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ANATOMÍA MICROSCÓPICA
A medida que se asciende desde los segmentos sacros bajos hasta los cervicales altos
aumenta de modo progresivo el volumen de sustancia blanca porque el número de
fibras nerviosas, tanto las que ascienden a niveles más altos como las que descienden
a los más bajos, es mayor en la sección cervical alta y disminuye de forma gradual a
niveles más caudales.
Algunos fascículos no se encuentran en ciertos niveles. El fascículo espinocerebeloso
dorsal aparece primero en el segundo segmento lumbar y no se halla debajo de este.
Esto se debe a que las neuronas que originan este fascículo aparecen por primera vez
a nivel de L-2 y no existen después de este sitio.
En un corte transversal, la sustancia gris tiene una forma similar a una H . El pequeño
conducto central está tapizado por epéndimo y su luz se puede obliterar en algunos
puntos. La sustancia gris situada a ambos lados forma las astas posteriores y anteriores
y una zona intermedia. En los segmentos torácicos y lumbares superiores se añade un
asta lateral, que contiene neuronas preganglionares simpáticas.
La sustancia blanca consiste en tres cordones (Con frecuencia, a estos cordones se les
llama «<columnas», pero esta palabra es más apropiada para las formaciones
longitudinales alineadas de cuerpos celulares neuronales de la sustancia gris.)
El cordón posterior (columna posterior) está limitado por la línea media y el asta gris
posterior; consiste en un fascículo grácil, que se prolonga en toda la longitud de la
médula, y, por encima del nivel dorsal medio, un fascículo cuneiforme en situación
lateral.
El resto de la sustancia blanca lo ocupan los cordones anterior y lateral, entre los
cuales no hay una demarcación anatómica. Las fibras nerviosas se decusan en la
comisura blanca anterior. El tracto posterolateral (o de Lissauer) ocupa el área situada
entre el vértice del asta posterior y la superficie de la médula. La sustancia blanca
consiste en haces de fibras (tractos o fasciculos) parcialmente superpuestas, como se
describe más adelante.
A. TERMINOLOGÍA ANTIGUA
• Asta dorsal: o columna dorsal (posterior) recibe axones de los ganglios de la raíz
dorsal a través de las raíces dorsales y contiene grupos celulares relacionados con la
función sensorial. Estos grupos de células son el núcleo posteromarginal, la sustancia
gelatinosa y el núcleo propio.
B. TERMINOLOGÍA DE REXED
Desde los segmentos S-1, S-2 a S-4 aparece en la lámina IX una columna suplementaria
de neuronas motoras alfa. Este es el núcleo de Onuf (Onufrowicz), situado en el borde
más ventral del asta. El núcleo se divide en un grupo celular dorsomedial que inerva los
músculos bulbocavernoso e isquiocavernoso y un grupo de células ventrolateral que
inerva los esfínteres anal y uretral externos. La porción dorsomedial del núcleo de Onuf
contiene muchas más neuronas en los varones. Las neuronas motoras alfa en la lámina
IX están organizadas de manera somatotópica en forma que las que inervan los
grupos musculares flexores poseen una localización dorsal, en tanto que las que
inervan grupos musculares extensores muestran una ubicación ventral.
Como ocurre con otras partes del SNC, la sustancia gris medular está compuesta por
varias poblaciones de neuronas. Estos tipos celulares se clasifican de acuerdo con su
aspecto al microscopio; se ha comprobado que, con frecuencia, las células del mismo
tipo se reúnen en grupos. Debido a que la arquitectura de la sustancia gris medular es,
básicamente, la misma en toda la longitud de la médula espinal, las poblaciones de
neuronas similares se disponen en largas columnas. Cuando se observa la médula en
cortes transversales, muchas de las columnas celulares aparecen formando láminas,
en especial en el asta posterior. Existen 10 láminas de neuronas, que se denominan
láminas de Rexed.
La sustancia gris medular se organiza de la siguiente forma: las fibras sensitivas de la
raíz posterior terminan predominantemente en el asta posterior, y los impulsos
relacionados con el dolor, la temperatura y el tacto alcanzan las células de tracto; los
cuerpos celulares de la mayoría de estas neuronas se encuentran en las láminas
profundas del asta posterior, desde donde se origina el tracto espinotalamico. La
información sensitiva transmitida al encéfalo, en especial la del dolor, puede
modificarse al interaccionar con otras modalidades de sensibilidad y por acción de los
impulsos que alcanzan el asta posterior a través de varios fascículos descendentes.
Asta posterior
Cada raíz posterior se ramifica en seis a ocho raicillas a medida que se aproxima a la
médula, y dentro de cada raicilla los axones se separan en dos divisiones. La división
lateral contiene la mayoría de los axones amielínicos (del grupo C) y algunos axones
mielinicos delgados (del grupo A). Estos axones entran en el tracto posterolateral (o de
Lissauer), donde se dividen en ramas ascendentes y descendentes; de ambas surgen
colaterales que entran en el asta posterior. La mayoría de estas fibras termina en su
segmento o en segmentos inmediatamente adyacentes, formando sinapsis con
interneuronas y con células de tracto que dan lugar a las fibras espinotalámicas.
La mayor parte de las células de tracto se encuentra en el núcleo propio en las
láminas profundas del asta posterior.
ASTA ANTERIOR
Los orígenes de las aferencias son muy diversos; algunas provienen de tractos
descendentes de la médula espinal, y otras son ramas de axones de neuronas
aferentes primarias. Sin embargo, la mayor parte pertenecen a células intrínsecas de la
sustancia gris medular que, desde el punto de vista fisiológico, actúan como
interneuronas. Las interneuronas se localizan principalmente en la lámina VII; reciben
sus aferentes de otras interneuronas, de tractos descendentes o de neuronas
ganglionares de las raíces posteriores relacionadas con todas las modalidades de
sensibilidad.
SUSTANCIA BLANCA
2. Funículo lateral.
Cada uno de estos contiene uno o más fascículos. Un fascículo se compone de fibras
nerviosas que comparten un origen, destino y función comunes. En general, el nombre
de un fascículo indica su origen y destino; por ejemplo, el fascículo espinocerebeloso
une la médula espinal y el cerebelo y el fascículo corticoespinal conecta la corteza
cerebral y la médula espinal.
A. FUNÍCULO POSTERIOR
Por consiguiente, las lesiones de este funículo se manifiestan clínica por la pérdida o
disminución de las sensaciones
1. Sensación de vibración.
2. Sensación de posición.
4. Tacto.
5. Reconocimiento de la forma.
Las fibras nerviosas que contribuyen al funículo posterior tienen sus cuerpos celulares en
los ganglios de la raíz dorsal.
Las fibras nerviosas del funículo posterior tienen una gruesa capa de mielina y ocupan
la parte dorsolateral de la raíz dorsal. Las que penetran en la médula espinal abajo del
sexto segmento torácico se localizan de forma medial en el funículo posterior y forman
el fascículo grácil (fascículo de Goll). Las fibras que penetran en la médula espinal
arriba del sexto segmento torácico se hallan en situación más lateral y forman el
fascículo cuneiforme (columna de Burdach).
Por consiguiente, las fibras nerviosas del funículo posterior tienen una disposición en
láminas o capas, las que surgen de la región sacra son más mediales, pero aquellas
que provienen de la región cervical son más laterales. Cabe señalar que la laminación
en el funículo posterior es segmentaria (sacra, lumbar, torácica, cervical) y orientada
por modalidad. Estudios fisiológicos demostraron que las fibras que conducen impulsos
de receptores del pelo son superficiales y van seguidas por fibras que median
sensaciones táctiles y vibratorias en capas sucesiva mente más profundas.
Las fibras que forman el funículo posterior ascienden a través de la médula espinal y
hacen sinapsis con los núcleos (grácil y cuneiforme) de la columna posterior (dorsal)
de la médula oblongada. Los axones de estos núcleos cruzan a continuación la línea
media para formar el lemnisco medial, que asciende hacia el tálamo (núcleo ventral
posterolateral) y de este sitio a la corteza sensorial primaria (somestésica).
Cerca del 85% de las fibras ascendentes del funículo posterior corresponde a aferentes
primarias. Tienen sus cuerpos celulares en los ganglios de la raíz dorsal y las activa la
estimulación de mecanorreceptores (aferentes unimodales).
Alrededor del 15% de las fibras del funículo posterior es aferente no primaria. Y tienen
sus cuerpos celulares en el ganglio de la raíz dorsal, establecen sinapsis en las láminas
III a V en las astas posteriores (dorsales) de los engrosamientos cervical y lumbar y las
activan la estimulación de mecanorreceptores y nociceptores (aferentes polimodales).
Algunas de las fibras del funículo posterior emiten colaterales que terminan en
neuronas de la sustancia gris del asta posterior. Estas colaterales confieren al funículo
posterior una función en la modificación de la actividad sensorial en el asta posterior.
Esta función es inhibidora de impulsos dolorosos.
Se demostró que el núcleo talámico que recibe aferencias del sistema de la columna
dorsal no solo se proyecta a la corteza sensorial somestésica primaria (giro poscentral),
sino también a la corteza motora primaria en el giro precentral. Además, la corteza
sensorial primaria se proyecta a la corteza motora primaria.
Todos los siguientes fascículos tienen sus células de origen en ganglios de las raíces
dorsales.
Los procesos centrales de las neuronas en los ganglios de la raíz dorsal penetran en
la médula espinal a través de la raíz dorsal y ascienden o descienden en el funículo
posterior unos cuantos segmentos antes de llegar al núcleo espinal, o bien pueden
llegar al núcleo de forma directa. Las células nerviosas, cuyos axones forman este
fascículo, se localizan en el núcleo dorsal de Clarke (que también se conoce como
columna de Clarke, núcleo torácico, columna o núcleo de Stilling) dentro de la
lámina VII de Rexed.
Las fibras nerviosas que pertenecen a este sistema y penetran abajo de L-2
ascienden al nivel L-2, en donde hacen sinapsis con células localizadas en el
núcleo. De igual forma, las fibras nerviosas que entran arriba del límite superior del
núcleo ascienden en el fascículo cuneiforme para llegar al núcleo cuneiforme
accesorio en la médula oblongada, que es homólogo del núcleo dorsal.
Las fibras en este fascículo están laminadas de manera segmentaria de forma que
las fibras de las extremidades inferiores se hallan en situación superficial. Las fibras
de este fascículo llegan al cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior
(cuerpo restiforme) y terminan en las porciones rostral y caudal del vermis.
Las diversas pruebas sugieren que algunas de las fibras que forman este fascículo
provienen de neuronas en las láminas V y VI de Rexed y del núcleo dorsal de Clarke.
2. Fascículo espinocerebeloso ventral: este sistema de fibras conduce impulsos
casi exclusivamente de órganos tendinosos de Golgi a través de aferentes Ib.
Las fibras de la raíz dorsal destinadas para este fascículo hacen sinapsis con
neuronas en las láminas V a VII de Rexed.
Los axones que provienen de estas neuronas cruzan a continuación para formar el
fascículo espinocerebeloso ventral, que asciende a lo largo de toda la médula
espinal, la médula oblongada y el puente antes de penetrar en el cerebelo
contralateral a través del pedúnculo cerebeloso superior (brachium conjunctivum).
Por consiguiente, las fibras de este fascículo se cruzan dos veces: una en la médula
espinal y otra antes de penetrar en el cerebelo. Casi todas las fibras en este
fascículo terminan en el vermis y el lóbulo intermedio, sobre todo en relación
homolateral respecto de la extremidad de origen pero también contralateral. El
fascículo espinocerebeloso ventral transmite información al cerebelo relacionada
con la actividad interneuronal y la efectividad de las vías descendentes.
A diferencia de la columna posterior, que transporta propiocepción consciente a la
corteza cerebral, los fascículos espinocerebelosos dorsal y ventral terminan en el
cerebelo y por lo tanto conducen propiocepción inconsciente.
Los impulsos que discurren por las vías espinocerebelosas indirectas llegan al cerebelo
después de una latencia más prolongada la cual se observa en las vías
espinocerebelosas más directas. Se piensa que los impulsos que siguen por la vía
directa habitual llegan al cerebelo antes y lo condicionan para la recepción de
impulsos que llegan más tarde a través de las vías indirectas.
Las fibras aferentes de la raíz establecen sinapsis en las láminas I a VI de Rexed. Las
fibras A delta y C terminan en las láminas I a III; además, estas terminan en la capa
V profunda. Los axones de las neuronas en estas láminas establecen a su vez
sinapsis con neuronas en las láminas V a VIII. Los axones de las neuronas del
fascículo en las láminas V a VIII, tanto como algunos axones que proceden de
neuronas en la lámina 1, cruzan hacia el funículo lateral opuesto en la comisura
blanca anterior en el espacio de uno a dos segmentos arriba de su nivel de
entrada para formar el fascículo espinotalámico lateral. Un número pequeño de
fibras no cruza.
En el fascículo cruzado las fibras de origen sacro se localizan de manera más lateral
y aquellas de origen cervical de modo más medial. Esta laminación segmentaria es
útil en clínica para diferenciar lesiones dentro de la médula espinal de las que
comprimen de forma exterior la médula espinal. En las primeras se afectan pronto
las fibras cervicales, en tanto que las sacras no se afectan en lo absoluto o solo de
modo tardío. Además de esta laminación segmentaria, el fascículo espinotalámico
lateral muestra laminación de modalidad, en las cuales las fibras que transportan
las sensaciones de dolor se localizan en la parte anterior y las que llevan la
sensación térmica en un punto más posterior. Sin embargo, esta segregación de
fibras en un patrón de modalidad es incompleta. Una vez que se forma, este
fascículo asciende a todo lo largo de la médula espinal y el tallo cerebral para
llegar al tálamo, en donde sus axones hacen sinapsis con neuronas del núcleo
ventral posterolateral. De ese sitio se proyectan neuronas de tercer orden por
medio del brazo posterior de la cápsula interna hacia la corteza somatosensorial
primaria.
Las lesiones de este fascículo dan por resultado pérdida de las sensaciones de dolor y
temperatura en la mitad contralateral del cuerpo con inicio en uno o dos segmentos
abajo del nivel de la lesión.
En contraste con este patrón de pérdida del dolor y la temperatura, las lesiones de la
raíz dorsal provocan pérdida segmentaria (dermatómica) de la sensación ipsilateral a
la lesión.
Mientras que las lesiones de las fibras que cruzan la comisura blanca anterior causan
pérdida segmentaria bilateral de las sensaciones de dolor y temperatura en los
dermatomas que corresponden a los segmentos espinales afectados. Este último
patrón se observa en la siringomielia, una enfermedad en la que el conducto central
de la médula espinal invade, entre otros sitios, la comisura blanca anterior.
En los últimos años hay cada vez más interés en las vías de dolor y los mecanismos de
este. Extensos estudios demostra ron que el fascículo espinotalámico lateral solo es una
de varias vías que conducen impulsos dolorosos. Otras vías que llevan esta modalidad
incluyen una vía multisináptica vinculada con el sistema reticular y una vía
espinotectal.
Las pruebas recientes sobre este fascículo sugieren lo siguiente: a) conduce impulsos
de dolor incluso en el tacto; b) algunas de sus fibras ascienden de modo ipsilateral en
todo el trayecto hasta el mesencéfalo, en donde se cruzan en la comisura posterior y
se proyectan sobre todo en neuronas intralaminares en el tálamo, y algunas fibras
llegan a la sustancia gris periacueductal en el mesencéfalo; c) se piensa que
conducen sensaciones dolorosas no discriminativas aversivas y motivacionales, en
contraste con la vía espinotalámica lateral, que al parecer lleva sensaciones
discriminativas de dolor bien localizadas.
Casi todos los autores incluyen este sistema de fibras con el fascículo espinotalámico
lateral. Los fisiólogos tienden a referirse a los dos fascículos como sistema anterolateral.
Fascículo propio
El fasciculo propio, una zona que contiene tanto fibras mielínicas como amiclinicas,
se encuentra en todos los cordones, adyacente a la sustancia gris. Contiene las
fibras propio espinales (espinoespinales) que conectan distintos niveles
segmentarios de la sustancia gris. Los axones más cortos están más cerca de la
sustancia gris que las fibras más largas. Las fibras propioespinales discurren tanto en
sentido cefálico como en sentido caudal, y tienen ramas colaterales que terminan
en la sustancia gris que se encuentra cerca de sus propios cuerpos celulares, con
lo que constituyen un equivalente funcional de las interneuronas para los reflejos
dentro de los segmentos. Algunas neuronas que tienen axones que ascienden por
el fascículo propio abarcan casi toda la médula espinal y son necesarias para los
reflejos medulares intersegmentarios. Las fibras propioespinales descendentes no
suelen extenderse más de dos segmentos medulares.
FASCÍCULOS DESCENDENTES
De su sitio de origen, los axones del fascículo corticoespinal descienden a todo lo largo
del neuroeje (tallo cerebral y médula espinal). En el ex tremo caudal de la médula
oblongada cruza la mayor parte de las fibras corticoespinales (decusación piramidal)
para formar el fascículo corticoespinal lateral, situado en el funículo lateral de la
médula espinal.
Los impulsos que se conducen a través de la vía corticoespinal son facilitadores para
neuronas motoras flexoras. Las fibras del fascículo corticoespinal lateral terminan en
neuronas motoras situadas en la parte lateral del asta ventral que inervan la
musculatura distal de las extremidades.
Las fibras del fascículo corticoespinal anterior (ventral) terminan en neuronas motoras
localizadas en la parte medial del asta ventral que inervan el cuello, el tronco y la
musculatura proximal de la extremidad.
3. Fascículo vestibuloespinal lateral: las neuronas que dan origen a este fascículo
se sitúan en el núcleo vestibular lateral localizado en el puente. Desde este sitio
de origen descienden las fibras sin cruzarse y ocupan una posición en el funículo
lateral de la médula espinal. Las fibras en este fascículo finalizan en
interneuronas en las láminas VII y VIII, con ciertas terminaciones directas en
dendritas de neuronas motoras alfa en las mismas láminas. Los impulsos que se
conducen en este sistema facilitan las neuronas motoras extensoras que
conservan la postura erguida.
4. Fascículo vestibuloespinal medial : las neuronas que originan el fasciculo
vestibuloespinal medial se ubican en el núcleo vestibular medial. Desde sus neuronas
de origen, las fibras se unen con los fascículos longitudinales mediales ipsilateral y
contralateral, descienden en el funículo anterior de los segmentos de la médula espinal
y terminan en neuronas de las láminas VII y VIII . Además tienen un efecto facilitador en
neuronas motoras flexoras. El fascículo actúa en el control de la posición de la cabeza.
5. Fascículos reticuloespinales: las neuronas de origen de estos fascículos están
situadas en la formación reticular del puente y la médula oblongada. El fascículo
reticuloespinal pontino se localiza en el funículo anterior de la médula espinal, en tanto
que el fascículo reticuloespinal medular se halla en el funículo lateral. Ambos fascículos
descienden de manera predominante en sentido ipsilateral, pero los dos incluyen
además algunos componentes cruzados. El fascículo reticuloespinal pontino facilita a
neuronas extensoras motoras, mientras que el fascículo reticuloespinal medular lo
hace con neuronas motoras flexoras.
Las fibras de origen pontino terminan en las láminas VII y VIII de Rexed, en tanto que las
fibras que proceden de la mé dula oblongada concluyen sobre todo en la lámina VII.
Algunas fibras de origen medular interactúan con dendritas de neuronas motoras en
las láminas VII y VIII. Además de influir en neuronas motoras, las fibras reticuloespinales
modifican la actividad sensorial a través de su interacción con neuronas espinotalá
micas en el asta dorsal.
7. Vía autónoma descendente: las fibras que pertenecen a este sistema descendente
tienen su origen de manera predominante en el hipotálamo. Son fibras de calibre
pequeño que siguen una vía polisináptica y están dispersas de modo difuso en el
funículo anterolateral de la médula espinal. Se proyectan en neuronas de la columna
celular intermediolateral.
8. Vías monoaminérgicas descendentes : las fibras serotoninérgicas del núcleo del rafe
de la médula oblongada, las fibras noradrenérgicas del núcleo del locus coeruleus en
el puente rostral, el mesencéfalo caudal y las fibras encefalinérgicas de la sustancia
gris periacueductal en el mesencéfalo descienden en los funículos lateral y anterior. Así
descienden en forma ipsilateral y contralateral a su sitio de origen. Estas fibras tienen
como función modular la actividad a nivel de la médula espinal. En particular resultan
importantes para la modulación de la transmisión de impulsos generados por estímulos
dolorosos.