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La curvatura cervical separa el rombencéfalo de la médula espinal. Más adelante, esta zona de
unión se define. Arbitrariamente por el nivel de la raíz superior del primer nervio Cervical, que se
localiza aproximadamente a la altura del agujero Magno. La curvatura pontina, localizada en la
futura región pontina, Divide el rombencéfalo en una parte caudal (mielencéfalo) y una Parte
rostral (metencéfalo). El mielencéfalo se convierte en el bulbo Raquídeo (que a menudo se
denomina simplemente bulbo), mientras Que el metencéfalo se convierte en la protuberancia
(puente) y el Cerebelo. La cavidad del rombencéfalo se convierte en el cuarto Ventrículo y en el
canal central en el bulbo raquídeo.
La segmentación del romboencéfalo, una región crucial en el desarrollo del encéfalo posterior en
vertebrados, implica una serie de procesos moleculares y celulares complejos. Durante la
embriogénesis, el romboencéfalo se divide en una serie de segmentos repetitivos denominados
rombómeros. Esta segmentación es fundamental para el desarrollo ordenado del sistema nervioso
central, especialmente para la formación de estructuras craneales y la diferenciación de neuronas y
glía en el cerebro posterior.
1. Genes Hox Los genes Hox juegan un papel crucial en la especificación de la identidad
regional a lo largo del eje anteroposterior del romboencéfalo. Estos genes son expresados
en patrones colineales y secuenciales que corresponden a los límites y las identidades de
los distintos rombómeros.
2. Genes Pax Específicamente, Pax2, Pax5 y Pax8 están implicados en el desarrollo del
romboencéfalo medio e inferior, participando en la diferenciación de estructuras como el
cerebelo y los núcleos del tronco encefálico.
3. Proteínas de señalización Wnt: Las vías de señalización Wnt están implicadas en la
regulación de la proliferación celular, el destino celular y la diferenciación durante el
desarrollo del romboencéfalo.
4. Señalización de FGF (Factor de Crecimiento de Fibroblastos) Los FGFs son esenciales para la
regulación del crecimiento, la proliferación y la diferenciación celular en el romboencéfalo.
Actúan en conjunto con otros factores para mediar la segmentación y el patrón del
desarrollo del romboencéfalo.
Explique el desarrollo del Mielencéfalo: ¿Cuáles son los resultados del desarrollo de las
placas alares y basal en elmielencéfalo?
La parte caudal del mielencéfalo (la parte cerrada del bulbo Raquídeo) tiene características
similares a las de la médula espinal, Tanto en lo que se refiere a su desarrollo como a su estructura.
El canal neural del tubo neural forma el pequeño canal Central del mielencéfalo. A diferencia de lo
que ocurre en la médula Espinal, los neuroblastos de las placas alares del mielencéfalo migran
Hacia la zona marginal y forman áreas aisladas de sustancia gris: los Núcleos gráciles, medialmente,
y los núcleos cuneiformes, Lateralmente. Estos núcleos se asocian a los tractos Nerviosos de
iguales denominaciones que alcanzan el bulbo Raquídeo procedentes de la médula espinal. El área
ventral del bulbo Contiene un par de haces de fibras, las pirámides, constituidos por Las fibras
corticoespinales que descienden desde la corteza cerebral en desarrollo.
La parte rostral del mielencéfalo (parte «abierta» del bulbo Raquídeo) es ancha y bastante plana,
especialmente en el lado Opuesto a la curvatura pontina. La curvatura Pontina hace que las
paredes laterales del bulbo se desplacen Lateralmente como si fueran las páginas de un libro
abierto. En Consecuencia, su placa del techo queda distendida e intensamente Adelgazada. Por
otro lado, la cavidad de esta parte del Mielencéfalo (parte del futuro cuarto ventrículo) adquiere
una Configuración relativamente romboidal (configuración «en diamante»). A medida que las
paredes del bulbo se desplazan Lateralmente, las placas alares quedan situadas lateralmente a las
Placas basales. A su vez, conforme cambian las posiciones de las Placas, los núcleos motores se
desarrollan mediales a los núcleos Sensitivos. Los neuroblastos de las placas basales del bulbo
raquídeo se Convierten en motoneuronas, como ocurre con los de la médula Espinal. Los
neuroblastos forman núcleos (grupos de neuronas) .
La segmentación del mielencéfalo, una región del cerebro que forma parte del romboencéfalo y
que eventualmente se desarrolla en la médula oblongada (o bulbo raquídeo), es un proceso menos
destacado en términos de la segmentación clara y repetitiva que se observa en otras partes del
sistema nervioso central, como los rombómeros del romboencéfalo anterior. Sin embargo, el
desarrollo del mielencéfalo involucra la acción coordinada de varias moléculas señalizadoras y
factores de transcripción que regulan la diferenciación celular, el crecimiento y la organización de
sus estructuras.
Las paredes del metencéfalo forman la protuberancia y el cerebelo, Al tiempo que la cavidad del
metencéfalo forma la parte superior del Cuarto ventrículo. Tal como ocurre en la parte rostral del
Mielencéfalo, la curvatura pontina da lugar a una divergencia en las Paredes laterales de la
protuberancia, lo que hace que la sustancia Gris quede localizada en el suelo del cuarto ventrículo.
De la misma forma que sucede en el mielencéfalo, los neuroblastos De cada placa basal se
transforman en núcleos motores y se Organizan en tres columnas a cada lado cerebelosas se
proyectan en el cuarto ventrículo. A medida que estas protrusiones aumentan de tamaño y se
fusionan en La línea media, crecen superponiéndose a la mitad rostral del cuarto Ventrículo y
solapándose a la protuberancia y al bulbo raquídeo. El factor de transcripción Pax6 desempeña un
papel Importante en el desarrollo del cerebelo.
Algunos neuroblastos de la zona intermedia de las placas alares Migran hacia la zona marginal y se
diferencian en neuronas de la Corteza cerebelosa. Otros neuroblastos procedentes de estas placas
Originan los núcleos centrales, el mayor de los cuales es el núcleo Dentado. Neuronas procedentes
de las placas alares También dan lugar a los núcleos pontinos, los núcleos cocleares y Vestibulares,
y el núcleo sensitivo del nervio trigémino. La estructura del cerebelo refleja su desarrollo
filogenético (evolutivo).
El metencéfalo es una región del cerebro en desarrollo que posteriormente se divide en el
cerebelo y el puente de Varolio (o protuberancia). La segmentación y el desarrollo del metencéfalo
son procesos complejos que dependen de la interacción de diversas señales moleculares y factores
de transcripción. Estas señales coordinan la proliferación celular, la diferenciación, la migración de
células neuronales y la formación de estructuras específicas. A continuación, se describen algunas
de las moléculas clave involucradas en el desarrollo del metencéfalo:
• ¿A qué da origen las placas alar y basal del mesencéfalo y cómo se organizan?
El mesencéfalo experimenta menos cambios que cualquier otra parte Del encéfalo en desarrollo,
excepto en lo que se refiere a la parte caudal del rombencéfalo. El canal neural presenta un
Estrechamiento y se convierte en el acueducto cerebral, que pone en conexión el tercer y el cuarto
Ventrículos.
Hay neuroblastos que migran desde las placas alares del Mesencéfalo hasta el tectum (techo) y se
acumulan formando cuatro Grandes grupos de neuronas, los colículos (tubérculos Cuadrigéminos)
superiores e inferiores bilaterales, implicados en los reflejos visuales y auditivos, respectivamente.
Neuroblastos procedentes de las placas basales dan lugar a grupos De neuronas en el tegmento
del mesencéfalo (núcleos rojos, núcleos De los pares craneales tercero y cuarto, y núcleos
reticulares). La Sustancia negra es una capa amplia de sustancia gris adyacente al Pedúnculo
cerebral y también podría Diferenciarse a partir de la placa basal, si bien algunos expertos
Consideran que la sustancia negra procede de neuronas de la placa Alar que migran ventralmente.
Las fibras que crecen a partir del cerebro (la parte principal del Encéfalo, que incluye el diencéfalo
y los hemisferios cerebrales) Forman los pedúnculos cerebrales en la parte anterior. Los
pedúnculos cerebrales aumentan progresivamente De tamaño a medida que se incrementa el
número de grupos de Fibras descendentes (corticopontinas, corticobulbares y corticoespinales)
Que atraviesan el mesencéfalo en desarrollo en su trayecto hasta el Tronco encefálico (el bulbo
raquídeo es la subdivisión caudal del Tronco encefálico y se continúa con la médula espinal) y la
médula Espinal.
La segmentación del mielencéfalo, que es la parte más caudal del romboencéfalo, implica también
varios mecanismos moleculares importantes. Sin embargo, la literatura específica sobre la
segmentación se centra más frecuentemente en el romboencéfalo en general, ya que el
mielencéfalo (comprendiendo principalmente la médula oblongada) y el metencéfalo (que se
desarrolla en el puente de Varolio y el cerebelo) se originan de esta región del cerebro en
desarrollo. La segmentación del mielencéfalo es menos evidente que en el metencéfalo y otras
partes del romboencéfalo, pero los procesos moleculares que regulan su desarrollo son igualmente
complejos y cruciales para la formación de estructuras cerebrales específicas.
1. Genes Hox: Aunque los genes Hox son más conocidos por su papel en la especificación de
la identidad regional a lo largo del eje anteroposterior del romboencéfalo, también están
implicados en el desarrollo posterior del mielencéfalo. La expresión específica de ciertos
genes Hox en el mielencéfalo ayuda a definir las regiones particulares y sus funciones.
2. Señalización de FGF (Factor de Crecimiento de Fibroblastos): Los FGFs son importantes en
la regulación del desarrollo temprano del sistema nervioso central, incluido el
mielencéfalo, promoviendo la proliferación y diferenciación celular.
3. Señalización de Wnt: Esta vía es crucial para el desarrollo del cerebro, incluyendo el
mielencéfalo, afectando tanto la proliferación celular como la diferenciación.
4. Ácido Retinoico (RA): El gradiente de RA juega un papel importante en la regulación de la
expresión de los genes Hox, que a su vez son fundamentales para el desarrollo del
mielencéfalo.
5. Proteína Sonic Hedgehog (Shh): Shh tiene un papel crucial en la diferenciación celular
dentro del mielencéfalo, particularmente en la formación de estructuras neuronales
específicas.
6. Ephrinas y receptores Eph: Estas moléculas son importantes para la orientación celular y la
formación de fronteras entre diferentes regiones del cerebro en desarrollo, incluido el
mielencéfalo.
7. Señalización de BMP (Proteína Morfogenética Ósea): Las BMPs están involucradas en la
diferenciación celular en el sistema nervioso central, incluyendo el mielencéfalo, afectando
la maduración de neuronas y células gliales.
Mientras todavía tiene lugar la gastrulación, el tubo neural recién inducido experimenta una serie
de inducciones verticales procedentes de la notocorda y de las regiones de organización de la
cabeza (endodermo visceral anterior y placa precordal), que son importantes en la inducción de la
región del prosencéfalo. Estas inducciones junto a un gradiente de señalización de Wnt8 (producto
de un gen homólogo al gen Wingless de la Drosophila. Subdividen de forma eficaz en los
segmentos prosencéfalo/mesencéfalo y rombencéfalo/médula espinal. Esta subdivisión se
caracteriza por la expresión de dos factores de transcripción, Otx-2 (homólogo de ortodentículo 2)
en la región prosencéfalo/mesencéfalo, y en el rombencéfalo Gbx-2 (homeosecuencia de
gastrulación cerebral 2), cuyos límites definen con precisión el borde entre el mesencéfalo y el
rombencéfalo (fig. 6.5ª). Se sabe que los factores de crecimiento fibroblástico (FGF), producidos
por la línea primitiva inicial, ejercen un efecto de posteriorización sobre la placa neural recién
formada. El límite entre mesencéfalo y rombencéfalo es un potente centro local de señales,
denominado organizador ístmico. La molécula Wnt-1 es sintetizada en la parte anterior del
ectodermo neural, mientras que se produce FGF-8 en la parte posterior al organizador ístmico (fig.
6.5B). Los factores de transcripción Pax-2 y Pax-5, así como engrailed (En-1 y En-2), son expresados
por ambos lados del organizador ístmico en forma de gradientes que desempeñan una función
clave en la organización del desarrollo tanto del mesencéfalo como del cerebelo, un derivado del
rombencéfalo. Inicialmente se establecen otros dos organizadores o centros señalizadores en la
formación de la región del prosencéfalo. Uno de ellos, la cresta neural anterior, se sitúa en el polo
anterior del cerebro. Esta es una localización de la actividad señalizadora de Sonic hedgehog y de
FGF-8, actividad importante para organizar la formación del telencéfalo, partes del diencéfalo, el
área olfatoria y la hipófisis. Un tercer centro señalizador, la zona limitante, es un grupo celular
secretor Sonic hedgehog que establece el límite entre los futuros tálamos dorsal y ventral.