoco la
digestibilidad de la proteína. Lo que determina el método es la cantidad de N (proteico y no
proteico) presente en el alimento analizado. El valor obtenido debe corregirse
multiplicándose por un factor.

OTROS COMPUESTOS NITROGENADOS

Amidas: son derivados de aminoácidos, presentan actividad biológica. La urea forma parte
de este grupo y se obtiene como producto final del metabolismo proteico de los mamíferos.
Está presente también en el trigo, la soja y papas.

En las aves, el producto final del metabolismo de las proteínas es el ácido úrico.

51
Bibliografía

McDonald, P., Edwards, R.A., Greenhalgh, J.F.D., Morgan, C.A., Sinclair, L.A. and
Wilkinson, R.G. (2010). Proteínas, ácidos nucleicos y otros compuestos nitrogenados.
Animal Nutrition. 7th Edition. p 51-65.

52
CAPÍTULO 5

MINERALES Y VITAMINAS: Definición, Características, Clasificación

Dr. Médico Veterinario Sebastián Picco

INTRODUCCION

La alimentación animal moderna, para asegurar óptimos niveles de crecimiento, desarrollo,

salud y producción, demanda alimentos que contemplen el aporte adecuado de todos los
nutrientes. Minerales y vitaminas conforman dos grupos de nutrientes, el primero
inorgánico y el segundo orgánico, que se caracterizan por ser requeridos por los animales
en muy pequeñas cantidades, razón por la cual se los suele llamar micronutrientes. Muchos
de los minerales y casi todas las vitaminas son nutrientes esenciales. Por lo tanto, deben
estar presentes en los alimentos en formas y cantidades específicas. Cuando esto no ocurre,
sobrevienen los cuadros carenciales o de intoxicación.

Los minerales son elementos sólidos y cristalinos que no pueden ser sintetizados o
descompuestos por reacciones químicas ordinarias (McDowell, 1992). La importancia de
los minerales como nutrientes se conoce desde hace siglos. En el siglo XVII se descubrió
que los huesos se encontraban formados mayormente por calcio y fósforo. A partir de este
evento, numerosos hitos marcaron la historia de la nutrición mineral. Sin embargo, el
concepto de mineral como nutriente esencial se conocen desde el año 1928, momento en el
cual se realizaron los primeros ensayos en animales de laboratorio alimentados con dietas
purificas. Dichos experimentos demostraron inicialmente la esencialidad del Cu, Zn y Mn
(Suttle, 2010).

Las vitaminas se diferencian de los minerales por su naturaleza orgánica, constituyendo el

cuarto elemento orgánico esencial luego de los carbohidratos, grasas y proteínas. Por
definición son compuestos orgánicos complejos presentes en muy pequeñas cantidades en
los alimentos, esenciales para una actividad metabólica normal. Cuando no están presentes
o están en niveles subóptimos se producen enfermedades carenciales. La omisión de una
simple vitamina requerida en muy pequeñas cantidades en la dieta (miligramos o
microgramos) es capaz de ocasionar una enfermedad carencial específica (McDowell,
2000). El conocimiento de la estructura química de estos nutrientes esenciales fue posterior
al descubrimiento de su importancia nutricional, debiendo su nombre a la generalización
del nombre Vitamina (amina vital) con que fue designado en 1912 uno de estos compuestos

53
(Maynard et al, 1983). A diferencia de otros elementos esenciales, no todas las vitaminas
deben ser provistas por los alimentos ya que muchas de ellas pueden ser sintetizadas y
provistas por los microorganismos gastrointestinales (Por ejemplo: vitaminas del complejo
B). Además, algunas vitaminas no son incorporadas como tales, sino como precursores que
luego adquieren su función dentro del organismo (Por ejemplo: vitamina D) (McDowell,
2000).

Una de las principales dificultades para comprender la importancia de la participación de

los micronutrientes en los alimentos se debe a su bajo nivel de participación en la
composición de órganos y tejidos, menor al 5% del peso vivo (McDowell et al, 1997) y en
su también baja participación en la composición de la dieta de los animales domésticos. Sin
embargo, todas las formas de vida requieren minerales y vitaminas para llevar a cabo sus
procesos biológicos normales y se hayan presentes en prácticamente todos los órganos y
tejidos. Con el avance de la ciencia y con el paso de los años se fueron conociendo las
principales funciones de los micronutrientes y las consecuencias de sus deficiencias
(enfermedades carenciales). De la misma manera, hoy en día sabemos que todos los
minerales, esenciales o no, y algunas vitaminas, cuando se hallan en altas concentraciones
en el alimento o en el agua, pueden resultar tóxicos (NRC 2005; McDowell, 2000).

CLASIFICACIÓN DE MINERALES Y VITAMINAS

Para el año 1981 veintidós minerales eran reconocidos como esenciales, 7 macrominerales
y 15 microminerales (Tabla 1). La forma actual de agrupar a los minerales se basa en la
cantidad en que son requeridos por los animales en el alimento.

Así, aquellos minerales que son requeridos en concentraciones mayores a 100 mg/kg de
materia seca (MS) son denominados macrominerales, mientras que aquellos cuyos
requerimientos son menores a 100 mg/kg MS son llamados microminerales (McDowell,
1992). Un tercer grupo lo conforman los llamados “nuevos minerales traza”, que incluye
elementos como el aluminio (Al), boro (B), Cadmio (Cd), litio (Li), plomo (Pb) y rubidio
(Rb). Estos elementos, demostraron bajo condiciones específicas mejorar ciertos aspectos
del crecimiento o la salud. Es probable que con el avance de las técnicas analíticas y de la
ciencia, muchos de ellos pasen a ser considerados también minerales esenciales
(Underwood and Suttle, 1999, Suttle, 2010).

Los minerales también pueden ser clasificados en función de su carga. Aquellos con carga
positivas, cationes, incluyen a minerales como el Calcio (Ca), Magnesio (Mg), Potasio (K),
Sodio (Na), Hierro (Fe), Cobre (Cu), Manganeso (Mn) y Zinc (Zn). Un grupo de 4
minerales poseen carga negativa (aniones) (Cloro, Iodo, Fósforo y Molibdeno) y suelen
encontrarse en agrupamientos aniónicos como Cloruros, Ioduros, Fosfatos y molibdatos.
Adicionalmente pueden clasificarse por su valencia. Esta última alternativa describe

54
atributos químicos y físicos que poseen importancia en nutrición ya que los cationes
monovalentes (K y Na) tienen una alta tasa de absorción e interrelación, mientras que los
cationes monovalentes poseen coeficientes de absorción mucho mas bajos (McDowell,
1992).

Las vitaminas conforman un grupo de compuestos orgánicos químicamente no relacionados

entre sí, lo cual las diferencia de los restantes grupos orgánicos como hidratos de carbonos,
proteínas o lípidos, que poseen un patrón químico común. Por ellos, su clasificación no se
vincula con su composición química, sino con sus funciones (McDowell, 2000). La forma
clásica de clasificar las vitaminas es en función de su solubilidad en lípidos o agua.

De esta manera, existen dos grupos de vitaminas, las liposolubles (vitaminas A, D, E y K)

y las hidrosolubles (Complejo B y vitamina C) (NRC Beef Cattle, 2000 y NRC Dairy
Cattle, 2001). Las primeras se componen básicamente de carbono, hidrógeno y oxígeno, se
hayan asociadas a la parte grasa de los alimentos, utilizan mecanismos de absorción
similares a los de las grasas y todo aquello que favorece o entorpece la absorción de lípidos
afecta de igual manera la absorción de estas vitaminas. Cuatro de las 3 vitaminas
liposolubles tienen capacidad de almacenamiento orgánico (A, D y E), dos de ellas pueden
ser tóxicas cunado son consumidas o administradas en exceso (A y D) y son eliminadas por
vía fecal, previa excreción por bilis. Las vitaminas hidrosolubles varían significativamente
en su composición. Además de carbono, hidrógeno y oxígeno, pueden contener nitrógeno,
azufre y cobalto. Normalmente no se almacenan y la vía principal de eliminación es la
urinaria.

No todas las vitaminas reconocidas como tales cumplen adecuadamente con la definición
de vitaminas. Como ejemplo, la “Colina”, perteneciente tentativamente al grupo B, puede
ser sintetizada por el propio organismo, se requiere en grandes cantidades y cumple
funciones básicamente estructurales, más que como coenzima, que es la función más
común del resto de las vitaminas del grupo B (McDowell, 2000).

DISTRIBUCIÓN EN EL ORGANISMO

Minerales y vitaminas se hayan ampliamente distribuidos en los diferentes órganos y

tejidos. Pueden hallarse en el interior de las células, en sus membranas o como parte de los
fluidos extracelulares. Del total de minerales, el 46% está representado por el Calcio, el
29% por el fósforo, el 25% por el Potasio, Sodio, cloro y magnesio, mientras que los
microminerales representan tan solo el 0,3%. Entre el 80 y el 85% del total de los minerales
se hayan presentes en el tejido óseo, siendo básicamente Ca, P y Mg. Un cuarto elemento se
haya muy concentrado en un solo órgano, la glándula tiroides, donde se almacena el 80%
de las existencias orgánicas de Iodo. El resto de los minerales tienen una distribución mas o
menos uniforme, la cual se repite con bastante similitud en los tejidos de diferentes especies

55
de mamíferos. La distribución y presencia de minerales en los diferentes tejidos y órganos
no es aleatoria, encontrándose siempre dentro de límites precisos, fuera de los cuales la
salud o la producción pueden verse afectadas (McDowell, 1992).

La distribución de las vitaminas es diferente según sean hidro o liposolubles. Mientras que
las primeras se hayan presentes en todos los órganos y tejidos, las segundas están asociadas
a lípidos y están totalmente ausentes en algunos tejidos (McDowell, 2000).

Tabla 1. Clasificación de los minerales en macro y microminerales esenciales, según su

nivel de requerimiento en el alimento (base seca).

TIPO REQUERIMIENTO ELEMENTO

Macrominerales >100 ppm Ca (calcio), P (fosforo), Mg (magnesio), K (potasio), Na

(sodio), Cl (cloro) y S (asufre)

Microminerales <100ppm Fe (hierro), I (iodo), Zn (zinc), Cu (cobre), Mn

(manganeso), Co (cobalto), Mo (molibdeno), Se (selenio),
Cr (cromo), Sn (estaño), V (vanadio), Fl (flúor), Si (Silicio),
Ni (niquel) y As (arsénico).

Tabla 2. Clasificación de las vitaminas y sinónimos más comunes (Modificado de

McDowell, 2010).

GRUPO VITAMINA SINONIMO

Vitamina A1 Retinol, retinal, ácido retinoico
Vitamina A2 Dihidroretinol
Vitamina D2 Ergocalciferol
LIPOSOLUBLES Vitamina D3 Colecalciferol
Vitamina E Tocoferol, tocotrienol
Vitamina K1 Filoquinona
Vitamina K2 Menoquinona
Vitamina K3 Menadiona
Tiamina Vitamina B1
Riboflavina Vitamina B2
Niacina Vitamina PP, vitamina B3
Vitamina B6 Piridoxal, piridoxol, piridoxina
HIDROSOLUBLES Acido Pantoténico Vitamina B5
Biotina Vitamina H
Folacin Acido fólico, folato, vitamina Bc
Vitamina B12 Cobalamina
Colina Gosipina
Vitamina C Acido ascórbico

56
FUNCION DE LOS MINERALES Y LAS VITAMINAS:

Según Suttle (2010), las funciones de los minerales en los animales pueden agruparse en
cuatro categorías:
A) Estructurales: en cuyo caso los minerales integran parte de una estructura, como son los
casos del Ca, P y Mg a nivel de tejidos óseo y muscular, pero también los casos de Zn y P,
contribuyendo a la estabilidad de moléculas y membranas celulares.
B) Fisiológicas: minerales como el Na, Cl, K, Ca y Mg se hallan en los fluidos y tejidos
corporales como electrolitos, participando en complejos procesos como el mantenimiento
de la presión osmótica, el equilibrio ácido-base, la permeabilidad de membrana y la
transmisión de los impulsos nerviosos.
C) Catalíticos: muchos minerales (ej: Cu, Zn, Mn, Se, I) pueden actuar como agentes
catalizadores a nivel enzimático o endócrino. En algunos casos lo hacen como componentes
estructurales (ej: Se-proteínas, hormonas tiroideas) y en otros como coenzimas (ej: Cu, Zn
y Mn-enzimas). La actividad resultante puede ser catabólica o anabólica, o también,
prooxidante o antioxidante.
D) Reguladores: diferentes minerales actúan como señalizadores y reguladores de procesos
biológicos de alta complejidad como la diferenciación celular, la regulación de la expresión
génica, la transcripción del ADN y la traducción a proteínas. Normalmente, un mineral
cumple una o mas funciones en simultaneo. Como ejemplo, el Calcio actúa como agente
estructural responsable en parte de la resistencia del hueso. Paralelamente, cumple
funciones vitales en los tejidos blandos y en el líquido extracelular, entre las cuales pueden
citarse la transmisión del impulso nervioso y el intercambio intracelular de energía
(Underwood and Suttle, 1999; Suttle 2010).
Las vitaminas, al igual que los minerales participan en un sinnúmero de procesos biológicos
que abracan fenómenos regulatorios como la expresión génica (Por ejemplo: Vitamina D) o
la diferenciación celular (por ejemplo: vitamina A), participación en reacciones enzimáticas
como cofactor o como parte integrante de factores coenzimáticos (por ejemplo: vitaminas
del grupo B) y también como agentes antioxidantes no enzimáticos (por ejemplo: vitaminas
E y C) (McDowell, 2000). Son indispensables para el correcto funcionamiento de
numerosas vías metabólicas, para una adecuada respuesta inmune y en los procesos de
diferenciación celular (NRC Dairy Cattle, 2001).

FUENTES DE MINERALES Y VITAMINAS

La principal fuente de minerales y vitaminas para los animales domésticos son las plantas.
En el caso de los minerales, suele existir una relación entre el contenido existente en las
plantas y el contenido en la tierra y el agua. La relevancia de cada fuente depende de las
circunstancias y sus contenidos suelen estar interrelacionados, siendo especialmente
importante la relación entre la cantidad de minerales en el suelo y las plantas. Esta relación
está influenciada además por factores tales como el tipo de especie vegetal (plantas más o
57
menos concentradoras de minerales como ocurre por ejemplo con el Se), el estado de
maduración de la planta, volumen forrajero producido, manejo de la pastura y condiciones
climáticas (ej: variación de la captación de Mg según la temperatura y nivel de radiación
solar) (McDoweel, 1992 y 1996; Underwood and Suttle, 1999; Suttle, 2010).
Las vitaminas se hallan primariamente en los tejidos vegetales y su presencia en los tejidos
animales obedece a la ingestión de dichas plantas, o bien a la presencia de microorganismos
capaces de sintetizarlas (por ejemplo: vitaminas del complejo B y especialmente la
vitamina B12). De las vitaminas liposolubles, tanto la vitamina A como la D se hayan
presentes en los tejidos vegetales como provitaminas, las cuales son transformadas a sus
formas activas dentro del organismo del animal. Finalmente, la vitamina Niacina (B3)
puede ser ingerida o convertida dentro del organismo animal, a partir de la conversión del
aminoácido triptófano (McDowell, 2000).

REQUERIMIENTOS

La necesidad de minerales y vitaminas varía con la especie y con la etapa productiva o

reproductiva en que se encuentren los animales. Es importante tener en cuenta qué en
condiciones normales los animales son capaces de elegir los alimentos, a fin de cubrir cada
una de sus necesidades. Por dicha razón, cada vez que las posibilidades de alimentación
natural son restringidas o direccionadas, es imprescindible asegurar que todos los nutrientes
estén presentes en el alimento. Esto alcanza su máxima expresión cuando el confinamiento
es absoluto y el animal solo puede alimentarse con el alimento que le es suministrado. En
estas circunstancias, un error en la provisión de cualquiera de los micronutrientes provocará
un cuadro carencial o una intoxicación, y la velocidad de presentación estará directamente
vinculada a la magnitud de la deficiencia (o exceso), pero también a la longitud del ciclo de
vida o producción de la especie. Así pollos parrilleros, con ciclos productivos de 40-42 días
experimentarán mucho más rápido una deficiencia mineral o vitamínica, que un novillo que
puede requerir más de un año para alcanzar el peso de faena.
El suministro de micronutrientes, ya sea por recolección de alimentos o por suplementación
artificial tiene por objeto alcanzar un optimo nivel de aporte, acompañado de un óptimo
nivel de absorción. Muchos de los micronutrientes, y en especial los minerales, poseen
mecanismos de absorción altamente regulados, cuyo objetivo es maximizar la absorción en
épocas de escases, o bien limitar su absorción cuando los alimentos poseen elevadas
concentraciones. Es por ello qué el concepto de necesidad de un micronutriente debe
acompañarse necesariamente del concepto de “coeficiente de absorción” del nutriente.
La estimación de requerimientos debe contemplar las necesidades para cumplir con las
funciones específicas, el reemplazo de aquellos elementos que se pierden como
consecuencia de las actividades biológicas normales y aquellos que se pierden a través de
productos como la leche o sudor. Como requerimientos de mantenimiento (RM) se entiende
a aquellas pequeñas cantidades de microelementos que son necesarias para reemplazar
58
aquellas perdidas inevitables que ocurren por vía fecal, las cuales ocurren aún en animales
no destinados a producción, y que se componen principalmente de los minerales perdidos
por descamación de células a nivel gastrointestinal, por residuos microbiológicos y a partir
de secreciones gastrointestinales no recuperables. En algunos casos, la vía fecal forma parte
de la vía regulatoria para eliminar los excesos ingeridos con la dieta (por ejemplo: P, Cu,
Mn). En estos casos, los RM difieren de las concentraciones de dichos minerales
observables en materia fecal. Por dicho motivo, los ensayos tendientes a establecer
requerimientos de mantenimiento tienden a establecerse como el equivalente a las pérdidas
por materia fecal ocurridas con el mínimo suministro del mineral capaz de producir el
máximo nivel de producción, expresándose dichos requerimientos como cantidades por kg
de materas seca (kg MS). Los animales lactantes comen mas por unidad de peso que los no
lactantes, por lo tanto, aún comiendo alimentos con similares concentraciones a nivel de
MS, sus RM alimentarios son mayores (Suttle, 2010).
Algo similar ocurre con los requerimientos ocasionados por el trabajo (RT), ya que el
esfuerzo incrementa el consumo de MS. La excepción la constituyen el Cl, K y Na, ya que
sus pérdidas por sudor se incrementan marcadamente, lo que ocasiona un incremento neto
de sus RT.
Los requerimientos destinados a reproducción (RR) suelen ser equivalentes a las cantidades
de minerales presentes en el feto y los productos de la concepción (placenta, útero, fluidos
fetales, etc), incrementándose exponencialmente al final de la gestación. Además, en la
última parte de la gestación ocurre una necesidad adicional destinada al crecimiento de la
glándula mamaria y a la producción del calostro (Suttle, 2010).
Los requerimientos destinados a producción (RP) están determinados por el contenido
mineral presente en cada tipo de unidad de producción (peso ganado, producción de leche o
lana) y tienden a ser constantes. Son excepciones minerales como Ca y P que se acumulan
en hueso. A medida que los animales crecen y alcanzan su madurez se observa una menor
participación del desarrollo óseo, con una reducción de su aporte por unidad de peso vivo
(AFRC, 1991), lo cual implica una reducción de las necesidades de Ca y P (Suttle, 2010).
Ya se mencionó previamente que los minerales poseen coeficientes de absorción variables.
Por esta razón, la estimación de requerimientos netos suele subestimar los requerimientos
dietarios ya que la mayoría de los minerales son incompletamente absorbidos. La magnitud
de la subestimación es variable. Así, minerales como el Na y Cl son absorbidos casi en su
totalidad, mientras que minerales como el Cu o Mn presentan muy bajos niveles de
absorción. La diferencia entre el mineral disponible en el alimento y el mineral absorbible
obedece a varias causas, entre las que se destacan la presencia de formas químicas
minerales no absorbibles (ej: el fosforo presente como ácido fítico, el cual no puede ser
aprovechado por animales no-rumiantes), la presencia de mecanismos de absorción
saturables o compartidos por varios minerales (ej: metalotioneina) y la presencia de
antagonistas que forman complejos insolubles, que tampoco pueden ser absorbidos (ej:
formación de complejos entre Mo y Cu).

59
Para solucionar estas diferencias, los requerimientos minerales se estiman a partir de
modelos factoriales o mediante ensayos de suplementación. En los primeros, la suma de los
requerimientos netos se divide por el coeficiente de absorción. Este sistema permite
predecir diferentes requerimientos en función de diferentes planteos u objetivos de
producción. Sin embargo, su eficacia está limitada a la veracidad o efectividad del
coeficiente de absorción estimado. Los segundos requieren el desarrollo de múltiples
ensayos con diferentes esquemas de producción y diferentes niveles de aporte mineral. Son
mucho más trabajosos, pero suelen ser necesarios para convalidar las estimaciones
factoriales (Suttle, 2010).
En líneas generales, la estimación de los requerimientos vitamínicos es similar a la
descripta para minerales. Sin embargo, debe tenerse presente que algunas vitaminas son
metabólicamente esenciales, pero no lo son desde el punto de vista dietario. Esto se debe a
que muchas vitaminas pueden ser sintetizadas a partir de otros componentes del alimento o
por los propios microorganismos que habitan el tracto gastrointestinal. El más claro
ejemplo de ello puede observarse en los rumiantes, quienes se proveen de vitaminas del
grupo B a partir de los microorganismos ruminales. Pese a ello, ciertas condiciones
irregulares pueden accidentalmente subestimar su aporte, lo cual puede observarse bajo
condiciones fermentativas anómalas (ej: acidosis láctica) o bajo condiciones de estrés, en la
cual la síntesis de estas vitaminas puede ser anulada o insuficiente. La falta de áreas de
fermentación pre-gástricas hace que aves, cerdos y animales no rumiantes en general sean
más susceptibles a experimentar deficiencias de vitaminas del grupo B. Esta observación es
también aplicable a rumiantes jóvenes, en los cuales no se ha alcanzado una adecuada
madurez ruminal (McDowell, 2000). Por dicha razón, a medida que aumenta el nivel de
confinamiento, y por ende la capacidad de saciar las demandas alimenticias a través de
apetito selectivo, más importante es su adición en los alimentos.

DEFICIENCIA Y EXCESO:

El modelo general de deficiencia mineral propuesto incialmente por Underwood y Suttle

(1999) incluye cuatro etapas:
A) Depleción: etapa en la cual las reservas orgánicas del mineral disminuyen.
B) Deficiencia: durante la cual disminuyen las reservas transportables del elemento.
C) Disfunción: durante la cual, las reservas transportables ya no son capaces de abastecer
adecuadamente a los tejidos y órganos. Esto situación ocasiona que las funciones
dependientes de la presencia mineral comienzan a verse afectadas. Muchas de las
manifestaciones sublcínicas de deficiencia, generalmente de alto impacto productivo (por
ejemplo: ganancia diaria de peso e índice de conversión alimenticia), comienzan a ocurrir
durante esta etapa.
D) Enfermedad o manifestación clínica de la carencia, en la cual los desordenes clínicos se
hacen evidentes (Underwood and Suttle, 1999; Suttle, 2010).

60
 Patogenia
Figura 1. Esquema general de desarrollo Se
Diagnóstico
de una deficiencia mineral

Valor del indicador Depósito

Sangre

SUBCLINICAS CLINICAS
Enzimas

CONSECUENCIAS

Depleción Deficiencia Disfunción

Evolución de la carencia

Dentro del esquema general descripto existen ciertas variaciones específicas de cada
elemento mineral. Así, minerales como el Mg o Zn que carecen de reservas orgánicas
importantes pueden presentar rápidamente una reducción de sus concentraciones
plasmáticas, comenzando entonces el cuadro carencial desde la fase de deficiencia. En el
otro extremo, las extensas reservas de Ca no son eficaces para mantener las concentraciones
de Ca iónico plasmático durante la bajada del calostro. Por lo tanto, se desencadena un
cuadro clínico de enfermedad aún con extensas reservas del elemento. Otro aspecto a
considerar es la transición entre deficiencia y disfunción. En algunos casos dicha transición
es paulatina con afectaciones parciales que obedecen a distintos umbrales de protección
para la función en particular (Underwood and Suttle, 1999; Suttle, 2010). Así durante la
deficiencia de Cu las enzimas Cu-dependientes poseen umbrales de protección relacionadas
a la importancia de su función, por lo cual algunas cesan su actividad antes que otras
(Picco, 2004). Finalmente, la aparición de alteraciones clínicas como manifestación final
del cuadro carencial suele esconder la fase subclínica de dicha enfermedad (Fazzio, 2006).
En la actualidad todos los esfuerzos están enfocados en advertir y prevenir dicha fase ya
que se estima es la que ocasiona mayores pérdidas a nivel productivo.

La exposición de un animal a elevadas concentraciones de minerales puede tener diferentes

orígenes. Comúnmente, áreas con suelos ricos en minerales producen plantas con grandes
concentraciones de estos, siendo los casos más comunes las áreas seleníferas y aquellas
ricas en molibdeno. Industrias como la minería o fundición suelen ser causa de
contaminación de suelos, el agua y el aire. También el consumo de ciertos residuos de la
industria animal puede ser una fuente de concentraciones toxicas de algunos minerales,
siendo el caso mas común la intoxicación por mercurio producto del consumo de harinas de
pescado (los peces bio-concentran el mercurio) (NRC, 2005). Finalmente, niveles tóxicos

61
de minerales y/o vitaminas pueden ser suministrados erróneamente por errores de
formulación en la dieta, por errores industriales en el proceso de producción de correctores
de micronutrientes comerciales orales, o por errores en su manipulación final dentro de los
establecimientos agropecuarios, a lo que pueden sumarse errores provocados por una
inadecuada suplementación parenteral. Normalmente, cuando el exceso se provoca por el
consumo de plantas, agua o residuos animales ricos en minerales, se desencadena una
intoxicación crónica, mientras que los eventos asociados a suplementación mineral-
vitamínica suelen desencadenar cuadros de intoxicación aguda (NRC, 2005), terminando
muchas veces con la muerte del animal, siendo de los casos mas conocidos la muerte por
exceso de Cobre suministrado por vía parenteral (Fazzio et al, 2017)
Cuando el consumo mineral es excesivo, ocurren una serie de eventos que en líneas
generales son inversos a los esperables durante las deficiencias. Es decir, se produce una
fase inicial de acumulación en los órganos o tejidos de depósito, luego se incrementan los
valores de las reservas transportables (concentraciones sanguíneas), se produce la
acumulación anómala en tejidos y órganos que no son los de depósito y finalmente
sobreviene los desórdenes clínicos. Adicionalmente, una de las primeras consecuencias del
consumo excesivo de minerales puede ser la interferencia en la absorción de otro mineral,
siendo uno de los mas comunes la interferencia en la absorción de Cobre por exceso de
Molibdeno o Sulfatos en el alimento o agua.
En el caso de las vitaminas, algunas poseen órganos de depósito claramente identificables y
otras los poseen en menor medida. En líneas generales puede esperarse un modelo similar
de deficiencia al descripto para los minerales. En el caso de la toxicidad, algunas vitaminas
son inocuas, con lo cual no es factible esperar toxicidad, mientras que otras (ej: vitaminas A
y D) pueden ser tóxicas cuando son ingeridas o aportadas por vía parenteral en grandes
cantidades.

Bibliografía

-AFRC (1991) Technical Committee on Responses to Nutrients Report No. 6. A reappraisal

of the calcium and phosphorus requirements of sheep and cattle. Nutrition Abstracts and
Reviews 61, 573–612.
-Fazzio LE. 2006. Caracterización de terneros de cría con hipocuprosis. Tesis doctoral,
Facultad de Ciencias Veterinarias. Universidad Nacional de La Plata.
-Fazzio LE, Rosa DE, Picco SJ, Mattioli GA. (2017).Assessment of Cu-Zn EDTA
Parenteral Toxicity in Calves. Biol Trace Elem Res 179 (2): 213-217.
-Maynard LA, Loosli JK, Hintz HF, Warner RG. (1993). Nutrición Animal 7ma edición (4ta
Edición en español). McGraw-Hill. México DF. México.
-McDowell LE. (2000). Vitamins in Animal and Human Nutrition. Chapter 1: Introduction.
Pp: 3-13. Iowa State University Press. Iowa. USA.
-McDowell, LR. (1992). Minerals in Animal and Human Nutrition. Chapter 13: Selenium.
Pp: 294-332. Academic Press Inc. California. USA.

62
-McDowell, LR. (1997). Minerals for grazing ruminants in tropical regions. 3th Edition.
University of Florida. Cooperative Extension Servise. Institute of Food and Agricultural
Sciences.
-McDowell LR, Velásquez-Pereira J, Valle G. (1997). 3ra Ed. Minerales para ruminates en
pastoreo en Regiones Tropicales. University of Florida. Cooperative Extension Servise.
Institute of Food and Agricultural Sciences.
-Mineral Tolerance of animals. Second revised edition. Committee on Minerals and Toxic
Substances in Diets and Water for Animals, National Research Council. ISBN: 0-309-
55027-0.
-Nutrient Requirements of Beef Cattle: Seventh. Revised Edition: Update 2000. National
Academyc Press. Washington, D.C. USA.. ISBN: 0-309-59241-0
-Nutrient Requirements of Dairy Cattle Seventh Revised Edition, 2001. National Academyc
Press. Washington, D.C. USA. ISBN 0-309-06997-1.
-Picco SJ. (2004). Consecuencias genotóxicas y calstogénicas de la hipocuprosis bovina.
Tesis doctoral, Facultad de Ciencias Veterinarias. Universidad Nacional de La Plata.
-Suttle, NF. (2010). The Mineral Nutrition Of Livestock 4rd Ed. Chapter 15: Selenium. Pp:
421-476. CABI Head office. Oxofordshire, UK.
-Underwood, EJ; Suttle, NF. (1999). The Mineral Nutrition Of Livestock 3rd Ed. Chapter
15: Selenium. Pp: 421-476. CABI Publishing. Oxon, UK.

63
CAPÍTULO 6

Digestión absorción y metabolismo de nutrientes

Dra. Médica Veterinaria Analía Risso

Introducción

Digestión

La digestión es el proceso de fragmentación y transformación de los nutrientes complejos

en moléculas simples. En general, los procesos de digestión consisten en la transformación
física y química de las partículas de alimento y de las moléculas en subunidades que se
puedan absorber.

La transformación física del tamaño de las partículas de alimento es importante, no solo

porque permite su flujo a través del tubo digestivo, sino también porque aumenta el área
superficial de las mismas, aumentando así la superficie expuesta a la acción de las enzimas
digestivas.

La reducción física del tamaño del alimento comienza en la boca con el proceso de
masticación y se completa con la trituración en el estómago distal, donde la acción física se
ve facilitada por la acción química de la pepsina y del ácido clorhídrico. Estas secreciones
gástricas rompen el tejido conjuntivo y ayudan a separar las partículas, sobre todo en los
alimentos de origen animal. La reducción del tamaño de las partículas alimenticias por
medios físicos se considera que ha finalizado cuando el bolo alimenticio abandona el
estómago.

La digestión química provoca la reducción de los nutrientes complejos a moléculas más

simples. La digestión química de cada uno de los principales nutrientes se realiza mediante
el proceso de hidrólisis. La hidrólisis es la ruptura de las uniones químicas realizada
mediante la inserción de una molécula de agua. Durante la digestión, las uniones
glucosídicas de los hidratos de carbono, los enlaces peptídicos de las proteínas, los enlaces
éster de las grasas y los enlaces fosfodiéster de los ácidos nucleicos se rompen por la acción
de la hidrólisis. La acción de las enzimas digestivas es catalizar la hidrólisis en el tracto
digestivo. Existen dos clases generales de enzimas digestivas:

64
  las que actúan en la luz del intestino
 las que actúan en la membrana superficial del epitelio.

Las primeras son secretadas por las glándulas gastrointestinales (GI), incluidas las
glándulas salivales, las glándulas gástricas y el páncreas. Estas secreciones se mezclan con
la ingesta y actúan en la luz intestinal en los diferentes segmentos intestinales; por lo tanto,
las acciones que catalizan corresponden a la fase luminal de la digestión. En esta fase
luminal de la digestión se produce la hidrólisis incompleta de los nutrientes formándose
polímeros de cadena corta a partir de las macromoléculas originales.

El proceso hidrolítico lo completan las enzimas unidas a la superficie del epitelio del
intestino delgado que rompen los polímeros de cadena corta en monómeros que pueden
absorberse a través del epitelio. Esta fase final, que se realiza en la superficie de la
membrana epitelial, se conoce como fase membranosa de la digestión y es la fase
inmediatamente anterior a la absorción.

La fase luminal de la digestión de los hidratos de carbono produce polisacáridos de cadena

corta. Como hemos descripto en el capítulo correspondiente, los hidratos de carbono de la
dieta proceden principalmente de las plantas y son las fibras, azúcares y almidones.

Las fibras, conforman la parte estructural de las plantas y constituyen una fuente
importante de energía para los herbívoros; sin embargo, estas fibras no se rompen mediante
la digestión hidrolítica de las enzimas de los mamíferos y, por lo tanto, realizan la ruptura a
través de las bacterias del rumen o del intestino grueso por medio de la digestión
fermentativa.

Los azúcares son las moléculas que transportan la energía de las plantas. La glucosa, la
galactosa y la fructosa son los azúcares simples más importantes en las dietas animales.
Estos monosacáridos están directamente presentes, en pequeñas cantidades, en las dietas;
sin embargo, la mayoría de los monosacáridos absorbidos desde el intestino llegan a estas
formas por la hidrólisis enzimática de hidratos de carbono más complejos. Los azúcares
complejos son los disacáridos, trisacáridos y oligosacáridos. Algunos azúcares importantes
de la dieta de los animales son la lactosa y la sacarosa. Otros azúcares complejos
importantes son la maltosa, la isomaltosa y la maltotriosa. También están presentes en la
dieta, aunque en general se forman en el intestino como productos intermedios, a partir de
la digestión de los almidones.

La fase luminal de la digestión de los hidratos de carbono se realiza solo sobre los
almidones, ya que los azúcares se digieren en la fase membranosa. La enzima involucrada
en la fase luminal de la digestión del almidón es la α–amilasa. Esta enzima se libera por el
páncreas de todas las especies y, además, por las glándulas salivales de algunas de ellas. La
α-amilasa actúa sobre los enlaces α[1-4] de la amilosa y de la amilopectina.

65
La característica de esta fase luminal de la digestión es que la α-amilasa no rompe, o
separa, a las unidades simples de glucosa de las terminaciones de la cadena, sino que las
cadenas de almidón se rompen en varios fragmentos produciendo polisacáridos de cadena
intermedia conocidos como dextrinas. Estas cadenas continúan fragmentándose hasta
formar unidades de disacáridos (maltosa) y trisacáridos (maltotriosa).

Este proceso digestivo actúa de forma muy similar con la amilopectina, excepto que los
enlaces α[1-6] en los puntos de ramificación de la amilopectina no se hidrolizan, sino que
se forman oligosacáridos de cadena ramificada que se conocen como dextrinas límite, así
como el disacárido formado con el enlace α[1-6] que se denomina isomaltosa. El resultado
final de la fase luminal de la digestión de los hidratos de carbono es la creación de muchos
disacáridos, trisacáridos y oligosacáridos a partir de las moléculas complejas de almidones.
Estos azúcares complejos no se hidrolizarán más en la fase luminal.

FIGURA 1. Digestión del almidón. Debido a los diferentes enlaces, en la fase luminal de la
digestión se producen diferentes polisacáridos.

Cunningham 2014

Las proteínas se digieren por diferentes enzimas en la fase luminal. En la dieta las proteínas
son de origen vegetal y animal. El patrón general de la digestión proteica es similar al de
los hidratos de carbono, ya que las moléculas largas de proteínas se rompen en cadenas de
pequeños péptidos en la fase luminal de la digestión. La digestión posterior de las cadenas

66
peptídicas a aminoácidos individuales se produce en la fase membranosa de la digestión.
Sin embargo, en la fase luminal ya se liberan algunos aminoácidos.
La principal diferencia entre la digestión de las proteínas y la de los hidratos de carbono es
el número de enzimas involucradas en el proceso. Así, para la digestión proteica se
necesitarán diferentes enzimas proteolíticas, debido a las diferencias en su eficiencia a la
hora de romper los enlaces entre los tipos específicos de aminoácidos. Las principales
enzimas proteolíticas de la fase luminal de la digestión son endopeptidasas, que rompen las
proteínas en puntos internos de las cadenas de aminoácidos produciendo péptidos de cadena
corta a partir de proteínas complejas. Las endopeptidasas no dan lugar a aminoácidos libres.

Dentro de las exopeptidasas, tenemos dos tipos que liberan aminoácidos individuales a
partir de los extremos de las cadenas peptídicas, que son secretadas también por el páncreas
y están activas durante la fase luminal de la digestión. Las enzimas proteolíticas son
secretadas por las glándulas del estómago o por el páncreas en forma de zimógenos
inactivos, que se activan en el estómago o en la luz intestinal, respectivamente. Estas
enzimas deben secretarse en forma inactiva ya que de otra forma provocarían la digestión
de las células donde son sintetizadas. La activación de los zimógenos se produce en la luz
intestinal. Los zimógenos proteolíticos del estómago, el pepsinógeno y el quimosinógeno,
se activan por el ácido clorhídrico (HCl) en la luz del estómago. El pepsinógeno se activa
también por la pepsina en un circuito autocatalítico por retroalimentación. La activación del
tripsinógeno liberado por el páncreas se debe a la enteroquinasa, una enzima elaborada por
las células de la mucosa duodenal. Posteriormente, la tripsina activada actúa como agente
autocatalítico para activar más tripsinógeno así como a las otras enzimas pancreáticas con
acción proteolítica.

TABLA 1 Enzimas de la fase luminal de la digestión de las proteínas

Enzima Acción Origen Precursor Activado

r
Pepsina endopeptidasa Glándulas pepsinógeno Ac.
gástricas Clorhídri
co
pepsina
Renina endopeptidasa Glándulas quimisinógeno
gástricas
Tripsina endopeptidasa Páncreas tripsinógeno Enteroqui
nasa,
tripsina
quimiotripsina endopeptidasa Páncreas quimiotripsinógeno tripsina
Elastasa endopeptidasa Páncreas proelastasa tripsina
Carboxipeptidasa A exopeptidasa Páncreas Procarboxipeptidasa A tripsina
Carboxipeptidasa B exopeptidasa Páncreas Procarboxipeptidasa B tripsina

67
La fase luminal de la digestión de las proteínas comienza en el estómago, donde actúan no
solo las enzimas gástricas sino también el HCl, el cual ejerce también propiedades
hidrolíticas. El ambiente ácido del estómago es importante para la acción de la pepsina, que
tiene actividad óptima cuando el pH es de 1 a 3. La hidrólisis gástrica de las proteínas es
importante, tanto para la digestión física como química de las mismas, ya que la mayor
parte del tejido conjuntivo de origen animal está formado por proteínas. La digestión del
tejido conjuntivo ayuda a fragmentar el alimento en partes lo suficientemente pequeñas
para poder atravesar el píloro. La fase luminal de la digestión de las proteínas se completa
en el intestino delgado por la acción de las enzimas pancreáticas. Las enzimas digestivas
que intervienen en la fase membranosa forman parte de la estructura de la membrana
superficial intestinal.

La fase membranosa de la digestión, al igual que la fase luminal, se produce por la acción
hidrolítica de las enzimas. La diferencia entre estas dos fases es que las enzimas de la fase
membranosa están unidas mediante enlaces químicos a la membrana superficial del
intestino, constituyendo una gran e importante parte del glucocáliz. Los sustratos de estas
enzimas deben difundirse en el glucocáliz antes de que se realice la hidrólisis Estas
enzimas digestivas se sintetizan en el interior de los enterocitos y posteriormente se
transportan a la superficie luminal de la membrana apical, donde permanecen unidas a
través de un segmento corto, mientras que la porción larga de la molécula enzimática, que
ejerce la acción catalítica, se proyecta hacia la luz intestinal. La fase membranosa de la
digestión se realiza en un microambiente formado por una capa de agua inmóvil, moco
intestinal y glucocáliz.

Los péptidos y los polisacáridos de la luz intestinal, deben difundirse hacia esta capa
superficial antes de que tenga lugar la digestión membranosa y luego serán absorbidos
hacia las células epiteliales subyacentes. Esta disposición es eficaz, ya que asegura que los
productos finales de la digestión de proteínas e hidratos de carbono se formen cerca de su
lugar de absorción, evitando así la necesidad de tener que difundir a largas distancias.

FIGURA 2. Fase luminal y fase membranosa de la digestión de los hidratos de carbono.

68
En la fase membranosa existe una enzima específica para digerir cada tipo de polisacárido.
Las enzimas de la fase membranosa de la digestión de los hidratos de carbono tienen, como
sustrato, hidratos de carbono complejos tales como la sacarosa y la lactosa, así como los
productos de polisacáridos procedentes de la digestión luminal de los almidones, incluidas
la maltosa y la isomaltosa. Las enzimas específicas se denominan de acuerdo a sus
sustratos, e incluyen la maltasa, isomaltasa, sacarasa y lactasa. El único producto de la
digestión de la maltosa y la isomaltosa es la glucosa; la fragmentación de la sacarosa y la
lactosa producen glucosa, fructosa y galactosa. Todos los polisacáridos se transforman en
monosacáridos antes de su absorción.

La digestión completa de los péptidos a aminoácidos libres se realiza tanto en la superficie

del enterocito como en su interior. La fase membranosa de la digestión de los péptidos es,
en algunos aspectos, similar a la de los hidratos de carbono; las enzimas digestivas
peptídicas, o peptidasas, se encuentran en la superficie de la membrana de los enterocitos y
se extienden al glucocáliz. Estas enzimas hidrolizan los péptidos resultantes de la fase
luminal de la digestión y producen aminoácidos libres. Algunos de los péptidos de cadena
larga se digieren de forma incompleta quedando como dipéptidos o tripéptidos. Gran parte
de los aminoácidos de la dieta se absorben directamente en forma de dipéptidos o
tripéptidos. Esta forma de absorción contrasta con la de los hidratos de carbono, en la que
solo los azúcares simples y los monómeros atraviesan la membrana. Los dipéptidos y
tripéptidos se absorben intactos y a continuación se hidrolizan por la acción de las
peptidasas intracelulares, que producen aminoácidos libres que posteriormente pasan a la
sangre. Por tanto, la transformación final de los péptidos en aminoácidos puede ocurrir en
dos lugares: en la membrana superficial del enterocito y en el interior de la célula. En
ambos casos, el producto final son los aminoácidos libres.

FIGURA 3. Fase membranosa de la digestión de péptidos e hidratos de carbono. Obsérvese

que los tripéptidos y los dipéptidos pueden hidrolizarse hasta sus aminoácidos
constituyentes bien en la membrana apical o bien dentro del enterocito. Sin embargo, en la

69
digestión de los hidratos de carbono toda la hidrólisis de disacáridos se produce en la
membrana apical.

Cunningham 2014

ABSORCIÓN INTESTINAL

La absorción consiste en el paso de los productos de la digestión, a través de la mucosa

intestinal, hasta el sistema vascular para su distribución.

En el epitelio intestinal existen mecanismos de transporte especializados que permiten el

paso de las moléculas a través de las membranas. La membrana apical y basolateral de los
enterocitos presentan sistemas especializados de transporte de nutrientes. Estos mecanismos
consisten en fenómenos relacionados entre sí que involucran a proteínas específicas
incluidas en las membranas celulares del epitelio. Estas proteínas proporcionan la vía de
transporte que permite el paso de iones y moléculas orgánicas a través de la membrana
plasmática de las células. Las proteínas transportadoras interaccionan químicamente con los
nutrientes orgánicos específicos y los iones inorgánicos para transportarlos a través de la
membrana. Los mecanismos son: el transporte activo, el transporte activo secundario, el
transporte activo terciario y transporte pasivo.

En el intestino delgado y grueso, la vía de transporte activo más importante es la bomba

Na+-K+-ATPasa que se localiza en la membrana basolateral y utiliza la energía de la
hidrólisis de una molécula de ATP para conducir tres iones de sodio fuera de la célula, a
cambio de la entrada de dos iones de potasio al interior celular. La bomba Na+-K+-ATPasa
es el mecanismo por el cual el interior de las células se mantiene eléctricamente negativo
respecto al líquido extracelular y la concentración de sodio se mantiene muy baja en el
líquido intracelular. El transporte activo secundario y terciario utiliza como fuente de
energía el gradiente electroquímico transcelular del ion sodio El gradiente electroquímico
de los iones de sodio (Na+) situados al otro lado de la membrana de los enterocitos
representa un potencial de energía importante. Los mecanismos de transporte que

70
aprovechan esta energía potencial del gradiente de sodio se denominan transporte activo
secundario.

Existen varias proteínas transportadoras para el transporte activo secundario. Entre ellas
están las proteínas de cotransporte o simporte. La característica de estas proteínas es que
tienen sitios de unión para uno o más iones Na+ así como otro adicional para otras
moléculas específicas. Por ejemplo, la proteína que cotransporta la glucosa tiene un lugar
de unión para la glucosa y dos para el Na+. Estas proteínas cotransportadoras están en la
membrana apical de los enterocitos. Cuando los sitios de unión están desocupados, se
orientan hacia la luz intestinal, mientras que si todos están ocupados la proteína
experimenta un cambio en su conformación de forma que los sitios de unión se orientan
hacia el interior de la célula con las moléculas ligadas. Cuando esto se produce, los iones
Na+ junto con la molécula cotransportada, se liberan al líquido intracelular. Por lo tanto, se
transporta sodio y otra molécula, como la glucosa, a través de la membrana apical. Cuando
las moléculas ligadas se liberan, la proteína vuelve a su configuración original de tal forma
que los sitios de unión quedan de nuevo orientados hacia la superficie extracelular de la
membrana apical, preparados para transportar nuevas moléculas.

Este proceso se mantiene mientras exista un gradiente electroquímico para el Na+. Cuando
este gradiente es significativo aporta la energía necesaria para llevar a la molécula
cotransportada, como la glucosa, desde una zona de menor concentración hasta otra de
mayor concentración. Aunque el desplazamiento de las sustancias en contra de su gradiente
de concentración representa un gasto de energía, sin embargo, en el proceso de cotransporte
de sodio no se produce un gasto directo de energía metabólica. El gasto energético es
indirecto ya que se produce por la bomba Na+-K+-ATPasa-en la creación y mantenimiento
del gradiente electroquímico de sodio. Esta es la definición de transporte activo secundario,
en el que el transporte de la glucosa es secundario al transporte activo del sodio. Muchos
nutrientes orgánicos, como la glucosa, los aminoácidos, varias vitaminas y los ácidos
biliares, se absorben mediante este proceso de cotransporte de sodio.

El transporte pasivo se produce por canales especializados en las membranas celulares o

directamente a través de las uniones estrechas. Los canales iónicos, que son constituyentes
proteicos de las membranas plasmáticas celulares, son las vías de transporte para la difusión
pasiva al interior de las células. Los iones se mueven a través de estos canales de forma
completamente pasiva en respuesta a gradientes electroquímicos, sin necesidad alguna de
energía metabólica. El único efecto regulador que puede ejercer la célula sobre esta forma
de transporte es la de abrir o cerrar los canales.

Una segunda forma de movimiento pasivo molecular a través del epitelio intestinal es
mediante las uniones estrechas. De este modo, el agua y los iones se mueven a través de las
uniones estrechas en respuesta a la presión osmótica y al gradiente electroquímico.

71
Los productos resultantes de la fase membranosa de la digestión se absorben gracias al
cotransporte de sodio. Las proteínas responsables del cotransporte del sodio para la
absorción de la glucosa y la galactosa se localizan en la membrana apical, próximas a las
enzimas que actúan en la fase membranosa de la digestión. Como estos monosacáridos se
producen por la acción que ejercen dichas enzimas sobre los polisacáridos, la distancia que
deben recorrer para llegar a los sitios de unión de sus proteínas transportadoras es muy
corta. Cuando los sitios de unión de estas proteínas para la glucosa (o galactosa) y sodio
están ocupados, se produce la absorción como se ha descrito anteriormente.

En las fases iniciales de la digestión de un alimento rico en almidón, la concentración de

glucosa en la membrana apical es muy alta debido a que existe abundante sustrato. El sodio
también se encuentra disponible como resultado de su presencia en las diversas secreciones
gastrointestinales. En este momento, el movimiento del sodio y de la glucosa hacia el
interior de los enterocitos se realiza bajo un gradiente de concentración. Conforme la
digestión y la absorción avanzan, la concentración de glucosa en la membrana apical
disminuye. Por lo tanto, hacia el final del proceso de la digestión y absorción, la
concentración de glucosa en la superficie luminal de la membrana apical del enterocito es
muy baja mientras que en el interior del enterocito es alta creándose un gradiente de
concentración desfavorable para la absorción de glucosa. Sin embargo, el gradiente de
concentración transcelular del sodio se mantiene, continuando así la absorción de glucosa.
La absorción de este carbohidrato por este mecanismo es muy eficaz y solo una pequeña
cantidad de glucosa libre puede escapar a este proceso de absorción. Para completar la
absorción de los hidratos de carbono, la glucosa debe atravesar la membrana basolateral
hasta llegar a los espacios laterales y alcanzar los capilares. El movimiento de la glucosa a
través de la membrana basolateral se produce mediante difusión facilitada, en la que una
proteína actúa como vía de transporte, aunque la dirección del mismo está gobernada
exclusivamente por el gradiente de concentración de la glucosa. Como el cotransporte de
sodio de la luz intestinal aumenta la concentración de glucosa intracelular en los
enterocitos, la glucosa difunde desde las células hacia los espacios laterales y desde allí al
torrente sanguíneo a través de la membrana basal capilar.

La absorción de los productos de la fase membranosa de la digestión de las proteínas se

realiza de forma similar a la de los hidratos de carbono. Existe un sistema de cotransporte
de sodio para los aminoácidos libres y parece ser que también existe para los dipéptidos y
tripéptidos. Al menos son necesarias tres proteínas de cotransporte para absorber
aminoácidos libres. El mecanismo de transporte de dipéptidos y tripéptidos también
depende de un sistema de cotransporte de sodio.

DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE GRASAS

La acción detergente así como la enzimática son necesarias para la digestión y absorción de
lípidos.

72
Los lípidos se encuentran en un porcentaje importante en las dietas de los carnívoros y
omnívoros, mientras que en la de los herbívoros lo están en una cantidad más reducida. Sin
embargo, parece que estos tienen capacidad para digerir y absorber lípidos en cantidades
mucho más altas de las habituales en sus dietas naturales. Los neonatos de todas las
especies de mamíferos tienen una gran capacidad para digerir y absorber lípidos, ya que la
leche tiene un elevado contenido en grasa.

El lípido más importante de la dieta es el triglicérido, que puede ser de origen vegetal o
animal. Otros lípidos importantes en la dieta son el colesterol y el éster de colesterol, ceras
de origen vegetal y fosfolípidos tanto de origen animal como vegetal. Además, las
vitaminas liposolubles A, D, E y K se absorben junto con otros lípidos en la dieta.

La asimilación de los lípidos puede dividirse en cuatro fases:

1) emulsión, 2) hidrólisis, 3) formación de micelas y 4) absorción.

La emulsión es el proceso de reducción en el tamaño de las gotas de lípidos formando una

suspensión estable en las soluciones de agua o acuosas. Esta fase comienza en el estómago
cuando los lípidos se calientan a temperatura corporal y se someten a las intensas acciones
de mezclado, agitado y tamizado en el estómago distal. Estos procesos tienden a romper los
glóbulos de grasa en pequeñas gotas que pasarán al intestino delgado, donde se completa su
emulsión por la acción detergente de los ácidos biliares y de los fosfolípidos.

Las secreciones biliares reducen la tensión superficial de los lípidos permitiendo dividir y
reducir aún más el tamaño de las gotas. Una vez que tenemos las gotas recubiertas por las
secreciones biliares o emulsionadas, podrá comenzar la acción de las enzimas hidrolíticas.

La hidrólisis de los triglicéridos se produce mediante la acción conjunta de las enzimas

pancreáticas, lipasa y colipasa. La lipasa es una enzima secretada, en su forma activa, desde
el páncreas. Sin embargo, no puede atacar directamente las gotas de grasa emulsionada en
el intestino porque no puede penetrar por la cubierta de secreciones biliares que rodean a
las gotas. La función de la colipasa es abrir un camino a través de dicha cubierta
proporcionando así a la lipasa el acceso libre hacia los triglicéridos situados en su interior.
La lipasa rompe los ácidos grasos en ambos extremos de los triglicéridos sin atacar al ácido
graso central de la molécula, de forma que por cada molécula de triglicérido hidrolizado se
forman dos ácidos grasos libres o no esterificados y un monoglicérido.

Otras enzimas pancreáticas que actúan en la digestión de los lípidos son la colesterol
esterasa y la fosfolipasa, cuyos productos son ácidos grasos no esterificados, colesterol y
lisofosfolípidos. Los productos de la hidrólisis de los lípidos (ácidos grasos, monoglicéridos
y otros) se combinan con los ácidos biliares y con los fosfolípidos para formar micelas,
pequeñas agregaciones hidrosolubles de ácidos biliares y lípidos. Las micelas son mucho
más pequeñas que las gotas emulsionadas de las que proceden y permiten la difusión de los

73
lípidos desde la luz intestinal a través de la capa de agua inmóvil de la mucosa intestinal
para entrar en contacto con la superficie de absorción de la membrana apical. Los lípidos se
absorben a través de la membrana apical por medio de proteínas transportadoras y por
difusión simple. A medida que las micelas se aproximan a la superficie de los enterocitos,
los diversos componentes lipídicos difunden a través de la corta distancia que existe entre el
glucocáliz y la membrana apical por medio de proteínas transportadoras de ácidos grasos
especiales. Estas proteínas especiales toman los ácidos grasos de las micelas y los
transportan a través de la membrana apical. Otros componentes micelares simplemente
difunden a través de la membrana apical; estos incluyen lípidos como son los
monoglicéridos, el colesterol y la vitamina A. La membrana apical, al igual que otras
membranas celulares, está formada principalmente por fosfolípidos. Los productos muy
hidrófobos de la digestión de los lípidos son solubles en la matriz de fosfolípidos que
forman la membrana y, por tanto, difunden libremente a través de la membrana apical al
interior de la célula.

Todos los componentes de la micela difunden al interior de los enterocitos excepto los
ácidos biliares, que permanecen en la luz del intestino al separarse de otros elementos
micelares durante el proceso de absorción. Cuando los ácidos biliares llegan al íleon, se
encuentran en estado libre, desprovistos de lípidos. En el íleon existe un sistema de
transporte de ácidos biliares que actúa mediante un sistema de cotransporte de sodio y lleva
a cabo la casi total reabsorción de ácidos biliares. Después de su absorción, los ácidos
biliares se transportan directamente al hígado por medio de la circulación portal. El hígado
extrae los ácidos biliares de la sangre portal con gran eficacia, de forma que su
concentración en la sangre no portal (circulación sistémica) suele ser baja. Los ácidos
biliares extraídos por el hígado se reciclan para formar bilis, en un proceso que se produce
repetidamente de forma que el volumen total de ácidos biliares del organismo circula a
través del intestino varias veces al día. Los lípidos absorbidos se empaquetan en
quilomicrones antes de abandonar los enterocitos.

Después de atravesar la membrana apical del enterocito, los lípidos absorbidos son
captados rápidamente por moléculas transportadoras y llevados al retículo endoplasmático
liso, donde los lípidos principales se reesterifican para formar triglicéridos y fosfolípidos.
Posteriormente, los lípidos reesterificados se empaquetan junto con el colesterol, otros
lípidos menores procedentes de la dieta y proteínas formadas en el retículo endoplásmico
rugoso, formando unas estructuras denomindas quilomicrones. Los quilomicrones son
estructuras esféricas con un núcleo central de triglicéridos y ésteres de colesterol y una
superficie de fosfolípidos y colesterol. Estos últimos se disponen con sus terminales
hidrófobos orientados hacia los lípidos que forman el núcleo central y sus extremos
hidrófilos hacia la superficie del quilomicrón. Esta disposición hace que el quilomicrón sea
hidrosoluble. En la superficie del quilomicrón también existe una pequeña cantidad de

74
proteínas especiales, que ayudan a estabilizar la estructura y dirigen el metabolismo del
quilomicrón.

Figura 4. Estructura del quilomicrón

La capa superficial está formada por proteínas especiales y lípidos con grupos polares,
mientras que los lípidos no polares constituyen el núcleo de la partícula.

Después de formarse, los quilomicrones salen a través de la membrana basolateral a los

espacios laterales. A diferencia de la mayoría de nutrientes que entran en estos espacios, los
quilomicrones son demasiado grandes para atravesar la membrana basal de los capilares
intestinales. Por lo tanto, no pueden absorberse al sistema sanguíneo intestinal, sino que
viajan por el sistema linfático intestinal, que drena al conducto linfático abdominal
principal atravesando el diafragma para llegar al conducto torácico. El principal conducto
colector linfático del organismo, el conducto torácico, drena a la vena cava. De esta forma,
los quilomicrones alcanzan el sistema vascular sanguíneo.

METABOLISMO DE NUTRIENTES

El ciclo del ácido tricarboxílico (o ciclo de Krebs) es la vía más importante para la
producción de energía a partir de la utilización de combustibles orgánicos. Los
combustibles metabólicos más importantes son la glucosa, los aminoácidos, los ácidos
grasos y los cuerpos cetónicos. En este ciclo, los compuestos de carbono de los diferentes
combustibles se oxidan totalmente convirtiéndose en dióxido de carbono y agua. Gran parte
de la energía que se libera en este proceso se capta como ATP, que es la fuente directa de
energía química de la mayoría de los procesos fisiológicos.

75
En el ciclo de Krebs el sustrato de la oxidación es el acetato, un compuesto de dos
moléculas de carbono que entra en el ciclo en una forma activada que se conoce como
acetil CoA. La glucosa y los ácidos grasos son las fuentes del acetato para la oxidación. La
función principal de la homeostasis del combustible es elegir entre estas dos fuentes de
acetato.

La homeostasis de los combustibles es el proceso coordinado por el que esos combustibles

se almacenan, se movilizan y se convierten entre sí para asegurar que el suministro de
energía al organismo es continuo. La glucosa es el combustible principal del metabolismo
energético de la mayoría de los animales. La glucosa, el producto de la digestión de los
carbohidratos, es el combustible metabólico básico durante los períodos de nutrición
normal de los animales monogástricos omnívoros. Aunque en el organismo existen otros
combustibles importantes, la glucosa tiene un significado especial, ya que casi en cualquier
situación es el único combustible que es consumido por el sistema nervioso central. Por lo
tanto, el mantenimiento de un aporte continuo de glucosa para el metabolismo cerebral es
de suma importancia para el organismo.

La glucosa puede ser almacenada en el organismo como glucógeno en el hígado y en el

músculo esquelético. El glucógeno es la única forma directa de almacenar glucosa en el
organismo. El paso de la glucosa a, o desde, los depósitos de glucógeno es una función
primordial de la homeostasis de los combustibles orgánicos. La transformación de
glucógeno en glucosa se conoce como glucogenólisis. El primer paso por el que la glucosa
se utiliza como combustible es la glucólisis, una serie de pasos bioquímicos que inician la
oxidación de la glucosa. Por medio de la glucólisis, cada molécula de glucosa se convierte
en dos de piruvato, molécula clave que se presenta en la unión de varias rutas metabólicas.
Cuando la glucosa se ha oxidado totalmente para actuar como combustible, el piruvato se
convierte en acetato (acetil CoA) y pasa al interior del ciclo de Krebs, que es el lugar de su
oxidación completa. La conversión de glucosa en piruvato es reversible. Por consiguiente,
cualquier vía metabólica que pueda llevar a la producción de piruvato también lleva a la
creación de glucosa. La conversión de piruvato en acetato es irreversible, mientras que la de
piruvato en oxalacetato puede ir en cualquiera de las direcciones. Así, una vía metabólica
que lleve a la formación de piruvato u oxalacetato también puede llevar a la síntesis de la
glucosa. La formación de glucosa por cualquiera de esas vías se llama gluconeogenia. El
proceso de gluconeogenia se produce en el hígado y, en menor medida, también en los
riñones, pero en ningún otro tejido. Otra vía de oxidación de la glucosa es la ruta de las
pentosas fosfato. Esta ruta es cuantitativamente menos importante para la homeostasis de
los combustibles. Sin embargo, es de gran relevancia en los eritrocitos, los cuales tiene una
necesidad absoluta de glucosa, aunque las necesidades energéticas totales de estas células
son pequeñas en comparación con el resto del organismo. Los aminoácidos son
combustibles importantes además de ser los ladrillos para construir las proteínas Los
aminoácidos son combustibles importantes. Estos monómeros no son únicamente las

76
unidades que constituyen las proteínas, sino que también son compuestos que contienen
carbono y pueden proporcionar energía al organismo. Además, son importantes sustratos
para la gluconeogenia, lo que indica que la mayoría de los aminoácidos pueden convertirse
en glucosa cuando el suministro disponible de ésta es limitado. A pesar de que muchas
veces se ha dicho que en el organismo no existe un lugar de almacenamiento de
aminoácidos, las proteínas del músculo esquelético podrían desempeñar este papel, además
de sus funciones locomotoras. Los ácidos grasos son la forma más importante de
almacenamiento de energía en el organismo animal Los ácidos grasos se almacenan en el
tejido adiposo en forma de triglicéridos. Los triglicéridos son moléculas muy reducidas
(existe poco oxígeno en comparación con la cantidad de hidrógeno y carbono), lo que
significa que son una fuente energética concentrada, con más del doble de valor calórico
por gramo del que presentan los carbohidratos o los aminoácidos. Además, el tejido
adiposo contiene poca agua comparado con proteínas o glucógeno. Así, el tejido adiposo es
insoluble en grandes volúmenes de agua, lo que le hace ser una forma concentrada de
almacenamiento de energía que permite a los animales llevar consigo la máxima cantidad
de energía en un peso mínimo. Las grasas, sin embargo, presentan una desventaja
metabólica; no son solubles en agua. Por ello, se necesitan sistemas especiales de transporte
que posibiliten su distribución a los tejidos a través de la sangre y el sistema linfático. A
esto se suma que los ácidos grasos no pueden convertirse en glucosa, lo que en
circunstancias normales no les permite contribuir al aporte de energía para el sistema
nervioso central. Sin embargo, los ácidos grasos sí pueden convertirse en cuerpos
cetónicos. Los cuerpos cetónicos son metabolitos hidrosolubles derivados de las grasas, que
sirven como sustitutos de la glucosa. Los cuerpos cetónicos pueden atravesar la barrera
hematoencefálica. Durante períodos prolongados de carencia energética alimenticia, son
capaces de proporcionar una gran parte del suministro de energía al SNC, al menos en
algunas especies. Sin embargo, los cuerpos cetónicos no parece que puedan reemplazar por
completo a la glucosa en esta función, siendo siempre necesaria una pequeña cantidad de la
misma para el SNC.

En las especies no rumiantes, los cuerpos cetónicos se forman exclusivamente en el hígado

y son utilizados por una amplia variedad de tejidos. Algunos de ellos, incluido el músculo
cardíaco, utilizan los cuerpos cetónicos en lugar de la glucosa. En los rumiantes, el cuerpo
cetónico b-hidroxibutirato se forma a partir de butirato en el epitelio del rumen, lo que
significa que en estos animales los cuerpos cetónicos no son sólo productos del
metabolismo de los ácidos grasos, sino también productos de la digestión normal. A
concentraciones fisiológicas, los cuerpos cetónicos son combustibles importantes que
forman parte del esquema de la homeostasis de combustibles.

UTILIZACIÓN DE LOS NUTRIENTES DURANTE LA ABSORCIÓN

77
Durante la fase de absorción, el hígado capta glucosa y la convierte en glucógeno y
triglicéridos. Cuando se ingiere un alimento comienza la secreción de insulina, incluso
antes de que se alcance la máxima absorción de glucosa. Esta secreción es estimulada por la
acción del péptido inhibidor gástrico y otras hormonas entéricas. La liberación de insulina
asegura que el hígado y otros tejidos estén preparados para la llegada de glucosa desde el
tracto gastrointestinal. Una gran parte de la glucosa absorbida postprandialmente es captada
por el hígado a medida que la sangre portal atraviesa los sinusoides hepáticos. Debido a la
acción de la insulina, la glucosa en el hígado es dirigida hacia la síntesis de glucógeno. El
efecto neto es que la glucosa procedente de la digestión y absorción de los carbohidratos es
almacenada en el hígado durante los períodos absortivos. Este proceso modera el flujo de
glucosa desde el tracto GI a la circulación y evita que la concentración de glucosa en sangre
aumente excesivamente durante la digestión. La insulina ejerce su efecto estimulador sobre
la síntesis de glucógeno hepático al favorecer sus rutas metabólicas intracelulares. La
cantidad de glucógeno que puede almacenar el hígado es limitada y, en condiciones
normales, es probable que nunca exceda el 10% del peso total del órgano. Esta cantidad de
glucógeno no es significativa si se compara con la cantidad de glucosa que el hígado capta
durante la digestión y absorción de una ingesta rica en carbohidratos. La síntesis de ácidos
grasos supone un mecanismo alternativo para la eliminación de glucosa. La transformación
de glucosa en ácidos grasos es un proceso irreversible. La síntesis de ácidos grasos a partir
de glucosa comienza con la glucólisis. Esta ruta conduce a la formación de dos moléculas
de piruvato por cada molécula de glucosa consumida. A continuación, el piruvato puede
entrar en la mitocondria para ser activado a acetil CoA y pasar al ciclo de Krebs. Sin
embargo, el ciclo de Krebs es una ruta de producción de energía y, durante la absorción,
hay más que suficiente acetil CoA y actividad del ciclo de Krebs para cubrir las
necesidades energéticas, por lo que el exceso de acetil CoA debe ser desviado del ciclo de
Krebs. El exceso de acetil CoA se combina con oxalacetato para formar citrato, que
constituye esencialmente la primera reacción del ciclo de Krebs. Sin embargo, en lugar de
continuar por esta vía, durante el período de absorción una gran parte del citrato es
transportado fuera de la mitocondria, al citoplasma. Cuando está en el citoplasma, cada
molécula de citrato aporta dos carbonos a la formación de ácidos grasos. La porción
restante de la molécula de citrato vuelve a la mitocondria para su utilización posterior. Así,
como el acetil CoA no puede atravesar directamente la membrana mitocondrial, el citrato
actúa como portador para transportar dos unidades de carbono. Varios pasos importantes en
esta conversión de glucosa a ácidos grasos son promovidos por la insulina. El hígado es un
lugar de gran importancia para la síntesis de ácidos grasos. La síntesis directa de ácidos
grasos también ocurre en el tejido adiposo. La importancia relativa del hígado y el tejido
adiposo como lugares de síntesis de ácidos grasos varía con la especie.

El transporte de ácidos grasos fuera del hígado se produce en forma de lipoproteínas de

muy baja densidad. Una vez formados en el hígado, los ácidos grasos deben ser
transportados tanto al tejido adiposo para su almacenamiento como a otros tejidos (p. ej., el

78
músculo), para su utilización directa en la producción de energía. Como los ácidos grasos
no son solubles en la sangre, es necesario algún mecanismo especial de transporte para su
distribución. Este mecanismo se establece por la formación hepática de lipoproteínas
séricas ricas en triglicéridos, también conocidas como lipoproteínas de muy baja densidad
(VLDL). En la síntesis de VLDL, los ácidos grasos son primeramente esterificados para
formar triglicéridos, que se envuelven en una cubierta de fosfolípidos, colesterol y proteínas
específicas. Básicamente, es el mismo mecanismo por el que los ácidos grasos son
transportados fuera de los enterocitos después de la absorción en el tubo digestivo. En este
último caso, las lipoproteínas se denominan quilomicrones. Las VLDL hepáticas son más
pequeñas que los quilomicrones, aunque tienen una estructura y función similares.

Los aminoácidos pueden clasificarse en grupos según sus características metabólicas.

Básicamente los aminoácidos se dividen en dos grupos, cada uno de los cuales a su vez se
divide en dos subgrupos. Los grupos más importantes son los “aminoácidos
nutricionalmente no esenciales” y los “aminoácidos nutricionalmente esenciales”. Dentro
los no esenciales, el glutamato, el aspartato, la alanina, la glutamina y las asparagina se
agrupan como aminoácidos de transporte; dentro de los esenciales la leucina, la isoleucina y
la valina forman un subgrupo especial llamado de aminoácidos de cadena ramificada
(AACR). Los aminoácidos de transporte se utilizan en varias reacciones en las que los
grupos amino son transferidos de una molécula a otra, o de un órgano a otro. Los
aminoácidos son modificados ampliamente durante la absorción. El perfil de los
aminoácidos en la vena porta es muy diferente del de la alimentación, lo que indica que la
transformación y destrucción de aminoácidos ocurre durante el proceso de absorción.
Esencialmente todo el glutamato y gran parte del aspartato de la alimentación son
eliminados por las células epiteliales del intestino, con lo que la sangre portal prácticamente
carece de glutamato y contiene poco aspartato. Gran parte del nitrógeno del glutamato y del
aspartato se transfiere al piruvato para formar alanina, la cual está presente en altas
concentraciones en la sangre portal. El metabolismo de los aminoácidos de transporte en el
epitelio intestinal es un buen ejemplo tanto de la forma en que se pueden ganar o perder
grupos amino, como de la interacción del metabolismo de aminoácidos con el de los
carbohidratos. El glutamato y el aspartato son similares a dos productos intermedios del
ciclo de Krebs, el a-cetoglutarato y el oxalacetato, diferentes sólo por la presencia de un
grupo amino o de un cetooxígeno. Los carbohidratos y los aminoácidos que presentan esta
relación se dice que son análogos; así, el a-cetoglutarato es el cetoanálogo del glutamato y
el piruvato es el ceto-análogo de la alanina. Todos los aminoácidos pueden formar
cetoanálogos y todos los cetoanálogos pueden convertirse fácilmente en sus
correspondientes aminoácidos.

La circulación hepático-portal se dispone de tal forma, que todos los nutrientes que dejan el
intestino por la sangre pasan a través del hígado antes de entrar a la circulación sistémica.
Esta disposición sitúa al hígado en un lugar desde donde puede modificar la composición

79
de nutrientes de la sangre portal antes de que sea distribuida a otros tejidos. Muchos de los
aminoácidos absorbidos a la circulación portal son eliminados a medida que la sangre pasa
por el hígado y por lo tanto, nunca alcanzan la circulación sistémica. En el perro, sólo un
23% de los aminoácidos que llegan al hígado durante la fase de absorción alcanzan la
circulación general; por tanto, el hígado ayuda a mantener estables las concentraciones de
aminoácidos en sangre durante los períodos de absorción de estos. La concentración
sanguínea de aminoácidos, al igual que la de glucosa, se mantiene relativamente constante.
Algunos aminoácidos captados por el hígado son utilizados para la síntesis de proteínas.
Alrededor del 20% del aporte de aminoácidos de la sangre portal se utiliza para la síntesis
hepática de proteínas, aunque esta proporción varía con la cantidad de proteína ingerida en
la alimentación. Casi todas las proteínas séricas son sintetizadas en el hígado, incluyendo
algunas de gran importancia, como la albúmina y los factores de coagulación de la sangre.
A pesar de que estas proteínas séricas sintetizadas en el hígado desempeñan funciones muy
importantes, no sirven para el transporte de aminoácidos. El aporte directo de aminoácidos
para la síntesis proteica en tejidos no hepáticos procede de los libres en sangre, no de las
proteínas séricas preformadas. La mayoría de los aminoácidos captados por el hígado son
transformados en carbohidratos. Muchos de los aminoácidos que llegan al hígado sufren
una desaminación, lo que significa que los grupos amino son eliminados y las moléculas
transformadas en sus cetoanálogos. Los cetoanálogos entran en las vías del metabolismo de
los carbohidratos, donde pueden ser metabolizados por completo para producir energía,
transformados en glucosa o glucógeno o desviados a la síntesis de ácidos grasos. La
desaminación de aminoácidos para la producción de carbohidratos o energía puede parecer
un derroche de proteína de la alimentación; sin embargo, en algunas especies la
desaminación de aminoácidos es importante para la homeostasis de la glucosa y otros
combustibles. Por ejemplo, los alimentos naturales de carnívoros estrictos, como gatos o
visones, contienen grandes cantidades de proteínas y pocos carbohidratos, pero sus
necesidades de glucosa no son menores que las de otros animales, por ello es muy
importante que produzcan glucosa a partir de aminoácidos. Los rumiantes se encuentran en
una situación similar ya que muchos de los carbohidratos que consumen sufren la digestión
fermentativa y se absorben como ácidos grasos volátiles más que como glucosa. Los
rumiantes, al igual que los carnívoros, dependen de los aminoácidos para cubrir parte de sus
necesidades de glucosa, aunque una gran parte de los requerimientos de glucosa de los
rumiantes puede obtenerse a partir de la conversión del propionato.

Durante la digestión de dietas ricas en proteínas, la secreción de insulina y glucagón no se

produce de acuerdo a su patrón recíproco habitual. La secreción de insulina es estimulada
por aminoácidos así como glucosa. La secreción de glucagón, la cual es inhibida por la
glucosa, es estimulada por aminoácidos en tanto en cuanto las concentraciones de esta son
moderadamente bajas. Esta relación significa que durante la digestión de comidas ricas en
proteínas y pobres en carbohidratos, existe una secreción simultánea de insulina y
glucagón. Uno de los efectos de la insulina es la mayor captación celular de aminoácidos

80
así como de glucosa. Así, el efecto de la insulina en esta situación es aumentar el transporte
de aminoácidos a los tejidos. Si la secreción de insulina fuera la única acción estimulada
por la absorción de aminoácidos, el animal correría el riesgo de sufrir una hipoglucemia
estimulada por insulina al consumir una comida alta en proteínas y baja en carbohidratos.
Una acción importante del glucagón es la estimulación de la gluconeogenia a través de la
desaminación de aminoácidos en el hígado. Este proceso asegura glucosa adecuada
disponible para compensar los efectos de la secreción de insulina estimulada por
aminoácidos.

No todos los aminoácidos están sujetos a destrucción hepática. Durante la fase de

absorción, los aminoácidos para la síntesis periférica de proteínas tienen que proceder de la
porción de aminoácidos que escapa a la destrucción hepática. Esta parte representa solo un
23% de los aminoácidos absorbidos en el intestino. Aunque esta puede parecer una porción
insuficiente de aminoácidos para la síntesis proteica en todos los tejidos excepto en el
hígado, existen dos consideraciones que la convierten en la más adecuada. En primer lugar,
los aminoácidos son captados selectivamente por el hígado, por lo que la distribución de
aminoácidos individuales en la sangre que sale del hígado no es la misma que en la que
entra. Los aminoácidos esenciales, sobre todo los AACR, no son incorporados ávidamente
por el hígado, mientras que algunos de los no esenciales (p. ej., la alanina) son captados
considerablemente por el tejido hepático. Los aminoácidos no esenciales pueden
sintetizarse en tejidos productores de proteínas; así, la concentración relativamente baja de
aminoácidos en suero que resulta de la eliminación hepática de aminoácidos, no es un
factor limitante para la síntesis proteica en los tejidos. En segundo lugar, la proporción de
aminoácidos captados por el hígado, así como el destino de los mismos, no es constante y
puede ajustarse en función de las necesidades proteicas del organismo. Las alimentaciones
bajas en proteínas llevan a una reducción de la captación de aminoácidos por el hígado, de
la síntesis proteica y de la destrucción hepática de aminoácidos. El metabolismo tisular se
coordina con el hepático, lo que da como resultado el depósito de combustibles en tejidos
de almacenamiento durante la fase de absorción Los efectos generales del metabolismo
hepático durante la absorción de una comida son la eliminación de glucosa y aminoácidos y
la síntesis de proteínas y grasas. En los tejidos periféricos se producen cambios
complementarios, por los que la glucosa y los aminoácidos adicionales son eliminados por
el músculo esquelético y el tejido adiposo.

Además, los ácidos grasos secretados por el hígado en forma de triglicéridos VLDL se
depositan en el tejido adiposo, como los triglicéridos de los quilomicrones. La insulina
induce la síntesis proteica y el depósito de glucógeno en el músculo. El período de
absorción está dominado por los efectos de la insulina. En el músculo esquelético, la
insulina promueve la captación de glucosa y aminoácidos y así tiende a moderar los
incrementos de las concentraciones sanguíneas de estos nutrientes durante la absorción de
una comida. La captación de glucosa por el músculo está asociada con la síntesis de

81
glucógeno, como en el hígado. El glucógeno muscular, al contrario que el hepático, no está
disponible de forma directa para aumentar la concentración de glucosa en sangre en los
períodos de baja disponibilidad de la misma. El glucógeno muscular es utilizado ante todo
para el metabolismo en el músculo.

La captación de aminoácidos por el músculo, estimulada por la insulina, determina un

incremento neto de la síntesis proteica muscular. Las proteínas se rompen continuamente y
sus aminoácidos son añadidos a la reserva intracelular de aminoácidos. Simultáneamente,
nuevas proteínas son constantemente producidas a partir de los aminoácidos de la misma
reserva. El tamaño de esta reserva depende de la velocidad relativa de entrada y salida de
aminoácidos. Los aminoácidos entran a la reserva desde la sangre durante la fase de
absorción y siempre que hay rotura de proteínas corporales. La salida de aminoácidos desde
esta reserva se produce como consecuencia de la síntesis proteica y del catabolismo
oxidativo. En la fase de absorción de la digestión, la reserva intracelular de aminoácidos es
grande debido a que están siendo captados de la sangre. Además, algunos de los
aminoácidos que dejan la reserva son dirigidos hacia el catabolismo oxidativo, ya que
existe glucosa disponible para la oxidación y generación de energía. Por lo tanto, la reserva
de aminoácidos es grande y una elevada proporción de los mismos se destina a la síntesis
de proteínas. Cuando la velocidad de la síntesis proteica supera la de rotura, se produce un
incremento neto de la cantidad de proteína muscular. De esta forma, durante la fase de
absorción, los aminoácidos son almacenados como proteína muscular, proteína que tiene un
papel funcional no sólo para la locomoción y la postura, sino también el almacenamiento de
aminoácidos.

Durante la fase de absorción, la acumulación de triglicéridos en el tejido adiposo tiene lugar

mediante dos mecanismos: la captación a partir de lipoproteínas de muy baja densidad y la
síntesis directa de lípidos a partir de la glucosa. Los ácidos grasos de los triglicéridos se
transfieren desde los quilomicrones y las VLDL al tejido adiposo por la acción de la
lipoproteína lipasa (LPL). Esta enzima se encuentra en la superficie endotelial de los
capilares y, cuando se activa, se une a los quilomicrones y a las VLDL, catalizando la
hidrólisis de los triglicéridos en ácidos grasos y permitiendo el paso de estos a los tejidos
circundantes. La sensibilidad de la LPL a hormonas específicas varía en los diferentes
tejidos. La LPL del tejido adiposo es estimulada por la insulina; así, durante la fase de
absorción, los ácidos grasos de los quilomicrones y las VLDL son transferidos de forma
selectiva al tejido adiposo. Por lo tanto, bajo la influencia de la insulina, el exceso de
carbohidratos y aminoácidos se transforma en ácidos grasos en el hígado. Estos ácidos
grasos son transportados posteriormente, vía VLDL, al tejido adiposo. De la misma manera,
los triglicéridos de los quilomicrones procedentes de la absorción de ácidos grasos en el
intestino también se transportan al tejido adiposo, bajo la influencia de la insulina. Los
ácidos grasos del tejido adiposo pueden originarse no sólo de su captación a partir de
quilomicrones y VLDL sino también de la síntesis directa. Las células del tejido adiposo

82
son activas metabólicamente y, bajo la influencia de la insulina, captan glucosa. Dentro de
los adipocitos, la glucosa puede convertirse en ácidos grasos mediante los mismos
mecanismos metabólicos por los que los ácidos grasos eran sintetizados en el hígado.
Además, el acetato procedente de la digestión fermentativa puede servir como sustrato para
la síntesis de ácidos grasos en el tejido adiposo. Por tanto, en el organismo existen dos
lugares principales para la síntesis de ácidos grasos: el hígado y el tejido adiposo. La
importancia relativa de ambos varía entre diferentes especies.

UTILIZACIÓN DE LOS NUTRIENTES POSABSORCION

La fase postabsortiva es un período relativamente corto y se caracteriza por cambios breves

que movilizan los nutrientes de sus lugares de almacenamiento con el fin de mantener la
disponibilidad de los combustibles para los tejidos metabólicamente activos.

El metabolismo hepático pasa de utilizar glucosa a producirla durante la fase postabsortiva.

A medida que la absorción de los nutrientes se completa, el ritmo de absorción de glucosa
desde el intestino decae y su concentración en sangre desciende, desapareciendo el estímulo
para la producción de insulina. Así mismo, cuando las concentraciones de glucosa
sanguínea disminuyen, la secreción de glucagón es estimulada. El principal órgano diana
del glucagón es el hígado, en el cual produce marcados cambios metabólicos. Por medio de
la estimulación de receptores específicos de la membrana celular de los hepatocitos, el
glucagón activa la adenil ciclasa, que lleva a la fosforilización de numerosas enzimas
celulares. A través de sus efectos sobre varias enzimas reguladoras clave, el glucagón sitúa
al hígado en un estado de movilización de combustible. Por el contrario, la insulina induce
un patrón metabólico hepático que favorece el almacenamiento de combustibles, como se
analizó anteriormente. El comportamiento opuesto de la insulina y del glucagón sobre el
metabolismo hepático se pone de manifiesto al analizar sus acciones sobre dos pares de
enzimas reguladoras clave: glucógeno sintetasa y glucógeno fosfatasa así como
fosfofructocinasa y fructosa 1,6 bifosfatasa. El primero de estos pares regula la síntesis y
rotura del glucógeno mientras que el segundo regula la glucólisis y la gluconeogenia,
respectivamente. La glucógeno sintetasa y la fosfofructocinasa se inhiben por fosforilación
y por tanto la insulina las estimula. La glucógeno fosfatasa y la fructosa 1,6 bifosfatasa se
activan por fosforilación y, por tanto, son estimuladas por el glucagón. Las acciones de la
insulina y el glucagón sobre estos pares de enzimas antagónicos ponen de manifiesto la
importancia de la relación insulina/glucagón a la que está expuesta el hígado. De esta
manera, la actividad de movilización o de almacenamiento de combustibles en el hígado
depende de qué hormona es más dominante. Por esta razón, la relación insulina/glucagón
parece ser más importante para el metabolismo hepático que la concentración absoluta de
cualquiera de ellas. Bajo la influencia del glucagón, la glucógeno fosfatasa se activa por
fosforilación, promoviendo la glucogenólisis y la elevación de las concentraciones de

83
glucosa intracelular. A medida que la glucosa se acumula, no se produce su reciclado a
glucógeno debido a que la enzima principal que cataliza esta reacción, la glucógeno
sintetasa, está bloqueada por la fosforilación. Además, el flujo de glucosa hacia la glucólisis
también queda impedido por la inhibición por fosforilación de la fosfofructocinasa. Así, las
rutas habituales para la utilización de la glucosa en el interior del hepatocito se encuentran
inhibidas por el glucagón, permitiendo la acumulación de glucosa procedente de la
fragmentación del glucógeno. Eventualmente, la glucosa intracelular escapa hacia el líquido
extracelular y de aquí a la sangre. De esta forma, el glucógeno hepático se moviliza para
elevar y mantener las concentraciones de glucosa en sangre cuando estas empiezan a
descender. Las reservas hepáticas de glucógeno son relativamente limitadas y no pueden
mantener las concentraciones de glucosa en sangre durante un largo período. Así pues,
junto con la movilización de glucógeno, tienen que existir otros medios para el
mantenimiento del suministro de glucosa corporal durante períodos de esfuerzo y períodos
prolongados entre comidas. Bajo estas condiciones de gran demanda, la gluconeogenia
produce la glucosa, estimulada por la enzima fructosa 1-6 bifosfatasa que se activa por
fosforilación. Esencialmente, esta enzima provoca la inversión de la ruta glucolítica,
llevando a la producción de glucosa desde las mismas moléculas que son intermediarias en
su destrucción oxidativa. Son sustratos importantes el piruvato y todos los intermediarios
del ciclo de Krebs. En este punto es importante recordar que la mayoría de los
intermediarios del ciclo de Krebs o el piruvato pueden ser suministrados por la
desaminación de aminoácidos. El piruvato y todos los intermediarios del ciclo de Krebs
pueden retroceder desde la ruta oxidativa (no todas las reacciones de gluconeogenia son
exactamente inversas de las correspondientes en la glucólisis, aunque el resultado neto de la
gluconeogenia es lo contrario de la glucólisis), lo que da como resultado la producción de
glucosa. Por tanto, los aminoácidos suponen una amplia reserva de precursores para la
formación de glucosa. El resultado final de la estimulación del glucagón es la inducción de
la producción de glucosa a través de la glucogenólisis y la gluconeogenia, transformando al
hígado en un órgano capaz de sintetizar glucosa. La movilización de combustibles en los
tejidos periféricos se produce cuando desciende la concentración de insulina en la sangre.
El patrón del metabolismo en los tejidos periféricos cambia durante la fase postabsortiva
con el fin de sostener la capacidad hepática de mantener el aporte de combustibles. El
músculo reacciona a la demanda metabólica de glucosa movilizando aminoácidos para
sostener la gluconeogenia hepática La movilización de aminoácidos desde del músculo
parece ser estimulada en gran medida por la falta relativa de insulina; así, la movilización
se produce cuando las concentraciones de glucosa en sangre son bajas. Los aminoácidos
movilizados desde el músculo esquelético vienen de la reserva intracelular de aminoácidos
citada con anterioridad. Sin embargo, las reacciones de movilización son complejas y la
distribución de los aminoácidos que abandonan el músculo no refleja la distribución de los
de la reserva intracelular, como se verá más adelante. La liberación muscular de
aminoácidos está relacionada con la captación reducida de glucosa y aminoácidos El
descenso de la concentración de insulina sérica durante la fase postabsortiva tiene un doble
84
efecto sobre el músculo: la disminución de la entrada de aminoácidos desde el suero a la
reserva intracelular y la disminución de la entrada de glucosa a las células musculares para
la producción de energía. El descenso en la entrada de aminoácidos provoca condiciones
que favorecen la degradación neta de proteínas para mantener el tamaño de la reserva de
aminoácidos. La entrada reducida de glucosa determina un incremento de la utilización de
aminoácidos de la reserva para la producción de energía. El patrón de utilización de
aminoácidos para la producción de energía por parte del músculo puede parecer en
principio complicado, ya que supone el uso selectivo y la amplia transformación de los
aminoácidos. Los AACR se utilizan como fuentes principales de energía en las células
musculares durante la fase postabsortiva, puesto que estos aminoácidos suponen un tercio
de todos los del músculo. El catabolismo de los AACR comienza con la desaminación y la
formación de sus a-cetoácidos, que entran en el ciclo de Krebs para la producción de
energía. La desaminación de los AACR requiere la disponibilidad de algún aceptor para
recibir el grupo amino, y este aceptor, en último término, es el piruvato, formándose
entonces alanina. La fuente de piruvato puede ser el glucógeno muscular, la glucosa
sanguínea o productos del metabolismo de los a-cetoácidos de los AACR. Cuando estos
últimos sirven como suministro de piruvato para la síntesis de alanina, la reacción neta es la
conversión de los AACR en alanina. Por tanto, la actividad metabólica global en el músculo
durante la fase postabsortiva es la destrucción de los AACR y la formación de alanina. La
alanina formada es liberada desde las células musculares a la sangre, desde la cual puede
ser captada por el hígado para la gluconeogenia.

El complejo patrón de catabolismo y liberación de los aminoácidos musculares es necesario

para adaptar la limitada capacidad hepática de captación de aminoácidos de cadena
ramificada y facilitar la eliminación del nitrógeno amino del músculo Podría parecer que un
sistema más simple bastaría para transferir los aminoácidos al hígado. ¿Por qué los
aminoácidos no se liberan a partir de la reserva de aminoácidos de la célula muscular a la
sangre y se transportan al hígado para la síntesis de proteínas? La respuesta está en la
capacidad limitada de captación de AACR del hígado y en la necesidad de transportar el
nitrógeno amino fuera de la célula muscular. Los AACR, los aminoácidos predominantes
del músculo esquelético, no son captados fácilmente por el hígado. Así, si los AACR no se
transformaran en alanina, la transferencia de aminoácidos al hígado estaría limitada.
Además, la alanina es un medio adecuado por el cual se puede transportar al hígado el
nitrógeno procedente de la desaminación de los aminoácidos musculares. Esto es
importante porque los grupos amino libres liberados por el catabolismo de aminoácidos en
el músculo, si no se eliminan, podrían producir niveles tóxicos de amoníaco. El organismo
elimina la toxicidad del amoníaco mediante la formación de urea; sin embargo, este proceso
sólo se produce en el hígado. Por tanto, la alanina forma un precursor gluconeogénico que
también transporta nitrógeno al hígado para la síntesis de urea. La regulación de la
movilización de la proteína muscular está influida en gran medida por la falta de insulina.
Sin embargo, la hormona adrenocortical cortisol tiene un importante efecto de estimulación

85
de la rotura proteica y la movilización de los aminoácidos. A través de la movilización de la
proteína muscular y la estimulación de la gluconeogenia hepática, el cortisol ejerce uno de
sus efectos más importantes, la elevación de la concentración de glucosa en sangre. En
condiciones normales, el glucagón, la otra hormona gluconeogénica más importante, actúa
sobre el hígado y no parece tener un efecto directo sobre el músculo. La reacción del tejido
adiposo durante la fase postabsortiva es la de movilizar ácidos grasos. Los ácidos grasos
son liberados del tejido adiposo por la acción de una enzima activada por la fosforilación
denominada lipasa sensible a hormonas (LSH). Esta enzima es estimulada por la relativa
escasez de insulina en el período postabsortivo; la insulina suprime la acción de la LSH
induciendo su defosforilación. El glucagón puede tener alguna actividad sobre el tejido
adiposo al promover la fragmentación de los triglicéridos estimulando la fosforilación y la
activación de la LSH. De manera más probable, sin embargo, los efectos del glucagón están
restringidos al hígado, y la estimulación normal de la LSH viene de la adrenalina o la
noradrenalina. Esta última procede de los nervios simpáticos del tejido adiposo. La forma
exacta por la que la actividad nerviosa simpática en el tejido adiposo se coordina con la
disponibilidad de combustibles en el organismo, no está bien establecida, aunque las
catecolaminas y los neuroreguladores parecen ser los principales estímulos positivos para la
rotura de los triglicéridos del tejido adiposo. Sin embargo, el estímulo negativo provocado
por la ausencia de insulina puede ser el regulador más importante para la movilización de
grasa del tejido adiposo. La estimulación de la LSH en la fase postabsortiva lleva a la
liberación de ácidos grasos desde el tejido adiposo a la sangre. Los ácidos grasos en la
sangre se unen de forma reversible a la albúmina, ya que de otro modo no serían solubles
en agua. Los ácidos grasos unidos a la albúmina en la sangre se conocen generalmente
como ácidos grasos no esterificados (AGNE) para distinguirlos de los ácidos grasos que
están en los triglicéridos que son transportados por los quilomicrones y las lipoproteínas.
Los AGNE en sangre pueden ser utilizados directamente para energía en muchos tejidos.
Sin embargo, muchos AGNE son captados por el hígado y utilizados tanto para la
producción de cuerpos cetónicos como para la síntesis de VLDL.

UTILIZACIÓN DE LOS NUTRIENTES DURANTE PERÍODOS PROLONGADOS DE

BALANCE ENERGÉTICO NEGATIVO

En períodos prolongados de ayuno o baja nutrición, la glucosa y los aminoácidos se

conservan gracias a la amplia utilización de las grasas y los cuerpos cetónicos para la
producción de energía. Los aminoácidos constituyen una importante reserva de precursores
de glucosa y un sustrato para la producción de energía. Sin embargo, durante un período de
ayuno o baja alimentación, no sería ventajoso para los animales depender en gran medida
de sus músculos esqueléticos para la producción de energía y glucosa, ya que de hacerlo así

86
pronto presentarían una intensa debilidad a medida que se consumiese la proteína del
músculo esquelético. Por ello, se han desarrollado mecanismos de protección mediante los
cuales el músculo esquelético queda preservado durante períodos de incorporación
insuficiente de energía. En la utilización de combustibles almacenados, desviaciones hacia
los depósitos de grasa adiposa en lugar de hacia los depósitos de glucosa son necesarias con
el fin de ahorrar proteínas. Una gran parte de los ácidos grasos liberados del tejido adiposo
es captada directamente por el hígado. Durante períodos prolongados de baja nutrición, la
escasa disponibilidad de glucosa conduce a una rápida movilización de los ácidos grasos
del tejido adiposo en forma de AGNE. Aunque los AGNE se metabolizan en muchos
tejidos, muchos de ellos son extraídos de la sangre por el hígado, el cual recibe una gran
parte del flujo total de sangre y posee un eficiente mecanismo de extracción de AGNE.
Cuando los AGNE están en los hepatocitos, pueden seguir alguna de las tres rutas
potenciales metabólicas. La primera es la oxidación completa para producir energía; sin
embargo, los requerimientos energéticos hepáticos son tales que solo una pequeña cantidad
del aporte total de ácidos grasos durante la movilización adiposa necesita utilizarse para la
oxidación completa. La segunda ruta es la esterificación con formación de triglicéridos y la
tercera es la formación de cuerpos cetónicos. La producción hepática de cuerpos cetónicos
se estimula por una baja disponibilidad de glucosa, una elevada relación glucagón/insulina
y un rápido aporte de ácidos grasos. La formación de cuerpos cetónicos tiene lugar en el
interior de la mitocondria hepática y su ritmo de síntesis está controlado por el transporte
regulado de ácidos grasos a través de la membrana mitocondrial. Los ácidos grasos
penetran en la mitocondria junto con carnitina y el transporte depende de una enzima
conocida como carnitina palmitoiltransferasa I (CPT-I). La actividad de esta enzima junto
con la disponibilidad de ácidos grasos son los principales determinantes de la velocidad de
formación de los cuerpos cetónicos. La actividad de la CPT-I se regula de una manera
interesante, es inhibida por un intermediario de la vía de síntesis de ácidos grasos, el
malonil CoA. Las concentraciones de este son elevadas cuando el hígado está respondiendo
a la secreción de insulina y la glucosa se está utilizando para la síntesis de ácidos grasos.
Cuando las concentraciones de glucagón son altas con relación a la insulina, pocos ácidos
son sintetizados en el hígado. Por tanto, las concentraciones de malonil CoA son bajas y la
CPT-I es plenamente activa cuando la relación insulina/glucagón es baja. La síntesis de
cuerpos cetónicos es estimulada bajo estas condiciones hormonales. En condiciones en las
que la CPT-I es activa, la mayor parte de los ácidos grasos disponibles son transportados
dentro de la mitocondria para la síntesis de cuerpos cetónicos. La inhibición de la CPT-I
por parte del malonil CoA proporciona un sistema que bloquea la destrucción metabólica
de los ácidos grasos de nueva síntesis mientras continúa procurando un mecanismo para la
utilización de los ácidos grasos derivados del tejido adiposo. El patrón general metabólico
da como resultado una relación recíproca entre la disponibilidad de glucosa y la producción
de cuerpos cetónicos. Aunque los cuerpos cetónicos se producen en el hígado, no pueden
utilizarse en el mismo para la obtención de energía. Por ello, todos los cuerpos cetónicos

87
son transportados a los tejidos periféricos para su utilización. Cuando su concentración en
sangre comienza a elevarse de forma anómala, parte de ellos se excretan en la orina.

La combinación de una disponibilidad elevada de AGNE y la actividad ilimitada de la

CPT-I dan como resultado el rápido transporte de ácidos grasos al interior de la mitocondria
con la consiguiente producción elevada de cuerpos cetónicos, incluso con niveles de
glucosa en sangre elevados. Los ácidos grasos no pueden utilizarse para la síntesis de
glucosa. Es importante entender que el metabolismo de la grasa dentro de la mitocondria no
puede contribuir directamente a la gluconeogenia. Cuando atraviesan la membrana
mitocondrial, los ácidos grasos sufren la b-oxidación, la cual lleva a la eliminación sucesiva
de unidades de acetil CoA de las cadenas carbonadas de los ácidos grasos. El acetil CoA
resultante puede entrar en el ciclo de Krebs a través de la condensación con oxalacetato.
Debido a que cualquiera de los intermediarios del ciclo de Krebs puede llevar a la
producción de glucosa, en principio puede parecer que el acetil CoA procedente de la b-
oxidación de los ácidos grasos podría conducir a la producción de glucosa. Sin embargo, no
es el caso; no hay producción neta de oxalacetato asociada con el consumo de acetil CoA
en el ciclo de Krebs. El oxalacetato existente se combina con el acetil CoA para formar
citrato en el paso inicial del ciclo. Al final del ciclo, el oxalacetato original se recupera,
cuando los dos carbonos del acetil CoA son convertidos en dióxido de carbono. No puede
producirse oxalacetato nuevo en este proceso. Los cuerpos cetónicos se forman en la
mitocondria a partir de acetil CoA .No todo el acetil CoA mitocondrial tiene que entrar en
el ciclo de Krebs. De hecho, cuando los ácidos grasos penetran rápidamente en la
mitocondria, hay mucho más acetil CoA disponible que el necesario para la actividad del
ciclo de Krebs. Este exceso de acetil CoA, originado de los ácidos grasos, es el utilizado
para la síntesis de cuerpos cetónicos. Los cuerpos cetónicos son capaces de abandonar la
mitocondria libremente. Los cuerpos cetónicos afectan a la homeostasis de los combustibles
en los tejidos periféricos, donde pueden utilizarse en sustitución de la glucosa. De esta
forma, mantienen la glucosa disponible y reducen la necesidad de gluconeogenia. Las
lipoproteínas de muy baja densidad hepáticas pueden sintetizarse a partir de ácidos grasos
derivados del tejido adiposo o de nueva síntesis. Durante la fase absortiva, los triglicéridos
para la síntesis de VLDL procedende los ácidos grasos sintetizados a partir de glucosa. En
los períodos catabólicos, las VLDL pueden continuar siendo producidas, pero en este caso
para su síntesis se utilizan ácidos grasos procedentes de los AGNE del suero. En principio
esto puede parecer un paso metabólico innecesario e ineficaz. La necesidad de sintetizar
VLDL surge de la demanda de un sistema de transporte mejor. La capacidad del suero para
transportar AGNE es limitada, ya que estos ácidos grasos deben circular unidos a la
albúmina. Esta tiene una capacidad limitada de unión a los ácidos grasos la cual puede
llegar a saturarse en los períodos de movilización adiposa rápida. Las VLDL proporcionan
un sistema de transporte para los ácidos grasos que es independiente de la albúmina sérica.

88
Factores hormonales rigen la distribución en el organismo de los ácidos grasos de las
lipoproteínas de muy baja densidad

Durante la fase de absorción, las VLDL se dirigen al tejido adiposo por la acción de la LPL
de este tejido. Esta enzima es estimulada por la insulina. La LPL también se encuentra en el
tejido muscular, aunque en este caso su actividad no depende de la estimulación de
insulina. Así, durante los períodos de baja disponibilidad de glucosa, la LPL del tejido
adiposo es inhibida debido a la falta de insulina, mientras que la del tejido muscular se
encuentra plenamente activa. Esta situación lleva al desplazamiento selectivo de los ácidos
grasos de las VLDL hacia el tejido muscular durante los períodos de movilización adiposa.
Los cambios en las concentraciones de la hormona del crecimiento pueden ayudar a desviar
la utilización de los combustibles periféricos desde glucosa y aminoácidos hacia cuerpos
cetónicos y ácidos grasos Las modificaciones en el metabolismo hepático inducidas por la
movilización de grasas son efectivas en la conservación de las proteínas a causa de los
cambios que suceden en la utilización de glucosa y aminoácidos por los tejidos periféricos.
A medida que los cuerpos cetónicos, los AGNE y los triglicéridos de las VLDL se
convierten en los principales suministradores energéticos, existe menos demanda tisular de
glucosa o aminoácidos como sustratos energéticos. Las alteraciones endocrinas, junto con
bajas concentraciones de insulina, pueden ayudar a promover este desvío en la utilización
periférica de los combustibles. En diversas especies, las concentraciones de la hormona del
crecimiento se elevan durante un período prolongado de carencia energética. La hormona
del crecimiento es antagonista de la insulina, por ello promueve un incremento de la
concentración de glucosa en suero, incluso enpresencia de valores séricos de insulina son
normales o casi normales. Además, la hormona del crecimiento puede tener algún efecto
directo sobre la preservación proteica y la movilización de lípidos.

CONSIDERACIONES ESPECIALES EN RUMIANTES

Los rumiantes viven en un estado perpetuo de gluconeogenia debido a su singular proceso

digestivo (VER MÁS ADELANTE). En los rumiantes, la mayor parte de la digestión de los
carbohidratos tiene lugar en los preestómagos a través de la digestión fermentativa. El
resultado es que casi ningún carbohidrato digerible llega al intestino para la digestión
glandular y la absorción como glucosa. Por lo tanto, los rumiantes viven en un estado
constante de deficiencia potencial de glucosa. Ante esta situación, estos animales han
desarrollado sistemas eficaces, tanto para la producción como para la conservación de
glucosa. Esencialmente, toda la glucosa disponible por los rumiantes procede de la
gluconeogenia. Cuantitativamente, el precursor más importante de glucosa es el ácido graso
volátil propionato, el cual contribuye a la síntesis de glucosa después de entrar al ciclo de
Krebs a nivel del succinato. Como el oxalacetato constituye el precursor de la síntesis de la
glucosa, el acetil CoA (y por lo tanto el acetato) no pueden causar la formación de glucosa.

89
Hay que hacer notar, que el succinato es un intermediario de cuatro carbonos del ciclo de
Krebs que puede conducir a la formación neta de oxalacetato, el metabolito inicial para la
gluconeogenia. Los demás ácidos grasos volátiles, acetato y butirato, también entran en el
ciclo de Krebs aunque lo hacen como acetil CoA. Como ya se ha comentado, el acetil CoA
no lleva a la producción neta de oxalacetato o glucosa. El hígado extrae de la sangre portal
casi todo el propionato absorbido en el rumen: nunca entra a la circulación sistémica. Junto
con la constante gluconeogenia, los rumiantes también cubren sus necesidades de glucosa
mediante una eficaz conservación de la misma. Los ácidos grasos se sintetizan en el hígado
de algunos animales (p. ej: perros), sin embargo, en los rumiantes sólo en el tejido adiposo.
Además, la glucosa no es imprescindible para la síntesis de ácidos grasos. Por el contrario,
los ácidos grasos se sintetizan a partir de acetato que es la fuente de energía más abundante
en estos animales. La única glucosa utilizada por el tejido adiposo es la necesaria para
sintetizar el glicerol de los triglicéridos. En los animales que amamantan, los ácidos grasos
producidos en la ubre para formar la grasa de la leche se sintetizan a partir tanto de acetato
como de cuerpos cetónicos, nunca a partir de glucosa.

ABSORCIÓN DE AGUA Y ELECTROLITOS

La conservación del aporte de agua y electrolitos al organismo, principalmente de los iones

sodio, potasio, cloro y bicarbonato, es esencial para el mantenimiento de la vida. El
intestino desempeña una función esencial en dicha conservación, no solo para reponer los
nutrientes, sino porque las secreciones de agua y electrolitos que se realizan en el GI deben
recuperarse de forma eficaz para mantener la composición del organismo.

Existen al menos tres mecanismos bien diferenciados para la absorción de sodio. La

primera ruta de absorción de sodio está constituida por las proteínas que actúan mediante el
cotransporte de sodio anteriormente descrito. El segundo mecanismo de absorción de sodio
lo constituye el intercambiador Na+/H+. Mediante este mecanismo, el H+ intracelular se
intercambia por el Na+ de la luz intestinal, a través de la membrana apical. El H+ utilizado
para este intercambio se forma por la acción de la anhidrasa carbónica, que genera un ion
HCO3 − además del H+. Conforme el H+ es intercambiado por Na+, la concentración
intracelular de HCO3− aumenta y comoconsecuencia se activa el intercambiador
Cl−/HCO3− provocando el intercambio de un ion HCO3− intracelular por un ion Cl−
procedente de la luz intestinal. Debido a la estrecha relación entre la absorción de Na+ y
Cl−, este mecanismo de transporte con frecuencia se le conoce como transporte acoplado
de cloro y sodio. Sin embargo, se debe observar que es solamente el equilibrio intracelular
del HCO3 − y del H+ el que empareja estas dos vías de intercambio. Hay momentos en los
que el pH intracelular es tal que el intercambio de Na+/H+ se produce sin que se realice el
intercambio de Cl−/HCO3− y viceversa. La absorción acoplada de cloro y sodio suele ser
más activa en el íleon y colon, donde la concentración de sodio intestinal es relativamente

90
más baja que en el duodeno y el yeyuno. Como en casos anteriores, el sodio que entra en
los enterocitos se transporta a través de la membrana basolateral a los espacios laterales por
la acción de la bomba Na+-K+-ATPasa- Sin embrago, el ion cloro permanece en el
enterocito hasta que su concentración es lo bastante alta como para promover su difusión a
través de canales especiales situados en la membrana basolateral. El tercer mecanismo de
absorción de sodio se realiza mediante su difusión simple a través de canales iónicos en la
membrana apical.

Existen tres mecanismos principales para absorber los iones de cloro. Como ya se ha
descrito, uno de los mecanismos para absorber el ion cloro consiste en su absorción
conjunta con el sodio. Otro mecanismo consiste en la absorción del ion cloro por vía
paracelular, en asociación con el cotransporte de glucosa y aminoácidos. El transporte
paracelular se produce por un gradiente eléctrico. El cotransporte de sodio provoca el
movimiento neto de cargas eléctricas positivas (Na+) a través de la membrana apical,
porque ni la glucosa ni la mayoría de los aminoácidos son moléculas cargadas. Como los
cationes de sodio se transfieren a los espacios laterales, dichos espacios desarrollan una
polaridad positiva respecto a la luz intestinal, desde donde el ion cloro pasa directamente a
los espacios laterales a través de las uniones estrechas permeables a los aniones pequeños.
Este proceso proporciona un importante mecanismo para la absorción del ion Cl−,
manteniendo al mismo tiempo la neutralidad eléctrica, aunque se mantiene un pequeño
potencial eléctrico a través de la superficie intestinal, ya que la luz intestinal será negativa
respecto a los espacios laterales. El último mecanismo de absorción del ion cloro consiste
en su intercambio directo por el ion bicarbonato sin la absorción conjunta de sodio. Con
este mecanismo, se produce un movimiento neto de bicarbonato hacia la luz intestinal, lo
que provoca el aumento del pH luminal. Este aumento en el pH es de gran importancia en
el colon de los grandes herbívoros donde los procesos de fermentación crean grandes
concentraciones de ácidos que deben ser neutralizados. El ion bicarbonato es secretado por
diferentes glándulas digestivas y debe reabsorberse en el intestino para mantener el
equilibrio acido-básico del organismo La mayor parte del ion bicarbonato es
fundamentalmente «absorbido» durante la neutralización del HCl en el estómago. El
bicarbonato sódico que entra en el intestino reacciona con el HCl y forma agua, dióxido de
carbono y cloruro sódico, produciéndose la absorción del bicarbonato (HCO3−) y de los
iones hidrógeno (H+). Sin embargo, una considerable cantidad de bicarbonato permanece
en el intestino después de la neutralización del ácido gástrico. Este bicarbonato se reabsorbe
principalmente en el íleon y en el colon mediante un mecanismo de intercambio de iones.
Los aniones bicarbonato del intestino se equilibran eléctricamente, principalmente con los
cationes sodio reabsorbiéndose como bicarbonato sódico. En el proceso de absorción, se
generan dentro de los enterocitos iones H+ y HCO3 − a partir del agua y del dióxido de
carbono. El ion H+ se intercambia por el ion sodio a través de la membrana apical para
entrar en la célula. En el interior de la célula, el ion sodio se equilibra eléctricamente con el
ion bicarbonato restante, mientras que el ion bicarbonato de la luz intestinal se neutraliza

91
con el ion H+ secretado. El resultado es que el sodio pasa a través de la membrana. Sin
embargo, el bicarbonato de la luz intestinal se convierte en agua y dióxido de carbono,
mientras que el anión bicarbonato se regenera en el interior celular. El efecto neto es la
absorción de bicarbonato sódico. La absorción de potasio se realiza esencialmente por
difusión pasiva a través de la vía paracelular El potasio (K+), uno de los iones más
importantes del organismo, es muy abundante en la mayoría de las dietas animales, a
diferencia del sodio (Na+) que lo está en cantidades insuficientes. Por tanto, la
concentración de potasio en el alimento que entra en la luz intestinal es alta en comparación
con la del sodio. Además, el potasio de la dieta se concentra en la luz intestinal debido a
que la absorción de otros nutrientes, electrolitos y agua no van acompañados de la
absorción activa de potasio. Por lo tanto, la concentración de potasio en la luz intestinal
aumenta conforme se produce la digestión y absorción de otras moléculas osmóticamente
activas. Cuando el potasio alcanza una concentración relativamente alta en la luz intestinal,
se crea un gradiente de concentración favorable para su difusión a través del epitelio
intestinal. Además, este gradiente aumenta por la normalmente baja concentración de K+
en los espacios laterales. El mecanismo principal de la absorción de potasio es la difusión
pasiva paracelular que se produce en respuesta al gradiente de concentración. Una
consecuencia clínica de este mecanismo de absorción es que la absorción de potasio se hace
conjuntamente con la de agua. Es decir, el movimiento del agua hacia el exterior del
intestino origina un incremento en la concentración de K+ en la luz intestinal, que a su vez
conduce a la absorción del K+.

La absorción de agua en el intestino se produce de forma pasiva por la absorción de solutos

osmóticamente activos El agua se mueve a través de la mucosa intestinal por la vía
paracelular o bien por la transcelular, aunque siempre por ósmosis.

La mucosa intestinal es permeable al agua y, por tanto, permite su movimiento en cualquier

dirección en función de los cambios en la presión osmótica. Conforme los electrolitos y
otros nutrientes solubles se absorben de manera activa, el agua pasa de forma pasiva desde
la luz intestinal hasta los capilares intestinales. El agua, también puede moverse dentro de
la luz intestinal cuando la presión osmótica intraluminal es elevada.

SECRECIÓN INTESTINAL DE AGUA Y ELECTROLITOS

Además del agua y de los electrolitos secretados al intestino por el páncreas, el hígado y
otras glándulas, se produce una secreción considerable de agua y electrolitos directamente
desde la superficie gastrointestinal. Toda secreción de agua es osmótica, pero el gradiente

92
osmótico que provoca dicha secreción, puede producirse en respuesta tanto a procesos
activos como a pasivos. Durante la digestión hidrolítica se producen aumentos pasivos de la
presión osmótica dentro de la luz intestinal que provocan la secreción de agua El alimento
que entra en el intestino puede ser hiperosmótico debido a su composición, como es el caso
de los alimentos salados o de aquellos que tienen un alto contenido en azúcar.
Alternativamente, el alimento puede convertirse en hiperosmótico después de su digestión.
La digestión del bolo alimenticio produce muchas moléculas osmóticamente activas a partir
en una molécula precursora gigante; por lo tanto, la actividad osmótica de la ingesta
aumenta inicialmente por la digestión. Por ejemplo, cuando los alimentos ricos en almidón
entran en el duodeno, la digestión intraluminal de las moléculas de almidón, produce miles
de disacáridos y trisacáridos osmóticamente activos. Estas moléculas de sacáridos
osmóticamente activos atraen agua desde los espacios laterales a la luz intestinal. El agua
de dichos espacios se reemplaza rápidamente desde los capilares intestinales, es decir, que
el agua es esencialmente atraída desde el sistema vascular al intestino Conforme continúa la
digestión, las moléculas de sacáridos se absorben, por lo que se reduce el número de
partículas y disminuye la presión osmótica en la luz intestinal. Cuando se produce la
absorción de moléculas de solutos, el agua las sigue osmóticamente, atraviesa el epitelio y
vuelve al sistema vascular. La regla principal del movimiento de agua en el intestino
consiste en que el agua se mueve en cualquier dirección que sea necesario para mantener el
bolo alimenticio isoosmótico, entrando en el intestino cuando el alimento es hiperosmótico
y saliendo de este cuando es hipoosmótico. La secreción activa de electrolitos desde el
epitelio de las criptas provoca la secreción de agua intestinal. En contraste con las células
de las vellosidades, que tienen una función de absorción, las de las criptas tienen una
función secretora. Esta función secretora parece utilizar un mecanismo de transporte del ion
cloro. Conforme estos iones son transportados al interior de los enterocitos, el ion sodio
sale rápidamente a causa de la bomba Na+-K+-ATPasaPor el contrario, el Cl− queda
atrapado dentro de la célula alcanzando allí concentraciones relativamente elevadas. Bajo el
estímulo adecuado, se abren los canales del Cl− en la membrana apical de las células de las
criptas y éste sale desde el interior de la célula hacia la luz de la cripta siguiendo su
gradiente de concentración. El movimiento del Cl− en la luz de las criptas crea la atracción
eléctrica hacia el Na+, que se desplazará desde los espacios laterales al líquido intraluminal
a través de la vía paracelular.

El agua sigue al Na+ y Cl− de forma osmótica; por lo tanto, el epitelio de la cripta secretará
iones sodio, cloro y agua. El mecanismo desencadenante que activa la secreción de agua en
las criptas consiste en la apertura de los canales del ion cloro en la membrana apical de los
enterocitos de la cripta..

La función fisiológica de la secreción de agua y electrolitos por las criptas consiste en

mantener una hidratación y entorno iónico adecuados para la digestión y la absorción. La
ingesta debe mantener la suficiente humedad para permitir la mezcla de los nutrientes con

93
las enzimas digestivas y la circulación de los nutrientes digeridos en contacto con las
superficies de absorción. Además, debe haber un aporte constante de sodio para hacer
posible el cotransporte necesario para la absorción de diversos nutrientes. El proceso
regulado de secreción de agua y electrolitos de las criptas asegura la disponibilidad
constante de agua y sodio en la luz intestinal.

LA DIGESTIÓN DEL NEONATO

Durante las primeras horas de vida, las proteínas no se digieren sino que se absorben
intactas En general, una de las principales funciones de la digestión es la fragmentación de
las proteínas por hidrólisis. En la mayoría de las circunstancias, este proceso es beneficioso
para el animal, no solo desde el punto de vista nutricional y digestivo, sino también desde el
punto de vista toxicológico y alérgico, ya que las proteínas potencialmente tóxicas o
alergénicas se rompen antes de absorberse. Sin embargo, en el caso especial de algunos
neonatos, es necesario absorbe las proteínas intactas. En la mayoría de las especies
domésticas, incluidos caballos, vacas, ovejas y cerdos, los anticuerpos esenciales no
atraviesan la placenta desde la madre al feto, al contrario que en otros animales, como los
primates. Por lo tanto, los neonatos de estas especies nacen sin la protección inmunológica
de los anticuerpos maternos y deben adquirirla por medio del calostro, la secreción
mamaria especial que se produce coincidiendo con el parto. Cuando estos animales nacen,
su tracto digestivo es diferente al del estado adulto, de tal forma que las proteínas que
forman los anticuerpos se absorben intactas en lugar de ser digeridas.

Hay tres alteraciones principales:

• La secreción ácida del estómago se retrasa durante varios días después del nacimiento.

• Un retraso similar se produce en el desarrollo de la función pancreática y, por lo tanto, se

evita la digestión de las proteínas por medio de los ácidos y la tripsina.

• Únicamente los recién nacidos presentan un epitelio intestinal especializado capaz de

englobar a las proteínas solubles que se encuentran en la luz intestinal y de liberarlas en los
espacios laterales.

El epitelio fetal tiene la misma estructura de vellosidades que el epitelio maduro, pero
dichas vellosidades están recubiertas por enterocitos especiales capaces de absorber las
proteínas. Después del nacimiento, este epitelio especial comienza a desaparecer y su
desaparición se completa a las 24 horas. La pérdida de la función de absorción proteica en
los neonatos se conoce como cierre intestinal. En la madurez, la principal enzima
disacaridasa intestinal pasa a ser la maltasa en sustitución de la lactasa de la fase neonatal.
La lactosa de la leche es el principal hidrato de carbono en las dietas de los neonatos y de
los mamíferos jóvenes; por lo tanto, todos los mamíferos nacen con una elevada actividad
94
de lactasa. Por el contrario, la actividad de la maltasa, necesaria para la digestión luminal
del almidón, no existe o es muy débil durante varias semanas después del nacimiento.
Conforme el animal se acerca al destete, la actividad de la lactasa disminuye y la de la
maltasa aumenta, lo que permite a los animales cambiar de lactosa a almidón, como fuente
de hidratos de carbono. En los adultos de muchas especies animales, la actividad de la
lactasa es prácticamente inexistente. La velocidad de absorción de los nutrientes en el tubo
digestivo no es constante; de hecho, experimenta grandes fluctuaciones con la ingestión de
alimentos. Las comidas son digeridas a un ritmo que depende de su composición química,
más que de la necesidad de nutrientes por parte del animal. La naturaleza de la digestión
establece una rápida absorción de nutrientes en el tubo digestivo durante la misma, que cesa
en los períodos interdigestivos. Las necesidades de nutrientes no están bien acopladas con
las amplias fluctuaciones que existen en la absorción intestinal de los mismos. De hecho,
existe una necesidad vital de un suministro constante y fijo de nutrientes que proporcionen
los combustibles para mantener las funciones metabólicas basales del organismo. Además,
los períodos en los que las necesidades metabólicas del animal son muy elevadas no suelen
coincidir con los de absorción rápida de nutrientes en el tubo digestivo. Por lo tanto, los
animales deben poseer un sofisticado sistema que les permita mantener el aporte de
nutrientes, particularmente los nutrientes que suministran energía, y atempere los efectos de
saciedad o hambre a corto y largo plazo asociados con los períodos absortivos y
postabsortivos de la digestión.

ASPECTOS PARTICULARES DE LA DIGESTION DE LOS RUMIANTES

La fisiología digestiva de los rumiantes, a partir de que el alimento ingresa en el abomaso

(similar al estómago de otras especies), es muy similar a la de los animales no rumiantes.
Lo que realmente distingue a estos animales es su capacidad de alimentarse a partir de
forrajes. Esto se debe a que pueden degradar los hidratos de carbono estructurales presentes
en estos. La degradación del alimento se realiza mayoritariamente por digestión
fermentativa y es efectuada por los microorganismos que habitan los divertículos
estomacales (DE).

El estómago de los rumiantes se divide en cuatro cavidades: el retículo (red o redecilla), el

rumen (panza), el omaso (librillo) y el abomaso (cuajar). Los DE pueden llegar a ocupar
hasta el 75 % de la cavidad abdominal y junto con su contenido representan alrededor del
30 % del peso vivo del animal. El abomaso o cuajar es glandular y funcionalmente análogo
al estómago de los no-rumiantes, mientras que los DE están cubiertos por un epitelio
queratinizado y carecen de glándulas.

95
Al nacimiento los rumiantes nacen con su aparato digestivo adaptado a una dieta láctea. La
leche aporta todos los componentes necesarios para nutrir al lactante. Por esta razón los DE
son no funcionales y pequeños. Bajo condiciones normales de alimentación van
aumentando su tamaño y se vuelven funcionales. Durante las primeras semanas la leche
pasa directamente desde el esófago al abomaso gracias al cierre de la gotera esofágica, lo
cual responde a un arco reflejo que se origina en respuesta a estímulos como el acto de
succionar la mama o la mamadera.

El principal estímulo para el desarrollo del aparato digestivo es la estructura física de la

dieta. A su vez, el desarrollo de las papilas ruminales depende de la concentración de
ácidos grasos volátiles (AGV). Aproximadamente hacia la sexta semana los DE presentan
una actividad y diversidad microbiana propias del adulto. Desde el punto de vista
metabólico, el principal efecto de la transición es el cambio de la principal fuente
energética que se absorbe, que pasa de ser la glucosa a ser los AGV. Como consecuencia,
ocurren cambios metabólicos que incluyen una activa gluconeogénesis y la alternativa de
emplear acetato directamente como fuente energética o cetogénica.

En el rumiante adulto, la digestión fermentativa depende del normal desarrollo de los

microorganismos que la realizan. Por esta razón, el rumiante crea y mantiene a nivel
retículo-ruminal las condiciones ideales para su crecimiento y multiplicación. Además de
proveer nutrientes para los microorganismos que habitan los DE, se genera en estos un
ambiente anaeróbico. La anaerobiosis es el factor responsable de la simbiosis entre los
microorganimso ruminales y el rumiante. Al no utilizar oxígeno los microorganismos
dependen de la vía glucolítica para la obtención de energía. A partir de glucosa, se obtienen
2 moléculas de ATP, NADH + H+ y piruvato. Al no poder utilizar el oxígeno, obtienen
energía sólo de la producción de ATP, dejando como productos finales de su metabolismo
NADH + H+ (al no existir cadena respiratoria no puede aportar energía) y piruvato. Este
último es convertido en otros ácidos de cadena corta, como el acetato, el propionato y el
butirato. Estos AGV conservan gran parte de la energía de la glucosa. Pese a ser productos
de desecho para los microorganismos, representan la principal fuente energética para el
rumiante.

La flora normal del rumen desarrolla en un rango de pH de 5,5 a 6,9. Pero cada grupo de
microorganismo posee un rango de pH óptimo para su desarrollo. De la misma manera, el
contenido ruminal mantiene una presión osmótica semejante a la tisular (alrededor de 300
miliosmoles/litro), lo cual evita pérdidas desmedidas de agua desde el líquido intersticial
hacia el rumen o viceversa.

Los microorganismos deben tener fácil acceso al alimento. El sustrato estará disponible
para los microorganismos solo cuando se incorpore al medio líquido. Por ello, los
componentes insolubles deben ser triturados hasta tener un tamaño lo suficientemente
pequeño como para humectarse e incorporarse al medio líquido ruminal. Los DE poseen

96
una intensa actividad motora controlada por un centro nervioso que recibe información de
receptores de estiramiento, tensión, pH y presión osmótica. La actividad motora contribuye
al fenómeno de solubilización no solo facilitando la ruptura y el mezclado de los alimentos
con los microorganismos, sino también facilitando su estratificación. Producto de esta
estratificación, en la cúpula se acumulan los gases de la fermentación, especialmente
metano (CH4) y CO2. Inmediatamente por debajo se encuentra la zona o estrato sólido, de
bajo peso específico, conformada por el forraje grosero recientemente consumido y gas.
Mas abajo se encuentra el estrato fangoso, en la cual el forraje tiene un tamaño menor y se
haya más humectado (tiene mayor peso específico). Desde esta zona se toma contenido
para ser rumiado (zona de eyección). Finalmente, en el fondo se haya el estrato líquido, en
la cual el contenido se encuentra finamente triturado y bien humectado. Desde este estrato
será seleccionado el contenido ruminal que progresará hacia el omaso desde la llamada
zona de escape.

Producto de la fermentación se acumulan en el rumen AGV e H+. Estos deben ser retirados
ya que su acumulación excesiva aumentaría la presión osmótica y disminuiría el pH a
valores nocivos. Los AGV son retirados por absorción a través de las paredes del rumen. El
H+ primero es transformado a metano y luego es eliminado por eructación. La fracción de
la dieta que no pudo ser digerida debe continuar su tránsito por el aparato digestivo. El
tiempo medio de retención en el retículo-rumen varía de 10 a 24 horas para el agua y los
elementos solubles (en esta categoría se incluyen los microorganismos), mientras que
aquellos insolubles de alta o baja digestibilidad poseen una vida media aproximada en el
rumen de 30 y 50 hs respectivamente. Aunque, si el material posee alto contenido de
lignina, la cual no es degradable por las bacterias, el pasaje se acelera. De esa forma se
vacía el rumen, permitiendo el ingreso de nuevos alimentos. El flujo de microorganismos,
junto al alimento no digerido hacia el abomaso, evita la sobrepoblación ruminal.

Para la efectiva coordinación de la función motora, propia del animal, con la actividad
fermentativa, propia de los microorganismos, el retículo-rumen repite patrones de actividad
motora que permiten la mezcla y progresión de su contenido, la eructación y la rumia. Es
posible identificar dos complejos motores denominados contracción primaria o ciclo A y
contracción secundaria, eructativa o ciclo B. La contracción primaria, también llamada
bifásica produce la mezcla y progresión del contenido ruminal. Gracias a este movimiento,
el alimento que ha permanecido el tiempo suficiente en el rumen y que se encuentra en la
fase líquida ingresa a la red y será el contenido que progresará hacia el omaso en la
siguiente contracción.

La rumia comienza con una contracción “extra” del retículo que precede a la contracción
bifásica. El alimento ubicado en la zona de eyección ingresa al esófago, luego por
anitperistaltismo regresa a la boca, donde será comprimido entre la lengua y el paladar para
escurrir el líquido que será nuevamente deglutido, mientras que el material sólido (forraje
grosero) permanece en la boca para su remasticación e insalivación. Finalmente, el bolo

97
remasticado es deglutido y sus componentes se integran al contenido ruminal. El principal
estimulante de la rumia es la propia estructura física del forraje, la cual depende del
contenido de fibra de la dieta. Las contracciones secundarias o eructativas se presentan
siempre a continuación de las primarias y son responsable de la eliminación del gas
acumulado en la parte dorsal de los DE. Finalmente, El omaso completa la actividad
ruminal con contracciones omasales lentas y prolongadas. Primero impulsan el contenido
entre las hojas del omaso y luego, tanto las hojas como la pared omasal se contraen
triturando y propulsando el alimento hacia el abomaso. A diferencia del estómago de
animales no rumiantes, el abomaso, recibe alimentos en forma continua. La motilidad del
abomaso se reduce a ondas peristáltica que se dirigen al píloro. Una vez que el alimento se
encuentra en el bulbo duodenal se inicia una contracción peristáltica que lleva el contenido
hacia caudal.

Los microorganismos ruminales responsables de la digestión fermentativa incluyen

bacterias, protozoos y hongos. Las bacterias representan la fracción de la población ruminal
imprescindibles para la vida del rumiante. Existe una amplia variedad de bacterias y
alternativas para clasificarlas, pero debe tenerse en cuenta que esta clasificación en grupos
no es excluyente, sino que una misma especie bacteriana puede cumplir más de una función
metabólica. Por otro lado, los microorganismos actúan en sistemas cooperativos dentro de
un complejo ecosistema, en el cual simplemente sobresale la acción de una especie como
productora de una actividad, pero ésta depende de las condiciones que establecen en
conjunto toda la biomasa. Debido al tipo de dietas que consumen los rumiantes es
importante remarcar a las bacterias amiloliticas y celuloliticas. El resto de las acciones
digestivas que cumplen las bacterias en el rumen lo hacen como acciones secundarias para
obtener energía, pero las fuentes más importantes de energía son los carbohidratos de
reserva y los estructurales. El número de bacterias varía entre 1010 y 1011 por gramo de
líquido ruminal, variando en relación directa con el contenido energético de la dieta. Otro
factor que afecta el desarrollo bacteriano es el pH ruminal. La flora celulolítica desarrolla
mejor en el extremo menos ácido (6,0 a 6,9) mientras que a la flora amilolítica lo hace en el
extremo más ácido (5,5 a 6,0). La importancia nutricional de las bacterias radica en que son
responsables de la mayor parte de la actividad celulolítica del rumen, y por otro lado son
capaces de sintetizar sus proteínas a partir de compuestos nitrogenados no proteicos (NNP),
especialmente del amoníaco (NH3).

Los protozoos representan la microfauna ruminal, desarrollan preferentemente a pH

superior a 6 y a pesar de estar normalmente presentes no son imprescindibles para la
función ruminal ni para la supervivencia del animal. Poseen una menor capacidad
celulolítica y son incapaces de sintetizar proteínas a partir de NNP.

Los hongos representan alrededor del 8 % de la biomasa ruminal. Poseen una importante
actividad celulolítica, en especial cuando el rumiante consume forrajes demasiado maduros
o encañados. Los hongos no predominan en el rumen debido a su baja tasa de

98
multiplicación en comparación con las bacterias, algunas de las cuales a su vez reprimen su
crecimiento.

Dada la importancia del pH en el medio ruminal, para poder adecuar el pH del rumen a la
dieta, el rumiante dispone de tres mecanismos capaces de modificarlo. El primero de ellos
es la producción de AGV. Por su carácter ácido, cuanto mayor es la producción más bajo
será el pH ruminal. La producción de AGV es especialmente alta y rápida con dietas ricas
en concentrados energéticos (como los granos), y menor en aquellas dietas ricas en forrajes
maduros. El segundo es la producción de saliva. Esta posee un pH de 8,1 a 8,3 por lo cual
tiende a elevar el pH ruminal. Su influencia como factor alcalinizante depende de su
producción, la cual a su vez depende fundamentalmente de las horas de rumia. Cuanto
mayor es la cantidad de H2OC estructurales mayor será el tiempo de rumia y
consecuentemente mayor será el pH ruminal. La otra alternativa para incrementar el pH
ruminal es la rápida absorción de los AGV. La velocidad de absorción de AGV tiene
relación directa con su producción y relación inversa con el pH. La absorción ruminal de
AGV por vía paracelular es insignificante, dependiendo de la vía transcelular, ingresando a
la célula por difusión simple, para lo cual los AGV deben encontrarse en su forma no
disociada. En su forma disociada los AGV son absorbidos en co-transporte con Na o
bicarbonato. Esta última forma contribuye además a aumentar el pH ruminal por el aporte
de bicarbonato.

Los hidratos de carbono (H2OC) representan el componente más abundante en la dieta de

los rumiantes y condicionan el desarrollo del tipo de flora adecuada para su fermentación y
el ajuste del pH a su rango ideal. Así, una ración rica en almidón es fermentada por una
flora amilolítica que desarrolla mejor a un pH de 5,5 a 6,0, mientras que una ración
compuesta por forraje con alto contenido de H2OC estructurales (celulosa y hemicelulosa)
será fermentada por una flora celulolítica que desarrollara mejor a pH de 6 a 6,9. Por ello,
el pH ruminal está asociado al tipo de dieta, lo cual promueve el crecimiento de un tipo de
flora apropiado para la degradación de su sustrato preferencial, y por lo tanto está asociado
también al tipo de AGV producido, aumentando la proporción de acetato a medida que el
pH se acerca a 6,9 y la de propionato cuando lo hace hacia el extremo más ácido (pH 5,5).
El almidón es atacado principalmente por las bacterias amilolíticas que lo desdoblan para
consumir glucosa y producir AGV, con alta cantidad de propionato. La digestibilidad del
almidón en el rumen es elevada y la fracción que logra pasar al intestino puede ser
degradado por la amilasa pancreática y así absorberse como glucosa. Los H2OC
estructurales (celulosa y hemicelulosa) reciben este nombre porque sirven de estructura y
sostén del vegetal. Estructuralmente la celulosa y hemicelulosa son polímeros de glucosas
unidas mayoritariamente por enlaces glucosídicos beta 1-4. Las uniones glucosídicas de
tipo beta no son atacadas por enzimas digestivas propias de los animales, sólo pueden ser
degradadas por las enzimas microbianas liberadas por la flora ruminal, lo cual representa la
base de la simbiosis bacteria-rumiante en los procesos digestivos fermentativos. Durante la

99
degradación de los H2OC estructurales los microorganismos celulolíticos se adhieren a la
superficie vegetal y liberan en el medio ruminal celulasas que realizan la digestión
extracelular de la celulosa produciendo residuos pequeños, especialmente de celobiosa
(disacárido). La celobiosa es incorporada a la bacteria y atacada por la celobiasa, que la
desdoblará en dos glucosas. La glucosa es utilizada por el microorganismo para obtener
energía por la vía glucolítica, produciendo AGV como producto final, principalmente
acetato, que es eliminado del soma bacteriano al medio ruminal.

La lignina y la pectina suelen estar presentes junto a los H2OC de la pared celular. La
Lignina no es un H2OC y no es digestible ni para las enzimas digestivas del animal ni por
las microbianas del rumen. Por ello carece de valor nutricional y además bloquea el acceso
de los microorganismos a los H2OC de la pared. En contrapartida, las pectinas y los
azucares simples tienen una alta tasa de digestibilidad ruminal.

Tras degradar a la glucosa, los microorganismos utilizan el ATP como fuente de energía y
eliminan el AGV como un producto de desecho. Para poder degradar una segunda molécula
de glucosa necesitan que el NADH + H+ sea nuevamente oxidado a NAD. Como no existe
una cadena respiratoria que acepte estos hidrogeniones, los microrganismos los transfieren
a distintos aceptores. Uno de los más importantes es el carbono, originando la formación de
metano (CH4), que luego será eliminado por eructación.

A nivel intestinal la degradación de las proteínas es similar en rumiantes y en no rumiantes.

Sin embargo, a diferencia de los no rumiantes, la proteína que llega al intestino del
rumiante es diferente de la ingerida con la dieta debido a que los microorganismos
ruminales degradan más de la mitad las proteínas consumidas. Lo hacen mediante proteasas
de membrana que desdoblan las proteínas en péptidos y algunos aminoácidos libres, los que
son absorbidos por el microorganismo. La mayor parte de ellos, son utilizados como fuente
energética. En este caso los microorganismos separan el grupo amino del aminoácido y lo
liberan al medio ruminal como un producto de desecho, y emplean la cadena carbonada
para obtener energía como si se tratara de un hidrato de carbono. Por otro lado, los grupos
amino (-NH2) libres se convierten, por adiciones de H+ en el ambiente reductor del rumen,
en amoníaco (NH3) y luego en amonio (NH4+). También pueden sintetizar aminoácidos
siguiendo el camino inverso, uniendo cadenas carbonadas, proveniente especialmente de
los hidratos de carbono, con grupos amino provenientes del NH4+ o desde otra fuente de
nitrógeno no proteico (NNP).

El amoníaco presente en el rumen es completamente absorbido a través de su pared. Como

es tóxico para el organismo es combinado con CO2 para formar urea en el hígado. La urea
puede regresar al rumen con la saliva o directamente a través de la pared ruminal,
difundiendo a favor de su gradiente de concentración. Una vez en el rumen es rápidamente
desdoblada por la flora ureolítica en CO2 y amoníaco, cerrando el denominado ciclo

100
rumino-hepático de la urea. Los protozoos no pueden sintetizar proteínas a partir del NH4+
pero cuando ingieren proteína bacteriana para sintetizar la propia elevan su valor biológico.

Los lípidos se encuentran normalmente en bajas cantidades en los alimentos de origen

vegetal. Sin embargo, tanto los forrajes como las semillas poseen un elevado porcentaje de
ácidos grasos insaturados. De todas formas, la cantidad de los ácidos grasos insaturados que
llegan al intestino delgado es mínima debido al procesos a los que son sometidos dentro del
rumen. Cuatro procesos ocurren a nivel ruminal con los lípidos: hidrólisis,
biohidrogenación, síntesis y saponificación de ácidos grasos. La hidrólisis ocurre siempre
primero, y luego se producen la biohidrogenación y la saponificación. El proceso de
síntesis de grasas a nivel ruminal depende de la cantidad de ácidos grasos consumidos.

El primer paso de la digestión de las grasas en el rumen consiste en procesos de hidrólisis

por lipasas bacterianas. Como resultado se liberan ácidos grasos y glicerol, sumados a
alcoholes aminados derivados de los fosfolípidos y galactosa de los galactolípidos. El
glicerol es usado principalmente como fuente de energía, quedando los ácidos grasos libres
como productos de deshecho.

Si lo ácidos grasos son insaturados serán sometidos a una biohidrogenación, mientras que
los restantes se unirán Ca o Mg formando sales o jabones (saponificación). Estos dos
procesos, biohidrogenación y saponificación, son independientes uno de otro y ocurren
simultáneamente. La biohidrogenación la realizan bacterias ruminales sobre lípidos
solubles, y ocurre debido a que si no, los ácidos grasos insaturados alteran la tensión
superficial y la permeabilidad de las membranas bacterianas, perjudicando especialmente a
la flora celulolítica.

Los ácidos grasos saponificados son la forma en que el 70 a 80 % de los lípidos abandonan
el rumen. Las uniones del ácido graso con las moléculas de Ca o Mg son de tipo iónica, por
lo tanto, son débiles. El bajo pH del abomaso y de la porción proximal del duodeno separa
los ácidos grasos del Ca o Mg, los pasa a la forma no disociada y los obliga a adherirse a
partículas sólidas, lo cual posibilitará su absorción intestinal.

Los microorganismos ruminales no almacenan lípidos como triglicéridos, pero deben

sintetizar sus membranas plasmáticas para lo cual emplean ácidos grasos que toman del
rumen o bien que sintetizan en su soma, creando así una variedad de ácidos grasos, algunos
de ellos de cadenas impares y ramificadas, los cuales al reciclarse en el rumen por muerte
bacteriana representan un factor de crecimiento importante para otros microorganismos, y
una vez absorbidos pueden seguir alguna vía común a los demás ácidos grasos.

101
Bibliografía
Cunningham. Fisiología Veterinaria, 5ta Edición. Bradley G. Klein. 2014.
Fisiología deigestiva y Metabólica de los Rumiantes 2da Ed. Relling y Mattioli ed. 2013
McDonald, P., Edwards, R.A., Greenhalgh, J.F.D., Morgan, C.A., Sinclair, L.A. and
Wilkinson, R.G. (2010). Animal Nutrition. 7th Edition.

102
CAPÍTULO 7

ANALISIS DE ALIMENTOS

Dr. Médico Veterinairo Sebastián Picco

INTRODUCCION:

El análisis de alimentos pretende conocer la composición nutricional de los alimentos y/o

materias primas, siendo indispensable para un uso racional y eficiente de los recursos
alimenticios, así como para la elección de las mejores alternativas económicas y
nutricionales para alimentar tanto animales de producción como mascotas.

Históricamente, el método utilizado es el “Análisis Proximal o Método de Weende”. Este

método no determina sustancias químicas definidas, sino que asocia diferentes
combinaciones orgánicas con ciertas reacciones analíticas, las cuales permiten establecer
grupos nutricionales. Estos grupos son Agua o su contraparte Materia seca (MS), Ceniza
(C), Extracto Etéreo (EE), Proteína Bruta (PB) y extracto no nitrogenado (ENN), también
conocido como extracto libre de nitrógeno (ELN) (Grafico 1).

Gráfico 1. Determinaciones del análisis proximal o método de Weende.

103
Debido a que el método se basa en reacciones químicas indirectas no posee un alto nivel de
precisión, aunque permite agrupar a los alimentos en categorías (suculentos o concentrados,
energéticos, proteicos, etc.) y es hasta la actualidad una útil herramienta descriptiva.

GRUPOS NUTRICIONALES SEGÚN EL ANALISIS PROXIMAL:

-Agua o Materia Seca (MS):

El agua es uno de los componentes más importantes pues todos los organismos contienen
altas concentraciones de agua y ella es indispensable para la realización de múltiples
funciones, que van desde la regulación de la temperatura hasta la solubilización de otros
nutrientes para su posterior digestión y absorción.

Desde el punto de vista nutricional, el agua en un alimento se conoce como “Humedad” y

su medición es el resultado de la pérdida de peso de un alimento luego de ser sometida a un
proceso estandarizado de secado. A modo de ejemplo, si un alimento que pesa 1000
gramos, tras ser secado con una técnica estandarizada obtiene un nuevo peso de 850
gramos, entonces tiene una humedad del 15% y una cantidad de MS igual al 85%.

Conocer el valor de MS es indispensable pues los nutrientes aportados por un alimento se

calculan porcentualmente en función del contenido de MS. Como ejemplo, si entendemos
por valor alimenticio de un alimento a la cantidad de nutrientes que contiene, un alimento
con 10% de Humedad y un valor alimenticio de 80 tendrá un 90% de MS y un valor
alimenticio de 88 en base seca.

El porcentaje de humedad (o la materia seca) se utiliza para estimar la probabilidad de

conservación de un alimento, ya que a mayor humedad existe mayor riesgo de desarrollo
microbiológico (hongos y bacterias). También es importante ya que impacta directamente
en los costos de traslado y almacenamiento de materias primas. La movilización de
alimentos con alto porcentaje de humedad significa el traslado de una gran cantidad de agua
y poca materia seca, que es en definitiva donde se encuentran los nutrientes que deseamos
transportar (Tabla 1).

De la misma manera, alimentos con alto porcentaje de humedad requieren grandes espacios
para el almacenamiento de pequeñas cantidades de materia seca.

La cantidad de MS puede utilizarse para estimar el valor de reemplazo de un alimento por

otro, ya que equiparando los aportes nutricionales en función del aporte de MS es posible
definir cual alimento es más conveniente. La tabla 2 presenta un ejemplo de evaluación.

104
Tabla 1. Ejemplo del efecto de la humedad sobre el traslado de MS de algunos alimentos.

Materia prima % de humedad Cantidad de MS transportado cada 1000 kg

Maíz 14,5% 855 Kg
Papa 80% 200 Kg
Remolacha 87% 130 Kg

Tabla 2. Parámetros para la determinación del valor de sustitución de un alimento por otro,
en función de la energía metabolizable y el porcentaje de Humedad. (Modificado de
Alimentación y Nutrición animal, 2da Ed. Cañas Cruchaga R.)

% MS EM (Mcal/Kg) EM (Mcal/kg) Valor nutricional relativo

Base tal cual Base seca (%MS)
Alimento A 90 2970 3,3 100
Alimento B 20 614 3,07 93

Considerando un valor de 100$ para el Kg de alimento A, es posible establecer cuanto es el

máximo por pagar por el alimento B, para que esta elección sea nutricional y
económicamente adecuada. Considerando exclusivamente las MS de cada alimento, el
alimento B tiene el 93% del valor nutritivo del alimento A. ¿Como surge esta relación?
Pues bien. Si el alimento A tiene 3,3 Mcal/Kg de MS y el alimento B 3,07 Mcal/Kg MS,
entonces el alimento B aporta por kg un 93% de lo que aporta el alimento A, lo cual surge
de la siguiente regla de 3 simple: (3,07 Mcal x 100%)/3,3 Mcal= 93%.

A su vez, la relación entre materias secas es de 4,5 (90 para el alimento A y 20 para el
alimento B). Entonces, al multiplicar el valor del alimento A por 0,93 (que proviene del
93%) y dividirlo por la relación entre materias secas (que en este caso es 4,5), obtengo el
valor máximo a pagar para justificar el cambio del alimento A por el alimento B.

-Precio máximo a pagar por el alimento B= (Precio del alimento 1 x 0,93) / 4,5= 20,67

Esto significa que para que la sustitución del alimento B por el alimento A se justifique, su
valor debe ser inferior a 20,67$/kg, ya que posee mucha humedad. Por lo tanto, para
obtener la misma cantidad de energía debo suministrar muchos más kg de este alimento.

Finalmente, es importante recordad que la regulación del consumo también está vinculada
al porcentaje de materia seca presente en un alimento.

-Ceniza (c):

La determinación de cenizas se realiza por calcinación de la muestra y da una idea del

componente inorgánico de una muestra de alimento. Suele tener dos objetivos, por un lado,

105
estimar la cantidad de materia orgánica (MO), que se logra por diferencia entre el peso del
alimento (en base seca) y el peso de la ceniza recuperada. Por el otro, estimar la cantidad de
minerales presentes. La estimación de MO suele ser un indicador grosero del
aprovechamiento de un alimento, pues se supone que cuanto mayor sea la cantidad de MO
mayor será la digestibilidad. El segundo de los objetivos, estimar la cantidad de minerales,
puede ser útil para detectar alteraciones de calidad o fraudes en la composición de un
alimento. Como ejemplo, considerando un alimento para gallinas ponedoras de alta
producción, el cual por su composición debe tener 10% o más de cenizas, valores inferiores
pueden indicar errores de formulación (por ejemplo, menor inclusión de carbonato de
calcio). De la misma manera, valores de ceniza superiores al 5% en alimentos completos
para aves parrilleras o cerdos, pueden indicar errores de formulación, errores en la elección
o envío del alimento (por ejemplo, alimento para gallinas ponedoras en lugar de alimento
para pollos parrilleros) o bien un fraude comercial (utilización intencionada de materias
primas no adecuadas para la formulación de alimentos para una determinada especie).

-Extracto Etéreo (EE):

La determinación de EE se realiza según el método de Soxhlet y agrupa a un conjunto de

sustancias que son solubles en éter. Incluye mayoritariamente grasas y sustancias similares,
por lo que desde el punto de vista nutricional solemos utilizarlo como sinónimo de cantidad
de grasas o aceites presentes en un alimento. Sin embargo, la determinación incluye otros
compuestos solubles en éter tales como algunos colorantes (clorofila y carotina), ácidos
orgánicos, aceites etéreos, ceras, resinas, estearinas, fosfátidos, lecitinas y alcaloides.
Finalmente, un pequeño remante de entre 0,5 y 2% del total de grasas presentes en un
alimento pueden no ser extraídas con éter.

Actualmente muchas tablas nutricionales agregan al valor de EE el de grasa verdadera, que

permite reconocer que porcentaje del EE corresponde verdaderamente a grasas y/o aceites.
De todos modos, en la mayoría de los alimentos comunes el % de grasa verdadera ronda el
90-95% del valor de EE.

Conocer el % de EE, e indirectamente el % de grasas, es importante pues las grasas son

compuestos altamente energéticos, que actúan como fuente y reserva de energía en los
animales. Las grasas poseen un alto valor de combustión, que depende de la relación entre
carbonos (C), hidrógenos (H) y oxígenos (O). En la tabla 3 puede observarse la
composición porcentual de estos tres elementos en los tres principales grupos de
macronutrientes.

106
Tabla 3. Composición porcentual de C, H, O y N en los tres principales grupos de
macronutrientes y rendimiento calórico.

Macronutriente C (%) H O N* Energía

(%) (%) (%) Mcal/kg
Grasas 75 12 13 9,4
Proteínas 52 9 23 16 5,7
Hidratos de carbono 44 7 49 4,1
*Nitrogeno

Como regla general, el valor de combustión de un nutriente varía directamente con el

contenido de C e H, e inversamente con el contenido de O. Esto se debe a que el calor se
produce por la oxidación resultante de la unión de C e H con el oxígeno del medio,
provocando ruptura de enlaces covalente y liberación de energía. De los tres
macronutrientes, las grasas son quienes poseen menor concentración de oxígeno. Por ende,
son quienes pueden aceptar mayor cantidad de este y producir más energía. Por esta razón
un gramo de grasa equivale a 9,4 Kcal, mientras que hidratos de carbono y proteínas poseen
valores mucho menores.

Además de sus cualidades energéticas, las grasas son importantes pues mejoran la
palatabilidad de los alimentos, aportan ácidos grasos esenciales y favorecen la absorción de
otros nutrientes liposolubles (Por ej: vitaminas liposolubles).

Desde el punto de vista tecnológico favorecen el agregado de partículas, lo cual mejora la

presentación de alimentos pelleteados o extrusados.

El valor EE es útil en la formulación de raciones para rumiantes, ya que valores excesivos

pueden dificultar la fermentación ruminal (valores superiores a 6 o 7%), al afectar la
adhesividad de las bacterias a los nutrientes.

La presencia de grasas en los alimentos siempre implica riesgo de enranciamiento. El

enranciamiento puede ser hidrolítico, por acción de la enzima Lipasa, la cual desdobla los
triglicéridos en glicerol y ácidos grasos. Si dentro de los ácidos grasos se encuentra alguno
con olor desagradable, como el ácido butírico, el proceso puede ser reconocido por el
cambio de olor (por ejemplo, el cambio de olor de la manteca). Otra forma de
enranciamiento es la oxidativa, que afecta a grasas con ácidos grasos poliinsaturados. Este
tipo de rancidez es autocatalítica, avanza lentamente y produce cambios mucho más
importantes, capaces de afectar el valor nutricional de los alimentos. Este tipo de
enranciamiento es el que se controla mediante el uso de antioxidantes como la vitamina E.

107
-Proteína Bruta (PB):

La estimación PB se realiza según el método de Kjeldahl, que determina la concentración

de nitrógeno (N) total presente en una muestra. El método trabaja sobre dos supuestos, el
primero es que todo el N presente en un alimento pertenece a proteínas y segundo, que
todas las proteínas tienen un 16% de N. Si el 16% de una proteína es nitrógeno, conociendo
la cantidad de nitrógeno y multiplicándolo por 6,25 obtengo la cantidad de proteína. EL
factor 6,25 surge de dividir 16 sobre 100.

La determinación de PB es una simple aproximación por dos razones, en los alimentos

existen otras fuentes que aportan pequeñas cantidades de nitrógeno y no todas las proteínas
tienen 16% de N. Aún con estos pequeños defectos, el método sigue siendo
extremadamente útil para clasificar alimentos y para evaluar calidad, especialmente cuando
son alimentos o materias primas conocidas (por ejemplo, una harina de soja debe tener
entre 42 y 44% de PB).

Su utilidad en formulación de raciones es variable según la especie. En animales no

rumiantes su valor es relativo ya que no proporciona información en relación con la
composición de aminoácidos o el valor biológico de las proteínas presentes en un alimento.
En rumiantes su utilidad es mayor ya que con condiciones ruminales adecuadas son capaces
de transformar nitrógeno en proteína. Además, porque la composición aminoácidica de los
alimentos tiene un valor relativo menor. La proteína que ingresa al rumen es degradada por
los microorganimos ruminales quienes determinan su destino metabólico.

En alimentación animal muchas veces las fuentes de proteína son subproductos industriales,
cuya obtención implican procesos en los que se genera calor. El calor puede dañar la
proteína y afectar su digestibilidad. Se estima que la digestibilidad de la PB se ve afectada
cuando el sobrecalentamiento supera al 12% de la PB y es crítico cuando supera el 15%.
Para estimar la cantidad de proteína sobrecalentada se utiliza un método conocido como
NIDA (Nitrógeno Indisponible Detergente Acido) que indica el % de proteína
sobrecalentada existente en una muestra de alimento. A partir de este valor es posible
calcular la cantidad de proteína bruta disponible (PD).

PD= %PB x [100 – (NIDA x 6,25)]

------------------
100

En la actualidad existe un sistema rápido de determinación de la concentración de

proteínas, conocido como NIR (del ingles Near Infra Red). Este método no utiliza la
concentración de N y se basa en la lectura espectrofotométrica de emisiones infra rojas.
Puede ser una herramienta útil ya que el resultado se obtiene en menos de un minuto. Sin
embargo, es extremadamente sensible a errores de calibración, por lo cual sus resultados

108
suelen contrastarse con los obtenidos por el método tradicional, basado en la estimación de
la concentración de N.

-Fibra bruta (FB) y Extracto no nitrogenado (ENN):

La fibra bruta corresponde a la porción de los hidratos de carbono insolubles en ácido y

álcali. Inicialmente se asoció a la pared celular de los vegetales y por ende a los hidratos de
carbono estructurales. Hoy se sabe que una parte importante de la hemicelulosa y lignina
son solubles, expresando entonces la FB niveles variables de hidratos de carbono
estructurales. Aun así, dado que este tipo de compuestos no son digeridos por los animales
no rumiantes, es utilizado como un indicador de digestibilidad y salud intestinal. Valores
elevados de FB en alimentos para animales no rumiantes pueden producir disturbios
gastrointestinales por efecto osmótico y mecánico. La mayor limitación del método de
determinación de FB es que asume que todos los componentes solubles son digestibles,
pese a que hoy sabemos que la lignina no es digestible y es soluble. Por lo tanto, suele
subestimar la participación de los hidratos de carbono estructurales y componentes de la
pared celular.

La porción de hidratos de carbono no contemplados en la fibra bruta correspondería a la

fracción soluble, asociada a hidratos de carbono no estructurales, como azucares y almidón
(aunque ya mencionamos que parte de la celulosa se confunde dentro de esta fracción) y es
la que denominamos ENN. En realidad, la estimación de ENN incluye una mezcla
heterogénea de compuestos que no han sido determinados o incluidos en las
determinaciones anteriores (PB, FB, EE y C). Como no utiliza un método analítico
específico para esta fracción, se deduce a partir del resto de las determinaciones previas,
según la fórmula ENN= MS – (C + PB + EE + FB). Por lo tanto, a la ya mencionada
incapacidad para discriminar algunos hidratos de carbono estructurales, se le suma que el
valor incorpora los errores de todas las determinaciones previas. En la actualidad se acepta
que el ENN incluye principalmente Almidón, azucares, fructanos, pectinas, ácidos
orgánicos y algunos pigmentos, además de residuos de hemicelulosa y lignina. Por esta
última razón, se considera que el ENN puede sobreestimar la participación de los hidratos
de carbono solubles.

En rumiantes, que poseen la capacidad de digerir fibra por fermentación ruminal, el valor
de FB tiene poca importancia práctica ya que como técnica es incapaz de identificar qué
tipos de hidratos de carbono estructurales y en que cantidades están presentes, además de
no diferenciarlos claramente de aquellos que conforman el contenido celular (Grafico 2).
Por tal motivo Van Soest diseño un método analítico que permite diferenciar con mayor
certeza ambos componentes celulares. Para el análisis de la composición celular el alimento
es sometido a una serie de digestiones en álcali y ácido, que permiten desglosar los

109
componentes estructurales en Fibra detergente neutra (FDN), integrada por hemicelulosa,
celulosa y lignina, fibra detergente ácida (FDA), compuesta por celulosa y lignina y
finalmente lignina detergente ácida (LDA), que identifica a la lignina (Grafico 3). Esta
información tiene múltiples utilidades y permite hacer aproximaciones sobre el desempeño
de los alimentos cuando son utilizados por rumiantes. Como ejemplo, aquellos alimentos
cuyos valores de FDN son altos tendrán mayor efecto de llenado a nivel ruminal, afectando
la regulación del consumo por vía física, mientras que con bajos niveles de FDN es posible
esperar disturbios ruminales como por ejemplo la acidosis ruminal. De la misma manera,
alimentos con altos niveles de FDA y/o LDA, serán alimentos con baja digestibilidad,
debido a que la lignina no es digestible. Además, la lignina suele afectar la digestibilidad de
todos los elementos con los cuales se encuentra asociada.

Gráfico 2. Comparación de la interpretación de la determinación de hidratos de carbono

realizadas por los métodos de Weende y Van Soest (Modificado de Alimentación y
Nutrición animal, 2da Ed. Cañas Cruchaga R.).

110
Gráfico 3. Secuencia metodológica del método de Van Soest para la separación y
cuantificación de los hidratos de carbono estructurales y su implicancia nutricional.

OTRAS DETERMINACIONES DE NUTRIENTES QUE SE REALIZAN EN LOS

ALIMENTOS

En ciertas ocasiones, puede ser necesario conocer la composición especifica de uno o varios
nutrientes. Ya discutimos las limitaciones de la determinación de PB como estimación del
contenido cuantitativo de proteínas en un alimento. A esto debe sumarse la falta de
información referida a la composición cualitativa. La estimación de la presencia y cantidad
de cada aminoácido es actualmente un requisito para la formulación de raciones en especies
como aves, cerdos y mascotas, donde una simple valoración general del alimento puede ser
insuficiente e inducir serios errores nutricionales. La composición aminoacídica puede ser
estimada por técnicas de HPLC (del ingles High performance liquid chromatography). De
la misma manera, existen diferentes métodos para estimar la concentración de ácidos grasos
(Cromatografía gaseosa) y micronutrientes. En el caso de las vitaminas puede utilizarse
Cromatografía gaseosa y técnicas de HPLC, mientras que para minerales se emplean
técnicas espectofotométricas, que incluyen colorimetría, fluorometría y absorción atómicas.

111
DETERMINACIONES DE SUSTANCIAS TOXICAS Y ANTINUTRIENTES

Tan importante como conocer la participación de nutrientes en un alimento, es conocer la

participación de sustancias que puedan resultar tóxicas para los animales o que interfieran
en los procesos digestivos y/o absortivos. A estas últimas se las denomina comúnmente
antinutrientes.

Un manejo no adecuado de las materias primas (humedad, mala ventilación, calor, etc)
puede generar condiciones microbiológicas adversas, en las cuales proliferen bacterias y
hongos. Las primeras pueden enfermar a los animales o causar alteraciones nutricionales y
organolépticas en los alimentos (por ejemplo hidrólisis oxidativa de las grasas), mientras
que los segundo suelen actuar a través de la producción de micotoxinas, las cuales al ser
ingeridas por los animales pueden causar serios trastornos, casi siempre subagudos o
crónicos, que afectan la productividad y la supervivencia. Por ello existen numerosas
técnicas destinadas a su detección, las cuales incluyen métodos rápidos que detectan las
toxinas cuando estas se hayan en altas concentraciones, mientras que existen otros con alta
sensibilidad, capaces de detectar muy pequeñas concentraciones (< a ppb).

Los factores antinutricionales suelen estar presentes en determinados alimentos, como por
ejemplo el poroto de soja (factor antitrípsico), algunas variedades de sorgo (ácido
cianhídirico) y la semilla de algodón (gosipol). La presencia o no de los mismos depende
muchas veces de la correcta aplicación de procesos tecnológicos o de el momento de
utilización del insumo. Un ejemplo clásico es la presencia en el poroto de soja crudo de
factores antinutricionales termolábiles (sensibles al calor). Cuando la soja o sus derivados
industriales son sometidos a tratamientos térmicos, estos fatores antinutricionales son
destruidos. Pero errores en el proceso de calentamiento, con temperaturas subnormales o
tiempos de exposición menores a los indicados, pueden hacer que mantengan su actividad.
Esto puede ser letal si estos alimentos son utilizados en animales no ruminates. Existen
métodos colorimétricos que permiten descubrir la presencia de estos factores y así evitar su
utilización en las especies sensibles.

En todos los casos, las técnicas utilizadas pueden agruparse en pruebas rápidas (o
screening) y test de laboratorio. Las primeras tienen por objetivo advertir la presencia de
toxinas o factores antinutricionales de manera inmediata. Generalmente tienen baja
sensibilidad y especificidad y requieren altas concentraciones de la toxina o del factor
antinutricional. Son utilizadas en los establecimientos ganaderas y plantas de producción de
alimentos, especialmente para decidir la aceptación de una materia prima recién ingresada o
para controlar las condiciones de conservación. Las segundas son técnicas complejas, solo
realizables en laboratorios, que demandan tiempo y suelen tener alto costo. Por su alta

112
sensibilidad y especificidad, son capaces de detectar muy bajas concentraciones de toxinas
o factores antinutriionales. En general, dentro del primer grupo se encuentran diferentes
técnicas colorimétricas, mientras que para las segundas se requieren técnicas como el
HPLC o Cromatografía gaseosa.

BIBLIOGRAFIA

-Animal Nutrition. 7ta ed. Chapter 1. McDonald et al. (2010)

-Alimentación y Nutrición Animal. 2da Ed. Capítulo 2. Cañas Cruchaga R. (1998)

-Tablas brasileñas para aves y cerdos. 4ta ed. Capítulo 1. Rostagno HS. (2017)

-FEDNA. Técnicas de análisis. http://fundacionfedna.org/tecnicas_de_analisis

113
CAPÍTULO 8

ALIMENTOS CONCENTRADOS

Dr. Médico Veterinario Sebastián Picco

INTRODUCCION

La nutrición es una rama de la ciencia que se encarga del estudio de los nutrientes y sus
interrelaciones, así como de todos aquellos procesos por los cuales el organismo logra
asimilarlos, entre los que se incluyen el consumo, digestión, absorción, transporte,
metabolización dentro del organismo y eliminación de los productos de desecho. Es, en
definitiva, el estudio de todos los procesos mediante los cuales los animales ingieren y
utilizan todas las sustancias requeridas (nutrientes) para su mantenimiento, crecimiento,
producción y reproducción.

Se definen como nutrientes a todos aquellos compuestos orgánicos o inorgánicos presentes

en los alimentos, los cuales pueden ser utilizados por el cuerpo para una variedad de
procesos vitales tales como suplir energía, formar células, regular las funciones del
organismo, etc.

Los nutrientes están contenidos en los alimentos, a partir de los cuales se realiza la
transferencia de los componentes químicos al animal. Un alimento es una mezcla compleja
de compuestos químicos (nutrientes) que al ser ingeridos por un animal son útiles para su
nutrición. De acuerdo con la FAO, son alimentos aquellas sustancias comestibles
consumidas por los animales, que les aportan energía o nutrientes a su dieta
(www.fao.org/docrep/005/y1453s/y1453s05.Htm). El servicio Nacional de Sanidad
Agroalimentaria (SENASA) considera alimentos para animales a aquellos productos,
industrializados o no, que consumidos por el animal sean capaces de contribuir a su

114
nutrición, favoreciendo su desarrollo, mantenimiento, reproducción y/o productividad o
adecuación a un mejor estado de salud (Resolución 341/2003-SENASA).
Dado que son los nutrientes quienes componen y definen la calidad y utilidad de un
alimento, el valor nutricional va a depender del contenido de nutrientes, del contenido de
antinutrientes y de la capacidad de aprovechamientos o “disponibilidad” de los mismos.

CLASIFICACIÓN DE LOS ALIMENTOS

Por su naturaleza química, los nutrientes pueden ser ordenados en 5 grupos (Figura 1): 1)
Carbohidratos, que habitualmente tienen como destino proveer energía al animal, 2)
Proteínas, necesarias para proveer aminoácidos al organismo, 3) Lípidos, que cumplen
funciones energéticas, estructurales (lípidos de membrana) y metabólicas (hormonas), 4)
minerales y 5) vitaminas. A los tres primeros grupos se los considera Macronutrientes,
representando generalmente mas del 90% de la materia seca que compone un alimento,
mientras que los últimos dos grupos corresponden a los micronutrientes, cuya participación
en los alimentos puede ser tan baja como algunos miligramos (la mayoría de los
microminerales y vitaminas) o incluso unos pocos microgramos (ej: vitamina B12).

Figura 1. Clasificación de los nutrientes

115
Independientemente del grupo nutricional de pertenencia, debe tenerse presente que
muchos de estos nutrientes son esenciales. El termino esencial hace referencia al hecho de
que no pueden ser sintetizados por el organismo, con lo cual si o si deben ser provistos a
través de la dieta. Los casos mas representativos de nutrientes esenciales son ciertos
aminácidos, ciertos ácidos grasos, la mayoría de las vitaminas y todos los minerales.

Los alimentos pueden ser clasificados según su origen en alimentos orgánicos (de origen
animal o vegetal) o inorgánicos (sales minerales). Sin embargo, desde el punto de vista de
la nutrición y alimentación animal, la primera clasificación funcional es aquella que agrupa
los posibles alimentos en “voluminosos” o “concentrados”. Los primeros involucran
generalmente a alimentos de origen vegetal, como los forrajes (pasturas y verdeos) y las
diferentes formas de reservas forrajeras (silajes, henolajes, henos), siendo su principal
característica el alto porcentaje de fibra bruta (mayor o igual a 18%) (Resolución 341/2003-
SENASA) y la baja densidad nutricional. Si además poseen baja concentración de materia
seca (menor a 35%) se considera que también son “suculentos”.

A diferencia de los alimentos voluminosos, los alimentos concentrados se caracterizan por

poseer una alta densidad nutricional y una baja concentración de agua. Esto los hace
especialmente útiles en los sistemas modernos de alimentación, donde además de ser
juzgados por su aporte nutricional, los alimentos deben ser fácilmente transportables,
almacenables y además, deben poseer un bajo riesgo microbiológico (desarrollo de
microorganismos o sus toxinas) y organoléptico (Por ejemplo: enranciamiento).

Si consideramos que los nutrientes están contenidos dentro de la materia seca y que la
mayoría de los alimentos concentrados poseen entre 85 y 90% de materia seca (granos,
subproductos de la industria aceitera, alimentos balanceado, etc) es fácil comprender que la
movilización de este tipo de alimentos genera un menor costo de desplazamiento por kg de
nutrientes transportado y exigen una menor superficie de almacenamiento por kg de
nutriente almacenado. La menor concentración de agua también se asocia a un menor
riesgo microbiológico durante el traslado o almacenamiento de los alimentos concentrados.
Esto es así porque los microorganismos requieren para su proliferación la presencia de

116
nutrientes en un medio acuoso. Si bien el parámetro que define este riesgo es la “actividad
de agua” (aw) y no el porcentaje de humedad, se asume (aunque de manera no lineal) que
aquellos alimentos que poseen menos agua tienen también valores menores de aw. Como
ejemplo, alimentos suculentos como las verduras, frutas y hortalizas suelen tener valores de
aw superiores a 0,98 (el máximo es 1), mientras que los granos de cereales poseen valore de
entre 0,6 y 0,85 aw. A fin de ponderar esta información basta con mencionar que bacterias
como Salmonella Sp comienzan a proliferar en los alimentos cuando los valores de aw son
superiores a 0,92, o que mohos como el Asperigillus Flavus lo hacen a partir de 0,72 aw.

De la misma manera, la presencia de agua en los alimentos puede inducir alteraciones del
valor nutricional de los alimentos, y en muchos casos también alterar sus propiedades
organolépticas. Esto es especialmente cierto para las grasas, expuestas al fenómeno de
enranciamiento hidrolítico, en el cual es fundamental la presencia de agua.

CLASIFICACION DE LOS ALIMENTOS CONCENTRADOS

Los alimentos concentrados se clasifican en función del nutriente predominante en

alimentos energéticos, proteicos, energético-proteicos y fibrosos (Figura 2). Dado que
concentran generalmente un tipo de nutrientes, deben ser suministrados como parte de una
mezcla de alimentos, a fin de obtener un alimento equilibrado, que cumpla con los
requerimientos de una especie y categoría dada. Es por esta razón que muchas veces son
mencionados como suplementos.

La resolución 341/2003 del Servicio Nacional de Sanidad Agroalimentaria aporta cierto

nivel de precisión distinguiendo con claridad a los dos principales grupos de alimentos,
energéticos y proteicos, en función de parámetros definidos. Así, son alimentos energéticos
aquellos que contiene menos de 20% de proteína bruta (PB) y menos de 18% de fibra bruta
(FB). Mientras que son alimentos proteicos aquellos que contienen 20% o más de PB.
Incorpora también el concepto de alimento completo para referirse a aquel que cubre por sí
solo los requerimientos diarios de los animales, de una especie y categoría dada, a la que
está destinado. Este último tipo de alimentos, que albergan todos los nutrientes necesarios
para una especie y categoría dadas, se conocen genéricamente como “Alimentos
balanceados”.

117
Figura 2. Clasificación de los alimentos concentrados y ejemplos mas comunes de cada
uno de ellos.

ALIMENTOS CONCENTRADOS ENERGÉTICOS

Son alimentos que aportan cantidades importantes de energía ya sea por su alta
concentración de almidón (típicamente los cereales), o por su alta concentración de aceite,
azucares y fibra altamente digestible (semillas de oleaginosas). Poseen valores de energía
metabolizable superiores a 2,5 megacalorias por kg de materia seca (Mcal/Kg MS), lo cual
habitualmente se acompaña de valores bajos de fibra bruta y proteína (< a 20%). La mayor
parte de los alimentos concentrados energéticos son cereales y algunos de sus
subproductos. En ellos, la principal fuente de energía es el almidón, que se encuentra
contenido dentro del endosperma del grano. El endosperma puede ser corneo o harinoso, lo
que repercute en la velocidad de liberación y disponibilidad del almidón una vez que los
granos han sido ingeridos. Esto es especialmente importante en rumiantes, donde una
liberación rápida de almidón dentro del rumen puede causar trastornos ruminales, siendo el
mas común de ellos la acidosis ruminal.

118
Los alimentos que contienen grasas y aceites también pueden ser fuentes importantes de
energía. Aunque suelen poseer mayores niveles de restricción en cuanto a los niveles de
inclusión en una dieta y mayores dificultades de almacenamiento por el riesgo de
enranciamiento. A diferencia del almidón y otros azucares, las grasas y aceites poseen la
ventaja de producir un bajo incremento calórico cuando son consumidas.

El Maíz es el alimento energético por excelencia, estando su uso ampliamente difundido en

Argentina, tanto para la alimentación de rumiantes como de no rumiantes. Posee un elevado
valor energético, alta palatabilidad y muy baja variabilidad química, así como escasa
participación de factores antinutricionales. La variable más utilizada en alimentación
animal es la “dentada” y los niveles de inclusión en la dieta prácticamente no tienen
restricciones, siendo la base energética en dietas de rumiantes, aves y cerdos, donde su
participaciónen la alimentación puede superar el 50%. Posee un 83% de endosperma, 11%
de germen y 6% de pericarpio. El 50% del endosperma es corneo, de difícil degradación
para los microorganismos, lo cual explica la baja fermentabilidad de este grano a nivel
ruminal. La concentración de almidón puede alcanzar el 64%. Posee un bajo aporte de fibra
(con 8% de FDN), la cual además posee muy bajo grado de lignificación, lo que resulta un
elevado coeficiente de degradación. Además, posee un buen aporte de grasas y
especialmente de ácido linoleico (1,8%). Es deficitario en proteínas (8% PB) y en los
aminoácidos lisina y triptófano. Sumado a ello, la PB tiene bajo porcentaje de proteínas
solubles y baja degradabilidad ruminal (45%). Es rico en vitamina A y Xantófilas, lo cual
es importante en el coloreado de la carne de pollos y de la yema del huevo. En
contrapartida, posee escaso aporte de macro y microminerales, así como de vitaminas
hidrosolubles. Para evitar el desarrollo de micotoxinas debe almacenarse con menos de
14,5% de humedad. Las micotoxinas mas comunes vinculadas al maíz son la Zearalenona
(tóxica en cerdas a partir de las 3 ppm) y las alfatoxinas, cuyo umbral de tolerancia se ubica
entre 10 y 40 ppb. El tratamiento térmico y mecánico del grano mejora su digestibilidad y
especialmente su fermentabilidad ruminal. A nivel industrial, en la formulación de
alimentos balanceados, la estructura vítrea del grano dificulta el proceso de agregado de
partículas, afectando la calidad del producto final (rotura del pellet).

119
Otro cereal ampliamente utilizado es la cebada (Hordeum Vulgare). A diferencia del maíz,
el almidón se haya contenido en endosperma harinoso fácilmente fermentable y su
concentración es sustancialmente menor (52%). El pericarpio representa un porcentaje
mucho mayor del grano (18%), lo cual se traduce en mayores niveles de fibra (18% de
FDN), la cual es menos digestible por su alto grado de lignificación y por la presencia de
Sílice en su superficie. Posee β Glucanos que son parcialmente solubles en agua. Esto
produce un incremento de la viscosidad a nivel intestinal, que puede reducir el grado de
aprovechamiento de otros nutrientes e incrementar el contenido de humedad de la materia
fecal en animales no rumiantes. Tiene buena concentración de vitaminas hidrosolubles y es
pobre en grasas (2%), ácido linoléico (0,8%), pigmentos y vitaminas liposolubles. En
relación con el maíz posee mayor variabilidad química, más PB (11% o más), mas proteína
soluble y mas proteína degradable en rumen (75%).

Otros cereales utilizados en alimentación son el trigo y la avena. El trigo posee 66% de
almidón, contenido mayoritariamente en endosperma harinoso. Posee proteínas altamente
degradables en rumen y fibra con bajo nivel de lignificación. Todas estas características
hacen que represente un serio riesgo para el desarrollo de acidosis en rumiantes. Además,
parte de la fibra está conformada por Beta-glucanos y pentosanas, que pueden generar
dificultades en la alimentación de aves, similares a las descriptas para la cebada. La avena
es el cereal menos energético de todos, con 38% de almidón contenido en endosperma
harinoso. Tiene un alto contenido de fibra con elevado nivel de lignificación. Además,
posee beta-glucanos que dificultan su utilización en avicultura. En contrapartida, posee un
buen porcentaje de fibra efectiva para rumiantes.

ALIMENTOS CONCENTRADOS ENERGETICO-PROTEICOS Y PROTEICOS

Los suplementos proteicos se dividen por su origen en vegetales y animales. Los primeros
son los mas utilizados en alimentación animal siendo en general subproductos de la
industria aceitera de la soja, el girasol y el algodón.

El poroto de soja posee un elevado tenor proteico (36-38%), rico en lisina, teniendo además
un alto aporte energético derivado de la presencia de aceite. Tambien posee nutrientes

120
esenciales como el ácido linoleico y la colina. La fracción grasa es elevada (18-20%) y
altamente insaturada, lo cual puede generar problemas en no rumiantes, al afectar la calidad
de la carne obtenida. El elevado tenor graso deriva en un aporte elevado de energía, por lo
cual el poroto es considerado un concentrado energético-proteico, aunque no posea
almidón. Posee factores antinutricionales termolábiles y termostables que deben ser tenidos
en cuenta para su utilización en alimentación animal. Los factores termolábiles principales
son el factor antitrípsico, la ureasa y lectinas. Al ser termolábiles, un correcto tratamiento
térmico (desactivación) permite reducir sensiblemente el riesgo del uso del poroto de soja.
Por el contrario, los factores termoestables son antigénicos (glicina, β-conglicina, saponinas
y oligosacáridos). Los primeros pueden provocar daño en la mucosa intestinal y trastornos
intestinales, especialmente en animales jóvenes, mientras que las saponinas afectan el
consumo. Los residuos más comunes de la industrialización del poroto de soja son la harina
de soja (extracción del aceite por solvente) y el expeler de soja (extracción de aceite por
prensado). A su vez, la harina de soja se comercializa, tras un proceso de agregación de la
harina, como pellet de soja. Ambos subproductos son ricos en proteína (40-47% PB),
siendo además ricos en el aminoácido lisina y escasos en los aminoácidos metionina y
triptófano. Dado que el expeller contiene más aceite, tiene un valor energético superior
(Tabla 1).

En el caso del girasol los residuos también son harina y expeller, siendo el pellet la forma
habitual de comercialización. Es un producto altamente palatable, con bajo contenido de
factores antinutricionales. Debido a su alto porcentaje de fibra y lignificación, su uso está
mucho más difundido en rumiantes que en no rumiantes (Tabla 2).

Al igual que el poroto de soja, la semilla de algodón posee un buen aporte proteico, pero a
la vez, por la presencia de aceite, también de energía. Por dicha razón es considerara
energética-proteica. Tras la extracción del aceite con solventes se obtiene harina de
algodón, la cual se comercializa como pellet. Contiene bajo tenor energético y mayor
concentración proteica, comportándose como un clásico concentrado proteico (Tabla 3). El
principal inconveniente para el uso del algodón o sus derivados es la presencia de Gosipol,
un compuesto tóxico que produce reducción del consumo, de la concentración de
hemoglobina en sangre e incluso la muerte de los animales. Las semillas suelen tener

121
mayor concentración que el pellet ya que parte del Gosipol se extrae con el aceite, y
además el proceso térmico del pelletado lo destruye. El uso de semillas en vacas lecheras
no debe exceder los 3 kg por animal/día, mientras que, en otros bovinos, siempre que pesen
mas de 150 kg (es decir con rumen funcional) no debe exceder el 12-15%. En cerdos y
pollos parrilleros la concentración de Gosipol debe ser inferior a 10 ppb y en gallinas
ponedoras no se aconseja su uso.

Otra fuente de proteínas para animales son los residuos de la industria cárnica, como las
harinas de carne, de sangre, de viseras de pollo, de harina de pluma y de pescado. En
especial las harinas de carne y de pescado suelen tener buenos valores de proteína de alto
valor biológico (alto aporte de aminoácidos esenciales), un bajísimo aporte de fibra (menor
a 1%) y en algunos casos, aportes importantes de lípidos. Las principales dificultades para
el uso de este tipo de subproductos se relacionan con la prohibición del uso de harina de
carne y otros subproductos cárnicos en la alimentación de rumiantes (debido al riesgo de
transmisión de la Encefalopatía Espongiforme o “enfermedad de la vaca loca”), el alto
riesgo microbiológico, el alto riesgo de enranciamiento de las grasas y la falta de
estandarización de las cualidades nutricionales.

Tabla 1. Comparación entre algunos de los aportes nutricionales del poroto de soja y sus
principales derivados industriales.

EM EM EM
PB EE FB FDN
Rumiante Aves Cerdos
20% 3,6 3,6 3,6
Poroto de soja 36% (95% GV) 5,30% 12% Mcal/Kg Mcal/Kg Mcal/Kg
Poroto 20% 3,65 3,2 a 3,7 3,9
decorticado 37,30% (95% GV) 4,10% 9,70% Mcal/Kg Mcal/Kg Mcal/Kg
Expeller de 6% 2,8 1,8 a 2,2 3
soja 44% (75% GV) 5,60% 12,50% Mcal/kg Mcal/Kg Mcal/Kg
1,7% 2,6 1,7 a 2 2,8
Pellet de soja 44% (65% GV) 5,60% 12,50% Mcal/kg Mcal/Kg Mcal/Kg

Tabla 2. Comparación entre algunos de los aportes nutricionales de los principales

derivados industriales del girasol.

MS PB FDN EE Cenizas NIDA

122
Alta
Proteína 91% >42% <30% 1,50% 6,50% < 0,12%
Baja
Proteína 91% min. 30% 38% 2,50% 6,50% < 0,15%

Tabla 3. Comparación entre los aportes nutricionales de la semilla de algodón y su

principal derivado industrial.

MS PB EM FB FDN
3,4
Semilla de algodón 88% 22% 28% 45%
Mcal/kg
1,8
Pellet de algodón 90% 39% 26% 24%
Mcal/kg
ALIMENTOS CONCENTRADOS FIBROSOS

Los concentrados fibrosos son habitualmente derivados de la industria molinera (afrechillo

de trigo) o de la industria aceitera (cáscaras de soja, girasol, maní, etc). Su principal
característica es una elevada concentración de fibra, concomitante con valores residuales
(normalmente bajos) de proteína y energía (Tabla 4). El mas común de estos alimentos es el
afrechillo de trigo, ampliamente utilizado en alimentación animal, ya sea como suplemento
en épocas de escases de otros alimentos o de pasto en rumiantes, como suplemento
alimenticio económico, o en la industria de los alimentos balanceados, como factor ligante
en la formación de pellets. Pese a ser ampliamente utilizado, su alto porcentaje de fibra lo
convierten en un alimento bastante limitado para su utilización en no rumiantes.

Un residuo con amplia aceptación en la alimentación de bovinos es la cascara de soja, que

combina alto aporte de fibra de alta digestibilidad, alta palatabilidad y un razonable aporte
de proteína.

Tabla 4. Comparación entre los aportes nutricionales de algunos subproductos fibrosos.

MS PB FB FDN EM EE
2,5
Afrechillo de trigo 88% 15-17% 8% 35% Mcal 3,50%

123
 2,6
Cáscara de soja 89% 12-13% 33% 57,5% Mcal 3,60%

CONSIDERACIONES FINALES

Los alimentos concentrados representan una herramienta muy útil en nutrición y

alimentación animal debido a que aportan grandes cantidades de nutrientes en volúmenes
pequeños. Este hecho representa una ventaja por varias razones: en primer lugar, son más
fáciles (y económicos) de transportar y almacenar, pero más importante aún, en relación
con alimentos que contienen baja densidad nutricional, reducen el riesgo de saciedad física,
lo cual es especialmente útil en producción animal, donde se pretende que los animales
ingieran la mayor cantidad posible de nutrientes y a su vez que esto ocurra de manera
eficiente.

Sin embargo, las mismas causas que resultan una ventaja pueden transformarse en una
peligrosa desventaja si este tipo de productos no son manejados adecuadamente. Una alta
densidad nutricional en presencia de valores no aconsejados de humedad puede traducirse
rápidamente en alteraciones microbiológicas (crecimiento de bacterias, hongos y
acumulación de micotoxinas), nutricionales (degradación de nutrientes) y organolépticas
(enranciamiento de las grasas). Por dicha razón, este tipo de alimentos deben ser
adecuadamente almacenados y conservados, siendo necesario también la realización de
análisis periódicos para garantizar su idoneidad y ubicuidad. La realización de análisis es
fundamental también para conocer las características iniciales del alimento a incorporar y
poder así, utilizarlos de la manera más adecuada.

BIBLIOGRAFÍA

-Tablas de FEDNA. 2010. Composición Alimentos. Valor Nutritivo.

http://www.fundacionfedna.org/tablas-fedna-composicion-alimentos-valor-nutritivo

-Maynard LA y colaboradores. 1981. Nutrición Animal, 7ma edición. McGraw-Hill. ISBN:

968-6046-76-3.

124
-Cañas Cruchaga R. 1998. Alimentación y nutrición animal. Colección en Agricultura.
Publicación de la Facultad de Agronomía. Pontificia Universidad Católica de Chile.
Inscripción N° 956-14-0481-8.

-Cunningham JG. 2003. Fisiología Veterinaria, 3ra edición. Elsevier. Capitulo 26.
Regulación de la función gastrointestinal. Pp: 222-229. ISBN: 84-8174-659-2

-Mattioli GA y colaboradores. 2019. Nutrición Mineral y Vitamínica de Bovinos, 2da

edición. CCB Academic Press. ISBN: 978-987-86-0756-6

-Wills JM y Simpson KW. 1995. El libro Waltham de Nutrición Clínica del perro y el gato.
Editorial ACRIBIA. Zaragoza. España. Capítulo 11. Riesgos propios de los alimentos. Pp:
175-194. ISBN: 84-200-0789-7

125
CAPÍTULO 9

ALIMENTOS VOLUMINOSOS

Dr. Ingeniero Agrónomo Rubén Arias

Introducción

Los alimentos voluminosos se caracterizan por contener al menos 18% de fibra bruta
(FB) y de acurdo al contenido de humedad se los puede clasificar en voluminosos secos y
voluminosos acuosos. Estos tipos de alimentos están representados por los recursos
forrajeros y sus variantes de forrajes conservados (henificado y ensilado). Los recursos
forrajeros son muy importantes en los sistemas de producción pecuaria de nuestro país. Son
abundantes y es un recurso de suma importancia en la producción de bovinos, ovinos,
caprinos y equinos.

En líneas generales se caracterizan por:

1. Alto contenido de humedad

2. Son alimentos voluminosos acuosos

3. Presentas variaciones en el aporte nutricional de acurdo a su estado fisiológico.

4. Se usan en invernada y tambo

En líneas generales los recursos forrajeros los podemos dividir en dos grandes grupos:

Pasturas naturales o campo naturales

126
Los campos naturales son pasturas que por sus características de adaptación poseen la
capacidad de rebrotar y persistir en un determinado ecosistema. No son sembradas por el
hombre. Los campos naturales están formados por un gran número de especies de regular a
mala calidad nutritiva., las especies pueden ser nativas o naturalizadas. Son plantas rústicas,
es decir resisten las condiciones climáticas del lugar en donde prosperan, son resistentes a
plagas y enfermedades.

El campo natural puede mejorarse (fertilizarse, desmalezarse, intersembrarse, etc) Se usan

especialmente en las actividades extensivas y no tienen el costo de implantación de una
pastura cultivada.

Pasturas implantadas

Las pasturas implantadas son aquellas que el hombre siembra. Poseen mayor valor
forrajero, mayor rendimiento, menos número de especies y tienen un costo de implantación
y mantenimiento

De acuerdo a su duración pueden clasificarse en:

PERENNES (tres o más años)

ANUALES o verdeos

De acuerdo a la constitución:

MONOFITICAS (una sola especie)

POLIFITICAS (varias especies)

127
 Cuando se decide hacer una pastura perenne en general se recurre a la combinación de
dos grandes familias que poseen las especies de forrajeras, las LEGUMINOSAS y las
GRAMINEAS. La utilización de ambas especies permite realizar una CONSOCIACION o
pastura CONSOCIADA.

De esta manera es posible balancear el aporte nutritivo con ambas especies.

Leguminosas: altos porcentajes de PB

Alto tenores de Calcio (Ca) y Fósforo (P)

Valor nutritivo más uniforme

Gramíneas: mayor contenido en celulosa

Mayor tenor energético

Pierden calidad más rápidamente si están mal pastoreadas.

Curva de oferta forrajera

128
 En líneas generales las pasturas de zonas templadas hacen un aporte abundante de
materia seca en primavera, disminuyen su producción en verano especialmente si éste es
seco, rebrotan en otoño y en invierno producen poco.

El servicio estacionado (3 meses) que se realiza en la cría bovina tiene el objetivo de

hacer coincidir la primavera, con la época de mayores requerimientos de las vacas, (dos
meses después del parto).

Especies forrajeras de zonas templadas

Gramíneas

Agropiro, festuca, Pasto ovillo, Ray Grass anual y perenne, Cebadilla Criolla, Falaris

Etapa vegetativa:

Macollos:

Formación de tallos secundarios que tienen la misma estructura que el tallo principal con
nudos, entrenudos, hojas y raíces adventicias. En las axilas de las hojas originadas en el
macollo hay yemas que dan origen a macollos secundarios, terciarios, etc.

Mecanismo de rebrote:

Mediante macollos y el área foliar remanente (AFR), es decir aquella área verde que
queda sin pastorear. Esta etapa vegetativa se caracteriza por tener alto contenido de proteína
y menor volumen de materias seca que en estado reproductivo.

129
Etapa reproductiva: (floración, granazón y madurez)

Fuerte caída del valor nutritivo

En este estado cesa la producción de nuevas hojas y comienza la formación de la

inflorescencia. Ello ocurre como respuesta de la planta a cambios en la longitud del día. Las
yemas ubicadas en la parte inferior de cada segmento del ápice del tallo, que anteriormente
podían dar origen a nuevos macollos, se expanden y cada una forma una ramificación de la
inflorescencia.
Después, los segmentos del ápice del tallo comienzan a elongarse, elevando la
inflorescencia en formación por dentro de las vainas de hojas y parece la hoja bandera, hoja
muy importante en la fotosíntesis para el llenado de grano.
En las gramíneas anuales, todos los macollos se diferencian. En las perennes solo lo
hacen algunos. A su vez, dentro de las perennes, hay diferencias en cuanto a la proporción
de macollos que alcanzan el estado reproductivo sobre el total. Así, en el agropiro,
prácticamente todos dan vara floral, lo que disminuye marcadamente la calidad del forraje
en este estado y obliga a realizar cortes si se quiere mantener dicha calidad. En festuca, en
cambio, muy pocos macollos pasan a estado reproductivo, manteniéndose más elevada la
calidad del forraje.

130
Agropiro:
El Agropiro es de ciclo otoño invierno primavera (OIP) se adapta a suelos bajos pesados
salinos y alcalinos. Es persistente, llega a durar hasta 7 años. Es de lenta implantación pero
luego es competitivo con otras especies. Usos: cría y recría

Festuca:

La Festuca es de ciclo OIP, provee mucho volumen de forraje es más exigente en suelos
que el Agropiro, crece y desarrolla mejor en las medias lomas, es también rústica, plástica,
tolerante al frío y sequías. Posee cierto crecimiento en verano como el pasto ovillo y falaris.
Es de lenta implantación y luego posee gran competencia con otras especies. Usos cría e
invernada. Uso en cría y crecía. En determinada situaciones, es contaminada por un hongo
(Acremonium) produciendo una intoxicación por alcaloides, producto del hongo
anteriormente mencionado. A esta intoxicación se la conoce como “festucosis”
ocasionando trastornos de locomoción. En invierno se puede observar rengueras y en
verano el babeo (por dificultades en la eliminación de calor puede provocar la muerte). Por
esta razón debe comprarse semilla certificada como libre del hongo.

Pasto ovillo:

Ciclo OIP, se adapta muy bien en las lomas: exigente en suelos y fertilidad, no tolera
salinidad ni sequías. Es más rápido luego de la implantación que la festuca. No tolera
pastoreos intensos ni frecuentes. Excelente valor nutritivo. Muy Buena digestibilidad. Uso
en invernada y tambo.

Cebadilla criolla:

Ciclo OIP. Puede ser de crecimiento anual o bianual. Prefiere suelos altos bien drenados,
requiere fertilidad en la implantación y posee buena capacidad de resiembra. Proporciona

131
una buena producción otoño invernal. Excelente valor nutritivo. Muy Buena digestibilidad.
Uso en invernada y tambo.

Ray Grass Anual:

Ciclo OIP, exigente en suelos y fertilidad, sensible a las sequías. Rápido crecimiento
inicial y rebrote. Acepta pastoreos intensos y frecuentes. Buen valor nutritivo. Buena
digestibilidad. Uso en recría, invernada y tambo.

Ray Grass perenne:

Ciclo OIP, exigente en fertilidad y tipo de suelos. Acepta pastoreos frecuentes pero no
tan intensos como el anual. Buen valor nutritivo. Buena digestibilidad. Uso recría,
invernada y tambo.

Falaris:

Ciclo OIP. Exigente en fertilidad y suelos altos bien drenados. Resistente a fríos y
sequías de verano. Lenta implantación poco agresiva. Buen valor nutritivo. Buena
digestibilidad. Usos cría e invernada.

Leguminosas

Alfalfa, Lotus, Melilotus, Trébol Rojo, Trébol Blanco, Vicias.

Alfalfa

132
 Ciclo: primavera verano otoño (PVO). Requiere suelos profundos y drenados, sensible a
acidez y anegamiento. Exigente en fósforo, rica en proteína bruta (PB), calcio (Ca),
carotenos y vitamina B y oligoelementos como Cu Co y Mn. La planta en estado
vegetativo inicial tiene 22% PB, antes de floración 27%.

Existen variedades de alfalfas con reposo invernal o con latencia que no crecen en
invierno y sin reposo invernal que rebrotan antes en primavera y vegetan todo el verano y
parte del invierno con un gran pico de producción primaveral.

La alfalfa puede producir meteorismo ESPUMOSO O EMPASTE afección producida

por acumulación de gases como dióxido de carbono y metano que son producto de la
fermentación pero que no pueden eructarse al quedar atrapados en pequeñas burbujas en el
rumen. Se pueden utilizar productos antiempaste bucal o intraruminal.

Se consocia bien con festuca, cebadilla, pasto ovillo o falaris según zonas.

Se recomienda pastoreos rotativos con altas cargas pero con descansos prolongados. El
mecanismo de rebrote se da mediante las yemas de la corona que está al ras del suelo.

Lotus tenuis:

Ciclo PVO.

Suelos bajos, pesados, inundables.

Uso en cría.

Muy persistente.

No produce empaste.

Lotus corniculatus:

133
 Ciclo PVO, requiere suelos bajos pesados salitrosos e inundables de la Cuenca del
Salado.

Resistente a sequías de lenta implantación.

Persistente.

Alto poder de resiembra.

Requiere descansos largos.

Melilotus (indicus y albus)

Ciclo PVO, requiere suelos bajos y es resistente a sequías.

Usos cría e invernada.

Buena resiembra y rápido rebrote.

Puede producir en verano.

Trébol rojo:

Ciclo PVO o OIP. Requiere suelos Loma o media loma y es resistente a suelos
arcillosos.

Rápida implantación, agresivo.

Reemplaza a la alfalfa en suelos poco profundos.

Trébol blanco

Ciclo OIP.

Lenta implantación pero luego da buena cobertura es rastrera estolonífera.

Se adapta al pastoreo continuo.

134
Puede producir en veranos húmedos.

Forrajes tropicales

Con la expansión de la ganadería producida en los últimos años a zonas consideradas

marginales, especialmente en el norte del país, las forrajeras tropicales ha ganado en
importancia. Estas forrajeras son resistentes a la sequía, y adaptadas a distintos tipos de
suelos. Algunas de las especies megatérmicas son:

Pasto buffel:

Es una gramínea perenne que se adapta a ambientes con mínimos de 300 o 400
milímetros de lluvia al año. Cuenta con un sistema radicular sumamente desarrollado y
profuso, que se comporta bien en terrenos de mediana fertilidad. Dependiendo de la
variedad puede presentar rizomas más o menos desplegados. Las plantas alcanzan alturas
de 60 a 120 cm, son muy rústicas, su período vegetativo es estival, con volúmenes de pasto
variables según cultivares, aunque en términos generales puede considerarse estable en su
producción, con muy buena adaptación al pisoteo como al sobrepastoreo, y moderada
tolerancia a salinidad, en tanto se muestra susceptible a los encharcamientos. El punto más
crítico lo reviste su escasa calidad de pasto.

Marandú o Brachiaria:

Se lo cultiva tanto en montes abiertos como en praderas, es de origen africano y bastante

utilizado en Brasil. Esta gramínea perenne tiene un sistema radicular profundo que le
confiere gran resistencia a la sequía, a la vez que es tolerante a las heladas. Desarrolla bien
en zonas con 500 milímetros anuales de lluvias, alcanzando portes de 130 a 150
centímetros. La producción es alta y estable, con buena resistencia al pisoteo

135
concentrándose entre primavera y verano, con buen equilibrio de hojas y tallos. En cuanto
al valor nutritivo es de buena calidad en verano, en tanto que baja considerablemente
cuando se lo utiliza como pastoreo diferido.

Grama Rhodes:

Cuando la limitante está dada por la salinidad, es la mejor alternativa de implantación

por su destacada adaptación a este tipo de suelos, además acepta sin mayores problemas
inundaciones transitorias. Su período vegetativo es primavera - verano, prosperando bien
por encima de los 550 milímetros anuales. Las propiedades nutritivas, como la palatabilidad
pueden considerarse intermedias, en tanto que el volumen productivo no es muy destacado,
excepto en las variedades tretraploides, las que mejoran en este aspecto considerablemente.

Gatton panic:

Requiere de mediana a buena fertilidad y lluvias superiores a los 700 milímetros. Es

perenne de porte erecto con buen macollaje, desarrolla entre 1 y 2 metros de altura. No
tolera suelos salitrosos ni encharcamiento. Entre sus características sobresalientes se
destacan; muy buena tolerancia a sequía acepta hasta un 25% de la superficie sombreada,
en tanto que registra elevada producción de materia verde y excelente palatabilidad. Su
ciclo de crecimiento es muy explosivo en el verano cuando la humedad del suelo y las
temperaturas son optimas pudiéndose realizar hasta 4 cortes por ciclo de producción, razón
por la cual requiere un manejo adecuado para aprovechar en plenitud su potencialidad.

Pasturas anuales o Verdeos

Las especies y cultivares de verdeos de invierno y en especial los cereales, presentan

importantes diferencias en su ciclo de crecimiento como en su capacidad y velocidad de
rebrote, determinados en buena medida por su distinta tolerancia al frío, estrés hídrico,
plagas y enfermedades.

136
 El esfuerzo del mejoramiento genético de los últimos años, en las forrajeras anuales, fue
puesto en la obtención de cultivares con alta resistencia a plagas y enfermedades y de gran
adaptación a las distintas zonas ecológicas con alta producción de forraje de calidad en
todos los aprovechamientos. Por lo que hoy se dispone de cultivares de alta productividad
en todas las especies de mayor difusión en las regiones pampeanas húmeda, sub-húmeda y
semiárida.
A las tradicionales avena y centeno, cada una con una decena de cultivares, en los
últimos años se le han sumado los nuevos materiales de triticale y el raigrás anual de altas
producciones de forraje. Este último, con más de 25 cultivares, tomó gran relevancia,
especialmente en los sistemas lecheros de la zona húmeda, básicamente por el largo período
de utilización y la alta calidad de forraje que aporta.
Por rusticidad y tolerancia a estrés hídrico, en la región subhúmeda, el centeno sigue
siendo de gran importancia y en los planteos donde sea imperioso llegar con los verdeos
hasta bien entrada la primavera, la asociación de los cereales forrajeros con leguminosas
como el melilotus o la vicia, permite prolongar significativamente el período de uso de este
recurso estacional, otorgando mas seguridad a los sistemas ganaderos

Verdeos de invierno:

Aumentan la receptividad en épocas de déficit invernal. Rinden una elevada producción

de forraje y grano. Poseen buen Valor nutritivo (VN), palatabilidad y resistencia al
pastoreo.

La época de aprovechamiento es de abril hasta octubre o noviembre. Son más caros por kg
de materia seca que una pastura perenne. Mayor rendimiento. Pueden permitir ganancias
diarias de 0.6 a 0.9 Kg

En estado vegetativo tiene elevada proteína bruta (PB) (15 al 30%), baja materia seca
(MS) y alta digestibilidad. Pueden ocasionar empaste o meteorismo o timpanismo.

En estado reproductivo pierden calidad y dan mucho volumen de menos digestibilidad,

se pueden usar por ejemplo para terminación de novillos. Algunos verdeos de invierno son
verdeo de avena, ray grass anual, centeno cebada, triticale, trigopiro, festilolium, etc.

137
Verdeo de Avena

La época de siembra aconsejada es en marzo.

Rendimiento 3 a 4 Tn Ms/Ha y se puede obtener de 3 a 4 pastoreos.

Requiere de clima templado a templado frío con humedad 700 a 800 mm.

Suelos francos franco-arcillosos.

Tolera suelos ácidos no alcalinos.

Exigente en fertilidad.

Requiere fertilización.

Primer pastoreo: 60 días desde la siembra.

Producción promedio diaria 17 a 20 Kg/ha/día.

Es bien aceptada en todos sus estadíos.

Verdeo de centeno

Requiere de un clima fríos a templados fríos. Es poco exigente en H% edáfica, fertilidad,

tolera suelos sueltos con poca estructura, con rangos amplios de pH.

Se siembra en zona sub-húmedas y semiárida de la región pampeana.

Primer aprovechamiento 65 a 70 días desde la siembra.

Producción invernal definida.

Rendimiento 2 a 4 Tn de Ms/Ha.

En estado vegetativo posee 18% MS y 25% Proteína Digestible que disminuye

notoriamente en estados fenológico avanzado. Es poco palatable.

138
Verdeo de cebada

Rápido crecimiento inicial.

Sensible a bajas temperaturas.

Producción otoñal. El primer aprovechamiento se puede realizar a los 50 días desde la

siembra.

Permite de 1 a 2 pastoreos ya que pierde valor nutritivo al pasar al estado reproductivo.

Rebrote inferior a otros verdeos.

Rinde: 1,8 a 3.6 Tn Ms/Ha/año

Utilización de los verdeo de invierno

Para realizar el primer pastoreo tener en cuenta disponibilidades 1500 a 2000 Kg de

MS/ha.

Cuando sembrados a 15 a 20 cm entre líneas no se ve el entresurco. Las hojas inferiores

se ponen amarillas.

Altura de 25 a 30 cm.

Piso firme.

Cuándo realizar un descanso para asegurar el rebrote?

Retirar los animales cuando luego del pastoreo restan de 8 a 10 cm de altura del verdeo.

Toxicidad de los verdeos

Verdeos no sazonados (aguachentos) pueden provocar diarreas.

139
 Mal de los avenales: enfermedad metabólica por baja concentración de magnesio Mg en
plasma. La hipomagnesemia (tetania de los pastos, mal de los avenales) es un desorden
metabólico de los rumiantes, que ocurre en regiones templadas, con clima frío y húmedo,
en sistemas de producción que basan la alimentación del ganado a base de forraje. Los
síntomas clínicos observados son agresividad, marcha tambaleante, temblor muscular,
convulsión y muerte.

La deficiencia se produce por una combinación de factores: falta de aporte adecuado de

magnesio al organismo, exceso de requerimientos y una baja capacidad de movilización de
las reservas por parte del animal. La época con mayor ocurrencia de casos agudos se
presenta a fin de invierno-principios de primavera, coincidiendo con una alta tasa de
crecimiento del pasto. Este contiene una alta proporción de agua y al ser consumido por el
animal, la absorción de magnesio disminuye por una mayor tasa de pasaje. Además en estos
pastos hay deficiencia de energía, y a esto se suma una movilización de la grasa del animal
para aportar energía, con el uso de magnesio como cofactor de diferentes enzimas, lo que
disminuye su concentración en sangre.

Verdeos de Verano

Sorgo forrajero

Resistente a sequía y todo tipo de suelo.

Siembra octubre noviembre.

Primer pastoreo 50 días desde la siembra.

18% MS y 14% PB.

Dejar remanente 10 a 15 cm.

3 a 4 cortes.

140
 Alta carga instantánea por 4 a 5 animales/Ha/días.

Rendimientos. 6 a 10 Tn MS/ha en macollaje.

En plena madurez 20 a 25 Tn MS/ha.

El sorgo forrajero es un recurso válido tanto para el tambo como para engorde, su
característica más sobresaliente es la alta producción de forraje. Los más utilizados son los
del tipo sudan, cuyas características más destacadas son su velocidad de crecimiento y alta
capacidad de rebrote, con un gran volumen de pasto en todo su ciclo. Es el grupo más
utilizado, para pastoreo directo.
El momento óptimo para el pastoreo y aprovechar las mejores cualidades del cultivo,
por mayor disposición de hoja, sería a partir de los 50 y 60 cm de altura. El momento más
propicio para retirar la hacienda es cuando queda un puño de follaje y estar atentos para
retornar a la parcela cuando el rebrote vuelva a la altura antes indicada.
Los sorgos forrajeros azucarados suelen utilizarse tanto para pastoreo directo como para
ensilado, la diferencia con los del tipo sudan radica en que: tienen menor velocidad de
crecimiento, menor macollaje y rebrote, por lo que la producción de forraje es menor, pero
de mejor calidad, y puede pastorearse con mayor altura.

Maíz

Exigente en suelos y fertilidad. Requiere 700 a 800 mm de lluvia, suelos francos y

neutros.

Siembra a partir de mediados de setiembre en adelante.

Pastoreo en prefloración posee 20 a 25% de MS y 9% PB.

Pastoreo en grano lechoso (1m de h) 30 a 35% MS y 7% PB.

No rebrota.

Mijo

141
 Muy resistente a sequía, suelos arenosos y altas temperaturas.

Época de siembra de octubre a diciembre.

Crecimiento inicial rápido, tasas de crecimientos de noviembre a enero de 80 Kg

Ms/Ha/día.

Primer pastoreo a los 45 días desde la siembra.

Producción total hasta 7,5 Tn Ms/Ha.

Similar valor nutritivo al sorgo forrajero.

Una ventaja adicional, con respecto al sorgo forrajero, es que no presenta glucósidos
cianogenéticos en ninguna etapa de su crecimiento, lo que permite flexibilizar el momento
de pastoreo. Además crece bien en suelos con alto contenido salino y debido a esta
tolerancia a condiciones difíciles de crecimiento puede prosperar en áreas donde otros
forrajes o cereales, inclusive el sorgo, fracasa.

Moha

Requiere suelos bien drenados y húmedos, pH neutro con media a alta fertilidad.
Resiste sequías y altas temperaturas.

Rápido crecimiento inicial.

La época de siembra es noviembre a diciembre.

El primer aprovechamiento puede hacerse a los 30 a 35 días desde la siembra (similar al

mijo).

Valor nutritivo en macollaje 20 a 25% de PB.

La digestibilidad disminuye del 80 al 65% según avanza la madurez.

142
 En líneas generales, la moha es un excelente productor de forraje de buena calidad. Por
lo corto de su ciclo permite otra siembra de verano y así obtener un doble cultivo por
ejemplo, un maíz de segunda.

Otra de las características de este verdeo de verano es que deja un buen rastrojo para el
cultivo consecutivo y, en caso de no realizarlo, excelentes condiciones de suelo para la
implantación de invierno.

Posee un gran valor forrajero y un buen poder de rebrote. De cosecharse, la moha, el

ciclo de germinación se cumple entre 95 y 110 días.

Soja

Se pastorea cuando la planta tiene 50 cm de altura (50 a 60 días después de la siembra).

No acepta pastoreos intensos, de 3 a 4 pastoreos.

Regular aceptabilidad.

Ésta oleaginosa constituye una alternativa válida para los planteos mixtos. Si bien el
pastoreo se puede desarrollar en forma simple y con manejos convencionales.

La soja en su versión forrajera es un muy buen recurso estival; dependiendo del

ambiente que se la cultive, la zona que se la implante o la variedad empleada, en
condiciones normales de humedad, esta especie puede aportar entre los 6.000 y 8.000 kilos
de materia seca por hectárea. No produce empaste y, el forraje es de excelente calidad,
tanto por su tenor proteico (24%), como por el grado de digestibilidad (71%). Con tales
propiedades, se posibilita disminuir la suplementación proteica en la alimentación de vacas
de tambo.

El mejor aprovechamiento con la hacienda, se da cuando la soja está en los 50

centímetros de alto y retirándola cuando el follaje se encuentra entre los 20 y 25 cm (como
mínimo) de altura; deben quedar hojas en los tallos cuando se retiran los animales.

143
Forrajes Conservados

Los forrajes conservados son una estrategia para producir alimento para el ganado a
partir de cultivos agrícolas o pasturas que se cosechan, se conservan y luego son destinados
a la producción ganadera. En épocas de alta producción es recomendable realizar reservas
para poder usarlas cuando la calidad de la pastura es baja. La suplementación estratégica es
una alternativa para mejorar la respuesta animal en épocas críticas de invierno. Entonces, si
bien el costo aumenta al realizar la reserva o hacer el forraje conservado, el impacto que
tiene en el sistema de producción es positivo y beneficioso cuando el recurso forrajero se
transforma en un producto final de alta calidad.
Los cultivos que se utilizan con mayor frecuencia para conservar son:
Alfalfa
Pasturas semipermanentes
Gramíneas anuales: avena, moha mijo y sorgos

Los tipos de forrajes conservados pueden ser:

Henos:

Alimento voluminoso seco con 15% de humedad una vez almacenado. Método de
conservación de forrajes Henificación.
Calidad del forraje para ser henificado:
Características de la planta: tallos finos buena proporción de hojas, buena sanidad.
Sin malezas.
Buen stand de plantas: alta producción de forraje.
Estado fenológico: estados más tempranos mayor calidad menor rendimiento.
Rápido secado.
Buen valor nutritivo.

¿Para que pueden usarse los henos?

Complementar la alimentación en épocas de falta de pasto.
Suplementar verdeos.

144
 Complementar campos naturales y rastrojos.

Factores que afectan la calidad del heno:

Condiciones climáticas
Especies forrajeras y momento de corte
Proceso de confección
Almacenamiento
Proceso de confección:
Corte con 20% de humedad.
Uso de guadaña, segadora-acondicionadora o cortadora hileradora.
Uso de acondicionadores aceleran el secado.
Uso de preservantes químicos (ac. Propiónico).
El corte del forraje debe hacerse a una altura de 7 a 10 cm del suelo, y es
conveniente el hilerado en la misma operación.
Las hileras deben tener entre 60 y 70 cm de ancho y ser lo suficientemente mullidas
para permitir un fácil secado (aproximadamente 2,5 kg/m lineal.)
El horario de corte debería ser por la mañana después de desaparecido el rocío,
para tener mayor número de horas de sol para la deshidratación natural.
Recolectar el forraje con un tenor de humedad del 18 al 20 %.
La recolección puede hacerse con enfardadoras o enrolladoras teniendo la
precaución de conducir en forma zigzagueante para facilitar un llenado parejo de la cámara
de compactación. Es conveniente trabajar con un alto grado de presión de compactación.

Empaquetado y almacenaje:
Fardos: 15 a 20 Kg
Rollos: 500Kg
Parvines: 2000 Kg
Valor límite de almacenaje:20 a 25% de humedad para que no ocurran
fermentaciones
Forma de almacenar: al aire libre o cubiertos con film o lonas.

145
Ensilaje

El silaje es un alimento que contiene alto contenido de humedad en el que se verifican

procesos químicos y microbiológicos. Para esto el forraje se corta, se pica y debe
compactarse.
El silo es el depósito donde almacena este alimento voluminoso suculento.
El ensilaje es el proceso de realización del silaje.

Proceso del ensilaje:

Corte
Picado
Compactación
Estabilización

Durante el ensilado ocurren los siguientes procesos:

Respiración: se oxidan azúcares y se destruyen proteínas.
Fermentación: luego de la compactación proliferan bacterias según temperatura y pH.
Estabilización: se logra con pH entre 3 y 4 y temperaturas no superiores a 20 °C
El ácido láctico asegura la conservación del silaje y su palatabilidad. Los
microorganismos aerobios crecen sobre el forraje durante los estados tempranos de la
fermentación. Las reacciones aeróbicas ocasionan un exceso de calor en el silo
requiriéndose por lo tanto un ensilado rápido y tapado. Al establecerse las condiciones de
anaerobiosis (se favorece el desarrollo de las bacterias anaeróbicas benéficas. Las bacterias
productoras de ácido acético disminuyen el pH e incrementan la acidez del silaje.

Factores que afectan la conservación de los forrajes ensilados:

a) Madurez y contenido de humedad del forraje: Niveles muy bajos de MS dificultarán
la compactación rápida de la masa ensilada, mientras que excesos de agua favorezcan la
intervención de bacterias formadoras de butírico, Clostridium y otras. Es esencial mantener

146
una adecuada humedad, para que se logre la óptima fermentación bacteriana y que, además,
permita la fácil exclusión del oxígeno del silo durante la confección.
b) Tamaño de picado del forraje: Un picado más fino facilitará la disponibilidad de los
carbohidratos fermentables celulares del forraje para el medio fermentativo microbiano. La
compactación será más efectiva en comparación con trozados más gruesos o forrajes sin
picar. El tamaño de picado debe estar entre los 6 a 12 mm.
c) Llenado, compactado y sellado: El cultivo debe ser cosechado y almacenado en el silo
lo más rápido posible para limitar el proceso de respiración inicial y evitar fermentaciones
aeróbicas putrefactivas. Las ruedas del tractor son las más utilizadas para el pisado, también
pueden usarse máquinas de vacío El silo puede ser tapado con una cubierta para prevenir la
penetración de aire y lluvia.
Las bacterias de ácido láctico se multiplican rápidamente y tienden a dominar la
fermentación. Estas productoras de lactato disminuyen aún más el pH (alrededor de 4)
lográndose las condiciones óptimas para la preservación del forraje.
Estos procesos llevan de una a tres semanas, dependiendo del cultivo que va a ser
ensilado. En ese momento, el contenido de ácido láctico puede llegar a representar el 6% o
más de la MS del silo.
Tipos de fermentaciones:
Fermentación por Clostridium pH de 5 a 6.
Fermentación acética y butírica: pH entre 4 a 5.
Fermentación láctica pH 3 a 4.

Especies a ensilar:
Las plantas forrajeras, los cereales y las gramíneas, son especies con alto contenido de
carbohidratos fácilmente fermentables y baja capacidad tampón.
El maíz es la mejor planta ensilable por su alto contenido de carbohidratos solubles, baja
capacidad tampón y contenidos de materia seca normalmente superiores al 30%.
Las leguminosas son bajas en azúcares y de alta capacidad tampón.
Una baja cantidad de carbohidratos solubles en la planta asociada a un bajo contenido de
materia seca (material muy húmedo), crean condiciones para el desarrollo de
fermentaciones secundarias.

147
Condiciones de un buen silaje.
Buen valor nutritivo
Textura firme
Olor avinagrado
Color verde claro
pH inferior a 4
Las pérdidas totales de materia seca serán variables, fluctuando entre valores mínimos
(entre 3 y 6%) para ensilajes preparados en condiciones óptimas, hasta un 70% o más
cuando la mayor parte del forraje ensilado se hace inutilizable.

Silaje de Maíz
Buen valor nutritivo.
Fácil compactación.
Corte en estado de grano pastoso 70%.
Bajo % de proteína bruta.
Buen aporte de energía y fibra.

Silaje de Sorgo
Producen mucho volumen.
Buen aporte de energía y fibra
Bajo % de proteína bruta.

Los sorgos graníferos menos volumen.

Los sorgos forrajeros poseen poco grano y poseen menor energía.

Silaje de Soja
Es una especie primavero estival que puede ensilarse donde por limitantes edáficas o
climáticas no puede hacerse alfalfa.
Aporta volumen y alta % de PB.
Producciones superiores a los 5.000 kg/ha de MS y buena calidad.

148
 La soja es una leguminosa que tiene alto contenido de proteína y bajo de azúcares, y ésta
es una restricción importante que determina que sea más dificultosa su conservación,
comparada a un maíz o sorgo.

Pérdidas durante el ensilado:

Entre la cosecha del forraje y su utilización por el ganado, ocurren pérdidas inevitables.
Pérdidas de campo, correspondientes al forraje cortado y que queda en el potrero, por
marchitamiento del forraje cuando se procede a reducir el contenido de humedad antes de
ensilar.
De respiración en el silo.
De putrefacción o descomposición aeróbica o de oxidación.
De fermentación.
De lixiviación, por pérdidas de materia seca en el líquido exudado del silo.
Las pérdidas totales de materia seca serán variables, fluctuando entre valores mínimos
(entre 3 y 6%) para ensilajes preparados en condiciones óptimas, hasta un 70% o más
cuando la mayor parte del forraje ensilado se hace inutilizable.

Henolaje

Proceso intermedio entre la henificación y silaje. Consiste en enrollar el forraje con un

contenido de humedad próximo al 50% para luego ser envuelto con polietileno o
embolsado en bolsas strech (autoajustables), impidiendo de esta forma el pasaje de aire

149
hacia el interior, convirtiéndose así en un pequeño silo, en donde se produce una
fermentación anaeróbica.
Para lograr calidad el pasto debe ser cortado cuando el cultivo presenta una buena
cantidad de materia seca con alto valor nutritivo.
En lo posible, el corte debe realizarse con una cortahileradora con acondicionador,
especialmente en las leguminosas, para igualar el tiempo de secado reduciendo de esta
forma las pérdidas debidas a respiración, que disminuyen el valor nutritivo del forraje por
consumo de azúcares.
Pasos a seguir para la confección de un Henolaje o Silopaq:
Corte: deben tenerse en cuenta las mismas consideraciones que para el caso de
henificación (momento de corte, tipo de maquinarias, etc.)
Hilerado: es importante confeccionar hileras de ancho uniforme, para favorecer la
obtención de rollos bien formados, condición deseable para un correcto empaquetado.
Pre-oreo: debe ser el adecuado, hasta que se logre aproximadamente el 50% de MS. Un
exceso de humedad retarda el proceso fermentativo y da lugar a la acumulación de jugos en
la parte inferior del rollo. Si por el contrario la materia seca asciende a valores por sobre
60%, no estaremos asegurando condiciones para que la fermentación se complete
satisfactoriamente.

Bibliografía
Aello, M.S.; Di Marco, O.N. 2004. Evaluación de alimentos. En: Curso de nutrición
animal. Facultad de Ciencias Agrarias, UNMdP, Balcarce. 29-64.

Privitello, M.J.L.; Romero, M.B.; Harrison, R.U. 2000. Evolución de la calidad de dos
cultivares de Panicum millaceum L. Rev. Arg. Prod. Anim. Vol N° 3-4: 215-218.

Van Keuren, R. W. and A. G. Matches. 1988. Pasture production and utilization. In:
Hanson et al (ed.). Alfalfa and Alfalfa Improvement. Agron. Monogr. 29. ASA. CSSA and
SSSA, Madison. Wis. USA.

150
 Van Slijcken, A. and A. Adries. 1963. Lucerne or lucerne/grass Report on a comparison
between pure lucerne and some lucerne/grass mixtures. Rev. Agr. Brux. 16:1411-1427.
Wade, M.H., J.L. Peyraud, G. Lemaire and E.A. Comeron. 1989. The dynamics of claily
area and depth of grazing and herbage intake of cows in a five paddock system. In: XVI
International Grassland Congress. Nice (France). 2:1111-1112.

Wilman, D. 1977. The effect of grazing compared with cutting at different frecuencies
on a lucerne-cocksfoot hay. J. Agric. Sci. 88:483-49.

151
CAPÍTULO 10

ALIMENTACIÓN Y NUTRICIÓN DE BOVINOS DE CARNE Y LECHE

Dr. Ingeniero Agrónomo Rubén Arias, Médico Veterinario Peruzzo Elías

Generalidades

El ganado bovino posee la capacidad de convertir materiales vegetales fibrosos, que no

pueden ser aprovechados como alimento por el hombre ni por la mayoría de los animales
monogástricos, en productos de alta calidad nutritiva como lo son la carne y la leche. Esto
es posible por la adaptación de su aparato digestivo que posee compartimentos pre
gástricos, de los cuales el rumen es el más desarrollado, para alojar a la microbiota que a
través de un proceso fermentativo degrada la fibra y que junto con el proceso de rumia le
otorgan al bovino la capacidad de aprovechar los forrajes como alimento. Esta
particularidad de la anatomía y fisiología digestiva de los bovinos, junto con su microbiota
ruminal característica, les permite degradar los hidratos de carbono estructurales del forraje,
como celulosa, hemicelulosa y pectina, muy poco digestibles para las especies de estómago
simple o no-rumiantes. Sin embargo, no pueden alimentarse solo con fibra, pues tienen que
satisfacer otros requerimientos nutricionales para vivir y producir leche o carne.

En los bovinos la degradación del alimento se realiza mayoritariamente por digestión

fermentativa y no por acción de enzimas digestivas, por esta razón tenemos que tener
presente que al alimentarlos, primero estamos alimentando a los microorganismos rúmiales,
los cuales requieren una correcta cantidad y calidad de nutrientes, además de un medio
ruminal favorable para su buen desarrollo. De esta forma ocurre una simbiosis entre las
bacterias y el animal produciéndose la digestión correctamente. Esta digestión fermentativa,
si bien favorece al rumiante al permitirle degradar hidratos de carbono estructurales,
también afecta la digestión de todos los componentes de la dieta expuestos a los mismos
procesos fermentativos, sin que esto represente siempre una ventaja desde el punto de vista
del mejor aprovechamiento del alimento.

Requerimientos

Mercer y Dodds (1985) mencionaron que el término requerimiento era vago, sin una
definición precisa, y enfatizaron que términos como requerimiento y óptimo debían ser
definidos dentro del esquema de un modelo matemático que aporte las bases para su

152
utilización en la alimentación práctica. Mercer et al. (1987) definieron como
“requerimiento” a la concentración dietaría de un nutriente, necesario para producir un
promedio de respuesta deseado.

La estimación de requerimientos es complicada, ya que está influenciada por muchos

factores del animal, de la dieta y del ambiente. Por parte del animal, la cantidad de
nutrientes requeridos dependerá del peso corporal, de la tasa de crecimiento, del nivel de
producción (litros de leche, ganancia diaria de peso, etc), del estado reproductivo (gestando,
ciclando, etc) y la actividad diaria. (Holmes y Wilson. 1987). Por parte de la dieta, deben
considerarse las interacciones entre nutrientes que pueden modificar los requerimientos de
otros nutrientes, así como su efecto en el consumo de materia seca y por parte del ambiente,
los cambios de temperatura fuera de la zona termo neutra, la presencia de barro, el confort
de los animales, etc. afectan las necesidades de los principales nutrientes.

Existen otros problemas relacionados con la experimentación en la determinación de

requerimientos, como la variación de contenido de nutrientes en alimentos y en dietas
(Lerman y Bie, 1975) y la variación animal (Carpenter, 1971).

A pesar de que no existe una definición consensuada y clara del concepto “requerimiento”,
en experimentos de dosis respuesta, se pueden utilizar modelos matemáticos para obtener
un valor que pueda servir como base para las prácticas de alimentación. En este sentido,
una gran cantidad de estudios de dosis/respuesta han sido condensados en algunos sistemas
de ecuaciones y tablas como las del NRC de EE.UU, INRA de Francia, ARC de Inglaterra
o las tablas FEDNA de España, entre otras. Cabe aclarar que cada uno de estos sistemas de
ecuaciones y tablas fue desarrollado en su país de origen, con sus particularidades
climáticas, de sistema de producción, razas, tipos de alimentos y usando distintas
metodologías, por lo que difieren entre sí. Más importante aún, es señalar que al utilizar
cualquiera de estas ecuaciones, los valores pueden desviarse debido a las particularidades
del sistema en el que estemos trabajando, por lo que debemos tomar estos valores como
punto de partida e ir adaptando dichas ecuaciones a nuestras condiciones.

A partir de estos modelos podemos predecir, con las limitaciones antemencionadas, tanto
los requerimientos de los animales (ej: tabla 1), como los aportes de nutrientes de los
alimentos (ej: tabla 2). Esto nos permite formular raciones completas que cubran las
requerimentos de los animales.

Si bien es posible realizar los cálculos de requerimientos y aportes a mano, es algo

engorroso, por lo que existen algunos programas de computadora con las ecuaciones de los
modelos mencionados, que permiten realizar los cálculos rápidamente minimizando la
posibilidad de error. También es posible desarrollar planillas de exel que cumplan con las
mismas funciones o trabajar en base a tablas que presentan la información resumida para un
determinado rango de pesos y niveles de producción.

153
REQUERIMENTOS NUTRICIONALES DEL BOVINO LECHERO

Ingestión de materia seca

Según FEDNA (2009), para formular raciones es importante conocer la ingestión de

materia seca (IMS), con el objetivo de establecer la concentración de nutrientes necesaria
para optimizar la producción: si la IMS es alta, la concentración de nutrientes puede
reducirse, disminuyendo el costo de la ración. El conocimiento de la ingestión real, o en su
defecto la estimación, es el primer paso en la elaboración de una ración. Es de uso
generalizado la estimación de que un bovino consume diariamente un 3% de su peso vivo
en MS de forraje, dicho valor es razonable en situaciones de pastoreo con adecuada
disponibilidad y calidad de forraje, fuera de esa situación el consumo es variable y depende
de innumerables factores del animal, de la dieta y el ambiente. La mayoría de los sistemas
de formulación intentan predecir la capacidad de consumo a partir de factores intrínsecos al
animal, y no consideran los factores relativos a la ración, al comportamiento, al manejo o al
ambiente. Factores como el tipo de forraje y su disponibilidad, el espacio de comedero (60
cm/vaca), número y localización de bebederos, frecuencia de distribución de alimentos y
manejo del programa de alimentación, son esenciales para optimizar la ingesta de materia
seca. Por otro lado, los cambios de temperatura son responsables de fluctuaciones del
consumo. Cuando la temperatura se encuentra entre 5 y 20ºC, la vaca no necesita activar
mecanismos adicionales de generación de calor o refrigeración (zona termoneutra). Sin
embargo, cuando la temperatura ambiental está fuera de este rango, las necesidades de
energía y de ingesta se modifican, resultando en una pérdida de producción. Los factores de
ajuste de la ración pueden suponer un incremento o reducción de la ingestión del 10-15%
(Eastridge y col., 1998).

Cálculo de la ingestión de materia seca

Una de las ecuaciones disponibles para estimar la IMS en vacas lecheras es la propuesta por
el NRC (2001), recomendada también por FEDNA (2009). La ecuación contempla el peso
vivo del animal, la producción de leche corregida al 4% de grasa y la semana de lactación.

IMS = [(0,372 x LC4%) + (0,0968 x PV0,75 )] x [1 - e(-0,192 x (SEL + 3,67))]

Referencias:

LC4%: leche corregida al 4% de grasa.

154
La corrección puede realizarse a partir de la siguiente ecuación:

LC4% = Leche x (0,15 % Grasa + 0,4)

PV0.75: Peso vivo metabólico

SEL = semana de lactación.

Si la temperatura excede los 20ºC, la IMS disminuye según la siguiente ecuación:

IMS = Ingestión MS x (1 – ((ºC – 20) x 0,005922)

Cuando la temperatura disminuye por debajo de 5ºC, IMS aumenta:

IMS = (Ingestión MS) / (1 – ((5 - ºC) x 0,004644)

A pesar de que es una ecuación obtenida a partir de numerosos datos, y que considera
varios factores determinantes de la IMS, su error de estimación es de ± 1,8 kg/MS. Esto
equivale a un 5 a 10 % del consumo total, lo cual es un error muy alto en periodos como el
posparto. Tanto esta fórmula como la estimación práctica del 3 % del peso vivo nos pueden
servir de guía para iniciar una ración, pero es de vital importancia determinar el consumo
real para poder realizar los ajustes pertinentes.

Requerimientos de energéticas

Las requerimentos de energía se calculan de forma factorial considerando mantenimiento,

gestación, crecimiento y producción. En las requerimentos de mantenimiento están
incluidas un margen de seguridad del 10% para cubrir los gastos de energía resultantes de
la actividad de vacas en estabulación libre (FEDNA, 2009). En condiciones donde los
animales estén en pastoreo o el desplazamiento a la sala de ordeño sea superior a 0,5 km, es
necesario ajustar las necesidades energéticas (NRC, 2001). Las requerimentos de
producción deben considerar la composición química de la leche, principalmente en

155
relación al contenido de grasa butirosa, no sólo porque tiene un elevado valor energético,
sino porque varía considerablemente entre animales y/o las dietas asignadas.

Al principio de lactación la IMS se encuentra deprimida, por lo que la ingestión de energía

es frecuentemente insuficiente para cubrir las necesidades de producción de leche,
resultando en un balance energético negativo (BE-). La pérdida de peso al principio de la
lactación es inevitable en animales de alta producción y probablemente necesaria para
cubrir los elevados requerimientos. La pérdida de condición corporal debe ser moderada, ya
que un exceso provocaría el desarrollo de patologías como cetosis e hígado graso
(Calsamiglia, 2000). En este sentido, se ha recomendado que durante los 2 primeros meses
de lactancia, la pérdida de condición corporal para una escala 1-5, no supere un punto. Para
los fines prácticos, en una vaca Holstein, el cambio de 1 punto en la condición corporal
supone entre 60 y 70 kg de peso vivo, lo que equivale a un nivel máximo de pérdida de
peso de entre 1,0 y 1,2 kg/d. El valor energético del peso corporal movilizado depende de la
proporción de grasa, al que se le asigna un valor energético 5,55 Mcal/g. La eficiencia de
utilización de la energía movilizada para la producción de leche es considerada de 0,82,
mientras que la eficiencia con la que la energía metabolizable (EM) se deposita en las
reservas (Energía Neta de lactación) es de 0,60 y 0,75 en animales no lactantes y lactantes
respectivamente. Como se ha indicado anteriormente, la pérdida de peso máxima durante
los primeros 60 días postparto no debe superar los 1,2 kg/d, debiendo recuperar ese punto
de condición corporal en la segunda mitad de la lactación. Como la eficiencia de depósito
de grasa es mayor durante la lactación que en el periodo seco, es conveniente que la
recuperación de la condición corporal se realice durante la lactación. Por lo tanto, se debe
calcular una pérdida máxima de 1,2 Kg PV/d en el postparto (días 0 a 60), y una
recuperación de 0,35 Kg PV/d entre los días 100 y 300 de lactación.

Requerimientos de energía de mantenimiento:

Las requerimientos de energía neta de mantenimiento se calculan en función del peso vivo
del animal (NRC, 2001):

ENL (Mcal/d) = 0,080 PV0,75

Requerimientos de producción de leche:

156
Las requerimientos de producción se calculan en función del contenido en grasa y proteína
según la ecuación siguiente:

ENL (Mcal/kg de leche) = [0,0929 x Grasa (%) + 0,0547x Proteína bruta (%)] + 0,192

Si sólo se conoce el contenido en grasa, se utiliza la ecuación siguiente:

ENL (Mcal/kg de leche) = 0,360 + [0,0969 x Grasa (%)]

Si la producción de leche se expresa en leche corregida al 4% (LC4%), entonces podemos

utilizar la ecuación:

ENL (Mcal/d) = 0,75 LC4%

Requerimientos energéticas de gestación:

Las necesidades energéticas para la gestación se consideran nulas hasta los 190 días de
preñez. De los 190 días en adelante el NRC (2001) adopta la siguiente ecuación:

ENL (Mcal/d) = [(0,00318D - 0,0352) x (PVN/45)]/0,218

D= días de gestación

PVN= peso vivo del ternero al nacimiento en kg.

Requerimientos Proteicas

Las necesidades de proteína se calculan, considerando mantenimiento, crecimiento,

gestación y lactación, y se determinan en gramos de proteína metabolizable (PM) NRC

157
(2001) también llamada proteína digestible en intestino (PDI) en INRA (2007). En el
rumiante, el aporte de la proteína metabolizable tiene dos orígenes: la proteína microbiana
sintetizada en el rumen y la proteína de origen alimentario (PNDR). La síntesis de proteína
microbiana depende de la disponibilidad de energía fermentable y proteína disponible en el
rumen, y de la eficiencia de síntesis de proteína microbiana. Tanto el NRC (2001) como el
INRA (2007) consideran la disponibilidad de estas dos fracciones en el cálculo del aporte
total de proteína microbiana al rumen. El NRC se limita a dar recomendaciones mínimas
para proteína degradable (PDR) junto con una elevada fuente de energía fermentable, en
cambio INRA (2007) posee recomendaciones para el balance entre proteína degradable y
energía fermentable para la síntesis microbiana (PDIMN y PDIME) recomendando un
aporte equilibrado de las dos fracciones.

Huhtanen y Hristov (2009) indicaron que el nivel de PB de la ración es suficiente para

optimizar la producción, y que la incorporación de valores de PDR y PNDR no aporta nada
a la predicción de la producción. Esta falta de consenso entre los fundamentos teóricos del
uso de PDR-PNDR o PDIMN-PDIME y los efectos en condiciones de campo son,
probablemente, consecuencia de la incertidumbre y falta de precisión en la determinación
de las fracciones proteicas en el alimento en condiciones de campo.

Varios autores, (Schwab y col., 2005; Huhtanen y Hristov, 2009) sugieren que las
requerimientos proteicas tanto del animal como en el rumen se han sobreestimado, y que
niveles inferiores a los actualmente recomendados sería suficientes para mantener niveles
de producción elevados con mayores eficiencias de retención de N y menor emisión de N al
medio.

Requerimientos proteicos de mantenimiento

El INRA (2007) determina los requerimientos de proteína metabolizable en unidades

proteína digestible en intestino PDI (g/d):

PDI (g/d) = 3,25 PV0,75

Requerimientos proteicas de gestación

Según el INRA las necesidades de gestación (PDIg) las determina a través de la siguiente
fórmula:

PDIg = 0,07 PVNternero x e0,111xSemG

158
SemG= semana de gestación.

PVNternero= peso del ternero en el momento de nacer.

Requerimientos proteicas de lactación

Para NRC (2001), la PM de lactación se calcula a partir de la proteína (neta) presente en la

leche, asumiendo una eficiencia de conversión de PM a proteína neta del 67%:

PMlactación (g/d) = 1,49 x Yprot

Yprot= producción de proteína láctea en g/d.

El INRA determina las necesidades de PDI para la producción de leche en función de la

producción proteica diaria en leche:

PDIlactación (g/d) = 1,56 x Yprot

Requerimientos de proteína en rumen:

El aporte de proteína degradable se calcula como:

PDR = 1,18 x PBbacteriana

PBbacteriana = 130 TDN x IMS

TDN= Total de nutrientes digestibles son los TDN.

IMS= ingestión de materia seca

159
Los requerimientos de PNDR se determinan por diferencia entre las requerimientos totales
de PM y el aporte de PM bacteriana (PMbacteriana = 0,64 x PBbacteriana), considerando una
digestibilidad intestinal media de la PNDR del 80%.

Requerimientos de carbohidratos fibrosos (CF) y no fibrosos (CNF)

Los carbohidratos fibrosos (CF), corresponden a la fracción fibra detergente neutro (FDN)
de la dieta y son necesarios para mantener las funciones y condiciones normales del rumen.
Para ajustar adecuadamente el aporte CF es necesario diferenciar dos fuentes de FDN, el
FDN efectivo (FDNe), muchas veces llamado FDN de forraje (FDNf), aunque con
pequeñas diferencias, ambos términos refieren a la fibra que tiene más de 1.5 cm de largo y
que ejerce un efecto físico estimulando la salivación y la rumia. El FDNe proviene
principalmente de forrajes frescos, heno y ensilados. Por otra parte se encuentra el aporte de
FDN que proviene de los cereales, subproductos de cereales y oleaginosas, que se
encuentran molidos y por ende no tienen efecto físico. El exceso de FDN puede limitar la
ingestión de MS, por ello se recomienda que la ingestión de FDN no supere el 1,4-1,5% del
PV (Mertens, 1987) o el 1,1% del PV en forma de FDN procedente de forrajes. El NRC
(2001) establece recomendaciones de mínimos para la FDN y FDNe, y máximos para los
hidratos de carbono no fibrosos (CNF), siendo estos niveles interdependientes (tabla 3). Si
se utiliza la FDNe, el nivel mínimo de la ración se establece en el 21% de la MS. Los CNF
optimizan la eficacia de síntesis de proteína microbiana (a niveles entre el 35 y 40%) y la
producción (36 y el 42 % Hoover y Stokes, 1991), por lo que parece razonable establecer
recomendaciones que limiten los niveles de CNF entre 35 y 42%. Los niveles máximos
deben matizarse en función de la fermentabilidad de los CNF, siendo importante moderar la
velocidad de fermentación de los almidones, aumentar el tamaño de partícula de los
cereales, y/o incrementar la contribución de pectinas (que no producen ácido láctico en su
fermentación) a medida que los niveles se acercan a los máximos recomendados.

Los lípidos en la ración:

Las raciones de los rumiantes contienen una proporción de lípidos vegetales entre el 3 y 4%
procedentes de los ingredientes de la ración base, y con frecuencia se suplementan con
fuentes lipídicas adicionales (hasta un 7% de la MS). Las grasas tienen como objetivo
aumentar la concentración energética de la ración. Si se superan las recomendaciones
indicadas, podría afectar la digestibilidad de la fibra, también reducción en la grasa de la
leche y éste efecto parece estar mediado por la formación de intermediarios de la
biohidrogenación anómala que se produce en condiciones de acidosis ruminal (Griinari y

160
col., 1998). Estos efectos son mayores en presencia de ácidos grasos insaturados (aceites de
lino, soja, girasol). Los niveles de estas grasas deben limitarse a 150-250 g/d,
particularmente en condiciones de riesgo de acidosis ruminal. La suplementación de grasa
puede limitar la ingestión de MS. Este efecto es particularmente evidente cuando los
niveles de grasa de la ración superan el 5,25%, en el periodo postparto (se produce una
regulación metabólica de la ingestión de energía) y con el uso de algunas grasas. El NRC
(2001) recomienda no exceder del 6% de grasa total de MS de la ración durante el postparto
(5-7 semanas) y del 7% durante el último tercio de la lactación, con un máximo del 3-4%
de grasa añadida. Durante el secado, el contenido máximo de grasa en la ración no debería
superar el 4%.

Requerimientos en el período de vaca seca

La predicción de la IMS en el periodo de secado se determina en función del PV (1,80 y

1,97% del PV para nulíparas y multíparas, respectivamente) con 220 a 260 días de
gestación. Las requerimientos consideran fundamentalmente el mantenimiento, la gestación
y el crecimiento (en nulíparas y primíparas). En general, las necesidades energéticas son
bajas, y suele ser más problemático el aporte equilibrado de nutrientes. Recientemente se ha
sugerido que el diseño de raciones de secado con una densidad energética inferior a 2,0
Mcal de EM/KgMS (Con alto porcentaje de heno de buena calidad) ad libitum, aumentan la
IMS preparto y postparto, mejorando la producción y el balance energético postparto (Dann
y col., 2006, Douglas y col., 2006; Janovick- Guretzky y Drackley, 2006).

La transición entre el periodo de secado y la nueva lactancia (3 semanas pre y postparto)

conlleva un cambio en los requerimientos y el consiguiente paso de una dieta de alto
forraje/bajo concentrado a una de alto concentrado/bajo forraje que requiere de un proceso
de adaptación del sistema digestivo y del metabolismo a la nueva situación fisiológica.
Durante este periodo la IMS se reduce sustancialmente, hasta un 30% en los días
inmediatamente previos al parto, lo que lleva a un balance energético negativo (BE-). La
intensidad del BE- dependerá del nivel de consumo, la concentración energética de la dieta
y el nivel de producción. Durante la transición se esperan consumos de 1,65 y 1,73 % PV
para nulíparas y multíparas respectivamente, con más de 260 días de gestación. Con estos
niveles de consumo se previene la mayor parte de los problemas del periparto, aunque es
difícil desarrollar estrategias que permitan alcanzar dichos niveles de IMS en condiciones
de campo (Bertics y col., 1992; Grummer, 1995). Una alternativa para disminuir el BE- es
el aumento de la concentración energética de la ración mediante la formulación de raciones
con un 0,5-0,75% del peso vivo del animal en forma de cereales y limitar el aporte de
grasas al 4% máximo, ya que no aportan energía a nivel ruminal, reducen la ingestión de

161
MS, y no reducen la movilización de grasa (Seymour y col., 1994; Chilliard, 1993).
Siempre que se aumente el nivel de concentrados en la dieta se deberá llevar a cabo un
correcto proceso de adaptación, de lo contrario pueden ocurrir disturbios digestivos que
acentúan la reducción del consumo, empeoran el BE-, produciendo una reducción del pico
de producción que se proyecta a toda la lactancia y en casos extremos resulta en el
desarrollo de patologías como cetosis, desplazamiento del abomaso, retención de placenta,
y mastitis (Grummer, 1995; Goff y Horst, 1997). Para estimular la ingestión de MS en el
preparto debe tenerse en cuenta el manejo, las instalaciones, confort, acceso y
disponibilidad de alimentos, espacio de comedero y evitar que los animales lleguen al parto
sin exceso de condición corporal (menos de 3,75).

Una afección frecuente durante el peripato es la hipocalcemia, caracterizada por una caída
en los niveles de Ca++ del líquido extra celular (LEC), cuya manifestación clínica se hace
más evidente en el posparto, pero que comienza a desarrollarse durante el periodo de
secado, teniendo gran incidencia la dieta, sobre todo en los 15 días previos al parto.
Normalmente durante el periodo de secado el animal se encuentra en un balance de Ca++
neutro o positivo y el calcio en el líquido extra celular (LEC) se mantiene estable entre los
8 y 10 g totales, siendo 2,5 a 3 g calcio plasmático (Mattioli G., 2013). Alrededor del parto
comienza una rápida producción de calostro, el cual requiere 2 gramos de Ca++ por litro
que son aportados por el LEC con la consiguiente caída en la concentración de calcio.

Las manifestaciones clínicas más evidentes de la hipocalcemia se relacionan con la función

del Ca++ en la contractilidad tanto del musculo liso como del estriado, así los partos
lánguidos, la retención de placenta, la falta de tono en el esfínter del pezón que favorece el
desarrollo de mastitis, son algunos de los signos relacionados a la falta de contractilidad del
musculo liso, y la debilidad muscular, temblores y decúbito a la falta de contractilidad del
musculo estriado.

La fisiopatología de la hipocalcemia es compleja y está relacionada con el balance

aniónico-catiónico dietario, el pH del medio interno que deriva de dicho balance y la
velocidad con que el calcio puede ser movilizado para cubrir las demandas de la nueva
lactancia.

La caída en la concentración de calcio estimula la secreción de parathomona, que promueve

la resorción ósea y la activación de vitamina D para aumentar la absorción intestinal de
calcio. La capacidad de movilizar Ca++ está influenciada por el pH del medio interno,
cuando el pH es levemente acido la resorción ósea se acelera y la movilización de Ca++
aumenta, disminuyendo el riesgo de hipocalcemia. A su vez, el pH del medio interno está
influenciado por la diferencia aniónica-catiónica de la dieta (DCAD). La DCAD se
determina por la diferencia entre los principales cationes y aniones de la dieta, entre los
primeros se encuentran al Na+, K+, Mg++ y Ca++ y entre los aniones al Cl-, SO4--
(Sulfatos) y HPO4-- (fosfatos). Si el consumo de cationes es mayor al de aniones la DCAD

162
será positiva (DCAD+) y el organismo mantendrá la electroneutralidad del líquido extra
celular (LEC) desplazando otros cationes, principalmente H+, desde el LEC hacia el medio
intracelular (LIC) produciéndose un aumento del pH en el LEC con el correspondiente
retardo en la resorción ósea y un mayor riesgo de hipocalcemia. A la inversa, si el consumo
de aniones es mayor (DCAD-), se mantendrá la electroneutralidad del LEC movilizando
H+ desde el LIC, con la consecuente disminución del pH, aumento de la velocidad de
resorción ósea y disminución del riesgo de hipocalcemia. Para evitar la hipocalcemia se
recomienda un DCAD- cercano a - 50 miliequivalentes, lo cual suele lograrse adicionando
sales aniónicas a la dieta preparto. Una sal aniónica es aquella que aporta aniones que se
absorben más que sus cationes y el exceso de aniones que se incorpora al medio interno,
altera la electroneutralidad ocupando el lugar de otros aniones como el bicarbonato, y
aumentando la retención de cationes como el H+, todos factores que reducen el pH del
medio interno. Las principales sales aniónicas con las cuales se suplementa la dieta
incluyen a los cloruros de calcio (CaCl2) y de amonio (NH4Cl) y a los sulfatos de calcio
(CaSO4), de magnesio (MgSO4) y de amonio ((NH4)2SO4). La adición de sales aniónicas
a la dieta preparto no asegura un DCAD-, para lograrlo es necesario controlar también el
consumo de cationes, principalmente K+. Los forrajes verdes son fuentes abundantes de
K+, por lo que deben evitarse como alimento en el periodo de secado, donde las fuentes de
fibra deberán ser preferentemente henos de buena calidad y silajes. La manera más sencilla
de controlar si la sal aniónica está funcionando es medir el pH urinario, que es un buen
reflejo del estado acido base del medio interno. Un pH entre 6 y 6,5 indica que la dosis de
sal aniónica es correcta y tendremos un bajo riesgo de que se produzca hipocalcemia. Si el
pH urinario estuviese por debajo 6 indicaría un exceso de sal y posiblemente estemos
limitando el consumo, algo indeseable en esta etapa. Por otra parte, si el pH fuera superior a
7 indicaría que las sales no están funcionando, por lo que tendremos que revisar tanto la
dosis de sal, como el contenido de cationes de la dieta y el agua.

REQUERIMENTOS NUTRICIONALES DE BOVINOS EN CRECIMIENTO/ENGORDE

La producción de carne bovina posee diferentes etapas e involucra categorías con

requerimientos nutricionales muy distintos. En este aparatado solo se mencionaran los
principales aspectos de la nutrición de bovinos en etapa de engorde.

Durante el crecimiento/engorde los principales requerimientos son los de energía y

proteína, tanto en la cantidad requerida como su impacto en el costo de la ración, no
obstante esto, deben atenderse todos los requerimientos de nutrientes esenciales como
minerales y vitaminas para que los animales expresen su máximo potencial.

163
Requerimientos de Energía

Como se mencionó, la energía es uno de los principales requerimientos de los animales en

crecimiento/engorde y depende del sexo, la edad fisiológica, peso metabólico, la tasa de
crecimiento deseada (aumento diario de peso), los gastos de actividad y los cambios en el
metabolismo por condiciones medioambientales fuera de la termoneutralidad. Se estima
que los requerimientos de mantenimiento varían de 3 a 14% por sexo, raza y edad
fisiológica.

Un aspecto a destacar cuando se alimenta a animales con dietas más energéticas (con mayor
proporción de granos) es el hecho de que la eficiencia de la utilización de la energía se
mejora al aumentar la energía de la dieta (tabla 4).

La Energía Neta es la fracción de la energía bruta consumida que es retenida por el animal
o transformada a producto. Los animales utilizan la energía en forma primordial para
mantenimiento y posteriormente para ganancia y como puede apreciarse en el cuadro 1, la
eficiencia de utilización de la energía es distinta, siendo mayor para mantenimiento que
para ganancia, por lo que deben considerarse por separado.

La Energía Neta para ganancia (ENg) es definida como el total de energía depositada como
tejido (proteínas y grasas). La cantidad de proteínas y grasas retenida depende del consumo
de energía por sobre las necesidades de mantenimiento, y de la tasa de crecimiento
(relacionada con el peso adulto) por lo que existen diferencias en la utilización de la energía
entre razas. Este aspecto debería tomarse en cuenta para la selección del peso de venta, ya
que animales de diferente raza y tamaño alcanzaran el grado de engrasamiento deseado
(terminación) a diferentes pesos. Para comprender esto, es importante tener presente el
concepto de peso equivalente y considerar que a un mismo peso, el contenido de grasa y
proteína es diferente para dos razas de tamaño distinto (tabla 5). A medida que el animal se
acerca a su peso maduro aumenta la proporción de grasa depositada y por ende el costo
energético de cada gramo depositado (tabla 6)

Requerimientos de Proteína

Todos los sistemas actualmente en uso coinciden en valorar las necesidades proteicas en
proteína metabolizable (AFRC, 1993; NRC, 2000, 2007; INRA, 2007). La proteína
metabolizable (PM) se define como la proteína absorbida en el intestino, y es la suma de la
aportada por la proteína microbiana y la ingerida en el alimento no degradada en el rumen,
aplicando su correspondiente digestibilidad intestinal. El flujo de proteína microbiana
depende de la disponibilidad de energía fermentable en el rumen y de su eficacia de
utilización, mientras que la disponibilidad de proteína alimentaria en el intestino delgado
depende de su degradabilidad ruminal, y de su digestibilidad intestinal.

164
En condiciones prácticas el caculo del aporte de PM en la dieta es complejo, ya que la
proteína digestible que llega al intestino depende de numerosos factores relacionados con la
ración y los ingredientes utilizados, que afectan a la síntesis de proteína microbiana y al
flujo de proteína no degradable (Bach et al., 2005). Con el fin de simplificar el cálculo de
raciones, las normas FEDNA (2008) utilizan una constante de conversión media de
proteína bruta a metabolizable de 0,60 para terneros en crecimiento (menos de 250 kg) y
0,65 para terneros en las fases finales de engorde (más de 250 kg), que se aplican de forma
sistemática en el proceso de conversión de requerimientos de proteína metabolizable a
recomendaciones de proteína bruta en el alimento.

Los valores recomendados de proteína degradable en rumen y no degradable en rumen son

>70% y 23-30%, respectivamente (como % de la proteína bruta), y suelen variar poco
según el tipo de animal para el que se diseñe la ración o el nivel de proteína de la ración
(FEDNA, 2008). De estas recomendaciones se deduce que el uso de proteína de baja
degradabilidad ruminal en terneros de engorde es innecesario, no sólo porque el animal no
la necesita, sino porque la degradabilidad ruminal de las proteínas en un rumen de un
ternero alimentado con niveles elevados de concentrado es inferior a la degradabilidad que
reflejan las tablas de los sistemas de formulación (Devant et al., 2000, 2001; Rotger et al.,
2006; Calsamiglia et al., 2008)

Hidratos de carbono fibrosos y no fibrosos

Uno de los factores más limitantes en la formulación de raciones para el engorde de

terneros en condiciones intensivas es el mantenimiento de la salud ruminal y la prevención
de acidosis y timpanismo. Esta prevención depende, en buena medida, del equilibrio entre
los aportes de hidratos de carbono fibrosos (FDN) y no fibrosos (CNF). Por ello, las
recomendaciones deben incorporar necesariamente niveles mínimos de FDN y FDN-
efectiva, y máximos de CNF y almidones (Tabla 7).

Minerales y vitaminas

Los aportes de macrominerales, microminerales y vitaminas en la dieta se establecen como

recomendaciones generales, e incluyen un amplio margen de seguridad con el objetivo de
cubrir posibles variaciones en el contenido de estos nutrientes en los ingredientes
utilizados. Las recomendaciones de los macrominerales consideran los aportes de los
alimentos, pero los niveles recomendados de microminerales y vitaminas deben
proporcionarse a través del núcleo vitamínico mineral. Esta consideración tiene como
objetivo evitar errores derivados de la valoración imprecisa del contenido en
microminerales y vitaminas de los ingredientes. Todas las necesidades se expresan en

165
cantidad total, aunque el técnico puede hacer consideraciones respecto a las diferencias en
biodisponibilidad de las distintas fuentes minerales (NRC 2001; INRA, 2007).

Concentración de nutrientes en raciones de engorde

Debido a la complejidad de factores que intervienen en los requerimientos, sumado a que

en la práctica se suele trabajar con lotes de animales de diferente origen y grado de
uniformidad, así como la gran variación de consumo debido a factores dietarios y
ambientales, es aconsejable expresar los requerimientos en base a la concentración media
de nutrientes recomendada para las diferentes etapas del proceso. Esto presenta muchas
ventajas operativas y deja a responsabilidad del nutricionista los cambios que considere, de
acuerdo a características particulares del lote a engordar.

En el Cuadro 9 se presentan las recomendaciones de especialistas del Departamento de

Agricultura de Estados Unidos para las raciones de recepción. Es importante señalar que en
estos sistemas se utilizan altas cantidades de grano por lo que la adición de ionóforos es una
práctica obligada. También cabe mencionar que no se debe cambiar drásticamente un
sistema de alimentación y que si se quiere incrementar los niveles de granos en la ración
hay que hacerlo en forma paulatina, ya que el riesgo de acidosis subaguda permanece en
forma continua.

En el Cuadro 10 se presentan las recomendaciones para ganado en terminación. En muchas

ocasiones, es posible que no logremos formular raciones con esos niveles de energía a
menos que se incluyan grasas en las raciones. En caso de que los ingredientes no permitan
alcanzar la energía, se puede reducir a criterio del nutricionista, teniendo en cuenta que se
reducirá la ganancia diaria de peso.

Cuando se diseñan raciones para engordes a corral, predecir cuál será el consumo de
materia seca y la ganancia diaria de peso (GDP) es de gran importancia, ya que esto nos
permite hacer un análisis de costos y duración del engorde, permitiéndonos tomar mejores
decisiones. A continuación se describen los pasos de un sistema que puede ser usado para
predecir el comportamiento de bovinos engordados a corral.

Conocimiento de las raciones en base húmeda

Lo primero que se necesita conocer es la situación actual del corral y conocer las raciones
utilizadas; por ejemplo, la ración del Cuadro 11.

Análisis de alimentos

166
Es imprescindible la información sobre el contenido de nutrientes de los alimentos, la cual
puede obtenerse por análisis de laboratorio o en caso de no contar con esa posibilidad,
obtener el valor de alguna tabla de composición de alimentos regional, tomando en cuenta
que estos valores son solo orientativos y si queremos predecir con exactitud el
comportamiento de nuestros corrales es necesario analizar periódicamente las materias
primas en un laboratorio de referencia. Para el ejemplo asumiremos los valores de
composición del Cuadro 12

Cálculo de ración en base seca

Para conocer la fórmula de la ración en base seca se multiplica el porcentaje de la materia

seca de cada ingrediente por su proporción en la ración y se ajusta a 1 kg de materia seca
por simple regla de tres (Cuadro 13).

Estimación del contenido de nutrientes

Una vez que se conocen las proporciones de los ingredientes en base seca, se multiplican
por su contenido de proteína y energía para obtener el aporte total en 1 kg/MS de ración,
por ejemplo, para calcular el contenido de proteína se muestran los cálculos en el Cuadro
Cuadro 14: Calculo del % de proteína cruda aportado por 1 kg/MS de ración

La ración contiene 13.36 % de proteína cruda en base seca, por lo que podemos concluir
que es adecuada para cubrir los requerimientos de proteína, según las recomendaciones de
la tabla 9.

Los cálculos para estimar el contenido de energía neta de mantenimiento y de ganancia y de

energía metabolizable se hacen de la misma forma. Los cálculos para la concentración de
energía se presentan el Cuadro 15.

La ración contiene 1.55 Mcal/kg/MS de ENm, 0.96 Mcal/Kg/MS de ENg y 2,43

Mcal/Kg/MS de EM.

Información de los animales y la temperatura ambiental

Es necesario definir el promedio de peso vivo inicial para calcular los requerimientos de
Energía de Mantenimiento y conocer la temperatura ambiental. La temperatura es
importante ya que en condiciones de estrés calórico se incrementan los requerimientos de

167
metabolismo basal o sea que se incrementan los requerimientos de energía neta de
mantenimiento.

Los requerimientos de mantenimiento (ENm) son calculados en base al peso metabólico,

que es el peso vivo (PV) elevado a 0.75 (NRC, 2000)

ENm Mcal/día = 0.77 x PV0.75

Si existe estrés calórico o la temperatura (T) promedio diaria es mayor a 25 °C podemos

calcular un factor de corrección (FT) usando la ecuación publicada por Mendoza et al.
(1993).

FT= 0.6633 + 0.016 * T (°C)

Si existe estrés calórico, el requerimiento de ENm sería:

ENm Mcal/día = (0.77 x PV0.75) * FT

Estos son los ajustes mínimos del requerimiento de ENm, el cual podría verse incrementado
por actividad, exceso de barro en los corrales, exceso de nitrógeno degradable en la ración,
etc. Siguiendo con el ejemplo, el requerimiento de ENm de un lote con un peso vivo
promedio de 260 kg sin estrés calórico seria:

ENm Mcal/día = 0.77 x 2600.75 = 5.30 Mcal/día

Estimación de consumo

Uno de los aspectos más difíciles es la predicción del consumo de Materia Seca (CMS), ya
que como se vio anteriormente, éste será afectado por el tipo de grano, nivel de forraje,
temperatura ambiental, presencia de aditivos alimenticios, peso vivo, problemas de
acidosis, entre otros factores. La mayoría de los sistemas de formulación proponen
ecuaciones para predicción de consumo que ajustan relativamente bien en condiciones
ideales (espacio de comedero suficiente, ausencia de barro en los corrales, consistencia en
la entrega de ración, ausencia de patologías, etc.) por lo que son muy útiles cuando se
inician los cálculos de una ración y se desea predecir el comportamiento del corral, no
obstante, es necesario remarcar que en condiciones de campo, es de vital importancia
determinar el consumo real para poder realizar los ajustes pertinentes. Es importante tener

168
presente que estas fórmulas son para estimar el consumo en corrales de engorde con dietas
a base de concentrados, por lo que carecen de valor predictivo en condiciones de pastoreo.

Para continuar con nuestro ejemplo utilizaremos la fórmula propuesta por NRC 1984, por
ser la que utilizan de rutina los autores. El lector puede optar por cualquiera de las formulas
disponibles en la bibliografía siempre que recuerde que se trata de aproximaciones y que
una vez comenzado el proceso de alimentación será conveniente determinar el consumo
real.

Formula de predicción de consumo (NRC 1984)

CMS Kg/día = PV0.75 * (0.1439 *ENm – 0.046 * ENm2 – 0.01096)

En nuestro ejemplo:

CMS Kg/día = 2600.75 * (0.1439 *1.55 – 0.046 * 1.552 – 0.01096) = 6.58 Kg/día

Estimación de la ganancia

Dado que el animal utiliza la energía primordialmente para mantenimiento y luego para
ganancia, primero se calcula el consumo de materia seca para mantenimiento (CMSm), que
corresponde a la cantidad de la ración evaluada que se requiere para cubrir los
requerimientos de mantenimiento:

CMSm = Requerimiento de ENm / ENm de la ración

CMSm = 5.30 Mcal / 1.55 Mcal/kg = 3.42 kg

Esto significa que se necesitan 3.42 kg de ese alimento para cubrir los requerimientos de
mantenimiento y que el resto se puede ser utilizado para ganancia. Es importante analizar
que si se aumenta el requerimiento de ENm por temperatura u otros factores, se aumentaría

169
el CMSm; lo cual reduciría la cantidad de alimento disponible para ganancia. Por otro lado,
la única forma de reducir el CMSm es aumentando la cantidad de energía de la ración, por
lo tanto resultaría en mayor alimento para ganancia de peso.

Una vez que se conoce el CMSm se calcula el consumo de materia seca para ganancia
(CMSg), simplemente restando al consumo estimado, el CMSm:

CMSg = CMS – CMSm = 6.58 - 3,42 = 3,16 Kg

Para que exista ganancia de peso, el CMS debe ser mayor al CMSm. Una vez obtenido el
CMSg, se calcula la Energía Retenida (ER) que corresponde a la energía depositada como
grasa y proteína en la res, y luego se estima la ganancia diaria de peso (GDP), utilizando la
ecuación del NRC 1984:

ER = CMSg * ENg Kg de la ración

ER = 3.16 kg * 0.96 Mcal/Kg = 3.04 Mcal

GDP (Kg/día) = 13.91 * PV0.6837 * ER0.9116

GDP (Kg/día) = 13.91 * 2600.6837 * 3.040.9116 = 0,83 Kg/día

Estimación de la eficiencia de conversión

Por último es importante considerar la estimación de la conversión alimenticia (CA):

CA = CMS / GDP = 6.58 / 0.83 = 7,93

Con estas estimaciones se pueden hacer proyecciones sobre la duración del engorde, y
resultado económico de la operación; también se pueden simular cambios en las
condiciones al modificar la ración, incrementando los niveles de grano y/o con la inclusión
de grasas o cualquier otro ingrediente. Es recomendable aprender a usar algún programa de
hoja de cálculo como exel o similar, para facilitar estas operaciones ahorrando tiempo y
esfuerzo.

170
Tabla 1: Requerimientos de novillos en crecimiento / engorde (NRC 2001

Peso en KG
200 250 300 350 400 450
Requerimeintos de mantenimiento
Enm Mcal/dia 4,1 4,84 5,55 6,23 6,89 7,52
PM gramos/dia 202 236 274 307 340 371
Ca gramos/dia 6 8 9 11 12 14
P gramos/dia 5 6 7 8 10 11

Requerimeintos de producción
Energia requerida para ganancia de peso en Mcal/dia
según ganancia diaria de peso (GDP)
0.5 Kg/dia 1,27 1,50 1,72 1,93 2,14 2,33
1 Kg/dia 2,72 3,21 3,65 4,13 4,57 4,99
1.5 Kg/dia 4,24 5,01 5,74 6,45 7,13 7,79
2 Kg/dia 6,87 6,87 7,88 8,84 9,77 10,68
Proteina metabolizable requerida para ganancia de peso en gramos/dia
0.5 Kg/dia 154 155 158 157 145 133
1 Kg/dia 299 300 303 298 272 246
1.5 Kg/dia 440 442 440 431 391 352
2 Kg/dia 580 577 577 561 505 451
Calcio requerido para ganacia de peso en gramos /dia
0.5 Kg/dia 14 13 12 11 10 9
1 Kg/dia 27 25 23 21 19 17
1.5 Kg/dia 39 36 33 30 27 25
2 Kg/dia 52 47 43 39 35 32
fosforo requerido para ganacia de peso en gramos /dia
0.5 Kg/dia 6 5 5 4 4 4
1 Kg/dia 11 10 9 8 8 7
1.5 Kg/dia 16 15 13 12 11 10
2 Kg/dia 26 24 22 19 17 15

171
Tabla 2: Composición nutricional de alimentos para bovinos (Los datos provienen
fundamentalmente de análisis realizados en la EEA Balcarce y EEA Rafaela del INTA.
Estos datos deben ser tomados sólo como orientativos, es recomendable realizar análisis de
los alimentos en laboratorios de reconocido respaldo técnico.)

% MS: Porcentaje de Materia Seca / % DIVMS: Porcentaje de Digestibilidad in Vitro de

Materia Seca / EM (Mcal/kgMS): Energía Metabólica / % PB: Porcentaje de Proteína Bruta
/ % PDR: Porcentaje de Proteína Degradable en el Rúmen / % FDN: Porcentaje de Fibra
Detergente Neutro

Tabla 3: Recomendaciones de niveles de CNF, FDN y FDNe (NRC, 2001)

% Minimo de FDN % Minimo de FDN % Maximo de CNF

de forraje (FDNe) en la dieta en la dieta

19 25 44

18 27 42

17 29 40

16 31 38

15 33 36

FDNe = FDN efectivo

172
Tabla 4: Eficiencia de utilización de la energía metabolizable para mantenimiento y
ganancia de peso (NRC 1984)

Energía Eficiencia
Relación %
metabolizable
forraje/concentrado Mantenimiento ganancia
Mcal/kg

2.0 100 / 0 57.6 29.6

2.2 83 / 17 60.8 34.6

2.4 67 / 33 63.3 38.5

2.6 50 / 50 65.1 41.5

2.8 33 / 67 66.6 43.9

3 17 /83 67.7 45.8

3.2 0 / 100 68.6 47.3

Tabla 4: Peso equivalente de algunas razas.

Raza Peso equivalente en kg

Angus, hereford 180 250 325 400

Cebuinos 225 320 400 500

Charoláis, Holstein 270 380 490 600

Fuente: Minish y Danny (1982)

Tabla 5: Requerimientos de energía neta (Mcal/día) para novillos de diferente tamaño con
ganancias de 1.1 kg/día.

Tamaño Peso vivo en kg ENm ENg

chico 300 5.21 4.94

Mediano 300 5,21 3.98

Grande 300 5.21 2,37

173
Fuente: Mendoza y Ricalde 2016. (Elaborado con datos de NRC 1984).

Tabla 6. Recomendaciones de FDN, FDNe, CNF y Almidón para bovinos en crecimiento/

engorde. (Adaptado de FEDNA 2008)

Concentración en % de
Nutriente
Materia fresca

FDN, % mínimo 15 a 20

FDNe, % minimo2 5a6

CNF, % maximo3 55

Almidón, %
45
maximo3

Se asume que la ingestión total contempla un consumo del 10% de paja.

2: Cálculos utilizando las tablas de fibra efectiva del sistema de Cornell.

3: Los niveles más elevados corresponden a manejos de alimentación adecuados

(distribución de concentrado, espacio de comederos suficiente, ausencia de patologías,…),
y deben reducirse en condiciones de manejo subóptimo.

174
Tabla 7: Recomendaciones de Minerales y vitaminas para Bovinos en etapa de crecimiento/
engorde

Concentración
Nutriente
recomendada

Calcio, % 0,50 - 0,80

Fosforo, % 0,30 - 0,40

Potacio, % 0,55 - 1,10

Sodio, % minimo 0,20 - 0,30

Magnesio, % 0,10 - 0,30

Azufre % 0,15 -0,25

Cobalto, mg/kg1 0,10 (2,0)

Cobre, mg/kg1 10 (35)

Iodo, mg/kg1 0,5 - 0,8 (10)

Hierro, mg/kg1 30 - 40 (750)

Manganeso,
20 -50 (150)
mg/kg1

Selenio, mg/kg1 0,1 (0,5)

Zinc, mg/kg1 20 -50 ( 150 )

Vitamina A,
5000 a 10000
UI/kg1

Vitamina D,
500 a 1500
UI/kg1

Vitamina E,
25 a 45
UI/kg1

1: Las recomendaciones de microminerales y vitaminas son para cantidades totales

añadidas en el núcleo vitamínico mineral. Los números en paréntesis indican el límite
máximo legal.

175
Tabla 8: Concentración de nutrientes recomendada para la recepción y adaptación a dietas
altas en grano.

Adaptación
Concepto Recepción 1 Adaptación 2

Proteína cruda, % 12 a 13 11,5 a 12 11,5 a 12

ENg, Mcal/Kg 0,94 1,14 1,25

Ca, % 0,5 a 2 0,5 a 1,5 0,5 a 1

P, % 0,35 0,30 0,30

k, % 1 a 1,25 0,60 0,60

Forraje % 45 30 20

días de ración 5a7 5a7 5a7

Tabla 9: Concentración de nutrientes recomendada para raciones de finalización en

corrales. (Mendoza y Ricalde; 2016)

raciones de terminación
Concepto
1 2 3

Proteína cruda,
11,5 a 12 11,5 a 12 11,5 a 12
%

ENg, Mcal/Kg 1,34 1,41 1,41

Ca, % 0,5 a 0,7 0,5 a 0,7 0,5 a 0,7

P, % 0,3 0,3 0,3

k, % 0,6 0,6 0,6

Forraje % 15 10 8

176
Tabla 10: Ejemplo de ración de engorde en base húmeda

Ingrediente % Kg/kg

paja de trigo 19 0.19

harina de soja 8.2 0.082

melaza 18 0.18

Urea 0.6 0.006

Sorgo 35 0.35

Heno de alfalfa 17 0.17

Premezcla mineral 2.2 0.022

Total 100 1

Tabla 11: Concentración de nutrientes en los ingredientes

% Mcal/Kg
Ingrediente
Materia seca Proteína cruda ENm ENg EM

paja de trigo 93.5 3.8 0.89 0.34 1.73

harina de soja 94.6 45.4 1.49 0.89 2.35

melaza 80.5 2.3 1.97 1.32 2.92

Urea 100 280 - - -

Sorgo 91 10.3 1.95 1.3 2.9

Heno de alfalfa 91 16.5 1,43 0.84 2.3

Premezcla mineral 100 - - - -

177
Tabla 12: cálculos para estimar la proporción de ingredientes en base seca

Ajustado a 1
Ingrediente Kg/kg Materia seca (Kg/kg)*MS
Kg/MS

paja de trigo 0.19 93.5% 17.77% 0.20

harina de soja 0.082 94.6% 7.76% 0.09

melaza 0.18 80.5% 14.49% 0.16

Urea 0.006 100.0% 0.60% 0.01

Sorgo 0.35 91.0% 31.85% 0.35

Heno de alfalfa 0.17 91.0% 15.47% 0.17

Premezcla mineral 0.022 100.0% 2.20% 0.02

Total 1 90.13% 1

Tabla 13: Cálculo del % de proteína cruda aportado por 1 kg/MS de ración

Ajustado a 1 Aporte de proteína en %

Ingrediente Proteína cruda
Kg/MS MS

paja de trigo 0.20 3.8 0.75

harina de soja 0.09 45.4 3.91

Melaza 0.16 2.3 0.37

Urea 0.01 280 1.86

Sorgo 0.35 10.3 3.64

Heno de alfalfa 0.17 16.5 2.83

Premezcla mineral 0.02 - -

Total 1 13.36

178
Tabla 14: Cálculo del aporte de ENm, ENg y EM

Ajustado a Aporte Aporte Aporte

Ingrediente ENm ENg EM
1 Kg/MS ENm ENg EM

paja de trigo 0.20 0.89 0.18 0.34 0.07 1.73 0.34

harina de soja 0.09 1.49 0.13 0.89 0.08 2.35 0.20

Melaza 0.16 1.97 0.32 1.32 0.21 2.92 0.47

Urea 0.01 - - . - - -

Sorgo 0.35 1.95 0.69 1.3 0.46 2.9 1.02

Heno de alfalfa 0.17 1.43 0.25 0.84 0.14 2.3 0.39

Premezcla mineral 0.02 - - - - - -

Total 1 1.55 0.96 2.43

Bibliografía

Mendoza Martínez, G; Ricalde Velasco, R. 2016. Alimentación de ganado bovino con

dietas altas en grano. Segunda edición: ISBN: 978-607-28-1031-0

Mendoza Martínez, G., Ricalde Velazco, R. (1993). Manual técnico de alimentación de

bovinos en clima templado. Libro de texto. Universidad autónoma metropolitana unidad
Xochimilco. 76 p.

Calsamiglia, S. 2000. Nuevos avances en manejo y alimentación de la vaca durante el

preparto. XVI Curso de especialización FEDNA, Madrid.

Huhtanen, P., y Hristov A.N. 2009. A meta-analysis of the effects of dietary protein
concentration and degradability on milk protein yield and milk N efficiency in dairy cows.
J. Dairy Sci. 92 : 3222-3232.

MAYNARD, L.; LOOSLI, J.; HINTZ, H.; WARNER, R. 1981. Nutrition animal. 4ta
edition. México, McGraw-Hill. 640 p.

179
NRC (National Research Council). 1989. Nutrient requirements of dairy cattle.
Washington, D.C. National Academy Press. 157 p.

ORSKOV, E. 1990. Nutrición de los rumiantes: principios y prácticas. Zaragoza, España.

Ed. Acribia. 199 p.

WIKTORSSON, H. 1983. Plano general de nutrición para vacas lecheras. In: Broster, W.;
Swan, H. eds. Estrategias de alimentación para vacas lecheras de alta producción. p 109-
125.

AFRC. 1998. The nutrition of goats. New York, U.S.A. CAB International. 118 p.

Veterinaria. 20 p. Publicado en Sitio Argentino de Producción Animal.

roughage with different staple lengths by sheep and goats. Small Ruminant Research. 47:
117–132.

NRC (National Research Council). 1981. Nutrient requirements of goats. Washington, DC,
U.S.A. National Academy Press. 91p.

NRC (National Research Council). 1984. Nutrient Requirements of Beef Cattle. Sixth
Revised Ed. Washington, D. C. National Academy of Sciences.

NRC (National Research Council). 2000. Nutrient requirements of Beef Cattle.

Washington, DC, USA. National Academy Press. 232p.

NRC (National Research Council). 2001. Nutrient requirements of Dairy Cattle. 7 rev. ed.
Washington, DC., USA. National Academy Press. 381p.

NRC (National Research Council). 2001. Nutrient requirements of Dairy Cattle. 7 rev. ed.
Washington, DC., USA. National Academy Press. 381p.

NRC (National Research Council). 2007. Nutrient requirements of small ruminants: sheep,
goats, cervids, and new world camelids. Washington, DC, USA. National Academy Press.
362p.

Schwab CG, Huhtanen P, Hunt CW and Hvelplund T. 2005. Nitrogen requirements of

cattle. In Nitrogen and Phosphorus nutrition of cattle. Ed E. Pfeffer and A Hristov. CANI
PublishingWallingford, UK.

Van Soest, P.J. 1982. Nutritional Ecology of the Ruminant. 1 ed. Ithaca: Cornell
University. Press New York. 374 pp.

Griinari, J.M., D.A. Dwyer, M.A. McGuire, D.E. Bauman, D.L. Palmquist, y K.V.V.
Nurmela. 1988. Trans-octadecenoic acids and milk fat depression in lactating dairy cows. J.
Dairy Sci. 81: 1251-1261.

180
Grummer, R.R., P.C. Hoffman, M.L. Luck, y S.J. Bertics. 1995. Effect of prepartum and
postpartum dietary energy on growth and lactation of primiparous cows. J. Dairy Sci. 78:
172-180.

Horst, R.L., J.P. Goff, T.A. Reinhardt, y D.R. Buxton. 1997. Strategies for preventing milk
fever in dairy cattle. J. Dairy Sci. 80: 1269-1280.

Chilliard, Y. 1993. Dietary fat and adipose tissue metabolism in ruminants, pigs, and
rodents: A review. J. Dairy Sci. 76: 3897-3931.

Schmidely, P., sauvant, D. 2001. Taux butyreux et composition de la matière grasse du lait
chez les petits ruminants: effets de l‟apport de matières grasses ou d‟aliment concentré.
Prod. Anim. 14: 337-354.

Mercer, L. P., Dodds J. (1985). The saturation kinetics model. In “Proceedings 1985
Conference on Mathematical Models in Experimental Nutrition” (N. L. Canolty and T.P.
Cain, Eds.) University of Georgia Athens, GA pp. 33-45.

Mercer, L. P., Dodds, S. J., Smith, D.L. (1987). New method for formulation of amino acid
concentrations and ratios in diets of rats. Journal of Nutrition, 117: 1936-1944.

Lerman P.S., Bie, S. W. (1975). Problems in determining the best levels of essential
nutrients n feedingstuffs. The Journal of Agricultural Science, 84: 459-468.

Carpenter, K. J. (1971). Problems in formulating simple recommended allowances of

amino acids for animals and man. Proceedings of the Nutrition Society, 30: 73-83.

Minish, G. L, Danny, G. F. (1982). Beef Production and Management. Reston Pub Co,
Englewood Cliffs, New Jersey, U.S.A.

181
CAPITULO 11

ALIMENTACION Y NUTRICIÓN EN EQUINOS

Dr. MV. Sebastián Andrés Sadaba

La nutrición de los atletas equinos es fundamental para su salud, bienestar, rendimiento y

longevidad. A pesar de las diferencias en las distintas disciplinas hípicas, existen muchas
áreas que son de interés general, como el metabolismo de glucosa / insulina, la ingesta de
energía y proteínas, los tipos de alimentos, la administración de alimentos y suplementos en
relación con el rendimiento.

Introducción

La nutrición equina ha recibido una adecuada atención recientemente, con una abundante
producción de trabajos científicos durante los últimos años. A pesar de esto, los métodos de
alimentación han variado muy poco, al menos en nuestro medio.

La alimentación del caballo deportivo comienza en el mismo momento de su concepción,

ya que el feto es muy susceptible a las carencias y desbalances nutricionales que pueda
sufrir la yegua gestante. Posteriormente, durante los primeros años de vida del potrillo se
deberán garantizar la calidad de la alimentación para que el aparato osteo-tendinoso-
muscular sea lo suficientemente bien estructurado para soportar las exigencias del trabajo
físico al que será sometido desde temprana edad (razas precoces) y con altas exigencias
deportivas.

Etología y comportamiento alimentario del equino

El caballo es una especie herbívora monogástrica con fermentación posterior que se

caracteriza por adaptarse de manera eficiente tanto a dietas pastoriles como a dietas con un
importante contenido de concentrados.

Los caballos en libertad tienden a vivir en manadas y en dominios vitales, cuyo tamaño
depende de los recursos disponibles, ofreciendo alimentos, refugios y fuentes de agua. El

182
equino delimita paulatinamente estos dominios, creando pistas ligadas a desplazamientos
de rutina, zonas para eliminar deyecciones y zonas para revolcarse. En condiciones
naturales, los equinos dedican al consumo de alimentos entre 12 y 16 horas diarias, en
períodos de 2 a 3 horas alternados con momentos de descanso e interacción social. (60 -80
% durante el día). La actividad principal es la alimentación, la cual ocupa gran parte de la
actividad cotidiana. Esta importante función del comportamiento se caracteriza por su
movilidad (el caballo camina mientras come) y por su diversidad (gramíneas, leguminosas,
brotes de arbustos, etc.).

El caballo es un herbívoro selectivo que consume primero los vegetales más apetecibles. El
tiempo de pastoreo es inversamente proporcional a la cantidad y calidad del forraje. (Más
calidad – menos tiempo). Corta el forraje al ras, con el inconveniente de agotar las plantas
productivas, atrasar el rebrote. Deteriora la pradera al pisotear el suelo húmedo.

El ritmo de comidas se encuentra bajo la autoridad del animal dominante (la yegua
madrina) y depende de las condiciones del medio ambiente. Hay una merma en el consumo
cuando el clima es muy cálido o durante violentas intemperies pero el caballo sigue
pastoreando bajo una llovizna e incluso bajo la nieve.

Este comportamiento alimentario se modifica notoriamente cuando se lo estabula durante

su vida deportiva al pasar de una alimentación continua a consumir en general entre dos o
tres raciones diarias de gran volumen.

En el medio artificial, cuando lo estabulamos en un box, tiene reducida la libertad, está

protegido de la influencia del medio ambiente y depende del hombre para regular su
alimentación. En este medio debería disponer por lo menos de 7 horas del día para la
ingesta de alimento, lo que le servirá para luchar contra el aburrimiento, la soledad y sus
secuelas (perturbaciones del comportamiento o estereotipias, problemas digestivos y estrés
con baja de rendimiento). El alojamiento, la carencia de espacio, de juego y afecto, así
como la falta de actividad prolongada hacen que todos estos factores puedan llegar a
romper el equilibrio psíquico del animal. Generalmente este caballo estabulado vive
encerrado y/o atado 23 horas sobre 24 horas del día. Su actividad física está concentrada en
una hora, para la cual necesita una alimentación más energética que el pastoreo.

Regulación del consumo voluntario:

El caballo es capaz de ajustar su nivel de consumo voluntario de forraje para cubrir sus
requerimientos nutricionales. Para el mantenimiento, el caballo ingiere 2 kg de MS/100 kg
de peso vivo. Eleva este consumo hasta 3 Kg de MS/100 Kg de peso vivo en caso de
producción intensa como crecimiento, lactancia o actividad deportiva.

Velocidad de consumo:

183
El caballo realiza una masticación muy completa. La ingesta de fardo (heno) de calidad
media necesita 3000 a 3500 masticaciones y 40 minutos por cada Kg. Hace un total de 6 a 7
horas para cubrir las necesidades de mantenimiento. Los granos y alimentos balanceados
peleteados son ingeridos mucho más rápidamente que el forraje, necesitan 1000
masticaciones y un máximo de 10 minutos por Kg ingerido. La presentación física del
alimento influye sobre la velocidad de consumo (La presentación de alimentos peleteados
da lugar a un consumo apresurado).

El caballo tiene una necesidad psíquica de fibras largas, relacionada con una duración
suficiente de masticación. Para preservar el equilibrio psicológico y neurovegetativo del
caballo en un caballo estabulado o en un ambiente artificial, conviene asegurar una
duración total de masticación de 4-5 horas por día.

Preferencias alimentarias:

En el caballo la aceptación o rechazo de un alimento no tiene significado nutricional y

corresponde a propiedades organolépticas: textura, olor y gusto. Son muy selectivos en
cuanto a palatabilidad y disponibilidad.

La influencia de la textura de los forrajes puede influir sobre la apetencia, debido a la

extrema sensibilidad del labio superior, la delicadeza de la mucosa, de las encías y del
conjunto de la boca. El caballo consume mejor las plantas jóvenes, ricas en hojas con tallos
finos.

La percepción del gusto se realiza gracias a los receptores químicos, los receptores
gustativos. Los estudios sobre el sentido del gusto en el caballo son escasos pero han
probado sin embargo que estos receptores perciben cualidades diversas de sensaciones
gustativas. Los receptores gustativos responden en realidad a familias de gusto bien
específicas: los gustos salados, ácidos, amargos y dulces. Al caballo le gusta mucho lo
dulce y busca plantas jóvenes, más ricas en azúcar.

El aroma se define como un olor propio a cada cosa, pero la percepción de los aromas
releva tanto del olfato como del gusto. El caballo rechaza ciertos alimentos por su olor
desagradable (olor rancio de las grasas oxidadas y olor a hongos de los forrajes
enmohecidos). También evita consumir el pasto contaminado por su materia fecal y su
orina.

La apetencia se define como la atracción para un producto pero no está únicamente

relacionada con el gusto sino también con la percepción olfativa (olor). La apetencia de un
producto mejora con aromas de cereza, manzana, banana, vainilla, etc.

Características anatómicas y fisiológicas del aparato digestivo del equino

184
El proceso digestivo comienza con la prensión de la comida y para empezar correctamente
el proceso digestivo, el caballo necesita de una boca sana y funcional. Esto significa que los
dientes deberían estar en buenas condiciones con superficies oclusivas funcionales. Los
dientes participan en el proceso digestivo principalmente al reducir el tamaño de partícula
de la comida. La masticación constituye una actividad importante en sí misma ya que
provee una sensación de bienestar al caballo, previene las estereotipias impidiendo el
aburrimiento, estimula la secreción de saliva regulando el pH digestivo y favorece la salud
del tubo digestivo. Masticar también estimula el flujo de saliva que lubrica el bolo
alimenticio para su paso por el esófago. Las glándulas salivales encargadas de producir
saliva son la glándula parótida, la submaxilar y la sublinguar. El pH de la saliva es de 7,5 y
la concentración de bicarbonato (CO3H-) es de 50 mEq/litro. Por cada kilogramo de forraje
verde consumido se secretan 3 litros de saliva, por cada kilo de forraje henificado se
producen 4 litros de saliva; mientras que por cada kilogramo de concentrado (granos) se
producen solo dos litros de saliva.

El estómago del caballo es relativamente pequeño en comparación con la capacidad de todo

el tracto digestivo. Tiene una capacidad de 15 a 18 litros, que se reduce a una capacidad
funcional de 10 -12 litros. La relativa baja capacidad del estómago condiciona al caballo a
consumir el alimento en pequeñas tomas, constituyéndose este órgano en el regulador del
volumen de alimento consumido en cada comida, el suministro del alimento en grandes
porciones disminuye la eficiencia de la digestión gástrica e intestinal. La velocidad de paso
a través del estómago es tal que la ingesta permanece en el estómago solo un tiempo muy
corto, 30 a 45 minutos. Aunque el mayor impacto del estómago en ingesta es la hidrólisis
ácida y la digestión enzimática de la proteína, hay una significativa cantidad de ácido
láctico producido por la fermentación de azúcares solubles por microbios ubicados en la
región fúndica del estómago.
El intestino delgado mide unos 22 metros y recibe unos 70 a 80 litros de jugos digestivos
diarios, provenientes de la saliva y de las secreciones gástricas, pancreáticas, biliares e
intestinales. El tiempo de tránsito promedio es de dos horas, la velocidad de pasaje del
alimento puede afectarse por el tratamiento del mismo. Es la principal zona de absorción
para azúcares simples derivados de la digestión del almidón, de aminoácidos de digestión
de proteínas, de ácidos grasos libres resultantes de la digestión del componente lipídico de
la dieta, de vitaminas liposolubles A, D, E y K y de algunos minerales. El material no
digerido en el intestino anterior pasa a través del orificio ileocecal al ciego El ciego y el
colon albergan miles de millones de bacterias y protozoos que sirven en una relación
simbiótica con el caballo que permite la digestión de la celulosa y otras fracciones fibrosas
de la alimentación. Además, los microbios cecales y colónicos sintetizan las vitaminas B y
la vitamina K que están disponibles para el caballo para ayudar a cumplir con el requisitos
para estos nutrientes.

185
El recto es la parte posterior del tracto digestivo y sirve principalmente como área de
almacenamiento para productos fecales que no han sido digeridos. El material se guarda en
el recto hasta que se acumula suficiente material que luego resulta en nervios estimulación
y vaciado de heces a través del ano.

Digestión y absorción

Los caballos utilizan digestión enzimática que tiene lugar principalmente en el intestino
delgado con enzimas del páncreas y a lo largo el borde en cepillo de la superficie epitelial y
fermentación microbiana que tiene lugar a través de la relación simbiótica que los caballos
tienen con las bacterias, hongos y protozoos presentes en intestino grueso.

El almidón en el intestino delgado es atacado por la amilasa pancreática y reducido a

maltosas. Los disacáridos como maltosa, sacarosa, y la lactosa se digieren adicionalmente
mediante las enzimas de borde en cepillo maltasa, sacarasa y lactasa, respectivamente, en
azúcares simples.

La actividad de Maltasa es alta en el equino y se encuentra a lo largo de todas las regiones

del intestino delgado. Se ha demostrado la actividad de la sacarasa es más alta en el
intestino delgado proximal, mientras que la lactasa la actividad es similar en todo el
intestino delgado (Dyer et al.,

2002).

Los monosacáridos glucosa, fructosa y galactosa son absorbidos y transportados en sangre

a los tejidos para obtener energía metabolismo o almacenamiento. El transportador de
glucosa y galactosa, SLGT-1 (cotransportador de sodio / glucosa 1), se expresa
principalmente en el intestino delgado proximal y tiene una capacidad limitada para estos
azúcares. Por lo tanto, a altos niveles de la ingesta de cereales, la digestión y la absorción
de los azúcares pueden exceder la capacidad del intestino delgado, y estos carbohidratos
pueden pasar al intestino grueso, donde serán fermentados por las bacterias. Esta ocurrencia
puede contribuir a las alteraciones digestivas asociado con un alto consumo de granos.
(Dyer et al., 2002; Potter et al., 1992).

Los ácidos grasos (triglicéridos) presentes en la dieta son emulsionados por sales biliares
del hígado y luego atacados por la lipasa del páncreas. Los ácidos grasos libres resultantes y
el glicerol son absorbidos y transportados para ser almacenados o metabolizados. Las
dietas que consumen habitualmente los equinos son relativamente bajas en grasa, los

186
caballos parecen ser capaces de digerir la mayoría de las grasas de manera eficiente.
Digestibilidad de la grasa incluida en el la dieta es cercana al 100% en rangos entre 15% a
23% de materia seca (Kronfeld et al., 2004). Es probable que esto sea apoyado por altas
concentraciones de lipasa dentro del páncreas (Lorenzo-Figueras et al., 2007).

Los triglicéridos absorbidos a través del intestino viajan en los linfáticos se empaquetan en
quilomicrones para su transporte a sitios de metabolismo o almacenamiento. La enzima
lipoproteína lipasa facilita la hidrólisis de los triglicéridos a los ácidos grasos, lo que
permite el movimiento hacia la célula. Una vez dentro de la célula, los ácidos grasos
pueden usarse para resintetizar los triglicéridos.

Las grasas y aceites son bien digeridos y tolerados en dietas que contengan hasta un 15% de
grasas adicionadas, siendo la digestibilidad y palatabilidad altas en los aceites vegetales, el
aceite de maíz es el de mayor palatabilidad y el de soja también es bien aceptado.

Parece que la alimentación crónica con grasa afecta el metabolismo de la grasa de manera
que aumenta el flujo de triglicéridos desde la sangre al músculo (Geelen et al., 1999),
probablemente a través de la actividad de la lipoproteína lipasa (Geelen et al., 2001).

Los principales beneficios del uso de grasas comprenden una menor producción de calor,
mejor hidratación en ejercicios de resistencia, menores consumos de alimento para cubrir
los requerimientos de energía, temperamento más calmo en animales nerviosos y
mejoramiento de la condición física y el manto.

Las proteínas de la dieta son inicialmente hidrolizadas por ácido clorhídrico y la pepsina
dentro del estómago; específicamente, la pepsina actúa en enlaces peptídicos. Las proteínas
se descomponen en aminoácidos libres, péptidos y dipeptidos en el intestino delgado por
enzimas pancreáticas tales como la tripsina y la quimotripsina. En el borde en cepillo, las
peptidasas digieren los péptidos restantes y los aminoácidos individuales son transportados
desde la sangre a los tejidos para su uso en la síntesis de proteínas o metabolismo
energético.

Algunas proteínas de la dieta también pueden escapar de la digestión dentro del intestino
delgado, particularmente cuando se asocia con la pared celular (fibra). Por lo tanto, la
proteína dietética en alimentos ricos en fibra puede no ser disponible hasta el intestino
grueso.

Por lo tanto, las fuentes de proteínas de alta calidad serán altamente digerible en intestino
delgado y presentarán perfiles de aminoácidos óptimos. La absorción de los aminoácidos
intactos en el intestino grueso equino es probablemente pequeña (Bochroder et al., 1994).

La fibra dietética es fermentada por poblaciones microbianas dentro del intestino grueso.
La celulosa y la hemicelulosa son las principales fibras digeridas en el intestino grueso,
pero pectina, fructanos, y otros carbohidratos que no son susceptibles a las enzimas
187
presentes en los mamíferos también se fermentan en el intestino grueso. Los principales
productos de la fermentación son los ácidos grasos volátiles (AGV, también llamados
ácidos grasos de cadena corta), acetato, propionato y butirato. Estos son producidos en
cantidades y proporciones variables, según la dieta, con el acetato como el principal
producido. Los AGV pueden ser utilizado por el caballo para la producción de energía
inmediata o para el síntesis de glucosa o grasa Cualquier hidrato de carbono soluble
(almidón) o glucosa) que llega al intestino grueso también será sometido a la fermentación
microbiana, lo que resulta en la producción de AGV.

Los AGV se absorben rápidamente del intestino grueso, dentro de los 30 minutos
posteriores a la infusión directa en el ciego (Glinsky et al., 1976). Lieb (1971) también
detectó AGV en la sangre del portal 30 minutos después de la infusión en el ciego. Sin
embargo, como las tasas máximas de producción ocurren de 2 a 8 horas después de la
alimentación (Argenzio et al., 1974b), uno esperaría que las concentraciones en sangre
alcanzaran su punto máximo poco después. Los AGV se transportan en el sistema portal al
hígado, donde se toman el butirato y el propionato (Lieb, 1971). El acetato parece
permanecer en la sangre para ser entregado a los tejidos sistémicos. El propionato es en
gran medida glucogénico, y se ha informado que entre el 50% y el 61% de la glucosa en
sangre se deriva del propionato colónico, dependiendo de la dieta (Simmons y Ford, 1991).
El butirato se convierte en acetato y finalmente acetil-CoA (coenzima A), que luego puede
oxidarse mediante el ciclo de Kreb o utilizarse para la síntesis de grasa.

En una ración totalmente forrajera, el porcentaje molar de ácidos grasos volátiles en el

líquido cecal o de colon es de aproximadamente 70% de acetato, 17% de propionato, 8% de
butirato y 5% de otros (isobutirato, isovalerato y valerato) (Glinsky et al., 1976. Hintz et al.,
1971). Cuando los caballos son alimentados con dietas de alto concentrado, la proporción
de acetato disminuye, y la proporción de propionato aumenta. Como se esperaba, la
composición de la dieta afecta los AGV de la sangre en consecuencia; Pethick y
colaboradores (1993) y Doreau et al. (1992) informaron concentraciones más altas de
acetato de sangre con dietas de mayor forraje.

Durante el proceso de fermentación, se pierde algo de energía y no está disponible para el

caballo. No obstante, la fermentación de fibra y los AGV producidos pueden generar una
energía significativa para el caballo.

Las funciones de la fibra en el caballo se pueden resumir en: a) asegurar un tiempo de

masticación en los caballos estabulados, b) proveer de un lastre mínimo para asegurar la
adecuada motilidad gastrointestinal y evitar la estasis digestiva c) proveer de energía bajo la
forma de ácidos grasos volátiles (AGV) d) constituir un reservorio de agua y electrolitos en
el TGI.

188
Los requerimientos mínimos de fibra en el caballo deportivo se basan en dos principios
señalados anteriormente; garantizar una actividad masticatoria mínima de 4 a 5 horas a
través del suministro de fibras largas (henos) ymantener un adecuado tránsito digestivo.

Junto con la digestión y absorción de sustratos energéticos, la absorción de vitaminas,

minerales y agua es necesaria para la función atlética y la función vital del tracto digestivo.

Con respecto a los Minerales se debe prestar especial atención no solo a la cantidad de
mineral en la dieta sino también a las proporciones de minerales particulares (la relación
calcio - fosforo (Ca: P) y la relación zinc - cobre (Zn: Cu)) y sus fuentes (orgánico versus
inorgánico, y la presencia de sustancias interferentes). La mayoría de los minerales,
incluidos el calcio y el magnesio, se absorben dentro del intestino delgado, aunque el
fósforo se absorbe dentro del intestino grueso. La absorción de calcio depende en gran
medida del estado del calcio en el cuerpo, y su absorción está regulada por la hormona
paratiroidea y la vitamina D. La absorción de calcio puede verse afectada por el fósforo, el
fitato y los oxalatos en la dieta. La absorción de fósforo también se ve afectada por la
presencia de altos niveles de calcio y oxalatos en la dieta. Gran parte del fósforo en los
alimentos típicos se encuentra como fósforo fitato, que puede ser menos digestible que el
fósforo no fítico.

Las vitaminas liposolubles se absorben en el intestino delgado y pueden estar influenciadas

por el grado de absorción de grasa (Kronfeld et al., 2004). Se produce una cantidad
considerable de síntesis de vitamina B en el intestino grueso (Linerode, 1966), y se ha
demostrado la absorción del intestino grueso por varias vitaminas B. Las bacterias del ciego
y colon sintetizan vitaminas del complejo B. Se ha comprobado que hay absorción de
vitamina B1 y B12 y que la síntesis vitamínica es mayor con dietas que favorezcan la
actividad fermentativa (ricas en fibras).

Resumiendo las características digestivas podemos decir que el equino presenta una alta
capacidad de seleccionar los alimentos, una cuidadosa masticación, una baja capacidad
gástrica, una intensa y breve actividad enzimática sobre las proteínas, los lípidos, los
azúcares y almidones en el intestino delgado y una mayor retención de la ingesta
acompañada de actividad fermentativa que degrada los hidratos de carbono estructurales en
el intestino grueso.

Metabolismo de nutrientes

Después de una comida, el proceso de digestión y absorción dará como resultado un

aumento en los niveles circulantes de varios nutrientes. Los efectos de la dieta y el horario
de alimentación en el metabolismo de la glucosa han recibido la mayor atención de los
189
investigadores debido a la relación entre la glucosa y la insulina. Cuando un caballo recibe
una comida que consiste en un alimento concentrado (como el maíz), los niveles de glucosa
en sangre aumentarán desde una concentración preferible de aproximadamente 4 a 5.5
milimoles por litro (mmol / L) a una concentración de 6.5 a 7.5 mmol / L, luego de 2 horas
de la alimentación. La extensión del aumento en la concentración de glucosa en sangre
dependerá del tamaño de la comida y la composición.

Después de una comida, las concentraciones plasmáticas de aminoácidos también

aumentarán. Se ha demostrado que los niveles máximos de la mayoría de los aminoácidos
en el plasma ocurren dentro de las 2 horas posteriores a la alimentación, con disminuciones
observadas en 4 horas. La mayoría de los aminoácidos volverán a las concentraciones
basales en 8 horas (Hackl et al., 2006). Similar a la glucosa, la insulina estimula la
absorción de aminoácidos por el músculo esquelético y otros tejidos. La mayoría de los
aminoácidos se consideran glucogénicos, excepto la leucina y la lisina, que solo se pueden
metabolizar en busca de energía mediante la conversión a acetil-CoA o acetoacetil-CoA.
Cuando los aminoácidos son catabolizados, el grupo amino debe ser eliminado. Cuando el
catabolismo de aminoácidos ocurre en el músculo, la alanina y la glutamina sirven para
transportar el grupo amino al hígado, donde puede ocurrir la síntesis de urea. En el hígado,
los esqueletos de carbono de la alanina y la glutamina se pueden usar para la
gluconeogénesis.

El almacenamiento o metabolismo de los sustratos energéticos disponibles después de una

comida está dirigido, en parte, por la insulina. Actos de insulina para cambiar los procesos
metabólicos hacia el anabolismo, para crear reservas de combustible para uso futuro. Una
de las funciones clave de la insulina es facilitar el movimiento de la glucosa desde el
torrente sanguíneo a los tejidos, estimulando la translocación del transportador de glucosa 4
(GLUT4) a la membrana celular. Aunque faltan detalles, la insulina se une a su receptor, lo
que desencadena una serie de reacciones y señales secundarias de mensajero, que
finalmente resultan en la fusión de vesículas intracelulares que contienen GLUT4, con la
membrana celular. Además, a través de estos sistemas de mensajeros secundarios, la
insulina activa la glucógeno sintasa, la enzima clave de la síntesis de glucógeno,
promoviendo así el almacenamiento de glucosa. En el tejido adiposo, la insulina activa la
lipoproteína lipasa, lo que facilita el transporte de triglicéridos desde los quilomicrones y
las lipoproteínas al tejido adiposo para el almacenamiento de grasa. La insulina también
tiene un efecto negativo en la gluconeogénesis, catabolismo de aminoácidos y lipólisis

Después de la disminución de las concentraciones de glucosa en sangre, la secreción de

insulina del páncreas disminuye. En las horas posteriores a una comida, las concentraciones
bajas de glucosa en sangre estimulan la liberación de glucagón, otra hormona del páncreas.
El glucagón funciona para antagonizar los efectos de la insulina; como la insulina
promueve el almacenamiento de sustratos energéticos, el glucagón actúa para movilizar
sustratos energéticos. En el caballo, la privación de alimento de 54 horas da como resultado

190
concentraciones de glucagón significativamente elevadas (Sticker et al., 1996). En el
hígado, a través de la activación del monofosfato de adenosina cíclico (cAMP) y la proteína
quinasa A (PKA), el glucagón finalmente funciona para activar la glucógeno fosforilasa.
Esta enzima estimula la glucogenólisis y la glucosa se libera al torrente sanguíneo. El
glucagón también activa la lipasa sensible a las hormonas dentro de los adipocitos,
promoviendo la hidrólisis y posterior liberación de ácidos grasos libres (AGL) para la
movilización y el metabolismo.

En la restricción prolongada de la alimentación, las reservas de glucógeno en el hígado

disminuyen y la necesidad de gluconeogénesis aumenta. A medida que los triglicéridos se
hidrolizan en el tejido adiposo, el glicerol liberado se convierte en un componente clave
para la gluconeogénesis. Los aminoácidos también pueden proporcionar esqueletos de
carbono para la oxidación o la síntesis de glucosa.

En caballos, la privación extrema de alimento a menudo resulta en hiperlipemia,

caracterizada por acumulación de lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL) y
concentraciones plasmáticas de triglicéridos de 500 miligramos por decilitro (mg / dL),
aunque existe una variación significativa entre caballos (Frank et al., 2002).

La contribución de diversos sustratos energéticos al metabolismo en reposo parece

depender en gran medida de la dieta; sin embargo, el metabolismo en reposo general se
apoyará principalmente a través de vías aeróbicas.

Metabolismos energéticos en ejercicio

Los músculos transforman energía química en mecánica como respuesta a acontecimientos

excitadores que ocurren en la membrana celular. Esta característica determina que los
músculos se contraigan generando tensión y produciendo movimiento, lo que permite al
animal realizar actividades tan opuestas como estar parado o correr, así como sustentar la
función de los diferentes sistemas orgánicos.

Durante el proceso de transformación energética, la energía química que se almacena en los

enlaces de las moléculas de los diferentes sustratos metabólicos es transformada en energía
mecánica (25%) y gran parte de la energía liberada se pierde en forma de calor o energía
térmica (75%). La conversión de la energía química en energía mecánica, de movimiento
muscular, requiere la provisión de adenosina trifosfato (ATP) como sustrato. La energía es
obtenida principalmente a partir de la degradación del ATP libre, de la fosfocreatina (PCr),
de los carbohidratos y las grasas. Estos dos últimos son sustratos que se encuentran tanto
dentro como fuera del músculo. Pueden ser aprovechados diferentes sustratos energéticos,

191
algunos de ellos inmediatamente luego de la ingesta de alimentos, mientras que otros son
almacenados en el hígado, músculo y tejido adiposo para ser consumidos en otro momento.

La fuente inmediata para que la célula pueda desarrollar actividad está representada por el
ATP. La fibra muscular contiene depósitos de alta energía bajo la forma de ATP libre. Esta
energía se utiliza para realizar trabajo muscular, procesos de síntesis metabólicos y otras
funciones celulares. ATP + H2O ----- miosina ATPasa ------ ADP + Pi + H+ + 7 Kcal

Las reservas de ATP endógenos dentro de los músculos son muy limitadas (~ 22-28 mmol /
kg de materia seca) y sólo proporcionan energía durante unos segundos (Hodgson 1985).
Para continuar la contracción muscular, el ATP debe ser resintetizado continuamente. La
regeneración de ATP se consigue mediante dos vías metabólicas que pueden ser
básicamente divididas en Fosforilación Anaeróbica (sin oxígeno) y Fosforilación oxidativa
(aeróbica).

Vía Anaeróbica

Fosfatos de Alta Energía

En esta vía metabólica la degradación de los sustratos energéticos no consume oxígeno

(O2) ni genera la producción de lactato. Órganos como cerebro, corazón y músculo
esquelético contienen además de ATP otro compuesto de alta energía denominado
fosfocreatina (PCr), que no intervendría en forma directa como fuente de energía para la
actividad muscular, sino que contribuiría a mantener una concentración adecuada de ATP,
cuando éste se está utilizando. Bajo condiciones de ejercicio severo los depósitos de ATP y
PCr pueden deprimirse en un 50 a 70 %. Estos depósitos son regenerados durante la
recuperación posejercicio o durante los ejercicios de baja intensidad, permitiendo a la
célula poder volver a utilizarlos en unos pocos minutos (Boffi FM. 2006).

La energía obtenida por los depósitos de ATP libre es escasa y por lo tanto el resto de la
energía generada y utilizada en ejercicio de alta intensidad y corta duración es producida
por la degradación anaeróbica del PCr. Esta degradación es instantánea al comienzo de los
ejercicios de alta intensidad y corta duración, y también al inicio de cualquier actividad
física. La degradación de PCr es catalizada por la enzima creatina fosfoquinasa (CPK) que
permite la generación de ATP a nivel muscular por un corto período de tiempo (7-10
segundos) (Boffi F.M., 2006)

La reacción de la fosfocreatina es de importancia durante las etapas iniciales de ejercicio de

alta intensidad y durante el salto (Snow 1991), ya que tiene la particularidad de generar
gran cantidad de energía por unidad de tiempo, permitiéndole a la fibra muscular preservar

192
el pool mínimo e indispensable de ATP que toda célula necesita para desarrollar todos sus
procesos vitales normalmente. (Vervuert I., 2011)

La reacción de la Mioquinasa se produce cuando la demanda energética del ejercicio supera

la capacidad de resíntesis de ATP, como ocurre durante la aceleración o carrera a máxima
velocidad, y por lo tanto se acumula una alta concentración de ADP y Pi en el interior de la
fibra muscular. En estos casos, se ve alterada la relación ATP/ADP desencadenado la
activación de la enzima mioquinasa (MK) que mediante la combinación de dos moléculas
de ADP genera una molécula de ATP y una de adenosina monofosfato (AMP) mediante la
sesión de un grupo fosfato por parte de una molécula de ADP. Esta reacción rápida
proporciona energía durante el ejercicio intenso y mantiene la relación muscular ATP: ADP
principal sensor para la activacion de las vias metabolicas (Vervuert I., 2011).

Glucólisis Anaeróbica

La segunda vía comprende a la glucólisis anaeróbica o vía glucolítica. La misma utiliza

como sustrato los depósitos intracelulares de glucógeno o la glucosa que ingresa a la célula
desde el torrente circulatorio por intermedio de transportadores específicos que incluyen
GLUT-1 (del inglés “glucose transporter type 1”) y GLUT- 4 (del inglés “glucose
transporter type 4”). El GLUT-1 está localizado en el sarcolema y provee los
requerimientos basales de glucosa, mientras que los transportadores GLUT- 4 en
condiciones basales se encuentran en el citoplasma y son insensibles a concentraciones
basales de insulina y solo se activan en respuesta al pico de insulina o al ejercicio, siendo
también sensibles a una serie de estímulos (temperatura, despolarización de membrana) que
se dan durante el esfuerzo físico y de esta forma se produce su traslocación hacia la
membrana plasmática favoreciendo el movimiento de glucosa desde la sangre al interior de
los tejidos. (Rivero, J.L.L, Piercy, R.J. 2008). La producción de energía en forma
anaeróbica es esencial para el mantenimiento de los ejercicios de máxima intensidad,
cuando la demanda de ATP por unidad de tiempo supera la velocidad con la que puede ser
producido en forma aeróbica o bien para suplir la demanda energética hasta que estas vías
se encuentren 100% activas. Esta vía metabólica al igual que PCr, se activa cuando
comienza un ejercicio de máxima intensidad o cuando hay un cambio brusco de intensidad
en el mismo (Rivero, J.L. y Piercy, R.J. 2008).

La glucolisis requiere de la glucosa-6-fosfato como sustrato y a partir de esta se

desencadenan reacciones enzimáticas sucesivas que generan un balance positivo de 2 ó 3
moléculas de ATP, dependiendo si la degradación es de glucosa o glucógeno
respectivamente. El producto final de esta vía es el piruvato, que dependiendo de su
concentración, y de la presencia o no de O2 y de la concentración de la enzima lactato

193
deshidrogenasa (LDH) en la fibra muscular, ingresará a la mitocondria para continuar con
su oxidación, o será transformado a lactato por intermedio de la LDH con el consiguiente
acúmulo de lactato e hidrogeniones en el citoplasma de la fibra muscular (vía anaeróbica
lactácida). La producción de lactato es posiblemente el estadio final de esta vía metabólica
(Vervuert I., 2011).

Vía aeróbica

La mayor cantidad de energía generada en las células musculares proviene de la oxidación

de los ácidos grasos libres (AGL) y la glucosa, y en menor medida los amino ácidos (aa)
como la alanina (Vervuert I., 2011). Dentro de las mitocondrias, la β-oxidación de los
ácidos grasos libres, el ciclo del ácido tricarboxílico o ciclo de Krebs, y la fosforilación
oxidativa (a través de la cadena de transporte de electrones) se combinan para producir
ATP aeróbicamente. La vía aeróbica necesita de la presencia de O2, provisto por la
circulación, para poder generar energía.

Durante la degradación de la glucosa o del glucógeno a nivel muscular, la oxidación en la

mitocondria es la mayor generadora de moléculas de ATP y da como producto final dióxido
de carbono (CO2) y agua (H2O), mientras que las restantes moléculas de ATP se generan
por la vía anaeróbica en el citoplasma de la fibra muscular. (Vervuert I., 2011).

Ciclo de Krebs y cadena de transporte mitocondrial

El ciclo de Krebs consiste en una serie de reacciones entre las que encontramos
condensaciones, oxidaciones y descarboxilaciones oxidativas que generan como producto
final 2 moléculas de dióxido de carbono (CO2), 3 moléculas de dinucleótido de
nicotinamida hidrogenado (NADH2), 1 molecula de dinucleótido de flavina hidrogenado
(FADH2), y una molécula de guanosina trifosfato (GTP) y H2O. El NAD y el FAD son
portadores de electrones desde el ciclo de Krebs hacia la cadena de transporte electrónico
mitocondrial.

La cadena de transporte electrónico o fosforilación oxidativa es el proceso por el cual a

partir de la fosfolrilación del ADP se forma ATP y agua cuando los electrones se
transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2. Este proceso consta de una serie de
reacciones que ocurren en la membrana mitocondrial interna y donde intervienen una serie
de portadores de electrones.

Los triglicéridos constituyen otra de las fuentes de energía que mediante su oxidación (β-
oxidación) pueden ser utilizados en la mitocondria de la fibra muscular (Wakil S.J., Stoops
J.K., y Joshi V.C. 1983). Estos depósitos energéticos sólo se encuentran en las fibras

194
musculares oxidativas (Essen-Gustavsson B. 2008). En ejercicios de resistencia (baja
intensidad y larga duración) la utilización de ácidos grasos se realiza fundamentalmente a
partir de la degradación de triglicéridos almacenados en el tejido celular subcutáneo y en
músculo extra fibrilar. Esta movilización lipídica se da como consecuencia de la
estimulación de la lipasa hormonosensible a las catecolaminas, presente en los adipocitos.
Las catecolaminas incrementan el AMP cíclico, que estimula una proteína quinasa
encargada de activar la lipasa por fosforilación. En contraposición el aumento del lactato
disminuye la movilización de ácidos grasos libres, incrementando la reesterificación de los
mismos sin afectar la lipólisis. Es decir que el lactato es el mayor regulador en la
movilización de ácidos grasos libres durante el ejercicio submáximo de larga duración. La
insulina es la hormona

inhibitoria de la lipólisis más importante (Boffi FM. 2006). Los triglicéridos por acción de
la lipasa son degradados a glicerol y AGL, el glicerol puede ser convertido a piruvato o
glucosa en el hígado, y también puede convertirse en gliceraldehído-3-fosfato, que es
intermediario en la glucólisis y en la glucogenogénesis. Los AGL son transportados por la
albúmina plasmática hacia el tejido muscular (en el caso de los depósitos musculares lo
hace por difusión) donde son degradados para la obtención de energía.

Integración de las vías metabólicas durante el ejercicio

El aporte energético durante el ejercicio no deriva de una única vía metabólica sino que,
hay una integración muy dinámica de todas las vías energéticas. La producción aeróbica de
ATP es un proceso relativamente lento, pero altamente eficiente, mientras que las vías
anaeróbicas producen energía rápidamente, pero relativamente ineficiente. Aunque ambas
vías son generalmente activas durante el ejercicio, la contribución relativa dentro de cada
músculo depende de la naturaleza, del nivel de intensidad y la duración de la actividad, de
la composición del músculo-tipo de fibra, de la disponibilidad de oxígeno y sustratos, y de
las concentraciones relativas de metabolitos intermedios que potencialmente pueden activar
o inhibir enzimas seleccionadas. Por lo tanto, durante el ejercicio de baja velocidad cuando
el oxígeno es abundante, la producción de energía depende en gran medida del
metabolismo del glucógeno a través de vías aeróbicas (Valberg S.J. 1996; Rivero, J.L. y
Piercy, R.J. 2008). Al cabo de unos minutos, las concentraciones de glucosa y AGL
aumentan en la sangre y, luego de una disminución del 20-30% de glucógeno, se produce
una desviación hacia la β-oxidación de los AGL (Davie A.J., y col. 1999). Con la mayor
demanda de energía, la relación ATP/ADP en el músculo disminuye, lo cual brinda el
principal estímulo para la producción de energía mediante los metabolismos anaerobios. A
medida que aumenta la intensidad del ejercicio, la vía anaerobia suministra una mayor
proporción de energía. El punto en el cual la concentracion de lactato alcanza un valor de
4mmol/l se denomina umbral anaerobio. Dicho umbral varía y depende de varios factores,

195
incluyendo la composición del tipo de fibra muscular y el nivel del estado físico (Rivero,
J.L. y Piercy, R.J. 2008). Asimismo, la dieta tiene una función complementaria; por
ejemplo una dieta con alto contenido graso fomenta la producción de energía oxidativa a
través de los AGL (Orme C.E. 1997).

Necesidades nutricionales según categoría

Yeguas Madres - Mantenimiento y Gestación:

Durante los primeros meses de gestación las necesidades de la yegua no difieren de las de
mantenimiento, debido al pequeño desarrollo del feto. Este crece de forma importante
durante los 3-4 últimos meses de gestación, lo que supone un aumento de las necesidades
de la madre. En este sentido, NRC recomienda elevar las necesidades durante el noveno,
décimo y undécimo mes de gestación, respectivamente. El INRA recomienda aumentar los
aportes energéticos a partir del octavo mes de gestación en las proporciones siguientes
sobre las necesidades de mantenimiento para los meses octavo, noveno, décimo y
undécimo. (Tabla 1)

Las necesidades en proteína durante los dos primeros tercios de la gestación no difieren de
las de mantenimiento, debido al escaso desarrollo del feto. En el último tercio de la
gestación, el feto crece rápidamente: el 60-65% del peso al nacimiento se gana en los
últimos 90 días de gestación (NRC).

Yeguas Lactantes

El nivel de producción de leche de las yeguas es difícil de medir con precisión. Puede
realizarse mediante la pesada del potro antes y después de mamar.

La producción lechera de las yeguas es ya elevada durante la primera semana, alcanzando

un máximo entre el primer y tercer mes de lactación que supone un 10% más de la
producción inicial. A partir de aquí, disminuye de forma progresiva hasta el sexto mes,
fecha en que suele realizarse el destete.

Necesidades diarias
Yeguas madres PB
ED (Mcal) (gramos) Ca (g) P (g)

Peso vivo Mantenimiento 13.4 536 16 11

400
Gestación 9° 14.9 654 28 21

196
 Gestación 10° 15.1 666 29 21

Gestación 11° 16.1 708 31 23

Peso vivo Mantenimiento 16.4 656 35 26

500
Gestación 9° 18.2 801 35 26

Gestación 10° 18.5 815 35 26

Gestación 11° 19.7 861 37 28

Peso vivo Mantenimiento 19.4 776 24 17

600
Gestación 9° 21.5 947 41 30

Gestación 10° 21.9 965 42 31

Gestación 11° 23.3 1024 44 33

Padrillos

Los requerimientos nutricionales del padrillo varían si se encuentra trabajando (realizando

servicios) en la estación reproductiva, donde la actividad física y el acto reproductivo
aumentan dichos requerimientos y en la estación no reproductiva estos disminuyen. Tabla 2

Tabla 2 Requerimientos nutricionales del Padrillo según estación (NRC 2007)

Estación no reproductiva ED (Mcal) PB (g) Ca (g) P (g)

Padrillo 400 Kg 14.52 576 16 11

Padrillo 500 Kg 18.15 720 20 14

Padrillo 600 Kg 21.78 864 24 17

Estación Reproductiva

Padrillo 400 Kg 17.42 631 24 14

Padrillo 500 Kg 21.78 789 30 18

Padrillo 600 Kg 26.14 947 30 18

197
Potrillos en Crecimiento

Existen muchos factores que influyen en el crecimiento y desarrollo de los potros, pero uno
de los factores que podemos controlar más fácilmente es la nutrición, el objetivo ideal sería
aproximarnos lo máximo posible a una dieta óptima.

En la industria del caballo deportivo (SPC, QH, AT, etc.) la selección genética ha llevado a
lograr animales con capacidad corredora y de un rápido crecimiento (precoces). Este
crecimiento acelerado determina requerimientos nutricionales elevados en estas razas y en
particular durante sus primeros dos años de vida. Una adecuada alimentación del potrillo
será entonces una pieza clave en el conjunto de factores que componen el sistema de
producción equina.

Algunas de las cuestiones importantes que afectan al crecimiento del caballo y que se
pueden mejorar con una nutrición apropiada, son las siguientes: desarrollo óseo, salud del
sistema intestinal e integridad del sistema inmunológico.

En potrillos en crecimiento, la energía y la proteína son los dos primeros factores limitantes
en la dieta. (Tabla 3) El monitoreo periódico del Peso Corporal y la Tasa de Crecimiento,
permitirá efectuar las correcciones de manejo y alimentación necesarias en cada momento
del año. Cada etapa debe contar con un adecuado balance nutricional en energía, proteína,
minerales y vitaminas, que garanticen un adecuado desarrollo medido en función de su
tamaño, alzada y peso, con adecuada calidad de estructura ósea. Un crecimiento demasiado
rápido magnifica los errores nutricionales e incrementa el riesgo de enfermedades
ortopédicas del desarrollo.

El crecimiento del potro depende de la cantidad y de la calidad de los aportes nutricionales.

Después de una restricción moderada y temporal el caballo es capaz de efectuar un
crecimiento compensatorio. Esta compensación es un tanto más limitada en la medida que
la restricción alimenticia se produce temprano (antes de la edad de un año), es severa y
repetida y en la medida que los periodos de buena alimentación son cortos. Si un atraso del
crecimiento es detectado tarde resulta imposible de corregir, dado que el aumento
compensatorio que se obtendrá será debido al aumento de tejidos musculares y grasos más
que al crecimiento de tejido óseo. Esto, para los equinos, es de fundamental importancia
para la base ósea, y puede conllevar a graves problemas tanto de salud como funcionales.
Incluso nuevas ramas de la genética como la nutrigenómica (influencia del medio ambiente
sobre la expresión génica), demuestran que paquetes de genes relacionados a la
funcionalidad del equino no se activan ante fallas nutricionales antes de los 18 meses de
vida.

198
El crecimiento del caballo se manifiesta por el aumento de peso y de sus dimensiones en
función del tiempo. Al nacer, el potro tiene un peso que representa del 8 al 10 % del de la
madre, es decir: alrededor de 12 a 20 Kg para los ponis, de 45 a 55 para los caballos de silla
y de 65 a 80 Kg para caballos de razas pesadas.

En el curso del primer mes, el potro dobla el peso que tenía al nacer. En el destete a la edad
de 6 a 7 meses el potro ha multiplicado su peso por 5. Pesando alrededor de 220 a 260 Kg
para las razas de silla y de 300 a 400 para las razas pesadas. (45 % del peso adulto). Su
altura a la cruz ya representa el 80 % del valor final.

Cuando el potro tiene un año, alcanza el 65 % de su peso adulto y cerca del 88 % de su

altura final a la cruz. En el curso de su primer año, el potro lleva a cabo más del 50 % de su
crecimiento en peso y cerca del 70% de su crecimiento en tamaño. El peso de un potro de 2
años representa el 75 % del peso adulto, que lo adquiere definitivamente entre los 3,5 y los
5 años según la raza.

La velocidad de crecimiento está medida por la ganancia de peso (expresado en gramos por
día g/día). Es muy elevada el primer mes: de 1500 g/día en razas de silla y de hasta 2000
g/día en razas pesadas. Esto no depende solo del potencial genético del potro, sino también
de la producción de leche de la madre hasta los 3 meses de edad, edad en la que el potro
comienza a complementar su alimentación mediante otras fuentes tales como el pastoreo,
alimentos concentrados, etc.

Tabla 3 Necesidades nutricionales Potros en Crecimiento (NRC2007)

Edad (meses) Peso Peso ED PB Calcio Fosforo

6 Adulto Kg Mcal g g G

PA
Crecimiento moderado 400 kg 180 12,9 643 25 14

PA
Crecimiento rápido 400 kg 180 14,5 725 30 16

PA
Crecimiento moderado 500 kg 215 15 750 29 16

PA500
Crecimiento rápido kg 215 17,2 860 36 20

Crecimiento moderado PA 245 17 850 34 19

600

199
 Kg

PA
600
Crecimiento rápido Kg 245 19,2 960 40 22

12

PA
Crecimiento moderado 400 kg 265 15,6 700 23 13

PA
Crecimiento rápido 400 kg 265 17,1 770 27 15

PA
Crecimiento moderado 500 kg 325 18,9 851 29 16

PA500
Crecimiento rápido kg 325 21,2 956 34 19

PA
600
Crecimiento moderado Kg 375 22,7 1024 36 20

PA
600
Crecimiento rápido Kg 375 25,1 1129 41 22

18

PA
Crecimiento moderado 400 kg 330 15,9 716 21 12

PA
Crecimiento rápido 400 kg 330 21,6 970 29 16

PA
Crecimiento moderado 500 kg 400 19,8 893 27 15

PA500
Crecimiento rápido kg 400 26,5 1195 36 20

PA
600
Crecimiento moderado Kg 475 23,9 1077 33 18

200
 PA
600
Crecimiento rápido Kg 475 31,8 1429 44 24

24

PA
Crecimiento moderado 400 kg 365 15,3 650 19 11

PA
Crecimiento rápido 400 kg 365 21,5 913 27 15

PA
Crecimiento moderado 500 kg 450 18,8 800 24 13

PA500
Crecimiento rápido kg 450 26,3 1117 34 19

PA
600
Crecimiento moderado Kg 540 23,5 998 31 17

PA
600
Crecimiento rápido Kg 540 32,3 1372 43 24

Caballos en entrenamiento

El caballo en entrenamiento es un animal que desarrolla un trabajo, lo que supone un

consumo de energía. Para realizar este trabajo, hacen falta unas reservas energéticas. Las
reservas de un caballo de 500 kg están constituidas por triglicéridos de los tejidos adiposos
(40000 g) y muscular (1400-2800 g) y el glucógeno del tejido muscular (3150-4000 g) y
hepático (90-220 g).

Las necesidades energéticas aumentan a medida que la intensidad del trabajo se eleva.
Además estas necesidades no solo dependen de la intensidad del trabajo (velocidad -
tiempo), sino que otros factores como el terreno, la pendiente, el peso del animal, el medio
ambiente, las condiciones climáticas y el nivel de entrenamiento influyen.

En 1989, el Subcomité del Consejo Nacional de Investigación (NRC) sobre Nutrición del
Caballo definió tres categorías de ejercicio: ligero, moderado o intenso. En la sexta edición
revisada de "Los requisitos de nutrientes de los caballos" (NRC, 2007), existen cuatro
categorías para los caballos que hacen ejercicio: ejercicio ligero, ejercicio moderado,

201
ejercicio intenso y ejercicio muy intenso. (Tabla 4) El ejercicio ligero se describe como de
1 a 3 horas por semana, principalmente de caminar y trotar. Muchos caballos mantenidos
para la equitación recreativa se incluirían en la categoría de ejercicio ligero. El ejercicio
moderado consiste de 3 a 5 horas / semana de trote principalmente con algo de caminata,
algo de galope y posiblemente algún salto u otro tipo de actividad más difícil. Los caballos
utilizados para espectáculos ecuestres, trabajo en ranchos y paseos recreativos frecuentes
encajarían en la categoría de ejercicio moderado. El ejercicio intenso se describe como de 4
a 5 horas / semana de trote, galope, galope y algunos saltos, trabajo de ganado, etc. Los
caballos que participan en eventos de tres días, polo, carreras de resistencia u otros eventos
competitivos serían en esta categoría. La categoría de ejercicio muy pesado incluye
caballos de carrera y algunos otros caballos que compiten en el nivel de resistencia de élite
o en los eventos de tres días.

Las necesidades proteicas no se ven modificadas con el trabajo respecto a las de

mantenimiento, cuando se refieren a la concentración energética de la dieta. El aumento de
la densidad energética de la dieta cuando se realiza un trabajo, suele verse acompañado de
un mayor nivel de proteína. De hecho conviene vigilar excesos importantes de proteína que
pueden perjudicar los rendimientos del animal.

Tabla: 4 Requerimientos Nutricionales 2007 de Caballos

ED (Mcal) PB (g) Ca (g) P (g)

Trabajo liviano 400 Kg 16,7 670 20 15

Trabajo Liviano 500 Kg 20,5 820 25 18

Trabajo Liviano 600 Kg 24,2 970 30 21

Trabajo Moderado 400

Kg 20,1 804 25 17

Trabajo Moderado 500

Kg 24,6 984 30 21

202
Trabajo Moderado 600
Kg 29,1 1164 36 25

Trabajo Intenso 400 Kg 26,8 1072 33 23

Trabajo Intenso 500 Kg 32,8 1312 40 29

Trabajo Intenso 600 Kg 38,8 1552 47 34

Trabajo muy intenso 400

Kg 27,59 804 32 23

Trabajo muy intenso 500

Kg 34,48 1004 40 29

Trabajo muy intenso 600

Kg 41,38 1205 48 35

Bibliografía

Argenzio R. A., Miller N. and Engelhardt W. Effect of volatile fatty acids on water and ion
absorption from the goat colon. American Journal of Physiology. 1975. 229, 997. 1002

Argenzio R.A., Southworth M. y Stevens C.E. Sitios de producción y absorción de ácido

orgánico en el tracto gastrointestinal equino American Journal of Physiology-Legacy
Content 1974 226: 5, 1043-1050

Essen- Gustavsson, B., Connyson M. and Jansson A. Effects of crude protein intake from
forage-only diets on muscle amino acids and glycogen levels in horses in training. Equine
Veterinary Journal Octubre 2010, 42 (38): 341-6 DOI: 10.1111 / j.2042-3306.2010.00283.x

Bochroder B, Schubert R, Bodeker D. Studies on the transport in vitro of lysine, histidine,

arginine and ammonia across the mucosa of the equine colon. Veterinary Journal, 26:131,
1994.

203
Boffi F.M. Metabolismos energéticos y ejercicio. En: Fisiología del Ejercicio en Equinos–
1 a ed. Autor: Boffi Federico Martín; Editorial: Inter-Médica, Argentina, ISBN 950-555-
314-5. (2006)

Pethick D.W., Rose R.J., Bryden W.L, Gooden J.M. Utilización de nutrientes por la
extremidad posterior de los caballos de pura sangre en reposo. Primera publicación: enero
de 1993 https://doi.org/10.1111/j.2042-3306.1993.tb02899.x

Pethick D.W., Rose R.J., Bryden W.L., Gooden J.M. 41 Nutrient utilisation by the
hindlimb of Thoroughbred horses at rest Equine veterinary Journal. 25 (1) 41-44 (1993)

Dyer j., Fernandez-Castano Meridez E., Salmon K.S.H., et al. Molecular characterisation of
carbohydrate digestión and absortion in equine small intestine. Equine veterinary Journal
34: 349, 2002

Geelen S.N.J., Lemmens A.G., Terpstra A.H.M. High density lipoprotein cholesteryl ester
metabolism in the pony, an animal species without plasma cholestry ester transfer protein
activity: transfer of hign density lipoprotein cholestry ester to lower density lipoproteins
and the effect of the amount of fat the diet, Comparat Biochem Physiol B 130 : 145, 2001

Geeln S.N.J., Sloet van Oldruitenborgh Oosterbaan M.M., Bayen A.C. Dietary. Fat
supplementation and equine plasma lip metabolism, Equine veterinary Journal.30 (suppl)
475, 1999

Glinsky, M.J., Smith R.M., Spires H.R and Davis C.L. Measurement of volatile fatty acid
production rate in the cecum of the pony. Journal of Animal Science 1976. 42:1465–1470

Glinsky, M.J., Smith R.M., Spires H.R and Davis C.L. Measurement of volatile fatty acid
production rates in the cecum of the pony. Journal of Animal Science 1976..42: 1465 –
1470.

Davies J.A., Krebs, G.L., Barnes, A., and McGrath P.J. Alimentación de extracto de semilla
de uva para caballos: efectos sobre la salud, ingesta y digestión. Animal (2009), 3: 3, pp
380–384 El Consorcio de Animales doi: 10.1017 / S175173110800350

Kronfeld D.S., Holland J.L., Rich G.A., et al. Fat digestibility in Eqqus caballus follows
increasing first order kinetics, Journal of Animal Science 2004. 200882: 17773.

Kronfeld D.S., Rodiek A.V., Stull C.L. Glycemic indices, glycemic loads and glycemic
diatetics, Journal Equine Veterinary Science 2004. 224: 399.

Kronfeld, D.D., Holland, J.L., Rich, G.A., et al. Fat digestibility in Equus caballus follows
increasing first order kinetics. Journal of Animal Science 2004, 82. 1773-80.

204
Lieb S. Cecal absorption and hepatic utilización of glucose and VFA in portal-carotid
catheterized equine (M.S. thesis), Lexintong KY, 1971. University of Kentuchy.

Linerode PA. Studies on the synthesis and absortion of B complex vitamins in equine. Ph.
D. dissertation Ohio State University Columbus 1966.

Lorenzo-Figueras M., Morisset S.M., Morisset J, et al. Digestive enzyme concentrations

and activities in healthy pancreatic tissue of horses, American Journal of Veterinary
Research 68: 1070, 2007.

Orme, C.E., Harris, R.C., Marlin, D.J. and Hurley J. Metabolic adaptation to a fat
supplemented diet by the thoroughbred horse. Br.J.Nutr. 1997. 78:443-458.

Potter G.D., Arnold F.F., Householder D.D., et al. Digestion of starch in the small or large
intestine of the equine. In Pferdeheikunde procceding of the European conference of horse
nutrition 1992, p 107

Rivero, J.L., Piercy, R.J. Miscle physiology: responses to exercise and training. In:
Hinchcliff, K.W., Geor, R.J., Kaneps, A.J. (Ed.). Equine Exercise Physiology - The Science
of Exercise in the Athletic horse. Philadelphia: Elsevier, 2008. p. 30-80.

Salih J., Wakil James K.S. and Vasudev C.J. Fatty acid synthesis and its regulation. Ann
Rev Biochem. 1983; 52: 537-79. DOI: 10.1146 / annurev.bi.52.070183.002541

Simmons, A., Ford, J. H., 1991 Liquid flow and capacity of the caecum and colon of the
horse. Research in Veterinary Science 48, 265-266.

Valberg SJ. Muscular causes of exercise intolerance in horses. Veterinary Clinics of North
America Equine Pract. 1996. 12: 495-515.

Vervuert Ingrid. Energy metabolism of the performance horse. Proceedings of the 5th
European Equine Nutrition & Health Congress (EENHC), 2011 - Waregem, Belgium.
Reprinted in IVIS with the permission of the Scientific Committee of the European Equine
Health & Nutrition Congress: http://www.equine-congress.com/. 26-32. (2011)

205
CAPÍTULO 12

ALIMENTACIÓN Y NUTRICIÓN EN CONEJOS

Dra. Ingeniera Agrónoma, Trigo María Soledad

La alimentación en cunicultura es el pilar más importante del funcionamiento rentable de

una explotación, por su incidencia en el costo de producción del kilo de carne y porque el
conejo es un animal predispuesto a trastornos digestivos. La cría intensiva del conejo debe
ser sostenida por una alimentación diferente en función del estado fisiológico del animal.

El aparato digestivo

El conejo (Oryctolagus cuniculus) es una especie herbívora monogástrica. El primer

compartimento importante del aparato digestivo es el estómago, que representa alrededor
de un tercio de la capacidad digestiva total (Porstmouth, 1977). En él se distinguen dos
zonas: una fúndica y otra pilórica. En la primera el pH es más elevado (3,5 Gutiérrez et al.,
2002a) y en ella permanecen los cecotrofos durante varias horas después de ser ingeridos
(6-8 h; Lang, 1981). El pH en la zona pilórica es muy bajo (1,2), incluso en animales
jóvenes destetados precozmente (Gutiérrez et al ., 2002a), lo que asegura la
desnaturalización de las proteínas alimenticias y una barrera séptica frente a la
contaminación microbiana por vía oral .

206
El intestino delgado tiene una longitud de alrededor de 3 m en un animal adulto y en él
vierten diferentes secreciones digestivas (pancreática, biliar e intestinal). El tránsito
digestivo en esta zona es muy rápido (2-4 h). El material indigerido, incluyendo la mayor
parte de la fracción fibrosa, junto con secreciones endógenas, alcanza la zona fermentativa,
localizada fundamentalmente en el ciego, que representa alrededor del 50% del volumen
del aparato digestivo (Porstmouth, 1977). En él reside una población de bacterias,
pertenecientes principalmente a los géneros Bacteroides, Bifidobacterium, Clostridium,
Streptococcus y Enterobacter (Carabaño y Piquer, 1998). La fermentación cecal es
típicamente acética (Gidenne et al ., 1998) y utiliza como principales sustratos fibra, como
fuente de energía, y secreciones endógenas (células epiteliales, secreciones digestivas, urea)
como fuente de nitrógeno (Carabaño et al ., 2000).

Dado que el ciego se halla en una posición caudal con respecto del ileon, principal lugar de
absorción de nutrientes resultantes de la digestión duodenal, el conejo así como otras
especies (Lepus sp.) ha desarrollado una estrategia que le permite aprovechar los productos
de la fermentación cecal: la cecotrofia.

207
Cecotrofia

La cecotrofia consiste en la producción y excreción de dos tipos de heces: heces blandas o

cecótrofos y heces duras. Contrariamente a la coprofagia que se da en animales que solo
producen un tipo de heces y que ingieren éstas como respuesta a una alteración nutricional
(subcarencias, vicios adquiridos o desarreglos alimenticios), la cecotrofia tiene un papel
digestivo cíclico de primer orden parecido al que se da en los rumiantes con la rumia.

Los conejos muestran un marcado ritmo nictameral en cuanto a la ingestión de alimento y

excreción de heces (Carabaño y Merino, 1996). Mientras que el consumo de alimento y la
expulsión de las heces duras acontecen por las tardes y la noche (en ausencia de luz en
condiciones naturales), las heces blandas son liberadas por la mañana. Durante el periodo

208
de cecotrofia que normalmente dura entre 7 y 9 horas, hay ausencia de heces duras y el
consumo de alimento es bajo. Estos ritmos de excreción e ingestión pueden modificarse
según el régimen de iluminación, el estado fisiológico y la restricción del suministro de
alimento.

La síntesis de dos tipos de heces es posible gracias a los diversos movimientos contráctiles
que es capaz de realizar el colon proximal (Ehrlein, 1982). Durante la excreción de heces
duras, las substancias solubles, los microorganismos y las partículas finas (aquellas cuyo
diámetro es menos de 0,3mm) son revertidas hacia el ciego e introducidas en el a través de
la válvula íleo-cecal gracias a los movimientos antiperistálticos del colon. Las partículas
groseras (más de 0,3mm de diámetro) son dirigidas a la parte distal del colon y constituyen
las heces duras.

En cambio la motilidad tanto de la base del ciego como del colon proximal decae durante la
formación de las heces blandas.

El contenido que sale del ciego se recubre en el colon proximal de una capa de mucina
dando lugar a unos racimos de heces blandas de unos 5mm de diámetro, llamados
cecótrofos.

Antes de ser liberados al medio, estos cecótrofos son ingeridos por el conejo directamente
desde el ano. Se desconoce si el olor característico de las heces blandas o la posible
presencia de mecano receptores en el ano lo que facilita al conejo el reconocimiento de los
cecótrofos, que son ingeridos sin masticar y depositados en la región fúndica del estómago
durante 3 a 6 horas (Gidenne y Poncet, 1985)

Implicancias nutricionales de la cecotrofia

Los conejos empiezan a realizar la cecotrofia cuando alcanzan las 3 semanas de edad.
Normalmente los cecótrofos representan entre el 10 y 15% de la ingestión total diaria de un
conejo (Carabaño y Piquet, 1998).

209
Debido a la separación mecánica de partículas llevada a cabo en el colon, la composición
química de los cecótrofos es muy parecida a la del contenido cecal (ver tabla). Las heces
blandas contribuyen respectivamente en un 15, 17, 18 y 21% a la ingesta diaria de
proteínas, aminoácidos azufrados, lisina y treonina (Nicodemus et al., 1999). El contenido
proteico de las heces blandas consta en un 60% de proteína de origen bacteriano. La
actividad de la flora presente en el ciego también explica el alto contenido en vitamina D de
los cecotrofos.

Desde el punto de vista nutritivo la cecotrofia supone dos ventajas importantes. Por un lado,
la eliminación de las partículas gruesas de la fibra acelera notablemente la velocidad de
transito de los residuos y el vaciado del aparato digestivo, por lo que aumenta la capacidad
de ingestión de alimentos fibrosos. Por otro lado debido a que las proteínas de las heces
blandas es proteína microbiana de alta calidad y digestibilidad, el aporte proteico debido a
la cecotrofia es importante, particularmente en el caso de raciones de bajo valor proteico.

Fermentación de la fibra

La fibra es un componente cuantitativamente importante en los alimentos para conejos (más

de un tercio del peso total) y, además, presenta una notable variabilidad entre ingredientes,
tanto en su composición química (proporción de fibra soluble o de lignina), como en sus
características físicas (tamaño de partícula, capacidad de hidratación, etc.). La fibra
alimenticia sólo puede digerirse a través de la fermentación microbiana en el tracto
digestivo y su eficacia condiciona de manera significativa la utilización final del alimento.

El nivel y tipo de fibra de la dieta también influyen en la acumulación de digesta en el ciego

a través de su efecto sobre la motilidad intestinal. El peso del contenido cecal, tiende a
aumentar con su proporción de fibra soluble y de partículas finas y a disminuir con la de
lignina y partículas largas. Este efecto es importante porque la acumulación de digesta en el
ciego influye negativamente en el consumo (ver gráfico 5) y, por tanto, en los rendimientos
productivos del animal (García et al ., 1993 ; Nicodemus et al ., 1999a ; García et al ., 2002
; ver gráfico 6) y también porque ha sido relacionada con una máyor incidencia de
trastornos digestivos (Lebas et al., 1998) .

Una mayor mortalidad estuvo asociada a un tránsito más lento y a una caída del consumo
por un déficit de fibra, y especialmente de fibra lignificada . De ellos se deduce la
necesidad de imponer un nivel mínimo de fibra total, así como de utilizar un tipo de fibra
que asegure un tránsito rápido del alimento en el aparato digestivo.

210
Fermentación de la proteína

La utilización de una estimación más precisa de los aportes de aminoácidos digestibles de

la dieta, unida a la mayor información sobre necesidades de aminoácidos esenciales
generada en los últimos años (Taboada et al ., 1994 ; 1996 y De Blas et al ., 1998), permite
una formulación más ajustada de la fracción proteica de la dieta . Estos avances implican
ventajas en términos de reducción de costes, pero también en cuanto a que un exceso de
proteína de la dieta ha sido relacionado con una mayor incidencia de problemas digestivos
(Catala y Bonafous, 1979 ; De Blas et al ., 1981 ; Haffar et al ., 1988) . Este problema
podría ser más importante en gazapos jóvenes debido a la menor actividad relativa de la
tripsina y quimotripsina pancreáticas (Dojana et al ., 1998) . En este sentido, Maertens et al.
(1997) han observado que es posible reducir el nivel de proteína de la dieta desde un 17
hasta un 15,7% sin disminuir el crecimiento de los animales, siempre que se asegure un
aporte suficiente de aminoácidos esenciales.

Manejo de la alimentación

Cuando el ritmo de reproducción es intensivo, se recomienda que todas las categorías de

animales se alimenten ad-libitum, excepto los machos que deben tener un consumo
racionado que cubra el 80-90% de sus requerimientos.

Los comederos no deben llenarse en exceso si la jaula no está plenamente ocupada para
evitar que el alimento se humedezca; también es importante que permitan filtrar el polvo.

Para hacer un cálculo orientativo de las cantidades de alimento consumidas diariamente en

todo el criadero, se pueden adoptar los siguientes valores:

Conejos en crecimiento (4 a 11 semanas del engorde): 110-130 g/día

Conejas en gestación-lactación: 350-380 g/día

Conejas de reposición 60-120 días edad: 150 g/día

Machos: 150-200 g/día

Tipos de alimentos

De acuerdo a su edad y estado fisiológico, el conejo presenta diferentes requerimientos

nutricionales.

211
Las características esenciales del alimento según la edad o el estado biológico del conejo
son:

Madres en producción: alimento rico en proteínas (17,5 a 18%) y calorías (2500 a 2600
Kcal/kg.) con especial énfasis en ciertos aminoácidos tales como la metionina y la lisina y
minerales como el calcio.

Engorde (45 días a la finalización), padres, madres en espera y reproductores en recría:

alimento con tenores medios de proteínas (15,5 a 16%) y calorías (2500 y 2400 Kcal/ kg,
respectivamente).

Estos requerimientos por estado fisiológico sugieren la conveniencia de contar con dos o
tres tipos

de alimentos en el criadero, uno para cada etapa. Sin embargo, en la práctica se observa
otra alternativa, que es el uso de un alimento único (o mixto), que en general, tiene la
composición de un alimento de engorde reforzado en minerales y en vitaminas. La ventaja
de esta práctica es que se simplifica la tarea dado que se manipula un solo alimento, pero
tiene como desventajas que se limitan las posibilidades técnicas del criadero y se obtiene un
menor resultado productivo y económico. Sólo es aceptable en criaderos muy pequeños.

El uso de dos alimentos, uno formulado para madres en producción y otro para el engorde,
es el esquema más utilizado en el país. La formulación de madres es consumida por las
conejas de reposición, las conejas en gestación y/o en lactancia, los gazapos antes del
destete y los machos. La formulación de engorde es para los gazapos a partir del destete.

Características de un alimento balanceado para conejos

Los conejos que se crían bajo confinamiento, dependen totalmente del alimento que se les
provee, generalmente en forma de concentrado granulado. Este alimento debe contener
todos los nutrientes requeridos según su estado fisiológico, en cantidades adecuadas
(balanceado), sin contaminantes y además, debe ser apetecible y aceptado por los conejos.

En explotaciones intensivas, es imprescindible utilizar alimentos peleteados. Las

características mas importantes del pellet son: tamaño (diámetro y longitud), dureza,
durabilidad y porcentaje de finos. La aceptación del alimento y la productividad del conejo
va a depender de ellas en gran medida.

En cuanto al tamaño, se recomiendan diámetros entre 2,5 y 4 mm y longitudes entre 7 y 8

mm. Gránulos mas largos producen mayores pérdidas de alimento, ya que el conejo los
rompe y arroja al suelo parte de los mismos.

212
El gránulo para conejo debe ser apetente, duro y poco friable. La dureza de un gránulo se
define como la resistencia a la rotura por presión en el sentido longitudinal del gránulo. Una
dureza excesiva es motivo de rechazo, especialmente por los gazapos mas jóvenes y un
gránulo blando se deshace y no es ingerido.

La durabilidad del gránulo se define como la resistencia a la rotura luego de un

determinado proceso. El objetivo es conseguir un gránulo resistente a la manipulación y
transporte. Se determina midiendo el porcentaje de finos producidos durante el proceso. Un
buen alimento para conejos debe tener una durabilidad superior a 97%, es decir, menos de
3% de finos. Esto es importante porque el conejo rechaza alimentos con exceso de polvo.
La presencia de partículas finas supone por un lado pérdidas alimenticias y por otro una
mayor incidencia de afecciones respiratorias de las vías altas.

Principales componentes de un alimento balanceado

Proteínas

Las hembras tienen importantes requerimientos de proteína tanto para el crecimiento de los
fetos y estructuras asociadas a la gestación, como para la producción láctea, sin embargo, el
exceso proteico (>18-20 %) altera el proceso digestivo estimulando el desarrollo de
bacterias proteolíticas, con el consiguiente aumento del amoníaco y la respectiva
alcalinización del ciego, relacionado con una mayor proliferación de Clostridia y E. Coli.

En animales muy jóvenes, la acidez gástrica puede ser insuficiente para permitir una
actividad pépsica máxima y además, la actividad de las proteasas pancreáticas es reducida a
estas edades lo que limita la digestibilidad ileal de la proteína, especialmente en el caso de
proteínas de baja calidad. Los aminoácidos de mayor requerimiento (lisina, cistina y
metionina) deberían incorporarse en forma pura. El nivel de proteína digestible del
alimento debe estar en equilibrio con la energía digestible. Esto es importante porque incide
en la tasa de crecimiento, la calidad de la carne y puede ocacionar trastornos digestivos. Se
recomienda que un alimento balacedo para hembras en lactancia tenga entre 17 y 18% de
proteína bruta y uno para animales en engorde entre 15 y 16% de proteína bruta.

Los concentrados proteicos utilizados frecuentemente en un balanceado para conejos son la

alfalfa y las harinas o expeller de soja y girasol.

Fibra

Constituye una parte importante de su alimentación; sin embargo, la capacidad de digerirlas

es muy baja. Su importancia radica en la regulación del tránsito digestivo estimulando la

213
motilidad intestinal y favoreciendo el desarrollo de las bacterias productoras de AGV. El
porcentaje mínimo de fibra bruta recomendado para animales en engorde es de 14%% y
para hembras en lactancia: 12 %

Dentro de la „fibra‟ dietaria podemos distinguir:

Lignina: muy poco digerible por las bacterias intestinales. Actúa como sustancia de lastre
facilitando la motilidad intestinal y disminuyendo el tiempo de permanencia de los
alimentos en el intestino; reduce la mortalidad por diarreas y síndromes entéricos si el
tamaño de la partícula es grande („fibra larga‟, 3 a 4 mm). La cáscara de semilla de girasol,
orujo de uva y el tallo de la alfalfa y en menor medida la paja de cereales son ricos en fibra
lignificada. Sin embargo un exceso de lignina o celulosa en el alimento puede elevar el
peristaltismo intestinal y generar diarreas y/o disminución severa del tiempo de
permanencia de los nutrientes generando un cuadro de subnutrición.

Celulosa: mayor grado de digestión que la lignina; junto con ésta, son los componentes
responsables de la disminución de la incidencia de patologías digestivas. Ej. alfalfa, paja de
trigo, salvados y cascarillas de cereales.

Hemicelulosa: mucho más digerible por las bacterias del ciego con producción de AGV que
bajan el pH limitando así el desarrollo de las bacterias patógenas. Ej. forrajes, salvado de
trigo, de maíz, salvados de oleaginosas, legumbres y cascarillas.

Pectinas: la fracción más digerible dentro de las fibras (hasta un 75 %), generando gran
cantidad de AGV en ciego Ej. pulpas de frutas, la alfalfa y soja.

Almidón

Es la fuente energética necesaria para la actividad, los procesos metabólicos, la generación

de calor, la acumulación de reservas y el crecimiento. Los animales jóvenes no producen
suficiente amilasa para digerir todo el almidón que proviene de una dieta rica en cereales y
la parte no digerida pasa al ciego donde será degradado por las bacterias cecales hasta
glucosa. La elevación de la glucosa en el ciego estimula el desarrollo del Clostridium
spiroforme. Las fuentes principales de almidón son el maíz, cebada, avena, trigo, etc.

Las recomendaciones de energía digestible para la lactancia son de 2600 Kcal ED/Kg y
para el engorde 2500 Kcal ED/Kg en promedio.

Lípidos o grasas.

214
Las grasas, denominadas también „lípidos‟, provienen mayoritariamente de las oleaginosas
y los cereales (aceites) y constituyen otra fuente energética. La proporción de lípidos en el
balanceado va del 2 al 4 %; cantidades mayores, si bien no traen consecuencias
perjudiciales al conejo, disminuye la dureza del pellet, aumenta el índice de rotura, el
polvillo y la susceptibilidad al enranciamiento. Por este motivo se recomienda no superar
ese porcentaje de inclusión.

Concentrados proteicos utilizados frecuentemente:

215
Concentrados energéticos utilizados frecuentemente:

Comportamiento alimenticio

Requerimientos de las distintas categorías

Requerimientos del gazapo:

La ingestión de alimento balanceado se hace significativa cuando los gazapos empiezan a

salir del nido y tienen acceso al comedero y bebedero de la madre (17-20 días de edad)
consumiendo en promedio 25-30g/d y aumentando otros 25g hasta los 35 días superando al
consumo de leche y dando comienzo a la cecotrofia (22-28d). Desde el destete (4-5
semanas), el consumo diario se incrementa con el aumento del peso metabólico, hasta los 5
meses de edad.

El nivel de almidón deberá ser moderado pues los gazapos no lo desdoblan bien por defecto
de la enzima amilasa pancreática y niveles altos (>12-14%) implican problemas digestivos;
el excesivo flujo de almidón en ciego favorece el desarrollo de organismos patógenos,
como Clostridium. El gazapo en crecimiento tampoco tiene las mismas necesidades en
proteína que la madre, el exceso proteico aumenta la producción de amoníaco cecal,
favoreciendo un aumento del pH y el desarrollo de coliformes patógenos.

Requerimientos de las reproductoras:

Son elevados entre los 14 y 28 días post parto por la producción de leche; la necesidad
energética supera el aporte por consumo y se recurre a las reservas corporales para
compensar el déficit energético las que se reconstituyen parcialmente en la última semana
antes del próximo parto. La utilización de alimentos concentrados no siempre es suficiente
para mantener su condición corporal por lo que se recomienda destetar a los gazapos una
semana antes del próximo parto para favorecer la recuperación de reservas.

Interacción alimentación-medio

216
La temperatura ambiente óptima para la explotación del conejo está comprendida eentre los
15 y 18ºC. por debajo de este intervalo el animal utiliza energía del alimento para regular su
temperatura corporal, aumentando la ingestión. Con temperaturas elevadas (mayores de
25ºC) el animal tiene dificultades para eliminar el calor producido, por lo que se reduce el
consumo.

La regulación de la temperatura corporal por modificaciones del consumo de alimentos

tiene unos límites, fuera de los cuales los transtornos derivados de las condiciones de
temperatura del medio se convierten en críticos, pudiendo llegar a causar la muerte del
animal.

Patologías relacionadas a la alimentación.

Las patologías digestivas son un problema importante en la producción comercial de

conejos. Las bajas por enteritis suponen normalmente del 10 al 20% del total de animales.
Además en ocasiones tienen lugar procesos entéricos que pueden determinar bajas del
orden del 20-60% de los animales jóvenes. Las causas de las enteritis pueden estudiarse en
función de los gérmenes responsables y de los factores que permiten que dichos gérmenes
constituyan un problema. Esos factores incluyen la ración, el estrés y la predisposición
genética para la disfunción intestinal.

Existen varios tipos de enfermedades entéricas en los conejos, que suelen incluirse en el
llamado complejo enteritis. La enterotoxemia es un problema importante, causado por la
proliferación de gérmenes patógenos (principalmente Clostridium spp.) en el ciego, con
elaboración de toxinas que se absorben y ejercen efectos tóxicos. La expresión “enteritis
mucoide” suele utilizarse para describir un trastorno caracterizado por obstrucción,
acumulación de mucus en el intestino grueso y excresión de mucus en la heces, con diarrea.
La diarrea en conejos es algo raro ya que va unida a constipación o falta de motilidad
intestinal.

La mortalidad en el periodo de engorde se produce principalmente durante las dos semanas

posteriores al destete en un contexto de desarrollo incompleto de la fisiología digestiva, con
alteraciones en el tránsito de la digesta a lo largo del intestino. El suministro de dietas
desequilibradas promueven un mayor tiempo de retención de la digesta en el aparato
digestivo o mayor flujo de substratos fermentables al ciego. En ambas situaciones, la
alteración de la microflora del intestino, con el predominio de crecimiento de bacterias
patógenas, se ha postulado como la posible causa primaria de estas patologías. Los factores
de la dieta que más se han relacionado con la aparición de diarreas son el nivel de almidón
y de fibra, normalmente inversamente correlacionados; un excesivo contenido en proteína
también podría ser responsable de aumentos de mortalidad.

217
Problemas de formulación:

Dietas con altos niveles de fibra indigestible disminuyen la ocurrencia de patologías

intestinales en detrimento de la velocidad de crecimiento y aumento de la conversión. A
excesivos niveles, aumenta la velocidad de tránsito intestinal verificándose insuficientes
niveles de AGV en ciego, lo que produce un aumento del pH que favorece el desarrollo de
Escherichia coli, presentándose cuadros de disbiosis, disbateriois o Colibacilosis

La disminución del contenido de fibra y el aumento de la energía y proteína mejorará los

índices productivos pero aumentará la frecuencia de patologías digestivas y diarreas.

Con bajo contenido en fibra y elevado porcentual de almidón, disminuye la velocidad

intestinal, los almidones son degradados en el ciego a glucosa y se favorece la
multiplicación del Clostridium spiroforme presentándose cuadros de enterotoxemia.

El exceso de proteínas asociado a la baja presencia de fibra, favorece la proliferación de

bacterias proteolíticas en el ciego aumentando el amoníaco que atraviesa las paredes del
ciego produciendo un cuadro de intoxicación en el animal; el aumento de pH en ciego
favorece además el desarrollo de Escherichia coli.

Cualquier factor que determine un menor consumo por parte de los conejos reducirá la
velocidad del tránsito gastrointestinal y la producción de AGV (Ácidos Grasos Volátiles)
en el ciego, lo que determinará una elevación del pH y favorecerá el desarrollo de
Eschericia coli. Cualquier factor que determine un aumento brusco de consumo de
alimento, producirá una sobrecarga primero en el estómago y luego en el ciego que
generará un aumento de glucosa desencadenando un cuadro de enterotoxemia.

Bibliografía:

Carabaño, R y Piquer, J. 1998. The digestive system of the rabbit. The nutrition of the
Rabbit..Ed. C de Blas and Wiseman, CAB Publishing. Wallingford, UK. pp 1-16

Carabaño, R., & Merino, J. M. (1996). Effect of ileal cannulation on feed intake, soft and
hard faeces excretion throughout the day in rabbits. In 6th World Rabbit Science Congress,
Toulouse (pp. 121-124).

Carabaño, R., De Blas, J. C., & García, A. I. (2000). Recent advances in nitrogen nutrition
in rabbits. World Rabbit Sci, 8(1), 15-28.

218
Cossu, M. E. (2015). Alimentos. Guía de Recomendaciones de Buenas Prácticas en la
Producción de Carne de Conejo. Ministerio de Agroindustria, Presidencia de la Nación.

De Blas, J. C., García, J., & Carabaño, R. (2002). Avances en nutrición de conejos.
Simposium de Cunicultura, 27, 83-91.

De Blas, J. C., Pérez, E., Fraga, M. J., Rodriguez, J. M., & Gálvez, J. F. (1981). Effect of
diet on feed intake and growth of rabbits from weaning to slaughter at different ages and
weights. Journal of Animal Science, 52(6), 1225-1232.

De Blas, J. C., Taboada, E., Nicodemus, N., Campos, R., Piquer, J., & Mendez, J. (1998).
Performance response of lactating and growing rabbits to dietary threonine content. Animal
Feed Science and Technology, 70(1-2), 151-160.

Dojană, N., Costache, M., & Dinischiotu, A. (1998). The activity of some digestive
enzymes in domestic rabbits before and after weaning. Animal Science, 66(2), 501-507.

Ehrlein, H. J., Reich, H., & Schwinger, M. (1982). Physiological significance of the
contractions of the rabbit proximal colon. Quarterly Journal of Experimental Physiology:
Translation and Integration, 67(3), 407-417.

García, J., Nicodemus, N., Carabaño, R., & De Blass, J. C. (2002). Effect of inclusion of
defatted grape seed meal in the diet on digestion and performance of growing rabbits.
Journal of animal science, 80(1), 162-170.

GUIDENNE T., PONCET C., 1985. Digestion chez le lapin en croissance, d‟une ration à
taux élevé de constituants pariétaux : étude méthodologique pour le calcul de digestibilité
apparente par segment digestif. Ann. Zootech., 34, 429-446.

Gutiérrez, I., Espinosa, A., García, J., Carabaño, R., & De Blas, J. C. (2002). Effect of
levels of starch, fiber, and lactose on digestion and growth performance of early-weaned
rabbits. Journal of Animal Science, 80(4), 1029-1037.

Haffar, A., Laval, A., & Guillou, J. P. (1988). Entérotoxémie à Clostridium spiroforme
chez les lapins adultes. Le Point vétérinaire: revue d'enseignement post-universitaie et de
formation permanente, 20(115), 99-102.

Lebas, F., Gidenne, T., Pérez, J. M., & Licois, D. (1998). En: The Nutrition of the rabbit.
JC de Blas y J. Wisseman. Ed. CAB International, 197-214.

Maertens, L., Luzi, F., & De Groote, G. (1997). Effect of dietary protein and amino acids
on the performance, carcass composition and N-excretion of growing rabbits. In Annales de
zootechnie (Vol. 46, No. 3, pp. 255-268). EDP Sciences.

219
Nicodemus, N., Mateos, J., De Blas, J. C., Carabaño, R., & Fraga, M. J. (1999). Effect of
diet on amino acid composition of soft faeces and the contribution of soft faeces to total
amino acid intake, through caecotrophy in lactating doe rabbits. Animal Science, 69(1),
167-170.

Porstmouth, J. I. (1977). The nutrition of rabbits. En: Nutrition and the Climatic
Environment. Ed Butterworths, London, pp. 93-111.

Romero, C. (2008). La importancia de la cecotrofia en el conejo. Boletín de cunicultura

lagomorpha, (156), 53-56.

Taboada, E., Méndez, J., & De Blas, J. C. (1996). The response of highly productive rabbits
to dietary sulphur amino acid content for reproduction and growth. Reproduction Nutrition
Development, 36(2), 191-203.

Taboada, E., Mendez, J., Mateos, G. G., & De Blas, J. C. (1994). The response of highly
productive rabbits to dietary lysine content. Livestock Production Science, 40(3), 329-337.

220
CAPÍTULO 13

ALIMENTACION Y NUTRICION EN AVES DE PRODUCCION

Dr. Médico Veterinario Sebastián Picco

INTRODUCCION:

La crianza de aves para consumo y obtención de huevos es una de las áreas de producción
que mayor atención a recibido en los últimos años, alcanzando notables progresos genéticos
y nutricionales. Es una actividad en constante expansión. Una de las razones que explican
la dinámica de este sector son los altos niveles de eficiencia alcanzados por las líneas
genéticas actuales, que generan excelentes conversiones alimento-producto (carne o
huevos) comparada con otras especies como rumiantes o cerdos (Tabla 1).

Figura 1. Comparación de la eficiencia de conversión e índice de conversión entre las

principales especies productoras de carne.

En el caso de los pollos parrilleros el corto ciclo de producción, la creciente demanda

mundial de alimentos y la escases de recursos alimentarios hacen de estos una importante
herramienta con un enorme potencial de futuro.

La producción mundial de carne de pollo ha superado desde el año 2017 los 90 millones de
toneladas (Panorama Rural Ahora 2017), mientras que en Argentina se producen
aproximadamente 2 millones de toneladas anuales (AviNews, 2017), existiendo un

221
constante y dinámico mercado de exportación, siendo el principal destino la República
Popular China (23%) (SENASA). En cuanto a la producción de huevos de gallina, la misma
supera los 11000 millones de huevos, estando concentrada en Buenos Aires (41%), Entre
Ríos (24%), Córdoba (7%), Mendoza (7%) y Santa Fe (7%) (AviNews, 2016). Del total
producido 55% son huevos blancos y 45% huevos de color.

PARTICULARIDADES ANATOMICAS Y FISIOLOGICAS:

Las aves poseen un aparato digestivo proporcionalmente mas corto que el de los mamíferos
y poseen una alta velocidad de transito. Tras la ingestión de un alimento la eliminación de
desechos comienza a las 8 hs y culmina en 24-30hs. Esto implica que, para obtener un uso
eficiente de los alimentos, estos deben poseer alta digestibilidad.

El sistema digestivo de las aves posee importantes diferencias anatómicas y fisiológicas en

relación con los mamíferos (Figura 2). Pese a ello, los lineamientos generales de la toma de
alimentos, digestión y absorción de nutrientes ocurren de una manera relativamente similar,
con la clara excepción referida a la absorción de grasas y su traslado post absortivo.

El aparato digestivo comienza en el pico, que es una estructura córnea cuyas dos
principales funciones son la prehensión de los alimentos y la defensa. La cavidad bucal no
posee dientes ni paladar blando, se encuentra recubierta por una mucosa y por una
secreción mucosa proveniente de glándulas mucosas, cuyo número depende del tipo de
alimentación (mas cuanto mas abrasivo sea el tipo de alimento). Algunas especies poseen
glándulas salivares con amilasa. La boca y la faringe no presentan una diferenciación clara.
Boca y cavidad nasal están comunicadas por dos aberturas ubicadas en el paladar duro
(coanas).

No existe una diferenciación precisa entre boca, faringe e inicio del esófago. Este último es
más elástico que el de los mamíferos y produce abundante secreción mucosa. En la entrada
de la cavidad toráxica, la mayor parte de las especies poseen una dilatación del esófago que
se conoce como buche. Las principales funciones del buche son: almacenar alimentos,
humedecerlos, darles temperatura y regular el llenado gástrico.

El esófago desemboca en el estómago glandular o proventrículo, cuya función principal es

la secreción. Al igual que en mamíferos secreta ácido clorhídrico (HCl), pepsinógeno y
mucus. El alimento permanece en el muy poco tiempo y su pH ronda el valor de 2. A
continuación se encuentra la molleja o estómago muscular, cuya función principal es
triturar el alimento. Para ello posee además de potentes paredes musculares, pequeñas
piedritas (GRIT), que actúan como dientes. Posee además una cubierta membranosa,
formada por hidratos de carbono y proteínas, que actúa como protección de las paredes del
órgano. Para garantizar una adecuada digestión el sentido general de progresión del
alimento es del estómago glandular al estómago muscular y de ahí al duodeno. Sin

222
embargo, existen movimientos esporádicos que vuelven los contenidos en sentido inverso,
mejorando las posibilidades de digestión de los alimentos.

Tras su paso por los estómagos el alimento ingresa al intestino delgado que es el lugar
donde se realiza la digestión química y absorción mayoritaria de los nutrientes. El duodeno
es claramente identificable, pero la distinción entre yeyuno e íleon es poco clara. En el
duodeno ocurre mayormente la digestión química, para lo cual cuenta con secreciones
intestinales, pancreáticas y biliares, que recuerdan a las secreciones digestivas de
mamíferos. En el segmento posterior del intestino delgado ocurren la mayoría de los
fenómenos de absorción. Este segmento posee más vellosidades, que son más largas y finas
que las de mamíferos y no poseen quilíferos.

En la unión entre intestino delgado y grueso se encuentran los ciegos, los cuales se hallan
comunicados a través de la válvula ileocecal. Dentro de los ciegos ocurre digestión
fermentativa de la fibra, producción de vitaminas hidrosolubles y algo de absorción de
agua. Los ciegos cumplen funciones similares a las del rumen. Por acción bacteriana
degradan la celulosa y producen ácidos grasos de cadena corta, que son utilizados en el
metabolismo energético. Además, ocurre una particular recirculación de nitrógeno entre
cloaca y ciegos, lo cual permite que las bacterias sinteticen proteínas. Los restantes
productos de la fermentación son poco aprovechados ya que el intestino grueso carece de
sitios de absorción. El intestino grueso es proporcionalmente más corto que el de
mamíferos y no existe diferenciación entre colon y recto. El intestino grueso desemboca en
la cloaca, órgano común de excreción de los sistemas digestivo, urinario y reproductor.

Las glándulas anexas asociadas a la digestión, al igual que en mamíferos, son el hígado, que
es un órgano bilobulado, el páncreas, ubicado en el asa duodenal y la vesícula biliar.

Figura 2. Esquema del aparato digestivo de pollos parrilleros

223
REGULACION DEL CONSUMO:

Al igual que en mamíferos, la regulación del consumo depende de la estimulación de

centros ubicados en el hipotálamo. Sin embargo, debido a las diferentes formas de
producción aviar, son difíciles las generalizaciones (ejemplo: pollos parrilleros de
crecimiento rápido vs aves ponedoras de crecimiento lento). De hecho, la regulación
glucostática hipotalámica se considera menos sensible en aves, siendo por el contrario mas
sensible la regulación glucostática hepática.

Existe consenso en que el principal factor regulador es la densidad energética de la ración,

seguida del componente proteico y hasta aminoacídico. Se a observado que los pollos
parrilleros son capaces de seleccionar, cuando los alimentos son isocalóricos, aquellos que
posean los niveles mas adecuados de proteína y aún de aminoácidos limitantes. Por lo tanto,
fuera de el contexto de una dieta isocalórica, el manejo de la densidad energética de la
ración adquiere especial relevancia ya que condiciona la adquisición de los restantes
nutrientes, pudiendo causar severas deficiencias (Por ejemplo: una dieta con una alta
densidad energética producirá una disminución del consumo, haciendo que los animales no
cubran sus requerimientos proteicos, minerales o vitamínicos).

Otro aspecto relevante es que gran parte de la demanda energética se explica en la

necesidad de cubrir los requerimientos de mantenimiento. Por lo tanto, aves pesadas, con
mayores requerimientos de mantenimiento, tendrán mayores consumos.

Otros factores tales como altas temperaturas, la distención del buche, carencia de
aminoácidos esenciales como la lisina, desbalances aminoacídicos, estados febriles y estrés
reducen el consumo, mientras que bajas temperaturas, la oscuridad, la muda, o la postura lo
incrementan. Finalmente, la disponibilidad de agua, su temperatura y su salinidad también
pueden afectar el consumo. Todo factor que reduzca la ingestión de agua disminuirá el
consumo de alimentos.

TIPOS DE ALIMENTOS UTILIZADOS EN LA ALIMENTACION DE AVES:

La alimentación de aves destinadas a producción debe realizarse a partir de alimentos con

alta densidad nutricional energético-proteica, alta digestibilidad y bajo aporte de fibra
(Figura 3). La restricción al uso de hidratos de carbono estructurales es similar a la
observada para otros animales no rumiantes y está relacionada con la incapacidad de
desdoblamiento de los enlaces β presentes en las uniones glucosídicas de la celulosa y
hemicelulasa, a lo que debe agregarse el efecto de estimulación de la motilidad intestinal y
osmótico provocados por la fibra en la luz del aparato gastrointestinal. Como resultado,
dietas con exceso de fibra producen una reducción del aprovechamiento de los nutrientes
224
presentes en el alimento, sumado a un incremento del contenido acuoso de las excretas, lo
cual puede provocar serios problemas higiénico-sanitarios al incrementar el contenido
acuoso de la cama sobre la cual se hayan las aves y con ello la actividad microbiológica de
la misma.

Figura 3. Alimentos mas comunes utilizados en la alimentación de aves.

El maíz es sin duda el principal alimento energético utilizado en producción avícola. Pese a
poseer alta densidad energética por su alta concentración de almidón, posee una baja
concentración de proteína (8%) y es deficitario en minerales y vitaminas hidrosolubles.
Tiene un buen valor de fósforo (0,27%), pero mayoritariamente como ácido fítico, el cual
no es aprovechado por las aves, las cuales carecen de la enzima fitasa, necesaria para el
desdoblamiento del ácido fítico y la liberación del fósforo atrapado en su estructura. Posee
pigmentos naturales que dan color a la carne y al huevo (buena concentración de vitamina
A y xantofilas). El % de humedad en el almacenamiento es crítico para asegurar la calidad
del maíz. Las principales toxinas fúngicas que se desarrollan son la Zearalenona y las
Aflatoxinas. Alternativamente, la cebada también puede utilizarse como alimento
energético. Aunque posee más proteína que el maíz (12-17%), posee menos almidón y
carece de pigmentos (xantófilas), por lo cual, tanto la carne como los huevos suelen tener
un color mas pálido o menos intenso.

La base proteica se conforma casi exclusivamente por los derivados de la industrialización

del poroto de soja. El poroto de soja como tal es considerado un alimento energético-
proteico, que posee alta densidad energética procedente del aceite y también alta densidad
proteica. Su uso está limitado por la presencia de factores antinutricionales termolábiles
(factores antitrípsicos, ureasa y lectinas) y por factores antigénicos termoestables (glicinina
y beta-conglicinina). Los factores termolábiles pueden ser destruidos por acción del calor,
225
proceso conocido como “desactivación”, el cual es imprescindible para el uso del poroto de
soja en la alimentación de aves.

En ciertas circunstancias una alternativa como fuente proteica pueden ser los subproductos
cárnicos obtenidos a partir de restos de frigoríficos, carnicerías y supermercados. Estos
poseen alta concentración de proteínas de alto valor biológico y grasas de alta calidad. Su
principal inconveniente es la variabilidad en la calidad, producto de la heterogeneidad de su
origen, el riesgo de alteración de la palatabilidad por enranciamiento, la contaminación
microbiológica y la posibilidad de adulteración. En aves se utilizan en concentraciones
normalmente inferiores al 6% de la dieta.

La suplementación mineral vitamínica debe contemplar dos aspectos centrales. El primero

es que los animales son criados en confinamiento. Por lo tanto, la única oportunidad de
ingerir minerales y vitaminas depende del aporte de estos en la dieta. El segundo, la mayor
parte de los alimentos utilizados en aves no poseen aportes adecuados de minerales y
vitaminas. Por estas razones se utilizan suplementos mineral-vitamínicos que aportan todos
los macro y micro-minerales considerados esenciales, así como todas las vitaminas lipo e
hidro-solubles.

Existe una ampla variedad de aditivos alimenticios que se utilizan para mejorar los
alimentos. Los más importantes son la enzima Fitasa, responsable del desdoblamientos del
ácido fítico, las xilanasas y glucanasas, utilizadas para mejorar el aprovechamiento del
componente fibroso de la dieta, los prebióticos, que son sustancia no digerible capaces de
estimular el desarrollo y crecimiento de bacterias beneficiosas de la flora intestinal (por
ejemplo: mananos y glucanos) y los probióticos, que son microorganismo que se añaden a
un alimento y que llegan activos al intestino, de manera que pueden adherirse a la mucosa y
enriquecer la flora intestinal.

ALIMENTACION DEL POLLO PARRILLERO:

El pollo parrillero actual es un híbrido seleccionado para ganar la mayor cantidad de peso
posible en un corto período de tiempo (40-42 días) y con una alta eficiencia de conversión
alimento-carne. Para ello, debe recibir una cantidad suficiente de un alimento
adecuadamente formulado. Durante su crecimiento pueden distinguirse dos fases (figura 4).
La primera corresponde a las 3 primeras semanas de vida, en la cual la velocidad de
crecimiento es máxima y el aporte proteico es clave. La segunda abarca desde la 3ra
semana hasta la faena, donde la velocidad de crecimiento es un poco menor, y donde
adquiere mayor relevancia el aporte energético, necesario para la deposición de grasa y para
alcanzar la terminación. La deposición de grasa mejora el sabor y la terneza de la carne. A
diferencia de los observado en bovinos, la deposición de grasa es extra muscular. La
alimentación del pollo parrillero se divide en cuatro fases: 1) Pre-inicio, que va desde el
nacimiento hasta los 7-10 días de vida. Representa el 3,75% de consumo total de alimentos

226
del pollo. De su calidad nutricional depende el éxito de todo el ciclo de engorde; 2) Inicio,
entre los 10 y 25 días. Representa el 16% del consumo total de alimento; 3) Terminación I,
entre los 25 y 40-42 (usualmente faena) y 4) Terminación II, cuando se crían pollos pesados
con mas de 42 días o por razones médicas (por ejemplo: retiro de algún fármaco que posea
período de pre-faena o retirada). En las figuras 5 y 6 puede observarse el comportamiento
del peso y el índice de conversión, según la fase alimenticia en que se encuentren los
pollos.

Figura 4. Curva de crecimiento de pollos parrilleros según sexo.

Modificado de “Alimentación y Nutrición animal 2da Ed”. Cruchaga Cañas R.

Figura 5. Curva de ganancia de peso en pollos parrilleros, según la fase de alimentación.

227
Figura 6. Índice de conversión según la curva de ganancia de peso y fase de alimentación
en pollos parrilleros.

Finalmente, en la tabla 1 pueden observarse los principales parámetros nutricionales que

deben cubrirse en una dieta para pollos parrilleros de alto potencial genético, si se desea
obtener el máximo rendimiento.

Tabla 1. Principales parámetros nutricionales en pollos de engorde.

228
Tomado de las “Tablas brasileñas para aves y cerdos”, 3ra edición. Rostagno HS Ed.
(2010)

ALIMENTACION DE LA GALLINA PONEDORA:

El objetivo de la alimentación de gallinas ponedoras es proveer de alimentos que posibiliten

un adecuado crecimiento, sin exceso de gordura, que permitan a las aves soportar el
esfuerzo metabólico que representa la postura. En líneas generales, las gallinas ponedoras
están genéticamente preparadas para poner hasta 350 huevos en 80 semanas, con un peso
por huevo que puede llegar hasta los 66 gramos, consumiendo aproximadamente 100
gramos de alimento por día y con una conversión de menos de 2 kg de alimento por kg de
huevo. El tamaño del huevo depende del nivel energético proteico de la dieta, de los
porcentajes de ácido linoleico y metionina. La cáscara depende del aporte de calcio. En
cada huevo hay unos 4 grs de calcio, para lo cual una gallina debe ingerir al menos 6
gramos diarios de este mineral. A diferencia de los pollos parrilleros, la gallina debe pasar
por una fase de crianza antes de alcanzar la fase de postura (figura 7). A su vez, según la
producción de huevos, es posible reconocer tres etapas en la fase de postura (Figura 8).

Figura 7. Fases de crianza de una gallina ponedora.

229
Los requerimientos nutricionales de las aves ponedoras no solo varían con la fase de
crianza (tabla 2), sino también con el tipo de huevo producido (tabla 3). Entre el final de la
fase de cría y el inicio de la fase de postura las gallinas ingresan en la fase de pre-postura,
durante la cual la alimentación debe incluir un incremento del aporte proteico y del aporte
de calcio (2,5%).

Figura 8. Evolución del peso vivo y producción de huevos.

Modificado de “Alimentación y Nutrición animal 2da Ed”. Cruchaga Cañas R.

Tabla 2. Principales parámetros nutricionales durante la crianza de las gallinas ponedoras.

230
Tomado de las “Tablas brasileñas para aves y cerdos”, 3ra edición. Rostagno HS Ed.
(2010)

Tabla 3. Principales parámetros nutricionales durante la etapa de postura de las gallinas

ponedoras.

231
Tomado de las “Tablas brasileñas para aves y cerdos”, 3ra edición. Rostagno HS Ed.
(2010)

ALIMENTACION DEL PAVO PARRILLERO:

Al igual que con los pollos parrilleros, los pavos destinados a engorde son animales
híbridos. La calidad bromatológica y nutricional de la carne de pavo es superior al de otras
aves ya que posee bajo porcentaje de grasa (< 1,6%) y de colesterol (< 28 mg/100g carne),
buenos niveles de proteína (20 a 25%) y alta digestibilidad. Además, posee un alto
rendimiento ya que por cada kg de peso vivo de pavo se obtienen 600 g de carne, contra
solo 420 g en el caso de los pollos.

Debido al gran dimorfismo sexual es conveniente que machos y hembras sean criados
separados. El ciclo productivo del pavo puede ser dividido en dos fases. En la primera, que
corresponde a los primeros 50 o 60 días, los cuidados ambientales son cruciales
(Temperatura, iluminación, ventilación). Durante esta fase los animales aprenden a comer y
establecen la jerarquía social, indispensable para que los animales estén en calma. Durante
la segunda fase, que va desde los 60 días a faena (18-20 semanas en las hembras y hasta 24
en los machos), la principal preocupación es el alimento. La dinámica de crecimiento es
mas lenta que la observada en pollos parrilleros, con pesos de faena superiores e índices de
conversión inferiores (Figura 9). Los niveles de mortandad suelen ser altos, considerándose
aceptables porcentajes de 12-13% en machos y 7-8% en hembras. Los requerimientos
nutricionales de los pavos destinados a engorde son superiores a los de los pollos
parrilleros. Por lo tanto, no es posible alimentar pavos con alimentos para pollos. En
general, tienen altos requerimientos energéticos y proteicos durante toda la crianza (tabla
4).

Figura 9. Dinámica de crecimiento e índice de conversión en pavos

232
Tabla 4. Principales requerimientos nutricionales del pavo

BIBLIOGRAFIA:

Panorama Rural. (2017) http://panoramaruralahora.blogspot.com/2017/12/usda-la-

produccion-mundial-de-carne-de.html.

SENASA. Informes y estadísticas. (2017). http://www.senasa.gob.ar/cadena-

animal/aves/informacion/informes-y-estadisticas.

233
AviNews. (2017). https://avicultura.info/pronostico-productividad-del-sector-avicola-
argentino-2018/.

Tablas de FEDNA. 2010. Composición Alimentos. Valor Nutritivo.

http://www.fundacionfedna.org/tablas-fedna-composicion-alimentos-valor-nutritivo

Maynard LA y colaboradores. 1981. Nutrición Animal, 7ma edición. McGraw-Hill. ISBN:

968-6046-76-3.

Cañas Cruchaga R. 1998. Alimentación y nutrición animal. Colección en Agricultura.

Publicación de la Facultad de Agronomía. Pontificia Universidad Católica de Chile.
Inscripción N° 956-14-0481-8.

Cunningham JG. 2003. Fisiología Veterinaria, 3ra edición. Elsevier. Capítulo 26.
Regulación de la función gastrointestinal. Pp: 222-229. ISBN: 84-8174-659-2

Duke GE (año) en Dukes. Fisiología de los animales domésticos. Capítulo 23. Digestión
Aviar. Editorial Acribia.

Cantaro y colaboradores. (2010). Cría y engorde de Pavos. EEA Alto Valle. Centro
Regional Patagonia Norte. Ediciones INTA.

234
CAPITULO 14

ALIMENTACIÓN Y NUTRICIÓN EN MASCOTAS

Dra. Médica Veterinaria, Risso Analía

Resumen

La mayoría de los animales de compañía dependen de la provisión de alimentos (sean estos

procesados industrialmente o no) por parte de los seres humanos para abastecer sus
necesidades nutricionales. Los perros y gatos domésticos requieren que sus dietas sean
completas y equilibradas y contengan: agua, hidratos de carbono, proteínas, lípidos,
minerales y vitaminas. Cada uno de estos nutrientes tiene funciones específicas y los
requerimientos son específicos para cada animal. Es por eso que, la dieta debe ser adecuada
a cada etapa de la vida, cubriendo los requerimientos nutricionales específicos en cada caso
particular para lograr un desarrollo normal, manteniendo la salud de los animales.

Introducción

En la actualidad, la mayoría de los animales de compañía dependen de los seres humanos

para abastecer sus necesidades nutricionales. En estado salvaje, los perros y gatos
aparentemente seleccionaban dietas completas y equilibradas. Sin embargo, actualmente y
como consecuencia de la domesticación en muchos casos el alimento es ofrecido en forma
de una pequeña croqueta, eliminando de los animales la elección anteriormente ejercida.

Los avances en el estudio de la nutrición de perros y gatos requieren información más

precisa sobre los requerimientos en las distintas etapas fisiológicas, la biodisponibilidad de
nutrientes, la interacción entre los mismos y el papel de diversos nutrientes en la
prevención de enfermedades. El presente capítulo tiene como objetivo describir las
particularidades digestivas y fisiológicas en estas especies con énfasis en los nutrientes
necesarios en la alimentación de perros y gatos considerando los requerimientos específicos
para cada uno en ambas especies y en las categorías.

235
Particularidades digestivas

Comenzando con la anatomía dental observamos que además de brindarnos información

sobre la edad de los animales, la dentición nos informa sobre el tipo de alimentación. El
perro doméstico actualmente se considera omnívoro a diferencia del gato doméstico que es
un carnívoro obligado, esto nos da algunas diferencias entre ambas especies como podemos
observar en la fórmula dentaria.

I: incisivo; C: canino; P: premolar; M: molar

Perros: presencia de 42 piezas dentarias diseñadas para desgarrar y triturar

Incisivos: 12 (6 sup, 6 inf)

Caninos: 4 (2 sup, 2 inf)

Premolares: 16 (8 sup, 8 inf)

Molares: 10 (4 sup, 6 inf)

Total: 42

Gatos: presencia de 30 piezas dentarias diseñadas para desgarrar

Incisivos: 12 (6 sup, 6 inf)

Caninos: 4 (2 sup, 2 inf)

Premolares: 12 (6 sup, 6 inf)

Molares: 2 (2 sup, 0 inf)

Total: 30

236
Si observamos las características comunes que presentan ambas especies podemos ver en
ambas una apertura grande de la boca dada por una única articulación bisagra en el mismo
plano que los dientes. Los músculos masticadores desarrollados (movimiento de
mandíbula).

Dientes diseñados para agarrar y desgarrar (cortos y puntiagudos), con bajo número o
pérdida de molares. Presencia de gran diente canino y muela carnicera (3er premolar).

Secreción de saliva

En ambas especies la secreción de saliva se realiza por medio de 4 glándulas. La saliva se

compone de 99% agua, 1% mucus, sales inorgánicas y enzimas, variando la composición
de acuerdo con el tipo y humedad del alimento.

La pérdida de α-amilasa nos indica que la digestión enzimática del almidón no ocurre a este
nivel, el valor de pH varía entre 7,2 a 8,1 (ligeramente alcalino). La función primaria de la
saliva es humedecer y lubricar el alimento para que pueda seguir su tránsito. Además, en el
perro tiene un rol importante en la evaporación del calor.

La producción de saliva por medio de las glándulas se ve estimulada tanto por los sentidos
de la vista como por el olfato (respuesta gustativa o reflejo de Pavlov).

237
Tracto gastrointestinal

Perro

Estómago: tiene aproximadamente el 60% de la capacidad digestiva y

participa en las etapas iniciales de la digestión,

regulando el flujo que pasa al intestino delgado.

La mucosa del cuerpo del estómago secreta mucina, HCL y pepsina.

Las secreciones gástricas dependen de la cantidad y composición

del alimento. El contenido del estómago forma una masa denominada NRC,2006

quimo

Intestino: en total su largo es aproximadamente 5 veces el largo del cuerpo

(ID:85%; IG: 15%)

Intestino delgado: Aporta las enzimas al quimo, algunas provienen de la mucosa duodenal y
otras del páncreas (proteasas, lipasa, amilasa) para producir la digestión enzimática de los
nutrientes.

En el duodeno también se añade la bilis al quimo, las sales biliares participan en la

emulsión de las grasas. En el caso de los perros los ácidos biliares se conjugan con glicina y
taurina.

Intestino grueso: como característica fundamental presenta una superficie reducida ya que
carece de microvellosidades. En el IG se produce la absorción de agua y electrolitos.
Tenemos al ciego que es pequeño; rudimentario. El colon por su parte es derecho; tubular;
insaculado y tiene baja capacidad de fermentación. En el colon la fibra y los nutrientes que
escapan a la digestión enzimática del intestino delgado se fermentan y producen además de
CO2, indoles, fenoles, los ácidos grasos de cadena corta (AGCC). Estos ácidos son el
238
acético, propiónico y butírico y están relacionados con la salud intestinal en estas especies.
El ácido butírico actúa como combustible para los colonocitos favoreciendo de esta manera
la regeneración del epitelio colónico. Los productos de la fermentación colónica son los
encargados de darle a las heces el color y olor característico.

Gato: como características particulares los gatos presentan:

Estómago: simple, con aproximadamente el 70% de la capacidad

digestiva.

Intestino: en total mide 4 veces el largo del cuerpo NRC,2006

(ID: 80%; IG: 20%)

En el intestino delgado las funciones y características son similares a

las descriptas para el perro. Un punto para destacar es que para realizar

la emulsificación de las grasas, los gatos

obligatoriamente conjugan los ácidos biliares con taurina.

Como veremos más adelante esto le significa al animal una pérdida constante por materia
fecal de taurina, sumada a la deficiente producción debido a la desviación de las vías
metabólicas para producción de energía.

En el intestino grueso, el ciego es pequeño. El colon es derecho; tubular; insaculado con

baja capacidad fermentativa, al igual que en el perro se producen los AGCC.

Requerimientos de Energía:

Como vimos en el Capítulo 1, la densidad energética o calórica se define como la cantidad

de energía que se encuentra en un alimento. Cuando la densidad energética de una dieta
disminuye, los animales reaccionan aumentando la cantidad de alimento que consumen

239
logrando así que la ingesta de energía sea relativamente constante (regulación quimiostática
del consumo). De esta forma, resulta necesario que la composición del resto de nutrientes
se encuentre equilibrada con respecto a la densidad energética de la dieta.

La densidad energética es el principal factor que determina la cantidad diaria de alimento

ingerido. Si la densidad energética es baja la ingesta de alimentos estará restringida por las
limitaciones físicas del tracto gastrointestinal, ocasionando un déficit de energía (regulación
física del consumo).

Recordemos que la energía química contenida en los alimentos es transformada finalmente

en calor, cuya medición es factible y se expresa en unidades de calorías o kilocalorías
(kcal).

La energía química de los alimentos se denomina Energía Bruta (EB). Para la grasa cruda
se ha reportado que el calor de combustión está en un rango de 8,7 a 9,5 Kcal por gramo de
materia orgánica, siendo 9,4 Kcal por gramo de grasa apropiado en los alimentos para
mascotas. Para las proteínas crudas se ha descripto un rango de 5,3 a 5,8 Kcal por gramo y
para los hidratos de carbono oscila entre 3,3 y 4,3 Kcal por gramo de materia orgánica.

La Energía Digestible (ED) es la cantidad de energía disponible para la absorción a través

de la mucosa intestinal. La ED aparente se calcula restando la energía no digerida que se
excreta por las heces a la EB del alimento. Por último, la Energía Metabolizable (EM) es la
cantidad de energía que finalmente está disponible en los tejidos del cuerpo una vez que a
la EB se le han restado las perdidas fecales y urinarias. Este valor es el más utilizado para
expresar el contenido energético de las dietas comerciales e ingredientes de los alimentos
para mascotas, así como las demandas energéticas de perros y gatos. Parte de esta energía
se pierde en la termogénesis dietética y parte es la energía neta que es la que queda
disponible para el animal.

Dado que, la ingesta de energía determina la ingesta total de alimento, es importante

equilibrar las dietas de forma correcta, para cubrir la demanda de todos los nutrientes junto
a la demanda energética. El desequilibrio energético se produce cuando el consumo de
energía diario de un animal es superior o inferior a sus necesidades diarias, ocasionando
alteraciones en la tasa de crecimiento, peso o composición corporal. En perros y gatos con
poca actividad física, confinados a pequeños espacios, la ingesta se vuelve muchas veces
excesiva y más común que la deficiencia energética.

Para el cálculo de las demandas de energía metabolizable en perros muchas veces se

utilizan fórmulas donde se incluye el peso corporal metabólico del animal y esto se debe a
que la cantidad de energía utilizada por el organismo se relaciona con la superficie corporal
total (la superficie corporal por unidad de peso disminuye cuando el animal aumenta de
tamaño). Utilizar el peso metabólico nos permite una mejor estandarización y
categorización a la hora de comparar animales de distinta talla, pero de una misma

240
categoría (ej: categoría perro adulto de mantenimiento no es igual para un Gran Danés que
para un Caniche Toy).

Lo importante en este cálculo es que la fórmula es solo estimativa y la diversidad entre

cada animal y las condiciones ambientales bajo las que se mantiene cada perro puede
originar una demanda que puede ser hasta un 40% superior o inferior a la magnitud
calculada y esto puede resultar en graves consecuencias clínicas si solo consideramos el
resultado otorgado por la fórmula.

Para el cálculo de los requerimientos energéticos se pueden utilizar distintas fórmulas

siempre que hayan sido extraídas de fuentes oficiales. Lo importante a la hora de
seleccionar una es mantener el mismo criterio para todos los nutrientes.

En este ejemplo se pueden calcular los requerimientos diarios de energía metabolizable

utilizando la siguiente ecuación:

EM = K x PC (peso corporal) 0,75

K= es una constante que varía dependiendo el estado fisiológico y actividad voluntaria

principalmente.

Para el caso de los gatos, el peso corporal cuando han alcanzado la madurez sexual, no
presenta una variación muy grande como es el caso de las razas de perros (podría ser
aproximadamente entre 2 kg y 6 kg), o sea que los gatos no presentan grandes variaciones
de tamaño y es posible expresar sus requerimientos energéticos en base a su peso corporal.
Igualmente al igual que en los perros la fórmula varía de acuerdo a la fuente que se extraiga
y lo importante es entender el concepto y cuando conviene utilizar el peso corporal
metabólico.

Una estimación de 70 kcal/kg de peso corporal para gatos adultos moderadamente activos y
de 80 kcal/kg de peso corporal para los gatos adultos muy activos podría resultar útil para
calcular las necesidades energéticas de un gato adulto. Sin embargo, como sucede en
perros el resultado es solo estimativo debiendo considerar todos los factores que hacen al
gasto energético diario del animal.

241
Tabla 1: Requerimientos energéticos de perros y gatos (NRC, 2006)

Requerimientos de Hidratos de carbono:

Todos los animales tienen requerimientos metabólicos de glucosa, lo que varía son de
dónde obtienen esas fuentes. La glucosa puede provenir de síntesis endógena o fuentes
primarias de carbohidratos.

Cuando analizamos la información de requerimientos para los perros y los gatos vemos que
no se han establecido las necesidades mínimas diarias de carbohidratos en estas especies.
Se ha descripto que, aunque la glucosa es metabólicamente esencial, los carbohidratos no se
consideran indispensables en las dietas de los perros ya que pueden sintetizarla a partir de
precursores gluconeogénicos. Los gatos por su parte, considerados carnívoros estrictos
pueden mantener la glucemia normal aún comiendo una dieta libre de carbohidratos.

Sabemos que estos animales presentan etapas fisiológicamente exigentes de glucosa que
son la gestación y lactación. En el caso del perro, es capaz de satisfacer sus necesidades
metabólicas de glucosa a partir de las vías gluconeogénicas durante el crecimiento y el
mantenimiento siempre que se incluyan cantidades adecuadas de lípidos y proteínas en la
dieta (de esta manera el animal utilizará los lípidos para aportar energía, reservando así las
proteínas de la dieta para formar glucosa, recordar que la alanina , la glicina y la serina son
los principales aminoácidos gluconeogénicos en esta especie y que los animales no pueden
convertir los lípidos en glucosa).

242
Los hidratos de carbono se pueden clasificar en distintos grupos en función de su grado de
polimerización y digestibilidad. Desde un punto de vista funcional, los cuatro grupos de
carbohidratos son: absorbibles (monosacáridos), digeribles (disacáridos, ciertos
oligosacáridos, polisacáridos no estructurales), fermentables (lactosa, ciertos
oligosacáridos, almidón resistente) y no fermentables (celulosa y salvado de trigo).

El organismo únicamente puede almacenar una cantidad limitada de hidratos de carbono en

forma de glucógeno. Cuando se consume una cantidad de hidratos de carbono que excede a
las necesidades orgánicas de energía la mayor parte se convierte en grasa para
almacenamiento de energía, pudiendo ocasionar un aumento de grasa corporal y favorecer
la obesidad.

Los requerimientos de hidratos de carbono al igual que el resto de los nutrientes,

dependen de la especie, de la edad y etapa fisiológica de los animales. El contenido
recomendado en las dietas para perros y gatos depende de la cantidad de alimento
consumido, de la densidad calórica de la comida y de los requerimientos del animal.

En la actualidad la mayoría de los alimentos comerciales incluyen un nivel moderado

de este nutriente. Los granos de cereales son ingredientes ricos en hidratos de carbono y se
usan para la formulación de dietas en perros y gatos.

Particularidades en el gato

Como carnívoros estrictos, los gatos tienen adaptaciones metabólicas específicas que le
permiten mantener una glucemia normal a través de la entrega constante de glucosa por vía
del catabolismo gluconeogénico de los aminoácidos. Para los gatos el almidón y los
azúcares son una mala fuente de energía.

Dentro de sus adaptaciones observamos que, esta especie conserva la falta de expresión del
gen Tas 1r2 (no expresan gusto dulce). Por otro lado, la ausencia de amilasa salival,
reducida actividad de amilasa pancreática y disacaridasas intestinales nos indican que su
metabolismo no está preparado para la digestión de los carbohidratos. Asimismo, las
enzimas hepáticas gluconeogénicas tienen tasa de actividad elevada para convertir los
metabolitos en glucosa y energía. Así como también vías alternativas gluconeogénicas.

Fibra

Constituye el otro componente presente en los alimentos para mascotas, la inclusión es

necesaria para el normal funcionamiento y salud del tracto gastrointestinal.

243
En perros la digestión de la fibra es baja y hay escasa o nula digestión en gatos. Los
microorganismos del intestino grueso (colon) la degradan y la transforman en AGCC.
Convirtiéndose en una fuente importante de energía para las células epiteliales del colon
(colonocitos) fundamentales para el mantenimiento de la salud intestinal. Además la
inclusión de fibra en la dieta es importante para producir saciedad, estimular el
peristaltismo normal del intestino y reducir el tiempo de tránsito GI.

Requerimientos de Lípidos:

Se denominan así a las grasas de la dieta. Los triglicéridos son el tipo de grasa más
importante en la dieta y se pueden diferenciar en los alimentos dependiendo del tipo de
ácido graso contenido en cada triglicérido.

Los lípidos de la dieta aportan los ácidos grasos esenciales. Los animales tienen
necesidades fisiológicas de dos familias de ácidos grasos esenciales, los omega 6 (n-6) y los
omega 3 (n-3). El representante más importante en la dieta de la serie n-6 es el ácido
linóleico, que se encuentra presente en los aceites vegetales, como los aceites de maíz, de
soja, de canola, y cártamo, la grasa de pollo y cerdo. Los ácidos gammalinolénico y
araquidónico pueden sintetizarse a partir del ácido linóleico, por eso, si la dieta contiene
una adecuada cantidad de este último, no es necesario suplementar con gammalinolénico y
araquidónico. Los aceites de pescado por su parte, tienen gran cantidad de ácidos
eicosapentaenoico y docosahexaenoico.

Los requerimientos mínimos de los omega 3 aún no han sido establecidos en perros y
gatos y se trabaja con los requerimientos recomendados. Para los omega 6, la demanda de
ácidos grasos esenciales se expresa en términos del contenido de ácido linoleico, debido a
la necesidad fisiológica que tiene el perro de este ácido graso puede satisfacer su necesidad
mediante una cantidad suficiente en la dieta.

En los gatos es difícil efectuar estimaciones exactas de las necesidades de ácidos grasos
esenciales debido a que los niveles adecuados de ácido linoleico en la dieta reducen la
demanda de ácido araquidónico, y a que los niveles elevados de ácido araquidónico pueden
satisfacer algunas de las necesidades de ácido linoleico.

244
Recomendaciones de ácidos grasos para perros

Ácido graso AAFCO AAFCO NRC 2006 NRC 2006

Crecimiento/rep Adul Crecimiento Adulto

Grasa cruda 8,5% 5,5% 8,5% 5,5%

Ac. Linoleico 1,3% 1,1% 1,3% 1,1%

Ac. ND ND 0,03% -
Araquidónico

Ac. Linolénico 0,08% ND 0,08% 0,044%

EPA+DHA 0,05% ND 0,05% 0,044%

*NRC relación ácido linoleico: ácido linolénico debe estar entre 2,6:1 a 16:1 para cachorros
en crecimiento y entre 2,6:1 a 26:1 para perros adultos

*NRC: EPA no debe superar el 60% del total de EPA+DHA

*NRC: se recomienda aumentar los antioxidantes cuando aumenta EPA y DHA

Recomendaciones de ácidos grasos para gatos

Ácido graso AAFCO AAFCO NRC 2006 NRC 2006

Crecimiento/rep Adul Crecimiento Adulto

Grasa cruda 9% 9% 9% 9%

Ac. Linoleico 0,6% 0,6% 0,55% 0,55%

Ac. araquidónico 0,02% 0,02 0,02% 0,006%

Ac. Linolénico 0,02% ND 0,02% -

EPA+DHA 0,012% ND 0,01% 0,01%

*NRC: gatitos EPA no debe superar el 60% del total de EPA+DHA

*NRC: adultos: no hay datos disponibles para el EPA, mantener EPA al 20% o menor del
total de EPA+DHA

245
Requerimientos de Proteínas y aminoácidos:

Las proteínas son moléculas complejas formadas por átomos de carbono, hidrógeno,
oxígeno, nitrógeno y la mayoría contiene además azufre. Los aminoácidos son las unidades
básicas de las proteínas y se mantienen unidos por enlaces peptídicos, formando largas
cadenas proteicas.

De los 22 aminoácidos que existen, si en la dieta se suministra una cantidad adecuada de

nitrógeno, los perros y gatos son capaces de sintetizar 12 a un ritmo adecuado para
satisfacer las demandas corporales de crecimiento, mantenimiento y rendimiento físico.
Estos aminoácidos se denominan no esenciales y pueden ser suministrados en la dieta o
sintetizados en el organismo. Los 10 aminoácidos restantes no pueden ser sintetizados por
el animal a un ritmo adecuando para satisfacer las demandas del cuerpo denominándose
esenciales.

Los animales son incapaces de almacenar el exceso de aminoácidos, utilizando de esta

manera el exceso para la obtención de energía, o bien se transforma en glucógeno o lípidos
para almacenamiento de energía. El grado en que un perro o un gato es capaz de utilizar las
proteínas de la dieta como fuente de aminoácidos y nitrógenos se ve afectado tanto por la
digestibilidad como por la calidad de las proteínas incluidas en la dieta. Las proteínas que
son muy digestibles y que contienen todos los aminoácidos esenciales se consideran
proteínas de alta calidad. En contraste con ello las proteínas de baja digestibilidad y
limitadas en uno a más aminoácidos son proteínas de baja calidad.

A diferencia de otros mamíferos los gatos tienen necesidades de proteínas muy altas y
son sensibles a la deficiencia del aminoácido arginina. Además, los gatos necesitan la
presencia en la dieta de taurina, un ácido beta amino sulfónico necesario para la
conjugación de los ácidos biliares, la función normal de la retina y del miocardio. Ambos
compuestos están presentes en los tejidos animales por lo que en dietas de base cárnica no
se presentarían este tipo de deficiencias. Resultando de esta manera más común en
formulaciones caseras a base de vegetales.

246
Recomendaciones proteicas para un perro adulto

NRC
Nutriente Perfil nutricional Req. mínimo Recomendado
AAFCO % dieta % dieta % dieta
Proteína cruda 18 8 10
Aminoácidos
Arginina 0,51 0,35 0,35
Histidina 0,19 0,19 0,19
Isoleucina 0,38 0,38 0,38
Leucina 0,68 0,68 0,68
Licina 0,63 0,35 0,35
Metionina 0,33 0,33 0,33
Metionina y cistina 0,65 0,65 0,65
Fenilalanina 0,45 0,45 0,45
Fenilalanina y 0,74 0,74 0,74
tirosina
Treonina 0,48 0,43 0,43
Triptofano 0,16 0,14 0,14
Valina 0,49 0,49 0,49

247
Recomendaciones proteicas para un gato adulto

NRC
Nutriente Perfil nutricional Req. mínimo Recomendado
AAFCO % dieta % dieta % dieta
Proteína cruda 26 16 20
Aminoácidos
Arginina 1,04 0,77 0,77
Histidina 0,31 0,26 0,26
Isoleucina 0,52 0,43 0,43
Leucina 1,24 1,02 1,02
Licina 0,83 0,34 0,34
Metionina 0,20 0,17 0,17
Metionina y cistina 0,40 0,34 0,34
Fenilalanina 0,42 0,40 0,40
Fenilalanina y 1,53 1,53 1,53
tirosina
Treonina 0,73 0,52 0,52
Triptofano 0,16 0,13 0,13
Valina 0,62 0,51 0,51
Taurina 0,10 extrusado 0,04 0,04
0,20 enlatado

248
Vitaminas:

Son moléculas orgánicas necesarias en cantidades mínimas para actuar como enzimas
esenciales, precursores enzimáticos o coenzimas, en numerosos procesos metabólicos del
organismo. El organismo no las puede sintetizar por lo tanto hay que administrarlas con el
alimento. Las vitaminas liposolubles (A, D, E, y K) se digieren y absorben utilizando los
mismos mecanismos que los lípidos contenidos en el alimento y sus metabolitos se excretan
principalmente por las heces, a través de la bilis. Por el contrario, la mayoría de las
vitaminas hidrosolubles (B y C) se absorben de manera pasiva en el intestino delgado y se
excretan por la orina. Las vitaminas liposolubles son almacenadas principalmente en el
hígado y es por ello que las deficiencias de estas vitaminas se desarrollan con mayor
lentitud que las de las vitaminas hidrosolubles, las cuales no son almacenadas en el
organismo.

Vitamina A:

Incluye varios compuestos químicos denominados retinol (forma biológica más activa),
retinal y ácido retinoico. Tiene funciones que afectan la visión, el crecimiento óseo, la
reproducción y el mantenimiento del tejido epitelial. El origen de la vitamina A reside en
los carotenoides sintetizados por las células de las plantas. Los vegetales como la zanahoria
y la batata contienen elevadas cantidades de estos compuestos. Los alimentos de origen
animal no contienen carotenoides pero pueden suministrar vitamina A activa. Los aceites
de hígado de pescado, la leche, el hígado y la yema de huevo son fuentes de vitamina A.

Especies Conversion de -caroteno

a vitamina A

Perro Puede realizarlo

Can absorber -caroteno

Perdida de la enzima para conversión

Gato
Require vitamia A preformada en la dieta

249
Vitamina D:

Consiste en un grupo de compuestos esteroles que regulan el metabolismo del calcio y

fósforo en el organismo. Interviene en el desarrollo y mantenimiento del tejido óseo
normal, estos efectos están regulados mediante la influencia de la vitamina sobre la
absorción de calcio y fósforo en el tracto gastrointestinal y su depósito en el tejido óseo.
Las fuentes de vitamina D en perros y gatos son diversas. La vitamina D endógena se
produce por exposición a la luz solar. En general la mayoría de las sustancias alimenticias
naturales contienen una cantidad muy escasa de vitamina D. La yema de huevo, el hígado y
ciertas clases de pescado contienen cantidades moderadas.

Vitamina E:

Compuesta por un grupo de compuestos afines denominados tocoferoles y tocotrienoles. La

principal función de la vitamina E en la dieta y en el organismo reside en su efecto
antioxidante. La vitamina E es sintetizada por una diversidad de vegetales, son fuentes de
vitamina E el germen de trigo, el aceite de bacalao, las semillas de algodón, soja y girasol.

Vitamina K:

Formada por un grupo de compuestos denominados quinonas. La función más conocida de

la vitamina K es su papel en el mecanismo de coagulación de la sangre. Se encuentra en
vegetales de hoja verde, como la espinaca y coliflor. En general los alimentos de origen
animal contienen cantidades inferiores de vitamina K. El hígado, los huevos y ciertos
pescados constituyen fuentes adecuadas de esta vitamina.

Vitaminas del complejo B:

Son vitaminas hidrosolubles que actúan como coenzimas de enzimas celulares específicas
que intervienen en el metabolismo energético y en la síntesis de tejidos.

Dentro del complejo se encuentran nueve vitaminas denominadas:

Tiamina

Ribofavlina

Niacina

Piridoxina

Acido pantetoico

250
Biotina

Ácido fólico

Cobalamina

Colina

Vitamina C (ácido ascórbico)

Se sintetiza a partir de glucosa en los vegetales y en numerosas especies animales

incluyendo perros y gatos. El organismo requiere ácido ascórbico para la producción de
colágeno. Con excepción de la especie humana y algunas otras especies animales, todos los
animales son capaces de generar niveles adecuados de vitamina C endógena y por lo tanto,
no tienen necesidad dietética de esta vitamina.

Minerales

Son elementos inorgánicos esenciales para los procesos metabólicos del organismo. Un
esquema de clasificación los divide en macroelementos (se encuentran en cantidades
apreciables en el organismo, y representa la mayor parte del contenido mineral del cuerpo;
incluyen al calcio, fósforo, magnesio, azufre y electrolitos sodio, potasio y cloro) y
microelementos (incluyen un gran números de minerales presentes en el organismo en
cantidades muy pequeñas).

Calcio y fósforo: el calcio es el componente inorgánico fundamental de los huesos;

proporciona integridad estructural al esqueleto y también contribuye al mantenimiento de
los niveles correctos de calcemia durante los procesos de reabsorción y deposición. El nivel
de calcio plasmático circulante es controlado estrictamente mediante mecanismos
homeostáticos y es independiente de la ingesta de calcio del animal. Este concepto es muy
importante sobre todo cuando los animales son suplementados con calcio. Hay que
considerar que un aumento en los requerimientos del nivel de calcio en determinadas etapas
fisiológicas como son crecimiento, gestación y lactación, es regulado por el propio animal.
Cuando los perros principalmente reciben calcio exógeno para intentar cubrir las mayores
demandas fisiológicas, se puede producir la inhibición del eje hormonal que regula la
calcemia, con la consecuente imposibilidad de movilizar reservas endógenas.

El fósforo por su parte, también es un componente importante de los huesos, se encuentra

principalmente combinado con calcio formando hidroxiapatita y al igual que el calcio
proporciona soporte estructural al esqueleto y también es liberado al torrente circulatorio
como respuesta a los mecanismos homeostáticos. La proporción recomendada de calcio y

251
fósforo en los animales de compañía oscila entre 1:2 y 1:4 en los perros y de 0,9:1 y 1:1 en
los gatos.

Magnesio: la cantidad que se hay en el organismo es inferior a la del calcio y fosforo. El

60% o 70% de magnesio presente en el organismo se encuentra en los huesos. Además de
función de proporcionar estructura al esqueleto, el magnesio interviene en un cierto número
de reacciones metabólicas. El magnesio es abundante en los cereales integrales, legumbres
y lácteos.

Azufre: es necesario en el organismo para la síntesis de condroitin sulfato, la hormona

insulina y la heparina. Además puede intervenir en el transporte de aminoácidos atraves de
las membranas celulares. La mayor parte de azufre del organismo se encuentra en las
proteínas, como componente de la cistina y la metionina.

Hierro: está presente en todas las células del organismo pero la mayor parte se encuentra
como componente de la hemoglobina y de la mioglobina. También es un cofactor de varias
enzimas y un componente de las enzimas citocromos que intervienen en el trasporte de ion
hidrogeno durante la respiración celular. Las vísceras como el hígado, los riñones, son la
fuente más abundante de hierro, la carne, yema de huevo, el pescado, las legumbres, y los
cereales integrales también suministran cantidades adecuadas.

Cobre: es necesario para la absorción y trasporte normales del hierro de la dieta. Es esencial
junto con el hierro para la formación de la hemoglobina.

Zinc: sus acciones influyen sobre el metabolismo de los hidratos de carbono, los lípidos, las
proteínas y los ácidos nucleicos. También actúa como cofactor de la síntesis de ADN, ARN
y proteínas, es esencial para la inmunidad celular normal y en la reproducción.

Manganeso: actúa como componente de diversas enzimas que catalizan reacciones

metabólicas. Entre los alimentos con cantidades adecuadas de manganeso se incluyen las
legumbres y los cereales integrales. Los alimentos de origen animal, en general tienen
escasa cantidad de este elemento.

Yodo: el organismo necesito yodo para la síntesis de las hormonas tiroideas.

Selenio: protege las membranas celulares de las lesiones oxidativas. Entre las fuentes de
selenio se incluyen los cereales integrales, la carne y el pescado.

Cobalto: es un constituyente de la vitamina B 12.

252
 Electrolitos: potasio, sodio y cloro:

El potasio es el principal catión presente en el líquido intracelular, proporciona la presión

osmótica necesaria para numerosas reacciones enzimáticas. La pequeña proporción de
potasio presente en el líquido extracelular contribuye a la transmisión de impulsos
nerviosos y a la contracción de las fibras musculares. El mantenimiento del equilibrio
potásico es importante para el funcionamiento del musculo cardíaco.

El sodio es el principal catión presente en el líquido extracelular y aporta la principal

presión osmótica que mantiene el líquido acuoso del líquido extracelular. Actúa con otros
iones para mantener la irritabilidad normal de las células nerviosas y la contractibilidad de
las fibras musculares. También es necesario para el mantenimiento de la permeabilidad de
las membranas celulares. La bomba de sodio controla el equilibrio electrolítico entre los
compartimentos hídricos extracelular e intracelular.

El cloro representa cerca de dos tercios del total de aniones presentes en el líquido
extracelular. Es necesario para la regulación de la presión osmótica normal, el equilibrio
hídrico y el equilibrio acido-base. También es necesario para la formación de ácido
clorhídrico en el estómago la activación de enzimas gástricas y el inicio de la digestión.

Tabla. Recomendaciones de vitaminas liposolubles en perros

NRC

AAFCO Req. Fuente recomendado Límite

Perfil nutricional Mínimo adecuada superior
Vitaminas Min max Cant/kgMS Cant/kgMS Cant/kgMS
Vitamina A 5000UI/kg 250000UI/ ----- 1212 retinol 1515retinol 64000µg
kg retinol
Colecalciferol 500UI/kg 3000UI/kg ----- 11µg 13,8µg 80µg/Kg
(D3) MS
Vitamina E 50UI/kg ---- ----- 24mg 30mg
Vitamina K ---- ----- ----- 1,3mg 1,63mg

253
 Tabla. Recomendaciones de vitaminas liposolubles en gatos

NRC

AAFCO Req. Fuente recomendado Límite

Perfil nutricional Mínimo adecuada superior
Vitaminas Min max Cant/kgMS Cant/kgMS Cant/kgMS
Vitamina A 3332UI/kg 333300UI/ ----- 800µg 1000µg 100000µg
kg retinol retinol retinol
Colecalciferol 280UI/kg 30080UI/k ----- 5,6µg 7µg 750µg/Kg
(D3) g MS
Vitamina E 40UI/kg ---- ----- 30mg 38mg
Vitamina K 0,1mg ----- ----- 1mg 1mg

Tabla. Recomendaciones de vitaminas hidrosolubles en perros

NRC

AAFCO Req. Fuente recomendado

Perfil nutricional Mínimo adecuada
Vitaminas Min max Cant/kgMS Cant/kgM Cant/kgMS NO HAY
S LIMITE
Tiamina B1 mg 2,25 ---- ----- 1,8 2,25 SUPERIOR
Riboflavina mg 5,2 ---- 4,2 ---- 5,25
SEGURO!
Piridoxina B6 mg 1,5 ---- ----- 1,2 1,5
Niacina mg 13,6 ----- ----- 13,6 17
Ac. Pantoténico mg 12 ----- ----- 12 15
Cobalamina B12 0,028 ----- ----- 28 25
µg NRC; mg
AAFCO
Ac. fólico µg NRC; 0,216 ---- ---- 216 270
mg AAFCO
Colina mg 1360 ----- ----- 1360 1700
Biotina ----- ------ ----- ------ ------

254
 Tabla. Recomendaciones de vitaminas hidrosolubles en gatos

AAFCO Req. Fuente recomendad

Perfil nutricional Mínimo adecuada o
Vitaminas Min max Cant/kgMS Cant/kgMS Cant/kgMS NO HAY
Tiamina B1 mg 5,6 ---- ----- 4,4 5,6 LIMITE
Riboflavina mg 4 ---- ---- 3,2 4 SUPERIOR
Piridoxina B6 mg 4 ---- 2 ---- 2,5
SEGURO!
Niacina mg 60 ----- ----- 32 40
Ac. Pantoténico mg 5,75 ----- 4,6 ----- 5,75
Cobalamina B12 0,02 ----- ----- 18 22,5
µg NRC; mg
AAFCO
Ac. fólico µg NRC; 0,8 ---- 600 ---- 750
mg AAFCO
Colina mg 2400 ----- ----- 2040 2550
Biotina mg 0,07 ----- ----- 60 75

Tabla. Recomendaciones de macrominerales en perros

NRC

AAFCO Req. Fuente recomendado Límite

Perfil nutricional Mínimo adecuada superior
Mineral Min max Cant/kgMS Cant/kgMS Cant/kgMS
Calcio (peq, med) 0,5% 2,5% 2 ------ 4 ------
grandes razas (g) 0,5% 1,8%
Fósforo 0,4% 1,6% ----- 3 3 ------
Rel Ca/P 1;1 2;1 -----
Magnesio (mg) 0,06% ----- 180 ----- 600 -----
Sodio (mg) 0,08% ----- 300 ----- 800 >15g/kMS
Potasio 0,6% ----- ----- 4g 4g
Cloro (mg) 0,12% ---- ---- 1200 1200 23,5g/kgMS

255
 Tabla. Recomendaciones de macrominerales en gatos

AAFCO Req. Fuente recomendado Límite

Perfil nutricional Mínimo adecuada superior
Mineral Min max Cant/kgMS Cant/kgMS Cant/kgMS
Calcio (g) 0,6% ---- 1,6 ------ 2,9 ------
Fósforo (g) 0,5% ---- 1,4 --- 2,6 ------
Magnesio (mg) 0,04% ----- 200 ----- 400 -----
Sodio (mg) 0,2% ----- 650 ----- 680 >15g/kMS
Potasio (g) 0,6% ----- ----- 5,2 5,2
Cloro (mg) 0,3% ---- ---- 960 960

Tabla. Recomendaciones de microminerales en perros

NRC

AAFCO Req. Fuente recomendado Límite

Perfil nutricional Mínimo adecuada superior
Mineral (mg/k) Min max Cant/kgMS Cant/kgMS Cant/kgMS
Hierro 40 ----- ----- 30 30 ------
Cobre 7,3 ----- ----- 6 6 ------
Zinc 80 ----- ----- 60 60
Manganeso 5 ----- ----- 4,8 4,8 -----
Selenio 0,35 2 ----- 350µg 350µg
Iodo 1 11 700µg ----- 880µg >4mg/kMS

Tabla. Recomendaciones de microminerales en gatos

NRC

AAFCO Req. Fuente recomendado Límite

Perfil nutricional Mínimo adecuada superior
Mineral (mg/k) Min max Cant/kgMS Cant/kgMS Cant/kgMS
Hierro 80 ----- ----- 80 80 ------
Cobre 5 ----- ----- 5 5 ------
Zinc 75 ----- ----- 74 74 >600mg/kMS
Manganeso 7,6 ----- ----- 4,8 4,8 -----
Selenio 0,3 ----- ----- 300µg 300µg -------
Iodo 0,6 9 1300µg ----- 1400µg -------

Considerando estos ítems podemos inferir la importancia de cada uno de estos nutrientes en
la fisiología de los animales de compañía. El objetivo de un plan de alimentación será
cubrir los requerimientos a lo largo de las distintas etapas de la vida de perros y gatos a

256
partir de una correcta formulación, teniendo en cuenta además las variaciones individuales,
de razas y edades. La aplicación práctica de esta información es proveer a los perros y gatos
una nutrición óptima durante toda su vida previniendo la aparición de enfermedades
relacionadas a una alimentación inadecuada.

Bibliografía

1. Aldrich, G.C; Koppel, K. (2015). Pet Food Palatability Evaluation: A Review of

Standard Assay Techniques and Interpretation of Results with a Primary Focus on
Limitations. Animals (Basel) 16; 5(1):43-55.

2. Association of American Feed Control Officials (AAFCO) (2008).Official publication,

AAFCO.

3. Bauer J.E. (2006). Facilitative and functional fats in diets of cats and dogs. Journal of the
American Veterinary Medical Association 229: (5): 680-684.

4. Case, Linda P. Nutricion en caninos y felinos: para los especialistas en animales de

compañía. 3ª ed. Buenos Aires Inter-Médica, 2013.

5. Green, A.S; Ramsey, J.J; Villaverde, C; Asami, D.K; Wei, A; Fascetti AJ. (2008). Cats
Are Able to Adapt Protein Oxidation to Protein Intake Provided Their Requirement for
Dietary Protein Is Met. J. Nutr. 1053–1060.

6. Halle, I; Gebhardt, G. (1990). Nutrition of the cat. Arch Tierernahr. 40(3):179-90.

7. Harris, L.E.(1966). Biological energy interrelationships and glossary of energy terms,

Washington, DC. National Academy of science, National Academy Press.

8. Hiskett, E.K; Suwitheechon, O; Lindbloom-Hawley, S; Boyle, D.L; Schermerhorn, T.

(2009). Lack of glucokinase regulatory protein expression may contribute to low
glucokinase activity in feline liver. Vet Res Commun 227–240.

9. Kronfeld, D.S (1986). Optimal ranges of nutrients for dogs and cats. Tijdschr
Diergeneeskd.111 (1):42-46.

10. Meyer, H., and E. Kienzle. (1991). Dietary protein and carbohydrates: Relationship to
clinical disease. En Proc. Purina Inl. Symp., Orlando, Fla.

11. Morris, J.G; Rogers, Q.R.J.(1994) Assessment of the nutritional adequacy of pet foods
through the life cycle. Nutr. 124: (12):2520-2534.

12. National Reserach Council: Nutrient requirements of dogs, Wasington DC, 2006
Natianl Academy of Siences, National Academy Press.

257
13. Risso, A., Pellegrino, F.J; Relling, A.E; Corrada, Y. Uso de ácidos grasos esenciales
para mejorar parámetros reproductivos en el macho. Analecta Veterinaria 2014; 34 (1-2)
33-41.

14. Steiff, E.L; Baue,r J.E. (2001). Nutritional adequacy of diets formulated for companion
animals J Am Vet Med Assoc. 1; 219(5):601-4.

15. Verbrugghe, A; Bakovic, M. (2013). Peculiarities of One-Carbon Metabolism in the

Strict Carnivorous Cat and the Role in Feline Hepatic Lipidosis. Nutrients 2811-2835

16. Washizu, T; Tanaka, A; Sako, T; Washizu, M; Arai, T. (1999). Comparison of the

activities of enzymes related to glycolysis and gluconeogenesis in the liver of dogs and
cats. Research in Veterinary Science 67, 203–204

258
CAPÍTULO 15

ALIMENTACIÓN Y NUTRICIÓN EN CERDOS

Médico Veterinario Santipolo Lucas

Introducción

El éxito en la producción porcina está ligado a generar la mayor cantidad de kilos de carne
por cerda por año, al mínimo costo posible. En otras palabras, se debe buscar eficiencia y
rentabilidad. Para ello intervienen varios factores como; genética, ambiente, sanidad,
manejo y nutrición, determinando estas variables el nivel de producción y rentabilidad de la
empresa.

La alimentación es de los factores más importantes, ya que representa el 65 al 70 % del

costo de producción total, por lo que se debe ser muy eficiente para cubrir los
requerimientos nutricionales, los cuales van evolucionando a medida que se introducen
nuevas mejoras genéticas.

Los requerimientos nutricionales se obtienen de tablas de referencia que son publicados

periódicamente por diferentes organismos como el NRC (Nacional Research Council),
FEDNA (Federación Española para el Desarrollo de la Nutrición Animal), Universidad de
VIÇOSA (Tablas Brasileñas – Rostagno), etc.

El aparato digestivo

Imagen: Tracto gastrointestinal del cerdo

259
Los cerdos son animales monogástricos de características alimentarias omnívoras.

Los componentes del tracto gastrointestinal que intervienen en la digestión y el

desdoblamiento del alimento en nutrientes digestibles como las proteínas, azúcares y
grasas, son los siguientes:

Boca: La cavidad oral es relativamente grande y los labios son inmóviles. Aquí es donde
arranca la reducción física del alimento a través de sus dientes para aumentar el área de
superficie. Y también el alimento toma contacto con la saliva, la cual lubrica, humedece y
digiere parcialmente el alimento ya que contiene una enzima llamada amilasa salival.
Aunque la cantidad de amilasa es muy poca, sigue siendo considerable su acción sobre el
almidón de los alimentos.

Estómago: Órgano muscular responsable de almacenar, iniciar la descomposición de

nutrientes, y pasar la digesta hacia el intestino delgado. Es relativamente grande, tiene una
capacidad de 5,7 a 8 litros. Está dividido en una región aglandular o proventricular, que es
la continuación de la mucosa esofágica y otras 3 regiones glandulares (cardiaca, fundica y
pilórica).

En la porción del cardias se segrega mucina viscosa, alcalina, que protege al epitelio de los
ácidos, además de mezclarse con el alimento digerido. El alimento pasa entonces a la
región del fundus donde hay secreción de ácido y de enzimas digestivas, principalmente
pepsinógeno, la cual se convierte en pepsina y está involucrada con el catabolismo proteico.

Finalmente, antes de pasar al intestino delgado por el píloro, pasa a la región pilórica que al
igual que la región cardial produce mucina protectora.

Imagen: Partes del estómago del cerdo.

260
Intestino delgado: Es el lugar principal de absorción de nutrientes, mide aproximadamente
15 a 20 mts. y está dividido en tres secciones:

Duodeno: tiene aproximadamente 5 o 6 cm de largo y es la porción del intestino delgado

con los conductos hacia el páncreas y el hígado (vesícula biliar).

Yeyuno: es la continuación del duodeno dispuesto de numerosas asas. Su función es la

absorción de nutrientes.

Íleon: es la última porción del intestino delgado. Se comunica con el intestino grueso,
formando la válvula ileocecal. Su función es la absorción de nutrientes.

Intestino grueso: Su función principal es la fermentación y absorción de los productos de la

digestión por una población microbiana, absorción de agua y Formación de heces. Mide 4 a
4,5 mts.

Ciego: Tiene 20 a 30 cm de largo y es la parte mas ancha del intestino, tiene forma de saco
y en él se descomponen los alimentos que no fueron digeridos en el intestino delgado
(principalmente celulosa) por los microorganismos y los productos (Ácidos Grasos
Volátiles) se absorben en el ciego y el colon.

Colon: Su diámetro disminuye posteriormente. Se divide en asa inicial, laberinto y asa

terminal. Se continúa con el recto.

Recto: es la parte final y termina en el ano.

Glándulas anexas:

Hígado: Es el encargado de metabolizar los nutrientes y toxinas extraídas de los alimentos

ingeridos y almacena vitaminas y glucógeno. Además, el hígado toma parte del
metabolismo de glúcidos, lípidos y proteínas e interviene en la producción de factores de la
coagulación. También en la producción y secreción de bilis, que se almacena en la vesícula
biliar y es necesaria para una correcta digestión del alimento.

Páncreas: Tiene la función exocrina de segregar enzimas digestivas (tripsina y

quimiotripsina). Es responsable de la secreción de insulina y glucagón, en respuesta a los
niveles altos o bajos de glucosa en el cuerpo.

261
Nutrientes y materias primas más utilizadas

Energía

Los Hidratos de Carbono y las grasas (lípidos) de los alimentos son las encargadas de
cubrir las necesidades energéticas de los animales, por lo que las principales fuentes de
energía son los cereales, las más utilizadas en producción porcina son maíz, sorgo, cebada,
trigo y las grasas, siendo además muy apetecibles y digestibles por parte del cerdo.

Proteína

Las fuentes de proteínas vegetal más utilizados son la soja y sus derivados, girasol, canola y
arvejas. Las fuentes de proteínas animal son el plasma, harina de sangre spray, huevo,
harina de pescado, harina de carne y huesos, leche en polvo y suero de queso. No solo se
debe tener en cuenta el nivel proteico de una materia prima, sino el contenido de
aminoácidos como la Lisina, que es el principal aminoácido limitante para el cerdo.

Imagen : Subproductos de la extracción de aceite de soja (pellet, soja extrusada, expeller,

harina)

Aminoácidos

Los aminoácidos esenciales son los que el cerdo no puede sintetizar o lo hace con dificultad
siendo los principales la Lisina, Treonina, Triptófano, Metionina y Cistina, debiendo estos

262
estar presentes en la dieta. En el cerdo una deficiencia de algún aminoácido dará lugar a
una mala tasa de crecimiento, conversión o un mal resultado reproductivo.

En la actualidad las dietas para cerdo se formulan en base al concepto de proteína ideal y la
relación de los aminoácidos con la lisina, ya que es el primer aminoácido limitante.

Macro-minerales

Los macro minerales que se incorporan habitualmente son el Calcio, Fósforo, Sodio y
Cloro, siendo el potasio aportado normalmente por los cereales.

Las fuentes más comunes de fósforo son las harinas de origen animal como la de carne y
huesos o pescado. También están los fosfatos mono y bicalcico.

Las principales fuentes de calcio son el Carbonato de calcio y la Conchilla de ostras, ambos
se deben suministra molidos finos para que los pueda utilizar el cerdo.

La fuente de cloro y sodio es la sal, siendo importante su incorporación para el normal

crecimiento.

El aporte de estas materias primas solo es necesario en el caso de utilizar núcleos

correctores. Algo usual en la práctica es la utilización de pre-mezclas que incluyen los
macro, micro minerales y las vitaminas.

Vitaminas y micro minerales

En la práctica no se tienen en cuenta los niveles de vitaminas y micro minerales aportados

por los cereales, se incorporan a través de los núcleos correctores, o por premezclas en
conjunto con los macro minerales.

263
Comportamiento alimenticio

Requerimientos de las distintas categorías

Requerimientos Nutricionales de las cerdas reproductoras

Se deben diferenciar a los fines prácticos las diferentes etapas de producción de las cerdas
comenzando con la preparación de las Cachorras de reposición o futuras reproductoras, la
etapa de Gestación tanto para primerizas como multíparas, la etapa de Lactancia y la de
Post-destete hasta que vuelve a quedar cubierta (Intervalo destete-celo) y entra en
gestación.

En todo plan de alimentación primero se debe establecer los requerimientos nutricionales

para cada etapa, pudiendo variar de acuerdo al consumo promedio y nivel productivo.

La etapa de Cachorras o futuras reproductoras es de los 70 kg hasta el primer servicio (a los

150 kg aprox. según genética). La de Gestación que abarca desde el servicio hasta el día del
parto, la de Lactancia, desde el parto hasta el día del destete y la de Post-destete, del destete
al servicio.

FUTURAS REPRODUCTORAS O CACHORRAS

Son el futuro de nuestra granja, por lo que la alimentación con base en las características
nutricionales específicas de la etapa debe iniciarse lo antes posible (70 días y 30 kg peso
vivo). Dado que en esta etapa alimentamos a las futuras reproductoras, uno de los
principales objetivos de la alimentación será el desarrollo y fortaleza de la estructura osa,
pezuñas, etc. diferencia del objetivo de cerdas de engorde donde buscamos que crezcan
rapidamente a bajo costo.

Objetivos de crecimiento futura reproductora vs engorde:

Nuestro objetivo de ganancia diaria desde esta etapa hasta el primer servicio (240 kg y 150
días) debe ser de 600/650 gr día, De esta manera, se evitan riesgos de acumulación de grasa
y sobrepeso, que pueden causar problemas productivos y/o reproductivos.

264
*Manual hembras Topigs 2019

GESTACION

La producción de lechones comienza a partir del servicio y por lo tanto es de suma

importancia realizar un correcto manejo de la alimentación de la hembra gestante.

Los objetivos de la nutrición en gestación son:

Mantenimiento de la cerda

Crecimiento de los fetos

Desarrollo de la glándula mamaria

Crecimiento corporal en cachorras

Recuperación del estado corporal en multíparas

265
La sobrealimentación en los primeros días posteriores a la concepción puede reducir el
número de lechones al nacimiento por aumento de la tasa de mortalidad embrionaria. El
mismo efecto puede tener una subalimentación muy marcada. De la misma manera, un
exceso alimenticio puede causar acumulación de tejido adiposo en la glándula mamaria,
que conduce al síndrome de agalaxia (falta de producción de leche), por reemplazo de
células glandulares por células adiposas. Por otra parte, un déficit nutricional en el último
tercio de la gestación produce una marcada reducción del peso del lechón al nacimiento, lo
cual condiciona severamente su supervivencia.

Las necesidades nutricionales varían de acuerdo con el periodo de gestación:

En los dos primeros tercios de la gestación las necesidades nutricionales son levemente
superiores a los requerimientos de mantenimiento. En este periodo los fetos desarrollan el
20 % del peso con el cual nacen.

En el último tercio las necesidades aumentan ya que los fetos desarrollan el 80 % del peso
al nacimiento.

La alimentación durante la etapa de gestación tiene efectos sobre:

Mortalidad embrionaria

Desarrollo de la glándula mamaria

Peso al nacimiento

Supervivencia de los lechones postparto

LACTANCIA

Durante este período es recomendable que las cerdas consuman el alimento “ad libitum”
para poder conseguir la máxima proporción de leche. El consumo puede estar entre 4 y 7
kilos por día dependiendo de la composición del alimento de la condición corporal, del
consumo en la gestación anterior, de la temperatura ambiente, de las condiciones de la jaula
de parto y del consumo de agua.

Los objetivos de la alimentación en Lactancia son:

266
Alta producción Láctea

Perder poco estado corporal (máx. 10%)

Rápido retorno al celo (Intervalo destete celo 4- 7 dias)

Buena performance en el siguiente parto

Requerimientos nutricionales de Aminoácidos y energía de reproductores:

* NORMAS FEDNA (2ª edición)

Requerimientos nutricionales y Plan de alimentación para Lechones.

La formulación de un programa nutricional para lechones destetados precozmente se basa

en los siguientes conceptos fundamentales:

1) Se debe tener presenta la fisiología del aparato digestivo del lechón.

2) Adaptar los lechones a las raciones más económicas tan pronto como sea posible.

267
3) Se deben lograr en los lechones recién destetados altos consumos lo más pronto posible.

4) Conocer los factores de riesgo del lechón al destete

Aspectos particulares de la alimentación del lechón

El lechón tiene un aparato digestivo preparado para recibir la leche materna, con un alto
contenido de lactosa que hace proliferar los lactobacilos productores de ácidos encargados
de acidificar el pH estomacal para facilitar la digestión de proteínas. Por otro lado el gran
consumo y digestibilidad de la leche hace desarrollar las vellosidades intestinales teniendo
una gran superficie de absorción, donde además pueden actuar los jugos biliares y
pancreáticos.

El destete, que es el proceso que se separa al lechón de su madre, y se lo junta en general

con otras camadas de lechones, es el momento más estresante de la vida del lechón, ya que
cambia de alimentación, se tiene que jerarquizar con otros lechones y está lejos de su
madre. Cuando comienza con el alimento sólido suceden cambios enzimáticos producto de
la dieta (ver cuadro) y además se produce una deficiencia de ácido clorhídrico que afecta la
primera digestión y luego al disminuir el consumo se atrofian las vellosidades intestinales y
hay menos producción de jugos digestivos.

Esto genera un ayuno las primeras horas postdestete, acompañado de una pérdida de peso
los primeros días. Por todo esto es que se deben usar materias primas muy digestibles,
acidificantes y disminuir este ayuno para lograr altos consumos, definen el éxito de esta
etapa.

Cambios enzimaticos asociados al destete:

268
*Adaptación NORMAS FEDNA (2ª edición

Pérdida de peso y ayuno post destete:

*Adaptación NORMAS FEDNA (2ª edición)

Programas de alimentación para lechones

En la fase de destete se recomienda el programa de alimentación por fases adaptándolo a

cada granja de acuerdo a la edad del destete y el tipo de instalaciones y manejo. Para
destetes de 21 días se recomienda como mínimos hasta los 25 kg el programa de 3 fases,
pudiendo agregar una fase más si los destetes son de bajo peso.

Requerimientos nutricionales de Lisina digestible y energía metabolizable de la etapa de

recria o destete:

269
*Tablas Brasileñas para Aves y Cerdos 2017

Requerimientos nutricionales y Plan de alimentación para la etapa de Crecimiento y

Terminación

Plan nutricional engorde:

En esta etapa dado que los aminoácidos y la energía son los nutrientes con mayor peso
económico se trata de hacer el mayor número posible de fases de alimento ya que los
requerimientos nutricionales en esta etapa van variando cada 5 kg de peso. Los esquemas
más sencillos son de 2 alimentos: uno de 30 a 60 kg y otro de 60 a 105 kg, pero se pueden
llegar a hacer 4 o 6 alimentos y a su vez a partir de los 50 kg de peso (Ver tabla de
eficiencia y crecimiento porcino), también se pueden hacer alimentos para machos y
hembras por separados ya que tienen diferentes requerimientos. Los machos consumen
más, tienen mejor crecimiento, pero peor conversión y magro.

Como se comentó anteriormente el costo de alimentación representa alrededor del 65 - 70

% del costo total de producción, la conversión alimenticia (IC) pasa a ser un factor de suma
importancia. Sobre todo, en esta etapa de engorde, donde el alimento representa mas del 70
% del consumo total de la granja. Por ello, dicho índice está siendo mejorado
constantemente por las líneas genéticas, debiéndose expresar dicho potencial al máximo.

Otro factor importante es el consumo diario de alimento y la ganancia diaria de peso

(GDP). Como dijimos anteriormente estos parámetros van a ser afectados también por
factores extra nutricionales (Temperatura, humedad, ventilación, densidad animal,
instalaciones, sanidad, manejo, etc), por ello se dice que son multifactoriales y se deben
ajustar al máximo.

270
Comederos: Son probablemente la instalación con mayor impacto económico en los costos
de alimentación (las pérdidas de alimento son la causa Nº 1 para perder rentabilidad), en
general no existen comederos que reúnan todas las características necesarias para lograr:

Mínimo desperdicio.

Máximo consumo.

Mínimo mantenimiento.

Fácil regulación.

Adaptabilidad a diferentes presentaciones del alimento.

Hay 2 tipos de comederos: secos y seco húmedos. Los comederos del tipo seco tienen la
característica de no poseer chupetes en su estructura, por lo tanto el animal debe retirarse de
los mismos para poder tomar agua. En general este tipo de comedero logra mejores índices
de conversión y menores tasas de crecimiento (GMD). Los del tipo seco-húmedo presentan
chupetes en su estructura, por lo que el cerdo puede tomar y comer al mismo tiempo,
haciendo más eficiente el uso de los comederos ya que aumentan el consumo diario de los
animales. En general las instalaciones con este tipo presentan mejores consumos y
ganancias diarias, aunque el índice de conversión empeora con respecto al anterior.

271
 *Comedero bien regulado – Manual Vetifarma Nacimiento-venta

Requerimientos nutricionales de Lisina digestible y energía metabolizable de la etapa de

engorde:

272
* Desempeño y Requerimientos de Lisina Digestible (Lis. Dig.) y Energía Metabolizable
(EM) de Cerdos Machos Castrados - Tablas Brasileñas para Aves y Cerdos 2017

El primer Aminoacido limitante en el cerdo es la lisina, y utilizando el concepto de proteína

ideal se utiliza para formular la relación de los demás aminoácidos con la lisina para
determinar su requerimiento:

* Relación Aminoácido / Lisina Utilizada - Tablas Brasileñas para Aves y Cerdos 2017

273
Son probablemente la instalación con mayor impacto económico en los costos de
alimentación (las pérdidas de alimento son la causa Nº 1 para perder rentabilidad), en
general no existen comederos que reúnan todas las características necesarias para lograr:

Mínimo desperdicio.

Máximo consumo.

Mínimo mantenimiento.

Fácil regulación.

Adaptabilidad a diferentes presentaciones del alimento.

Hay 2 tipos de comederos: secos y seco húmedos. Los comederos del tipo seco tienen la
característica de no poseer chupetes en su estructura, por lo tanto el animal debe retirarse de
los mismos para poder tomar agua. En general este tipo de comedero logra mejores índices
de conversión y menores tasas de crecimiento (GMD). Los del tipo seco-húmedo presentan
chupetes en su estructura, por lo que el cerdo puede tomar y comer al mismo tiempo,
haciendo más eficiente el uso de los comederos ya que aumentan el consumo diario de los
animales. En general las instalaciones con este tipo presentan mejores consumos y
ganancias diarias, aunque el índice de conversión empeora con respecto al anterior.

Tabla de eficiencia y crecimiento Porcino:

274
 EDAD PESO CONSUMO CONVERSIÓN

Ganancia G.D. Peso

Dias Semanas SEMANAL Diario Acumulado SEMANAL Semanal Acumulada
Diaria Acumulada Acumulado

0 0 1,4
7 1 0,200 2,8 1,40
14 2 0,229 4,4 1,60
21 3 0,271 0,300 6,3 1,90 0,043 0,30 0,3 0,16 0,05
28 4 0,286 0,296 8,3 2,00 0,221 1,85 1,55 0,78 0,22
35 5 0,350 0,307 10,8 2,45 0,400 4,65 2,8 1,14 0,43
42 6 0,421 0,326 13,7 2,95 0,621 9,00 4,35 1,47 0,66
49 7 0,486 0,349 17,1 3,40 0,757 14,30 5,3 1,56 0,84
56 8 0,571 0,377 21,1 4,00 0,957 21,00 6,7 1,68 1,00
63 9 0,629 0,405 25,5 4,40 1,000 28,00 7 1,59 1,10
70 10 0,707 0,435 30,5 4,95 1,429 38,00 10 2,02 1,25
77 11 0,786 0,468 36,0 5,50 1,671 49,70 11,7 2,13 1,38
84 12 0,814 0,496 41,7 5,70 1,729 61,80 12,1 2,12 1,48
91 13 0,871 0,525 47,8 6,10 2,057 76,20 14,4 2,36 1,59
98 14 0,886 0,551 54,0 6,20 2,114 91,00 14,8 2,39 1,69
105 15 0,900 0,574 60,3 6,30 2,314 107,20 16,2 2,57 1,78
112 16 0,914 0,596 66,7 6,40 2,357 123,70 16,5 2,58 1,85
119 17 0,929 0,615 73,2 6,50 2,514 141,30 17,6 2,71 1,93
126 18 0,971 0,635 80,0 6,80 2,600 159,50 18,2 2,68 1,99
133 19 1,000 0,654 87,0 7,00 2,686 178,30 18,8 2,69 2,05
140 20 0,971 0,670 93,8 6,80 2,743 197,50 19,2 2,82 2,11
147 21 0,943 0,683 100,4 6,60 2,786 217,00 19,5 2,95 2,16
154 22 0,929 0,694 106,9 6,50 2,857 237,00 20 3,08 2,22
161 23 0,886 0,702 113,1 6,20 2,886 257,20 20,2 3,26 2,27
168 24 0,857 0,709 119,1 6,00 2,914 277,60 20,4 3,40 2,33
175 25 0,829 0,714 124,9 5,80 2,971 298,40 20,8 3,59 2,39
182 26 0,786 0,716 130,4 5,50 2,971 319,20 20,8 3,78 2,45

* Tabla eficiencia Vetifarma 2015-

16

Bibliografía:

Fisiología Veterinaria “Quinta edición” – James G. Cunningham

Anatomía de los animales domésticos “Tomo I” - Robert Getty

Manual de fêmeas topigs norsvin 2018 - www.topigsnorsvin.com.br

Manual de especificación de nutrientes 2016 – PIC

Tablas Brasileñas para Aves y Cerdos 2017”Composición de Alimentos y Requerimientos

Nutricionales” - Horacio Santiago Rostagno 4ª edicion

Curso de Nutrición y Alimentación del Ganado Porcino 2011 - Med.Vet. Jorge Labala

Manual de manejo Etapa Nacimiento Venta 2018 – Vetifarma

Tablas FEDNA de composición y valor nutritivo de alimentos para la fabricación de

piensos compuestos (2ª ed)

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