Disco germinativo Trilaminar

1. Gastrulación.

Formación del Mesodermo y del Endodermo embrionarios.

Ocurre durante la tercera semana de gestación, proceso que produce en el

embrión las tres capas germinativas. La gastrulación principia con la formación
de la Línea primitiva sobre la superficie del embrión.
El extremo cefálico de línea el
nódulo primitivo consta de un
área ligeramente elevada que
rodea a la fosa primitiva. Las
células del epiblasto migran
hacia la línea primitiva. Al llegar
allí se separan del epiblasto y se
deslizan por debajo de él
(invaginación). La migración y especificación de las células están controladas
por los fibroblastos 8 (FGF8) que sintetizan las células de la línea. Una vez
invaginadas las células se desplazan el hipoblasto y crean el endodermo
embrionario; otras se sitúan entre el epiblasto y el recién creado endodermo para
formar el mesodermo.
Entonces las células que quedarán en el epiblasto constituyen el ectodermo. En
forma gradual migran más allá del margen del disco entrando en contacto con el
mesodermo extraembrionario.
En dirección cefálica pasan a ambos lados de la placa precordal. Ésta se forma
entre el extremo de la notocorda y la membrana bucofaringea. La membrana
bucofaríngea en el extremo craneal del disco consta de una pequeña región del
ectodermo fuertemente adherido y de células endodérmicas que representan la
abertura futura de la cavidad bucal.
2. Formación de la Notocorda.
Las células prenotocordales, que
se invaginan en el nódulo primitivo
avanzan cranealmente en la línea
media hasta llegar a la placa
precordal. Después se intercalan
en el hipoblasto. Al ser el
hipoblasto reemplazado por las
células endodérmicas que entran en la línea primitiva, las de la placa notocordal
proliferan y se separan del endodermo. Formando un cordón sólido de células
(Notocorda) que pasa por debajo del tubo neural y es la base para inducir el
esqueleto axial.
La membrana cloacal se forma en el extremo caudal del disco embrionario. Esta
membrana, de estructura similar a la membrana bucofaríngea, consta de células
ectodérmicas adheridas y de células endodérmicas sin mesodermo entre ellas.
Cuando aparece la membrana cloacal, la pared posterior del saco vitelino
produce un divertículo pequeño se extiende hasta el pedículo de fijación aparece
hacia el día 16 de desarrollo.

3. Establecimiento de los ejes corporales.

El establecimiento de los ejes corporales:
➢ Anterior posterior (craneocaudal)
➢ Dorsoventral
➢ Derecho-izquierdo

se lleva al inicio de la embriogénesis y durante la fase de mórula.

En la fase de blastocito, el eje anteroposterior está determinado. Migran a la

futura región craneal las células que darán origen al endodermo visceral anterior
(EVA) en el extremo craneal de la capa endodérmica del disco laminar. Durante
esta etapa expresan genes esenciales para formar el encéfalo, entre ellos los
factores de transcripción OTX2, LIM1 y HESX1. Estos inhiben la actividad nodal
con lo cual resultó el extremo craneal del embrión.

Una vez formada la línea, el gen NODAL regula varios genes que forman el
mesodermo dorsal y ventral, la proteína morfogénica ósea 4 (BMP4) en
presencia de esta proteína y los fibroblastos, el mesodermo se dirige a la parte
ventral para la formación de riñones, de la sangre y el mesodermo de la pared
corporal.

El gen Nodal participa en la iniciación y mantenimiento de la línea primitiva.

HNF-3B induce la especificidad regional en las áreas del prosencéfalo y del
mesencéfalo.

La regulación de la formación del mesodermo dorsal en las regiones central y

caudal está controlada por el gen BRACHYURY (T). El gen es esencial para la
migración celular a través de la línea primitiva. Codifica una proteína de
secuencia específica de unión a ADN que funciona como factor de transcripción.
Por tanto, la formación del mesodermo en regiones dependientes del producto
de este gen.

Lateralidad se establece al inicio del desarrollo. En condiciones normales

muchos órganos presentan asimetrías, entre ellos: corazón, pulmones, intestino,
bazo, estómago, hígado.

Cuando aparece la línea primitiva, el factor de crecimiento de los fibroblastos

(FGF8) es secretado por las células en el nódulo y en la línea primitiva. Este
factor induce la expresión de gen Nodal.

Luego, la expresión queda restringida al lado izquierdo del embrión al

acumularse allí serotonina (5-HT) activa la expresión del factor de transcripción
MAD3 que limita la expresión del gen Nodal a la cara izquierda del nódulo
primitivo. Los genes mediales como SONIC HEDGEHOG (SHH), LEFTY I y
ZIC3 ayudan a establecer la línea medial,. Factor de transcripción que es un
"gen maestro" con una homeosecuencia encargada de establecer la lateralidad
izquierda. Su expresión se repite en el lado izquierdo del corazón, del estómago
 y los primordios intestinales, pues estos órganos adoptan sus posiciones
corporales asimétricas normales.

Si el gen se expresa en forma ectópica, esta expresión anormal ocasiona

defectos de lateralidad como situs inversus y dextrocardia. Se concentra en el
lado izquierdo, donde activa MAD3 restringiendo las señales en el lado izquierdo.
Los genes que regulan el desarrollo del lado derecho no están tan bien definidos,
aunque la expresión

del factor de transcripción SNAIL está restringida al mesodermo de la placa

lateral derecha y probablemente regule los genes efectores que resultaron el
lado derecho. Sigue siendo un misterio por qué empieza la cascada en el lado
izquierdo.

4. Establecimiento del mapa de destinos

Celulares durante la Gastrulación.
Ya se trazó el mapa de las regiones del
epiblasto que migran y entran por la línea
primitiva, determinan- dosis además de su
destino final. Las células que migran a los
bordes laterales del nódulo y del extremo
craneal de la línea media de tipo en
mesodermo paraxial. Las que migran por la
región media de la línea primitiva se utilizan
en el mesodermo intermedio, Las que migran
por la parte un poco más caudal de la línea
media forman el mesodermo de la placa lateral. Y las que migran por la parte
más caudal de la línea media necesitan a crear el mesodermo extraembrionario.
5. Crecimiento del Disco Embrionario.
El disco embrionario, primero plano y casi
redondo, poco a poco se alarga con un extremo
cefálico ancho y un extremo caudal estrecho.
Se expande en la región cefálica; la región de la
línea primitiva mantiene más o menos el mismo
tamaño. La invaginación de las células
superficiales en la línea primitiva y su posterior
migración hacia delante y lateralmente prosigue
hasta el final de la cuarta semana. En esa fase la línea primitiva muestra
cambios regresivos, se encoge con rapidez y desaparece pronto. En la parte
cefálica, las capas germinales dan inicio a su diferenciación específica hacia la
mitad de la tercera semana, mientras que en la parte caudal la comienzan al final
de la cuarta semana.

6. Continuación del Desarrollo del Trofoblasto.

Al inicio de la tercera semana el trofoblasto se caracteriza por las vellosidades
primarias que constan de un núcleo citotrofoblástico recubierta por una capa
sincitial. Durante las fases posteriores del desarrollo las células mesodérmicas
penetran en el núcleo de las vellosidades primarias creciendo hacia la decidua.
Al final de la tercera semana, en el núcleo de la vellosidad algunas células
mesodérmicas comienzan a diferenciarse convirtiéndose en hepatocitos y en
pequeños vasos sanguíneos, lo que da origen al sistema capilar velloso.
Placentaria definitiva. Los capilares de ella entran en contacto con los que
comienzan a desarrollarse en el mesodermo de la placa coriónica y en el
pedículo de fijación. Los vasos lograron contacto con los sistemas circulatorios
intraembrionarios para unir la placenta al embrión.
Las células citotrofoblásticas de
las vellosidades penetran en
forma paulatina en el sincitio que
las recubre, hasta llegar al
endometrio materno.
Las vellosidades que se
ramifican de los lados de las
troncales son vellosidades libres
(terminales), donde pronto se intercambiarán nutrientes y otros factores. Entre
tanto, la cavidad coriónica se alarga y en el día 19 o 20 el embrión se une a su
capa trofoblástica mediante un pedículo de fijación.
Más tarde, éste se transforma en el cordón umbilical que unirá la placenta y el
embrión.