6 BIOLOGÍA REPRODUCTIVA

S. Salazar-García, 1 L.C. Garner2 y C.J. Lovatt3

1 Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP),
Campo Experimental Santiago Ixcuintla, México; 2
Horticultura y Ciencia de Cultivos. Departamento, Universidad Politécnica del Estado
de California, Estados Unidos; 3 Departamento de botánica y Ciencias de las plantas,
Universidad de California, Riverside, EE. UU.

El aguacate, como todas las plantas vasculares, tiene dos fases de desarrollo, juveniles y
adultas. En la fase juvenil, las señales inductivas florales no pueden iniciar el desarrollo floral.
La planta es incompetente con respecto a la reproducción sexual y restringido al crecimiento
vegetativo. El juvenil la fase del aguacate puede exceder 15 años antes plántulas de árboles de
flores. Sin embargo, los programas de reproducción han producido descendencia que florece y
poner fruta en períodos dramáticamente más cortos de hora. Por ejemplo, la progenie de
"Pinkerton" y “Gwen" ha florecido y dado fruto en 2 años de siembra de semillas (Bergh y
Lahav, 1996). Señales que desencadenan la transición del juvenil a la fase adulta en el aguacate
sigue siendo esquiva. Este problema se evita en el establecimiento de huertos comerciales con
árboles propagados por injertando brotes de vástago de árboles adultos en porta injertos de
plántulas. Tales árboles responden completamente a señales internas y externas que inician
floral desarrollo después de una corta fase vegetativa adulta de 2 a 5 años, dependiendo del
cultivar. A pesar del hecho de que sin flores no hay fruto, regulación de la transición anual del
rodaje meristemo apical (SAM) de vegetativo a floral desarrollo que resulta en inflorescencia y
Formación de flores en apical y axilar (lateral) los cogollos no se entienden bien en el aguacate.

Mayores avances en descifrar la regulación genética de floración en la planta modelo herbácea

Arabidopsis thaliana ha hecho posible la identificación de genes clave involucrados en el
aguacate vías de desarrollo floral (Chanderbali et al., 2006, 2009), y han preparado el escenario
para un rápido progreso en dilucidar lo interno y lo externo Señales que regulan la floración en
el aguacate. Los árboles de aguacate florecen abundantemente, produciendo 100,000 a>
1,000,000 de flores (Bergh, 1986). Incluso con muchas flores, el rendimiento suele ser bajo.
Muchos eventos de desarrollo deben tener éxito ocurrir entre la formación de flores y frutos
cosecha - polinización, germinación de polen, polen crecimiento del tubo a través de la región
media del estilar hasta el óvulo, singamia, desarrollo embrionario y semilla formación. La fruta
debe sobrevivir a tres naturalmente. períodos de abscisión que ocurren, los caprichos del clima y
las deficiencias en la gestión cultural prácticas, que interactúan para afectar cada paso en el
proceso. La observación de Goldschmidt y Monselise (1977) para cítricos se aplica
acertadamente a aguacate: la cantidad de fruta que persiste en la cosecha es muy pequeña en
relación con la cantidad de flores produjo que, en esencia, toda la población de flores abscisas,
excepto una porción insignificante. De hecho, el conjunto de frutas de aguacate oscila entre
0.001 y 0.23%, dependiendo del cultivar y año (Cameron et al., 1952; Bergh, 1986; Inoue y
Takahashi, 1990). Por lo tanto, el aguacate se ha ganado la reputación como portador tímido y
errático. Anual la producción se mantiene lamentablemente por debajo de su rendimiento
potencial teórico de 32.5 t ha − 1 (Wolstenholme, 1987) en todos los países productores de
aguacate. Incluso excelentes productores no pueden mantener este nivel de producción y
rendimientos han promediado menos de 10 t ha − 1 en la última década en la mayoría de los
países (Garner y Lovatt, 2008). Aún así, como regla general, el rendimiento del aguacate es
proporcional a la intensidad floral, haciendo que la capacidad de regular la floración factor
importante en la gestión de la productividad (Garner y Lovatt, 2008). Los cambios en el clima
global ya la producción de aguacate afectada en todo el mundo.
Las industrias del aguacate han sufrido el invierno pre-bloom se congela con mayor frecuencia,
sequías de mayor duración, inundaciones récord y temperaturas excesivamente altas durante el
cuajado de la fruta. En muchos casos, la pérdida de la cosecha inició un comportamiento
alternativo, la producción de un "apagado" ligero y de bajo rendimiento. Cultivo seguido de un
alto y alto rendimiento "en" cultivo 1–2 años después, dependiendo de qué tan rápido los
árboles recuperado del estrés inicial. Una vez iniciado, los ciclos de rodamiento alternativos se
vuelven arrastrados por factores endógenos del árbol que finalmente impactan intensidad floral
y, por lo tanto, rendimiento. La demora alternativa se ha convertido en un problema de magnitud
suficiente. que se está realizando un renovado esfuerzo de investigación en varios países
productores de aguacate para obtener información que conducirá a una solución práctica. Los
resultados de esta investigación tienen y continuará para contribuir a nuestra comprensión del
desarrollo floral en el aguacate, en relación con el desarrollo del fruto y la fenología del árbol de
aguacate bajo las variadas condiciones climáticas en las que el aguacate Se cultiva
comercialmente. En muchos países, el cambio climático y el crecimiento de la población pone
en peligro cada vez más disponibilidad de agua de riego de alta calidad en un Precio pagable.
Los precios de los fertilizantes han aumentado constantemente resucitado en todo el mundo. Los
costos de la tierra y la mano de obra. También han aumentado para muchos productores. Está
imperativo que los productores reduzcan el costo de insumos y / o aumentar el rendimiento por
hectárea en un base anual para aumentar y estabilizar al producto ingresos y sostenibilidad de la
industria. Conocimiento de la biología reproductiva del aguacate en cada paso en el proceso es
fundamental para aumentar floración, fructificación y rendimiento, y para mitigar rumbo
alternativo para lograr estos objetivos.

Floración

Factores ambientales que promover la floración

La fisiología de la floración en frutos perennes. Los árboles han recibido relativamente poca
atención. De acuerdo con Mullís et al. (1989), las razones están claros. Primero, el gran tamaño
y la complejidad morfológica de los árboles los hace difíciles. asignaturas para trabajo
experimental en control ambientes. En segundo lugar, la tasa de experimentación en el campo es
lenta: las plántulas de la mayoría plantas perennes leñosas tienen un juvenil prolongado fase
durante la cual son incapaces de florecer, y los individuos adultos sexualmente maduro
(reproductivamente competentes) normalmente producen florece solo una vez al año. Tercero, la
mayoría de los cultivos de árboles templados, subtropicales y tropicales no ajustarse a los
modelos bien establecidos para regulación de la floración; no son ni fotoperiódicas ni
termoperiódicas y las respuestas ambientales, cuando ocurren, están lejos De claro. La
inducción floral es donde un estímulo ambiental, más comúnmente fotoperíodo o temperatura,
conduce a la iniciación floral. A menudo hay interacciones entre estímulos ambientales y
señales de desarrollo endógeno ejercen
cierto control sobre la iniciación floral (Wilkie et al.,2008). Se consideran diferentes factores
ambientales que son percibidos por diferentes partes de la planta. El fotoperíodo y la irradiancia
se perciben principalmente en las hojas maduras. La temperatura es percibida por todas las
partes de la planta, aunque la baja temperatura (vernalización) se percibe principalmente por el
ápice del brote (Bernier et al., 1993). Agua la disponibilidad es percibida por el sistema raíz
(Davies y Zhang, 1991). Desde lo diferente se perciben factores que promueven la floración por
diferentes partes de la planta, se implica que el destino del meristemo apical es controlado por
un conjunto de señales de larga distancia que se integran dentro de la planta intacta para iniciar
una secuencia común de eventos que conducen al compromiso hasta la floración (Bernier et al.,
1993). Hay evidencia de que la baja temperatura y la corta duración del día estimulan la
floración en aguacate. Un estudio de cámara de crecimiento realizado por Buttrose y Alexander
(1978) con "Fuerte" aguacate demostró que la ausencia de alta temperatura (por ejemplo,> 20 °
C) en lugar de la real baja temperatura fue responsable del inicio de la inflorescencia. En su
estudio, el efecto de la corta duración del día no se asoció cualitativamente con la iniciación
floral, pero aceleró la Tiempo de floración. La respuesta del aguacate "Hass" al día longitud
impuesta bajo ambiente controlado condiciones en una cámara de crecimiento, como se describe
arriba, parece ser diferente de la respuesta alcanzado en la naturaleza. Por ejemplo, en San
Vicente de Cañete, Lima, Perú (13 ° 05 ’S), debido a la costa niebla, la cantidad de días
despejados y soleados durante invierno-primavera se reduce (menos de 3 h de luz por día; Fig.
6.1), causando un intenso período prolongado de floración, compuesto principalmente de
determinadas inflorescencias axilares (fig. 6.2).Por el contrario, en muchas regiones productoras
de aguacate de México, como Uruapan, Michoacán (19 ° 25 ’N), el tipo común de
inflorescencia es indeterminado, probablemente como resultado de más tiempo duraciones del
día (Fig. 6.1). Davenport (1986) mencionó que para los cultivares de aguacate mejor adaptados
a los climas más cálidos (híbridos de raza antillano-guatemaltecos), la duración del día podría
desempeñar un papel más importante en induciendo la floración que a baja temperatura. Sin
embargo, los resultados recientes respaldan la asociación. entre temperaturas frescas (£ 20 ° C)
y floración en los cultivares "Choquette" y "Booth-8" en el clima semi-cálido de Nayarit,
México (Cossio-Vargas et al., 2007; Salazar-García et al., 2008). En otro estudio, Nevin y
Lovatt (1989) Usó el estrés a baja temperatura para promover florece en aguacate "Hass". Ellos
sometieron los árboles a un tratamiento de baja temperatura de 8 h días (radiación
fotosintéticamente activa = 500 mE m − 2 s − 1) a 15–18 ° C; y noches de 16 h en 10-13 ° C. La
intensidad de floración era la misma. para árboles "Hass" que reciben 4 u 8 semanas de
tratamiento a baja temperatura e inflorescencia desarrollo, siguió el mismo horario con la
excepción de la apertura de flores, que fue 1 semana después en los árboles que recibieron 8
semanas de tratamiento a baja temperatura. Este estudio y un luego uno realizado en
condiciones controladas confirmó que el aguacate "Hass" no requiere más de cuatro semanas de
baja temperatura estrés para inducir la floración (Salazar-García et al., 1999).

Fig. 6.1. Número promedio de horas con luz solar por día por mes en Uruapan,
Michoacán, México (Hemisferio Norte; línea continua) y Valle de Cañete, Lima, Perú
(Hemisferio Sur; línea punteada)

Fig. 6.2. La producción intensa de inflorescencias determinadas en el aguacate "Hass"

se ve favorecida por un día corto longitud en el valle de Cañete, Lima, Perú.
Estudios que utilizan medio ambiente controlado las condiciones, como las mencionadas
anteriormente, son útil para explicar las respuestas fisiológicas encontradas bajo condiciones de
campo. Un estudio de 2 años realizado en huertos comerciales de aguacate "Hass" en el clima
semicálido de Nayarit, México, confirmó que la acumulación de 27.5 días a temperaturas de £
19 ° C resultó en la floración de la apical yemas en brotes de color en invierno y verano
(SalazarGarcía et al., 2006). Esta cantidad de "enfriamiento" fue equivalente al tratamiento de
baja temperatura de 4 semanas previamente reportado para causar la floración de Aguacate
'Hass' en cámaras de crecimiento (Nevin y Lovatt, 1989; Salazar-García et al., 1999). "Hass" es
el aguacate más cultivado en todo el mundo (ver Crane et al., Capítulo 8, este volumen) y se
están estableciendo nuevos huertos en áreas sin existencia previa de esta cosecha La presencia
de condiciones ambientales que garanticen la floración es un desafío en nuevas areas. Datos de
las zonas productoras de aguacate. del continente americano indican que una disminución de la
temperatura está asociada con la transición exitosa a la floración del aguacate "Hass" en
diferentes latitudes (Fig. 6.3). Las diferencias en los patrones de temperatura durante el año
entre los hemisferios norte y sur son evidentes. Temperaturas máximas mensuales en el
hemisferio norte fluctúa de 17.3 ° C (San Luis Obispo, California) a 32.1 ° C (Peribán,
Michoacán, México). Para las temperaturas mínimas, promedios en la mayoría de las regiones
varían entre 5 y 15 ° C, excepto Xalisco, Nayarit, México, donde las temperaturas mínimas
oscilan entre 15 y 20 ° C en verano (Junio a septiembre) (Fig. 6.3a). Para el sur Hemisferio,
promedio mensual máximo las temperaturas oscilan entre 17 ° C (Quillota, Chile) a 32.9 ° C
(Tucumán, Argentina), que son muy similar al hemisferio norte (Fig. 6.3b). Hay dos nuevos
productores de aguacate. regiones en el desierto costero del noroeste de Perú, Virú (8 ° 28 ’S) y
Piura (5 ° 12’ S), que tienen Temperaturas cálidas "inusualmente" para los árboles de aguacate
"Hass". En estas regiones, promedios mensuales tanto para temperaturas máximas como
mínimas varían menos de 1 ° C. Promedios mensuales para temperaturas mínimas y máximas
durante todo el año fluctúan de 15.9 a 24.7 ° C (Virú) y 19.2 a 26.9 ° C (Piura) (Fig. 6.3b). La
fisiología y fenología de floración de "Hass" en estos entornos merece más investigación.
Información sobre el efecto del déficit hídrico. El estrés en la promoción de la floración del
aguacate es limitado. Un estudio de Chaikiattiyos et al. (1994) sugirió que ni el estrés hídrico
constante ni cíclico causan estrés durante 12 semanas (hoja antes del amanecer) El potencial
hídrico (Yleaf) disminuyó a −2.1 MPa en el tratamiento de estrés constante) fue eficaz en
estimulante floración en vástagos de aguacate "Hass" en un portainjerto desconocido. Estrés
hídrico evitó el crecimiento vegetativo y retrasó la floración de las plantas tratadas hasta que
fueron regadas. Posterior caída severa de la hoja, dorado de las puntas de los brotes, y la
necrosis de las puntas de las hojas y los márgenes indicaron la sensibilidad del aguacate a estrés
por déficit hídrico. Estos resultados tienen sentido dado que la iniciación floral en "Fuerte"
(Osuna Enciso et al., 1985) y "Hass" (Salazar-García, 2000; Rocha-Arroyo et al., 2011a)
aguacates ocurre durante el verano y principios del otoño temporada de lluvias (junio-
septiembre, hemisferio norte) y culmina en la llamada ‘loca florecen en agosto-septiembre en
varias regiones productoras de México (Salazar-García et al., 2005; Salazar-García, 2007).
Transición de vegetativo al crecimiento reproductivo El período de transición del crecimiento
vegetativo al reproductivo en el eje primario del meristemo (PAM) de aguacate fue
documentado para el primer tiempo por Salazar-García et al. (1998) Usaron yemas apicales de
los brotes de verano de los árboles de aguacate "Hass" de 10 años en un huerto comercial en el
sur de California Cerca del final de la extensión del rubor vegetativo de verano brotes (23 de
julio), las yemas apicales tenían un externo forma puntiaguda y tenía un PAM convexo y uno o
dos jóvenes meristemos de inflorescencia del eje secundario (SAM) en las axilas de las brácteas.
Al final de Julio, los brotes fueron puntiagudos y cerrados. En este escenario, un meristemo
apical de baja convexidad con brácteas separadas era evidente más uno a tres SAMs Para el 30
de agosto, las escamas de brotes comenzaron a abscisa El PAM fue convexo nuevamente y
cuatro los meristemos del eje secundario estaban presentes en las auxinas de brácteas de
inflorescencia. Una disminución de la tasa de La producción de SAM se observó en esta etapa.
Salazar-García y cols. (1998) mencionaron que la presencia de un PAM convexo indica un
activo ápice, produciendo brácteas de inflorescencia o hoja primordial.
 Fig. 6.3. Temperaturas mensuales promedio en varias regiones productoras de
aguacate "Hass" en el norte (a) y hemisferios sur (b) del continente americano.

Eje secundario inflorescencia meristemos formados en las axilas de las brácteas, justo debajo el
PAM Estos meristemos axilares típicamente inflorescencias formadas, Pero, como se informó
para otras especies (Bernier et al., 1981a), la floración en aguacate no es obligatoria en este
punto, pero depende en condiciones ambientales. Después de la iniciación de estos ejes
secundarios meristemos el PAM se aplana y su actividad disminuye, pero en ningún momento
se detectó latencia. Aplanamiento de la PAM durante este período está asociado con el potencial
para una transición completa del desarrollo vegetativo al desarrollo reproductivo. Un meristemo
aplanado está asociado con la transición a la condición reproductiva en muchas especies
(Bernier et al., 1981a). Si las condiciones ambientales promueven la vegetación el crecimiento
había prevalecido, el crecimiento de la apical dos SAM formados antes de la fase de transición
habría sido suprimido por la producción de nuevos primordios foliares en el PAM. Sin embargo,
en condiciones óptimas para la floración, estos meristemos se convirtieron encimas laterales
basales de la inflorescencia y las otras cimas fueron producidos por la nueva actividad de la
PAM (Salazar-García et al.1998). El período de transición de la etapa vegetativa a la
reproductiva se identificó como S-1 (PAM convexo), S-2 (PAM bajo convexo) y S-3 (PAM
convexo) de las escalas macro y microscópicas diseñadas para evaluar el desarrollo floral en el
aguacate "Hass" (Fig. 6.4) (Salazar-García et al., 1998). El posterior la formación de meristemas
de inflorescencia de eje secundario adicionales es consistente con el compromiso del meristemo
de eje primario para floración. En el aguacate "Hass" la fase de transición ocurre temprano en el
proceso de desarrollo del brote. Puede tomar de 2 semanas a más de 4 meses (Salazar-García et
al., 1998, 2006; Rocha-Arroyo et al., 2010). Además de prácticas de manejo de huerto,
geográficos factores como la latitud y las condiciones climáticas afectan el tiempo de aparición
de los enrojecimientos vegetativos. La tabla 6.1 ilustra los períodos de ocurrencia de sofocos
vegetativos en varios países productores de aguacate de América.

Fig. 6.4. Transición de la fase vegetativa (a) a la reproductiva (c) en yemas apicales del
aguacate "Hass". No hay eje primario bajo convexo meristemo en b. Abreviaturas: p, eje
primario meristemo; s, eje secundario inflorescencia meristemo

Tabla 6.5. Momento del surgimiento de los enrojecimientos vegetativos en varias regiones
productoras de aguacate "Hass" ubicadas
a diferentes latitudes.

Compromiso de floración

En cierto punto después de la transición de la condición vegetativa a la reproductiva, el proceso

es ya no es reversible y el PAM se compromete hasta la floración (McDaniel, 1994). En el
aguacate solo florecen algunos vértices; otros continúan el crecimiento vegetativo del árbol; así,
la primaria el eje del meristemo juega dos roles, uno es producir brácteas de inflorescencia y el
otro es producir hojas primordias. El estudio de las primeras etapas de la floración del aguacate
es fundamental para el desarrollo del huerto. estrategias de manejo para aumentar la intensidad
floral o, alternativamente, para promover el brote vegetativo crecimiento y disminución de la
floración. Para que tales estrategias tengan éxito, es esencial conocer el momento en que los
brotes apicales disparan alcanzan irreversible compromiso con la floración (ICF) determinación
floral. Para evitar un aumento involuntario de crecimiento de brotes vegetativos a expensas de la
floración, prácticas culturales que pueden evitar la floración, como la fertilización con
nitrógeno, la poda del dos (cobertura, cobertura) o aplicación de alguna planta Los reguladores
del crecimiento deben realizarse después de la ICF. Hace algunos años se suponía que un PAM
había alcanzado el compromiso de florecer cuando las dos brácteas apicales (nivel
microscópico) fueron extendido sobre el eje secundario inflorescencia meristemo, que es
indicativo de la iniciación de la flor terminal en el triplete (Thorp et al., 1994). Sin embargo, los
resultados de Salazar-García et al. (1998) mostraron que esta etapa ocurre muy tarde en el
desarrollo de la inflorescencia del aguacate, mientras que el compromiso con la floración es un
evento temprano. La baja temperatura (LT) es un factor conocido porinhibir o mejorar la
iniciación floral en el aguacate que puede usarse para identificar un cambio anatómico asociado
con el compromiso de floración.
Los árboles de aguacate "Hass" cultivados en contenedor fueron expuesto a tratamientos LT de
10/7 ° C (día / noche) para estimular la floración y las temperaturas cálidas 25/20 ° C (día /
noche) para detener el proceso (SalazarGarcía et al., 1999). Este estudio de ambiente controlado
mostró que los árboles de control mantenían bajo temperaturas cálidas y los árboles que
recibieron 1 o 2 semanas de tratamiento con LT no florecieron; todo crecimiento fue vegetativo.
Cuatro semanas a 10/7 ° C (10 h día / 14 h noche) fueron suficientes para apica capullos del
aguacate "Hass" para comprometerse con la floración; produjeron 83% de inflorescencias y no
crecieron brotes vegetativos, el brote restante permanecen inactivos. Anatómico secciones de los
brotes apicales en el momento cero reveladas un PAM convexo que había producido un
secundario eje de inflorescencia meristemo en la axila de cada de dos brácteas de inflorescencia.
En este momento los meristemos de inflorescencia del eje secundario hicieron No tener brácteas
apicales. Durante las 4 semanas de exposición a LT, no hubo cambios anatómicos observado en
el eje primario meristemo, a pesar de Los efectos de las diferentes longitudes de la LT
tratamiento sobre el destino del desarrollo de la yema apical. Análisis macroscópico de yemas
apicales en el principio y final de los tratamientos LT revelados que los brotes no habían
cambiado visiblemente y permaneció puntiaguda con escamas cerradas (SalazarGarcía et al.,
1999).

Por lo tanto, no se encontraron diferencias anatómicas entre los brotes apicales comprometido
con la floración y los que estaban no. Las yemas axilares estaban menos desarrolladas que las
yemas apicales Al comienzo del tratamiento con LT, las yemas axilares no presentaban
inflorescencia del eje secundario. meristemos en las axilas de su inflorescencia brácteas,
mientras que las yemas apicales tenían dos (apical las brácteas estaban ausentes). Después de 4
semanas de tratamiento con LT, las yemas axilares habían producido un par de meristemos de
inflorescencia del eje secundario (con sin brácteas apicales). Por lo tanto, después de 4 semanas
de LT tratamiento, brotes axilares habían alcanzado yemas apicales, tanto anatómica como
evolutivamente, ya que las yemas axilares también se comprometieron a florecer en este
momento. Por lo tanto, basado en Por su anatomía, es posible distinguir los brotes axilares que
están totalmente comprometidos con la floración. de aquellos que no son por la presencia o
ausencia de un solo par de meristemos de inflorescencia de eje secundario (sin brácteas
apicales). Diferencias en cultivar de aguacate, latitud, el clima y la edad de los brotes son
factores que influyen enología del árbol y afectan el tiempo y la etapa de desarrollo cuando las
yemas apicales se comprometen con la floración. En un estudio de 2 años en Corona, California,
brotes apicales de brotes de verano.

El aguacate 'Hass' se comprometió a florecer antes del 15 de octubre (Salazar-García et al.,

1998).
Senescencia parcial, abscisión y separación. de las escamas externas de yemas apicales y
axilares fueron la señal visual asociada con la etapa de desarrollo de la inflorescencia cuando
tres o más inflorescencias del eje secundario se formaron meristemos (Fig. 6.5). Esta señal
corresponde a la Etapa 3 de la escala visual desarrollado por Salazar-García et al. (1998) y se
puede usar en un aguacate comercial huerta para estimar la proporción de brotes comprometidos
con la floración versus aquellos que no lo están. La defoliación por disparo, sola o en
combinación con fajas, también se ha utilizado para estudia El momento del compromiso de
floración en el aguacate. Las hojas mantienen brotes en condición. La defoliación elimina este
factor inhibidor del crecimiento, forzando un rápido crecimiento del brote; de ahí su utilidad
como herramienta para imponer cronometradas respuestas El efecto principal de la faja es evitar
la entrada de señales de estimulación floral translocadas por el floema (Bernier et al., 1981b;
Bernier, 1988) producido en otras partes del árbol en ramas experimentales. En una rama que ha
sido defoliada y ceñida, brotes se ven obligados a crecer y expresar su estado de desarrollo sin
la influencia de los entrantes señales de desarrollo Por lo tanto, la defoliación el ceñido puede
servir como herramientas convenientes para determinar el tiempo de ICF en el aguacate en
campo condiciones Si la floración ocurre en defoliación y brotes ceñidos, los brotes se habrían
comprometido irreversiblemente a florecer en el momento de tratamiento, es decir, capaz de
iniciar florales morfogénesis utilizando su propio "programa de desarrollo".

Fig. 6.5. Características externas de "Hass"Brotes de aguacate

irreversiblemente comprometidos con la floración.

Unos estudios de defoliación de brotes realizado a las dos ubicaciones en California mostraron
diferencias en la fecha en que surgieron los brotes de otoño y alcanzado ICF. En el huerto de
Irvine (sur de Los Ángeles) brotes de otoño surgieron 1 mes antes que en Somis (norte de Los
Ángeles). Sin embargo, en Irvine, los brotes apicales necesitaban 45 días. más para tener el 30%
de los brotes comprometidos con la floración, en comparación con los somis, que solo requerían
15 días (tabla 6.2). Temperaturas más frías en Somis (promedio anual máximo / mínimo
temperatura = 24.2 / 7.3 ° C) que en Irvine (anual temperatura media máxima / mínima = 24.2 /
10.3 ° C) podría explicar parcialmente estas diferencias, como lo discutieron Rocha-Arroyo et
al. (2010) Los brotes que habían alcanzado la ICF en ambos lugares de California estaban en la
Etapa 3 de la imagen. escala de Salazar-García et al. (1998).
Se utilizaron defoliaciones y fajas. para determinar el momento en que nacieron los brotes
apicales en brotes de invierno y verano de no irrigados Huertos de aguacate 'Hass' debajo del
subhúmedo, clima semi-cálido de Nayarit, México (anual temperatura media máxima / mínima
= 28.7 / 14.3 ° C) alcanzó ICF (Salazar-García et al., 2006). Ambos tipos de brotes fueron
defoliados (Año 1) o deshojado y ceñido (Año 2) en diferentes etapas de desarrollo de brotes de
septiembre a enero en cada caso. Desconsiderado en el momento del tratamiento o la edad del
brote, la ICF de los brotes apicales se produjo antes del 15 de octubre y en ambos
años esta etapa se asoció con un promedio de 27,5 días a temperaturas de £ 19ºC. Los brotes
comprometidos irreversiblemente con la floración se clasificaron en Etapa 3 de Salazar-García
et al. (1998) escala que corresponde a brotes cerrados y puntiagudos con senescencia parcial de
escamas de yemas. En otro estudio, se usaron defoliación y faja para determinar la influencia de
clima, riego y edad de brotes (invierno, primavera y rubores de verano) en la fecha yemas
apicales de El aguacate 'Hass' llegó a ICF en Michoacán, México (Rocha-Arroyo et al., 2010).
Clima influido en la fecha de ICF en los brotes de los tres rubores estudiados, que ocurrieron
antes en climas más fríos (Tabla 6.3). Brotes de invierno (más antiguo) requirió más tiempo
después de emerger a lograr ICF, en comparación con la primavera y el verano con brotes (los
más jóvenes). Brotes de los tres enjuagues vegetativos, alcanzados ICF 29–42 días antes en no
irrigados (de secano) que en irrigados huertos
Tabla 6.2. Tipo de crecimiento producido por los brotes de otoño de los árboles de aguacate
"Hass" en respuesta al brote defoliación en dos huertos en California. Las evaluaciones se
realizaron en plena floración: Irvine (17 de abril de 2004) y Somis (2 de abril de 2004). (S.
Salazar-García y C.J. Lovatt, inédito).

Tabla 6.3. Compromiso irreversible con la floración (ICF) en el aguacate 'Hass' afectado por el
clima y el brote edad en Michoacán, México. (Adaptado de Rocha-Arroyo et al., 2010.)

Aunque afectado por la edad del brote, la etapa predominante de desarrollo de yemas en el
tiempo de ICF fue entre 3 y 4 en lo visual escala de Salazar-García et al. (1998) Sin embargo,
para los brotes de verano, era evidente que algunos brotes alcanzaron ICF en las etapas 1 o 2
(Tabla 6.3). Secciones anatómicas de estos brotes. mostró las mismas etapas de desarrollo
características de la transición del desarrollo vegetativo al reproductivo ilustrado en la Figura
6.4, pero esta transición ocurrió mucho más rápido y los brotes parecían visualmente más
pequeños, lo que resultó en un número más bajo en la escala visual. Hay poca información
sobre ICF para el aguacate en climas cálidos. Un estudio reciente usado Tabla 6.2. Tipo de
crecimiento producido por los brotes de otoño de los árboles de aguacate "Hass" en respuesta al
brote defoliación en dos huertos en California. Las evaluaciones se realizaron en plena
floración: Irvine (17 de abril de 2004) y Somis (2 de abril de 2004). (S. Salazar-García y C.J.
Lovatt, inédito).
Desarrollo floral

Evaluar el proceso de desarrollo floral de manera rápida y confiable, Salazar-García et al.

(1998) desarrollaron una escala que representa tanto macroscópicos (externos) como
microscópicos (anatómicos) características del desarrollo de brotes y brotes florales, desde la
etapa vegetativa (Etapa 1) hasta antesis (Etapa 11). Esta información se integró para su uso en el
campo por investigadores de aguacates y administradores de huertos (ver Color Plate 9).

Las etapas 1 a 3 corresponden a la transición de La fase vegetativa a la reproductiva. La

iniciación floral comienza en S-4 y los brotes se caracterizan por separación de escamas de
yemas que revelan las brácteas de inflorescencia en expansión; casi todos los meristemos de
inflorescencia del eje secundario pueden ser presente, con los ejes secundarios basales que
muestran brácteas. Iniciación del perianto de flores. ocurre en S-5, primero en las flores
terminales en ejes secundarios y terciarios. Los brotes en S-6 tienen un forma redonda y
expansión de inflorescencia Las brácteas son evidentes. En esta etapa, la secundaria los ejes de
la inflorescencia están totalmente formados y cada uno lleva varias cimas de flores (eje terciario
de la inflorescencia). Adicional Las características de esta etapa son las flores terminales tanto
en los ejes secundarios y terciarios tienen un periantio completo; las anteras y el gineceo son en
la formación temprana En S-7, se produce la brotación; las flores están más desarrolladas,
aunque el óvulo y los granos de polen aún no están completamente formados.

En S-8 ("etapa de coliflor"; Lovatt, 1994), se produce el alargamiento de los ejes secundarios de
la inflorescencia. La formación de polen y óvulos es aún en curso. En S-9, el alargamiento de
los ejes terciarios (cimas) de la inflorescencia es observado. El desarrollo de polen y óvulos es
completar. En brotes florales indeterminados, la yema vegetativa que emerge en la punta de la
inflorescencia puede ser visible. En S-10, las flores son totalmente diferenciado, pero sin abrir.
Sexual Los órganos son maduros y están listos para la antesis. S-11 correspondió a la flor en la
antesis donde El estigma es receptivo y el polen puede ser arrojado. Dependiendo de las
condiciones ambientales y de los árboles, la brotación se rompe en el ápice de la
indeterminación. Las inflorescencias pueden iniciar el enrojecimiento vegetativo.

El aguacate produce dos tipos de flores. brotes: determinados, en los que el eje primario se
convierte en una flor terminal (Schroeder, 1944) e indeterminado, en el que se forma un brote en
el eje primario que continúa el vegetativo crecimiento del brote (Fig. 6.6) (Reece, 1942). Los
tipo indeterminado de inflorescencia es más abundantemente producido (Schroeder, 1944;
SalazarGarcía et al., 1998); sin embargo, el determinado El tipo es común en los árboles
estresados. Ambos tipos de Los brotes florales consisten en ejes secundarios (laterales
panículas), que producen ejes terciarios (cimas),

Figura 6.6. Diagrama de un brote floral de aguacate (después

 Reece, 1942).

Que llevan una flor terminal y dos laterales flores (Reece, 1942; Salazar-García et al., 1998).
Desarrollo de los ejes secundarios dentro del brote procede de manera acropetal, por lo que se
produce un rango de desarrollo en un solo brote floral, con el secundario más avanzado ejes (es
decir, en la diferenciación perianto) en la base y el más joven (es decir, en el alargamiento
inicial del meristemo) justo debajo del eje primario meristemo (Salazar-García et al., 1998). Sin
embargo, en un eje secundario individual, el desarrollo es basipetal, con las flores terminales
(sin brácteas subtending) que se diferencian y maduran primero, como es típico en un cimo
(Salazar-García et al., 1998). El destino del vértice del eje primario. el meristemo del brote
floral se determina después de que los ejes secundario y terciario tienen alcanzado un
compromiso irreversible con la floración (Salazar-García y Lovatt, 1999).

Las flores completamente abiertas son de ~ 1.0 cm de ancho y 6–7 mm de longitud (Davenport,
1986). Ellos son perfectos, hipogíneos, regulares y trimestrales (Schroeder, 1952). El perianto
está formado por seis tépalos (Blanke y Lovatt, 1993). Dentro de Perianth son tres espirales de
estambres y uno de estaminodes (Bergh, 1986). Alineado con cada tepal es un estambre y un
néctar secreto, estaminodio amarillo Del mismo modo, dos estambres son alineado con cada
tapar, el interior tiene un par de nectarios en su base. Por lo tanto, cada la flor normalmente tiene
un total de nueve estambres (Bergh, 1986). El pistilo simple se encuentra en el centro. Tiene un
ovario superior con un óvulo antrópico (Schroeder, 1952; ver también Chanderbali et al.,
Capítulo 3, este volumen). Efecto de raíz y vástago sobre desarrollo floral Características
genéticas de la influencia del aguacate. desarrollo floral, así como el tiempo de floración y
madurez del fruto, ya sea como porta injerto, vástago o su Interacción. Sin embargo, la
expresión de este efecto puede ocultarse o modificarse por el manejo del huerto y las
condiciones ambientales. En general, se acepta que algunos genotipos de mexicanos,
guatemaltecos y antillanos porta injertos pueden causar precoz, intermedio y floración tardía,
respectivamente. Resultados de una prueba de porta injertos de "Hass" en varios portainjertos en
el clima subhúmedo, semi-cálido de Tepic, Nayarit, México, demostró que el mexicano el
portainjerto de la raza causó la floración 4 y 8 semanas antes del clon ‘Hass’ (guatemalteco ×
mexicano) en sus propias raíces y "Hass" en Occidente Plántulas indias, respectivamente (Fig.
6.7). Sin embargo, la diferencia de 8 semanas en el tiempo de floración avanzada madurez de la
fruta (21.5% pulpa materia seca) por solo 3 semanas.

Esto fue porque la fruta establecida durante la floración tardía experimentada temperaturas más
cálidas después de la fertilización del óvulo en comparación con la fruta establecida
anteriormente.
Fig. 6.7. Desarrollo floral de brotes invernales de aguacate 'Hass', desde la yema vegetativa
(Etapa 1) hasta antesis (Etapa 11), injertada en porta injerto clonal SS-23 (mexicano),
plántulas criollas (antillano) y Clonal "Hass" (en sus propias raíces) en Nayarit, México. (S.
Salazar-García, inédito).

Observaciones de campo en Queensland, Australia, demostró que los cultivares injertados a la

raza mexicana los porta injertos florecen antes que cuando se injertan porta injertos
guatemaltecos (Young, 1992). Esta influencia causada madurez temprana de la fruta, entre 3-5
semanas y 8-12 semanas, respectivamente, para "Fuerte" y "Hass" injertados en porta injertos de
plántulas de raza mexicana (plántulas de "Méxicola" y "Duke 7 clonal) en comparación con el
local guatemalteco × Porta injertos de plántulas híbridas de raza mexicana ("Plowman" y
"Velvick"). El rendimiento de los porta injertos mexicanos fueron consistentes en un clima
subtropical, intermedio en un clima templado frío y no diferente del guatemalteco porta injertos
en zonas tropicales cálidas y húmedas del norte de Queensland (Young, 1992). Esto es probable
porque, después del cuajado, las altas temperaturas durante la primavera y el verano anulan la
influencia de porta injertos al acelerar el desarrollo del fruto.
El crecimiento de la raíz se ve afectado por las prácticas de manejo del huerto; sin embargo, el
trasfondo genético de la porta injerto es importante. Observaciones de Salazar-García
(comunicación personal) indica que en ambientes cálidos (como en el Costa peruana),
crecimiento de la raíz de la raza mexicana los porta injertos son casi nulos durante el verano
debido a temperatura alta constante del suelo superior de 25 a > 34 ° C (noche / día). En
comparación, guatemalteco y porta injertos de las Indias Occidentales mantienen la raíz
completa actividad. Disminución de la actividad radicular en la mexicana porta injertos provoca
el cese del crecimiento del brote.
Esto es propicio para la transición temprana a floral desarrollo que resulta en muy intenso y
floración profusa, compuesta predominantemente de determinadas inflorescencias. La
interacción de la porta injertos es importante cuando manejo de polinizadores para garantizar la
superposición de floración. En el clima cálido de Virú, Perú (8 ° 32 ’S; 78 ° 40 'W), hubo una
sincronía casi perfecta entre la floración' Hass 'y la de los polinizadores' Ettinger ',' Zutano 'y'
Fuerte 'cuando injertado en porta injertos de plántulas "Topa Topa" (Fig. 6.8). Sin embargo, la
falta de superposición completa puede ocurren si los injertos de "Hass" o de los polinizadores se
injertan en porta injertos de diferentes razas. En estas condiciones, la floración generalmente
comienza primero en vástagos injertados en porta injertos mexicanos, seguido por
guatemaltecos y antillanos, aunque los dos últimos pueden no mostrar nada práctico diferencias.
El tiempo de floración está relacionado con la genética. composición del cultivar, así como las
condiciones climáticas. El tiempo de floración es importante para tener un cultivo rentable; por
lo tanto, la selección de cultivares es de gran relevancia. Si la floración ocurre temprano en el
invierno-primavera, las bajas temperaturas pueden negativamente afectar el desarrollo del polen
y / o el conjunto de frutos. Sin embargo, a fines de la primavera o principios del verano, puede
producirse una reducción o ausencia de cuajado debido a temperaturas excesivamente altas.
Dependiendo de la latitud, las lluvias pueden ocurrir en el invierno, verano o todo el año,
afectando tanto la floración fenología y actividad de los insectos, incluidos los insectos.
requerido para polinización y cuajado de frutas; La aparición de enfermedades que atacan a las
flores y a los jóvenes.

La fruta es un problema adicional influenciado por la lluvia.

Figura 6.8. Progresión de la apertura de flores de varios cultivares de aguacate en
portainjertos "Topa Topa" en plántulasChao, Virú, Perú. (Cristiam Calderón y Juan Huanca,
2010, comunicación personal).

En la mayoría de las regiones productoras de aguacate, vástago cultivares de raza mexicana y

mexicana se ha informado que los híbridos guatemaltecos florecen temprano (Schroeder, 1951).
En California, generalmente el mexicano y el mexicano. Los híbridos guatemaltecos son los
primeros en comenzar floración (enero). Los cultivares de las Indias Occidentales comienzan
florece a mediados de enero-febrero. Lo puro Los cultivares de raza guatemaltecos comienzan a
florecer desde mediados de febrero a mediados de marzo (Bergh, 1986). En Florida, Reece
(1942) y Davenport (1982) informó que la evidencia más temprana de florales el desarrollo del
brote ocurrió en las Indias Occidentales cultivares ("Pollock" y "Simmonds") y en su híbrido
("Lula") desde finales de noviembre hasta principios de enero En los cultivares de raza
guatemaltecos puros ("Nabal" e "Itzamna"), el desarrollo de las flores solo se hizo evidente en
enero. Durante muchos años, investigadores y productores. he estado buscando cultivares que
podrían ser más productivo que "Hass" o extiende la temporada de cosecha. Algunos cultivares
han sido probados, como 'Pinkerton', 'Shepard', 'Reed', 'Gwen', "Whitsell" y "Esther",
principalmente en los Estados Unidos, Australia y Sudáfrica (Whiley et al., 1990). Sin embargo,
ninguno pasó completamente todos los criterios impuesto por productores, empacadores,
transportistas, comercializadores, industria y consumidores. En los países cultivando aguacates
de raza mexicana y guatemalteca, dos cultivares son de gran importancia económica
importancia, "Fuerte" y "Hass". Estos dos se han convertido en los estándares y la forma de la
industria La mayor parte del comercio internacional de aguacates.
Como el mercado de consumo exige "Hass" aguacate, las variedades tipo "Hass" son
imprescindibles. 'Cordero Hass '(ver descripción en Crane et al., Capítulo 8, este volumen) es un
cultivar prometedor para algunas áreas de cultivo de aguacate donde ha sido evaluado
(California, Australia, Nueva Zelanda, Sudáfrica, entre otros). Sin embargo, este cultivar se
enfrenta a baja interés de la industria (Anónimo, 2000). Adicionalmente Puede requerir un
protocolo diferente para la cosecha y manejo poscosecha (Dixon et al., 2008a).
Sin embargo, en algunos países, ‘Lamb Hass’ es de gran interés por extender la temporada de
cosecha ya que se cosecha mucho más tarde que 'Hass'. Se ha prolongado la temporada de
floración. documentado para "Hass" en el estado de Michoacán, México. Esto se debe a la
variación en condiciones climáticas en la región productora de aguacate más grande del mundo.
En algunos climas, un solo árbol puede producir hasta cuatro la floración se ruboriza de julio a
abril del próximo año, llamado, respectivamente, "Loca" (loco), avanzado, Normal y Marceña
(desde marzo). Los diferentes rubores florales se superponen en las diferentes zonas de altitud,
lo que hace posible la cosecha Aguacate "Hass" durante todo el año. Sin embargo, un cultivo
regional se compone de un conjunto de frutas de las diferentes floraciones en las siguientes
proporciones: loco, 5–20%; Avanzado, 10-25%; Normal, 60–80%; y Marceña, 15-30% (Salazar-
García et al., 2005). Origen del nombre "flor loca" se refiere al hecho de que esto la floración
ocurre en algunos climas, en algunos años, en algunos árboles y en algunos enrojecimientos
vegetativos (Rocha-Arroyo et al., 2011a). Conjunto de frutas de esto la floración se cosecha
durante un período de alta demanda (junio a principios de septiembre) y reducida oferta
nacional y se vende a un precio extremadamente alto precio. La fruta establecida por la
floración loca se reduce debido a las lluvias de verano. Además, si la floración loca da fruto, es
común para los más desarrollados fruta de floraciones anteriores (es decir, normal o Marceña) a
abscisa. A fines de la década de 1980, Carlos Méndez detectó un árbol de aguacate distinto en
Uruapan, Michoacán, Mexico Este árbol exhibió consistentemente floración loca (julio-
septiembre), en comparación con alrededor de los árboles "Hass". Fruto de esta floración
coincidió con el de la cosecha de floración loca de "Hass". Este aguacate tipo "Hass" era
localmente llamado "Hass-Méndez" y ahora tiene la marca registrada "Hass Carmen" (Illsley-
Granich et al., 2011; ver Crane et al., Capítulo 8, este volumen para una descripción del
cultivar). El fruto de "Hass Carmen" no es morfológicamente diferente del rango de morfologías
de frutas encontradas para "Hass" convencional en México. Este nuevo cultivar de aguacate se
cultiva ampliamente en México y está en desarrollo comercial temprano o ensayo comercial en
los principales países productores y exportadores de aguacate (Illsley-Granich et al., 2011).
Estos autores especulan que el Hábito de producción "fuera de temporada" de "Hass Carmen"
será más pronunciado en semitropical climas que experimentan veranos húmedos y inviernos
secos y suaves; mientras que en extremo Climas mediterráneos con inviernos fríos, en la
floración estará más sincronizada y ocurrirá durante el período de floración tradicional.
Residencia en las observaciones de Salazar-García (personal comunicación), en climas cálidos,
lo errático aparición de temperaturas nocturnas frías en la primera parte del verano en el norte
El hemisferio estimula el crecimiento vegetativo de los brotes a expensas de la floración loca.

Fenología y moldeado de flores.

Desarrollo y Fenología del desarrollo floral.

El desarrollo del capullo floral puede comenzar al final de disparar alargamiento si árbol y / o
ambiental las condiciones son propicias para el desarrollo floral; si no, los brotes continúan
brotes vegetativos crecimiento o permanecer inactivo. Una vez que los brotes son
comprometido con el desarrollo floral, la duración de el tiempo para llegar a la antesis depende
del clima condiciones, siendo la temperatura la que conduce factor (Salazar-García et al., 1998,
2007a, b). Resultados del entorno controlado y el campo la investigación confirma que,
independientemente del cultivar, es necesaria una disminución de la temperatura para capullos
para comprometerse con la reproducción crecimiento (Buttrose y Alexander, 1978; Nevin y
Lovatt, 1989; Cossio-Vargas et al., 2007; Rocha-Arroyo et al., 2010). Esto significa que brota en
brotes vegetativos que más tarde se desarrollan (verano y otoño) se comprometerán a florecer
más rápido ya que se acercarán al tiempo de floración normal (temperaturas más frías) en un
período de tiempo más corto Brotes en vegetativos brotes que se desarrollaron antes (invierno y
primavera) permanecerá vegetativo durante el próximo período de temperaturas cálidas. De
acuerdo con esto, el tiempo transcurrido desde el Fin del alargamiento del brote a la antesis (S-1
a S-11 en la escala de desarrollo floral de SalazarGarcía et al. (1998)) puede variar de 4 a más
de 12 meses Un ejemplo de campo de este desempeño para el aguacate 'Hass' en los estados de
Nayarit y Michoacán, México se da en Figura 6.9. Los brotes de invierno requieren más tiempo
para completar el proceso de desarrollo floral que los brotes de verano y otoño.

Al establecer diferencias en aguacate desarrollo floral debido a natural o inducido condiciones,

una buena estrategia es utilizar un "biofix". El final del alargamiento del disparo ha sido útil
para este propósito. Comparación del progreso de desarrollo floral en brotes de invierno en
varios Los climas de Michoacán, México mostraron diferencias en este proceso; sin embargo,
ello desapareció en el momento de la antesis (S-11) (Fig. 6.10). Se obtuvieron resultados
similares para yemas apicales en brotes de verano en cinco lugares de California; sin embargo,
Cambria (lugar más frío) alcanzó la antesis (S-11) dos semanas antes de los lugares más cálidos.
En condiciones normales, el destino de las yemas producidas por los diferentes enrojecimientos
vegetativos durante el año está influenciado por la carga de cultivos arbóreos y condiciones
ambientales presentes durante Las primeras semanas de crecimiento de brotes. Las yemas en los
brotes vegetativos pueden producir flores o vegetación. crecimiento o permanecer inactivo.
Independientemente del tiempo de enrojecimiento vegetativo, en los brotes de floración en flor
Se ven muy similares. Un ojo experimentado puede reconocer fácilmente la edad del brote: los
brotes más viejos tienen diámetro más ancho y hojas más rígidas, y una mayor producción de
brotes florales axilares, que en inviernos prolongados se convierten en el tipo determinado. A
floración, es común en invierno, primavera y brotes de verano para exhibir un vigor similar.
Una llave característica para distinguir invierno, primavera y verano brotes de brotes de otoño
es que brotes de otoño producir solo brotes florales terminales; axilar los brotes no se rompen.
Hay poca información disponible en la importancia de los diferentes sofocos vegetativos a la
producción de brotes florales. En la mayoría áreas productoras de aguacate, la floración se
produce en gran parte por brotes de invierno o primavera, que emergen durante o después de la
floración mayor; o brotes de color de primavera y verano en el subtrópicos húmedos (Whiley et
al., 1988). Sin embargo, florece en verano u otoño los brotes son importantes en algunas
regiones. Por ejemplo, en zonas costeras del Perú, más de El 90% de los brotes en flor del
aguacate "Hass" es producido por brotes de primavera que se desarrollaron 10-12 meses antes.
Una situación similar ocurre en Nueva Zelanda (Dixon et al., 2008b). En Nayarit, México,
contribuciones a floración de brotes de invierno y verano fueron muy similar (cerca del 50%);
sin embargo, el el número de brotes de invierno fue de tres a cuatro veces mayor que el número
de brotes de verano (Salazar-García et al., 2006). Una ilustración muy descriptiva sobre la
contribución de diferentes enrojecimientos vegetativos para florecer en varios climas de
Michoacán, México es se muestra en la placa de color 10. En el subhúmedo, clima cálido
(0,12% de la superficie total de aguacate), solo en invierno, primavera y verano. Produjo brotes
florales durante la Normal y Marceña (desde marzo) florece. Sin embargo, en el subhúmedo,
semicálido (más húmedo) y zonas templadas subhúmedas, que representan el 57 y 26% del
aguacate total tierra, respectivamente, diferentes proporciones de Crazy, Advanced, Normal y
Marceña Se producen flores. Esta información se abre el potencial de probar tratamientos para
alterar el tiempo de enrojecimiento vegetativo o para aumentar la producción de brotes de una
descarga particular para tener más brotes florales en un tiempo deseado.
Fig. 6.9. Temperatura del aire en dos áreas productoras de aguacate "Hass" de México y época
de aparición de enrojecimientos vegetativos y su respectivo desarrollo floral. (a) Tepic, Nayarit:
subhúmedo semicálido clima; (b) Uruapan, Michoacán: clima subhúmedo, semicálido (más
húmedo). (Adaptado de Cossio Vargas et al., 2008b; Rocha-Arroyo et al., 2011a.)
Figura 6.10. Desarrollo floral del aguacate 'Hass': (a) en varios climas de Michoacán, México
(invierno brotes surgieron durante diciembre de 2005 – ene. 2006) y (b) en seis ubicaciones
desde el sur (Valley Center) hasta el norte (Cambria) de California (los brotes de verano
nacieron durante julio y agosto de 2005). (S. Salazar-García, inédito.)

El desarrollo (desde el final del alargamiento del brote a antesis) estaba relacionado con la
temperatura ambiente y matemáticamente modelado. El desarrollo floral se correlacionó con el
enfriamiento acumulado. días (ACD) y se obtuvo un modelo de predicción del desarrollo floral
para los brotes de invierno, invierno ACD £ 21 (R2 = 0,99). En el caso del verano se
desarrollaron dos modelos de predicción, summer ACD £ 19, summer ACD £ 20, ambos con R2
= 0,99. Estos modelos fueron validados en el misma región productora "Hass" por su capacidad
para predecir cuándo alcanzaron los brotes o brotes florales S-8 (etapa de coliflor) o S-11
(antesis), lo que resulta en R2 = 0,99. En otro estudio, los modelos de predicción generados por
Salazar-García et al. (2007b) para "Hass" el aguacate en Nayarit fue evaluado por su capacidad
de predecir el desarrollo del capullo floral en invierno, primavera y verano brotes de árboles
creciendo en varios climas de Michoacán, Mexico Efectividad de la predicción de Nayarit los
modelos se vieron afectados por el clima y la edad de disparo (Salazar-García et al., 2009).

Solo el modelo summerDFA £ 19 mostró una gran capacidad para predecir el desarrollo floral
de los brotes de verano (R2 = 0,94) utilizando un conjunto de datos de cuatro climas de
Michoacán, un subhúmedo cálido, dos subhúmedos semi-cálido y uno subhúmedo templado,
que representan el 85% del área de producción de aguacate "Hass". Estos resultados justificaron
el desarrollo. de modelos de predicción de desarrollo floral para Michoacán, que se obtuvieron
en 2009 (Salazar-García et al., Inédito).

El desarrollo floral del aguacate "Hass" los modelos de predicción ya descritos tienen se ha
utilizado para construir programas de simulación actualmente disponible en internet. Estas
las aplicaciones predicen la fecha de ocurrencia de eventos clave de desarrollo floral basados en
información de temperatura diaria proporcionada por estaciones meteorológicas automáticas
situadas junto al Regiones productoras de Nayarit "Hass" (http:
//www.cesix.inifap.gob.mx/desarrollofloral.php) y Michoacán (http: //www.cesix.inifap.
gob.mx/desarrollofloralmichoacan.php). Los simuladores de desarrollo floral son útiles para
momento adecuado y efectivo de pulverizaciones foliares para controlar plagas y enfermedades
que coinciden con antesis y crecimiento temprano de brotes vegetativos, aumentando su
relación beneficio / costo. Más ejemplos del uso de los modelos de predicción están
relacionados con el momento de: (i) poda; (ii) fertilización (especialmente nitrógeno aplicado al
suelo); (iii) aerosoles de boro en la etapa de coliflor; y (iv) colocación de colmenas en el punto
óptimo tiempo de polinización, etc.

Manipulando la floración

Retardantes de crecimiento

A menudo se piensa en la fisiología de la floración del aguacate ser similar a otras frutas leñosas
de hoja perenne árboles, como cítricos y mangos (Bower et al., 1990). Sin embargo, el factor
más común es que un cese del crecimiento vegetativo debe ocurrir en Para comenzar el proceso
de desarrollo floral. Por lo tanto, en aguacate, ausencia de crecimiento vegetativo es propicio
para la floración y viceversa. Ahí son varios tratamientos químicos y / o culturales que alteran el
desarrollo floral. Algunos avances de floración, otros pueden causar un retraso y algunos otros
inhiben la iniciación floral. El uso de retardadores de crecimiento, como paclobutrazol {(R *, R
*) - b - [(4-clorofenilo) metil] -a- (1,1-dimetiletil) -1H-1,2,4- triazol-1-etanol}, (Cultar®;
Syngenta Crop Protection, UK Limited), un crecimiento de plantas de triazol regulador que
inhibe la biosíntesis de giberelina (Davis et al., 1988), o uniconazol-P (Sunny®; Aquamarine
B.V.) se ha centrado en controlar el vigor de los árboles. Los primeros estudios sobre el uso del
paclobutrazol dieron como resultado una floración profusa.

Este fue el caso de las macetas (Symons y Wolstenholme, 1989) o ‘Hass’ cultivado en el campo
(Köhne y Kremer-Köhne, 1990) aguacate arboles Inyecciones de suelo (empapado), foliares o
del tronco causó efectos similares, pero fueron dosis dependiente (Köhne y Kremer-Köhne,
1990). En cuanto a la duración del efecto de tratamientos retardadores del crecimiento, Köhne y
Kremer-Köhne (1990) demostró que para "Hass" aguacate el efecto de paclobutrazol foliar
los aerosoles duraron de 4 a 6 semanas después de la aplicación, mientras que la supresión del
crecimiento del brote a través de la aplicación en el suelo duró 6 meses. Adato (1990) no
informó residuos o efecto acumulativo de aerosoles de 4% de Cultar® (paclobutrazol) en dos
años consecutivos de tratamiento, para vigor del árbol, apariencia general, rendimiento u otros
factores.
El propósito inicial de usar paclobutrazol o uniconazol en el aguacate era para controlar el árbol
Talla; El uso más actual es para retrasar y reducir el crecimiento de brotes en el momento de la
floración en primavera. Esto se logra mediante aerosoles foliare antes o durante la antesis con el
objetivo de favoreciendo la producción de fruta y el crecimiento inicial de la fruta por limitar la
competencia por los recursos arbóreos en estas etapas críticas de la fenología (Köhne
y Kremer-Köhne, 1987; Adato, 1990; Wolstenholme et al., 1990). Sin embargo, cuidado
se debe prestar atención al crecimiento condiciones, ciclo de rodamiento alternativo actual,
dosis, reaplicaciones y etapa de fenología arbórea. Además, las prácticas de manejo del huerto,
como la fertilización con nitrógeno o la poda, que estimulan el crecimiento vegetativo excesivo
durante el lavado de primavera, debe evitarse.

Ácido giberélico

Las giberelinas tienen un efecto diferente al crecimiento retardantes ya que estimulan el

crecimiento y disparan alargamiento. Aunque no es intensivo, algunos Se han realizado
investigaciones para desarrollar estrategias utilizando ácido giberélico de aplicación foliar
(GA3) para regular la fenología e intensidad de la inflorescencia de floración para aumentar el
rendimiento y reducir la carga alternativa de aguacate "Hass". Los aerosoles foliares GA3
afectaron el tipo de crecimiento producido por yemas apicales. Un estudio realizado en
California en un huerto alternativo resultó en una mayor producción de vegetación brotes a
expensas de la producción de inflorescencia para árboles de control que llevan un cultivo "on".
Los lo contrario ocurrió para el año de cosecha "off", lo que resultó en una mayor producción de
inflorescencias (Salazar-García y Lovatt, 2000). Esta investigación fue el primero en usar GA3
para alterar esta relación. GA3 (100 mg l − 1) aplicado en septiembre, antes de ICF (yemas en la
Etapa 3; Placa de color 9) de cualquier año de cultivo redujo efectivamente la producción de
inflorescencia y aumentó la vegetación rodaje de producción. GA3 (25 o 100 mg l − 1) aplicado
en noviembre (brotes en la Etapa 4) antes del año de floración "en" redujo la producción de
inflorescencia y aumentó la producción de brotes vegetativos, en comparación con el control.
GA3 aerosoles en noviembre, cuando los brotes tenían solo uno a tres meristemos de
inflorescencia de eje secundario sin brácteas apicales durante el año de este estudio, también
resultó en la producción de inflorescencias parcialmente formadas (con menos de 10 ejes
secundarios) (Salazar-García y Lovatt, 1998), que redujo la intensidad de floración. La
estimulación del crecimiento del meristemo vegetativo del eje primario por GA3 detuvo el
crecimiento de meristemos de eje secundario adyacentes a él; en la respuesta fue más fuerte a
mayores concentraciones de GA3. Sin embargo, la floración no fue completamente inhibido,
demostrando que GA3 no revirtió eje secundario meristemos en vegetativos. Se pudieron
observar meristemos anulados después de alargamiento de la inflorescencia como cicatrices con
pequeñas brácteas de inflorescencia (Salazar-García y Lovatt, 1998). GA3 (25 mg l − 1)
aplicado en noviembre disminución del rendimiento (50%) en el año de floración "on".
Tratamiento con GA3 en enero (brotes en la etapa 5) o en Marzo (brotes en la etapa de coliflor;
Etapa 8) no tuvo efecto en el número de inflorescencias producido en el año de floración
"encendido" o "apagado" debido a la alta proporción de brotes en una etapa avanzada de
desarrollo en el momento d tratamiento. Aplicaciones mensuales de GA3 (25 mg l−1) durante el
proceso de inflorescencia brote desarrollo (septiembre a enero) reducida producción de
inflorescencias más del 65% en ambos años de floración "apagado" y "encendido"; sin embargo,
hay no hubo efecto relacionado sobre el rendimiento. Se obtuvieron efectos inhibitorios
similares de GA3 (250 mg l-1) con aerosoles repetidos (febrero + marzo + abril + dos aerosoles
en mayo; Hemisferio sur) a árboles jóvenes en macetas "Hass", "Fuerte" y "Ryan" (Rossouw et
al., 2000). Control no tratado los árboles producen más florales que vegetativos dispara en la
floración de primavera. La fenología del brote floral puede ser alterada por Tratamientos GA3.
Diferente de lo que había sido reportado para otras especies de árboles frutales, aerosoles GA3
nunca retrasó la floración, sino que se apresuró floral desarrollo del rodaje de aguacate "Hass".
Incluso en una baja concentración (50 mg l − 1), cuando GA3 era aplicado en diciembre o
enero, el 50% de la las inflorescencias alcanzaron la etapa de la coliflor 23 días antes que los
controles. GA3 superior concentraciones aplicadas al follaje (100 o 1000 mg l − 1) y fechas de
aplicación posteriores aceleró la velocidad a la que los brotes alcanzaron la etapa de coliflor; sin
embargo, la fecha de la antesis no se vio significativamente afectado (Salazar-García y Lovatt,
1998). Este comportamiento parece ser un mecanismo natural del aguacate para evitar la antesis
cuando prevalecen las bajas temperaturas. Competencia entre el brote vegetativo (mientras
todavía es un "sumidero") y las flores de los brotes florales indeterminados en el momento de la
puesta de la fruta todavía Una hipótesis para explicar la fruta baja en aguacate (Zilkah et al.,
1987; Cutting y Bower, 1990; Whiley, 1990; Bower y corte, 1992).

En California, crecimiento vegetativo y expansión foliar de brotes florales indeterminados de

"Hass" El aguacate generalmente se retrasa en relación con el alargamiento de los ejes
secundarios de la inflorescencia. Los aerosoles GA3 aumentaron drásticamente tasa de
desarrollo del brote vegetativo en el ápice de los brotes florales indeterminados (SalazarGarcía y
Lovatt, 1998, 2000). Precoz desarrollo de brotes vegetativos de indeterminado brote floral
causado por tratamientos GA3 podrían resultar en inflorescencias más exitosas en
términos de cuajado y rendimiento de fruta al eliminar la competencia entre crecimiento
reproductivo y vegetativo. Hojas del brote vegetativo precoz de inflorescencias indeterminadas.
tratados con GA3 eran lo suficientemente maduros para ser fuentes (basadas en las tasas netas
de asimilación de CO2) en La época del cuajado (Blanke y Lovatt, 1998).
Sin embargo, un experimento de campo de 2 años no mostró efecto de GA3 (0, 25 y 100 mg l −
1) foliar aerosoles en diferentes etapas de desarrollo de inflorescencia en el rendimiento del
fruto (Salazar-García y Lovatt, 2000). Sin embargo, GA3 (25 mg l − 1) aplicado en marzo de un
año de floración "off" aumentó (dos veces) la producción de fruta comercialmente valiosa (213–
269 g por fruta) y retraso en el ennegrecimiento de la piel. La aplicación de GA3 también altera
el brote floral morfología. Inflorescencias determinadas fueron El tipo más abundante producido
por jóvenes Aguacates "Hass" que crecen en un invernadero. Inyecciones troncales de GA3 (25
o 50 mg por árbol) en la Etapa 5 del desarrollo de la inflorescencia aumentó significativamente
la producción de inflorescencias indeterminadas a expensas de Inflorescencias determinadas
(Salazar-García y Lovatt, 1999). Inflorescencias de ambos controles y los árboles tratados con
GA3 tenían 10 ejes secundarios, el número normal para una inflorescencia completamente
formada (Salazar-García et al., 1998).

Sin embargo, los árboles tratados con GA3 produjeron inflorescencias con ejes secundarios más
largos que los árboles de control. Ejes secundarios de inflorescencias de control osciló entre 5 y
20 cm de longitud, mientras que de los árboles tratados con GA3 tenían 30–50 cm de largo.
GA3 inyectado en la etapa 5 del desarrollo de inflorescencia en este estudio causó precoz
desarrollo del vértice del brote vegetativo de brotes florales indeterminados que se desarrollaron
exitosamente. Estimulando el crecimiento vegetativo en el ápice de la inflorescencia no inhibió
el desarrollo de la inflorescencia. Mientras que el número completo de los meristemos del eje
secundario de la inflorescencia ya está formado en la Etapa 5, ejes terciarios todavía se están
iniciando (Salazar-García et al., 1998). Los resultados proporcionaron evidencia adicional de
que los ejes secundarios y terciarios son comprometido con la floración en esta etapa,
consistente con la presencia del perianto en estos ejes, pero que el destino final del vértice floral
es determinado mucho después. Por lo tanto, las inflorescencias determinadas determinadas
fueron redirigidas a brotes florales indeterminados por los tratamientos con GA3.

No se han observado signos visuales de toxicidad observado para cualquier concentración de

rociado GA3 evaluada en aguacate (Salazar-García et al., 1998). GA3 (50 y 100 mg l-1) no tuvo
efectos morfológicos negativos. Sin embargo, GA3 (1000 mg l − 1) aplicado en todas las fechas
de tratamiento causó un alargamiento notable de los ejes de inflorescencia que fueron
Demasiado débil para soportar el fruto. Un similar se observó respuesta en jóvenes y maduros
árboles inyectados en el tronco con GA3 (Salazar-García y Lovatt, 1999).

Poda

En la producción moderna de aguacate, la poda debe ser una práctica rutinaria de manejo de
huertos. Existen varios estilos o técnicas de poda. para jóvenes, maduros o viejos
(hacinamiento)
huertos, Sin embargo, los productores no siempre utilizan esta práctica debido a la pérdida
potencial de cultivo e ingresos que generalmente resultan. Falta de florecer durante el año de
poda o el año siguiente Es la causa común de rendimiento reducido. Sin embargo, podar de la
manera y el tiempo adecuados puede ayudar a minimizar las pérdidas de cultivos debido a la
falta de floración.
En regiones donde se produce una floración única y altamente sincronizada y la cosecha de
madurez (no hacinamiento) los árboles se realizan aproximadamente 2–3 meses antes de la
floración, poda ligera a estimular la producción de nuevos brotes debe ser hecho
inmediatamente después de la cosecha. Nuevos brotes vegetativos (desarrollados después de la
poda) y viejos desarrollarse en brotes florales produciendo un regular (no excesivo) pero
floración temprana. Cuando la fruta es en el árbol, selección de tamaño y luz selectiva poda de
ayuda para obtener un regular y temprano floración.
Biología Reproductiva 137 En huertos viejos y hacinados, la práctica de tocones y trabajo
superior (ver Ernst et al., Capítulo 9, este volumen, para una descripción de trabajo superior)
con "Hass" trabajó para rejuvenecer efectivamente los árboles y obtener de nuevo en floración y
producción. UNA buena descripción y un calendario propuesto para el método de
rejuvenecimiento tocón-top-work son descrito por Hofshi et al. (2010)

El mejor momento para mudar o recortar seleccionado ramas y ramas de árboles gigantes
superpoblados es después de la cosecha de un año de cosecha 'on'. Esta voluntad permitir que
los árboles produzcan un cultivo en el próximo año de cultivo. En huertos intensivos de
aguacate, una combinación de poda selectiva lateral y superior combinado con resultados de
retardadores del crecimiento de las plantas en floración regular y buenos rendimientos
(Gardiazábal et al., 2011) al., 2011). Cuando el uso de retardadores del crecimiento de las
plantas no es una opción, se recomienda que la extremidad o la poda de las ramas se debe hacer
después de que los brotes hayan alcanzado compromiso irreversible con la floración. Esta
voluntad asegúrese de que las ramas y ramas que no estaban podado florecerá en la misma
temporada. La poda de flores en el aguacate "Hass" practicado cuando los árboles entraban un
año "on". Esto dio como resultado un rodamiento menos alternativo y un mayor tamaño del
fruto. Poda de flores en etapas de inflorescencia antes de la plena floración dio los mejores
resultados (Roe y Morudu, 2000). Todas las técnicas de poda requieren que los productores
tomen un vistazo de cerca a la etapa de la fenología de los árboles y el estado "encendido" /
"apagado" de los árboles en su huerto.
Esto ayudará a evitar años no productivos. Más detalles sobre la poda son proporcionados por
Whiley et al., Capítulo 12, este volumen.

La flor madura

Desarrollo de flores

Las flores nacen en determinadas o brotes florales indeterminados. Cada brote floral tiene una
inflorescencia con múltiples ejes secundarios y terciarios (Fig. 6.6) (Reece, 1942).
Los brotes determinados tienen una flor terminal, mientras que el meristemo apical de
indeterminado los brotes florales continúan creciendo vegetativamente (Schroeder, 1944). La
mayoría de los brotes florales. producir inflorescencias indeterminadas (SalazarGarcía y Lovatt,
1998; Schroeder, 1944; Thorp et al., 1994) aunque aparece la relación de brotes de floración
indeterminados a determinados depender de cultivar, región de crecimiento y la edad del brote
floral. Por lo general, se producen aproximadamente 100 flores por inflorescencia (Salazar-
García y Lovatt, 1998; Garner, 2004). En un estudio de Salazar-García y Lovatt. (1998), el
número de flores por inflorescencia no fue significativamente diferente entre los dos tipos de
brotes de floración, pero Garner (2004) encontró que determinadas inflorescencias producidas
durante las floraciones de cultivos "off" tenían significativamente más flores que inflorescencias
indeterminadas, mientras que determinadas inflorescencias producidas durante 'on' las
floraciones tuvieron significativamente menor flores que inflorescencias indeterminadas.
Fenología de la floración

Después de que los brotes se comprometan a florecer en a fines del verano hasta principios del
otoño (SalazarGarcía et al., 1998), la floración ocurre durante la siguiente primavera. Bloom es
típicamente prolongada, y ha sido documentado para durar tan poco como 18 días para
"Harvest" en España (Alcaraz y Hormaza, 2009) y hasta 149 días para "Hass" en California
(Garner, 2004). Para medir y comparar la longitud de la floración del aguacate, estudios se han
realizado en numerosos cultivos regiones, incluyendo California (Winslow y Enderud, 1955;
Robinson et al., 2002; Granero, 2004), Brasil (Falcão et al., 2001), México (Cossio-Vargas et
al., 2008b; Rocha-Arroyo et al., 2011a), Israel (Levin, 1981), China (Lu et al., 2004), Sudáfrica
(Kaiser y Wolstenholme, 1993) y el Mediterráneo (Papademetriou, 1976; Loupassaki et al.,
1995; Demirkol, 2002; Alcaraz y Hormaza, 2009). Debería ser señaló que los criterios utilizados
para determinar el principio y final de la floración dentro de estos estudios, cuando se
proporcionan, varían en exclusividad, de aquellos que excluyeron períodos cuando pocos las
flores estaban en antesis a las que incluían el período desde las primeras flores en la antesis
hasta que no se observaron flores sin abrir.

Generalizaciones sobre la duración de la floración.

Son posibles a pesar de las variaciones en el tiempo e intensidad del desarrollo reproductivo
asociado con cultivar, ubicación y condiciones climáticas estacionales Para la mayoría de los
cultivares y regiones de cultivo.
La mayor parte de la floración ocurrió en un período de 1 a 3 meses. Bloom longitud depende
del cultivar y para un determinado es a menudo muy variable de un año a otro año,
probablemente debido a las diferencias climáticas estacionales (Winslow y Enderud, 1955;
Levin, 1981;Garner, 2004). Aunque una relación entre la carga de las cosechas y la duración y el
momento de la floración(Robinson et al. , 2002), estudios que incluyen múltiples cultivares no
demuestran relaciones consistentes entre carga de cosecha y longitud de floración (Winslow
yEnderud, 1955; Garner, 2004).

Antesis

Las flores de aguacate son completas y perfectas,aunque se han reportado flores que carecen de
un gineceo completo para'Zutano';,Tocino'; y'Fuerte';, la tasa de ocurrencia es de
extremadamente bajo (0,01%)(Inoue y Takahashi,1990). El aguacate se caracteriza por un
mecanismo de floración poco común llamado dichogamia protogynous síncrona (Stout, 1923).
La funcionalidad de los órganos masculinos y femeninos está típicamente separado
temporalmente. Cada flor se abre dos veces.

Durante la primera apertura, las flores son funcionalmente femeninas con un estigma receptivo
y anteras que no se han deshidratado. En el segundo las flores son funcionalmente masculinas
con un estigma típicamente disecado y no receptivo y anteras que dehiscen 1-2 horas después de
abrir.
Durante la primera abertura, ambos autopolinizadores y polen de aguacate cultivado en cruz
puede adherirse,hidratan y germinan con éxito en los estigmas de aguacate (Papademetriou,
1974; Sedgley, 1979), aunque normalmente no más de uno el tubo polínico llega hasta el ovario
(Sedgley, 1976).

Estudios en la Florida húmeda y semitropical sugieren que el estigma podría seguir siendo
receptivo durante la segunda apertura, posiblemente debido a la alta humedad (Davenport et al.,
1994). Un estudio por Davenport (2000) demostró que el polen los tubos pueden llegar al
aparato de los huevos en un plazo de 48 horas de la polinización de las flores masculinas, pero
evidencia de fertilización o gametofito la viabilidad después de este largo período de tiempo no
fue demostrado. Varios estudios han demostrado que a pesar del hecho de que el grano de polen
germinación ocurre en las flores de aguacate que fueron polinizados a mano durante el examen
funcional. En la etapa masculina, el crecimiento del tubo polínico es limitado y pocas trompas
de polen llegan al ovario en un plazo de 24 horas (Sedgley, 1977b; Shoval, 1987), posiblemente
debido a a la deposición de la callosa dentro del estilo de envejecimiento (Sedgley, 1977b,
1979c).

Los cultivares de aguacate que se reproducen clonalmente se pueden dividir en dos tipos
basados enel momento típico de las aperturas de flores (Stout,1923). Los cultivares tipo A
(como'Hass';)se abren comofuncionalmente femenina en la mañana de la primera día de la
antesis, y como funcionalmente masculino en el tarde del segundo día de antesis. Tipo
Bcultivares (como'Bacon','Fuerte'; y'Zutano';)abierto primero como funcionalmente
femenino por la tarde y luego como funcionalmente masculino por la tarde, mañana del segundo
día de antesis, esto proporciona un sistema elegante para la polinización cruzada, porque
cuando la dehiscencia de la antera ocurre en un tipo de floración, sólo la otra floraciones
receptivo.

Polinización

Para que la polinización se lleve a cabo debe haber un solapamiento temporal en la apertura de
la válvula funcionalmente flores masculinas y femeninas. En la década de 1920, los cultivadores
se les aconsejó que interpusieran plantas complementarias (tipo A y tipo B) cultivares dentro de
sus huertos para aumentar la polinización y el cuajado de los frutos porque las oportunidades de
autopolinización (movimiento del polen de la antera hacia el estigma dentro de una flor, o
entre flores del mismo cultivar(polinización cercana') se pensó que eran casi cero debido a la
separación temporal de los órganos funcionales de las flores masculinas y femeninas
(Stout,1923). Trabajos posteriores revelaron que el medio ambiente condiciones tienen un efecto
sustancial en la superposición de flores funcionalmente masculinas y femeninas. A bajas
temperaturas de 17/12°C (día/noche) aberturas florales en la etapa femenina de tipo A árboles se
retrasaron (Sedgley y Annells,1981). Hay un valor lineal negativo significativo relación entre la
temperatura media diaria y la hora del día de las aperturas de flores (Ish-Amy
Eisikowitch,1992). Por lo tanto, la frecuencia o cambios erráticos de temperatura pueden
resultar en Floración ‘irregular'; y solapamiento de la hembra y el macho. Estos efectos deberían
permitir la transferencia de polen a ocurrir dentro de inflorescencias, entre inflorescencias del
mismo árbol o entre árboles del mismo cultivar (Lesley y Bringhurst, 1951).Esta superposición
de funcionalmente masculino y femenino no se ha demostrado que las aberturas florales sólo
mediante estudios observacionales de las flores (Continella et al. , 1992; Ish-Am y
Eisikowitch,1992; Loupassaki et al. , 1995; Alcaraz y Hormaza,2009), sino también por el
exitoso set de fruta en monocultivos a gran escala (Hodgson,1947). Además, las altas tasas de
cruce de fronteras entre cultivares del mismo tipo de floración (Violi et al. , 2009). En el en
el caso de los cultivares de aguacate tipo B, las bajas temperaturas de 17/12°C (día/noche)
pueden provocar que la hembra de la floración se omita por completo, por lo tanto reducir las
tasas de polinización (Sedgley, 1977;Sedgley y Grant, 1983).

Davenport y otros (2007) plantearon la hipótesis de que los frutos que son el resultado de la
autopolinización deben ser el resultado de la autopolinización en fase masculina, no cercana
polinización, ya que rara vez observaron períodos prolongados de superposición de mujeres y
hombres etapas dentro de un cultivar. Sin embargo, la duración de la superposición entre los
estadios femenino y masculino puede ser más que suficiente para que ocurra la polinización.
Por ejemplo, Alcaraz y Hormaza (2009) encontraron que los estadios femenino y masculino del
desarrollo floral se solaparon durante al menos 2 h durante siete de los diez cultivares
estudiados. Además, el prolongado del solapamiento no es necesariamente necesario para el
polen la transferencia, ya que las abejas u otros insectos podrían transportar el polen durante un
período prolongado.

Las tasas de polinización se ven afectadas por el movimiento de polen a través del huerto. El
polen del aguacate ha sido descrito como pegajoso (Stout,1933), que requiere un gran
polinizador volador. Varios polinizadores nativos eficientes y putativos, de aguacate han sido
identificados en México, incluyendo especies de abejas sin aguijón (Apidae,Meliponinae) (Ish-
Am et al. , 1999; Can-Alonzo et al. , 2005) y la avispa melífera mexicana(Brachygastra
mellifica Say)(IshAm et al... ,1999). Las abejas melíferas (Apis mellifera L. ) son consideradas
el principal polinizador del aguacate en los Estados Unidos.la mayoría de las regiones
productoras comerciales,incluyendo los de México (IshAm et al. , 1999),California
(Visscher,1997), Australia (Vithanage,1990), Sudáfrica (Eardley y Mansell,1996) e Israel
(IshAm y Eisikowitch,1993). Sin embargo, las abejas melíferas no son polinizadoras muy
eficaces del aguacate. Son fáciles de atraído por las flores más fragantes, como los cítricos
(Citrus spp. ) y las flores silvestres (Ish-Am yEisikowitch,1993,1998). El néctar de aguacate
espoco atractivo para las abejas melíferas (Afik et al. , 2006),probablemente debido a su alto
contenido de potasio y fósforo (Afik et al. , 2006a). Además,la actividad de las abejas melíferas
está severamente limitada en clima fresco, nublado o lluvioso (revisado en,Libre, 1970).

A través de una serie de estudios realizados en Florida o California, Ying et al. (2009a)
demostraron que el polen del aguacate puede secarse, y se vuelven aerotransportados. Los
autores también informaron que los aguacates enjaularon para evitar que el polinizador, acceso
tenía rendimientos iguales a los de aquellos con acceso a polinizadores, lo que llevó a los
autores a concluir que las abejas melíferas no contribuyen de manera significativa la producción
de aguacate, que la polinización por el viento, juega un papel importante en la producción de
aguacate en Florida y California. Sin embargo, la evidencia de cuán extendida es la polinización
eólica del aguacate y su impacto en la viabilidad del polen, La polinización y las tasas de
fertilización, y el cuajado del fruto fue no demostrada definitivamente en estos estudios.
En un estudio de campo de 7 años, cinco cultivares en Israel,Isham y Lahav (2011) encontraron
que la tasa de visitas de abejas a los aguacates fue positivamente correlacionados con las tasas
de polinización, mientras que el viento la velocidad no se relacionó significativamente con las
tasas de polinización.
Otros investigadores han encontrado que la polinización del aguacate y/o el cuajado del fruto
se reducen considerablemente cuando se impide a los polinizadores el acceso a las
inflorescencias del aguacate (Peterson, 1955; Papademetriou, 1976; Gazit,1977; Vithanage,
1990; Johannsmeier y Morudu, 1999; Malerbo-Souza y otros, 2000; CanAlonzo et al. , 2005),
Sugiriendo que las abejas melíferas y otros polinizadores contribuyen significativamente a la
polinización del aguacate, y en última instancia para que ceda el paso. Los resultados de estos
estudios son consistentes con la conclusión de Scholefield (1982) de que los nectarios y la
pequeña superficie estigmática de una flor de aguacate son inconsistentes con morfología típica
de las flores polinizadas por el viento. En un estudio reciente de los aguacats'Hass en California
por Hoddle et al. (2010), árboles de polinización abierta rociados con agua (control de rocío) y
árboles enjaulados accesibles a las abejas melíferas, tenía niveles igualmente altos de cuajado de
fruta. Árboles enjaulados para excluir a los grandes insectos voladores, incluyendo abejas
melíferas, pero accesibles a pequeños insectos tales como el trips de las flores (Frankliniella
spp.) y el polen transportado por el viento tenían un cuajado muy bajo.

Árboles enjaulados, se rocían repetidamente con insecticidas para eliminar incluso los insectos
pequeños, de modo que el cuajado de la fruta pudiera resultado sólo de la polinización del
viento no tuvo frutos .Estos resultados corroboran la contribución muy limitada que la
autopolinización, los insectos pequeños y las aves de corral pueden aportar a la vida silvestre el
viento hace a la polinización y el rendimiento de la aguacate.

Fertilización

El aguacate es autocompatible (Continella y otros, 1992; Sedgley, 1979a) y la fertilización es

generalmente no limitado por el número de polen granos en el estigma (Shoval, 1987), o por la
selectividad del grano de polen o de la superficie del estigma para la germinación
(Schroeder,1942). Grano de polen germinación y crecimiento del tubo polínico son sensibles a
la temperatura. Temperaturas dentro de la de 20-30°C ha demostrado ser óptima para la
producción in vitro de germinación del polen (Loupassaki et al. , 1997).Los tubos de polen
crecen anormalmente o no llegan al óvulo cuando se expone a regímenes de temperatura de
33/28°C (día/noche) o 17/12°C (día/noche),respectivamente (Sedgley, 1977a; Sedgley y
Annells,1981). El crecimiento y la viabilidad de los óvulos son también se inhibe en estos dos
regímenes de temperatura (Sedgley y Annells, 1981).

En análisis de “Hass”, las flores de aguacate revelaron que el crecimiento de muchos los tubos
de polen se detuvieron a mitad de camino con sólo un tubo polínico sigue creciendo hasta el
óvulo.(Jaganath, 1993).
Basado en estos datos, Lovatt (1997) planteó la hipótesis de que el tubo de polen'Hass,el
crecimiento puede ser detenido poruna barrera de estilo medio que se rompe en ausencia de un
cruce.
Aunque los tubos de polen son capaces de viajar la longitud del estigma y el estilo en 1-3 horas
(Schroeder, 1942; Papademetriou, 1974; Sedgley, 1977a), Sedgley (1979b) señaló que la
penetración de los óvulos no se produce hasta las 18 ha24 hdespués de la polinización.
Fertilización de los núcleos polares y los óvulos se producen dentro de las 48 horas de la
polinización (Sedgley, 1979b). Incluso cuando un tubo de polen penetra en el óvulo, la
fertilización aún puede fallar de que ocurra, un fenómeno que se observó con más frecuencia
en'Fuerte'; que en óvulos de “Hass” (Sedgley, 1979b). Además de la temperatura, varios otros
factores que afectan la abscisión de la flor de aguacate incluyendo, pero no limitado a, el
crecimiento de hongos en pistilos (Thomas et al. , 1994) y disponibilidad de nutrientes. Incluso
cuando se suministraban árboles con nutrientes en cantidades consideradas adecuadas para
la producción y tenía concentraciones de nutrientes en la hoja en el rango óptimo, las
aplicaciones foliares de boro (B) y nitrógeno (N como urea) en la fase de coliflor del desarrollo
de la inflorescencia mayor rendimiento del Aguacate'Hass'; (Lovatt,1994), coherente con los
efectos demostrados de estos nutrientes en el crecimiento del tubo de polen y longevidad del
óvulo, respectivamente (Jaganath, 1993).

Aunque un estudio australiano indicó que el N,la disponibilidad no estaba limitada durante la
floración, desarrollo en brotes vigorosos (Thorp et al... ,1993), aplicaciones de N en el suelo
cuidadosamente programadas.

California durante la floración y el cuajado temprano de los frutos aumento del rendimiento
acumulado a cuatro años de Hass (Lovatt, 2001). Estos resultados indican que,B y N
aumentados son utilizados por el árbol durante la floración y el cuajado temprano de los frutos.
En un estudio de 3 años comparación de KH2PO3 foliar y KH2PO4 aplicado
En la fase de coliflor del desarrollo de la inflorescencia con un control que se aplica en el suelo
KH2PO4, aplicado por vía foliar KH2PO3 significativamente aumento del rendimiento
acumulado a tres años de Hass (Gonzalez et al., 2010).

Cruce de fronteras

Los esquejes comerciales de aguacate son vegetativamente y aunque los monocultivos de

aguacate pueden ser productivos (Hodgson, 1947), un estudio en 1966 concluyó que cerrar la
plantación de diferentes cultivares de aguacate aumentaron el rendimiento (Bergh et al., 1966).
En 1978, el análisis de isozyme se usó por primera vez para demostrar que el cruce de fronteras
estaba ocurriendo entre el vecino aguacate en California (Torres y Bergh, 1978).

En una serie de estudios realizados en Israel, El análisis de isozima de los embriones de

aguacate demostró que los frutos que son producto de Autofecundación (como resultado de la
autopolinización o de la closepolinización) abscisión a un ritmo mucho mayor que la fruta que
fue el producto de un cruce (Degani et al., 1986, 1989, 1997). También se han reportado altas
tasas de cruce entre progenie de árboles de aguacate interplantados con o cerca de cultivares
polinizadores en España (Alcaraz y 2004), California (Vrecenar-Gadus y Ellstrand, 1985; Chen
y otros,2007; Garner y otros,2008;Schnell y otros,2009; Ying y otros, 2009a,b) y Florida
(Borrone et al. , 2008; Violi et al. , 2009).
El éxito de los padres del polen en la promoción de la retención de la fruta depende del
cultivar (Gazit y Gafni, 1986; Goldring y otros, 1987; Degani1989,1990 y 1997; Sulaiman y
otros,
2004). La contribución de los cruces a la fruta,debe ser debido a una abscisión selectiva de la
parte delcuerpo,la frutala asignación de recursos superiores y/o el contenido hormonal de la
fruta cruzada, o una combinación de estos factores. Se ha planteado la hipótesis que la aptitud
de la descendencia de muchas angiospermas se ve incrementada por el aborto selectivo de
ciertos desarrollo de la fruta (revisado en Lee, 1984; Stephenson y Winsor, 1986). Ha sido
sugirió que la depresión consanguínea resulta en disminución del vigor embrionario, lo que
favorece la abscisión de aguacate con embriones que son producto de la autopolinización
(Deganiet al., 1997). La depresión consanguínea también en estudios de plántulas de aguacate,
en los cuales se encontró que la progenie que es el resultado de la autofertilización es más
susceptible la infección por Phytophthora cinnamomi (Violiet al., 2009) o más propensos a tener
mutaciones letales (Schnell et al., 2009) que aquellos que fueron el resultado del cruce.

Aunque Alcaraz yHormaza (2011) encontró que las frutas abscisas eran típicamente el resultado
de la autofecundación, sugirieron que es probable que estos frutos seprodujeran tarde en flor,
cuando las flores se superponen dentro de las el huerto era limitado, y estas frutas de temporada
tardía no pudieron competir con las frutas más grandes y de crecimiento más rápido que se
establecieron a principios de la temporada. A pesar del hecho de que la retención selectiva de la
fruta cruzada es típicamente muy significativa, las relaciones significativas entre las tasas de
cruce y los rendimientos sólo han sido establecido en algunos de los estudios israelíes, a
menudo eran débiles o dependientes de cultivares (Deganiet al., 1989, 1990, 1997).
Los investigadores especuló que la tasa inicial de cruce y su efecto sobre el cuajado y el
rendimiento de la fruta podría ser depende, en parte, del clima (Goldringet al. , 1987) En
condiciones de crecimiento templado mésico (no estresante)sólo hay correlaciones débiles entre
las tasas de cruce y los rendimientos que se han obtenido. En un estudio de isozyme, un relación
significativa entre el cruce de fronteras y el rendimiento era detectable sólo cuando los datos de
todas las réplicas y huertos fueron agrupados e incluso esta relación fue extremadamente
débil (R2= 0,11)(VrecenarGadus y Ellstrand,1985).En otro estudio de los huertos de 'Hass'; a las
tres diferentes localidades de California, cruzando determinadas por ADN polimórfico
amplificado aleatoriamente (RAPD), sólo se correlacionaron de forma significativa con el
rendimiento en un lugar.

(R2= 0,50) (Kobayashi et al., 2000). En una huerta con rodamientos alternos en California, tasas
de cruce determinadas por microsatélites no estaban relacionados con el número de kilogramos
de los frutos recolectados para la campaña agrícola o para la campaña ambos años de cosecha
combinados (0,05 y R2; 0,01 por número y kilogramos cosechados), el grado de rotación de los
rodamientos no era significativamente correlacionado con la tasa de cruce (Garner et al. , 2008).
En España, Alcaraz y Hormaza (2011) encontró que la relación entre los rendimientos de'Hass';
y las tasas de cruce como determinado por microsatélites no fue significativo (P = 0,86 y P =
0,70 para los 2 años del estudio).

Incluso si la interpretación de árboles donantes de polen contribuye a aumentar el cuajado y el

rendimiento de la fruta la práctica puede no ser práctica desde el punto de vista hortofrutícola
y económico en todas las regiones productoras. En áreas donde las temperaturas del aire frío a
menudo retrasan las aperturas de flores, se pueden obtener rendimientos sustanciales en huertos
con altas tasas de polinización cerrada.

Tasas de cruce y potencial contribución del cruzamiento a la persistencia de la fruta y el

rendimiento también podrían verse limitados por otros factores, incluyendo la superposición de
la floración con un polinizador eficaz y la distancia a la más cercana. Polinizador. En los pocos
estudios de las tasas de cruce de aguacate en los que el momento de la floración se informó de
que la superposición entre cultivares era típicamente extensa pero incompleta (Degani1997;
Garner et al., 2008; Alcaraz y Hormaza, 2011), sugiriendo que las altas tasas de cruce podrían
requerir más de un cultivar polinizador para garantizar la consistencia la superposición de las
flores.
Aunque se ha detectado un cruce entre ‘Hass'; hasta 80 m de la más cercana polinizador
(Vrecenar-Gadus y Ellstrand, 1985), existe típicamente una correlación negativa entre la tasa de
cruce y la distancia a un cultivar polinizador (Vrecenar-Gadus y Ellstrand, 1985; Degani et al.,
1989, 1990, 1997; Kobayashi et al. , 2000; Ying et al. 2009; Alcaraz y Hormaza, 2011). Que
Las tasas más altas de cruce requieren una proximidad cercana de los árboles polinizadores,
probablemente debido a los hábitos de alimentación de las abejas melíferas (Apis mellifera L.).
Dentro de los huertos de aguacates. El movimiento de las abejas melíferas de las filas
adyacentes disminuye hiperbólicamente (Ish-Am y Eisikowitch, 1998). Ying (2009a) han
sugerido que la relación entre las tasas de cruce y la distancia de un polinizador también es
consistente con el viento polinización. Garner et al (2008) encontraron que altas tasas de
cruzamiento en los árboles ‘Hass'; en California sólo era posible cuando cada uno de los árbol
‘Hass'; estaba adyacente a un árbol polinizador, y se planteó la hipótesis de que las altas
densidades de árboles polinizadores (un mínimo de 16% de árboles en un huerto plantado en la
plaza) sería, requerido para altas tasas de cruce a lo largo de un huerto. Sugirieron que debido a
que el retorno financiero de los cultivares polinizadores en California es extremadamente baja
en comparación con ‘Hass’, que el costo de la interpretación de cultivares polinizadores podría
exceder con creces el costo monetario los beneficios de cualquier aumento potencial de
`Hass, los rendimientos que el cruce puede proporcionar, especialmente durante los años en que
las condiciones ambientales durante la floración disminuyen la probabilidad de los cruces
(Garner et al. , 2008).

Desarrollo de la fruta

La polinización sin fertilización puede ser breve, estimular el agrandamiento de los ovarios. Los
frutos parte no carpados resultantes se agrandan aproximadamente 2-3 mm o menos de diámetro
(Sedgley, 1980) de aproximadamente 4 mm o menos de longitud (Tomer y Gazit, 1979) antes de
abscisar 2-4 semanas después de la floración.
El desarrollo de frutos más grandes sin semillas, típicamente referido como `cucos';, no es el
resultado de, crecimiento partenocárpico, sino que es el producto de la fertilización (Tomer et al.
, 1980). Después de la fecundación, el embrión y el endospermo de un `cuke no se desarrollan
adecuadamente, lo que da lugar a que el embrión (Tomer et al. , 1980; Steyn et al. , 1993).

La persistencia de estos frutos sin semillas es rara, en la mayoría de los cultivares de aguacate,
aunque es relativamente, común para 'Fuerte';(Blumenfeld y Gazit, 1974) y en las ramas de los
árboles con ceñidoras de'Hass';.(Garner, 2004). Absorción de frutos sin semillas, se cree que se
debe a la limitada resistencia del fregadero la disponibilidad de hormonas promotoras del
crecimiento que suelen ser proporcionadas por la gran semilla del aguacate (Blumenfeld y
Gazit, 1974).

Estudios anatómicos básicos de la palta, el desarrollo del embrión y del endospermo han
(Schroeder, 1952; Sedgley,1979b; Tomer y Gazit,1979). Con una fertilización exitosa, el
agrandamiento de la fruta ocurre rápidamente como resultado de altas tasas de división celular y
expansión, pero a diferencia de otras frutas, la división celular, continúa durante todo el
desarrollo de la fruta(Schroeder, 1953). Este aumento en el tamaño de la fruta ha sido
generalmente descrito como sigmoidal, pero la exactitud de tal descripción depende tanto del
cultivar como del método de medición (Piper y Gardner, 1943; Valmayor,1967; Blumenfeld y
Gazit, 1974; Mougheithet al. , 1978). Se ha sugerido que los aumentos tempranos,en el tamaño
del fruto puede atribuirse al crecimiento de las semillas(Mougheith et al. , 1978). Ellos
reportaron que el embrión y el endospermo está rodeado de tegumentos"; gruesos, y el embrión
crece dentro del núcleo gelatinoso o endospermo, lo que se cree para nutrir al embrión en
desarrollo. Como la semilla madura, el embrión está rodeado de grandes cotiledones envainados
por el continuo adelgazamiento, tegumentos". Sin embargo, este integumentario, la
interpretación de la capa de semilla de aguacate no es ya no se aceptan. Steyn y otros (1993)
señalaron que los tegumentos representan sólo un número muy pequeño de parte no
vascularizada de la capa de la semilla que por lo tanto no es una prueba.
La vascularización, es en realidad paquialazal, en común, con su antiguo linaje basal (el
magnoliidclade) en las Lauraceae (véase Chanderbali et al..., Capítulo 3, este volumen). En la
madurez, la capa de semilla paquicalazal membranosa es de color marrón . La cubierta de la
semilla proporciona la única conexión vascular entre la semilla y el mesocarpo.(Blumenfeld y
Gazit,1970b). Anatómico las observaciones de la abscisión del aguacate son ha menudo se
caracteriza por un deterioro prematuro
del nucellus (Davenport y Manners, 1982;Garner, 2004) y la capa de semillas (Davenport y
Manners, 1982; Cowan et al. , 1997;Garner, 2004). Si el deterioro de estos
los tejidos es la causa de la abscisión de la fruta o de un síntoma de ello queda por determinar.
La segunda etapa de crecimiento del fruto del aguacate,está dominado por el crecimiento del
mesocarpo (Mougheith et al. , 1978). La semilla está rodeada por un
dividiendo activamente el mesocarpo que se acumula carbohidratos y proteínas (Davenport y
Ellis, 1959; Mougheith y AbdelHamid, 1978) y ácidos grasos, especialmente ácido oleico
(Mougheith y AbdelHamid, 1978; Eaks, 1990). Durante el crecimiento del fruto, el agua del
mesocarpodisminuye a medida que aumenta el contenido de aceite como un porcentaje de
materia seca (Church y Chace, 1922; Davenport y Ellis, 1959; Eaks, 1990).

La fruta del aguacate es única en relación con otras frutas,los cultivos arbóreos en los que se
acumulan altas concentraciones de proteínas (Church y Chace,1922; Davenport y Ellis, 1959) y
siete azúcares de carbono (C7) (Davenport y Ellis, 1959; Liu y otros, 1999b, 2002; Cowan,
2004). El C7 azúcar, D-manno-heptulosa, podría ser responsable de la continua absorción de
azúcar y el crecimiento de aguacate por inhibición de la respiración, actividad de la hexocinasa
y/o daño por reactivaciónespecies de oxígeno (Cowan, 2004; Bertling and Bower, 2005, 2006;
Bertling et al., 2007).
El desarrollo del aguacate es más lento que el de la palta de la mayoría de los otros cultivos de
árboles frutales. Por ejemplo, el desarrollo de la fruta 'Has alcanza la madurez 14-18 meses
después del comienzo de la floración en un lugar fresco de regiones productoras de paltas
(Bergh, 1975). Por lo tanto, los frutos maduros están presentes en el árbol, durante la floración
primaveral y el cuajado precoz de los frutos el próximo año de cosecha. Sin embargo, el fruto de
la mayoría delos cultivares de aguacate, incluida la variedad Hassno, maduran hasta que se
cosechan o hasta que sus pedicelos estén ceñidos (revisado en Tingwa y Young, 1975),y por lo
tanto se puede dejar colgado en el árbol durante 18-19 meses a partir de la fecha de floración
inicial. Los azúcares C7 podrían jugar un papel en la inusual de maduración del aguacate
(Robinsonet al. , 2002; Cowan,2004). Como el contenido de azúcar C7 transportado por floema
de la fruta de aguacate, disminuye después de la cosecha y del pedicelo se ha sugerido que los
azúcares C7 puede impedir la maduración cuando el fruto está todavía en su estado natural, Sin
embargo, otros cambios bioquímicos, incluyendo cambios en las concentraciones de poliaminas
en frutas (Winer y Apelbaum, 1986) y concentraciones de hormonas en la fruta o en los tallos,
también se han sugerido como posibles señales de maduración (Tingwa y Young,1975). El
papel putativo de los azúcares C7 en la maduración y su conocida actividad antioxidante ha
llevado estudios sobre el papel de los azúcares C7 en la post cosecha calidad de la fruta
(Bertling y Bower, 2005; Bertling y otros, 2007).

Asimilar Particiones y Desarrollo reproductivo

Competencia intertemporal e intraestacional por un número limitado de los recursos de

carbohidratos se han sugerido a menudo como factores importantes que restringen la producción
de fruta en aguacate. Varios estudios de rodamientos alternativos árboles demostraron
correlaciones entre el almidón y la fécula reservas en sucursales y rinde lo siguiente año
(Scholefield et al., 1985; van der Walt et al. ., 1993; Whiley y otros, 1996a, 1996).

Al final de un año las reservas de almidón eran elevadas y en el año al final de un año
"on"; las reservas de almidón eran bajas, los rendimientos de los años siguientes se
correlacionaron muy positivamente con el tamaño de estas reservas. Aunque las correlaciones
fueron muy significativas en todos ellos estudios, no hubo evidencia de causalidad que no había
indicios de que los carbohidratos la disponibilidad limitó los rendimientos en años.
La competencia por los asimilados también se produce cada primavera y verano durante el
período reproductivo y desarrollo vegetativo. Este concurso se cree que es especialmente aguda
en los brotes florales indeterminados. Las hojas de los brotes florales indeterminados son
fregaderos durante al menos algunos años. Período de cuajado temprano de los frutos (Whiley,
1990; Finazzoet al., 1994).

Por lo tanto, el sistema vegetativo y reproductivo, los sumideros se están desarrollando al

mismo tiempo y estrecha proximidad espacial. Floral indeterminado los brotes tienen menos
cuajado que determinadas flores (Buchholz, 1986; Lovatt et al., 1994; Thorpet al., 1994;
Salazar-García y Lovatt, 1998). La eliminación de la parte vegetativa de brotes florales
indeterminados (Biran, 1979; Zilkah et al. . ,1987; Bower and Cutting, 1992) y la inhibición del
crecimiento vegetativo con aplicaciones foliares de paclobutrazol (Cultar®) (Wolstenholme y
otros, 1990; Zilkah y David, 1993). Se ha demostrado que aumenta el cuajado de los frutos. Por
lo tanto, ha sido sugirió que la reducción de la competencia en el mercado,determinados brotes
florales, que no tienen una componente vegetativo, es responsable de su mayor cuajado de
frutos. Sin embargo, otros investigadores sostienen que la exportación de carbohidratos de los
países en desarrollo los brotes florales indeterminados a otras estructuras arbóreas proporcionan
evidencia de que los carbohidratos la producción no limita el cuajado de los frutos de los
mismos.

(Thorp et al., 1993; Finazzo et al. , 1994). Además, Finazzo y otros (1994) señalaron que la
abscisión de la fruta continuó después de este período de competencia, sugiriendo que la
abscisión de la fruta de brotes florales indeterminados no pueden ser debidos exclusivamente a
la competencia entre el sistema vegetativo y el de fregaderos reproductivos. En un intento por
determinar si los carbohidratos limitan el cuajado de la fruta del aguacate y cómo lo hacen, se
han realizado numerosos estudios, han examinado el ciclo de los carbohidratos, en los aguacates
a lo largo de su fenología. Se cree que las reservas de tallo son las únicas reservas de
carbohidratos utilizadas durante la primavera crecimiento reproductivo y vegetativo, como
tronco y los suministros de raíz no se agotan en este momento (Liuet al. , 1999a). En los
estudios de 'Has'; y ‘Fuerte’; En Australia y de ‘Hass'; en California, las concentraciones
máximas de almidón de la rama fueron sólo antes de la floración y luego disminuyó durante la
floración, crecimiento de brotes vegetativos de verano y desarrollo del fruto, con
concentraciones de almidón y luego aumentando gradualmente durante el invierno hasta queel
siguiente período de floración (Scholefield et al., 1985; Whiley y otros, 1996a,b; Liu y otros,
1999a).
Total el ciclo del azúcar soluble (TSS) fue similar al de la almidón, excepto que las
concentraciones de TSS alcanzaron su punto máximo 2 meses antes de la floración y de nuevo
en verano cuando la floración estaba terminando y el cuajado temprano de los frutos.(Liu et al. ,
1999a). Los autores observó que los fotoasimilados producidos durante la el verano parecía ser
utilizado durante el verano ya que las reservas de almacenamiento no crecieron a un ritmo de
esta vez. Hicieron la hipótesis de que el fotosíntesis producido durante el período vegetativo y
reproductivo del verano podría ser adecuado para mantener dicho crecimiento (Liu et al.,
1999a). Esto sugiere que las limitaciones a la producción de fruta se deben a asignación de
recursos, no disponibilidad de recursos. La idea de que los carbohidratos podrían no estar
limitando a los rendimientos ha sido hipotético para otras frutas cultivos arbóreos (Bangerth,
2000). Esto ha llevado a muchos investigadores para investigar el papel de las comunidades
endógenas. hormonas en la asignación de reservas a los frutos y los sumideros competidores, y
el uso de plantas exógenas reguladores de crecimiento para aumentar el crecimiento de la fruta
en
manipulando la resistencia del fregadero. Hormonas endógenas y el desarrollo de la fruta
La semilla del aguacate en desarrollo contiene las concentraciones más altas de hormonas
analizadas,pero a medida que el fruto se acerca a la madurez y la capa de semillas se desecan,
las concentraciones de hormonas disminuyen dramáticamente. En aguacate cultivados en Israel,
los investigadores encontraron que numerosos cultivares tenían una alta concentración de }
auxina en la semilla con concentraciones más altas encontradas en con un crecimiento más
rápido del mesocarpo, lo que sugiere que las auxinas influyen en la fuerza de hundimiento del
crecimiento(Gazit y Blumenfeld, 1972). La síntesis de GA también puede influir en la
resistencia al hundimiento de como actividad similar a la GA en la cubierta de la semilla
Disminuye con el tiempo a medida que las tasas de crecimiento de los tejidos (Blumenfeld y
Gazit, 1972).

Las concentraciones de citoquinina (CK) también son altas en semillas de aguacate y capas de
semillas, y disminuir como frutos maduros (Blumenfeld y Gazit, 1970a).
Otros investigadores han encontrado que las concentraciones de isopenteniladenina (IPA), una
CK, son alto en el desarrollo de la capa de semilla y la disminución de con madurez frutal,
volviéndose indetectable una vez que la capa de semilla está seca (Cutting et al. , 1986). La
concentración de las poliaminas putrescina,la espermidina y el espermatozoide están altos en las
primeras etapas de la enfermedad.Desarrollo de la fruta, lo que sugiere que las poliaminas
puede jugar un papel vital en el crecimiento temprano de la fruta, posiblemente mediante la
promoción de la división celular (Winery Apelbaum,1986; Kushad et al. , 1988). Las
concentraciones de poliamina son más altas en disminuir con la madurez (Winery
Apelbaum,1986). De este modo, la semilla grande, más específicamente su capa de semilla, se
cree que proporcionan la resistencia al fregadero para la fruta de aguacate. Este,podría
ayudar a explicar la baja tasa de persistencia del fruto del aguacate sin semillas. fenotípicamente
pequeño'Hass',se han utilizado como sistema modelo para investigar la naturaleza sinérgica y
antagónica de la hormonas en el crecimiento del fruto del aguacate. En 1993,

El corte se refiere a la producción de este pequeño,variante de la fruta en el más cálido cultivo

de aguacate regiones de Sudáfrica, de estas frutas por aplicaciones de CK. La pequeña fruta,ha
sido utilizada desde entonces por el laboratorio de Cowan para modelar el papel de las
hormonas el desarrollo del fruto del aguacate, y la interrelación de las hormonas producidas por
la vía isoprenoide, que genera, entre otras cosas,otros compuestos bioactivos, CKs, ácido
abscísico(ABA) y GAs. En comparación con la fruta normal, Los frutos pequeños se
caracterizan por una degeneración temprana de la capa de semilla y una disminución del
número de células,altas concentraciones de mesocarpio ABA, bajas concentraciones de CK y
una disminución del 70% en el actividad de la enzima limitante de la tasa temprana en el vía
isoprenoide, 3-hidroxi-3-metilglutaril- CoA reductasa (HMGR) (Cowan et al., 1997). Actividad
y / o expresión de HMGR en desarrollo Se supone que la fruta está regulada por contenido de
azúcar y ABA (Richings et al., 2000). Inicialmente, era la relación de CKs a ABA que era se
piensa que es crítico para el desarrollo adecuado de la fruta (Cowan et al., 1997). Moore-
Gordon et al. (1998) confirmaron que como concentraciones de IPA disminuido, las
concentraciones de ABA aumentaron y una relación lineal positiva significativa existe entre la
relación IPA a ABA y la fruta Talla. Trabajo adicional por el laboratorio de Cowan utilizando el
modelo variante de fruta pequeña demostrado que aunque el contenido de ABA de la capa de
semilla aumenta transitoriamente durante el inicio de la fenotipo de fruta pequeña, la actividad
tipo CK no es diferente entre la fruta normal y pequeña tipos durante el desarrollo del fruto
(Taylor y Cowan, 2001; Cowan et al., 2005). Sin embargo, contenido de ácido indol-3-acético
(IAA) dentro del el desarrollo de semilla fue significativamente mayor en fruta normal en
comparación con fruta pequeña (Cowan et al., 2005). Disminución de la biosíntesis de ABA y
El aumento de la biosíntesis de IAA se correlaciona con Disminución de la xantina
deshidrogenasa (XDH) actividad (Taylor y Cowan, 2004). Cowan et al. (2005) plantean la
hipótesis de que el estrés podría disminuir la actividad de XDH, aumentando el relación ABA
semilla a IAA, lo que finalmente resulta en Reducción del crecimiento del fruto. Además de ser
un modelo para el papel de las hormonas en el aguacate desarrollo, diferencias en la expresión
de genes considerados responsables de la regulación de la división celular también se ha
demostrado entre la fruta normal y pequeña fenotipos (Dahan et al., 2010).
Etileno se produce mediante el desarrollo de la fruta de aguacate, con la mayoría de los que se
produce en la cubierta de la semilla (Sitrit et al., 1987). Un aumento en la producción de etileno
mediante el desarrollo de la fruta de aguacate precede a su abscisión y se correlaciona
positivamente con las tasas de abscisión de frutas e inversamente con el tamaño del fruto (Adato
y Gazit, 1977a). Sin embargo, se cree que la evolución de etileno a ser uno de los últimos pasos
en los cambios anteriores abscisión y no la causa subyacente de la abscisión del fruto (revisado
en Bangerth, 2000). La cubierta de la semilla es también el sitio de altos niveles de síntesis de
etileno pre-climaterio en la fruta cosechada, aunque esto la producción de etileno solamente da
como resultado la maduración de la fruta madura (Adato y Gazit, 1977b).

Abscisión de flores y frutos

En contraste con las especies de árboles frutales agronómicas como la manzana (Malus
domestica Borkh.) Y pera (Pyrus communis L.), que a menudo requieren de adelgazamiento
para reducir la producción de frutos y aumentar la producción de fruta de tamaño comercial y la
calidad (revisado en Williams y Edgerton , 1981; Looney, 1998; Bangerth, 2000), el aguacate
tiene el cuajado extremadamente baja (<0,1%) incluso en saludables, huertos bien manejados
(Whiley y Schaffer, 1994; Garner y Lovatt, 2008). El aguacate y muchos otros cultivos de
árboles frutales subtropicales, incluyendo el mango (Mangifera indica L.) (Singh, 1960), de
macadamia (Macadamia sp.) (Sakai y Nagao, 1985) y litchi (Litchi chinensis Sonn.) (Stern et al.
, 1995), se caracterizan por la abscisión de las miles de flores y frutos inmaduros, con sólo un
pequeño porcentaje de estas frutas que persiste hasta la cosecha.
Uno de los primeros intentos para caracterizar la abscisión de flores y frutos del aguacate fue un
estudio llevado a cabo en Trinidad rama utilización de numerosos cultivares (Papademetriou,
1975). Más del 95% de las flores observadas abscised dentro de 1 semana de la final de la
floración y fruta abscisión fue completa 4-12 semanas después del final de la floración,
dependiendo del cultivar. estimaciones cuajado final de frutos varió de 0 a 0,66% por cada
rama. En los estudios de submuestras de frutas monitoreadas en los árboles 'Fuerte' en México
(Pérez et al., 1988) y los árboles de 'Hass' en Israel (Adato y Gazit, 1977b), se constató que la
mayoría de frutas abscised dentro de unos pocos meses después del final de la floración,
seguido de una tasa decreciente gradualmente de abscisión del fruto, con el cese abscisión del
fruto en octubre. Durante las observaciones de la floración en Florida, Davenport (1982)
encontró que muchos cultivares comercialmente importantes, incluyendo 'Hass' y 'Fuerte', se
caracteriza por altas tasas de abscisión del fruto, mientras que otras tenían bajas tasas de amarre
inicial y abscisión limitada. En uno de los pocos estudios diseñados para caracterizar y
cuantificar la flor de todo el árbol y la abscisión del fruto de aguacate, los investigadores en
Israel encontró que los árboles de aguacate individuales 'Fuerte' pueden perder cientos de miles
de flores y miles de desarrollo de la fruta en una sola temporada con una conjunto fruto final de
<0,02% (Lahav y Zamet, 1975). abscisión del fruto también se controló en 'Hass' y los árboles
'Ettinger' durante el estudio, y para los tres cultivares, la pérdida de la fruta fue intensa durante
mayo y junio, pero fue insignificante en septiembre (hemisferio norte). En un estudio de dos
árboles 'Fuerte' en Sudáfrica, más de 400.000 flores y 10, 000 frutos por árbol abscised
desarrollar dentro de un período de 10 semanas (Slabbert, 1981). En Japón, 'Fuerte', 'tocino' y
'Zutano' abscised decenas de miles de flores y cientos de frutos por árbol (Inoue y Takahashi,
1990). fueron pronunciadas diferencias de cultivares y efectos del año. El valor de ajuste de la
fruta más alto en este estudio fue <0,04%. En un estudio pequeño (dos árboles observados
durante 2 años), árboles 'Fuerte' en California perdieron cientos de miles de flores por
temporada, con un conjunto fruto final media de 0,07% (Cameron et al., 1952). En un estudio de
diez años de alternancia de árboles de 'Hass' en California, un promedio de 75.000 y 339.000
flores abscised en 'off' y 'on' campañas agrícolas, respectivamente (Garner y Lovatt, 2008) y la
mayoría de estas flores no fueron polinizadas (Garner, 2004).
Los investigadores que utilizan la polinización abierta y mano han observado que muchos
caediza fruta durante este período de tiempo, típicamente referido como gota de junio son
ovarios agrandados no fertilizados (Tomer y Gazit, 1979; Sedgley, 1980). Tomados en conjunto,
estos estudios de la flor de aguacate y la abscisión del fruto indican que la abscisión excesiva se
produce en la primavera y el verano, los periodos de caída de frutos tempranos y junio,
respectivamente, después de lo cual la disminución de tasas abscisión del fruto, por lo general
llegar a cero fruta por semana en otoño, aunque la intensidad, el tiempo y la longevidad de los
períodos de abscisión varía tanto con cultivar y la ubicación. Cuando la abscisión de frutos
inmaduros disminuye, la abscisión del fruto maduro de la cosecha del año anterior comienza, lo
que sugiere que los dos procesos de abscisión se regulan de forma independiente (Garner y
Lovatt, 2008). El 'off' o 'en' estado de los cultivos del árbol no afecta a la sincronización de la
flor y la abscisión del fruto, porcentaje establecido fruta o el diámetro medio o la biomasa de
fruta individuales caediza en las etapas fenológicas similares, a pesar de las diferencias en la
magnitud de la número de estructuras reproductivas caediza (Garner y Lovatt, 2008). Esto
sugiere que el rendimiento no es el único con recursos limitados y que la alternancia no es ni la
causa ni el del resultado de la abscisión de flores o frutos.
A pesar de la pérdida de una gran cantidad de fruta es un proceso de adelgazamiento natural
para la mayoría de las especies forestales y cultivos de árboles frutales, ... Desde un punto de
vista hortícola, este mecanismo de autorregulación puede ser demasiado fuerte para las especies
frutales, tales como ... aguacate ... ' (Bangerth, 2000). Wolstenholme (1990) aparece el aguacate
entre los cultivos de hoja perenne subtropicales domesticados hace relativamente poco tiempo y
se describe la necesidad de nuevas prácticas culturales para maximizar su productividad. Los
aguacates son fisiológicamente capaces de soportar cultivos mucho más grandes. Mediante la
determinación de la energía necesaria para producir 1000 kg de manzana, 'Valencia' de naranja
(Citrus sinensis L.) o fruto de aguacate, y luego comparar los rendimientos de manzana de alta
intensidad, la producción de naranja y aguacate, se estimó que un huerto de aguacate
wellmanaged en un nivel equivalente de la tecnología es teóricamente capaz de promediar 32. 5
t ha-1 de fruta con contenido de aceite 17% (Wolstenholme, 1986). A nivel mundial, los
rendimientos en la última década han tenido un promedio significativamente inferior a este
(Avocadosource.com, 2003).

Rodamiento alternativo
Los árboles de aguacate, especialmente el cultivar 'Hass', son propensos a la alternancia
(también llamado bienal, cojinete irregular o desigual), repitiendo ciclos de una luz, bajo
rendimiento 'off' cultivo (‘off’ árbol, 'off' años) seguido por un pesado, alto rendimiento 'on'
cultivo ( 'on' árbol 'el' año). Aunque, en general, el 'on' / 'off' son ciclos bienales, en algunos
casos, un 'sobre' el año puede ser seguido por dos o más consecutivos 'off' años, y viceversa.
Además, reducciones en el rendimiento de la 'on' a años 'off' puede ser 100%, sin fruta del año
siguiente al 'on' cultivo (Whiley et al., 1992). El fenómeno está muy extendido, que se producen
en ambos árboles de hoja caduca y de hoja perenne en producción comercial y en la naturaleza,
donde se le llama 'arboladura' (Monselise y Goldschmidt, 1982).

El impacto económico negativo de la alternancia en las industrias comerciales de aguacate a

nivel local como a nivel internacional es sustancial. El 'on' cultivo se caracteriza por un gran
número de fruta de pequeño tamaño de valor comercial reducido a la cosecha (Lovatt, 2011a).
Para la cosecha de 'off', el tamaño del fruto es grande, pero hay muy pocos frutos para
proporcionar al agricultor un buen ingreso. Además, la reducida cantidad de fruta en el año 'off'
puede resultar en una pérdida de cuota de mercado de fruta fresca que pone en peligro la
sostenibilidad de una industria. Años con bajo volumen de fruta también puede poner en peligro
el desarrollo y la sostenibilidad de las industrias de productos de valor añadido. Además, las
cargas de los cultivos irregulares, especialmente dentro de un huerto, complican la gestión de
huerta, incluyendo el uso de reguladores de crecimiento de las plantas para aumentar el
rendimiento y tamaño de la fruta (Garner et al., 2011).
Los disparadores de cojinete alternativo
cojinete alternativo en aguacate, como se informó para la manzana y de pera, se inicia
típicamente por fenómenos climáticos, por ejemplo, congelación, temperaturas bajas o altas, o
la falta de lluvia durante la floración o cuajado de los frutos, que resultan en bajo número de
flores o causan flor excesiva y / o fruta abscisión (Jonkers, 1979). Esto se traduce en un cultivo
'off', que por lo general es seguido por un 'on' recortar el próximo año, dependiendo de cuánto
tiempo se necesita para recuperar los árboles. Por el contrario, las condiciones óptimas durante
la floración y el cuajado de frutos que impiden la flor natural y resultado raleo de frutos en un
'on' cultivo que es seguido por un cultivo 'off'. Las prácticas culturales pueden iniciar la vecería.
riego inadecuado o la fertilización excesiva que resulta en la abscisión de flores y frutos, crean
un cultivo 'off' que, con la corrección oportuna de estas condiciones culturales, puede ser
seguido por un 'encendido' de los cultivos. la poda excesiva, resultando en una baja cantidad de
flores o frutas y vigoroso crecimiento del brote vegetativo se traducirá en un cultivo 'off'
seguido por una fuerte floración de los nuevos brotes vegetativos y un cultivo 'on'. cosecha
retardada se ha propuesto como un factor que agrava la alternancia en el aguacate (Whiley et al,
1996a, b;. PazVega, 1997). Una vez iniciado, alterna 'on' / 'off' ciclos de rendimiento se
perpetúan por el efecto del número de frutos (carga de cosecha) de factores dentro del árbol que
en última instancia afecta intensidad floral el año siguiente (van der Walt et al., 1993). 1996a, b;
PazVega, 1997). Una vez iniciado, alterna 'on' / 'off' ciclos de rendimiento se perpetúan por el
efecto del número de frutos (carga de cosecha) de factores dentro del árbol que en última
instancia afecta intensidad floral el año siguiente (van der Walt et al., 1993). 1996a, b; PazVega,
1997). Una vez iniciado, alterna 'on' / 'off' ciclos de rendimiento se perpetúan por el efecto del
número de frutos (carga de cosecha) de factores dentro del árbol que en última instancia afecta
intensidad floral el año siguiente (van der Walt et al., 1993).

Perpetuación de 'ON' ciclos / 'off' rendimiento

Los procesos fisiológicos por los que el 'on' / 'off' ciclos de producción quedan arrastradas
constituyen un factor determinante de la productividad anual árbol de aguacate que no están
bien definidos. Un 'on' año se inicia con una intensa floración que establece y madura durante
unos instantes el cultivo que a su vez provoca una baja intensidad floral 'off' flor y un 'off'
recortar el año siguiente, mientras que los 'off' conjuntos Bloom y madura en un cultivo 'off' que
se traduce en una intensa 'en' florecer en la primavera siguiente (Garner y Lovatt, 2008). La
floración que establece el 'on' cultivo es anterior, en consonancia con la brotación ser menos
inhibida en presencia de la 'off' cultivo ajustar el año anterior, y se produce durante un período
más largo que el 'off' floración cultivo (Garner y Lovatt , 2008). Los resultados de la
investigación destinada a determinar si producción en una año influyó en el número de
estructuras reproductivas que abscised de árboles de aguacate 'Hass' al año siguiente,
demostraron que el 'off' o 'en' estado de los cultivos del árbol no influyó en el porcentaje
establecido fruta o el diámetro promedio del fruto o la biomasa de fruta individual que abscised
en etapas de desarrollo similares. Por otra parte, el número de frutos maduros en la cosecha del
año anterior no influyó en flor o fruta de la abscisión de la cosecha actual. En ambos años de la
investigación, como la abscisión del fruto inmaduro disminuyó, la abscisión de la cosecha del
año anterior (fruta madura) aumentó, lo que indica los procesos fueron controlados de forma
independiente y no impulsados por la carga de los cultivos. Durante el estudio, ni las
condiciones climáticas ni nutrientes árbol de estado se asoció con eventos clave de abscisión.
Tomados en conjunto, los resultados de esta investigación proporcionan una fuerte evidencia de
que el rendimiento del año anterior no influye en la flor de año en curso o la abscisión del fruto
de aguacate del 'Hass'. Por lo tanto, la abscisión estacional normal de las estructuras
reproductivas, en ausencia de un evento climático o cultural de activación, parece ser un
proceso independiente que no contribuye al arrastre de 'en' ciclos de rendimiento / 'off' de
aguacate la 'Hass' durante la alternancia. Además, los resultados de esta investigación
proporciona evidencia adicional de que el rendimiento final del aguacate del 'Hass' está
fuertemente relacionada con el número de brotes florales (inflorescencias) en la floración
(Garner y Lovatt, 2008). la abscisión estacional normal de las estructuras reproductivas, en
ausencia de un evento climático o cultural de activación, parece ser un proceso independiente
que no contribuye al arrastre de 'en' 'OFF' ciclos / rendimiento del aguacate 'Hass' durante
alternativo rodamientos. Además, los resultados de esta investigación proporciona evidencia
adicional de que el rendimiento final del aguacate del 'Hass' está fuertemente relacionada con el
número de brotes florales (inflorescencias) en la floración (Garner y Lovatt, 2008). la abscisión
estacional normal de las estructuras reproductivas, en ausencia de un evento climático o cultural
de activación, parece ser un proceso independiente que no contribuye al arrastre de 'en' 'OFF'
ciclos / rendimiento del aguacate 'Hass' durante alternativo rodamientos. Además, los resultados
de esta investigación proporciona evidencia adicional de que el rendimiento final del aguacate
del 'Hass' está fuertemente relacionada con el número de brotes florales (inflorescencias) en la
floración (Garner y Lovatt, 2008).
Típicamente, árboles de aguacate en las regiones subtropicales húmedas producen dos
principales rubores brote vegetativo en primavera y verano de cada año, respectivamente
(Scholefield et al, 1985;.. Whiley et al, 1988; Whiley y Schaffer, 1994), con zonas de aguacate
crecimiento como California tiene una tercera, otoño brote vegetativo ras (SalazarGarcía et al.,
1998), y algunas áreas de cultivo de aguacate de México que tiene un adicional (cuarto) de
invierno brote vegetativo ras (SalazarGarcía et al., 2006). El brotes vegetativos en cada uno de
estos rubores tienen el potencial de producir brotes florales en la primavera siguiente. La pesada
'on' cultivo suprime tanto el número y la longitud de brotes vegetativos que se desarrollan
(Lahav y Kalmar, 1977; Wolstenholme et al., 1990). Schaffer et al. (1991) reportaron que las
frutas individuales influenciados crecimiento de los brotes. Nonfruiting producen brotes
múltiples oleadas de brotes vegetativos, mientras que los brotes de fructificación vacían sólo
una vez en la primavera. Además, el brote vegetativo en el ápice de los brotes florales
indeterminados que el cuajado no producen brotes vegetativos verano u otoño (Davenport,
1982;. SalazarGarcía et al, 1998). Por el contrario, los árboles de aguacate que establecer un 'off'
de los cultivos en la primavera de producir un número significativo de verano y otoño
vegetativas brotes florales que contribuyen a los brotes florecen en la primavera siguiente (año
2).

En California, por árboles de aguacate 'Hass' en un año 'off' (año 1), 70-80% de los brotes
florales en floración (año 2) se produjeron en el verano Año 1 brotes vegetativos, la primavera y
el otoño brotes vegetativos contribuyendo cada uno entre el 10-15% de los brotes florales año 2
(Tablas 6.4 y 6.5) (Lovatt, 2011a). vegetativo verano dispara producir un mayor número de
brotes florales que la primavera y el vegetativo otoño dispara debido a brotes florales nacen en
la axila de las hojas a lo largo de la longitud de un brote vegetativo verano (Thorp et al, 1993;.
SalazarGarcía y Lovatt, 1998). En California, los brotes Año 1 de verano que se desarrollan
durante el 'off' campañas agrícolas producen el 80% del año 2 brotes florales determinada
(Lovatt, 2011a). brotes Determinate florales, que son más productivas que brotes florales
indeterminadas (Buchholz, 1986; Lovatt et al, 1994; Thorp et al., 1994.; SalazarGarcía y Lovatt,
1998), son producidas por los dos yemas apicales y axilares de verano brotes vegetativos ras
(SalazarGarcía y Lovatt, 1998). otoño dispara esa flor sólo producen un solo brote floral
indeterminada terminal (Thorp et al, 1993;. Salazar-García y Lovatt, 1998). De finales del otoño
en desarrollo brotes permanecen vegetativo. Durante unos instantes el cultivo de frutas joven en
desarrollo inhibe el crecimiento del brote vegetativo verano y otoño, lo que reduce la
contribución de estos brotes para florecer en la primavera siguiente (Tablas 6.4 y 6.5). Esto
resulta en un 'off' floración producido predominantemente por el Año 1 resorte ras de los brotes
vegetativos y caracterizado por una proporción significativamente mayor de indeterminado para
determinar los brotes florales. son producidos por ambos brotes apicales y axilares de verano
brotes vegetativos flush (Salazar-García y Lovatt, 1998). otoño dispara esa flor sólo producen
un solo brote floral indeterminada terminal (Thorp et al, 1993;. Salazar-García y Lovatt, 1998).
De finales del otoño en desarrollo brotes permanecen vegetativo. Durante unos instantes el
cultivo de frutas joven en desarrollo inhibe el crecimiento del brote vegetativo verano y otoño,
lo que reduce la contribución de estos brotes para florecer en la primavera siguiente (Tablas 6.4
y 6.5). Esto resulta en un 'off' floración producido predominantemente por el Año 1 resorte ras
de los brotes vegetativos y caracterizado por una proporción significativamente mayor de
indeterminado para determinar los brotes florales. son producidos por ambos brotes apicales y
axilares de verano brotes vegetativos flush (Salazar-García y Lovatt, 1998). otoño dispara esa
flor sólo producen un solo brote floral indeterminada terminal (Thorp et al, 1993;. Salazar-
García y Lovatt, 1998). De finales del otoño en desarrollo brotes permanecen vegetativo.
Durante unos instantes el cultivo de frutas joven en desarrollo inhibe el crecimiento del brote
vegetativo verano y otoño, lo que reduce la contribución de estos brotes para florecer en la
primavera siguiente (Tablas 6.4 y 6.5). Esto resulta en un 'off' floración producido
predominantemente por el Año 1 resorte ras de los brotes vegetativos y caracterizado por una
proporción significativamente mayor de indeterminado para determinar los brotes florales. De
finales del otoño en desarrollo brotes permanecen vegetativo. Durante unos instantes el cultivo
de frutas joven en desarrollo inhibe el crecimiento del brote vegetativo verano y otoño, lo que
reduce la contribución de estos brotes para florecer en la primavera siguiente (Tablas 6.4 y 6.5).
Esto resulta en un 'off' floración producido predominantemente por el Año 1 resorte ras de los
brotes vegetativos y caracterizado por una proporción significativamente mayor de
indeterminado para determinar los brotes florales. De finales del otoño en desarrollo brotes
permanecen vegetativo. Durante unos instantes el cultivo de frutas joven en desarrollo inhibe el
crecimiento del brote vegetativo verano y otoño, lo que reduce la contribución de estos brotes
para florecer en la primavera siguiente (Tablas 6.4 y 6.5). Esto resulta en un 'off' floración
producido predominantemente por el Año 1 resorte ras de los brotes vegetativos y caracterizado
por una proporción significativamente mayor de indeterminado para determinar los brotes
florales.
La importancia de verano y otoño dispara a la intensidad de la floración de retorno fue
confirmada mediante la eliminación de todo el verano y otoño de brotes vegetativos o
simplemente el otoño vegetativo tira desde 'off' árboles de aguacate Hass de cultivos ''. La
intensidad floral en floración de retorno y el rendimiento de retorno de estos árboles se
compararon con 'off' y 'sobre' cultivo árboles no tratados. Al regreso florecer el próximo año, no
tratada 'off' árboles de control de los cultivos y 'off' árboles de cultivos con sólo el vegetativa ras
otoño brotes retira florecido profusamente, mientras que 'off' los árboles con los brotes del
verano más el otoño retirados tenido una floración débil y rendimiento bajo rendimiento (2 kg
por árbol); 'On' árboles de control de los cultivos produjeron 10 kg por árbol (López-Jiménez y
Lovatt, resumen en Lovatt, 2011a).
Tabla 6.4. Contribución del año 1 primavera y otoño del verano más brotes, con y sin fruto en
'on' y cultivos 'off' árboles de aguacate 'Hass', para volver floración en el año 2. (Lovatt, 2011a).

Los valores en una columna vertical seguido por diferentes letras son significativamente
diferentes en el P-valor especificado por la prueba LSD protegido de Fisher.

Todo árbol y efectos localizados de la fruta

El efecto de la cosecha de ajuste en la floración de retorno se localiza en tanto que dispara el
cuajado y en función del número total de frutos por árbol (carga de cosecha). La interacción
entre el efecto árbol localizada y conjunto de la fruta en la floración de retorno se determinó
comparando el número de brotes florales producidos por año 1 brotes de primavera que cuaja
(fructificación brotes) y los brotes que no cuaja (no-fructificación brotes) para 'on' y 'off' árboles
de aguacate cultivo (Tabla 6.4) (Lovatt, 2011a). floración máxima rentabilidad se alcanzó en los
brotes no fructificación de los árboles de cultivo 'off'. Estos datos también confirman la mayor
contribución de otoño del verano más brotes en comparación con brotes de primavera de los
árboles 'off' de cultivos para volver florecer al año siguiente. El efecto combinado de árbol
localizado y toda la fruta fue más fuerte
para los brotes en año 1 brotes de
primavera que el cuajado en 'on' árboles
de cultivo, donde se expresó el efecto
completo de la fruta en la vecería.
Comparación de fructificación y no
fructificación dispara en 'off' árboles
de cultivo proporcionado pruebas
de que 'Hass' fruto de aguacate ejercen un
fuerte efecto sobre la floración de retorno,
localizada a brotes que el cuajado. Del
mismo modo, un efecto árbol entero de la fruta fue evidente para nonfruiting brotes de '' en los
árboles de los cultivos. Estos datos, y datos similares no se presentan en este documento,
documentan que para los árboles de ajuste 'en una' cosecha, floración retorno y rendimiento
dependía del número de brotes que no Cuajado altamente. Este hecho refuerza usando prácticas
culturales que reducen la carga de cultivo en el momento adecuado a través de adelgazamiento
de fruta, a mano, la eliminación de la fruta química o poda, para mitigar la vecería.
Comparación de fructificación y no fructificación dispara en 'off' árboles de cultivo
proporcionado pruebas de que 'Hass' fruto de aguacate ejercen un fuerte efecto sobre la
floración de retorno, localizada a brotes que el cuajado. Del mismo modo, un efecto árbol entero
de la fruta fue evidente para nonfruiting brotes de '' en los árboles de los cultivos. Estos datos, y
datos similares no se presentan en este documento, documentan que para los árboles de ajuste
'en una' cosecha, floración retorno y rendimiento dependía del número de brotes que no Cuajado
altamente. Este hecho refuerza usando prácticas culturales que reducen la carga de cultivo en el
momento adecuado a través de adelgazamiento de fruta, a mano, la eliminación de la fruta
química o poda, para mitigar la vecería. Comparación de fructificación y no fructificación
 dispara
en 'off'
árboles
de cultivo

proporcionado pruebas de que 'Hass' fruto de aguacate ejercen un fuerte efecto sobre la
floración de retorno, localizada a brotes que el cuajado. Del mismo modo, un efecto árbol entero
de la fruta fue evidente para nonfruiting brotes de '' en los árboles de los cultivos. Estos datos, y
datos similares no se presentan en este documento, documentan que para los árboles de ajuste
'en una' cosecha, floración retorno y rendimiento dependía del número de brotes que no Cuajado
altamente. Este hecho refuerza usando prácticas culturales que reducen la carga de cultivo en el
momento adecuado a través de adelgazamiento de fruta, a mano, la eliminación de la fruta
química o poda, para mitigar la vecería. un efecto árbol entero de la fruta fue evidente para
nonfruiting brotes de '' en los árboles de los cultivos. Estos datos, y datos similares no se
presentan en este documento, documentan que para los árboles de ajuste 'en una' cosecha,
floración retorno y rendimiento dependía del número de brotes que no Cuajado altamente. Este
hecho refuerza usando prácticas culturales que reducen la carga de cultivo en el momento
adecuado a través de adelgazamiento de fruta, a mano, la eliminación de la fruta química o
poda, para mitigar la vecería. un efecto árbol entero de la fruta fue evidente para nonfruiting
brotes de '' en los árboles de los cultivos. Estos datos, y datos similares no se presentan en este
documento, documentan que para los árboles de ajuste 'en una' cosecha, floración retorno y
rendimiento dependía del número de brotes que no Cuajado altamente. Este hecho refuerza
usando prácticas culturales que reducen la carga de cultivo en el momento adecuado a través de
adelgazamiento de fruta, a mano, la eliminación de la fruta química o poda, para mitigar la
vecería.
El efecto acumulativo de la fruta del conjunto de la cosecha
experimentos de remoción de frutos clásico diseñado para identificar cuando durante unos
instantes el cultivo estaba ejerciendo su efecto sobre la contribución de la primavera, verano y
vegetativa ras otoño dispara para volver floración del aguacate 'Hass' en California, demostraron
que el efecto era acumulativo en el tiempo y la suma de los efectos sobre las tres oleadas de
brotes (Tabla 6.5). Para este experimento, sólo el ajuste actual de la fruta estaban presentes en
los árboles, los cultivos maduros del año anterior después de haber sido cosechadas antes de
junio. fruta en desarrollo joven fueron retirados de diferentes conjuntos de 'on' árboles de
cultivo mensual desde junio hasta enero. Se cuantificó el número de brotes florales y
vegetativos y brotes inactivos en la floración en la primavera siguiente.
Tabla 6.5. Efecto de la 'off' y 'on' la eliminación de los cultivos y frutos de 'on' árboles de
aguacate cultivos 'Hass' sobre la contribución del año 1 primavera, verano y otoño vegetativo
dispara a devolver la floración (año 2).
Los valores en una columna vertical seguido por diferentes letras son significativamente
diferentes a P-valores especificados por el test LSD protegido de Fisher.
Para el año 1 primavera brotes ras, la eliminación de la fruta de junio a septiembre aumentó
significativamente la brotación porcentaje y número de brotes florales producidos en la
floración de retorno (Tabla 6.5). Progresivamente más tarde la eliminación de la fruta de octubre
a diciembre redujo tanto la ruptura porcentaje de yemas y la intensidad floral del año 1 brotes de
primavera, a un número igual a y no significativamente diferente de la contribución del año 1
tira de resorte de cualquiera de 'off' o 'on' árboles de cultivo, respectivamente. Esto sugiere que
los brotes en el año 1 primavera brotes ras permanecieron tanto floral y viable a diciembre.
La eliminación del 'encendido' de cultivos en junio y julio aumentó el número de vegetativo
verano dispara desarrollada y que el número de brotes florales producidos por estos brotes en
floración de retorno. Progresivamente más adelante remoción de frutos redujo el crecimiento de
los brotes de verano y proporcionalmente, su contribución a la floración. Sin embargo, el
número promedio de brotes florales producidos por brote verano fue 2,4-2,6 de julio a
septiembre. remoción de frutos más tarde dio lugar a un crecimiento de otoño flujo vegetativo
de brotes. Una proporción significativa de los brotes apicales de los brotes ras de otoño en este
estudio permaneció vegetativo. En floración, muchas yemas latentes abscised. Si estos brotes
fueron floral y todavía sigue siendo viable por determinar.
Al salir de la madurez 'on' cosecha de frutos de los árboles a través de la primavera y el verano a
octubre del año 2 (el ajuste joven Año 2 del cultivo fue retirado en junio de estos árboles) redujo
la floración de retorno en el año 3 en un grado similar al joven en desarrollo fruto de una 'on'
cultivo (Tabla 6.6). La reducción en el número de flores brote se debió a una disminución en el
número de brotes vegetativos que se desarrollaron durante el verano del año 2 en ambos casos.
El cultivo maduro fue cosechado a mediados de octubre; no hubo ningún efecto sobre el
crecimiento del brote vegetativo otoño y la contribución de los brotes de otoño para volver a ras
floración. Por lo tanto, la práctica de retrasar la cosecha de una pesada 'en' los cultivos a través
de verano para alcanzar mayor tamaño de la fruta o el uso de 'el árbol de almacenamiento de la
fruta' a la espera de mejores precios en el mercado de hecho agrava la vecería, como también
fue encontrado por Whiley et al . (1996a, b).
Relación entre el efecto de la 'on' y desarrollo del cultivo de flores
Durante unos instantes el cultivo inhibe claramente la brotación de las yemas de los cuales
vegetativo verano dispara el desarrollo, lo que reduce la intensidad de flores de la floración de
retorno. La mayor disminución en la intensidad floral con progresivamente más tarde la
eliminación de la fruta evidente en la primavera siguiente el 'encendido' del cultivo (Tabla 6.5)
podría ser debido a la inhibición de la brotación de yemas florales viables en primavera. Por otra
parte, durante unos instantes el cultivo podría inhibir el desarrollo floral creación de brotes no
viables que abscisa durante la floración de primavera. Aumento de la 'exposición' a la 'on'
cultivo podría conducir lógicamente a mayor paradormancy y la reducción de la brotación.
Desde un punto de vista evolutivo, la inhibición de la brotación de yemas florales viables, en
contraposición a la inhibición del desarrollo floral, asegura el éxito reproductivo del árbol en
cualquier punto en el tiempo que se pierde la cosecha actual.
Tabla 6.6. Efecto del retraso en la cosecha de la madurez 'de' cultivo hasta octubre del año 2
sobre la contribución de los año 2 brotes de verano para volver floración en el año 3 en
comparación con los efectos de la configuración de 'encendido' y 'apagado' cultivos de la 'Hass
'aguacate en California.

Los valores en una columna vertical seguido por diferentes letras son significativamente
diferentes a P-valores especificados por test LSD protegido de Fisher.

ent recogió simultáneamente con tratamientos de eliminación de la fruta, el momento de las

etapas clave del desarrollo floral de aguacate 'Hass' reportado por Salazar-García et al. (1998) y
descrito anteriormente en este capítulo se contrastó con el momento del efecto acumulativo del
'encendido' del cultivo de la intensidad floral. El objetivo fue identificar los posibles efectos del

'sobre' los cultivos en desarrollo floral. Floración procede en tres etapas: competente (capaz de
responder a una señal de flores), determinada (comprometido con el desarrollo floral, reversión
al crecimiento vegetativo no puede ocurrir) y se expresó (cambios morfológicos asociados con
la inflorescencia o el desarrollo de flores son evidentes) (Taiz y Zeiger, 2006). Desde huertos de
aguacate comerciales se componen de árboles con vástagos derivados de brotes de árboles
adultos, todos los brotes son competentes. El aguacate es una especie de floración autónomas
(Venning y Lincoln, 1958;. Salazar-García et al, 1998), lo que significa que vegetativo individuo
brotes alargados para producir un número determinado genéticamente de nodos en cuyo
momento el meristemo apical (SAM) se somete a una cambio epigenético, asociado con la
transición de fase desde el crecimiento vegetativo (es decir, la producción de hoja) para el
crecimiento reproductivo (desarrollo de la inflorescencia). Hay que señalar que, a nivel de la
regulación genética de la floración, existe un importante 'diafonía' entre las vías de floración
autónomo y la vernalización (es decir, baja temperatura); Por lo tanto, la floración en especies
autónomas puede ser inducida por baja temperatura (Taiz y Zeiger, 2006). lo que significa que
vegetativo individuo tira alargada para producir un número determinado genéticamente de
nodos en cuyo momento el meristemo apical del brote (SAM) se somete a un cambio
epigenético, asociado con la transición de fase desde el crecimiento vegetativo (es decir, la
producción de hoja) para el crecimiento reproductivo (desarrollo de la inflorescencia). Hay que
señalar que, a nivel de la regulación genética de la floración, existe un importante 'diafonía'
entre las vías de floración autónomo y la vernalización (es decir, baja temperatura); Por lo tanto,
la floración en especies autónomas puede ser inducida por baja temperatura (Taiz y Zeiger,
2006). lo que significa que vegetativo individuo tira alargada para producir un número
determinado genéticamente de nodos en cuyo momento el meristemo apical del brote (SAM) se
somete a un cambio epigenético, asociado con la transición de fase desde el crecimiento
vegetativo (es decir, la producción de hoja) para el crecimiento reproductivo (desarrollo de la
inflorescencia). Hay que señalar que, a nivel de la regulación genética de la floración, existe un
importante 'diafonía' entre las vías de floración autónomo y la vernalización (es decir, baja
temperatura); Por lo tanto, la floración en especies autónomas puede ser inducida por baja
temperatura (Taiz y Zeiger, 2006). Hay que señalar que, a nivel de la regulación genética de la
floración, existe un importante 'diafonía' entre las vías de floración autónomo y la vernalización
(es decir, baja temperatura); Por lo tanto, floración en especies autónomas puede ser inducida
por baja temperatura (Taiz y Zeiger, 2006). Hay que señalar que, a nivel de la regulación
genética de la floración, existe un importante 'diafonía' entre las vías de floración autónomo y la
vernalización (es decir, baja temperatura); Por lo tanto, la floración en especies autónomas
puede ser inducida por baja temperatura (Taiz y Zeiger, 2006).
Salazar-García et al. (1998) establecieron que la señal química primaria de transición de fase
anual de aguacate se produjo en el verano, en el final de julio-principios de agosto (hemisferio
norte), con cuatro meristemos eje inflorescencia secundarias evidente el 30 de agosto, en
consonancia con el compromiso de el meristemo primario para el desarrollo floral (Salazar-
García et al., 1999) (Figs. 6,6 y 6,11). De agosto a octubre, meristemos eje secundario de la
inflorescencia desarrollados, con diez meristemas eje secundario presentes el 30 de octubre. A
pesar de las altas temperaturas (27-42ºC) que se produjeron a partir de agosto a octubre en el
año de esta investigación, no se observó la reversión de los brotes apicales para el crecimiento

vegetativo (Salazar-García et al., 1998), en consonancia con los brotes apicales de verano brotes
ras siendo irreversiblemente comprometido con la floración. En la Tabla 6.5,

Fig. 6.11. 'Hass' fenología del aguacate en California (después de Salazar-García et al., 1998).
Sin embargo, estos brotes han contribuido consistentemente dos a tres brotes florales por brote
de verano en la floración de retorno. Además, hubo un aumento significativo del número de
brotes florales aportados por los brotes de primavera para volver floración durante este período
en comparación tanto 'on' y 'off' árboles de cultivo. Estos resultados sugieren que la fruta no
inhiben transición de fase en primavera o verano brotes. Además, la inhibición de la transición
de fase habría dado lugar a un aumento concomitante en el número brote vegetativo en floración
de retorno. Esto no ocurrió (Tabla 6.5). El bajo número de brotes florales producidos por brote
verano podría sugerir la posibilidad de que la 'on' cultivo inhibe la transición de fase de algunos
yemas axilares, que se convierten determinado en un momento posterior de la yema apical. En
consonancia con esta interpretación,
El 30 de noviembre, se inició el desarrollo de flores terminales en ejes inflorescencia
secundarias y terciarias, pero el 30 de diciembre, sólo la más antigua (basal) eje secundario
tenido cimas con flores completamente formados. Para el 30 de enero de las estructuras
reproductivas (gineceo y estambre) estaban desarrollando en las flores más antiguas (Salazar-
García et al., 1998). Los datos de la Tabla 6.5 documento de la notable reducción del número
brote floral que se produjo cuando durante unos instantes el cultivo no se retira hasta diciembre.
Esta comparación sugiere la posibilidad de que durante unos instantes el cultivo podría inhibir
el desarrollo posterior de los ejes secundarios y flores individuales más apical, lo que podría dar
lugar a brotes inviables en el año 1 primavera y el verano dispara a la floración.
Para vegetativo ras otoño dispara, retrasar la eliminación fruta de octubre a enero reducido
número rodaje floral y el aumento de número brote vegetativo en la floración del resorte (Tabla
6.5), lo que sugiere la probabilidad de que la transición de fase se inhibió para de desarrollo
retrasado vegetativo ras otoño dispara. Si esto se debió a la presencia del 'encendido' de cultivos
o el clima no fue resuelto en este estudio, pero 'on' árboles de cultivo producido más brotes
vegetativos en la floración de retorno de 'off' de cultivos de árboles.
La copa del árbol de aguacate se compone de brotes vegetativos de diversas edades de
desarrollo que hacen asíncrona desarrollo floral, una condición que caracteriza las interacciones
entre el clima y la presencia de frutales y no frutales brotes (Schaffer et al., 1991). A pesar de
esto, los resultados de experimentos de eliminación de fruta son útiles para determinar cuando el
'on' cultivo afecta floración de retorno y con ello proporcionar una idea de un posible
mecanismo.
Relación entre la disponibilidad de hidratos de carbono y el efecto del 'encendido' de cultivos de
la intensidad floral en la floración de retorno
La concentración de almidón de un tejido es un excelente barómetro de la disponibilidad de
carbohidratos. Las concentraciones de almidón de tejidos vegetativos en repetidas ocasiones se
ha demostrado que ser mayor al final de la campaña 'off' y la más baja al final del año 'on' de
cultivos de especies de cultivos de árboles de hoja caduca y de hoja perenne (revisado por Paz
Vega, 1997) . Es de destacar que en pistacho vecería (Pistacia vera), las diferencias en la
concentración de almidón se acompañan de diferencias similares en las concentraciones de
nitrógeno, fósforo y potasio entre 'off' y 'ON' años de cultivo (Rosecrance et al., 1998) . El alto
contenido de aceite del fruto de aguacate proporciona una explicación lógica para el
agotamiento de las reservas de hidratos de carbono durante la producción de un 'on' cultivo. Lo
que interesa es si existen diferencias en la concentración de almidón entre 'on' y los árboles de
cultivo 'off' en el momento cuando se conocen las diferencias en la carga frutal de impactar
fenología árbol. Por ejemplo, hay difieren - cias en la cantidad de hidratos de carbono
disponibles para apoyar el crecimiento de brotes vegetativos de verano y de transición de fase,
durante la organogénesis floral o a la rotura brote del resorte en relación con la carga frutal?
brotación Pring relacionada con carga de cosecha? Paz-Vega (1997) revisó la literatura informes
cambios estacionales en las concentraciones de almidón en relación con crecimiento vegetativo
y reproductivo de árboles de aguacate cojinete alternativos. Las diferencias en la concentración
de almidón resultantes de diferencias en la carga de los cultivos se produjeron
predominantemente en el invierno y primavera, en el que la disponibilidad de tiempo de
carbohidratos podría influir lógicamente las etapas tardías de desarrollo floral y / o la brotación
de primavera. A la luz de los resultados de las investigaciones en curso, es tentador especular
que la señalización de azúcar podría ser un aspecto importante del control hormonal de la
brotación (revisado en Anderson et al., 2010).
Por tanto 'on' y 'off' árboles de cultivo, concentraciones de almidón disminuyeron durante la
floración y cuajado de los frutos; no se registraron diferencias en la concentración de almidón
que se producen en verano. Whiley y Wolstenholme (1990) informaron de la acumulación de
almidón en otoño a través de invierno, con la concentración más alta en la floración. También
registraron una disminución de almidón durante la floración, cuajado y crecimiento del fruto,
con la concentración más baja en verano. Dado que no hay diferencias en las concentraciones de
almidón durante el verano de 'on' o se observaron 'off' campañas agrícolas pero las grandes
diferencias en la cantidad de crecimiento del brote vegetativo verano son reportados y
conocidos por afectar a la intensidad de la floración de retorno constante, es evidente que
factores adicionales deben estar involucrados en la perpetuación de la alterna 'on' ciclos de
rendimiento / 'off' en aguacate.
La conclusión está apoyada por los resultados de la glucosa y los análisis de almidón de las
yemas de 'off' y '' en los árboles de los cultivos y en 'ON' árboles de cultivo con fruta eliminado
de junio a enero (Lovatt, 2006). Las concentraciones de glucosa en las yemas de brotes no
fructificación de los árboles 'off' de los cultivos y brotes fructíferos de 'en' árboles de los
cultivos no fueron significativamente diferentes entre agosto y febrero de proporcionar
evidencia adicional de que los hidratos de carbono no es probablemente un factor que limita el
crecimiento del brote vegetativo verano o transición de fase.
Para febrero, las concentraciones de almidón brote fueron significativamente más bajos de 'on'
árboles de cultivo que para los árboles en todos los otros tratamientos (Lovatt, 2006). 'ON'
cultivo árboles con fruta eliminado en julio a diciembre habían brote concentraciones de
almidón igual a 'off' árboles de cultivo, pero la intensidad floral en floración de retorno entre los
árboles en estos tratamientos fue significativamente diferente (Tabla 6.5). Las yemas de los
árboles con fruta eliminado en junio y enero tenían concentraciones de almidón iguales que eran
significativamente más bajos que los árboles de cultivo 'off', pero mayor que 'en' árboles de
cultivo. Es de destacar que a pesar de bajas concentraciones de almidón brote, 'en' árboles de
cultivo con fruta retirados en junio floreció profusamente (igual a 'off' árboles) en la floración de
retorno, mientras que los árboles con fruta eliminado en enero con concentraciones de almidón
equivalentes florecieron mal (igual a 'en' cultivos de árboles) (Tabla 6.5).
No hubo diferencias significativas en las concentraciones de glucosa o almidón en las raíces a
partir de agosto a febrero entre los 'off' y 'on' árboles de los cultivos y 'on' cultivo de árboles con
frutos eliminado de junio a enero, con la única excepción de que las concentraciones de almidón
de raíz fueron significativamente más bajos de 'on' árboles de cultivo que árboles 'off' de los
cultivos en diciembre. Por lo tanto, si la disponibilidad de carbohidratos juega un papel en la
regulación de la intensidad de flores durante la alternancia en el aguacate, que es difícil de
alcanzar y probablemente menor.
Relación entre las concentraciones de hormona del brote, la carga de los cultivos y la intensidad
floral en floración retorno
giberelina
En las especies perennes leñosas, gas parece jugar un papel inhibitorio en la inducción floral
(Jonkers, 1979; Ebert y Bangerth, 1981;. Guardiola et al, 1982; Monselise y Goldschmidt,
1982;. Wilkie et al, 2008). Se ha propuesto que para el aguacate durante unos instantes el cultivo
resulta en altas concentraciones de gas de Fruit- o seedproduced que inhiben la iniciación floral
y floración del año siguiente, pero no hay estudios han cuantificado la exportación de gas a
partir de fruto de aguacate o la acumulación de gas en el momento de la transición de fase anual
de aguacate (Paz-Vega, 1997).
aplicación exógena de GA3 se ha demostrado que inhibe el desarrollo floral a favor de
crecimiento de los brotes vegetativos (Guardiola et al, 1982;. Monselise y Goldschmidt, 1982).
Para tener este efecto GA3 debe aplicarse antes de la yema se determina (comprometido con el
desarrollo floral); GA3 aplica después de esta etapa de desarrollo no inhibe el desarrollo de
flores en las plantas perennes leñosas (Guardiola et al, 1982;. Señor y Eckard, 1987; Salazar-
García y Lovatt, 1998). GA3 aplicada a los árboles de aguacate 'Hass' en California antes de la
ICF estimuló el crecimiento del brote vegetativo a expensas de crecimiento de los brotes
florales (Salazar-García y Lovatt, 1998, 2000). Si los ejes secundarios del brote floral se habían
diferenciado en el momento de la aplicación de GA3, el rodaje floral desarrollada por
adelantado de los brotes florales en las ramas no tratadas; incluso inflorescencias parcialmente
desarrollados (<
Aplicación de GA3 en noviembre reducido número inflorescencia y el aumento de número brote
vegetativo de las yemas apicales principalmente en los brotes de otoño (Salazar-García y Lovatt,
1998). Estimulación del crecimiento del brote vegetativo en el ápice de los brotes florales
indeterminadas por GA3 inhibe la brotación de yemas axilares. aplicaciones progresivamente
posteriores de GA3 en diciembre, enero o febrero, cuando la proporción de inflorescencias
completamente formadas fue mayor, no tuvieron efecto sobre el número de brotes florales
producidos por el verano u otoño brotes ras.
En manzana, GA1 y GA4 se acumulan en los brotes de 'on' árboles de cultivo en el momento de
desarrollo de la yema floral con una reducción concomitante en la floración de retorno
(Kittikorn et al., 2010). Sin embargo, para aguacate debe ser determinado si GA1 o GA4 (u otro
gas aguacate) tienen el mismo efecto y si el GA se exporta de la fruta en el momento adecuado
para influir en la transición de fase o el desarrollo floral posterior. Por lo tanto, el papel putativo
del GA en la inhibición del desarrollo floral durante el 'on' el año de cosecha del aguacate queda
por demostrar.
La auxina, citoquinina y ácido abscísico
Se investigó la cuestión de si la inhibición de crecimiento de verano brote vegetativo que se
produce durante el año 'de' cultivo es debido a las hormonas. Los efectos de 'off' y 'on' cultivos y
frutas eliminación de 'on' árboles de aguacate cultivo 'Hass' en las concentraciones de hormonas
endógenas de los brotes se cuantificaron (Eyheraguibel y Lovatt, no publicado). Al igual que en
los experimentos anteriores, junio de remoción de frutos de 'on' árboles de cultivo aumentó el
número de vegetativo verano dispara a un valor superior al de tanto 'on' y 'off' árboles de control
de cultivos con el consiguiente aumento en el número de sesión de flores en la floración de
retorno que fue mayor que la de '' en los árboles y los cultivos igual a la de los árboles de cultivo
'off'. En respuesta a la eliminación del 'encendido' de cultivos en junio, en agosto hubo un
aumento significativo en la concentración de la citoquinina IPA a un valor mayor que el de
'encendido' y 'apagado' árboles de cultivo. Además, la concentración de IAA se redujo
significativamente. concentraciones del brote de ABA no fueron influenciados por carga de
cosecha o eliminación fruta junio. La proporción de auxina a citoquinina fue significativamente
mayor en los brotes de '' en los árboles de los cultivos que árboles de cultivo 'off'. Árboles con la
cosecha 'on' eliminado en junio tuvieron la auxina menor ratio de citoquinina. Tomados en
conjunto, estos resultados sugieren que la brotación de las yemas que producen el verano
vegetativo ras rodaje se inhiben en 'on' árboles de cultivo por un alto auxina a citoquinina
relación típica de la dominancia apical (endodormancia), pero con más precisión describe como
paradormancy debido a la papel putativo de la fruta.
Los resultados sugieren que IAA se exporta a partir del fruto y la acumulación en los brotes
apicales a la fruta. Aunque una idea polémica, es consistente con la conclusión de Cowan et al.
(2005) que IAA de exportación de la fruta de aguacate es esencial para mantener el crecimiento
del fruto. Por el contrario, la acumulación de IAA en yemas apicales podría ser debido a la
reducción del transporte polar de la sesión de vértice (Bangerth, 2009) y, por tanto, ser un efecto
indirecto de la fruta. Los estudios con el transporte Arabidopsis auxina pin1 mutante
proporcionó evidencia de que el transporte polar normal de IAA no era crítica para la transición
de crecimiento vegetativo al reproductivo; mutantes Pin1 prod inflorescencias ducido. el
transporte polar normal de IAA fue, sin embargo, esencial para la formación de primordios
florales dentro de la inflorescencia (Cheng y Zhao, 2007).
Los brotes de 'ON' árboles de cultivos con todas las frutas eliminado todos los meses de junio a
octubre, respectivamente, tenían altas concentraciones de IPA y bajas concentraciones de IAA y
ABA en febrero con relación a 'on' árboles de cultivos que no tenían sus frutos eliminado hasta
noviembre, diciembre o enero (P <0,0001) (Eyheraguibel y Lovatt, no publicado). El bajo IPA y
altas concentraciones de IAA y ABA de brotes de 'on' árboles de cultivo con fruta eliminado
después de octubre correspondían con la reducción en el número rodaje floral para estos árboles
(P = 0,0002) en comparación con 'off' árboles de los cultivos y 'on' cultivo árboles con frutos
removidos antes de octubre. El análisis simultáneo de raíces indicado que la carga frutal y
remoción de frutos no tuvo ningún efecto sobre la homeostasis de la hormona de raíz.
Mientras que los cambios en las concentraciones de la hormona del brote obtenidos en respuesta
a la remoción de frutos eran claras, los resultados obtenidos para las concentraciones de
hormonas en los brotes de 'off' y 'on' árboles de los cultivos no eran con frecuencia muy
diferente, ya que en nuestros primeros estudios que no seguir de cerca de si los brotes se
obtuvieron de fructificación o no ramas fructíferas (Lovatt, 2006). Sin embargo, en conjunto, los
resultados proporcionan evidencia de que brote concentraciones de IPA disminuyeron y IAA y
ABA aumentaron, y por lo tanto las proporciones de IAA y ABA a citoquinina aumentaron en
yemas apicales y axilares en noviembre a febrero de la 'on' años de cultivos en paralelo con la
disminución en el número de brotes que se sometieron a la brotación en primavera.
homeostasis hormona estaban relacionados con la inhibición de la brotación de primavera, 'on'
árboles de aguacate cultivo 'Hass' eran tronco inyectado en enero (año 2) con el ácido tri-
yodobenzoico inhibidor de auxina transporte (TIBA) en combinación con una citoquinina. El
tratamiento aumentó el número total de brotes florales que se desarrollaron en la floración de
retorno, con la mayor contribución debida a un aumento en los brotes florales determinados
transmitidas en los brotes de verano, sobre todo en los brotes de fructificación (P <0,10) (Lovatt,
2010). En experimentos posteriores, el tronco de inyección 'de' árboles de aguacate cultivos
'Hass' en julio y de nuevo en enero aumentó el número de brotes florales determinados
transmitidas en los brotes ras de verano, y el número total brote floral en la floración retorno a
un valor intermedio en 'off' y '' en los árboles de los cultivos (Lovatt, 2011b).
inducción floral, las pruebas apuntan a citoquininas entre todas las hormonas como teniendo un
papel promotora en la inducción floral en plantas leñosas perennes, con IAA y GA que tiene
efectos inhibidores sobre la inducción floral (Hanke et al, 2007;. Bangerth, 2009). La
dominancia apical es el ejemplo clásico de la interacción entre IAA y citoquinina en la
regulación del desarrollo. En la dominancia apical, IAA regula negativamente la biosíntesis de
citoquinina en el nodo de la sesión (punto de unión y la conexión vascular de la hoja y axilar
brote a la sesión) mediante el control del nivel de expresión de la isopenteniltransferasa gen
adenosinephosphate (IPT), que codifica la tecla enzima reguladora en la biosíntesis de
citoquinina (Tanaka et al., 2006). Esta interacción podría desempeñar de manera similar un
papel regulador en la floración.
Ya sea IAA y citoquininas tienen un efecto directo sobre la transición de fase o las fases
posteriores del desarrollo floral en el aguacate queda por determinar. Sin embargo, en el
momento actual, los datos presentados anteriormente sugieren que los cambios en la
homeostasis de la hormona del brote, lo que resulta en un alto auxina a citoquinina ratio,
inhiben solamente la brotación en verano, ya que la floración de retorno se incrementa tanto en
la primavera y el verano ras dispara incluso cuando la fruta se eliminan de 'on' árboles de
cultivos tan tarde como septiembre (Tabla 6.5). El potencial de inhibición de la transición de
fase de yemas axilares en los brotes ras de verano, que se retrasan en su desarrollo con respecto
a los brotes apicales, y de los brotes apicales de otoño brotes ras deben ser considerados.
La relación entre la cantidad de verano crecimiento de los brotes vegetativos y florales de la
intensidad de la floración de retorno en la alternancia no es exclusiva de aguacate. Se ha
demostrado para los cítricos (Citrus reticulata) (Verreynne y Lovatt, 2009) y de la aceituna
(Olea europaea) (Sibbett, 2000). Por otra parte, la inhibición de la brotación de brotes de verano
por una alta proporción de IAA a citoquinina y la brotación de primavera por altas proporciones
de IAA y ABA a citoquinina durante el 'on' año de cosecha ha sido previamente demostrado
para C. reticulata (Verreynne, 2005) .
otras hormonas
Kittikorn et al. (2010) identificaron una relación interesante entre iniciación del capullo floral,
carga de cosecha, gas, ácido 9,10-cetol-octadecadienoico (KODA) y ácido jasmónico (JA) en la
manzana. Las concentraciones de GA1 y GA4 fueron mayores en brotes de 'on' árboles de
cultivo, lo que produjo 17% yemas florales, con relación a los árboles con fruta retiradas que
producían 67% brotes florales. la eliminación de la fruta aumentó considerablemente las
concentraciones de brote de KODA y JA antes de iniciar el desarrollo de la yema floral. En
contraste, el gas acumulado en el comienzo de la iniciación del capullo floral de '' en los árboles
de los cultivos. No hay ninguna función conocida, ya sea para Koda o JA en el desarrollo floral
en cultivos de árboles perennes, aunque la promoción de la floración se ha documentado para
las plantas herbáceas anuales (Krajncic et al., 2006).
Investigación futura
Los próximos avances significativos en la comprensión de cómo el número de frutos (carga de
cosecha) en el año actual regula la intensidad de flores al año siguiente vendrá probablemente a
partir de estudios sobre la regulación de la floración a nivel del gen. La mayor parte de nuestro
conocimiento en cuanto a la regulación genética del desarrollo floral viene de los estudios con la
planta modelo Arabidopsis thaliana. análisis comparativo entre A. thaliana y otras plantas, como
el arroz (Oryza sativa), álamo (Populus trichocarpa) y la manzana (Malus domestica) han
demostrado la amplia conservación de las vías que regulan la floración, pero también se han
identificado características distintas de A. thaliana ( Hayama y Coupland, 2004; Hanke et al,
2007;. Jansson y Douglas, 2007). Los homólogos de varios genes de identidad florales ya han
sido identificados en el aguacate (Persea americana y P.
Análisis de la expresión génica floral hará que sea posible distinguir entre la inhibición de la
brotación y la inhibición del desarrollo floral en árboles de aguacate cojinete alternativos.
Además, los nuevos enfoques genéticos potentes harán posible a descifrar las funciones de las
diversas hormonas vegetales en la regulación de la floración de aguacate. Por ejemplo, en un
estudio reciente usando una combinación de genética cuantitativa, loci de rasgos cuantitativos
(QTL) de detección y de genes candidatos de mapeo, se identificaron los determinantes
genéticos de la alternancia en una población segregante de manzana, producido a partir de un
cruce entre cultivares que presentan diferencias en árbol arquitectura y la alternancia (Guitton y
col., 2012). El patrón de la vecería se basa en el rendimiento por árbol durante seis años
consecutivos. genes de la floración, incluyendo integrador floral y los genes de identidad del
meristemo floral, no co-localizar con QTL para la vecería. En contraste, los genes que regulan la
síntesis, la degradación y el transporte de IAA y GA co-localizados con los QTL vecería. Los
autores concluyeron que los genes analizados en flor no controlan directamente la vecería, pero
sugirió que su regulación por las hormonas fue el proceso que conduce a la vecería. Por lo tanto,
los genes que regulan la cantidad de IAA o GA en el meristemo apical se identificaron como los
factores determinantes de la alternancia en manzana. arquitectura de árbol también se identificó
como un factor importante en la alternancia (Guitton y col., 2012). QTL para el crecimiento del
brote vegetativo y la intensidad de ramificación co-localizados con QTL para la producción de
flores y frutos. También hubo una relación positiva entre la longitud de brotes y la floración de
retorno en años consecutivos. Estos resultados confirman la relación entre el crecimiento
vegetativo disparar, la complejidad del dosel y el rendimiento que en la actualidad puede ser
gestionado a través de prácticas hortícolas comunes. Los resultados de la investigación de
Guitton y col. (2012) no sólo dar una idea de los posibles determinantes de la alternancia en el
aguacate, sino también reforzar el uso de enfoques genéticos en las investigaciones actuales y
futuras de la alternancia en el aguacate.
conclusiones
Se anticipa que se hará un rápido avance hacia desentrañar la regulación de la floración de
aguacate y de la fecundidad en un futuro próximo mediante el empleo de las herramientas de la
biología molecular y la genética molecular. Sin embargo, será posible este progreso sólo a causa
de los avances significativos en nuestra comprensión de la fenología del aguacate, el desarrollo
floral, biología de la polinización, la retención de la fruta y el crecimiento de la fruta hecha en la
última década el uso de enfoques de investigación clásicos. Los resultados de estas
investigaciones establecen cuando se producen eventos de desarrollo claves en la fenología del
árbol de aguacate y los factores que influyen en ellos. Esta información es fundamental para la
dirección de futuras investigaciones y desarrollo de las prácticas culturales, Hace más de una
década, el modelo de aguacate fenología fundamental de Whiley et al. (1988) estimulado la
investigación similar en otros países de aguacate productoras. Posteriormente, la arquitectura
árbol de aguacate fue descifrado revelando la importancia de siléptico frente a brotes prolépticos
a la floración y la productividad (Thorp y Sedgley, 1993a, b). Además, la contribución de cada
uno de los rubores brote vegetativo anuales a la intensidad de flores en la primavera siguiente es
ahora conocida por varias regiones de aguacate crecimiento. La investigación seminal de
Salazar-García et al. (1998) estableció que entre julio y agosto (hemisferio norte) es el momento
de la transición de fase vegetativa para el verano dispara al ras, en lugar de invierno. Esta
información, junto con la posterior identificación de cuando se determinan las yemas florales
(comprometido con el desarrollo floral), incluyendo las características anatómicas macro y
microscópicas asociadas con compromiso irreversible a la floración (SalazarGarcía et al., 1999),
será de gran valor para elucidar el control genético y hormonal de este proceso. En conjunto, la
información desarrollada durante la última década no sólo ofrece a los investigadores un valioso
conjunto de herramientas, sino también a los cultivadores. Además, la adaptación de esta
información a diferentes zonas climáticas continuará a ser instructivo en cómo y cuándo para
manipular el crecimiento del brote vegetativo para una máxima floración, o para cambiar el
momento de la floración para aumentar el cuajado de la fruta o cambiar la fecha de vencimiento.
Como mínimo, esta información ayudará a los productores evitan el uso de prácticas culturales
que reducirán la floración y el rendimiento. será de gran valor para dilucidar el control genético
y hormonal de este proceso. En conjunto, la información desarrollada durante la última década
no sólo ofrece a los investigadores un valioso conjunto de herramientas, sino también a los
cultivadores. Además, la adaptación de esta información a diferentes zonas climáticas
continuará a ser instructivo en cómo y cuándo para manipular el crecimiento del brote
vegetativo para una máxima floración, o para cambiar el momento de la floración para aumentar
el cuajado de la fruta o cambiar la fecha de vencimiento. Como mínimo, esta información
ayudará a los productores evitan el uso de prácticas culturales que reducirán la floración y el
rendimiento. será de gran valor para dilucidar el control genético y hormonal de este proceso.
En conjunto, la información desarrollada durante la última década no sólo ofrece a los
investigadores un valioso conjunto de herramientas, sino también a los cultivadores. Además, la
adaptación de esta información a diferentes zonas climáticas continuará a ser instructivo en
cómo y cuándo para manipular el crecimiento del brote vegetativo para una máxima floración, o
para cambiar el momento de la floración para aumentar el cuajado de la fruta o cambiar la fecha
de vencimiento. Como mínimo, esta información ayudará a los productores evitan el uso de
prácticas culturales que reducirán la floración y el rendimiento. adaptación de esta información
para diferentes zonas climáticas continuará a ser instructivo en cómo y cuándo para manipular
el crecimiento del brote vegetativo para una máxima floración, o para cambiar el momento de la
floración para aumentar el cuajado de la fruta o cambiar la fecha de vencimiento. Como
mínimo, esta información ayudará a los productores evitan el uso de prácticas culturales que
reducirán la floración y el rendimiento. adaptación de esta información para diferentes zonas
climáticas continuará a ser instructivo en cómo y cuándo para manipular el crecimiento del
brote vegetativo para una máxima floración, o para cambiar el momento de la floración para
aumentar el cuajado de la fruta o cambiar la fecha de vencimiento. Como mínimo, esta
información ayudará a los productores evitan el uso de prácticas culturales que reducirán la
floración y el rendimiento.
La investigación continuada sobre la importancia de la polinización, polinizadores y los
polinizadores y las investigaciones recientes se aclare la contribución de polinización cruzada,
cerca de la polinización y la autopolinización de cuajado del fruto han dado lugar a soluciones
prácticas para incrementar el rendimiento. Durante esta última década, el aumento de la
integración de los factores que regulan el cuajado y crecimiento del fruto se ha logrado,
incluyendo las funciones únicas de los azúcares de C7 de aguacate, el papel de las hormonas y,
más recientemente, los aspectos de la regulación genética de la división celular fruto de
aguacate en relación a la variante de pequeña fruto de 'Hass' (Dahan et al., 2010).
regulación hormonal de la floración, cuajado y desarrollo del fruto es un área de la biología
reproductiva de aguacate donde los avances significativos también podría hacerse a través del
uso de herramientas de genética molecular y nuevas, métodos más sensibles para la
cuantificación de hormonas vegetales. El desarrollo de nuevas estrategias regulador del
crecimiento vegetal para aumentar el rendimiento, tamaño y calidad del fruto se anticipan.
Conocimiento obtenido de la investigación con A. thaliana, P. trichocarpa y M. domestica
proporcionará una guía para vías fructíferas de la investigación en aguacate. Parece ser que la
comprensión del control hormonal del desarrollo de floración y fruto en aguacate será parte
integrante de la identificación de los mecanismos fisiológicos y genéticos mediante el cual el
número de frutos (carga de cosecha) un año regula la floración siguiente. Si, como Guitton et al.
(2012) llegaron a la conclusión, las hormonas son el factor determinante de la alternancia a
través de la regulación del crecimiento de los brotes y el desarrollo floral, es posible que, en el
futuro, los efectos negativos de la 'encendido' de cultivos podría mitigarse con las estrategias
que utilizan las plantas aplicadas exógenamente reguladores del crecimiento y no requieren
raleo de frutos.

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 7 ecofisiología
B. Schaffer, 1 P.M. Gil, 2 M.V. Mickelbart3 y A.W. Mientras4
1 Centro de Investigación y Educación Tropical, Universidad de Florida, Estados Unidos;
2Departamento de Fruticultura y Enología, Facultad de Agronomía e Ingeniería
Forestal, Universidad Pontificia Católica de Chile, Chile; 3Departamento de Horticultura y
Arquitectura del Paisaje, Universidad de Purdue, Estados Unidos; 4Sunshine Horticultural

Los factores ambientales influyen en todos los aspectos del crecimiento y desarrollo de la planta
y determinar el grado en el cual el potencial genotípico se logra. En las comunidades de plantas
leñosas naturales, la irradiancia y la escasez de agua son por lo general los factores ambientales
que tienen el mayor impacto en el crecimiento y desarrollo de plantas (van Schaik y otros,
1993;. Whiley, 1994). Sin embargo, las especies de árboles frutales domesticados también son
influenciados por la temperatura (Sedgley y Grant, 1983; Whiley y Winston, 1987; Issarakraisila
y Considine, 1994; Whiley, 1994), ya que la producción de estos cultivos a menudo se ha
extendido en lugares con condiciones ambientales extremas más allá de aquellos en los que se
desarrollaron. De hecho, la temperatura a menudo define el rango en el que una especie fruta en
particular se cultiva comercialmente (Schaffer et al., 1994). El impacto del crecimiento de la
población humana y las consecuencias ambientales asociadas a la producción agrícola es una
gran preocupación (Vörösmarty et al, 2000;. FAO, 2008; Koning et al., 2008). En muchas
comunidades, frente a la competencia por los recursos hídricos agrícolas internos limitados está
aumentando (Strzepek y Boehlert, 2010). Los efectos a largo plazo del calentamiento global,
impulsados por el aumento de dióxido de carbono atmosférico (CO2) concentraciones, sobre la
productividad de los cultivos son desconocidos, y no ha habido investigación limitada en
relación con otras especies de cultivos sobre los efectos del aumento de las concentraciones de
CO2 ambiente en los cultivos de fruta tropical ( Schaffer et al., 1997, 1999). Otras
preocupaciones ambientales incluyen el aumento de la contaminación atmosférica (por ejemplo,
ozono y la lluvia ácida) (Eissenstat et al., 1991a, b) y la toxicidad de cloruro de como resultado
de la intrusión de agua salada o de abono acumulación (masa, 1994). La determinación de los
impactos de las variables ambientales sobre la producción de cultivos será cada vez más
importante como la tierra disponible para la agricultura se hace más limitado, y la producción de
cultivos se expande o se desplaza en entornos con altos niveles de estrés abiótico. La
comprensión de las respuestas fisiológicas y de crecimiento de los cultivos de frutas para el
medio ambiente es crucial para minimizar el impacto perjudicial de las condiciones subóptimas
y para desarrollar estrategias de gestión para la máxima productividad y Andersen (Schaffer,
1994).
Se cultiva aguacate (Persea americana Mill.) principalmente en tres zonas climáticas distintas:
fresco, semiárido con lluvia dominante en invierno (p. ej. California, Chile e Israel); subtropical
húmedo con precipitaciones dominantes en verano (por ejemplo, este nAustralia, México y
Sudáfrica); y tropical o semitropical con verano dominante lluvia (por ejemplo, Brasil, Florida e
Indonesia). P. americana se divide en tres ecológicos razas a las que se les otorga un estado
varietal dentro del especies: P. americana var. Drymifolia (mexicano carrera); P. americana var.
guatemalensis (guatemalteco carrera); y P. americana var. Americana (Raza de las Indias
Occidentales) (Bergh et al., 1973; Scora y Bergh, 1990; Ashworth y Clegg, 2003; Schnell et al.,
2003) (ver Chanderbali et al., Capítulo 3, este volumen). Hay diferencias distintas entre razas en
relación a su adaptabilidad a las condiciones ambientales, y los cultivares dentro de cada raza
generalmente expresan respuestas similares a las condiciones edáficas y climáticas. La
hibridación ha ocurrido libremente entre las razas que resultan en un aumento genético
diversidad y plasticidad ambiental de la especie (Whiley y Schaffer, 1994).

La comprensión de la fenología, hábito de crecimiento y la ecología de aguacate es esencial

para la interpretación de las respuestas fisiológicas de las especies a los factores ambientales.
Estos temas están más allá del alcance de este capítulo y se remite al lector a otros capítulos de
este volumen de información relevante. Este capítulo se centra en la ecofisiología de árboles de
aguacate y resume el impacto de las variables ambientales, incluyendo la luz, la temperatura, el
agua, la salinidad, el dióxido de carbono y la contaminación sobre la fisiología, crecimiento y
desarrollo de aguacate.

La Edad y el desarrtollo fisiológico de la hoja

Como transición de hojas a través de varias etapas morfológicas de aparición a senescence y de

hundirse a fuente, su contribución de carbono al árbol cambia tan hace su respuesta a variables
medioambientales (Dickson et al., 2000). El crecimiento del brote de aguacate es episódico, así
que las hojas de diferentes etapas de desarrollo son a menudo presente entre y dentro de
diferentes el crecimiento se enrojece en un punto dado en el tiempo. Aguacate la longevidad de
las hojas es de 12 a 18 meses y Schaffer 1994; Wolstenholme y Whiley, 1999). Para comprender
la respuesta general de el árbol al medio ambiente, es importante considere las etapas de
desarrollo de la hoja y el brote. El tiempo desde la brotación hasta la expansión completa de la
hoja en los árboles de aguacate cultivados en el campo es aproximadamente 30 días, y las hojas
alcanzan una red positiva Asimilación de CO2 (también conocida como fotosíntesis neta)
valores ligeramente antes o en la hoja completa expansión (Whiley, 1994; Liu et al., 2002a). La
suma del trabajo realizado hasta la fecha sugiere que las hojas individuales de aguacate se
convierten en productores netos de carbono 20-24 días después de la brotación. Sin embargo, la
asimilación neta máxima de CO2 es alcanzado entre 40 y 70 días después del brote (Schaffer et
al., 1991; Whiley, 1990, 1994; Liu et al., 2002a). Respiración oscura disminuye hasta
aproximadamente 40 días después brotación, en cuyo punto se nivela (Schaffer et al., 1991).

Las hojas maduras de aguacate solo tienen estomas en el lado abaxial de la hoja (Freeland,
1948; Mickelbart et al., 2000) y el intercambio de gases de manera efectiva no ocurre en la
superficie de la hoja adaxial (Mickelbart et al., 2000). Whiley (1994) observó esa tasa
fotosintética neta máxima (Amax) de aguacates cultivados en campo en Australia (23 mmol
CO2 m − 2 s − 1) fue significativamente mayor que eso reportado por otros investigadores para
árboles en contenedores (»7 mmol CO2 m − 2 s − 1) (Bower et al., 1978; Kimelmann, 1979;
Scholefield y col. 1980). Schaffer y col. (1987, 1991) encontraron que la red fotosíntesis de
aguacates en un huerto en el sur de Florida (7–10 mmol de CO2 m − 2 s − 1) fue similar al que
se informó anteriormente para el cultivo en contenedores arboles En el sur de Florida, la
rizosfera del suelo de piedra caliza dura imita el de los contenedores resultando en severa
restricción de la raíz madura árboles, que pueden inhibir la fotosíntesis (Crane et al., 1994;
Schaffer et al., 1994). En un estudio posterior con contenedores y árboles "Hass" cultivados en
campo en Australia, Whiley et al. (1999) informaron que el tasa de asimilación neta máxima de
CO2 del contenedor cultivado árboles (5.2 mmol CO2 m − 2 s − 1) fue solo 27% el de árboles
cultivados en el campo (19.0 mmol CO2 m − 2 s − 1). Contenido de almidón de hoja medido en
estos árboles a el tiempo de las mediciones netas de asimilación de CO2 fue 28.0 ± 2.6 y 17.4 ±
1.4 mg g peso seco − 1 en árboles cultivados en contenedores y en campo, respectivamente.
Restricción de la raíz, ya sea debido a la alta densidad aparente las limitaciones del suelo o del
contenedor probablemente den como resultado reducción de la resistencia del hundimiento de la
raíz, lo que lleva a la acumulación de almidón en las hojas de aguacate, lo que inhibe
fotosíntesis (Fig. 7.1).
Fig. 7.1. Correlación entre la concentración de almidón de la hoja y la asimilación neta de
CO2 (A) del cultivo en contenedor
Árboles de aguacate "Hass". Los árboles de un año se cultivaron en contenedores de 56.8 l
bajo una temperatura constante de 28 ° C. Los datos fueron recolectados de múltiples hojas en
cinco árboles. M.V. Mickelbart, 2004, datos no publicados

Los cultivares de aguacate varían en su red máxima Asimilación de CO2. En el mismo huerto en
California, la asimilación neta de CO2 de "Lamb Hass" fue mayor que el de "Hass" en otoño y
verano, pero no primavera (Liu et al., 2002a). La diferencia estaba correlacionada con la mayor
concentración de clorofila en las hojas en "Cordero Hass".

Cuando la asimilación neta de CO2 se expresó por unidad de clorofila, cultivar Las diferencias
no existían. En un huerto en sur de Florida, las hojas maduras del "stand 8" tenían mayor
asimilación neta de CO2 que "Peterson", aunque las concentraciones de clorofila en las hojas
fueron similares (Schaffer et al., 1991). Portainjertos de aguacate tener un gran efecto en las
hojas del vástago (Mickelbart et al., 2007b) que presumiblemente podría conducir a diferencias
en la asimilación neta de CO2. Algunos los estudios han demostrado diferencias en el gas foliar
intercambio entre vástagos en diferentes portainjertos (Ploetz et al., 1989; Castro et al., 2009),
mientras que en otros estudios, no se observaron diferencias de vástago (Mickelbart y Arpaia,
2002). Dado el amplio gama de efectos de diversos portainjertos en vástago fisiología, esto no
es sorprendente.
El crecimiento del brote de aguacate generalmente ocurre en dos descargas anuales en Australia
subtropical (Cull, 1986; Whiley et al., 1988b), Sudáfrica, (Wolstenholme, 2001), Nueva Zelanda
(Dixon et al., 2006) y California (Robinson et al., 2002), dos (Ploetz et al., 1993) pero hasta
cuatro rubores en Florida (Venning y Lincoln, 1958) y hasta seis descargas en tierras bajas
tropicales regiones como Trinidad (Gregoriou, 1982). La cantidad de descargas que se producen
en una temporada varía entre cultivares (Davenport, 1982) y lugares de crecimiento dentro de
una región (Thorp et al., 1995). Hojas dentro y entre Estos diversos sofocos varían en su
fisiología. ((Liu et al., 2002a).

Durante su transición del carbono neto importadores (sumideros) a exportadores netos de

carbono (fuentes), las hojas de aguacate pueden competir con desarrollando fruta en la misma
sesión disponible fotoasimilados (Biran, 1979; Buchholz, 1986; Cutting y Bower, 1990;
Wolstenholme 1990). La epidermis del desarrollo del aguacate la fruta contiene clorofila y tiene
funcionamiento estomas (Cran y Possingham, 1973; Blanke, 1991; Whiley et al., 1992; Blanke
y Whiley 1995). Durante la ontogenia temprana, la fruta tiene un positivo tasa fotosintética neta
con luz adecuada y así contribuir ligeramente a su propio carbono requisitos para el crecimiento
(Whiley et al., 1992). A medida que la fruta avanza en su desarrollo, su red la tasa fotosintética
se vuelve cada vez menos que la evolución de CO2 en la noche (respiración oscura) y la
contribución relativa a su propio carbono requisito se vuelve insignificante (Whiley et al., 1992;
Whiley y Schaffer, 1994).
El factor ambiental que ejerce quizás el mayor influencia en la fotosíntesis en un huerto es la
disponibilidad de luz incidente. Cuantificación de la medida en que la luz afecta Asimilación de
CO2 y pérdida de agua en aguacate las hojas pueden conducir a un manejo basado en la ciencia
estrategias para maximizar los rendimientos y minimizar estrés ambiental (Heath et al., 2007b).
A cuantificar respuestas fotosintéticas a la luz nivel, la irradiancia generalmente se expresa
como fotosintética flujo de fotones (PPF), también denominado como radiación
fotosintéticamente activa (PAR). Esto representa el número de fotones (o quanta) en la longitud
de onda espectral (400–700 nm) de luz utilizada para la fotosíntesis. A pleno sol en medio día en
verano en latitudes bajas a medias, El PPF es de aproximadamente 2000 mmol m − 2 s − 1. Una
respuesta ligera curva (Fig. 7.2) cuantifica la relación entre el nivel de luz (PPF) y la
asimilación neta de CO2 de una hoja individual.

Fig. 7.2. Respuesta neta de asimilación de CO2 (A) de los árboles de aguacate "Hass"
cultivados en el campo a PPF variables. Los la línea de regresión para A de árboles cultivados
en el campo en verano está representada por y = 22.08 ((- 30.67 + x) / (427.43 + x)), r2 =
0,94; y los árboles cultivados en campo en invierno están representados por y = 14.17 ((- 46.72
+ x) / (250.05 + x)), r2 = 0,86. Redibujado de Whiley et al. (1999), con permiso.

El punto de saturación de luz fotosintética es el PPF en el que aumenta el nivel de luz no

produce un aumento en la asimilación neta de CO2. Hay informes contradictorios en la
literatura. sobre los efectos de la luz en la red fotosíntesis de aguacates. El reportadopunto de
saturación de luz para hojas de macetero los árboles de aguacate son generalmente bajos:
aproximadamente 500 mmol m − 2 s − 1 (aproximadamente el 25% de luz solar completa) para
"Fuerte" (Scholefield et al., 1980) y "Hass" (M.V. Mickelbart et al., 2003, datos no publicados).
Para copas de árboles enteros de pequeños árboles "Edranol" cultivados en contenedores, Bower
et al. (1978) midió un punto de saturación de luz de 660 mmol m − 2 s − 1, o aproximadamente
el 33% de la luz solar total. El punto de saturación de luz más alto del individuo hojas (a
diferencia de un dosel completo) era muy probablemente debido a una porción de hojas de dosel
estar sombreado, lo que requiere un mayor PPF para saturar todas las hojas (Whiley, 1994;
Whiley y Schaffer, 1994). En un huerto en Queensland, Australia, Whiley (1994) observó que la
luz punto de saturación para la fotosíntesis de maduros Las hojas "Hass" fueron mucho más
altas (1110 mmol m − 2 s − 1) que el de los árboles cultivados en contenedores.

El punto de compensación de luz (el nivel de PPF en el cual la fotosíntesis neta es 0) para el
aguacate se ha informado que las hojas son 63 mmol m − 2 s – 1 para ‘Fuerte’ cultivado en
contenedor (Scholefield et al., 1980) y se observó que eran 12 mmol m − 2 s − 1 para árboles
‘Hass’ cultivados en contenedores (M.V. Mickelbart, 2003, datos no publicados). La
compensación ligera punto para árboles "Hass" cultivados en campo en Australia fue de 10
mmol m − 2 s − 1 (Whiley, 1994; Whiley y Schaffer, 1994) (Fig. 7.2). Todos estos valores son
considerablemente menos que 200–120 mmol m − 2 s – 1 encontrado 1–1.5 m dentro de un
dosel de aguacate en días despejados (Whiley et al., 1992). Estos relativamente puntos de
compensación de poca luz, sin duda reflejar las condiciones ambientales bajo qué árboles de
aguacate han evolucionado. En su naturalhábitat, los árboles de aguacate crecen como selva
tropical sub- árboles de plantas (Whiley y Schaffer, 1994). El sesgo al crecimiento vegetativo
(Wolstenholme, 1990), que ayuda a competir por la luz en la selva tropical toldos y la
compensación de poca luz Indudablemente ayuda a maximizar la fotosíntesis
de árboles en su hábitat indígena.

La pendiente inicial de la porción lineal de la se refiere la curva de respuesta de luz fotosintética

a como el rendimiento cuántico máximo aparente. El rendimiento cuántico (f) es la eficiencia de
la utilización de la luz. para la fotosíntesis, expresada como la cantidad de moles de CO2 fijada
por mol de fotones (o cuantos) absorbidos por la hoja (Singsaas et al., 2001). La estimación del
máximo aparente el rendimiento cuántico se basa en la luz incidente, mientras que el
rendimiento cuántico verdadero tiene en cuenta la porción de luz incidente reflejada o
transmitida de la superficie de la hoja. El primer informe de rendimiento cuántico máximo
aparente para el aguacate fue 0.013 mmol de CO2 mmol − 1 quanta de mediciones de ‘Fuerte’
cultivado en contenedor árboles en condiciones de laboratorio (Scholefield et al., 1980). Esto
está muy por debajo del promedio valor de 0.08 definido para plantas C3 (Singsaas et al., 2001)
y probablemente se deba a inhibición de retroalimentación mencionada de la fotosíntesis en
árboles cultivados en contenedores donde la red máxima La asimilación de CO2 de las hojas se
reduce debido a un sumidero de raíces restringido. Investigaciones posteriores de Whiley et al.
(1999) determinaron que el máximo aparente rendimiento cuántico de aguacate "Hass"
cultivado en el campo los árboles fueron 0.055 mmol CO2 mmol − 1. También fueron capaz de
demostrar que f en aguacate es significativamente reducido por las limitaciones del sumidero de
la asimilación neta de CO2 cuando los árboles crecían en condiciones de restricción de la raíz
(0.021 mmol CO2 mmol − 1). Hoja la edad también puede afectar la cantidad cuántica máxima
aparente rendimiento. Hojas de tres rubores sucesivos (de de mayor a menor) en plantas
cultivadas en contenedores tenía un rendimiento cuántico máximo aparente medio valores de
0.046, 0.063 y 0.071 una vez que sean los más nuevos la descarga se expandió completamente
(M.V. Mickelbart, 2004, datos no publicados).

Ha habido informes limitados sobre los efectos de luz sobre el crecimiento del árbol de
aguacate. En un invernadero estudio, reduciendo el PPF de »1350 a »725 mmol m − 2 s − 1 no
redujo la acumulación de biomasa de aguacates "Fuerte" en contenedores (Chirachint y Turner,
1988). Sin embargo, cuanto más bajo el nivel de luz estaba por encima del punto de saturación
de luz para fotosíntesis de árboles cultivados en contenedores, por lo tanto explicando la falta de
diferencias de crecimiento. Aunque curvas de respuesta de luz para la fotosíntesis de hojas de
aguacate se han desarrollado, el efectos de la luz incidente sobre el crecimiento del aguacate y el
desarrollo debe integrarse con el tiempo para proporcionar una comprensión clara de la relación
entre la absorción de luz y la productividad del árbol.

65-70% de la energía radiante disponible, por lo tanto Limitando el potencial de producción

(Jackson, 1980). En cultivos de huertos más templados, métodos como la poda selectiva permite
la maximización de la luz absorción por el dosel. La tecnología para los árboles frutales de hoja
perenne no son tan avanzados y generalmente no se podan selectivamente debido a crecimiento
potencialmente continuo y falta de un verdadero período latente Sin embargo, nuevos
desarrollos con poda mecánica y el uso estratégico de Los reguladores del crecimiento del
aguacate pueden conducir a penetración y absorción de luz mejoradas dentro marquesinas de
huerta. Resultados con templado Fruta especies demuestran claramente los beneficios de
maximizando la absorción de luz dentro de un dosel. Sin embargo, todavía hay una falta de
información sobre intercepción ligera dentro de las copas de aguacate. Un estudio de la
dinámica de la intercepción de luz en un huerto en crecimiento y su impacto en el rendimiento
contribuir significativamente a un huerto más informado gestión (Whiley y Schaffer, 1994).

Las copas de aguacate consisten en una vida relativamente larga hojas que están expuestas a
diferentes condiciones de luz a lo largo de su vida útil. Por el naturaleza enrojecida de los brotes
de aguacate, la mayoría de las hojas se desarrollará a pleno sol y luego existirá en sombra
profunda después de que haya ocurrido un nuevo crecimiento, mientras que otras hojas
desarrollarse y permanecer en porciones sombreadas de pabellón. Las hojas que se desarrollan
en la sombra tienen menor relaciones de clorofila a / b y concentraciones más bajas de
carotenoides (Förster et al., 2009). Sombra de hojas de el aguacate tiene tasas fotosintéticas más
bajas no debidas a las diferencias en la densidad estomática (Mickelbart et al., 2000), pero
debido a la conductancia estomatal reducida a niveles de luz más bajos (Sterne et al., 1977).

Las hojas en las copas de aguacate deben mantenerse Un equilibrio entre la optimización de la
fotosíntesis eficiencia y fotoprotección en luz cambiante ambientes. Las hojas que están a la
sombra son a menudo expuesto a manchas de luz transitorias, creadas por huecos en el dosel
Estas motas ligeras son períodos cortos (segundos a minutos) de luz intensa que puede ser diez
veces las hojas del nivel de luz están adaptadas a (M.V. Mickelbart y R. Heath, 2000, inédito
datos). La capacidad de adaptarse a estos cambios los niveles de luz son importantes en dos
niveles: 1) a mantener la fijación de carbono que permite la vegetación y crecimiento
reproductivo, y 2) para evitar fotoinhibición causada por aumentos repentinos en intensidad de
luz. Mediciones de hoja de aguacate La respuesta a los rayos solares simulados reveló que el
medio tiempo para que las hojas alcancen el máximo fotosintético las tasas cuando se expuso a
un solarium fue aproximadamente 120 segundos (Fig. 7.3). Aguacate las hojas pueden, por lo
tanto, responder muy rápidamente a cambios en la luz; sin embargo, esta respuesta también es
dependiente de la conductancia estomática en el vez que la hoja está expuesta al manto solar
(M.V. Mickelbart, 2003, datos no publicados).

Los pigmentos de xantofila en las hojas funcionan para tanto transferencia de energía a reacción
fotosintética centros y para disipación de energía y desintoxicación de especies reactivas de
oxígeno. los b-caroteno el ciclo derivado de la violaxantina es ubicuo entre plantas, pero el
derivado de a-caroteno El ciclo del epóxido de luteína (Lx) es exclusivo de géneros, incluido el
aguacate (Esteban et al., 2007). Al exponerse a la luz, la despoxidación de Lx a la luteína (L)
ocurre rápidamente, mientras que la reacción inversa al exponerse a la sombra ocurre muy
lentamente en aguacate (Förster et al., 2009).
Fig. 7.3. curva de respuesta sunfleck simulado Representante de hojas de árboles de aguacate
cultivadas en contenedores 'Hass'. Las hojas fueron adaptados a una PPF de 50 mmol m-2 s-1
a continuación, se expone a una PPF de 1,500 mmol m-2 s-1 durante 5 minutos mientras que se
midió el intercambio de gases de la hoja. Se calcularon cinética de primer orden de la
respuesta para determinar el momento de máximo media (t1 / 2 = 120,9 s), A en el instante t1 /
2 (A1 / 2 = 7,61 mmol m-2 s-1) y máximo A (Amax = 9,56 mmol m-2 s-1). Hojas de dos
descargas posteriores no fueron significativamente diferentes para los parámetros calculados.
árboles de un año de edad, se cultivaron en recipientes 56.8-l bajo una temperatura constante
de 28 ° C. Los datos fueron recolectados a partir de múltiples hojas en tres árboles. MV
Mickelbart de 2004, datos no publicados.

Temperatura

Desde un gran número de estudios de árboles de aguacate en contenedores, está claro que el
rango óptimo de temperatura de la hoja para una máxima asimilación neta de CO2 es de 20-30 °
C (Bower et al, 1978;. Kimelmann, 1979; Scholefield et al, 1980. ). Estos óptimos de
temperatura para la asimilación CO2 coinciden generalmente con temperaturas que son óptimas
para las tasas de crecimiento conjunto de plantas (Lahav y Trochoulias, 1982). A temperaturas
fuera de este rango, la asimilación neta de CO2 se reduce. Por ejemplo, en un huerto en
Riverside, California, hubo una disminución lineal en la asimilación de CO2 neto de árboles
'Hass' cuando las temperaturas aumentaron por encima de aproximadamente 30 ° C (Liu et al.,
2002a). La reducción en la asimilación neta de CO2 a temperaturas fuera de estos optima puede
ser al menos parcialmente debido al aumento de los estomas y resistencias del mesófilo
(Kimelmann, 1979).
En un huerto de aguacate en Queensland, Australia, Whiley et al. (1999) reportaron que la tasa
fotosintética máxima de hojas 'Hass' disminuyó de 19.0 mmol CO2 m-2 s-1 durante el otoño,
cuando las temperaturas mínimas diarias eran ³14 ° C, a 10,9 mmol CO2 m-2 s-1 en invierno,
cuando temperaturas mínimas fueron 10 £ ° C (Fig. 7.2). También hubo una reducción del 18%
en el PPF requerida para la saturación de la luz de asimilación de CO2 en invierno (1270-1040
mmol m-2 s-1) con un aumento correspondiente 67% en PPF para alcanzar el punto de
compensación de luz para la asimilación neta de CO2 (PPF de 30 a 50 mmol m-2 s-1). En
estudios con cultivados en el campo árboles 'Hass', Whiley (1994) también observó que
temperaturas inferiores a 10 ° C durante el invierno redujeron significativamente el rendimiento
cuántico máximo aparente de las hojas de 0,055 a 0,034 mmol CO2 mmol-1 quanta (Fig. 7.4).
Estos resultados son consistente con los de otros subtropicales y especies tropicales donde se ha
demostrado que exposición a corto plazo a temperaturas inferiores a 10 ° C puede causar
lesiones por frío que resultan en inhibición de fotosíntesis (Taylor y Rowley, 1971). La
fluorescencia de clorofila a menudo se mide como indicador del estrés de la planta (Krause,
1988). Una discusión sobre las reacciones complejas. involucrado en la fluorescencia de
clorofila está más allá el alcance de este capítulo y los interesados Se remite al lector a la
revisión de Baker (2008). A altas PPF, el enfriamiento puede resultar en fotoinhibitoria daño al
fotosistema 2 (PS II) (Powles, 1984; Smillie et al., 1988), que pueden ser cuantificado midiendo
una disminución en el relación de fluorescencia de clorofila variable a máxima (Fv / Fm)
(Björkman, 1987; Demmig y Björkman, 1987). Whiley (1994) informó que las relaciones Fv /
Fm del aguacate fueron 0.79–0.81 cuando las temperaturas mínimas en un huerto estaban por
encima de 12,9 ° C. Sin embargo, cuando mínimo las temperaturas cayeron por debajo de 10 °
C, la media La relación Fv / Fm fue de 0.41, lo que indica que indujo el frío Daño a la PS II.
Hay evidencia de que las hojas de aguacate contienen un mecanismo de aclimatación al calor
para prevenir daño fotooxidativo a PS II durante un moderado aumento de la temperatura (de 21
a 35 ° C). Havaux y Lannoye (1987) usaron clorofila mediciones de fluorescencia para
determinar el distribución de energía luminosa absorbida entre fotosistema I (PS I) y PS II.
Como la temperatura aumentó, hubo un cambio en parte de la energía absorbido de PS II a PS I.
Como PS II es más sensible al calor que PS I, se concluyó que La distribución de luz ajustada a
favor de PS II proporciona un mecanismo de protección que limita la sobreexcitación y
subsecuente fotooxidante Daño a la PS II. Sin embargo, calor irreversible. Se detectó daño a PS
II cuando las temperaturas excedió los 37 ° C (Havaux et al., 1987).
Daño fisiológico a las hojas de aguacate. puede ocurrir después de una exposición prolongada a
baja temperaturas que se experimentan durante el invierno. Por ejemplo, en un huerto de
aguacate en Queensland, Australia, temperaturas mínimas de 8 ° C en julio resultó en signos
visibles (amarillamiento de la hoja) de clorofila fotooxidación de algunas hojas (Whiley, 1994).
La fotooxidación a menudo se desarrolla después de largo plazo. exposición a no congelación,
bajas temperaturas cuando el PPF es alto (Taylor y Rowley, 1971; Taylor et al., 1974; Powles,
1984; Robinson, 1993). Fruta son generalmente más sensibles al frío y puedencaer sin daño
sustancial al follaje.La fruta madura "Hass" puede dañarse y puede temperaturas precisas
posteriores a menos de −4 ° C.
Fig. 7.4. Rendimiento cuántico (F) de las hojas de árboles cultivados en el campo 'Hass'
medidos en el verano o invierno. Los puntos de datos representan valores de hojas individuales
y la presión parcial de CO2 fue de 330 mmol mol-1 en el momento de la medición. F difiere
significativamente (P <0,01) en base a una prueba t de comparación de las pistas. De Whiley
(1994), con el permiso.
Los efectos de la temperatura sobre el aguacate el crecimiento y el desarrollo difieren algoentre
cultivares Por ejemplo, crecimiento y seco. acumulación de materia de "Fuerte" injertado y Los
árboles de aguacate "Hass" se maximizaban cuando el aire las temperaturas se mantuvieron
entre 21/14 ° C y 33/26 ° C (día / noche) (Lahav y Trochoulias, mil novecientos ochenta y dos).
Sin embargo, el crecimiento y la acumulación de materia seca. en "Hass" fue menos afectado
por baja y temperaturas extremas altas que "Fuerte", quehabía reducido el crecimiento a
temperaturas inferiores 25/18 ° C y superior a 29/22 ° C. El mayor ambiental la adaptabilidad de
"Hass" es sin duda una razón importante de su viabilidad comercial bajo diversas condiciones
climáticas. Acumulación de la producción de raíz de materia seca es generalmente máxima a
18–28 ° C y se reduce cuando la raíz las temperaturas son inferiores a 13 ° C o superiores a 32 °
C (Yusof et al., 1969; Whiley et al., 1990).
El aguacate tiene un comportamiento de floración único. descrito como ‘complementario,
sincrónico dichogamy "con árboles clasificados como Grupo" A "o"B" según el comportamiento
de la flor durante la antesis (Ver Salazar-García et al., Capítulo 6, este volumen). Durante la
antesis, los árboles de aguacate son sensibles a temperaturas que pueden perturbar severamente
El mecanismo de la dichogamia. Cultivares con Los ciclos florales del grupo "A" generalmente
se consideran estar más aclimatado a más frío y más cálido temperaturas que las del grupo floral
"B" ciclos (Bringhurst, 1951; Lesley y Bringhurst, 1951; Sedgley, 1977; Sedgley y Annells,
1981; Sedgley y Grant, 1983). En temperatura controlada estudios, fertilización ovular
considerable ocurrió en "Hass" (Grupo "A") pero no ‘Fuerte’ (Grupo ‘B’), a alta (33/28 ° C) y
baja (17/12 ° C) temperaturas (Sedgley, 1977; Sedgley y Annells, 1981; Sedgley y Grant, 1983).
Estos datos respaldan las observaciones que Agrupa Los cultivares "A" tienen una mayor
tolerancia a las altas bajas temperaturas que los cultivares del grupo "B". los Adaptación
ambiental más amplia del Grupo "A" cultivares se refleja en el dominio internacional de "Hass",
debido a su rendimiento confiable tanto en frío, semiárido y húmedo, subtropical climas
(Whiley y Schaffer, 1994).
Altas temperaturas ambientales durante el crecimiento. y el desarrollo del aguacate puede
afectar calidad posterior a la cosecha (para una revisión general reciente, ver Moretti et al.,
2010). Como temperaturas medias disminuir, la fruta generalmente se vuelve más alargada con
el pedicelo alargándose piriformefruta y cada vez más ovalada en redondo Fruta. Hay
diferencias en la sensibilidad de los cultivares. a altas temperaturas Hay alguna evidencia que
significan temperaturas durante la fruta el desarrollo afecta el tamaño final del fruto en algunas
maduras tardías cultivares En Australia subtropical, La fruta "Hass" es aproximadamente un
17% más pequeña en un ambiente costero cálido que la fruta cultivada en un ambiente fresco de
las tierras altas (Whiley et al., 1996b). Se observó una tendencia similar para "Hass" en
Sudáfrica, con fruta más pequeña producida en el zonas de producción más cálidas del norte en
comparación con las regiones más frías de KwaZulu-Natal (B.N. Wolstenholme,
Pietermaritzburg, Sur África, 1998, observación personal). Además, "Hass" fruta cultivada en el
sur de Florida, donde significa máximo minimo. las temperaturas son de 31.5 / 24.4 ° C durante
los cuatro meses anteriores al vencimiento, son mucho más pequeño en comparación con la
fruta que se cultiva en un refrigerador condiciones en California (C. Balerdi, Homestead,
Florida, 1999, comunicación personal). Los reguladores del crecimiento han sido implicados en
el Síndrome de "fruta pequeña" en "Hass" (Cowan et al., 1997; Moore-Gordon et al., 1998),
pero no directo enlace entre su actividad y temperatura Ha sido establecido. Recientemente,
varios genes control de la división celular de la fruta de aguacate fueron aislado y determinado
para controlar el tamaño del fruto (Dahan et al., 2010). Sin embargo, la regulación de estos
genes por factores ambientales tales ya que la temperatura no ha sido investigada.
su respuesta a la temperatura (Krezdorn, 1970; Whiley y Schaffer, 1994; ver también
Wolstenholme, Capítulo 5, este volumen). Los Raza mexicana, que es nativa del subtropical
frescoregiones montañosas, se considera el más tolerante al frío de las tres razas. Sin embargo,
hay diferencias en la tolerancia al frío entre Cultivos de raza mexicana. Krezdorn (1970)
evaluado el desempeño de varias carreras mexicanas cultivares en el centro y norte de Florida
durante un Período de 9 años (1961–1970), donde las temperaturas cayó por debajo de −6.7 ° C
en 5 de los 9 años. Se observó un rango de tolerancia al frío entre Cultivares de raza mexicana,
con "Gainesville" y "Mexicola" tiene la mayor tolerancia al frío de los cultivares evaluados
Cultivos de raza guatemaltecos se informa que tienen tolerancia al frío intermedia y los
cultivares de las Indias Occidentales son, según los informes,los más susceptibles a enfriarse o
congelarse dañar. Durante una helada de 1917 en California, las temperaturas de −6.1 ° C
causaron daños a solo hojas jóvenes de algunos cultivares de raza mexicana, mientras que los
brotes de todos los cultivares guatemaltecos los árboles fueron asesinados (Webber, 1918).
En otro observación, los cultivares de las Indias Occidentales fueron los más sensible a las
bajas temperaturas y eran severamente dañado a temperaturas de -2.8 ° C (Webber, 1918).
Durante la congelación de 1990 en California, árboles de las variedades mexicanas ‘Zutano’ y
‘Bacon’ sufrieron daños mínimos, mientras que los árboles de los guatemaltecos principalmente
el cultivar de raza "Hass" sufrió daños graves o asesinado después de 14 noches consecutivas en
o por debajo de -2,8 ° C (Witney y Arpaia, 1991). En cultivares del sur de Florida, West
Indianfueron más severamente dañados que guatemaltecos cultivares de raza cuando las
temperaturas cayeron a »−4 ° C durante 12 horas (Campbell et al., 1977).

Hojas de aguacate expuestas a un gradual reducción de temperatura tiene la capacidad de

adaptarse, aumentando así la tolerancia al frío y la congelación como lo demuestra el
endurecimiento de laboratorio experimentos (Scorza y Wiltbank, 1975) y cambios estacionales
en la tolerancia (McKellar et al., 1992), aunque el mecanismo por el cual Esto ocurre es
desconocido. Cuando el aguacate endurecido los árboles en contenedores fueron expuestos a
baja temperaturas durante una hora, plántulas de la El cultivar de raza mexicana "Gainesville"
tuvo una letalidad. punto de congelación de −7.8 ° C comparado con −6.7 ° C para otros dos
cultivares mexicanos ‘Mexicola’ y "Topa Topa"; Las plántulas de las Indias Occidentales
sufrieron daño letal cuando la temperatura alcanzó -5,6 ° C (Scorza y Wiltbank, 1976). Abajo
temperaturas de congelación no dañaron el madera de cultivares de raza mexicana como lo hizo
para cultivares de las otras razas, aunque algunas hojas la senescencia ocurrió en cultivares de
raza mexicana (Scorza y Wiltbank, 1976). McKellar y col. (1992) observaron un rango de
tolerancia a la congelación de tres cultivares de −5.1 a −9.3 ° C. No hubo diferencias entre las
razas. estudiado (mexicano, mexicano × guatemalteco y Guatemalteco × antillano), pero el letal
la temperatura de congelación cambió en respuesta a diferentes ubicaciones y temperaturas
estacionales.
Humedad

La humedad relativa (HR) afecta la fotosíntesis, ya sea como consecuencia de cambios en el

estomatal conductancia o como resultado de no estomatal respuestas (Schultze, 1986). Humedad
relativa es la relación de la cantidad de vapor de agua en el airea una temperatura dada en
relación con el máximo cantidad (valor de saturación) de vapor de agua el aire podría
mantenerse a esa temperatura. La interacción entre HR y temperatura lo hacen imposible
comparar la cantidad de agua vapor en el aire usando HR a menos que la temperatura También
es conocido. Un término más útil para relacionar contenido de vapor de agua atmosférico para
plantar respuestas es el déficit de presión de vapor (VPD), cual es la diferencia entre la humedad
contenido (también denominado presión de vapor) deaire y el contenido de humedad saturada
(es decir, el cantidad máxima de humedad que puede contener el aire) de aire; VPD tiene en
cuenta el efecto de la temperaturaen la cantidad de agua que el aire puede espera (Anderson,
1936).
Las hojas de aguacate responden a los cambios en VPD y conductancia estomática del aguacate
se ha observado que las hojas disminuyen a medida que VPD aumenta (Sterne et al., 1977;
Scholefield et al., 1980; Whiley et al., 1988a; Heath et al., 2007a; PM. Gil, 2006–07, datos no
publicados). Mientras et al. (1988a) encontraron que la conductancia estomática de hojas de
aguacate fue mayor (425 mmol m − 2 s − 1) poco después del amanecer (0700 h) cuando VPD
fue más bajo (−0.4 kPa) para el día, pero para las 1100 h había caído a 105 mmol m − 2 s – 1
cuando VPD había alcanzado –1.3 kPa (Fig. 7.5). Varios estudios de los efectos de VPD en el
aguacate los árboles han mostrado una relación directa entre reducciones en la asimilación neta
de CO2 y la conductancia estomatal reducida resultante de VPD aumentado (Bower, 1978;
Ramadasan, 1980; Ploetz y Schaffer, 1989; Schaffer y Ploetz, 1989; Sharon, 1999; Gil, 2008).
Bower y col. (1978) observó una disminución del 50% en fotosíntesis neta de cultivo en
contenedor Aguacates "Edranol" debido a una reducción del 50% en la conductancia estomática
resultante de VPD aumentado.
Fig. 7.5. Cambios en la conductancia estomática (gs) del aguacate "Fuerte" en relación con el
déficit de presión de vapor (VPD). De Whiley et al. (1988a), con permiso.
Producción de fruta de aguacate en subtropical, los climas semiáridos o mediterráneos pueden
promedio 8–12 t ha − ¹, mientras que buenos productores en climas subtropicales cálidos y
húmedos puede promediar 12–16 t ha− (Wolstenholme y Whiley, 1999). Estas diferencias de
rendimiento pueden parcialmente ser el resultado de la fisiología del árbol bajo condiciones
subtropicales húmedas en comparación con climas mediterráneos más secos. En aguacate
semiárido áreas de producción como Israel, se ha demostrado que el alto VPD es perjudicial
para el aguacate floración, fructificación y rendimiento (Tomer, 1977; Levin, 1981; Argaman,
1983; Gafni, 1984; Lomas, 1988, 1992). Los estudios en Israel tienen demostró que los efectos
climáticos adversoscondiciones en el estado del agua del dosel durante la floración y la
fructificación afectan enormementedesarrollo de aguacates (Levinson y Adato, 1991; Lomas,
1992; Lomas y Zamet 1994). Períodos de alta temperatura del aire acompañadospor baja
humedad relativa (alto VPD) causó la abscisión masiva de hojas, flores y fruta, reduciendo así el
rendimiento potencial (Tomer, 1977; Argaman, 1983). Bajo estos altos VPD condiciones, el
agua suministrada por riego era no es suficiente para compensar el estrés hídrico del dosel y
gota de fruta (Honing y Lavee, 1989).
los toldos son limitados. Sin embargo, hay algunos estrategias de gestión que se pueden adoptar
para modificar el VPD durante las horas críticas. Entre se trata de pulverización intermitente o
nebulización de agua a alta presión, que se ha demostrado para reducir la temperatura de la hoja
y mejorar el estomatal conductancia en árboles de aguacate "Hass" (Hermoso et al., 2003). En
Israel, riego por aspersión reducido la temperatura del aire en un huerto en 4–7 ° C y aumento
de HR en 6–27% (Lomas y Mandel, 1973). También en Israel, intermitente aplicación de agua
sobre el aguacate copas de los árboles durante las olas de calor significativamente temperatura
del aire reducida en 10–12 ° C y aumentó la HR en un 16-18%, por lo tanto significativamente
VPD reductor (Aharoni et al., 1968). En eso estudio, aumento de la producción de fruta en
algunos} los huertos se atribuyeron a la reducción de VPD. Mientras que el aguacate puede
soportar algo variaciones estacionales en el suministro de agua, exitosas el cultivo está
relacionado con la disponibilidad adecuada de agua a lo largo del ciclo reproductivo. Agua los
requisitos aumentan durante la floración con Inflorescencias que contribuyen al aumento del
agua pérdida del dosel (Whiley et al., 1988a). Hay evidencia suficiente para concluir que el los
órganos reproductores de los árboles de aguacate tienen mayores tasas de pérdida de agua por
unidad de área que la componentes vegetativos. Por ejemplo, whiley et al. (1988a) informaron
que el agua diurna el déficit de inflorescencias es mayor que el de hojas maduras adyacentes.
Llegaron a la conclusión de que las inflorescencias fueron menos eficientes en contener pérdida
de agua o movimiento preferencial de agua a las hojas adyacentes como estrés se desarrolla
Schroeder y Wieland (1956) encontraron fluctuaciones diurnas significativas en el diámetro del
fruto que se correlacionaron con la transpiración de la hoja. Ellos informó que la fruta
típicamente alcanzó su máximo diámetro a las 0800 h, tiempo después del cual la fruta diámetro
contraído durante todo el día hasta 1500 h cuando se produjo la expansión.
Reductor transpiración de hojas nebulizando el dosel con el agua detuvo la contracción de la
fruta y en poco tiempo aumentó el diámetro de la fruta. Fluctuaciones diurnas en el diámetro del
fruto fueron proporcionalmente mayor en frutos jóvenes en desarrollo que en maduros Fruta. Es
probable que esto esté relacionado con el estado de control de agua por el dosel y la fruta, así
como condiciones ambientales variables en diferentes etapas de la ontogenia de la fruta
(Schroeder y Wieland, 1956; Whiley y Schaffer, 1994).
Sequía

La sequía es un problema común en semiáridos Climas mediterráneos donde están los aguacates
crecido. Estrés hídrico causado por períodos de suelo el agotamiento del agua puede inhibir
severamente la fisiología procesos y, por lo tanto, productividad del aguacate, principalmente si
se produce estrés por sequía durante verano. Varios estudios han mostrado reducciones en
conductancia estomática, agua del tallo} potencial, contracción del tronco y / o CO2 neto
asimilación como resultado del estrés hídrico en el aguacate árboles (Sterne et al., 1977; Bower,
1978; Scholefield et al., 1980; Ramadasan, 1980; Whiley et al., 1988a; Barrientos Pliego y
Rodríguez, 1998; Chartzoulakis et al., 2002; Ferreyra et al., 2009).

El ajuste osmótico es un aumento neto en contenido de soluto de las células que es

independiente} de los cambios de volumen que resultan de la pérdida de agua (Hsiao et al.,
1976; Taiz y Zeiger, 2010). Mientras que las reducciones en el potencial osmótico en respuesta
al estrés hídrico se han reportado en aguacate, no está claro si osmótico activo el ajuste ocurre
en el aguacate (Bower, 1985; Chartzoulakis et al., 2002). En un estudio en el sur África, Bower
(1985) observó una osmótica inferior potencial en los árboles de aguacate "Fuerte" sometidos a
estrés hídrico prolongado. Chartzoulakis y col.(2002) observaron una disminución en el
potencial osmótico 12 días después del aguacate "Fuerte" y "Hass" los árboles fueron sometidos
a estrés hídrico (riego cuando el potencial matricial del suelo alcanzó -0.50 MPa) en
comparación con los árboles no estresados (irrigar cuando el potencial matricial del suelo
alcanzó -0.03 MPa). El ajuste osmótico resultó en mantenimiento de turgencia positiva en los
árboles estresados por el agua. En ese estudio, el aumento neto calculado de solutos en las
celdas fue del 40,6% en "Fuerte" y del 29,4% en "Hass"; se alcanzaron valores iniciales de
soluto 2 días después de volver a regar. Elasticidad de la pared celular en las hojas de los árboles
estresados también disminuyeron durante El período de estrés. El potencial osmótico más bajo
en árboles con estrés hídrico se atribuyó principalmente a la deshidratación y solo en parte a la
acumulación activa de solutos en los árboles estresados. Tejido se determinó que la elasticidad
era la predominante mecanismo de adaptación fisiológica de aguacates al estrés por sequía.

Ha habido varios estudios de la efectos de la sequía o el agotamiento del agua del suelo en
Aguacate fisiología y desarrollo. Establecido en estos estudios, la duración del tiempo que lleva
evocar respuestas de estrés varía ampliamente (de 4 a 30 o más días) y está relacionado con
condiciones edáficas así como factores climáticos como la temperatura y VPD. Sterne y col.
(1977) observó una reducción en el potencial matricial del suelo a −80 kpa o menor a todas las
profundidades medidas después de la retención agua de aguacate "Bacon" para 20 días. Sin
embargo, en ese momento, la presión del xilema potencial de las hojas de plantas estresadas
durante día y noche fue similar al potencial en hojas de árboles no estresados (irrigados).
Después 26 días, el potencial de presión de xilema fue algo baja durante el día en árboles
estresados, pero por la noche los potenciales de presión de xilema volvieron a −0.1 a −0.2 MPa,
los mismos valores que los de Árboles no estresados. Después de retener agua por 30 días,
transpiración y potencial de agua del tallo fueron significativamente menores en árboles
estresados durante El día y la noche. La reducción de la transpiración. con potencial de agua de
tallo reducido sugiere que los estomas comenzaban a cerrarse en el tallo potenciales de agua de
-1,2 a -1,5 MPa (Sterne et al., 1977).

En Grecia durante la estación seca (mayo– Octubre), Chartzoulakis et al. (2002) observado ese
estrés hídrico (irrigación cuando el suelo matric potencial alcanzado -0.5 MPa) resultó en un
disminución del potencial hídrico del tallo antes del amanecer, neto Asimilación de CO2 y
conductancia estomática de Árboles de aguacate 'Hass' y 'Fuerte' después de retener riego por 12
días. Aunque significativo las disminuciones en el potencial hídrico del tallo antes del amanecer
fueron observado después de 12 días de sequía, reducciones en asimilación neta de CO2 y
conductancia estomática se observaron después de solo 5 y 4 días, respectivamente de estrés por
sequía. Después de regar árboles estresados por el agua, agua del tallo antes del amanecer
potencial, asimilación neta de CO2 y estomatal la conductancia de los árboles estresados por la
bsequía regresó a valores iniciales (no estresados) solo 2 días después los árboles fueron
regados.
En un estudio en un área de Chile con un ambiente húmedo Clima marino mediterráneo (VPD
durante el período de estudio varió de 0.2 kPa en nublado días a 3.6 kPa en días soleados), agua
del tallo el potencial era el tronco diario más bajo y máximo la contracción fue mayor en árboles
no irrigados después de solo 4 días de retención de riego Árboles 'Hass' injertados en plántulas
'Mexicola' portainjerto (Celedón et al., 2012). Retenciones El riego durante 13 días resultó en
agua del tallo potenciales tan bajos como −0.9 MPa y medio día contracción del tronco de 290
mm, mientras que el agua del tallo El potencial de los árboles de regadío se mantuvo −0.45 y
−0.60 MPa y troncal de medio día la contracción permaneció entre 35 mm y 75 mm, según
VPD. Un estudio en Chile (P.M. Gil et al., 2010, datos no publicados) se realizó en un sitio con
un clima mediterráneo subtropical seco (con VPD diario máximo que varía de 1.15 a 3.79 kPa
durante el período de estudio). En ese estudio Aguacates ‘Hass’ de 3 años (plantados en un
pendiente expuesto al norte) sujeta a agua estrés (riego retenido por 10 días) durante el verano
tuvo un potencial de agua madre promedio de −0.86 MPa después de 5 días y −1.1 MPa después
de 10 días, mientras que los árboles irrigados tenían tallos potenciales de agua de −0.55 y −0.53
MPa después de 5 y 10 días, respectivamente. La media la conductancia estomatal después de
10 días fue de 131.1 y 199.5 mmol m − 2 s − 1 en árboles estresados e irrigados,
respectivamente. La fotosíntesis neta de un dosel de cultivo disminución bajo estrés hídrico
debido al cierre estomático y los efectos perjudiciales sobre el cloroplasto procesos (Beadle et
al., 1985). En los aguacates, la conductancia estomática comienza a disminuir cuando el
potencial hídrico disminuye a aproximadamente −0.4 MPa, y continúa disminuyendo hasta que
se produce el cierre de la estoma con un potencial hídrico de −1.0 hasta -1.2 MPa (Sterne et al.,
1977; Bower, 1978; Scholefield et al., 1980; Whiley et al., 1988a).
Porque la asimilación neta de CO2 en el aguacate es altamente correlacionado con la
conductancia estomática en un amplio rango de valores de conductancia estomática
(Chartzoulakis et al., 2002; Liu et al., 2002a; Heath et al., 2007b), las reducciones en la
asimilación de carbono ocurren poco después del desarrollo del estrés hídrico. Chartzoulakis y
col. (2002) encontraron una relación lineal positiva moderada entre neto Asimilación de CO2 y
concentración intercelular de CO2 para árboles "Hass" y "Fuerte". Sin embargo, las hojas de los
árboles "Hass" se recuperan del estrés hídrico tuvo una asimilación neta de CO2 mucho mayor
que las hojas de árboles estresados con la misma concentración intercelular de CO2. En ese
estudio la asimilación neta de CO2 fue mayor para "Hass" que "Fuerte" cuando ambos
cultivares estaban al mismo nivel de estrés hídrico. Dos días después de volver a regar,
Asimilación neta de CO2 y conductancia estomática de los árboles "Fuerte" estresados por la
sequía. a los niveles previos al estrés, mientras que la asimilación neta de CO2 y la
conductancia estomática de los árboles "Hass" cada uno permaneció un 20% más bajo que los
de Árboles de regadío. La evolución del aguacate subtropical en los frescos bosques nubosos de
montaña de América Central donde verano / otoño lluvia, pero ocurren condiciones
relativamente secas de invierno / primavera, ha equipado a los árboles para soportar variaciones
estacionales en el suministro de agua (Wolstenholme y Whiley, 1999). Subsecuente
comercialización del cultivo fuera de su rango indígena ha resultado en éxito producción en una
amplia gama de clima condiciones, de húmedo a semiárido. Por aguacates que crecen en zonas
semiáridas frescas ambientes, valores del medio día del agua del tallo potenciales (» −1.4 MPa)
son más negativos que los que se encuentran en ambientes húmedos (» −1.0 MPa). Este es sin
duda el resultado. de VPD superiores encontrados en climas más secos. En condiciones de suelo
seco y / o VPD alto, pueden desarrollarse déficits hídricos excesivos en árboles que puede
aumentar la pérdida de fruta durante las etapas críticas del desarrollo del fruto (Sterne et al.,
1977; Bower et al., 1978; Scholefield et al., 1980; Wolstenholme, 1990). Hay características
anatómicas que permiten aguacates para tolerar ambientes semiáridos, siempre que se mantenga
suficiente humedad del suelo para cumplir con los requisitos de crecimiento (Whiley y Schaffer,
1994). Las superficies adaxiales y abaxiales de las hojas maduras tienen cutículas cerosas que
puede limitar la pérdida de agua cuticular (Whiley et al., 1988a; Blanke y Lovatt, 1993;
Mickelbart et al., 2000). Mientras que la producción de tierras secas del aguacate se practica en
algunos países, el éxito depende en gran medida de la cantidad y distribución de la precipitación
anual, el nivel de Estrés atmosférico y las características de almacenamiento de agua del suelo.
Las raíces superficiales carnosas, no suberizadas del árbol que colonizan la parte superior 300-
450 mm del suelo (Whiley, 1994) son propenso a la desecación cuando la rizosfera se seca, Sin
embargo, las raíces alimentadoras densas son producido en ambientes adecuados de baja
humedad y ayuda en la adaptación a suelos secos (Levinson y Adato, 1991). La caída de la hoja
brinda cierta protección a través de la acumulación de basura debajo del árbol. Esto se puede
complementar con un adecuado material de mantillo como la paja de cebada o la corteza de
pino compostada, lo que resulta en un mejor rendimiento del árbol en algunas áreas (Gregoriou
y Kumar, 1984; Moore-Gordon et al., 1996), pero quizás no en climas con lluvias altas en la
estación de crecimiento y buenas características del suelo (Dixon et al.,2007).
El estado del agua de la planta influye fuertemente en la planta crecimiento y producción de
biomasa a través de su efecto sobre la expansión celular (Beadle et al., 1985). Por el contrario,
los factores que inhiben la expansión de la raíz, como la sequía, es probable que reduzcan el
agua del tallo potencial, lo que resulta en una disminución de la producción de biomasa. La
pudrición de la raíz de Phytophthora también reduce la potencial de agua del tallo en árboles de
aguacate (Sterneet al., 1978; Whiley et al., 1986). En árboles con podredumbre severa de la raíz,
el potencial hídrico del tallo es similar a los árboles bajo estrés hídrico severo, incluso cuando la
humedad del suelo es adecuada. En estudios de campo, El potencial reducido de agua del tallo
de los árboles de aguacate infectados con Phytophthora se correlacionó con un disminución de
seis veces en la transpiración (Sterne et al., 1977, 1978).
En un estudio en Grecia durante la estación seca. (mayo-octubre), Chartzoulakis et al. (2002)
observó que el diámetro del tronco era 34 y 39% mayor para no estresado (irrigar cuando el
suelo potencial matricial alcanzado −0.03 MPa) "Hass" y Los aguacates ‘Fuerte’,
respectivamente, comparados con árboles estresados por el agua (irrigando cuando el potencial
matricial del suelo alcanzó -0.5 MPa) después de un Período de 6 meses. En ese estudio, agua
moderada el estrés resultó en 57 y 69% menos de área foliar y 63 y 80% menos de peso seco
total de la planta para "Fuerte" y "Hass", respectivamente, en comparación con arboles no
estresados. Después del período de estrés, agua los árboles estresados de cada cultivar tenían
hojas más pequeñas y pesos foliares específicos más bajos que los no estresados árboles,
Además, el estrés hídrico prolongado resultó en peso de raíz fibroso reducido que para riego
árboles para cada cultivar, con daños más visibles al sistema raíz de "Hass" que "Fuerte".
Además, casi todos los componentes histológicos. del mesófilo, así como toda la lámina eran
más delgados en las hojas de los árboles estresados por el agua.
Bower y col. (1989) reportaron aumento actividad de polifenol oxidasa en frutos de árboles
donde el potencial matric del suelo medido en Se dejó caer 300 mm hasta −80 kPa antes
rehumectación, en comparación con la fruta cultivada donde El potencial matricial del suelo no
cayó por debajo de −55 kPa. La fruta del tratamiento de riego más frecuente también tuvo
mayores concentraciones de calcio en la carne durante las primeras 16 semanas de crecimiento.
Alto Las concentraciones de calcio en la fruta mejoran la estructura de la membrana y reducen
la fruta fisiológica. trastornos y enfermedades poscosecha del aguacate (Bangerth, 1979;
Chaplin y Scott, 1980; Ferguson, 1984). Estrés hídrico durante las etapas críticas de la fruta. La
ontogenia se ha relacionado con trastornos de la fruta. Por ejemplo, anillo de cuello, un
trastorno de los aguacates en qué lesiones de corcho se desarrollan en la abscisión sitios en el
tallo de la fruta, se ha atribuido a déficit hídrico en el árbol durante el desarrollo del fruto
(Whiley et al., 1986; Whiley y Schaffer, 1994). Fruta "Hass" de árboles con estrés hídrico
También puede ser más alargado que la fruta de árboles bien regados (P.J. Hofman, Nambour,
Australia, 2000, comunicación personal). En estudios de campo, los árboles fueron regadas
cuando el el potencial matricial del suelo a 300 mm alcanzó −20 (bien regado) o −70 kPa
(escasez de agua), y continuó hasta el potencial matricial del suelo en 600 mm alcanzaron 0
kPa. Las diferencias en la forma comenzaron a aparecer aproximadamente 100 días después de
la fruta establecido y se hizo mayor en la madurez de la fruta. Los se desconoce el motivo del
cambio en la forma de la fruta, pero probablemente se relaciona con diferencias en la división
celular entre tratamientos, ya que esto continúa durante todo el crecimiento del fruto.
Inundaciones y mala aireación del suelo El aguacate se considera una especie sensible a las
inundaciones con respuestas rápidas de los árboles cuando los suelos se saturan de agua
(Schaffer et al.,1992). Respuestas fisiológicas tempranas de la fruta. árboles a inundaciones
incluyen reducciones en estomas conductancia y fotosíntesis neta (Schaffer et al., 1992, 2006).
En suelos orgánicos con un alto capacidad de retención de agua, fotosíntesis neta de las hojas de
aguacate disminuyen poco después de que los árboles están inundados (Schaffer et al., 1992,
2006; Whiley y Schaffer, 1994). Por el contrario, asimilación neta de CO2 de árboles con raíces
sanas que crecen en poros El suelo de piedra caliza no disminuye tan rápido. La diferencia en la
tolerancia a las inundaciones para los árboles. cultivado en orgánico en comparación con un
calcáreo el suelo calizo puede estar relacionado con un O2 más alto contenido en la zona de la
raíz en el suelo calcáreo calcáreo. También hay efectos aditivos o sinérgicos. de inundación y
pudrición de la raíz de Phytophthora en la conductancia estomática y fotosíntesis de aguacate
que varían con el tipo de suelo (Ploetz y Schaffer, 1987, 1988, 1989; Schaffer y Ploetz, 1987;
Schaffer y col., 1992; Whiley y Schaffer, 1994). En un suelo calcáreo calcáreo, los árboles no
inundados pudieron sostener hasta un 50% necrosis de la raíz sin una disminución significativa
en fotosíntesis neta Incluso tanto como 90% de raíz necrosis por pudrición de la raíz de
Phytophthora solamente resultó en una disminución del 65% en la fotosíntesis (Schaffer y
Ploetz, 1989). Sin embargo, bajo condiciones de inundación, tan poco como 20% de necrosis de
raíz de P. cinnamomi resultó en una inhibición casi completa de la fotosíntesis (Fig. 7.6).
Fig. 7.6. Efecto de
las inundaciones y la
necrosis de la raíz
(causada por la
pudrición de la raíz
de Phytophthora) en
la asimilación neta
de CO2 de
aguacates
Redibujado de
Schaffer y Ploetz
(1989), con permiso.

En aguacate, reduce la fotosíntesis neta como un resultado de inundación se ha correlacionado

con Disminución de la conductancia estomática y las presiones parciales intercelulares de CO2
(Fig. 7.7; Schaffer y Ploetz, 1987, 1989; Ploetz y Schaffer 1989). Schaffer y col. (1992) citan
estudios con varios cultivos frutales que indican que las reducciones fotosintéticas de las
inundaciones son probablemente debido a factores no estomáticos tales como bioquímicos
cambios asociados con reacciones fotosintéticas. Whiley y Schaffer (1994) postulan ese cierre
estomático en los árboles de aguacate expuestos a las inundaciones del suelo puede deberse a
una acumulación de CO2 en la hoja, que conduce al cierre de la estoma (Raschke, 1975;
Mansfield et al., 1990). Esto se basó en estudios donde las inundaciones indujeron reducciones
de la conductancia estomática en los árboles de aguacate se observaron concomitantemente con
disminuciones en la asimilación neta de CO2 y aumento de las concentraciones intercelulares de
CO2 en hojas (Schaffer et al., 1992). Aunque la secuencia de reducciones inducidas por
inundaciones en la conductancia estomática y la asimilación neta de CO2 no se han dilucidado
en los árboles de aguacate, pueden ocurrir reducciones en la asimilación neta de CO2 antes de
aquellos en conductancia estomática resultante en una mayor concentración de CO2 intercelular.
Sin embargo, esta teoría supone que la conductancia estomática disminuye después de las
reducciones. en la fotosíntesis neta, una secuencia que carece de verificación experimental
(Schaffer et al., 1992; Gil et al., 2009). La mayoría de los lugares en los que se encuentran los
aguacates crecido no experimentan inundaciones regulares. Sin embargo, se ha observado agua
superficial libre en huertos de aguacate en el sur de Florida, donde una combinación de una capa
freática ascendente y fuertes lluvias de tormentas tropicales resultan en inundaciones (Crane et
al., 1997). En los subtropicales húmedos del este de Australia y Sudáfrica donde se cultivan los
aguacates, excepcionalmente altos

Fig. 7.7. La asimilación neta de CO2 (A) y la presión parcial intercelular de las respuestas de
CO2 (ci) de los árboles de aguacate 'Hass' cultivados en campo y en contenedores a las
presiones parciales de CO2 (ca). La línea de regresión para A de árboles cultivados en el
campo en verano (a) está representada por y = 85.49 ((−96.72 + x) / (852.75 + x)), r2 = 0.96;
y árboles cultivados en campo en invierno por y = 58.54 ((−110.10 + x) / (805.77 + x)), r2 =
0.96. La línea de regresión para ci (b) de los árboles cultivados en campo en verano está
representada por y = 0.83x − 33.53, r2 = 0.99; y árboles cultivados en campo en invierno por y
= 0.793x − 49.057, r2 = 0. 98. De Whiley et al. (1999), con permiso.
La lluvia de verano puede provocar la saturación de los perfiles del suelo creando condiciones
anaeróbicas que conducen al deterioro del rendimiento de los árboles (Pegg et al., 1982).
En un suelo orgánico con una alta capacidad de retención de agua, cinco días de inundaciones
continuas inhibieron casi por completo la transpiración del aguacate (Ploetz y Schaffer, 1989).
Para árboles 'Simmonds' en portainjertos 'Lula' o 'Waldin' en suelo de piedra caliza, la
inundación continua de árboles sanos o la infección de árboles no inundados por P. cinnamomi
redujeron la transpiración en aproximadamente un 50% después de 14 días (Ploetz y Schaffer,
1987; Schaffer et al., 1992, 2006). Además, la inundación de árboles infectados con
Phytophthora resultó en una inhibición completa de la transpiración después de 14 días. Por lo
tanto, la pudrición de la raíz de Phytophthora exacerba los efectos de las inundaciones sobre la
inhibición de la transpiración. Para "Beta" y "Hass" de 1 año el aguacate injertado en la raíz de
la plántula 'Waldin', la inundación continua durante 11 días causó una reducción significativa en
la conductancia estomatal y la transpiración después de 10 días de inundación, una reducción en
la asimilación neta de CO2 después de 12 días y no hubo diferencias en el potencial de agua del
tallo durante El período de evaluación. "Beta" fue más susceptible a las inundaciones que
"Hass", con reducciones significativas en la conductancia estomatal, la transpiración y la
asimilación neta de CO2 8 días después del inicio del tratamiento de inundación. El potencial
hídrico del tallo fue significativamente menor que el de los árboles no inundados 14 días
después del comienzo de las inundaciones. No hubo correlación entre el potencial de agua del
tallo y la conducta estomática o el número de estomas abiertos (Gil et al., 2007). La reducción
de la transpiración causada por las inundaciones es muy probablemente el resultado de una
reducción conductancia estomatal en lugar de un efecto hidráulico, ya que las inundaciones no
disminuyeron significativamente el potencial de agua del tallo (Schaffer et al., 1992). Sin
embargo, la transpiración reducida de aguacate debido a la pudrición de la raíz de Phytophthora
con o sin inundación puede deberse a una conductividad hidráulica disminuida. Esto se basa en
observaciones de que la infección por Phytophthora sola o junto con la inundación redujo el
potencial hídrico de las plantas en comparación con el de árboles no inundados o inundados, no
infectados (Schaffer et al., 1992; Whiley y Schaffer 1994). Whiley y Schaffer (1994)
propusieron que la transpiración reducida en plantas inundadas y no enfermas se debe a una
conductancia estomática reducida, mientras que las reducciones en la transpiración de árboles
enfermos inundados son el resultado de una conductividad hidráulica disminuida.
La reducción de la conductancia estomática del aguacate como resultado de la inundación del
suelo se exacerba cuando la VPD es alta (B. Schaffer, 2007, datos no publicados),
presumiblemente debido a la falta de absorción de raíces suficiente para compensar la alta
demanda de evaporación durante los períodos de VPD alto. Por lo tanto, además de los efectos
directos de la conductancia estomática reducida debido al cierre estomático, VPD también
ejerce una influencia significativa en la respuesta de los árboles de aguacate al estrés ambiental.
Además de las inundaciones, la textura pesada del suelo, la alta densidad del suelo a granel o el
mal manejo del riego combinado con baja macroporosidad del suelo pueden dar como resultado
una pobre aireación del suelo. Similar a suelos inundados, estas situaciones a menudo resultan
en daños fisiológicos, reducciones en el crecimiento y el rendimiento, e incluso la mortalidad de
los árboles de aguacate. La relación agua / aire del suelo varía según el tipo de suelo y está
relacionada con las propiedades físicas del suelo (Gil, 2008). Ferreyra y col. (2008) informaron
que el bajo contenido de aire del suelo (5–18%), resultó en una conductancia estomática
reducida de los árboles "Hass" injertados en el portainjerto de plántulas de "Mexicola". Los
mismos autores establecieron que el contenido de aire del suelo inferior al 17% restringe la tasa
de difusión de oxígeno a menos de 0.2 cmg cm − 2 min − 1 y que los valores de macroporosidad
del suelo se correlacionaron con los contenidos de O2 y CO2 del suelo. En un estudio realizado
por Gil (2008), los árboles de aguacate 'Hass' injertados en portainjerto de plántulas 'Mexicola'
se mantuvieron en contenedores con cinco suelos diferentes con relaciones suelo-agua de 1.7,
1.3, 0.6, 0.4 o 0.3. El contenido de agua del suelo se mantuvo cerca de la capacidad de campo
durante 2 años. Hubo una buena correlación entre la relación agua / aire del suelo y la tasa de
difusión de oxígeno en el suelo (Fig. 7.8).
Fig. 7.8. Relación entre la relación agua / aire del suelo (W / A) y la tasa de difusión de oxígeno

(ODR) en los suelos de las áreas de producción de aguacate en Chile. Los símbolos representan
los valores medios de W / A y ODR de cada uno de los cinco suelos durante dos estaciones
(2005/06 y 2006/07). De Gil (2008).

La conductancia estomática, la transpiración, el potencial hídrico del tallo y la asimilación neta

de CO2 de los árboles de aguacate fueron generalmente mayores en suelos con bajas relaciones
agua-aire que en suelos con altas relaciones agua-aire. Gil y col. (2012) también informaron que
los árboles de aguacate 'Hass' cultivados en suelos con bajas relaciones agua-aire (0.4 y 0.3)
tenían mayor biomasa, área foliar y densidad radicular y mayor retención de hojas que los
árboles cultivados en suelos con mayor agua a -relaciones aéreas (1.7, 1.3 y 0.6) durante 2 años
de crecimiento y desarrollo de árboles (Fig. 7.9).

Fig. 7.9. Peso seco de los tejidos de los árboles de aguacate "Hass" cultivados en suelos con
diferentes relaciones agua / aire (W / A). Diferentes letras indican diferencias significativas
entre medias (P  0.1). El W / A fue 1.7, 1.3, 0.6, 0.4 y 0.3 para los tratamientos T1, T2, T3, T4
y T5, respectivamente; n = 5., T5; , T4; , T3; , T2; , T1.De Gil (2008).

Para los árboles de aguacate, los períodos cortos de inundación generalmente resultan en la
inhibición de la expansión de la hoja, una reducción en el crecimiento de las raíces y los brotes,
necrosis de la raíz y una abscisión de la hoja de moderada a severa (Stolzy et al., 1967; Ploetz y
Schaffer, 1987, 1989; Schaffer y Ploetz, 1989; Schaffer et al., 1992). Las raíces de aguacate son
particularmente sensibles a las condiciones anaerobias causadas por las inundaciones. Stolzy y
col. (1967) informaron que las tasas de difusión de oxígeno de menos de 0.18 g cm − 1 min −
1 resultaron en una mortalidad del 44–100% de las raíces ‘de Mexicola’ que estaban sanas antes
de la inundación. Algunos informes han documentado la muerte muy rápida de árboles de
aguacate en condiciones de inundación (Pegg et al., 1982). En el sur de Florida después de la
tormenta tropical Dennis en 1981, los árboles de aguacate que parecían tener el mayor volumen
de copas a menudo murieron como resultado del agua estancada durante 3 a 5 días (S.
Goldweber, Homestead, 1998, comunicación personal). Dado que la rizosfera de los suelos de
piedra caliza dura en el sur de Florida restringe severamente el crecimiento de las raíces
(Schaffer et al., 1994), es probable que, en condiciones de inundación, el volumen de la raíz sea
insuficiente para satisfacer las demandas de oxígeno de las raíces que sostienen grandes copas,
lo que resulta en mortalidad arbórea. Poco después de la tormenta tropical Dennis, las
proporciones de brotes: raíces de los árboles pueden haber aumentado aún más por una
reducción en volumen de raíz causado por la pudrición de raíz de Phytophthora que se encontró
en la mayoría de los huertos. En los suelos únicos del sur de Florida, la pudrición de la raíz de
Phytophthora solo causa daños severos a los aguacates en condiciones de inundación (Ploetz y
Schaffer, 1987, 1989; Schaffer y Ploetz, 1989; Schaffer et al., 1992).
Un método cultural sugerido para ayudar a los árboles de aguacate a recuperarse de las
inundaciones del suelo es la eliminación de una parte del dosel mediante la poda (J.H. Crane,
Homestead, Florida, 2011, comunicación personal). Debido al daño extenso a las raíces o a los
árboles parcialmente desarraigados, la eliminación de parte o la mayor parte del dosel reduce el
peso del árbol, facilita el restablecimiento y la estabilización del árbol, y también reduce las
pérdidas de transpiración debido al viento, minimizando así la desecación (Grúa et al., 1994).
La eliminación de la mitad a dos tercios del dosel de los árboles de aguacate 'Choquette'
cultivados en contenedores inmediatamente después de la inundación mejoró la recuperación de
los árboles, mientras que la poda de árboles inmediatamente antes de la inundación aumentó el
estrés en comparación con los árboles no podados (Gil et al., 2008; MA Sanclamente y B.
Schaffer, 2010, datos no publicados). Los mecanismos por los cuales podar árboles
inmediatamente antes de la inundación aumentaron el estrés están actualmente bajo
investigación (B. Schaffer, Homestead, Florida, 2012, comunicación personal).
El anegamiento y la reducción asociada en el contenido de oxígeno del suelo reduce la
concentración de nitrógeno, fósforo, potasio, magnesio, zinc, cobre y boro en las copas de las
plantas en comparación con los árboles que crecen bajo un régimen de riego normal
(Labanauskas et al., 1968). En contraste, las concentraciones de manganeso y hierro en las
copas de los árboles parcialmente anegados aumentan (Stolzy et al., 1967; Labanauskas et al.,
1968), probablemente debido a su mayor solubilidad en estas condiciones (Stolzy et al., 1967)
Las inundaciones dan como resultado formas más reducidas de manganeso y hierro, que están
fácilmente disponibles para las plantas (Ponnamperuma, 1972; Larson et al., 1991b).
Algunas especies de árboles frutales subtropicales y tropicales han desarrollado adaptaciones
anatómicas o morfológicas para aumentar la supervivencia de las plantas en condiciones de bajo
nivel de oxígeno en el suelo. Estos incluyen el desarrollo de raíces adventicias para una mayor
absorción de oxígeno (por ejemplo, mango; Larson et al., 1993), desarrollo de tejido de
aerenquima en el tallo para un mayor transporte interno de oxígeno (por ejemplo, Annonas;
Nunez-Elisea et al., 1999) y el desarrollo de lenticelas de tallo hipertróficas (hinchadas) que
funcionan para aumentar la absorción de oxígeno y para la excreción de metabolitos
potencialmente tóxicos resultantes del metabolismo anaeróbico en las raíces (p. ej., mango;
Larson et al., 1991a, 1991b, 1993). Aunque ninguna de estas adaptaciones anatómicas o
morfológicas se han reportado para árboles de aguacate de huerta, se han observado lenticelas
hipertróficas de tallo en árboles de aguacate 'Edranol' (Lámina de color 11) que se inundaron en
contenedores (R. Hofshi, 2009, no publicados) datos).
Viento
La transpiración y la evaporación (denominadas juntas evapotranspiración o ET) dependen del
suministro de energía, el gradiente de presión de vapor y la velocidad del viento (Allen et al.,
1998). El viento afecta en gran medida la transpiración de la planta porque el grosor de la capa
límite está determinado principalmente por la velocidad del viento. Cuando el aire que rodea la
hoja está muy quieto, la capa de aire saturado en la superficie de la hoja (la capa límite) puede
ser tan gruesa que cause la resistencia primaria a la pérdida de vapor de agua de la hoja. Los
aumentos en la apertura estomática en tales condiciones tienen poco efecto sobre la tasa de
transpiración. Cuando la velocidad del viento es alta, el aire en movimiento reduce el grosor de
la capa límite en la superficie de la hoja, reduciendo la resistencia de esta capa. Bajo tales
condiciones, la resistencia estomática controlará en gran medida la pérdida de agua de la hoja
(Taiz y Zeiger, 2010).
Existe muy poca información cuantitativa en la literatura sobre el efecto directo del viento sobre
la fisiología del árbol de aguacate. En un estudio de los efectos del viento sobre el crecimiento
de los árboles y la pérdida de agua en plántulas de aguacate jóvenes en maceta "Puebla", Haas
(1939) sugirió que la exposición al viento redujo la transpiración, probablemente debido al
cierre parcial de las estomas. Las velocidades del viento en ese estudio fueron variables y de
baja intensidad, alcanzando solo 1.5 mph (2.4 km h − 1). En un estudio de invernadero de
árboles de aguacate en macetas "Hass", el viento a velocidades de 6 mph (9.6 km h − 1)
aumentó el flujo de savia del tallo (y, por lo tanto, la transpiración) en un 31% (R. Heath,M.L.
Arpaia y M.V. Mickelbart, 2003, datos no publicados).
No existen informes cuantitativos sobre el efecto del viento en el crecimiento, desarrollo y
producción de los árboles de aguacate. Sin embargo, los informes anecdóticos en la literatura
sugieren que la velocidad del viento afecta el crecimiento, particularmente en los árboles
jóvenes porque las altas velocidades del viento pueden provocar la flexión de los árboles, la
deformación estructural, el sombreado y la muerte de los brotes (Lemus et al., 2005). Se ha
informado que las altas velocidades del viento, junto con las bajas temperaturas del aire (por
debajo de 12–14 ° C) disminuyen significativamente la producción de fruta del aguacate,
aunque no se informaron velocidades específicas del viento (Rosenberg, 1987). Las altas
velocidades del viento también pueden afectar la calidad de la fruta debido a la lesión de la
epidermis (Gardiazábal, 2008), y pueden provocar daños mecánicos en las extremidades y la
pérdida de brotes, flores y frutos (Gardiazábal, 2004). Durante la floración, se ha informado que
las velocidades del viento de 10 km h − 1 o más impiden la capacidad de vuelo de las abejas
melíferas, reduciendo así la polinización.
El daño del viento se puede reducir estableciendo cortavientos naturales o artificiales. Los
primeros consisten en especies arbóreas de rápido crecimiento que no interfieren con el cultivo
y no son huéspedes para insectos o enfermedades del aguacate (Gardiazábal, 2004; Lemus et al.,
2005).
Salinidad
El aguacate se considera una especie sensible a la salinidad (Haas, 1929; Ayers et al., 1951;
Kadman, 1963, 1964; Patel et al., 1975; Downton, 1978; Chirachint y Turner, 1988). En general,
los portainjertos y las plántulas de los cultivares de raza mexicana se consideran los más
sensibles a las condiciones salinas, los portainjertos y las plántulas de raza guatemalteca son
intermedios en la tolerancia a la sal, y los portainjertos y las plántulas de raza de las Indias
Occidentales son los más tolerantes a las condiciones salinas (Haas, 1950; Embleton et al.,
1961; Kadman, 1963, 1964; Bergh, 1975; Kadman y Ben-Ya’acov, 1976; Downton, 1978).
Aunque la raza mexicana es considerada como la más sensible a la salinidad, existe variabilidad
genética para la tolerancia a la salinidad mediada por portainjertos dentro de esta raza
(Mickelbart y Arpaia, 2002; Castro et al., 2009).
La salinidad reduce la absorción de agua (Bingham et al., 1968) y el potencial hídrico de las
hojas (Salazar-García y Larque-Saavedra, 1988) de aguacate, pero no parece aumentar el estrés
hídrico de las hojas, excepto a altos niveles de salinidad (Mickelbart y Arpaia, 2002). De hecho,
la exposición a la salinidad produce un aumento de la suculenta de la hoja (Downton, 1978;
Salazar-García et al., 1987; M.V. Mickelbart y M.L. Arpaia, 1995, datos no publicados). El
ajuste osmótico ocurre en respuesta a la salinidad en las hojas de aguacate desarrolladas
recientemente solo a alta salinidad (> 3.0 dS m − 1) (Marler y Zozor, 1996; M.V. Mickelbart y
M.L. Arpaia, 1995, datos no publicados).
La asimilación neta de CO2 en las hojas de aguacate se reduce a concentraciones de salinidad
relativamente bajas (Mickelbart y Arpaia, 2002; Castro et al., 2009). Esta reducción se
correlaciona con una reducción en la concentración de clorofila en la hoja (Mickelbart y Arpaia,
2002; Musyimi et al., 2007). Al menos parte de la reducción en la asimilación neta de CO2 con
el aumento de la salinidad parece deberse a la reducción de la conductancia estomática
(Downton, 1978; Salazar-García y Larque-Saavedra, 1988; Musyimi et al., 2007), aunque es
posible que no Las restricciones estomáticas a la asimilación de CO2 por el aumento de la
salinidad no se han cuantificado.
La tolerancia del aguacate a los altos niveles de sodio (Na) en el suelo se ha atribuido a la
existencia de una barrera en las raíces, cuya eficacia determina la susceptibilidad al Na de un
cultivar (Kadman, 1964). La forma más común de tolerancia al cloruro (Cl) es la absorción
reducida de Cl por las raíces (Kadman, 1963), que parece ser el mecanismo de tolerancia para
muchos de los cultivares de raza guatemaltecos (Embleton et al., 1961). Sin embargo, algunos
cultivares pueden soportar altas concentraciones de Cl en la hoja sin mostrar síntomas de
toxicidad (Kadman, 1963).
La salinidad se asocia generalmente con la producción de aguacate en climas mediterráneos
semiáridos (por ejemplo, California, Chile, Israel, México y España) donde los efectos
individuales o combinados de la mala calidad del agua y la escasez de precipitaciones pueden
conducir a altas concentraciones de sal en el suelo. La salinidad rara vez es un problema en
climas subtropicales húmedos, como en el este de Australia, Nueva Zelanda o Sudáfrica, donde
las lluvias sustanciales de verano reducen la acumulación de sal en el suelo.
La salinidad da como resultado un crecimiento reducido del árbol (Bingham et al., 1968;
Kalmar y Lahav, 1977; Bernstein et al., 2001) principalmente a través de tasas de crecimiento
más bajas durante el enjuague (Mickelbart y Arpaia, 1995). Sin embargo, los portainjertos de las
Indias Occidentales más tolerantes a la sal pueden reducir la absorción de Cl, lo que permite
mantener el crecimiento de los brotes en condiciones salinas (Wiesman, 1995). El crecimiento
de la raíz del aguacate a menudo se reduce más a niveles más bajos de salinidad del suelo o en
mayor medida que los brotes (Wiesman, 1995; Bar et al., 1997; Bernstein et al., 2004). También
se ha informado un rendimiento reducido de la fruta en árboles maduros expuestos a la salinidad
(Lahav y Kalmar, 1977; Steinhardt et al., 1995). La floración se estimula en plantas expuestas a
salinidad moderada, pero se reduce a niveles de salinidad más altos (Downton, 1978). Se
desconoce la relación entre la salinidad y los eventos posteriores a la iniciación de la flor.
La lesión por salinidad se ha asociado con altas concentraciones de Na (Ayers et al., 1951;
Kadman, 1964; Bingham y Nelson, 1970) y Cl (Ayers et al., 1951; Kadman, 1963; Bingham et
al., 1968) en hojas de aguacate Los síntomas de toxicidad asociados con la acumulación de Na y
Cl en las hojas difieren. El sodio puede acumularse en las raíces y el tejido leñoso del árbol
(Kadman, 1964; Downton, 1978; Mickelbart et al., 2007a); La acumulación en la raíz da como
resultado una reducción en el crecimiento de la raíz (Kadman, 1964). Los síntomas de toxicidad
del Na se expresan como manchas necróticas cerca del margen o interior de la lámina de la hoja
(Ayers et al., 1951). La necrosis se reduce en las hojas sombreadas, incluso si la concentración
de Na en la hoja no es diferente entre las hojas expuestas y sombreadas (Chirachint y Turner,
1988). En contraste, el Cl no está secuestrado en las raíces y los órganos leñosos (Fenn et al.,
1968; Mickelbart et al., 2007a). Cuando la concentración de Cl en el suelo es alta, el Cl se
mueve rápidamente con la corriente de transpiración y se acumula en el tejido de la hoja (Ayers
et al., 1951; Patel et al., 1975). El resultado de la acumulación de Cl en las hojas es una
quemadura en la punta que progresa basipetalmente, a veces a lo largo del margen de la hoja
(Kadman, 1963, 1964). Sin embargo, la necrosis de la hoja de aguacate como resultado de la
salinidad de la zona de la raíz puede no deberse simplemente a la cantidad de Cl acumulado en
las hojas. La necrosis de la hoja se correlacionó con la acumulación de Na en vástagos de
aguacate "Hass" en tres portainjertos, a pesar de que los síntomas fueron los de toxicidad por Cl
(Mickelbart y Arpaia, 2002). El portainjerto también modifica las concentraciones de otros
nutrientes que se acumulan en el vástago en respuesta a la salinidad (Mickelbart et al., 2007b).
El sombreado (Downton, 1978) y la aplicación de nitrógeno nitrato (Bar y Kafkafi, 1992)
reducen la absorción y acumulación de Cl en las hojas de aguacate. Concentración atmosférica
de CO2
La concentración de CO2 de la atmósfera terrestre ha aumentado rápidamente en los últimos 35
años y continúa aumentando, principalmente debido a la quema de combustibles fósiles.
Actualmente, la concentración media de CO2 atmosférico de la tierra es 90390 mol CO2 mol
− 1 (NOAA, 2010). los La respuesta de las plantas al aumento del CO2 atmosférico depende de
la especie y está sujeta a la regulación por otros factores ambientales. La mayoría de las
especies evaluadas exhiben un aumento inicial en la tasa fotosintética como resultado del
aumento de las concentraciones atmosféricas de CO2, seguido a menudo por la adaptación
metabólica al aumento (Idso e Idso, 1994; Reddy et al., 2010). La tasa fotosintética de las hojas
de aguacate aumentó asintóticamente con aumentos a corto plazo en la concentración de CO2
ambiental hasta el máximo la carboxilación se alcanzó a 1350–1470 mol CO2 mol − 1
(Whiley et al., 1999; Fig. 7.7). La asimilación máxima de CO2 saturado para las hojas medidas
en otoño fue de 50.6 mol m − 2 s − 1 pero fue menor en invierno con un máximo de
34,9 mol m − 2 s − 1. Tanto en otoño como en invierno hubo una relación lineal entre la
concentración de CO2 ambiental y la presión parcial intercelular de CO2, lo que implica que la
difusión a través del tejido mesofílico nunca limitó la asimilación neta de CO2. La reducción en
la fotosíntesis de las hojas de invierno probablemente se deba a la inhibición de la clorofila, ya
que las temperaturas mínimas diarias fueron de ± 10 ° C, o relacionadas con el hundimiento, ya
que los niveles de almidón en las hojas medidas en invierno fueron un 35% más altas que en las
hojas medidas en otoño. Durante el invierno, el crecimiento de los árboles de aguacate es
relativamente inactivo y el almidón se acumula en los órganos principales (Whiley et al., 1996a,
b). Otros carbohidratos no estructurales que se encuentran en el aguacate, como la fructosa, la
glucosa, la d-manoheptulosa y el perseitol, que son los azúcares primarios de la fijación
fotosintética de CO2 en el aguacate (Liu et al. 1999a, b; 2002b), también pueden acumularse en
las hojas como un resultado de la restricción del sumidero. La acumulación de productos finales
fotosintéticos, particularmente hexosas, en las hojas puede reprimir genes que codifican rubisco,
lo que resulta en la inhibición del producto final de la asimilación neta de CO2 (Stitt, 1991;
Koch, 1996; Drake et al., 1997)
Existe una amplia evidencia de que el enriquecimiento de CO2 de la atmósfera conduce a un
aumento sustancial de la biomasa vegetal en las plantas C3 a través de una mayor foto
asimilación (Downton et al., 1987; Allen et al., 1988; Idso e Idso, 1994; Schaffer et al.., 1997,
1999) que probablemente afecte la producción de cultivos agrícolas. El resultado neto del
aumento de las tasas fotosintéticas netas será un aumento en la acumulación total de
carbohidratos no estructurales en las plantas (Allen et al., 1988; Poorter et al., 1997). Sin
embargo, las consecuencias beneficiosas de este cambio ambiental significativo solo se lograrán
si la división del aumento de la biomasa favorece los aumentos en el índice de cosecha, ya sea a
través de la selección genética o la manipulación del cultivo (Wolstenholme et al., 1990; Whiley
et al., 1991).
Schaffer y col. (1999) informaron sobre la partición de la materia seca en los árboles de
aguacate "Hass" cultivados a 350 o 600 mol de CO2 mol − 1 durante seis meses (Fig. 7.10).
Hubo un significativo.

Figura 7.10. Particionamiento de materia seca en árboles de aguacate cultivados durante seis
meses en atmósferas de 350 o 600 mol de CO2 mol − 1. Las columnas representan medias (n
= 6) ± ses. Redibujado de Schaffer et al. (1999), con permiso.
mayor cantidad de materia seca dividida en hojas viejas en árboles que crecen a 350 mol CO2
mol − 1 que en 600 mol CO2 mol − 1. Esto puede deberse a una mayor inversión en nuevas
ramas y hojas por árboles que crecen a 600 mol CO2 mol − 1. Mientras que (1994) observó
que con la renovación del crecimiento del brote de primavera en el aguacate, las hojas más
viejas se desprenden a medida que las nuevas pasan a través de su transición de sumidero /
fuente, pero las hojas más viejas se conservarán si el nuevo crecimiento se retrasa o se debilita.
También hubo una mayor asignación de materia seca a los troncos de los árboles de aguacate.
ing a 600 mol CO2 mol − 1 en comparación con los árboles que crecen a 350 mol CO2 mol
− 1. Los troncos de aguacate son un importante órgano de almacenamiento para los
fotoasimilados excedentes (Whiley et al., 1996a, b) y es probable que la mayor materia seca
acumulada en los troncos de los árboles que crecen a 600 mol CO2 mol − 1 sea almidón y / u
otros carbohidratos no estructurales. Las raíces de los árboles de aguacate que crecen a 600
mol CO2 mol − 1 también aumentaron significativamente la asignación de materia seca.
También se ha informado de una mayor división de la materia seca en las raíces en otros
estudios con cultivos cultivados en contenedores expuestos al enriquecimiento de CO2 (Pearson
y Brooks, 1995; Schaffer et al., 1997, 1999). Presumiblemente, cuando las condiciones no están
limitadas al sumidero, como en un huerto, aumentaría la absorción de agua y nutrientes como
resultado del aumento de la masa de la raíz eventualmente aumentará el reparto de asimilación a
los órganos del suelo por encima, como se observó para los cítricos (Idso et al., 1991a, b). Con
respecto a la retención de fruta, los árboles de aguacate cultivados a 350 mol CO2 mol − 1
tenían menos fruta que aquellos a 600 mol CO2 mol − 1 (A.W. Whiley, Nambour, Australia,
1999, comunicación personal). Inicialmente, la pérdida de fruta ocurrió más rápidamente en
aquellos árboles que crecieron a 600 600mol CO2 mol − 1, pero 25 días después de la
finalización de la antesis, la pérdida de fruta en este tratamiento se estabilizó, mientras que la
fruta continuó cayendo de los árboles que crecieron a 350 mol CO2 mol − 1 (Fig. 7.11).
Cuarenta y cinco días después de la antesis hubo más fruta retenida en los árboles que crecieron
a 600 mol de CO2 mol − 1 en comparación con los árboles que crecieron a 350 mol de CO2
mol − 1. La mayor pérdida de fruta en los primeros 25 días después de la antesis de los árboles
cultivados a 600 mol de CO2 mol − 1 puede deberse a una mayor división de los
fotoasimilados en el crecimiento de brotes de renovación que ocurre simultáneamente con el
desarrollo temprano de la fruta y por lo tanto compite por recursos (Biran, 1979; Wolstenholme
et al., 1990). Si bien este estudio no llevó la fruta hasta la madurez, existe una relación directa
entre la fruta retenida 40-50 días después de la antesis y el rendimiento final (Wolstenholme et
al., 1990). Por lo tanto, es probable que el aumento de las concentraciones de CO2 atmosférico
beneficie la productividad del aguacate.

F
ig. 7.11. Efecto de una mayor concentración de CO2 en la caída de fruta durante los primeros
45 días después de la antesis de árboles de aguacate que crecen en atmósferas de 350 o 600
600mol de CO2 mol − 1. La caída de la fruta se expresa como el porcentaje de la fruta total
puesta en los árboles inmediatamente después de la antesis. Los puntos de datos son valores
medios de seis árboles ± ses (A.W. Whiley y C. Searle, Nambour, 1996, datos no publicados).

La contaminación del aire

Los contaminantes gaseosos más comunes del aire que pueden causar daños a los cultivos
hortícolas son el ozono (O3), el dióxido de azufre (SO2), los óxidos de nitrógeno (NOx), el
fluoruro de hidrógeno (HF) y el nitrato de peroxiacetilo (PAN) (Ormrod, 1986). Además, la
conversión de SO2 y NO3 en ácidos fuertes en la atmósfera produce lluvia ácida, lo que puede
causar un daño significativo en los cultivos (Likens et al., 1976; Ormrod, 1986). De estos
contaminantes, se han investigado los efectos del ozono, el dióxido de azufre y la lluvia ácida
simulada en el aguacate.
El ozono, formado por reacciones fotoquímicas de óxidos de nitrógeno y compuestos orgánicos
volátiles en los días cálidos y soleados, es un importante contaminante del aire generalizado en
la troposfera inferior. El ozono ingresa a los tejidos vegetales principalmente a través de las
estomas, afectando los procesos metabólicos y causando daño tisular que inhibe el crecimiento
y el rendimiento de las plantas (Ormrod y Hale, 1994). Exponer las plántulas de aguacate
'Zutano' al smog generado por el ozono (3.5 ml min-1) y el vapor de 1-N-hexeno (30 ml min-1)
durante 7 h cada día durante 10 días, resultó en daño fitotóxico en la parte inferior de las recién
hojas expandidas, quemadura de la punta de la hoja y necrosis marginal de la hoja (Taylor et al.,
1958). Taylor (1958) observó que 8 semanas de la exposición al smog de ozono resultó en una
reducción del 58% en la acumulación de materia seca. Del mismo modo, Eissenstat et al.
(1991b) observaron que exponer los árboles de aguacate "Simmonds" y "Pancho" (ambos
cultivares de la raza de las Indias Occidentales) a
75 y 108 nl l − 1 de ozono durante 32 semanas redujeron el crecimiento en un 20% y 61%,
respectivamente. Las reducciones en la acumulación de materia seca de las plantas debido a la
exposición al ozono se han atribuido a la disminución de la fotosíntesis neta ya que la
exposición al ozono interrumpe el metabolismo del cloroplasto (Ormrod y Hale, 1994).
Existe alguna evidencia de que la tolerancia al ozono o al dióxido de azufre difiere entre las
razas ecológicas. Por ejemplo, cuando los híbridos con porcentajes variables de herencia
mexicana fueron expuestos a 300 nl l − 1 de ozono (16 h) o 1000 nl l − 1 de dióxido de azufre
(48 h), se produjeron lesiones foliares graves en los híbridos mexicanos  guatemaltecos que
habían tenido 0–15% de herencia mexicana, mientras que se produjo un daño mínimo en las
hojas a los híbridos que tenían 50 o 100% de herencia mexicana. Por lo tanto, se sugirió que los
cultivares mexicanos pueden tener una mayor resistencia a la contaminación del aire que los
cultivares de origen predominantemente guatemalteco (Olszyk et al., 1987).
Las concentraciones elevadas de ozono y la lluvia ácida pueden inhibir la resistencia al
congelamiento en plantas leñosas (Fincher et al., 1989; Eissenstat et al., 1991a, b; Eamus y
Murray, 1992; Eamus, 1993). Eissenstat y col. (1991a, b) estudiaron las interacciones entre el
ozono y la exposición a la lluvia ácida y la resistencia a la congelación de los aguacates
"Simmonds" y "Pancho". Las plantas expuestas a concentraciones de ozono de dos a tres veces
la temperatura ambiente (30 o 39 nl l − 1) durante 12 o 24 h cada día durante 16 o 32 semanas
tuvieron una resistencia a la congelación reducida, como lo demuestra el aumento de la fuga de
electrolitos de los discos de las hojas. . La lluvia ácida (pH = 3.3) aumentó los efectos
perjudiciales del ozono en la fuga de electrolitos en el aguacate a temperaturas bajo cero. Sin
embargo, la lluvia ácida (pH = 3.3– 5.5) sola tuvo poco efecto perjudicial sobre el crecimiento
del aguacate. El aguacate es relativamente tolerante a la contaminación del aire en comparación
con otras especies de plantas (Fincher et al., 1989; Schultze, 1989). Sin embargo, se producirán
fitotoxicidades si la exposición es lo suficientemente grave. Dado que el ozono y la lluvia ácida
pueden afectar negativamente el crecimiento y la resistencia a la congelación del aguacate y se
ha informado de variaciones genotípicas, puede haber oportunidades para reducir los efectos
dañinos de la contaminación del aire a través de programas de selección y mejoramiento. Sin
embargo, esta puede no ser una solución viable a largo plazo ya que las concentraciones de
contaminantes en la atmósfera continúan aumentando. Es probable que el mejor método para
controlar los efectos nocivos de la contaminación del aire en los cultivos, incluido el aguacate,
sea mediante la eliminación o reducción de la fuente de contaminación (Ormrod, 1986).
Conclusiones
Las respuestas fisiológicas de los árboles de aguacate a los factores ambientales reflejan la
evolución natural de la especie en los bosques lluviosos de tierras altas y bajas de América
Central (Whiley, 1994; Wolstenholme y Whiley, 1999). El crecimiento sesgado vegetativamente
y la plasticidad de la respuesta a la luz (por ejemplo, tolerancia a la sombra, pero alto punto de
saturación de la luz para la fotosíntesis y la respuesta rápida a las manchas solares)
proporcionan a los árboles de aguacate una ventaja adaptativa en su hábitat indígena, lo que les
permite colonizar pequeñas brechas cuando el dosel del bosque está perturbado (Whiley, 1994).
Como consecuencia de su evolución predominantemente en la selva tropical de montaña (véase
Bost et al., Capítulo 2, este volumen), los árboles de aguacate tienen un sistema de raíces poco
profundo y poco eficiente con un alto requerimiento de oxígeno, Por lo tanto, la absorción de
agua es relativamente pobre y los árboles son intolerantes a los períodos cortos de anegamiento
 (Whiley y Schaffer, 1994). Además, el rendimiento fisiológico y, por lo tanto, la producción y el
crecimiento potenciales están muy limitados no solo por el anegamiento sino también por las
altas relaciones agua-aire, que no solo dependen de la lluvia o el manejo del riego, sino también
de las características físicas del suelo, como la textura., estructura y densidad aparente (Gil,
2008; véase también Wolstenholme, Capítulo 5, este volumen). Dentro de su zona de
producción, el aguacate exhibe plasticidad adaptativa a varios parámetros ambientales, que
pueden estar relacionados con las tres razas ecológicas. Existen diferencias entre los cultivares
de raza mexicana, guatemalteca y antillana en cuanto a tolerancias a la temperatura, la salinidad
y la contaminación del aire. Por lo tanto, existe un potencial genético para mejorar la tolerancia
de las especies al estrés ambiental a través de la selección de portainjertos y cultivares, y la
reproducción, ya que la hibridación ocurre libremente entre las razas ecológicas. Sin embargo,
expandir la base de datos de respuestas fisiológicas × ambientales del aguacate proporcionaría
un marco mejorado para seleccionar material parental. Ha habido una gran cantidad de
investigación sobre prácticas de gestión cultural para el aguacate (ver Whiley et al., Capítulo 12,
este volumen). Sin embargo, como es generalmente el caso de las especies de árboles frutales
subtropicales y tropicales en comparación con las especies templadas (Schaffer y Andersen,
1994), se ha realizado relativamente poca investigación sobre la fisiología ambiental del
aguacate. Por ejemplo, la intercepción y utilización de la luz dentro de las copas de aguacate no
se ha cuantificado lo suficiente. Los requisitos de uso de agua estacional del cultivo en relación
con el suelo y el estado del agua de la planta no se han definido adecuadamente para diferentes
condiciones edáficas y climáticas. Además, existen datos limitados sobre los efectos del
enriquecimiento atmosférico de CO2 y la contaminación del aire en el crecimiento. y fisiología
del aguacate. Un mejor sub- La posición de las respuestas fisiológicas y de crecimiento del
aguacate a las variables ambientales indudablemente conduciría a mejores prácticas de manejo
cultural para el cultivo y posiblemente permitiría que la producción se expandiera a áreas que
ahora se consideran marginales para uso comercial.

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