INTRODUCCIÓN 37

et al., 2003). Durante los últimos veinte años la cronología ESR, combinada con las
fechas de la serie del uranio, ha contribuido de manera significativa a la cronología
de las primeras ocupaciones de Europa mediante la datación de cuarzos y esmaltes
dentarios de herbívoros (Falguéres, 2003).

1.3. El entorno natural

Introducción

Resulta imposible entender la evolución de las especies sin tener en cuenta la re

lación entre evolución y cambio climático. Por lo tanto, continuamos este libro intro
duciendo brevemente los elementos y características que nos pueden explicar el marco
general en que se producen los procesos zoológicos.

El clima y s u funcionamiento

El clima de un lugar nos viene indicado por el promedio del tiempo meteoroló
gico de un territorio a lo largo del año, así como su variación a lo largo de un año. Se
puede describir como el promedio y la variabilidad que han sufrido durante varios años
la temperatura, la precipitación, el viento y demás fenómenos meteorológicos, así como
su variación a lo largo de un año. El clima influye en los procesos físicos y químicos
así como en la tasa y el tipo de meteorización, erosión y sedimentación. También
condiciona — y en muchas ocasiones determina— la ecología y, por lo tanto, la bio-
geografía de la vegetación y de la fauna incluyendo, por supuesto, la evolución biológica
y cultural de los homínidos y como consecuencia su distribución geográfica durante
el Plio-Pleistoceno y el Pleistoceno.
Por su gran importancia, parece útil explicar ciertos aspectos del clima de una
forma simple (quizás demasiado simple). El lector interesado en el clima puede con
sultar la literatura abundante sobre el clima (Foucault, 1993; Vázquez Abeledo, 1998),
sobre los métodos del estudio del paleoclima — el clima del pasado— (Cronin, 1999;
Lowe & Walker, 1997; Zubakov & Borzenkova, 1990) y su impacto sobre el ambiente
y la fauna (Roberts, 1989; Vrba et al., 1995; Wilson et al., 1999).
El sol calienta la atmósfera de forma diferencial; en zonas próximas al Ecuador,
los rayos de luz llegan perpendicularmente a la superficie terrestre; en latitudes más
septentrionales el ángulo disminuye, y a su vez, se atenúa la intensidad de luz (ener
gía, o calor) que llega a la Tierra por unidad de superficie. Existen otros factores que
influyen en la cantidad de energía que impacta en la superficie: las grandes extensio
nes de hielo o las nubes que reflejan la luz en vez de absorber dicha energía. El ca
lentamiento diferencial provoca que en la atmósfera y en los océanos existan movi
mientos de circulación. Las circulaciones son un factor determinante en el clima global
del planeta, las responsables del transporte de energía y materia. Mientras que la cir
culación oceánica está modificada por la distribución de los continentes, o en térmi
nos generales, las isóbatas, la circulación atmosférica es más regular.
La circulación atmosférica ocurre en grandes celdas, que se nota como viento
donde el aire se desplaza horizontalmente y como presiones altas y bajas donde se des-
38 HOMÍNIDOS: LAS PRIMERAS OCUPACIONES DE LOS CONTINENTES

plaza verticalmente. Como ejemplo, consideramos una celda en el hemisferio norte en

África (fig. 1.3). Cerca del ecuador (por ejemplo en Congo) el sol calienta el aire que
está próximo a la superficie de la tierra. El aire se expande y, por esto, disminuye en
densidad (o peso por volumen), y como es más ligero se mueve hacia arriba. A gran
des alturas se enfría y pierde capacidad de contener vapor, provocando precipitación.
Después, el aire seco se desplaza hacia latitudes más altas, donde baja (por ejemplo
en el Sahara). Cuando baja este aire seco, y se calienta próximo a la superficie de la
tierra, aumenta su capacidad de contener vapor. Por esto el aire absorbe agua, provo
cando evaporización y sequía. Completando el ciclo, este aire se mueve hacia el
ecuador, recogiendo agua. Este sistema es como una cinta transportadora que lleva
agua desde latitudes altas hacia el ecuador, provocando aridez en latitudes más altas
y humedad en latitudes bajas. Una celda semejante existe en el hemisferio sur, y otras
celdas en latitudes más altas, en la actualidad hay un total de seis celdas desde el polo
norte hasta el polo sur (fig. 1.3).
Otro componente de la circulación atmosférica es el provocado por la «Fuerza
de Coriolis», que resulta de la rotación de la Tierra alrededor de su eje (la misma
rotación, que provoca la alternancia día/noche). La Tierra gira hacia oriente, y
como la atmósfera no gira tan deprisa como la esfera terrestre, se genera un viento
dominante hacia el oeste. Existen más causas para reconocer la presencia del viento,
pero ésta es la que explica la dirección dominante del mismo. Los dos compo
nentes (circulación y movimiento hacia el oeste) hacen que el aire se desplace en
espiral.
Evidentemente, esta descripción de circulación atmosférica es una situación sim
plificada y no toma en cuenta las frecuentes irregularidades que influyen en la circu
lación. Una de ellas es la distribución de los continentes. Esta distribución es respon
sable del monzón, otro fenómeno clásico de circulación atmosférica. Cuando en
primavera la luz solar calienta la Tierra, lo hace más deprisa en el continente que en los
mares y océanos. El aire más caliente se expande y provoca una circulación atmosfé
rica. En la superficie, el aire se desplaza hacia el continente, una vez allí sube en al
tura. desplazándose hacia los océanos, donde baja. En primavera esta dinámica pro
voca precipitación sobre los continentes; en invierno el monzón es seco y más intenso
en latitudes medias y altas. Se supone que la elevación tectónica del Himalaya ha
causado el monzón en Asia (An et al., 2001).
Las cadenas montañosas muy altas pueden influir en el patrón de la circulación
atmosférica así como en la cantidad de precipitación. Si el aire se desplaza hacia una
cadena montañosa, sube, se enfría y puede provocar precipitación a cierta altitud en
una zona que, en general, es árida. En una zona predominantemente húmeda, una mon
taña puede tener una «sombra» árida.
En el Viejo Mundo, los sistemas montañosos influyen relativamente poco en la
circulación atmosférica, dando lugar a una zona árida que se extiende del oeste hacia
el este y que incluye el Sahara, el Medio Oriente y el desierto de Gobi en el hemisfe
rio norte, y el Kalahari en el hemisferio sur. Sin embargo, en América, las cadenas
montañosas se dirigen de norte a sur, modificando el patrón de zonación climática.
Estos patrones pueden ser modificados a lo largo del tiempo. La aridez del este de
África se ha desarrollado como resultado del levantamiento de una parte de la zona del
sistema del Rift. La posición de la banda árida y su grado de aridez en la zona Sahara-
Medio Oriente-Gobi ha variado a lo largo del tiempo.
 INTRODUCCIÓN 39

SSSW
WSW
\\\\\
SSSSS

Fig. 1.3. La circulación atmosférica ocurre en grandes celdas. La figura arriba demuestra
un ejemplo de una celda. La derecha de la figura se sitúa en el Congo, próximo al ecuador, y
la izquierda más al norte en el Sahara. Proximo al ecuador, el sol calienta el aire. El aire se
expande y se mueve hacia arriba. A grandes alturas, se enfría y provoca precipitación. En la
titudes más altas, este aire ya seco se baja y vuelve a absorber agua. Hay tres celdas en el he
misferio norte y tres en el hemisferio sur (figura de abajo). Estas celdas provocan zonas con
más y con menos precipitación (sus posiciones están indicadas en la figura de abajo por to
nos diferentes y nubes).

La distribución geográfica, y la precipitación y temperatura a lo largo del año,

influyen en la meteorización, en el tipo de suelos que se desarrollan y en la vegeta
ción, como ya hemos planteado con anterioridad. El patrón que se observa en los ma
pas de vegetación o suelos recuerda inmediatamente los mapas de precipitación y ari
dez (que tienen en cuenta el balance entre precipitación y evaporación).
40 HOMÍNIDOS: LAS PRIMERAS OCUPACIONES DE LOS CONTINENTES

Al igual que la circulación atmosférica, existe una circulación oceánica. Aunque

no es nuestra intención profundizar ahora en este tema, pensamos que es importante
señalar la existencia del fenómeno e indicar algunas de sus consecuencias.
Existen corrientes superficiales y profundas, con direcciones distintas. Generalmente
las corrientes superficiales van del Ecuador hacia las zonas polares, donde el agua se
enfría y baja, y las corrientes profundas suelen ir desde los polos hacia el Ecuador.
Esta circulación está sujeta a la misma Fuerza de Coriolis que la circulación atmos
férica. Como ya se ha dicho, la circulación oceánica se halla más sujeta a la geogra
fía que la atmosférica y depende de la posición de los continentes y el relieve subma
rino, aún más acusado que el relieve subaéreo. Otra alteración del patrón es la provocada
por los ríos, que transportan agua dulce a los mares y océanos, y que en estaciones de
lluvia pueden formar una capa de agua menos salada y más ligera encima del mar.
Las corrientes transportan, además del agua, calor y materia como sales y ma
teria orgánica. Existe una corriente superficial hacia el norte que provoca que Europa
tenga un clima más cálido que el que posee América en las mismas latitudes. En los
puntos en que una corriente profunda llega a la superficie, suele haber temperaturas
más bajas. Los organismos que mueren en el mar producen materia orgánica que sirve
de nutriente para otros organismos y, en las zonas en que una corriente profunda rica
en nutrientes llega a la superficie, se mantiene una gran densidad de peces y otros or
ganismos marinos, generando una compleja cadena trófica. Las corrientes oceánicas
tienen gran importancia en el clima global. Los procesos tectónicos pueden modificar
el patrón de las corrientes oceánicas y provocar así cambios climáticos importantes
(Cane & Molnar, 2001; Davis et al., 2001).
La estacionalidad es producto de la inclinación del eje de la Tierra. Cada año, el
planeta gira alrededor del Sol y, cada día, gira asimismo alrededor de su eje. El ángulo
entre el eje de la Tierra y el plano del curso alrededor del Sol n o e s perpendicular
sino que posee una inclinación de algo más de 20 grados con respecto a la perpen
dicular; ello ocasiona que, durante parte del año, el hemisferio norte se halle más ex
puesto al Sol y, durante el resto del año, lo mismo ocurra con el hemisferio sur. En
verano, es el hemisferio más expuesto al Sol y, en invierno, el que recibe menos luz
y energía. La estacionalidad influye en la circulación atmosférica y en la oceánica.
En latitudes altas, la variación de la temperatura es muy marcada y puede haber dife
rencias bastante superiores a los 50 grados entre las temperaturas extremas mientras
que, en latitudes bajas, la variación es de pocos grados. En el centro de los continen
tes, la diferencia tiende a ser más acusada (clima continental), pero en los bordes
continentales, los mares provocan que la diferencia entre invierno y verano sea me
nor (clima marino).
La estacionalidad tiene una influencia muy importante sobre la vegetación y so
bre la fauna. Las zonas que durante parte del año tienen poca luz y temperaturas ba
jas, cuentan con un tiempo limitado para el crecimiento de la vegetación puesto que
las plantas necesitan luz para realizar la fotosíntesis y las raíces encuentran dificulta
des para penetrar en un suelo congelado. Las plantas perennes se adaptan a la esta
cionalidad perdiendo las hojas o la parte de la planta que no se halla en el interior del
suelo. La concentración de la producción de fruta durante cierto período del año es
otra adaptación a la estacionalidad. Dichas adaptaciones de la vegetación significan
variaciones a lo largo del año en la cantidad y en calidad de comida que pueden ob
tener los animales herbívoros.
 INTRODUCCIÓN 41

Como resultado de estos procesos, los herbívoros se adaptan y procrean de forma

estacional para que las crías puedan aprovechar al máximo los períodos de abundan
cia de vegetación de alta calidad nutritiva y de fácil digestión. En la actualidad, los
frugívoros se hallan limitados a los trópicos. Los herbívoros pueden estar adaptados
para comer gran cantidad de material vegetal de bajo contenido nutritivo (pastadores)
o para seleccionar las partes más nutritivas de las plantas (ramoneadores). Los pasta-
dores suelen tener morros anchos, dientes con coronas altas y molares posteriores de
grandes dimensiones. Los climas estacionales son más difíciles para los ramoneado-
res. Otros animales acumulan muchas reservas y de ellas viven durante el invierno: los
renos lo hacen en forma de grasa y algunos roedores almacenan semillas.
Al igual que en latitudes altas, en las montañas y altiplanos existe también una
variación elevada si nos referimos a la temperatura. Dicha variación se produce a lo
largo del año pero también a lo largo del día, y lo que varía es fundamentalmente la
temperatura inferior con el consiguiente efecto sobre la flora y la fauna. Hay un lí
mite en la distribución de los taxones arbóreos en latitudes altas, pero también lo hay
en zonas muy elevadas; algunos animales, adaptados al frío, se distribuyen amplia
mente por el territorio durante los glaciales, mientras que se refugian en las zonas mon
tañosas durante los episodios interglaciares.
Los Ciclos de Milankovich son ciclos astronómicos generados por la manera en
que la Tierra gira alrededor del Sol (Foucault, 1993; Vázquez Abeledo, 1998). Ya he
mos señalado que la estacionalidad depende de la inclinación del eje de la Tierra con
respecto al plano de la órbita. La inclinación del eje terráqueo, o la oblicuidad, no es
constante sino que varía un poco. Cuando el ángulo es más agudo, los veranos son más
calurosos y los inviernos más fríos; en otras palabras, la estacionalidad es mayor y el
efecto será más notable en latitudes altas. La oblicuidad varía de forma regular en ci
clos de aproximadamente 42 ka. En parte de este ciclo de 42 ka, la estacionalidad es
más fuerte, y en otra parte es menos marcada.
La elipse que forma la Tierra al girar alrededor del Sol tiene dos focos y el Sol
está en uno de ellos; la distancia entre ambos varía en ciclos de unos 100 ka y, cuando
éstos se aproximan, la elipse se asemeja a un círculo mientras que cuando están más
separados, la elipse es más alargada. Cuando la Tierra se halla más próxima al foco
ocupado por el Sol, recibe más luz o energía al contrario de lo que ocurre durante la
otra parte del año. Se trata de una variación anual, pero independiente de la estacio
nalidad. Si la Tierra está lejos del Sol cuando es verano en el hemisferio norte, los es
tíos son relativamente fríos y los inviernos templados; en el hemisferio sur ocurre lo
contrario. Este efecto es más fuerte cuando la distancia entre los focos de la elipse es
mayor o, dicho de otra forma, cuando el curso de la Tierra es más excéntrico. El ci
clo de la excentricidad de la órbita terrestre coincide con los ciclos glaciales del
Pleistoceno medio y superior (Rial, 1999; Rutherford & D’Hondt, 2000).
En el ejemplo que hemos mencionado anteriormente, la Tierra se halla lejos del
Sol cuando es verano en el hemisferio norte, pero también puede estar próxima al Sol
cuando es verano, primavera u otoño en el hemisferio norte. Esta situación varía con una
periodicidad de 21 ka. Hablamos de la ciclicidad de la precisión de los equinoccios.
Los efectos de los tres Ciclos de Milankovich (y de otros menos conocidos) in
terfieren, pero hay momentos en que se nota más el efecto de una de las ciclicidades.
El estudio de secuencias largas de sedimentos, generalmente marinos, puede revelar
repeticiones de capas relacionadas con las ciclicidades de Milankovich. En los sedi-
42 HOMÍNIDOS: LAS PRIMERAS OCUPACIONES DE LOS CONTINENTES

's
?
CO in
O ’

m
3
in
m

°.
s Ciclo de la excentricidad de la órbita

96 ka

Ciclo de la oblicuidad
Ciclo dominante

Fig. 1.4. Los Ciclos de Milankovich. A la izquierda, la escala del tiempo en millones de
años, el paleomagnetismo y el registro de isótopos de oxígeno (según Shackleton, 1995). A la
derecha, representación esquemática de la variación cíclica en la forma en la que la Tierra
gira alrededor del Sol. En el centro está indicado la duración de los ciclos en los que cambia
la excentricidad, oblicuidad y precesión de equinoccios y los períodos en los que los respecti
vos ciclos han tenido un efecto dominante sobre la Tierra. Se puede observar que el registro
de isótopos de oxígeno refleja la ciclicidad dominante. También se puede observar que los va
lores cada vez son más altos, lo que corresponde a temperaturas más bajas.

mentos marinos, la secuencia arcillas azules, arcillas oscuras con m u c h o material or

gánico, y diatomitas se repite cada 42 ka, indicando que esta ciclicidad está relacio
nada con el ciclo de la oblicuidad, q u e influye e n la estacionalidad. También el estu
dio de isótopos en secuencias largas de sedimento (Shackleton, 1995) — o de cantidad
de sedimento — de origen eólico (deMenocal, 1995b) puede revelar ciclicidades rela
cionadles con las de Milankovich.
 INTRODUCCIÓN 43

El estudio de los isótopos de oxígeno es una herramienta fundamental. El isó

topo común de oxígeno tiene el peso molecular 16, pero existe un isótopo con dos neu
trones más en el núcleo y con el peso 18 y, por lo tanto, más pesado. La proporción
de estos isótopos en los esqueletos de los foraminíferos (organismos unicelulares) da
información sobre la temperatura del ambiente en que vivieron. En sondeos realiza
dos en sedimentos marinos, se puede establecer una curva que indica las variaciones
de temperatura en este punto a lo largo del tiempo gracias al recuento de los dos isó
topos (Shackleton, 1995; Shackleton, 2000).
Muchas de estas curvas, realizadas en distintos puntos del mundo, revelan
que se trata de variaciones de temperatura a escala global (Zachos et al., 2001). Estas
variaciones son cíclicas y se puede reconocer en ellas los Ciclos de Milankovich.
Podemos observar que los diferentes ciclos tienen una influencia dominante sobre
el clima global en distintos períodos (fig. 1.4). Hace más de 2,6 Ma, la ciclicidad
de la precesión de los equinoccios era dominante; después de esta fecha, lo fue la
ciclicidad de la oblicuidad y, a partir de unos 0,9 Ma, la de la excentricidad de
la órbita. También podemos ver que el registro de isótopos de oxígeno indica cada
vez temperaturas más bajas. Aunque se considera que el registro de isótopos de
oxígeno es indicativo de temperatura, también refleja la acumulación de hielo. El
estudio del índice Mg/Ca en los sedimentos marinos permite separar las dos seña
les y conocer la temperatura y el volumen de hielo acumulado en un momento de
terminado (Lear et al., 2000).
La existencia de varios períodos glaciales estaba ampliamente aceptada al fi
nal del siglo xix. Tomando como base la geomorfología de los Alpes, se han deno
minado los siguientes episodios glaciales: Würmiense, Rissiense y Mindeliense. Los
interglaciales se denominan simplemente por los glaciales que los limitan, por ejem
plo, uno de ellos se llama Mindel-Riss. En base a las morrenas (sedimentos forma
dos por glaciares) encontradas en Alemania, se ha dado nombre al Weichseliense,
Saaliense y Elsteriense mientras que los interglaciales son conocidos como Eemiense
y Holsteiniense. El interglacial Cromeriense, definido en Inglaterra, precede a estos
glaciales. Existen muchos más nombres para identificar los glaciales e interglacia
les; muchos países han establecido secuencias estratigráficas con sus propias deno
minaciones y, además, cada vez se reconocen más variaciones. El registro de los isó
topos de oxígeno ha demostrado que existen muchos más ciclos glaciales de lo que
se pensaba.
La ciclicidad glacial tiene un gran impacto en las latitudes altas, pero las varia
ciones de temperatura son mucho menores en los trópicos. Se ha propuesto que la de
las latitudes altas tenga su equivalente en una ciclidad pluvial en los trópicos. Los de
talles de esta ciclicidad son discutidos, pero el registro de arena de origen eólico en
sedimentos marinos al lado de África refleja los Ciclos de Milankovich, indicando ci
clos en el grado de aridez en la zona del Sahara (deMenocal, 1995).
Actualmente el efecto invernadero es muy conocido y está bien descrito, aunque
la explicación del efecto es más complicada. Simplificando, ciertos gases como el an
hídrido carbónico (CO9 ) hacen que la atmósfera absorba mejor la radiación solar y que
la temperatura global aumente. A lo largo de la historia de la Tierra, han existido gran
des variaciones en la cantidad de CCL en la atmósfera porque el carbono puede estar
almacenado en la vegetación o en las rocas. Procesos geológicos como el de la ero
sión pueden provocar, al igual que el uso de combustibles fósiles, un aumento de
44 HOMÍNIDOS: LAS PRIMERAS OCUPACIONES DE LOS CONTINENTES

CO 2 en la atmósfera, y el almacenamiento de carbono en sedimentos o biomasa puede

provocar un descenso de éste.
El estudio de isótopos de carbono en el registro geológico indica un descenso
de la concentración atmosférica de CO2 a partir de unos 6-8 Ma. El descenso de la
concentración de este gas influye en las glaciaciones y tiene también influencia sobre
la vegetación. Distintos tipos de fotosíntesis son más o menos eficaces dependiendo
de la concentración de CO2 y de la temperatura: uno de ellos, llamado C3, predomina
en ciertos tipos de gramíneas. El estudio de los paleosuelos sugiere que el descenso en
la concentración de CO2 a partir de 6-8 Ma causa la extensión de paisajes abiertos con
un predominio de gramíneas en latitudes bajas y más tarde también en latitudes altas
(Ceding et al., 1997; Pagani et al., 1999). Ello coincide con el aumento de herbívo
ros pastadores con dientes con coronas altas (las gramíneas provocan un fuerte des
gaste en los dientes) y asimismo puede coincidir con el principio de bipedismo en los
homipoídeos. 3
Los ciclos glaciales no solamente influyen en el clima, sino que también lo ha
cen en la geografía. Durante las glaciaciones, se forman grandes glaciares sobre los
continentes en zonas que habitualmente tienen mucha precipitación. La acumula
ción de hielo sobre la superficie terrestre provoca un descenso del nivel de los océ
anos (el nivel eustático). Durante el Eoceno tardío ha empezado una primera acu
mulación sobre la Antártida y, aunque existen fluctuaciones, ésta ha ido aumentando
gradualmente (Davis et al., 200 1; Lear et al., 2000). La primera indicación de acu
mulación de hielo sobre Groenlandia es de hace 1 1 Ma, y la existente sobre el norte
de Eurasia es de hace unos 2,6 Ma. A causa de ello, el nivel de los océanos, aunque
con grandes fluctuaciones, ha ido bajando a lo largo de este tiempo. Alrededor de
los continentes existen plataformas continentales sumergidas que, al ir descendiendo
el nivel eustático, van exponiendo una mayor parte de su superficie formando islas
que se van aproximando a los continentes hasta llegar, en algunos casos, a unirse a
ellos. Como veremos más adelante, las islas pueden acoger faunas endémicas con
características muy peculiares a consecuencia del aislamiento. El descenso general
del nivel marino ha disminuido el nivel de endemismo de las faunas insulares. Durante
los glaciales tuvieron lugar nuevas dispersiones hacia las islas, fenómeno que faci
litó también la dispersión humana tanto hacia las islas como hacia el continente aus
traliano.
Todos los factores que influyen en el clima pueden explicar la dinámica térmica
del planeta y, por lo tanto, son básicos para entender cómo se producen los cambios
de temperatura y de humedad que serán fundamentales para entender la emergencia de
nuestro género en África y su posterior expansión planetaria (Vrba et al., 1995; Wilson
etal., 1999).

El ESTUDIO Y LA SISTEMÁTICA DE LOS ANIMALES Y PLANTAS

El estudio de la evolución biológica y cultural humana y de su dispersión sobre

la tierra necesita toda una serie de métodos y técnicas para poder estructurar y cono
cer los datos empíricos relacionados con este tema.
La clasificación ordena o agrupa entidades (como las especies de animales) en
categorías y la nomenclatura proporciona los nombres. Son herramientas que facili-
 INTRODUCCIÓN 45

tan el trabajo de científicos de especialidades muy diversas, como la ecología, la bio-

geografía, la bioestratigrafía, el estudio de la evolución y otras disciplinas. No es éste
el momento de profundizar en la clasificación y nomenclatura, pero sí que debemos
dedicarles unas líneas puesto que es indispensable poseer un conocimiento mínimo
de ellas.
El sistema de clasificación y la nomenclatura que se utiliza hoy en día fue in
troducido por Linnaeus. El principio de la clasificación de plantas se encuentra en su
obra Species plantarum, publicada en 1753, y el de la clasificación de los animales se
halla en la publicación de la décima edición de su obra Systema naturae, en 1758.
Como era habitual en su época, estas obras científicas fueron escritas en latín y no
sotros seguimos usando los nombres latinos de animales y plantas. Esta es una gran
ventaja para los científicos, puesto que unos y otras conservan los mismos nombres
en todas las publicaciones en lenguas tan dispares como la inglesa, rusa o china y
evitamos, de esta forma, la gran fuente de errores que podría suponer el tener que tra
ducir los nombres de uno a otro idioma.
Linnaeus reconocía varias categorías: clase, orden, género y especie. Más tarde,
se han añadido otras más: familia, subfamilia, tribu —entre orden y género— , además
de infraorden, subgénero, subespecie etc. Las categorías reciben también el nombre de
taxones, de ahí la taxonomía. La categoría de la especie es la más importante. Aunque
existen diferentes definiciones, generalmente se considera que una especie es un grupo
de individuos que pueden procrear entre ellos. La definición de una especie (y subes
pecie) siempre se basa en un ejemplar, el «tipo», generalmente un holotipo. Todos los

-J- ■
IF

Fig. 1.5. Carolus Linnaeus (Cari von Linné, 1707-1778).

46 HOMÍNIDOS: LAS PRIMERAS OCUPACIONES DE LOS CONTINENTES

7
fe*
Hfev.

z/
'

Fig. 1.6. Charles Darwin (1809-1882).

individuos o ejemplares que pertenecen a la misma especie que el tipo reciben el mismo
nombre específico. Un género tiene una especie tipo y las especies parecidas a la es
pecie tipo son las que se incluyen en él.
Como ya mencionamos, los nombres se dan en latín o bien son «latinifícados»;
los genéricos y específicos se escriben en cursiva, con una única diferencia entre am
bos: los genéricos se escriben en mayúscula y los específicos en minúscula, por
ejemplo Sus scrofa (jabalí). El nombre específico se utiliza siempre en combinación
con el nombre genérico y dicha combinación es única, ya que no se admite homóni
mos ni sinónimos. Si se detecta que se han introducido dos nombres para un mismo
taxón, la norma es usar el nombre más antiguo. Esta norma y otras muchas están re
cogidas en el código de la nomenclatura o ICZN (International Code of Zoological
Nomenclature).
Los nombres de las clases, órdenes, familias, tribus y categorías relacionadas
(como subfamilias) deben empezar con mayúscula. La terminación de los nombres in
dica si se trata de familias, subfamilias y tribus: -idae, -inae e -ini, como pe. Suidae,
Suinae y Suini. Los nombres de las familias, subfamilias y tribus siempre se basan en
el nombre de un género representativo (el género tipo), en este caso del género Sus.
Los taxones de categoría superior a especie son más subjetivos, lo que da lugar fre
cuentemente a clasificaciones alternativas, aunque con el paso del tiempo una de las
variantes suele imponerse.
 INTRODUCCIÓN 47

El éxito de la clasificación lineana reside en que se basa en semejanza anató

mica. La clasificación de Linnaeus refleja bien las relaciones filogenéticas, a pesar de
que este científico publicó su clasificación un siglo antes que Darwin su On the ori
gin of species.
Dos siglos después de Linnaeus fue introducido un método denominado «cla-
dismo» con el objeto de estudiar mejor las relaciones filogenéticas. Este método cons
truye cladogramas, que son diagramas que pretenden reflejar las relaciones filogené
ticas, en base a caracteres derivados comunes y no a semejanzas. El uso único de
caracteres derivados es un avance metodológico, pero hay otros aspectos de la cladís-
tica que siguen siendo tema de discusión. Algunos de los defensores de este método
tienden a reflejar el máximo detalle filogenético en la clasificación, dando lugar a
una taxonomía más compleja. En cualquier caso, no debemos olvidar que ésta es una
herramienta para científicos que trabajan en campos muy distintos y que la mejor forma
de mostrar la filogenia es un árbol filogenético.
Hoy en día contamos con distintos manuales para consultar la clasificación de
los animales y de las plantas; para las especies de mamíferos recientes es Wilson y
Reeder (1993), para los mamíferos recientes y fósiles a nivel genérico y supragéne-
rico es McKenna & Bell (1997).

Palinología y evolución humana

Hoy en día los prehistoriadores disponen de más medios y técnicas que hace unas
décadas para conocer los climas que han envuelto la evolución humana. A menudo
olvidamos que la palinología fue pionera en este campo y que sigue siendo necesaria
para conocer los ambientes y cómo han influido éstos en el largo camino que hemos
recorrido.
Así, una rama de la palinología, la paleopalinología, es la encargada, a través del
estudio de los pólenes fósiles, de reconstruir el paisaje vegetal contemporáneo de los
restos arqueológicos almacenados en depósitos naturales o antrópicos. Si somos ca
paces de restituir la vegetación, podremos deducir el clima que imperaba en aquella
época, ya que sabemos que las distintas comunidades vegetales de nuestro planeta res
ponden a determinados tipos de clima.
Para realizar un análisis palinológico sólo precisamos unos 20 g de muestra
de sedimento contemporáneo del nivel arqueológico a estudiar. Estos sedimen
tos se tratarán físico-químicamente en un laboratorio adecuado, hasta eliminar todo
el componente mineral, a fin de obtener un residuo orgánico en donde se hallará el
componente esporo-polínico a estudiar. El recuento y determinación de los ele
mentos palinológicos (polínicos y de la palinofacies) bajo microscopio óptico de
luz transmitida, permitirá elaborar unos diagramas que serán interpretados por el
palinólogo. Los paquetes estadísticos (análisis de clusters, de Correspondencias, etc.),
así como una formación básica en geología, botánica y arqueología y la relación
estrecha con otros analistas que hayan participado en el estudio, serán de valiosa
ayuda en la interpretación paleoecológica (Burjachs et al., 2003; López Sáez et al.,
2003).
De esta manera se ha podido saber que los ancestros de los humanos descen
dieron de los árboles, empujados por el retroceso de la selva ecuatorial. El clima
48 HOMÍNIDOS: LAS PRIMERAS OCUPACIONES DE LOS CONTINENTES

cambió y aquellos densos bosques tropicales fueron limitándose y ya no proporcio

naban los frutos necesarios para la subsistencia de toda aquella población. A una parte
de aquellos primeros antropomorfos no les cupo otra solución, simplemente por com
petencia, que recorrer la sabana en busca de alimento y afrontar los peligros que con
llevaba aquella aventura.
Entre otras cosas, tuvieron que aprender a defenderse o a atacar, a conocer los
sitios donde encontrar agua para beber, pues ya no llovía a diario como en la selva...
Esto les debió llevar a conocer más a fondo la naturaleza de las plantas, y no sólo de
aquellas que tenían partes comestibles, sino también que en época de sequía determi
nados árboles (alisos, sauces, chopos, álamos, etc.) les indicaban agua en el subsuelo
a escasa profundidad.
El imparable avance en el conocimiento lítico-tecnológico les permitió también
confeccionar, cada vez más, variadas herramientas de madera y utensilios de materia
prima vegetal para todos los usos: caza, artesanales, domésticas... Desgraciadamente
son pocas las evidencias de madera conservadas en los yacimientos arqueológicos,
pero cuando se encuentran corroboran estas hipótesis; o, en todo caso, la palinología
siempre nos informará del potencial vegetal que tuvieron a su disposición aquellos pri
meros hombres.
Ahora sabemos gracias a la arqueobotánica que, a partir de la domesticación
del fuego, la recogida de leña no era selectiva, sino que recolectaban la que tenían más
a mano: tal es la diversidad de especies leñosas encontradas en los hogares; aunque
sin despreciar cierta selección en momentos puntuales, pues no dudamos que cono
cieran las propiedades resinosas (teas) o de inflamabilidad (yesca) de ciertas especies
vegetales. Además, podemos deducir qué ramas utilizaban para soportar sus rudi
mentarias cabañas.
Incluso ciertos aspectos anímicos de los neandertales han podido ser desvela
dos por la palinología, en cuanto a una deposición floral en los enterramientos (Leroi-
Gourhan, 1975). Hecho que demuestra unas creencias por parte de los humanos del
Paleolítico medio.* -
En otro orden de cosas, durante todo el Paleolítico no se observa ningún gran
impacto humano sobre el paisaje vegetal. Frente a la naturaleza los humanos eran un
animal más: sólo obtenía de ella lo que necesitaba para vivir. Los primeros agravios
sobre el paisaje vegetal nacen con la domesticación de las plantas y animales. En este
momento fue necesario perturbar los bosques para abrir espacios aptos para la gana
dería y agricultura. En un principio estas actividades fueron sostenibles, pero a me
dida que fueron apareciendo nuevas tecnologías (por ejemplo, metales) y aumentó la
población, cada vez la situación se hizo más insostenible para el paisaje vegetal, de
tal manera que en la actualidad existen vastas regiones sin ningún tipo de vegetación
arbórea.
Finalmente, la capacidad de supervivencia de los humanos durante el Paleolítico
fue enorme, ya que atravesaron cambios climáticos de todo tipo. Este hecho implicó
adaptarse a los nuevos paisajes nacidos de los nuevos climas y/o emigrar a zonas más
benignas. De hecho, su nomadismo fue un factor favorable, ya que hoy en día un cam
bio climático provocaría efectos desastrosos en nuestras sociedades, en parte por la in
movilidad que suponen las fronteras políticas.
to Uftíl i
jut V eü O*. VKJUn'wtk y yua ,Vuo W.
CrnUaío XmAovi’o, VEvyo— o-Aa-,
 INTRODUCCIÓN 49

1.4. Análisis genético y evolución humana. Métodos y técnicas

Conceptos básicos: gen y mutación

El concepto de gen depende del enfoque. Desde el punto de vista de la biología

molecular, un gen es una secuencia de ADN que codifica una proteína y determina
cuándo se la puede sintetizar y a qué velocidad (unidad de transcripción). Para la ge
nética mendeliana, un gen es la parte de los cromosomas que determina los rasgos o
caracteres hereditarios. Según la biología de poblaciones, los genes son las unidades
de diferenciación que distinguen entre sí diversos miembros de una población.
Finalmente, para la biología evolutiva, son los restos históricos de los cambios que han
sufrido los organismos a lo largo del tiempo.
Existen tres tipos de «mutaciones»: las cromosómicas (que implican cambios en
la estructura de los cromosomas), las genómicas (en las que se dan cambios en la do
tación cromosómica, como sucede en el trigo salvaje diploide, con 2n cromosomas,
que ha dado lugar al trigo doméstico tetraploide, con 4n cromosomas) y las génicas.
Estas últimas son las mutaciones sensu stricto, las verdaderas mutaciones, puesto que
dan lugar a variaciones en la estructura del ADN. Tales variaciones se deben, bien a
que se coloca una citosina (C) en lugar de una timina (T), o una adenina (A) en lugar
de una guanina (G), a que el mecanismo de replicación se salta algunas bases y apa
rece en la copia un «agujero» (gap, en inglés), o, también, a que se unen dos bases
de T, formando un dímero. Al transcribirse esta mutación, por lo menos un triplete
del ARNm se halla modificado y su traducción da lugar a que se incorpore un ami
noácido diferente del normal en la cadena polipeptídica.

Genética molecular y origen de los humanos modernos

En los animales existen dos tipos de ADN: el nuclear (ADNn) y el mitocondrial

(ADNmt). La cadena de ADNn es lineal y posee genes paternos y matemos. En cada
célula somática — excepto en los eritrocitos maduros de los mamíferos, que pierden
su núcleo antes de ingresar en el torrente sanguíneo— se hallan dos copias de ADNn,
mezcla de la procedente del padre y de la que procede de la madre, mientras que en
la célula gamética (sexual) sólo hay una copia de ADNn, también mezcla del paterno
y del materno. En los mamíferos, sólo hay una pequeña porción de los cromosomas
sexuales (X e Y, siendo XX las hembras y XY los machos) que es homologa, por lo
que la mayor parte de la información genética presente en este cromosoma se trans
mite sólo al individuo que posea el cromosoma Y, es decir, sólo a los machos. La ca
dena de ADNmt, por su parte, es circular y contrariamente a lo citado para el cromo
soma Y, sólo posee genes matemos a través de todas las generaciones, aunque ello ha
sido puesto en entredicho por algunos investigadores. En todo caso el mecanismo por
el cual poco o ningún material genético mitocondrial paterno se transmite a la des
cendencia es el siguiente. En los espermatozoides (células sexuales masculinas), las
mitocondrias sólo están presentes en el flagelo, donde desempeñan el cometido de pro
veer de la energía necesaria para su impulso, a la búsqueda del óvulo a fecundar. Una
vez llegado el primer espermatozoide a su destino, su cabeza atraviesa la pared del
óvulo mientras que pierde su flagelo, falto ya de toda utilidad. De esta manera, las úni-
50 HOMÍNIDOS: LAS PRIMERAS OCUPACIONES DE LOS CONTINENTES

cas mitocondrias que poseería el zigoto serían las provenientes del óvulo, no las del
espermatozoide. Este punto es el que ha sido cuestionado por quienes opinan que una
pequeña parte del conjunto de mitocondrias paternas podría penetrar dentro del óvulo.
En cada célula, somática o gamética, hallamos entre 5 y 10 copias por cada mitocon-
dria del citoplasma celular. Puesto que hay muchas mitocondrias en cada célula, po
demos hallar entre cientos y miles de copias de este tipo de ADN en cada célula. Ya
que posee copias de sólo uno de los progenitores, el genoma mitocondrial es ha-
ploide y la secuencia de ADNmt se denomina haplotipo. Normalmente sólo se trans
mite un haplotipo a cada descendiente (homoplasmiá). Si aparece más de un haplo
tipo en un mismo organismo hablamos de heteroplasmia.
El Proyecto Genoma Humano nos ha permitido saber que, a diferencia de los
aproximadamente 100.000 que se creía, nuestra especie posee sólo entre 30.000 y
40.000 genes en su ADNn, es decir, poco más del doble de los de la conocida mosca
del vinagre, que tiene 13.602. El genoma humano (el conjunto de genes contenidos en
las cadenas de ADN) se compone de más de 3.000 millones de pares de bases, canti
dad que varía mucho entre los diferentes organismos biológicos. El ADNmt humano
posee 16.569 pares de bases (cantidad que es parecida en todos los animales) y con
tiene 37 genes. En el ADNmt tenemos una región de control (origen de la replica
tion) o D-loop (del inglés displacement loop, bucle de desplazamiento), no codifica
dora en los vertebrados y de aproximadamente 1.000 pares de bases. Dentro de la
región de control hallamos unas llamadas regiones hipervariables que varían de un in
dividuo a otro y son. por ello, la base de la identificación individual. Especialmente
en muestras degradadas o antiguas (forenses, históricas o prehistóricas) el ADNmt
tiene la ventaja de que, al haber muchas copias por célula y estar protegido por la do
ble membrana mitocondrial. es mucho más fácil de recuperar que el ADNn. Así, se
ha podido recuperar ADNmt de huesos de neandertales y compararlo con el de hu
manos modernos, llegándose a la conclusión de que aquél pertenecía a otra especie
distinta (Krings et al., 1997). Otra ventaja, a nivel de los estudios evolutivos, es que,
al no darse en él la recombinación cromosómica, sólo las mutaciones proveen su va
riabilidad. Además, en los casos forenses o de la Historia reciente, al heredarse — por
lo menos en principio— sólo por vía materna, puede ser comparado con cualquier
miembro del mismo linaje de la madre. Un ejemplo de ello es la identificación de los
huesos de la familia Romanov, basada en el haplotipo coincidente entre los restos óseos
de los supuestos miembros de la casa de los zares de Rusia y muestras de sangre de
Felipe de Inglaterra, descendiente directo vivo de la madre de la zarina (Gill et al.,
1994).
Dejando aparte el tema de la evolución de las distintas especies de homínidos,
dos de los temas clave en el campo de la paleoantropología y de la antropología pre
histórica son el origen y antigüedad de los humanos modernos, en cuyo estudio inter
viene de manera muy importante la antropología molecular (para un estudio del
tema, pueden consultarse Arsuaga & Martínez, 1998, y Boyd & Silk, 2001). La an
tropología molecular no puede concebirse actualmente sin el concurso de una técnica
de amplificación del ADN denominada «reacción en cadena de la polimerasa» (en in
glés Polymerase Chain Reaction o PCR). Ésta fue desarrollada en la década de 1980
por Kary B. Mullis, lo que le valió el premio Nobel de Química en 1993. La reacción
implica tres pasos (fig. 1.7). El primero (desnaturalización) separa las dos cadenas
del ADN a base de aplicar altas temperaturas (90 a 95 e C). El segundo (hibridación)
 INTRODUCCIÓN 51

fe fe fe fe fe fe fe fe
t
t
t
. . Nuevo
Cebador adn

t
Nuevo
ADN

t
diana

t
t
t
Fig. 1.7. Esquema de funcionamiento de la amplificación genética mediante la técnica de
la PCR.

implica la unión de los cebadores (primers) a los extremos de la secuencia que se de

sea amplificar, disminuyendo la temperatura hasta los 60-40 a C. El tercero (extensión)
conlleva la síntesis de las cadenas complementarias, utilizando como biocatalizador
una polimerasa termoestable: la Taq polimerasa (nombre debido a la bacteria termó-
fila Thermus aquaticus, que vive en las fuentes termales del Parque Nacional de
Yellowstone a 50-80 SC); para su utilización se eleva la temperatura, generalmente
hasta los 72 SC, punto en el que la Taq polimerasa posee su máxima actividad enzi-
mática. Este proceso se repite entre unas 30 y 40 veces. Puesto que, en cada ciclo, la
cantidad de ADN se dobla (2n ), tras 30-40 ciclos obtendremos, por cada copia origi
nal, 2 30 -2 40 copias producto de la amplificación por PCR. es decir, entre más de mil
millones y más de un millón de millones de copias.
Tres tipos de estudios antropológicos moleculares, realizados con poblaciones
actuales, concurren para explicar el origen de los humanos anatómicamente moder
nos: los trabajos basados en el cromosoma mitocondrial (ADNmt de la «Eva negra»;
Cann etal., 1987), los basados en un cromosoma sexual (cromosoma Y del «Adán ne
gro»; Hammer, 1995) y los basados en los autosomas (por ejemplo, en el gen de la he
moglobina y otros marcadores genéticos; Cavalli-Sforza, 1998; Wainscoat etal., 1986).
Todos ellos coinciden en un origen africano. Las estimaciones de la antigüedad de
nuestros primeros antepasados sapiens basadas en estos estudios genéticos se hallan
todas en el rango de 200.000 a 100.000 años («Eva negra», «Adán negro» y marca
dores genéticos de los autosomas), estando compuesta aquella población inicial por
entre 2.000 y 20.000 individuos (Harpending et al., 1998).
52 HOMÍNIDOS: LAS PRIMERAS OCUPACIONES DE LOS CONTINENTES

ASIA
H.T.U.V.W
I.J.K ,

A EUROPA:
39.000 a 51 .000 | AMÉRICA
años atrás
ÁFRICA

Fig. 1.8. Mapa de las migraciones del hombre moderno y sus fechas , de acuerdo con los da
tos del ADN de las mitocondrias y del cromosoma Y.

Otro tema, relacionado con los dos anteriormente citados, es el de la historia de

las migraciones humanas, desde sus orígenes ancestrales hasta nuestros dias. Examinan
do las mutaciones genéticas del ADN de las mitocondrias y del cromosoma sexual Y,
puede trazarse la ruta de estas migraciones (Cavalli-Sforza, 1997; Starikovskaya et al.,
2005; Underhill et al., 2001) (fig. 1.8). El ADNmt, aunque también se transmite a los
hijos, cuando consideramos únicamente el paso de madres a hijas tenemos un conti
nuum sin mezcla de genes («Eva genética»). Igualmente, la porción no recombinante
del cromosoma Y (NRY, non-recombining Y-chromosome), al pasar sólo de padres a
hijos, nos da otro continuum sin mezcla de genes («Adán genético»). Las mutaciones
que aparecen en el ADNmt y el NRY están correlacionadas con los diferentes conti
nentes, formando los denominados «haplogrupos»; cada continente tiene sus «hijas de
Eva» e «hijos de Adán». Obviamente, hombres y mujeres colonizaron juntos el mundo
y las diferencias que se observan entre las rutas del ADNmt y del NRY reflejan sim
plemente diferencias en la información genética de la que podemos disponer. En Africa,
hallamos tres haplogrupos del ADNmt (LI, L2 y L3, el cual se separa en todos los
otros haplogrupos) y tres del NRY (1, 2 y 3, el cual también se separa en todos los otros
haplogrupos). En Asia, hallamos seis haplogrupos del ADNmt (denominados A, B,
C. D, F y G) y siete del NRY (4, 5, 6, 7, 8, 9 y 10). Estos últimos divergen hacia
Oceania, Europa y América. En Europa, hallamos nueve haplogrupos del ADNmt (de
nominados H, I, J, K, T, U, V, W y X). El haplogrupo X diverge hacia América, pero
su ruta no está del todo determinada. Todos los haplogrupos europeos del NRY son
variaciones de ramas africanas y asiáticas. En América, hallamos variaciones de los
haplogrupos A, B, C y D del ADNmt asiático. Todos los haplogrupos americanos del
NRY son también derivaciones de ramas asiáticas.
 INTRODUCCIÓN 53

1.5. Análisis iítico: métodos y técnicas

Introducción: la tipología

Hace dos millones y medio de años los primeros humanos ya fabricaban instru
mentos con piedras y probablemente con materiales orgánicos (como madera o hueso).
Las herramientas líticas suelen ser los restos arqueológicos mejor conservados, aun
que en ocasiones también aparecen deteriorados. La tecnología prehistórica j&íujna dis
ciplina que no sólo se ocupa de analizar la forma de estos objetos, sino que pretende
conocer su proceso de fabricación y cómo se utilizaron. Sin embargo, el estudio de es
tos objetos ha sido abordado desde diferentes perspectivas metodológicas.
Todavía hoy en día prevalece el tradicional enfoque empírico, culturalista y cro-
noestratigráfico, fuertemente enraizado en el origen de la Prehistoria europea. Desde
este punto de vista, determinados objetos pueden ser considerados como verdaderos
«marcadores» culturales, propios de una determinada «cultura prehistórica». En rea
lidad esta visión decimonónica es el reflejo en la Prehistoria del concepto de «fósil
director» de la Paleontología, sustituyendo el papel de marcador cronológico de un de
terminado fósil por una determinada herramienta. Esta manera de estudiar los objetos
prehistóricos tiene como primer objetivo su clasificación. Sin embargo, no se clasifi
can todos los objetos sino solamente los que se consideran representativos, las autén
ticas herramientas, que tradicionalmente son los objetos retocados. Esta clasificación,
meramente morfológica, permitirá determinar la existencia de objetos especialmente
caractrerísticos, que pueden ser indicativos de una determinada cultura prehistórica.
El mejor ejemplo, y el más seguido, de esta manera de estudiar los artefactos prehis
tóricos es la tipología de Francois Bordes (Bordes, 1961). Este investigador elaboró
una lista de tipos de objetos del Paleolítico inferior y el Paleolítico medio que sigue
siendo el pilar en el que se apoyan muchos trabajos sobre la industria lítica de estos
períodos. Este tipo de estudios adolecen de varias deficiencias. En primer lugar care
cen de una base teórica sólida. En segundo lugar, no toman en consideración todos
los objetos recuperados en un determinado nivel arqueológico, sino que conceden un
valor especial a determinados elementos y prescinden de otros. En tercer lugar, estos
trabajos se apoyan en la observación y clasificación de objetos según su morfología,
sin tener en cuenta otros aspectos, como el proceso de fabricación y su utilización.
Frente a esta concepción empirista surgió la tipología analítica y estructural de
G. Laplace (Laplace, 1972). Esta tipología cuenta con un marco teórico que parte del
carácter dialéctico de los procesos históricos y de la concepción estructural de los ob
jetos, bajo la influencia del estructuralismo y de planteamientos y sistemas de orde
nación derivados de la paleontología. La metodología utilizada se basa en la descom
posición de dichas estructuras morfotécnicas en una serie de caracteres significativos
(análisis). Este esquema pretende aumentar la objetividad en el proceso de recogida
de datos, al tiempo que permite conceptualizar los fenómenos de cambio a nivel dia-
crónico.
A pesar de la nueva dimensión teórica y epistemológica que introduce, la analí
tica laplaciana mantiene todavía concepciones enraizadas en una visión tradicional
de la arqueología, como su carácter tipológico y su perspectiva culturalista de la rea
lidad histórica. La confrontación con la escuela empírica tradicional condicionó el de
sarrollo de la tipología analítica de Laplace y determinó su escasa difusión.
54 HOMÍNIDOS: LAS PRIMERAS OCUPACIONES DE LOS CONTINENTES

LOS NUEVOS SISTEMAS DE ANÁLISIS

La insatisfacción creciente con los resultados de los análisis tipológicos tradi

cionales dió lugar a la aparición de estudios tecnológicos que parten del concepto de
«cadena operativa» (chaíne opératoire) (Pelegrin et al., 1988). La aplicación de este
concepto en los estudios de tecnología prehistórica tiene su origen en Francia, con la
intersección de dos tradiciones intelectuales: los trabajos de replicación experimen
tal de herramientas prehistóricas, llevados a cabo por investigadores como Francois
Bordes, o Jacques Tixier, y el interés de muchos antropólogos y arqueólogos fran
ceses (particularmente Mauss y Leroi-Gourhan) por aspectos cognitivos del com
portamiento (Bleed, 2001). Este es un enfoque procesual de los sistemas técnicos,
ya que se considera que es imprescindible estudiar cada una de las fases de produc
ción de los objetos, desde el aprovisionamiento de materia prima hasta su utiliza
ción y/o abandono.
En este marco surgió a principios de la década de 1980 el Sistema Lógico Analítico
(SLA), como reacción a los sistemas de clasificación empíricos tradicionales (Carbonell
et al., 1983; Carbonell et al., 1992; Carbonell & Rodríguez, 2002b). Desde el punto
de vista teórico, el SLA se nutre de tres líneas de pensamiento: la tipología analí
tica de Georges Laplace (Laplace. 1972), la arqueología analítica de David L. Clarke
(Clarke, 1984) y la lógica histórica de Thompson (Thompson, 1981). El SLA recoge
también la perspectiva procesual que plantea el estudio de cadenas operativas Eticas.

LOS PLANTEAMIENTOS DEL SISTEMA LÓGICO ANALÍTICO

El objeto antropizado o artefacto es fabricado en el marco de un proceso técnico,

que organiza progresivamente una materia inorgánica y la convierte en una prolonga-

BN
BN2G

BP1G © cg

BP2G

Fig. 1.9. Categorías estructurales del Sistema Lógico Analítico.

 INTRODUCCIÓN 55

ción del cuerpo humano. El objeto es un instrumento de acción sobre el medio, por
tanto es el resultado de un proceso de selección e interacción. Tradicionalmente la re
lación entre los artefactos de un conjunto industrial se enfoca desde el punto de vista
de la tipología, agrupando series de objetos que presentan atributos morfológicamente
similares. Sin embargo, este enfoque no tiene en cuenta los procesos que dan lugar a
los artefactos.
Los objetos líticos deben ser estudiados desde tres enfoques: el morfotécnico,
el morfopotencial y el morfofuncional. El elemento morfotécnico es la materializa
ción de una determinada técnica que da forma al objeto. El elemento morfopotencial
se refiere a la capacidad teórica de intervención sobre el medio de una determinada
estructura morfotécnica, cuantificada por la morfología y el ángulo de los filos (Airvaux,
1987; 1994). El elemento morfofuncional se refiere a la manera específica en que una
estructura morfotécnica y potencial es utilizada.
El análisis morfotécnico consiste en el estudio analítico de los rasgos funda
mentales de cada objeto. El primer paso es la clasificación del artefacto dentro del pro
ceso de producción. En este sentido, el SLA distingue categorías estructurales de ar
tefactos y no tipos.
Por lo tanto, las sucesivas fases del proceso de talla dan lugar a las diferentes ca
tegorías estructurales. Cuando un objeto natural es seleccionado por un humano (Base
natural, Bn) experimenta una transformación. El proceso se plasma en la siguiente
secuencia: en primer lugar se seleccionan dos Bases naturales, una de las cuales será
utilizada como percutor y la otra como matriz sobre la cual se percutirá. La interac
ción de ambos objetos en un primer tiempo da lugar a la fragmentación de la Base
natural utilizada como matriz. Este objeto conserva el negativo de la extracción que
acaba de ser efectuada. El nuevo objeto resultante de esta interacción es el positivo. A
estos objetos el SLA los denomina Base Negativa de Primera Generación (BN1G) y
Base Positiva (BP). Esta interacción puede repetirse una y otra vez, creando más ne
gativos en la matriz (BN1G) y dando lugar a más positivos (BP). No obstante, tam
bién puede dejar de repetirse y el proceso de talla puede continuar con la selección de
una de las Bases Positivas extraídas de la matriz, para percutir sobre ella. De esta ma
nera, comenzaría una segunda fase del proceso (tiempo 2). La interacción sobre esta
BP da lugar a la aparición de un nuevo objeto, desprendido de la antigua BP, que pre
sentará el negativo de esta extracción. En consecuencia, la antigua BP se convierte en
una Base Negativa de Segunda Generación, mientras que el nuevo objeto será una Base
Positiva de Segunda Generación. El proceso podría continuar, si tomáramos esta BP2G
y percutiéramos sobre ella, de manera que la convertiríamos en una BN3G, y obten
dríamos BP3G (Carbonell et al., 1992).
Podemos realizar una gran distinción entre las Bases Negativas, en función del
objetivo de la talla: Explotación (matrices utilizadas como núcleos, con el objetivo de
extraer sistemáticamente Bases Positivas) y Configuración (herramientas expresamente
configuradas para su utilización). Las Bases Negativas de Explotación pueden ser de
1.a Generación (núcleo a partir de la explotación de un canto o de un nodulo) o
de 2. a Generación (núcleo sobre antigua Base Positiva, o lasca). Las Bases Negativas de
Configuración también pueden ser de 1.a Generación (cuando se trata de cantos talla
dos, cuyos retoques configuran una herramienta), o de 2.a Generación (cuando se
trata de lascas retocadas) (Rodríguez, 2004). En este libro utilizamos de forma indis
criminada tanto la terminología tradicional como la terminología del SLA (tabla 1.1).
56 HOMÍNIDOS: LAS PRIMERAS OCUPACIONES DE LOS CONTINENTES

Tabla 1.1. Correspondencia entre la terminología utilizada por el SLA

y la tipología tradicional

Categoría estructural,
según el Sistema Lógico Analítico Abreviatura Término tipológico equivalente

Base natural sin estigmas antrópicos Bn(a) Cantos o bloques aportados

Base natural con estigmas antrópicos
Base natural con fractura
Fragmento de Base natural
Base Negativa de Pirmera Generación
de Configuración
Base Negativa de Pirmera Generación
de Explotación
Base Positiva
Base Negativa de Segunda Generación
de Configuración
Base Negativa de Segunda Generación
de Explotación
por los humanos y utilizados
como percutor
Bn(b) Cantos o bloques aportados
por los humanos y utilizados
como percutor, con estigmas
identificables
Bn(c) Cantos o bloques aportados
por los humanos y utilizados
como percutor, con fracturas
Bn(d) Fragmentos de percutor
BN1GC Canto tallado con la intención
de configurar una herramienta
BN1GE Canto o bloque utilizado
como matriz (núcleo) para
la producción de lascas
BP Lasca
BN2GC Lasca retocada con la
intención de configurar
una herramienta
BN2GE Lasca explotada como núcleo,
con la intención de producir
más lascas

Una vez determinada la categoría estructural, se procede al análisis morfotéc-

nico utilizando los criterios apropiados para cada tipo de Base. El análisis morfo-
técnico toma en consideración una serie de atributos técnicos que describen la mor
fogénesis del artefacto.
Después de la realización del análisis de todos los artefactos se hace imprescin
dible identificar los Temas Operativos Técnicos (o sistemas de producción y configu
ración) utilizados para su fabricación. Es evidente que cuando el registro es amplio y
están bien representadas todas las categorías estructurales esta labor es más sencilla,
sobre todo si contamos con remontajes. En ocasiones podemos recuperar en un nivel
arqueológico piezas que encajan entre sí (remontan), de manera que podemos re
construir con seguridad el proceso de talla.
El elemento morfopotencial es la capacidad teórica de intervención sobre la
materia de una determinada estructura morfotécnica. Para evaluar las diferentes po
tencialidades de intervención sobre la materia se han establecido unos modelos geo
métricos (diedro, triedro, semitriedro, pirámide) a los que se asocia la estructura de la
aristas de los objetos, «chaqué intersection et chaqué réunion représente une poten-
tialité d’interaction (Airvaux, 1987:26) (figuras l.lOy 1.11). Los ángulos que forman
estas aristas calibran y cuantifican la potencialidad de los objetos (Airvaux, 1987, 1994;
Carbonell, 1987; Carbonell et al., 1992).
 INTRODUCCIÓN 57

Diedro Triedro Semitriedro Pirámide

Fig. 1.10. Modelos morfopotenciales.

Triedro
Diedro
recto

Diedro
Diedro
convexo
recto

Diedro cóncavo

Semidiedro

Fig. 1.11. Ejemplos de modelos morfopotenciales aplicados a los filos de artefactos Uticos.
58 HOMÍNIDOS: LAS PRIMERAS OCUPACIONES DE LOS CONTINENTES

El análisis morfofuncional se apoya en la experimentación y la observación

mediante microscopio de los filos de los objetos. La experimentación tiene como ob
jetivo la elaboración de una colección de referencia de artefactos de diversas materias
primas que han sido utilizados en determinadas tareas. Estos artefactos experimenta
les son observados mediante microscopio electrónico para determinar las caracterís
ticas de las huellas de uso que ha producido su utilización. El siguiente paso es ob
servar las piezas arqueológicas al microscopio en busca de huellas de uso, y en caso
de hallarlas compararlas con la muestra experimental de referencia, para poder deter
minar qué tipo de tareas se realizaron y sobre qué materiales.
Generalmente los estudios de tecnología lítica incluyen estadísticas descriptivas,
expresadas por ejemplo en porcentajes de materias primas o de categorías estructura
les, y en promedios de las dimensiones de los objetos. Sólo en época reciente algunos
investigadores han empezado a aplicar estadísticas más complejas, como la multiva-
riante.

1.6. Análisis zooarqueológico y tafonómico. Métodos y técnicas

La zooarqueología o arqueozoología es la disciplina de la Arqueología encar

gada de estudiar las relaciones entre los grupos humanos del pasado y los animales.
Para ello utiliza fundamentalmente los vestigios faunísticos recuperados en los yaci
mientos arqueológicos (huesos y dientes), aunque es frecuente que también se nutra
con los datos procedentes de otros campos, como el arte rupestre, la numismática, las
fuentes escritas, los estudios relacionados con parásitos, coprolitos, etc.
Como disciplina científica, la zooarqueología tiene una historia relativamente re
ciente. Su origen se remonta a la década de los años cincuenta del siglo xix, cuando
un grupo de eruditos daneses, entre los que destacaban biólogos, geólogos, arqueólo
gos y veterinarios, empezaron a plantearse cuestiones relacionadas con los compo
nentes alimenticios de las gentes que poblaron los yacimientos pospaleolíticos de las
Kitchen Midden Communities (Forchhammer et al., 1851). Estos primeros intentos
de explicar los sistemas de alimentación de aquellas comunidades pretéritas de pes
cadores hizo que, poco a poco, se extendieran inquietudes similares por todo el mundo,
principalmente en Europa central y del este. Por lo que se refiere a la Europa occi
dental, pronto empezaron a aparecer numerosos trabajos realizados con conjuntos fau
nísticos holocenos, en los que la domesticación animal era el tema principal de estu
dio. Pero la ausencia de unas bases teóricas y metodológicas sólidas hacía que la
zooarqueología de aquel período fuera una disciplina muy dispersa y con una gran
cantidad de vacíos a nivel científico.
Para períodos más antiguos, es decir, para la Arqueología relacionada con el
Pleistoceno, los estudios arqueológicos relacionados con la fauna tuvieron que espe
rar un poco más. Hasta bien avanzada la segunda mitad del siglo xx, la Arqueología
prehistórica estaba dominada por una concepción muy paleontológica de los restos
óseos de los yacimientos. En la mayoría de casos, los trabajos que se realizaban con
la fauna se limitaban a proporcionar listados de especies cuya intención era clasificar
los yacimientos desde el punto de vista bioestratigráfico. Junto a los estudios tipoló
gicos que se estaban realizando con la industria lítica, se intentaba contribuir, de este
modo, a la periodización de la Prehistoria. Pero en general, el paradigma de la
 INTRODUCCIÓN 59

Bate

Fig. 1.12. Suelo de ocupación del yacimiento de Galería (Sierra de Atapuerca, Burgos).

Arqueología prehistórica estaba dominado por la presunción que atribuía la presencia

de huesos de animales en los yacimientos con abundantes artefactos líticos a las acti
vidades cinegéticas de los homínidos.
En un intento por buscar el origen del comportamiento humano moderno, esta
preconcepción fue adoptada también para los yacimientos más tempranos de Africa
(Dart. 1949; 1953). Estas ideas dieron lugar entre los años sesenta y setenta a la for
mulación de la hipótesis del hombre cazador (Ardrey. 1978).
Sin embargo, a partir de la primera mitad de la década de los cincuenta del pa
sado siglo ya habían empezado a surgir nuevas ideas que cuestionaban la validez de
esta hipótesis. En un trabajo publicado en 1953, Bartholomew y Birdsell planteaban
una dieta para los primeros homínidos basada en el carroñeo de las presas de los
grandes carnívoros, esbozando de este modo las bases de una hipótesis contraria, es
decir, la del hombre carroñero. Estas ideas adquirieron su punto álgido a partir de los
años ochenta con la publicación de los trabajos de Binford (1978, 1981, 1985) y de
Brain (1981). Estas obras, además, representaron un auténtico revulsivo metodológico
y científico para la zooarqueología al incorporar los datos obtenidos a partir de disci
plinas tan diversas como la tafonomía. la etología o la etnoarqueología.
Desde ese momento la zooarqueología experimentó una difusión muy impor
tante. En Europa tuvo muy buena acogida, y pronto surgieron discusiones que, en cierto
sentido, continúan estando de actualidad. La más conocida quizás es la que cuestio
naba la capacidad cazadora de los homínidos del Paleolítico medio y, por extensión,
de los de períodos anteriores. A la postura defendida por Chase (1986; 1988) sobre los
neandertales como hábiles cazadores y con una cierta capacidad de previsión, se opo-
60 HOMÍNIDOS: LAS PRIMERAS OCUPACIONES DE LOS CONTINENTES

nía la idea que proclamaba el carroñeo como fuente principal de obtención de recur
sos animales entre estos homínidos (Binford, 1984, 1988a).
En definitiva, pues, no es posible concebir en la actualidad la zooarqueología sin
tener en cuenta las otras disciplinas, lo cual ha generado interesantes debates.
Zooarqueología, arqueozoología, tafonomía arqueológica, paleontología o paleo-
etnografía, entre otros muchos son términos sinónimos utilizados para designar
trabajos cuya finalidad última es hacer inferencias sobre el comportamiento cultural,
económico o social de los homínidos del pasado.
En este sentido, es necesario hacer una referencia especial a la tafonomía debido
a su complejidad. Esta disciplina, creada por Efremov (1940, 1953), es la encargada
del estudio de los procesos de formación de los yacimientos. Su función es identifi
car todos los agentes que intervienen en esos procesos y establecer unas leyes del en
terramiento. Desde este punto de vista, la tafonomía es aplicable a cualquier tipo de
yacimiento y a cualquier tipo de material recuperado. En el caso de los yacimientos
arqueológicos, la actividad humana pasa a ser uno de los agentes más importantes de
bido a la elevada capacidad de acumulación y de modificación que tienen los homí
nidos, tanto de los objetos como de su entorno inmediato.
Como consecuencia, la diferencia entre tafonomía y zooarqueología puede re
sultar algo difusa. A nuestro entender, la tafonomía debe tratar a los homínidos como
un agente más en la larga cadena de procesos de construcción de un yacimiento. Sus
métodos y técnicas son los más adecuados para identificar y caracterizar la actividad
humana. Sin embargo, las inferencias culturales que se puedan extraer de esta activi
dad humana, o de la relación de los homínidos con los animales (relaciones de com
petencia con los carnívoros, por ejemplo), son dominio de la zooarqueología.
La primera labor que debe realizar la zooarqueología en un conjunto faunístico
es el reconocimiento y la descripción de las especies o grupos con los que los homí
nidos tuvieron relación. Para ello suelen utilizarse colecciones de referencia y atlas
de anatomía comparada (Barone, 1966; Driesch, 1976; Hillson, 1986; 1992; Lavocat,
1966; Pales & Lambert, 1971; 1981; Schmidt, 1972). Es importante tener en cuenta
los datos que aportan información sobre la edad de los individuos, tales como el
reemplazamiento de los dientes deciduos por los definitivos, su grado de desgaste o
la fusión de las epífisis de los huesos. Con todos estos datos es posible efectuar los
recuentos necesarios para hacer una valoración taxonómica y de partes anatómicas del
conjunto, estableciendo el Número de Restos (NR), el Número Mínimo de Elementos
(NME) y el Número Mínimo de Individuos (NMI) (Grayson, 1984). Todos estos da
tos permiten efectuar una primera valoración de las características taxonómicas del
conjunto, evaluando la representación esquelética de los animales identificados y plan
teando hipótesis iniciales sobre aspectos relacionados con la presencia o ausencia de
algunos segmentos anatómicos.