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otros genes (conocidos como PaSOC1, PaLFY y gen de la floración, PaFT, generando el famoso
PaAP1) vinculados directamente al proceso de efecto inhibitorio de la floración de la siguiente
diferenciación floral que comienza a dar origen temporada, fenómeno también conocido como
a las distintas estructuras que componen la flor. añerismo, alternancia o bienalidad productiva.
En Chile, la yema empieza a prepararse a fines Este gen represor no solo se afecta por una alta
de verano, pero el proceso se ralentiza por las carga frutal, sino también por un retraso en
bajas temperaturas de otoño y parte del invier- la cosecha. Al mismo tiempo se produce una
no. Sin embargo, la floración comenzará según menor acumulación de hidratos de carbono en
las temperaturas y la zona climática donde esté las futuras yemas florales (almidón), debido al
ubicado el huerto. Los primeros síntomas son alto consumo de hidratos de carbono por los
el hinchamiento de las yemas apicales y, poste- frutos que no los dejan disponibles para la for-
riormente, laterales (foto 1). mación de almidón en las yemas. Finalmente,
La plena floración se alcanza normalmente esas yemas no logran ser florales y terminan
en octubre, pero si las primaveras son frías, se siendo vegetativas.
genera una floración prolongada en el tiempo. A la inversa, en años con escasa cantidad de
En países con mayores temperaturas los proce- fruta, habrá más hidratos de carbono disponi-
sos entre inducción, diferenciación y floración bles para la diferenciación floral, no existirá
se realizan en periodos mucho más cortos, in- represión del gen PaFT por parte de PaFLC, y
cluso en 2 a 3 meses. Esto lleva a que puedan la tendencia será a una abundante floración.
existir varias floraciones en el año, hasta 3. En
nuestro territorio, dependiendo de las condi- UN FENÓMENO RECURRENTE: EL CICLO DEL
ciones ambientales, puede ocurrir una flora- AÑERISMO O BIENALIDAD
ción otoñal, en abril-mayo, que da como resul- La figura 1 muestra la fluctuación de almidón
tado una palta Hass conocida como “inverniza” en las yemas apicales durante tres temporadas,
o “cuaresmera”. Las menores temperaturas en y su relación con la producción en kg/árbol
sus primeras etapas de crecimiento (invierno) en palto Hass. El año 1 hubo una carga baja,
generan que estos frutos sean más redondos y de 10-15 kg/árbol, y el alto nivel de almidón
más lisos que la tradicional palta Hass con for- (18%) se tradujo en una fuerte floración, de
ma de “pera”. la cual se derivó una gran producción al año
P
Foto 1. Yemas florales
de palto el 9 de julio, ara una adecuada comprensión de La inducción y la diferenciación de las flo- 2 (65 kg/árbol). El azúcar fue consumido por
zona de Peumo. estas herramientas, el Dr. Thomas Fi- res requieren de una cantidad importante de los frutos y por lo tanto se redujo la disponibi-
chet, profesor de la Facultad de Agro- hidratos de carbono, lo mismo que los frutos, lidad de almidón (10-11%) que es fuente de
nomía de la Universidad de Chile, pero estos últimos son mucho más hábiles en energía para las yemas, en consecuencia, al
invita a revisar algunos aspectos de la competencia por dicho recurso que las ye- año siguiente los frutos no llegaron a 5 kg/ár-
proceso de floración, cuaja y brotación en palto mas en procesos de diferenciación floral. De bol. Se trata de un típico ciclo de alternancia,
en las condiciones ambientales chilenas. ahí la importancia de una buena iluminación añerismo o bienalidad vinculado con la dispo-
de los árboles para tener una “fabrica” (las ho- nibilidad de hidratos de carbono según sea la
GENES QUE INTERVIENEN EN LA FLORACIÓN Y jas) altamente productivas de azúcares. demanda.
COMPETENCIA POR HIDRATOS DE CARBONO A mayor carga frutal, los hidratos de carbo- Torres, Covarrubias y Fichet (2017) midie-
La señal de la floración parte en las hojas cer- no serán atraídos principalmente hacia las pal- ron el porcentaje de copa florecida al año si-
canas a las yemas apicales del palto, donde en tas, lo que inhibirá el proceso floral por dejarlo guiente (retorno floral) de temporadas con
respuesta a cambios ambientales se activa el sin o con menor aporte de energía para sus distintos niveles de carga frutal, expresada
gen PaFT (Pa corresponde a Persea americana, procesos de crecimiento y formación de estruc- como número de frutos/cm2 del área sección
el nombre científico del palto). Este gen ori- turas florales. Por otra parte, un exceso de fru- transversal de tronco (ASTT), que se relaciona
gina a su vez una proteína, la cual se mueve tos hace que se active otro gen, que es el malo con el volumen de copa. Como se observa en
Thomas Fichet. hacia las yemas apicales y laterales y allí activa de la película, el gen PaFLC, el cual reprime al la figura 2, al año “n” con una alta carga de
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Figura 1. Distribución de almidón en yemas apicales durante tres temporadas y su relación con la producción
en palto Hass.
20 80
18
70
16
60
Rendimiento kg/árbol
14
50
Almidón %
12
10 40
8 30
6
20
4
2 10
0 0
Oto Inv Pri Ver Oto Inv Pri Ver Oto Inv Pri Ver
Año 1 Año 2 Año 3
Adaptado de Scholefield et al., 1985.
Figura 2. Porcentaje de copa florecida (retorno floral) en función de la carga frutal expresada como número de
frutos/cm2 de ASTT en paltos Hass. Llayllay, región de Valparaíso.
60
Porcentaje de copa florecida al año siguiente
50
40
30 y=-13,78In(x) + 18,671
R2=0,57767
20
10
Año “n + 1” Año “n”
0
0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00 3,50 4,00 4,50
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cia por recursos entre las flores que se nos de kg por cm2 de ASTT.
están formando y el brote originado al Por ello, Fichet señala: “Al existir una
centro de la inflorescencia en el caso de buena floración, no es necesario frenar
panículas florales indeterminadas. Este el brote vegetativo apical, pero sí man-
hecho dio pie a la idea de usar triazoles tener la capacidad fotosintética de las
(inhibidores de giberelinas como unico- hojas basales. Las hojas nuevas (brote
nazol y paclobutrazol) en el crecimiento central de la inflorescencia indetermina-
de primavera, con el objetivo de frenar la da) tardan de 38 a 45 días en producir
competitividad de este brote con la flora- excedentes de hidratos de carbono y ex-
ción y de esa forma favorecer la cuaja. La portarlos tanto al fruto como al resto de
hipótesis resultó equivocada; de hecho, la planta. Antes de eso, el abastecimien-
las evaluaciones con uniconazol y paclo- to depende del suministro de las hojas
butrazol han detenido el crecimiento del maduras que están debajo de la panícula
brote apical por un tiempo, pero esto no floral. En ningún caso conviene utilizar
ha tenido efecto en mejorar la cuaja ni el inhibidores de giberelinas cuando hay
número de frutos por árbol ni tampoco su alta floración y/o presencia de inflores-
tamaño. Si bien con dosis excesivas se lo- cencias determinadas (inflorescencias
Foto 2. Efecto de una carga alta y baja de frutos sobre la floración siguiente, fotografía tomada en noviembre
gra incluso modificar la forma del fruto y sin brotes apicales vegetativos)”.
de 2007 en Quillota. A la cosecha, en septiembre de 2007, del palto de la izquierda se sacaron 56 kg; el de la
derecha dio solo 2 kg. hacerlo más redondo, dada la inhibición
de las giberelinas que inducen el alargue OTOÑO ES LA ÉPOCA PARA INTERVENIR CON
ducción. Ello se basa en que las gibereli- gran aliado de las giberelinas), las que de las células del fruto y con ello una pal- TRIAZOLES EN PRO DE LA FLORACIÓN
nas son inhibidoras de la diferenciación bloquean la inducción y parte de la dife- ta forma tipo “pera”, tampoco se logra Hay que tener en cuenta que el proceso
floral, por lo tanto al bloquear momen- renciación floral en las yemas para evi- aumentar el peso promedio de los frutos, de inducción y diferenciación floral ocu-
táneamente su síntesis en los brotes, se tar un desgaste de la energía (hidratos solo se modifica su forma. rre fundamentalmente entre febrero y
permite la formación de yemas florales. de carbono) que se debe emplear en la mayo en paltos en Chile, para entender
Por otra parte, contribuyen a mejorar el expansión de los entrenudos para que el LAS GIBERELINAS CUMPLEN UNA FUNCIÓN cuándo se puede intervenir con regula-
calibre de los frutos, controlar el tamaño brote logre llegar a la luz. EN EL CUAJADO DE LOS FRUTOS dores de crecimiento. Si se proyecta un
de los árboles, retrasar la senescencia de Las giberelinas tienen el efecto de “Las giberelinas son necesarias para el año de poca floración debido a una alta
las hojas, incrementar el desarrollo ra- bloquear al gen PaFT y se ha compro- cuajado y posterior crecimiento del fruto, carga frutal y gran cosecha en la tempo-
dical y aumentar la tolerancia a estreses bado que también bloquean otros genes como se ha demostrado en carozos, po- rada precedente, una posibilidad es fre-
abióticos como son el salino o hídrico. vinculadores con la floración como es máceas y cítricos, entre otras especies”, nar los crecimientos de otoño, no los de
PaSOC1, uno de los tres genes inducto- subraya Thomas Fichet. Cita a la investi- primavera. Por ejemplo, resulta factible
ACCIÓN DE LAS GIBERELINAS Y UN USO res de la diferenciación floral –el efecto gadora Carol Lovatt en EE.UU., quien ha hacer poda de brotes a fines del verano,
EQUIVOCADO DE SUS INHIBIDORES EN sobre los otros dos genes intervinientes, encontrado que aplicaciones tempranas en febrero-marzo, favoreciendo una ma-
PRIMAVERA PaLFY y PaAP1, no se ha reportado hasta de giberélico (GA3), en estado de yema yor brotación, y cuando esos brotes al-
Las giberelinas son producidas de ma- ahora en palto, pero si en mandarinos de coliflor o inicios de floración, en pe- cancen alrededor de 15 a 20 cm, aplicar
nera natural en la planta para generar y manzanos–. Por lo tanto, inhiben el queñas concentraciones (25 mg/L), indu- foliarmente uniconazol (concentración
crecimiento vegetativo, específicamente proceso de floración, a diferencia de las cen mejor cuaja, mayor número de frutos entre 0,5 y 0,8%, no es necesario más)
alargue de células y con ello alargue de citoquininas, que lo promueven (ver Re- y más kg acumulados en palto. o paclobutrazol en concentraciones si-
los entrenudos. Su síntesis se ve favo- dagrícola 114, septiembre 2020). Asimismo, un estudio reciente de Fi- milares. También se pueden realizar
recida por los excesos de nitrógeno (N) Fichet y su equipo han llegado a con- chet y su equipo, en que se aplicó 200 vía riego, pero en tal caso la dosis va a
y el consiguiente aumento del vigor de tar hasta más de 800 flores en una paní- mg de ácido giberélico/L en 10% de flor depender del tipo de suelo en cuanto a
los árboles. La consiguiente falta de luz cula de palto que sale desde una yema. y luego 20 mg/L en 100% de flor, resultó porcentaje de materia orgánica y/o arci-
obliga al brote a crecer en su busca para Formar ese número de flores implica en un gran crecimiento de brotes, pero lla. En general, las dosis van de 3 a 7 L/
mejorar la fotosíntesis. Un exceso de N una multiplicación de células enorme y la cuaja no solo no se inhibió por com- ha, según características del suelo, vigor
también lleva al desarrollo de los brotes. un gran desgaste para la planta. Por lo petencia del brote, sino que aumentó, de las plantas y portainjerto. En portain-
Este crecimiento vegetativo es inducido tanto, en la yema apical (inflorescencia lo mismo que el peso de frutos, los kg/ jertos de la raza antillanas, por ser más
por las giberelinas (por eso el N es un indeterminada) hay una dura competen- árbol y la eficiencia productiva en térmi- vigorosos, se debe aumentar un 30% la
3 4
Fotos 3 y 4. Crecimiento de brote de Hass con 6 L de uniconazol/ha aplicados al suelo durante todo el periodo de crecimiento vegetativo. Se aprecian los entrenudos cortos y las yemas en condición de florecer, por la inhibición
de giberelinas (3). Crecimiento de brote de Hass sin uniconazol, los entrenudos son más largos y las giberelinas bloquean la floración en las yemas (4).
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Nº total de
dosis respecto de un portainjerto de la concentraciones diferentes de unicona- ha reportado que su aplicación vía riego L/ha/año
hojas
AF total (cm2)
raza mexicana o guatemalteca. Las apli- zol en aplicaciones foliares en primavera genera una disminución las especies re-
0 51,7 a 1.400,0 a
caciones, foliares o al suelo, dependien- u otoño (0,5 y 1%) corroboran lo ante- activas al oxígeno (ROS, radicales libres
2 52,1 a 1.507,6 a
do de la dosis, frenan del orden del 50% rior. Las aplicaciones de otoño dieron un capaces de producir daños oxidativos),
el crecimiento vegetativo al disminuir aumento significativo de frutos y kilos aumentan la fotosíntesis, alteran el nú- 4 64,1 b 1.767,4 b
las giberelinas endógenas. Así se evita por árbol, aunque también un descen- mero de estomas y contribuyen a un con- 8 67,9 b 1.954,4 b
que estas interfieran negativamente en so del peso promedio de los frutos. Con sumo más eficiente del agua.
el desarrollo floral que está ocurriendo las de primavera el número de frutos no Como se mencionó anteriormente, los
en la yema de otoño. Como resultado, varió, tampoco la cuaja ni los kilos por triazoles se fijan muy bien en la mate-
las ramas del crecimiento de primavera árbol; sí hubo un pequeño aumento del ria orgánica y en las arcillas, por con-
anterior quedan con yemas inducidas en calibre porque la carga frutal fue leve- siguiente, en ese tipo de suelos sigue
estado de coliflor en agosto, y también mente más baja. habiendo una liberación después de
las yemas de otoño del mismo año pue- El nivel esperable de aumento en la haberlos aplicado. Suelos arenosos sin
den generar flores a partir de agosto. cuaja con el uso de reguladores de cre- materia orgánica, en cambio, se lavan
En un campo donde se aplicó, vía cimiento es del orden de 10-12%, “no se rápidamente, perdiéndose rápidamente
riego, 6 L de uniconazol/ha entre pri- deben esperar milagros”, explica el aca- el efecto residual.
mavera y verano, ejemplifica Fichet, se démico. Las moléculas de uniconazol y
produjo un freno en el crecimiento ve- paclobutrazol son muy similares,
getativo. La inhibición de las giberelinas APLICACIÓN DE TRIAZOLES AL SUELO A porque ambas bloquean la misma
dio entrenudos más cortos y promovió la TRAVÉS DEL RIEGO enzima, la ent-kaurenoico oxidasa, que
floración (ver fotos 3 y 4). Los triazoles se mueven muy bien cuando está en la ruta de las precursoras de las
En síntesis, el momento oportuno de se aplican vía suelo: suben por el xilema y giberelinas endógenas.
aplicar los inhibidores de giberelinas bajan por el floema. En aplicaciones folia-
para mejorar floración, es cuando ocurre res no tienen ese desplazamiento, quedan ENSAYOS CON UNICONAZOL EN
la inducción y diferenciación floral, o sea circunscritos al brote que está creciendo. RAMIFICACIÓN, ÁREA FOLIAR,
en febrero-abril. El uso de inhibidores El uso de estos inhibidores a través del CONDICIONES DE SALINIDAD Y
de giberelinas en el momento de cuaja- riego aumenta el contenido de clorofila, FOTOSÍNTESIS
do no tiene ningún sentido y se pueden disminuye el tamaño de las hojas, reduce Además de las giberelinas, el uniconazol
lograr efectos muy adversos, como el la distancia entre nudos, acorta el peciolo afecta otras formas activas de hormonas Foto 5. Brote de otoño de Hass de 4 años a 1,5 x 1,5 m
con aplicación de 3, 5 L de uniconazol/ha/año vía riego.
envejecimiento prematuro de los paltos. de las hojas y genera mayor ramificación vegetales: disminuye el ácido abscísico El número de brotes laterales aumenta por efecto del
Ensayos de Mena et al. (2003) con dos de raíces. Además, en diversos frutales se (ABA), pero incrementa las citoquininas. producto, o sea hay una mayor ramificación.
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30 ESPECIAL PALTOS Septiembre 2021
6,65 7
7 6,02
6 ción y aumentar su crecimiento vege-
6 5,58
esis 5,38
otosínt 5
4,47
4,43 tativo?
de f
5
%m
ás 4 síntesis –Sí, funciona muy bien. Habría que pro-
s de foto
4
3
60 3 27% má bar concentraciones del orden de 100
2 2 o 150 ppm, que inducirán crecimiento
1 1 vegetativo. Si bien en esas cantidades la
0
0 2 4 8
0 floración no se inhibe en un 100%, con-
0 2 4 8
Uniconazol (L/ha)
centraciones mayores pueden provocar
Uniconazol (L/ha)
brotes demasiado grandes y poco lignifi-
Márquez, Fichet y
0,8 dS/m 3,2 dS/m Covarrubias, 2019. cados, lo que no resulta positivo.
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