TEMA 8.

LA CÉLULA EUCARIOTA: ORGÁNULOSMEMBRANOSOS

Una de las características principales de las células eucariotas es su compartimentalización, la separación física de diferentes compartimentos en
los que se llevan a cabo distintas funciones vitales para la supervivencia de la célula. Estos compartimentos, delimitados por una membrana, son
los orgánulos membranosos. Por ellos la estructura de la célula eucariota es más compleja que la de la procariota y, además, también es mayor su
eficacia fisiológica.

2. Tipos de orgánulos membranosos: Pueden dividirse en grupos dependiendo de su estructura y función: Sistema de cito membranas
(vesículas membranosas relacionadas entre sí y con la membrana nuclear) y Orgánulos relacionados con el metabolismo energético de la célula.

3. Retículo endoplasmático: Es un complejo sistema de sáculos o cisternas y túbulos aplanados conectados entre sí,
que delimitan un espacio interno (lúmen). Se comunica con el aparato de Golgi y con la membrana nuclear externa. Su
función se relaciona fundamentalmente con la síntesis de proteínas y lípidos destinados a la secreción o a la renovación
de las estructuras celulares. Se distinguen dos tipos de retículo endoplasmático el rugoso, que posee ribosomas en su
cara externa, y el liso, que carece de ribosomas.

3.1. Retículo endoplasmático rugoso (RER): está formado por cisternas y vesículas comunicadas entre sí y que tienen
ribosomas adheridos a la cara externa citoplasmática de su membrana. Las principales funciones que tiene son la síntesis de proteínas mediante
los ribosomas de su membrana (éstas son almacenadas en la luz del retículo y son transportadas hacia otros orgánulos). Además, se producen
modificaciones postraduccionales de algunas proteínas. En el lumen del RER, las proteínas se unen a chaperonas que facilitan y controlan su
correcto plegamiento. También se produce el ensamblaje de las proteínas multimericas. Las proteínas incorrectamente sintetizadas son
degradadas en el retículo. Su desarrollo varía considerablemente dependiendo de la función celular (abundante en los hepatocitos, células
glandulares del páncreas). Presente en todas las células eucariotas menos en los glóbulos rojos.

3.2. Retículo endoplasmático liso (REL): El retículo endoplasmático liso no contiene ribosomas asociados y forma un sistema de túbulos
membranosos interconectado entre sí y con el RER. Entre sus principales funciones destacan: • La síntesis de lípidos y derivados lipídicos. Se
sintetizan casi todos los lípidos que constituyen las membranas excepto los ácidos grasos que se sintetizan en el citosol (luego pasan al REL) y
ciertos lípidos mitocondriales. Los lípidos sintetizados son transportados hacia otros sistemas membranosos en forma de pequeñas vesículas; •
Detoxificación. En el REL se produce la inactivación y la eliminación de muchos productos tóxicos liposolubles procedentes del exterior o del
metabolismo celular; • Almacén de calcio para la contracción muscular. El REL es muy abundante en el músculo estriado, acumula iones calcio en
su interior y los liberarla en respuesta a estímulos nerviosos, para permitir la contracción muscular; • Metabolismo de los carbohidratos. En el REL
se hidrolizan carbohidratos como el glucógeno. En el hígado se almacena la glucosa en forma de glucógeno y este se hidrolizará dependiendo de la
necesidad de glucosa que tenga el organismo.

4. Aparato de Golgi: El aparato de Golgi está formado por uno o varios dictiosomas que se disponen apilados y
acompañados de vesículas de secreción. Presenta polaridad, es decir, en los dictiosomas se diferencian dos caras
con distinta estructura y función: • La cara de formación (cara cis) localizada cerca del núcleo celular y constituida
por cisternas convexas conectadas con el retículo endoplasmático rugoso. Alrededor de esta cara se sitúan las
vesículas de transición procedentes del RE. • La cara de maduración (cara trans), que se encuentra orientada hacia
la membrana plasmática y es generalmente cóncava. Se originan numerosas vesículas de secreción, que pueden
verter su contenido al exterior, o convertirse en lisosomas primarios si contienen enzimas digestivas.

4.1. Funciones del aparato de Golgi

• Modificación de proteínas sintetizadas en el RER. En el AG se añaden nuevos restos de carbohidratos a las glucoproteínas procedentes del RER,
adquiriendo su composición y estructura definitiva. En su maduración, algunas de las proteínas procedentes del RER sufren una proteólisis
específica en el complejo de Golgi que las transforma en su forma activa. En el complejo de Golgi también se produce la fosforilación de proteínas.

•Transporte y secreción de proteínas y lípidos. Las proteínas y los lípidos son

transportados a través del complejo desde la cara cis hasta la cara trans, ahí se
forman las vesículas de secreción, que liberan su contenido selectivamente en el
exterior o en el interior celular. Las proteínas y los lípidos que se transportan a
través del AG se unen a determinados oligosacáridos, oligopéptidos o grupos
fosfato para asegurar su transporte y la unión al orgánulo o a la membrana
celular. Las vesículas responsables de la secreción al exterior fusionan su
membrana con la membrana plasmática de la célula, se produce un aumento en
la superficie celular que se compensa con la formación de vesículas de
endocitosis. Existe también una secreción regulada de vesículas que únicamente
se fusionan con la membrana y liberan su contenido en respuesta a determinados
estímulos, y en el proceso, pierden su cubierta proteica y sufren procesos de
proteólisis de sus proteínas.

El sistema RE – AG están implicados en: • Participa en la formación de la pared

vegetal y del glicocálix en las células animales. • Posiblemente, se relaciona con el tránsito de lípidos en las glándulas sebáceas, sudoríparas o
de la bilis en los hepatocitos. • Interviene en la génesis de los lisosomas.

5. Lisosomas: Los lisosomas son pequeñas vesículas procedentes del aparato de Golgi y que contienen enzimas digestivas. Estas enzimas son
hidrolasas ácidas capaces de hidrolizar todo tipo de polímeros biológicos. El pH ácido del interior del lisosoma se mantiene gracias a la presencia en
su membrana de una bomba de protones que introduce protones del citosol al interior, con gasto de ATP. Entre las hidrolasas se encuentran la
fosfatasa ácida, las lipasas, la neuraminidasa, la carboxipeptidasa y enzimas que catalizan la transferencia de grupos fosfóricos. Los lisosomas
poseen una membrana con las proteínas de su cara interna muy glucosiladas (importante para el correcto funcionamiento del orgánulo), estas
impiden que las hidrolasas digieran la propia membrana del lisosoma. Se distinguen dos tipos de lisosomas: Lisosomas primarios (reciente
formación, procedentes del aparato de Golgi y contienen enzimas hidrolíticas) y Lisosomas secundarios (Se forman tras la fusión de varios
lisosomas primarios a una vesícula de endocitosis o fagocitosis, y en ellos tienen lugar los procesos de digestión celular.)

5.1. Funciones de los lisosomas: Son los responsables de la digestión de macromoléculas. Se distinguen dos tipos de digestión intracelular
dependiendo de la procedencia del material a digerir: • Heterofagia: El sustrato es de origen externo y es introducido en la célula mediante
endocitosis o fagocitosis, formándose un endosoma o fagosoma. Éste se fusiona con un lisosoma primario, dando lugar a un endolisosoma o
fagolisosoma, en su interior se produce la digestión de las macromoléculas orgánicas, obteniéndose moléculas simples que atraviesan la
membrana por difusión. Los materiales que no son digerido se expulsan al medio externo por exocitosis, si no permanecen en la célula como
cuerpos residuales o telolisosomas. • Autofagia, donde el sustrato es un constituyente celular, como por ejemplo las mitocondrias, que se rodean
de una membrana derivada del retículo endoplasmático. La vesícula resultante se une con un lisosoma primario formando una vacuola autofágica,
que realiza la digestión. Los cuerpos multivesiculares son lisosomas que contienen en su interior numerosas vesículas. Puede tratarse de vesículas
autofágicas o de endocitosis en el interior de lisosomas primarios, o de varios lisosomas primarios reunidos en una membrana común.

6. Vacuolas: Son orgánulos citoplasmáticos rodeados de membrana y con un elevado contenido en agua, en los que se acumulan sustancias
diversas. Las vacuolas se forman a partir del retículo endoplasmático, del Golgi o de invaginaciones de la membrana plasmática. Hay 3 tipos de
vacuolas: vegetales, contráctiles y digestivas. Las células vegetales son más grandes y numerosas, su contenido es ácido y la membrana se
denomina tonoplasto. Contribuyen al mantenimiento de la turgencia celular y almacén de muchas sustancias, además contiene enzimas
hidrolíticas que cumplen un papel semejante al de los lisosomas. La vacuola contráctil es un orgánulo membranoso de contenido acuoso, presente
en diversos protistas, cuya función es la regulación osmótica.

7. Orgánulos energéticos: Algunos orgánulos característicos de la célula eucariota, como las mitocondrias, los peroxisomas y los cloroplastos
son fundamentales para el metabolismo energético de la célula. Las mitocondrias y los cloroplastos presentan al menos dos membranas: una
externa y otra interna que están separadas por un espacio intermembrana. Este modelo de organización se traduce en una marcada
compartimentalización del orgánulo, de manera que la composición y función en cada uno de los
compartimentos es diferente.

8. Mitocondrias: Las mitocondrias son orgánulos que se encargan de obtener energía mediante la
respiración aerobia celular. Las mitocondrias presentan una forma y tamaño variables. En general
son cilíndricas, alargadas y con los extremos redondeados. El número de mitocondrias es variable
según el tipo de célula. Son abundantes en aquellas células que requieren un elevado aporte
energético (los ovocitos, los hepatocitos, …). En algunos casos, como sucede en el protista
Trypanosoma donde existe una única mitocondria de gran tamaño.

8.1 Estructura y composición de las mitocondrias Poseen dos membranas, una externa y otra interna (forma unos repliegues hacia el interior,
las crestas mitocondriales). Entre ambas queda un pequeño espacio denominado espacio intermembranoso. El espacio que queda envuelto por la
membrana interna (matriz). • Membrana mitocondrial externa. Constituye una membrana unitaria de composición semejante a la de otros
orgánulos celulares. Contiene un elevado número de canales transmembranales o porinas, por lo que es muy permeable a iones y moléculas de
baja masa molecular. • Espacio intermembranosos. Se localiza entre ambas membranas mitocondriales y está ocupado por una matriz de
composición semejante al citoplasma. • Membrana mitocondrial interna. Posee una estructura trilaminar típica y presenta numerosas
invaginaciones o crestas mitocondriales que se introducen en la matriz mitocondrial. Las crestas incrementan la superficie de la membrana interna,
que presenta una elevada densidad de proteínas. En ella se encuentran los complejos enzimáticos de la cadena transportadora de electrones y las
ATP-sintetasas. • Matriz mitocondrial. Está ocupada por un líquido acuoso con abundantes sustancias disueltas, muy rico en enzimas. También hay
varias moléculas de ADN mitocondrial, ARN y ribosomas del mismo tipo que las bacterias.

8.2. Función de las mitocondrias La principal función de las mitocondrias es la respiración celular, que consiste en la oxidación aerobia de las
moléculas orgánicas usadas como carburantes metabólicos para sintetizar ATP. Se realiza fundamentalmente en la matriz mitocondrial y en la
membrana mitocondrial interna. En la matriz mitocondrial tiene lugar: • La beta-oxidación de los ácidos grasos y la descarboxilación oxidativa del
ácido pirúvico procedente de la glucólisis. • El ciclo de los ácidos tricarboxílicos. El acetil-CoA originado a partir del piruvato o de la beta-oxidación
de los ácidos grasos es oxidado completamente hasta CO2, con lo que se obtienen diversos intermediarios metabólicos y compuestos reducidos
(NADH + H+ y FADH2). • La síntesis de proteínas mitocondriales a expensas de la maquinaria replicativa y del ADN mitocondrial. En la membrana
mitocondrial interna se realiza el transporte de electrones a través de la cadena respiratoria hasta el oxígeno y la síntesis de ATP por fosforilación
oxidativa. El NADH + H+ y el FADH2 originado en la matriz mitocondrial son los donadores de electrones a la cadena transportadora. Una
característica peculiar de las mitocondrias es que siempre son de origen materno, ya que durante la reproducción sexual en los animales el óvulo
es el único gameto que aporta estos orgánulos al cigoto. Por ello, el ADN mitocondrial es una molécula muy conservada en la evolución y se utiliza
en estudios de genética evolutiva, pues no experimenta variaciones debidas a la recombinación genética y a los intercambios sexuales, como
sucede con el ADN nuclear.

8.3. Génesis de las mitocondrias Las mitocondrias se dividen de forma independiente en el interior de la célula. Se han propuesto dos
mecanismos de división mitocondrial: la bipartición y la gemación. Las mitocondrias también pueden experimentar procesos de fusión, que
contribuye a la dinámica de estos orgánulos.

9. Peroxisomas: Pequeñas vesículas que contienen enzimas oxidasas. Por tanto, son orgánulos implicado en reacciones de oxidación. Son
orgánulos esféricos, rodeados de una membrana simple, que se origina por gemación a partir del retículo endoplasmático. Constituyen vesículas
delimitadas por una membrana, con forma esférica y un diámetro variable; la matriz interna es densa. En ocasiones se observan inclusiones
cristalinas en posición central, formadas por la acumulación de enzimas.

9.1. Función de los peroxisomas Interviene en las reacciones de oxidación y desempeñan un papel activo en la detoxificación. • Reacciones
oxidativas. Las oxidasas, oxidan una gran variedad de compuestos orgánicos; durante este proceso se transfieren electrones al oxígeno y se forma
peróxido de hidrógeno, el cual resulta tóxico para la célula, por lo que es descompuesto por la catalasa del peroxisoma en agua y oxígeno. Los
peroxisomas también están implicados en el catabolismo de las purinas y de los ácidos grasos. En los animales acortan los ácidos grasos de cadena
larga, y completan su degradación en la mitocondria. • Detoxificación. Los peroxisomas contienen enzimas como la catalasa que elimina los
productos tóxicos para la célula.

9.2. Origen de los peroxisomas Las teorías más recientes sobre la evolución de las células eucariotas proponen un origen endosimbiótico para
los peroxisomas. Su función en las células ancestrales habría consistido en la detoxificación de los compuestos tóxicos generados por la creciente
concentración de oxígeno en la atmósfera. Posteriormente habrían surgido las mitocondrias, cuya mayor eficacia para metabolizar este elemento y
su capacidad para generar ATP por medio de la fosforilación oxidativa habrían dejado obsoletas varias de sus funciones, de las que solo se
mantendrían aquellas que todavía resultaban útiles para la célula.

10. Cloroplastos Son orgánulos exclusivos de las células vegetales y se

encargan de realizar la fotosíntesis. Están rodeados por una doble
membrana. Se distinguen varios tipos: cloroplastos, cromoplastos y
leucoplastos, todos ellos originados a partir de proplastos, plastos
pequeños, no diferenciados, con membrana doble y matriz granulosa, que
se encuentran en las células embrionarias vegetales o en las células
meristemáticas. Se diferencian según el tejido donde se localicen y de la
función que este desempeñe. • Cloroplastos: Son orgánulos de color verde
o pardo relacionados con el metabolismo fotosintético. • Cromoplastos.
Contienen abundantes pigmentos carotenoides responsables del color
característico de frutos como el tomate, la zanahoria, … • Leucoplastos: Son
plastos incoloros, cuya función consiste en almacenar sustancias de reserva.
En los cloroplastos ocurre la fotosíntesis oxigénica, un proceso metabólico
por el cual la célula obtiene energía a partir de la luz y la convierte en
energía química, que es utilizada para la asimilación de carbono inorgánico y su fijación en moléculas orgánicas. El número y forma de los
cloroplastos varía: en los protistas y algas fotosintéticas puede haber desde un único cloroplasto de gran tamaño a múltiples cloroplastos con
distintas morfologías; en las plantas superiores, su número oscila entre 20 y 40 por célula, dependiendo del tejido.

10.1. Estructura de los cloroplastos Los cloroplastos poseen un sistema de doble membrana, situándose entre ellas el espacio
intermembranoso. La membrana externa es muy permeable (contiene porinas), mientras que la interna lo es mucho menos (presenta proteínas
de transporte específicas), y carece de repliegues internos. El espacio delimitado por la membrana interna (estroma) es un espacio similar a la
matriz mitocondrial, aunque su contenido enzimático es distinto, además contiene ADN circular de doble hélice y ribosomas, también inclusiones
de granos de almidón e inclusiones lipídicas. En el estroma nos encontramos con la membrana tilacoidal, que forma unos pequeños sacos
aplanados con forma de disco (tilacoides), que se apilan en grupo formando los grana. También hay otros tilacoides (tilacoides del estroma), de
mayor longitud, que conectan distintos grana entre sí. Todo el sistema está interconectado y forma un compartimento interno, el espacio
tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se localizan los sistemas enzimáticos y los pigmentos fotosintéticos encargados de captar la energía
luminosa, efectuar el transporte de electrones y formar ATP. También se localizan los fotosistemas, así como las cadenas de transporte electrónico
y las ATPasas implicadas en el proceso de fotofosforilación.

10.2. Función de los cloroplastos Los cloroplastos son los orgánulos en los que tiene lugar la fotosíntesis oxigénica.
Donde la célula utiliza la luz como fuente de energía y el CO2 como fuente de carbono. Durante la fase lumínica, el
agua actúa como donador de electrones y se genera oxígeno. En la fotosíntesis oxigénica se distinguen dos fases: •
Fase lumínica. En la membrana tilacoidal se producen las reacciones de conversión de la energía lumínica en energía
química (ATP) y se generan moléculas reducidas (NADPH + H+), para lo cual son imprescindibles la luz y la presencia
de pigmentos fotosintéticos. • Fase oscura. En el estroma tiene lugar la fijación del CO2 en moléculas orgánicas (ciclo
de Calvin) y su almacenamiento en forma de polisacáridos de reserva. Las reacciones del ciclo de Calvin son
independientes de la luz. Otras reacciones anabólicas, como la biosíntesis de ácidos grasos o la asimilación de los
nitratos o sulfatos, también se realizan en el estroma, a expensas de la energía generada en la fase lumínica. Por
último, en el estroma se sintetizan proteínas, codificadas en el ADN propio del cloroplasto.

10.3. Génesis de los cloroplastos Al igual que sucede con las mitocondrias, los cloroplastos se pueden originar a
partir de otros preexistentes en la célula por escisión binaria. Parece ser que la luz desempeña un importante papel regular en este proceso.
Durante el desarrollo del organismo, los cloroplastos proceden de proplastos, los cuales originarían cloroplastos en presencia de luz.
TEMA 9. LA CÉLULA EUCARIOTA: EL NÚCLEO CELULAR
En las células eucariotas, el ADN se encuentra separado del resto del citoplasma por una doble membrana. Esto supone la compartimentalización
de algunos procesos claves para la replicación y la transmisión de la información genética. El ADN contenido en el núcleo presenta un tipo de
organización y un grado de empaquetamiento muy precisos. El control de la información genética determinará destino final de las células, así
como la transmisión de la herencia genética a la descendencia.

2. Características generales del núcleo: El núcleo es un orgánulo membranoso que permite la compartimentalización del material genético, así
como la síntesis y el procesamiento del ARN. La separación espacial de la información genética supuso la aparición de los organismos eucariotas
unicelulares y los eucariotas superiores. Una característica exclusiva del núcleo eucariota es la asociación del ADN a histonas, proteínas que
contribuyen a la organización y compactación de la cromatina. El núcleo interviene en el desarrollo y división de la célula y regula todos los
procesos relativos a su organización, diferenciación y especialización.

2.1. Número La mayoría de las células eucariotas de los organismos superiores presentan un único núcleo, sin embargo, puede haber dos núcleos,
como sucede en las células hepáticas y algunos protistas, o incluso varios aquí las células reciben el nombre de sincitios, si proceden de la fusión de
varias células mononucleadas, o de plasmodios, si se forman por endomitosis sucesivas, sin división del citoplasma.

2.2. Forma, localización y tamaño La morfología nuclear es muy variable; aunque predominan las formas esféricas u ovales, es posible
encontrar núcleos alargados, aplanados, ramificados e incluso fragmentados. Se localiza generalmente en posición central, en algunos casos puede
aparecer desplazado por otros orgánulos hacia posiciones periféricas (células epiteliales secretoras - posición basal, las células vegetales- se sitúa
lateralmente). El tamaño del núcleo es constante para cada tipo de célula y depende de la función que desempeñe.

3. Estructura y composición del núcleo La estructura y composición del núcleo depende del
estadio del ciclo celular. Se distingue así entre núcleo interfásico, propio de la interfase, y el
núcleo mitótico o en división. Se observa en la célula en el periodo que transcurre entre dos
divisiones celulares.

3.1. Núcleo interfásico se distinguen: envoltura nuclear, cromatina, nucléolo y el

nucleoplasma.

La envoltura nuclear está constituida por una doble membrana, separadas por un espacio
perinuclear. La membrana nuclear externa se continúa con la membrana del RER (conexión entre el lúmen del retículo y el espacio perinuclear).
Entre las membranas nucleares se localizan los poros nucleares a través de los cuales se produce el intercambio y el transporte de grandes
moléculas entre el interior del núcleo y el citoplasma, estos son canales proteicos complejos formados por ocho bloques que se disponen en forma
octogonal, así como proteínas transportadoras centrales y proteínas de anclaje a zonas de fusión entre las membranas nucleares interna
(conectadas a través de finas fibrillas). El número de poros es variable, son muy abundantes en las células no diferenciadas o muy activas. Existen
unas proteínas nucleares que permiten el transporte a través de los poros nucleares desde el núcleo al citoplasma (exportinas) o en sentido
contrario (importinas). Entre el nucleoplasma y la membrana nuclear interna se observa, por último, una lámina nuclear de naturaleza fibrilar que
tiene función de soporte y está constituida por filamentos intermedios. Su función está relacionada con la regulación de las interacciones entre la
cromatina y la envoltura nuclear, la organización de esta, así como su desaparición y nueva formación durante la mitosis y meiosis.

La cromatina está compuesta por ADN asociado principalmente a las histonas. La unidad elemental de la cromatina se denomina fibra elemental, y
se observa al microscopio como una fibra con aspecto de un collar de perlas. Cada perla es un complejo nucleosomal, integrado por un octámero
de histonas alrededor del cual se enrolla el ADN. Estos están unidos por un ADN internucleosomal. La unidad básica de la fibra de cromatina recibe
el nombre de nucleosoma, que de este modo está constituido por el complejo nucleosomal y el ADN espaciador situado a ambos lados. Las
histonas son proteínas de baja masa molecular, que contienen una elevada proporción de aminoácidos básico. La H2A, H2B, H3 y H4 forman el
complejo nucleosomal, mientras que la H1 está implicada en el superenrrollamiento de la fibra elemental y se une tanto a los nucleosomas como a
la fibra de ADN espaciador, provocando un acercamiento de los complejos nucleosomales y un enrollamiento de la fibra de ADN. Por lo que es la
responsable del plegamiento helicoidal de la fibra elemental de cromatina para formar fibras complejas superenrolladas. Los dinoflagelados son
protistas muy abundantes en ambientes marinos, presentan un núcleo con una doble membrana, en cuyo interior se encuentra el material
genético (núcleo no contiene histonas). Según la hipótesis más aceptada hoy día, la cadena de nucleosomas se enrollaría helicoidalmente
formando un solenoide, que contendría seis nucleosomas por cada vuelta de hélice (estabilizada por las histonas H1). A su vez, estas se encuentran
plegadas en el núcleo interfásico en forma de bucles radiales que se enrollarán helicoidalmente y experimentarán sucesivos grados de
compactación en el núcleo en división hasta dar lugar al cromosoma metafásico. Se diferencian dos tipos de cromatina: • Eucromatina. De aspecto
laxo o difuso, corresponde a zonas donde se está produciendo la transcripción. • Heterocromatina. áreas homogéneas y más densas a los electros
de cromatina altamente condensada, corresponden a zonas que no transcriben. Se pueden distinguir dos tipos de heterocromatina: Constitutiva.
Aparece condensada durante todo el ciclo celular y su ADN no se transcribe nunca. La mayor parte de esta cromatina contiene ADN repetitivo o
redundante. Facultativa. Su condensación depende del estado de desarrollo del organismo y del tipo celular, está compuesta por el conjunto de
genes que se inactivan a lo largo del proceso de diferenciación celular. Ejemplo- corpúsculo de Barr, se corresponde a la inactivación del
cromosoma sexual X cuando aparecen dos cromosomas iguales (XX) (aparecerá en hembras (XX) y en machos (XY) estará ausente).

El nucléolo es una estructura esférica visible en el interior del núcleo interfásico cuya función es la síntesis y ensamblaje de las subunidades
ribosómicas. El nucléolo está constituido por proteínas y ácidos nucleicos e interviene activamente en la transcripción de ARNr. Los ARNr recién
sintetizados maduran y se ensamblan con las proteínas ribosómicas importadas del citoplasma originando las subunidades grandes y pequeñas de
los ribosomas, estas salen al citoplasma y se reúnen para formar los ribosomas completos en el momento de la síntesis proteica. En el nucléolo se
distinguen una parte amorfa y una parte densa, compuesta a su vez, por una zona granular en la que se produce la maduración de las subunidades
ribosómicas, y por una zona fibrilar que corresponde a las áreas de transcripción activa.

El nucleoplasma es el medio interno acuoso donde se encuentran inmersos los demás componentes nucleares. Está integrado por proteínas,
principalmente enzimas relacionadas con el metabolismo del ADN y ARN. Es común la presencia de elementos citoesqueléticos que forman una
trama que interacciona con el ADN de la cromatina y con la envoltura nuclear. Aquí se produce la síntesis de los ácidos ribonucleicos y la
replicación del ADN nuclear.

3.2. Núcleo mitótico Las características más destacadas del núcleo mitótico son la
formación de los cromosomas, en los que la cromatina aumenta su grado de
estructuración y condensación. El tamaño de los cromosomas es variable y depende
de la especie. Los organismos haploides presentan “n” cromosomas, en los diploides hay dos
cromosomas iguales de cada tipo (2n) y en los poliploides se presentan más de dos cromosomas
iguales.

Los cromosomas representan el grado más elevado de empaquetamiento del ADN y de la

cromatina en la célula. El solenoide cromatínico forma dominios en forma de bucles o lazos
radiales que alcanzan otros niveles de compactación y enrollamiento sucesivos hasta constituir los
cromosomas metafásicos. Durante metafase, cada cromosoma aparece constituido por dos cromátidas iguales, unidas por el centrómero. Los
centrómeros incluyen los cinetocoros, placas de naturaleza proteica a las que están conectados los microtúbulos cromosómicos del huso mitótico.
Según la posición del centrómero, los cromosomas se clasifican en metacéntricos (centrómero en posición centrada, por lo que ambos brazos son
iguales), submetacéntricos (centrómero ligeramente desplazado, por lo que ambos brazos son ligeramente desiguales),
acrocéntricos (centrómero muy desplazado, por lo que ambos brazos son muy desiguales) y telocéntricos (centrómero en el
extremo del cromosoma, no hay dos brazos). Los extremos de las cromátidas se denominan telómeros y en ellos se
encuentran secuencias repetitivas de ADN que tienen como función evitar la pérdida de información genética durante la
replicación y la fusión de cromosomas alterados. El telómero es ADN no codificante cuya longitud varía según la especie y el
cromosoma. En la especie humana el ADN telomérico (ADNt) está formado por la repetición en tándem de la secuencia
“TTAGGG/AATCCC”. Los satélites son zonas de formación aproximadamente esférica, separadas por constricciones
secundarias estas contienen el ADN que codifica para el ARNr, es decir, el organizador nucleolar que originará los nucléolos en
la telofase.

¿Por qué son necesarios los telómeros? Las secuencias teloméricas evitan el acortamiento progresivo del cromosoma a lo largo de las divisiones
celulares. La telomerasa es la responsable del alargamiento de los telómeros (presente en células que proliferan activamente). Por este motivo,
aquellas células diferenciadas que no presentan telomerasa sufren un proceso de envejecimiento por acortamiento progresivo de sus telómeros

El cariotipo es el conjunto de rasgos característicos de los cromosomas de cada especie (tamaño, forma, alteraciones genéticas…) y representa la
dotación cromosómica completa de cada individuo. Cada pareja de cromosomas homólogos se designa con un número, excepto los cromosomas
sexuales, que se denominan con las letras X e Y.
TEMA 10. DIVISIÓN CELULAR
Todas las células son capaces de crecer y dividirse para generar nuevas células hijas idénticas a la parental. En los organismos unicelulares, el ciclo
de crecimiento y división es esencial para la supervivencia de las poblaciones en un medio ambiente determinado, mientras que en los
pluricelulares las células deben renovarse para garantizar el correcto funcionamiento de los órganos y tejidos que los integran.

2. Ciclo celular Comprende el periodo de tiempo que va desde que se forma una célula hasta que esta se divide para dar lugar a 2 nuevas células.
En un ciclo celular se diferencian 2 etapas: una de larga duración (interfase) en la que la célula crece y sintetiza diversas sustancias, y otra final
corta (división celular), en la que ocurre la mitosis y la citocinesis (división del citoplasma). Interfase es el período que transcurre entre dos
divisiones sucesivas (gran actividad metabólica), se produce un aumento del tamaño de la célula, se distinguen tres periodos, G1, S y G2:

• G1: Comienza al terminar la mitosis y dura hasta el inicio de la síntesis del ADN, se
sintetizan las proteínas necesarias para que la célula aumente de tamaño y se formen
nuevos orgánulos, así como procesos de reparación del ADN. Al final se distingue un
momento de no retorno, denominado punto de restricción (punto R), a partir del cual ya es
imposible detener las fases siguientes. Algunas células, antes de llegar al punto R, sufren un
proceso de diferenciación celular. Así pueden permanecer días o meses, se dice entonces
que las células han entrado en fase G0 o de reposo. Después, bajo el efecto de activadores
mitóticos pueden volver a la fase G1 y alcanzar el punto R. Hay casos de células muy
especializadas (neuronas) que quedan detenidas en el periodo G0 (no pueden dividirse).

• S: Se tiene lugar la duplicación del ADN y la síntesis de histonas. Por ello, durante la
mitosis, el ADN se condensa para formar los cromosomas y tienen dos cromátidas.

• G2: se inicia cuando acaba la síntesis de ADN y termina en el momento en que ya

empiezan a distinguirse los cromosomas. En esta fase se transcriben y traducen genes que
codifican proteínas necesarias para que la célula se divida (fibras del huso acromático). Al final de este periodo la célula ya ha duplicado los
centriolos. En esta fase existe un segundo punto de restricción que regula la entrada en la fase de mitosis y división.

La duración del periodo de interfase es menor en organismos unicelulares y en células que se dividen activamente (médula ósea o las epiteliales),
mientras que en otros tejidos (como el muscular o el nervioso) las células no se dividen o lo hacen muy lentamente. En el control del ciclo celular
intervienen diversos factores: • Regulación enzimática. El principal punto de control es el paso de G1 a S (G0), regulado por la unión de dos tipos
de proteínas (ciclinas y quinasas dependientes de ciclinas) cuya unión implica la activación de la actividad enzimática de las quinasas y la
progresión del ciclo. • Factores de crecimiento. La unión de factores de crecimiento a receptores de membrana provoca una reacción en cascada
que activa ciertos genes y permite la entrada en la fase S y la proliferación celular. • Otros factores, como el tamaño celular, el contacto con otras
células o con el sustrato, la temperatura o la edad influyen también en la duración del ciclo celular. Después de un número limitado de divisiones,
las células mueren para mantener el buen funcionamiento del organismo; es lo que se denomina apoptosis cuyo objetivo es eliminar las células
dañadas o envejecidas (fagocitosis). Las células reducen su volumen y se producen alteraciones y protuberancias en la membrana, que causan la
concentración de orgánulos y la liberación de factores que promueven la apoptosis desde la mitocondria. Cuando hay fallos en la regulación de la
apoptosis, se pueden producir patologías autoinmunes o degenerativas.

3. División mitótica La mitosis es el proceso de división celular por el cual se reparte el material cromosómico entre las 2 células hijas. En los
organismos unicelulares es un sistema de reproducción asexual; pero en los pluricelulares es un sistema que permite el crecimiento, desarrollo y
regeneración de sus tejidos. Es imprescindible un aparato mitótico constituido por elementos citoesqueléticos de naturaleza fundamentalmente
microtubular. Durante la miosis desaparece la membrana nuclear (mitosis abierta), aunque permanece en algunos protistas y hongos (mitosis
cerrada). Aunque la mitosis constituye un proceso continuo, suelen diferenciarse: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase.

3.1. Fases de la mitosis Antes del comienzo de la profase, en la célula se ha producido la duplicación del par de centriolos, así como la duplicación
de la información genética (al final de la fase S cada cromosoma estará formado por dos cromátidas unidas por el centrómero). Durante la fase G2
se lleva a cabo una reorganización del citoesqueleto celular. Durante la profase mitótica se observan los siguientes cambios en el núcleo: •
Condensación de la cromatina. • Desaparición progresiva del nucléolo. • Comienzo de la formación del huso mitótico: en las proximidades de
cada par de centriolos polimerizan una serie de microtúbulos polares que se interconectan en la zona media y van alargándose a medida que los
centriolos van hacia polos opuestos; aparecen los microtúbulos del áster y la centrosfera. En los vegetales superiores no hay centriolos ni ásteres,
se forma el huso mitótico. Al final de la profase desaparece la membrana nuclear, excepto en la mitosis cerrada (huso-intranuclear o extranuclear)
Prometafase Esta etapa se caracteriza por la unión de los cromosomas al huso mitótico. Cada cromosoma presenta a ambos lados del centrómero
dos cinetocoros, a los que se unen ciertos microtúbulos cinetocóricos. La función de los microtúbulos es la de unirse a los cromosomas, en
concreto a los cinetocoros en el centrómero, contribuyendo al movimiento hacia ambos polos de la célula. De esta forma, cada una de las
cromátidas de cada cromosoma queda conectada a través de microtúbulos a uno de los dos polos del huso.
Metafase Los cromosomas, en su máximo grado de condensación, se disponen en el plano ecuatorial del huso mitótico. Se forma la placa
metafásica. El huso mitótico aparece constituido por microtúbulos polares y microtúbulos cinetocóricos, y las cromátidas hermanas de cada
cromosoma están orientadas hacia polos opuestos.
Anafase En la anafase, las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan por el centrómero y comienzan a migrar hacia polos opuestos por
el acortamiento progresivo de los microtúbulos cinetocóricos (a partir de aquí se consideran cromosomas independientes). A su vez, los
microtúbulos polares se alargan progresivamente y comienza a depositarse un material denso en el ecuador del huso.
Telofase Constituye la fase final de la mitosis y se caracteriza porque en ella, una vez que los cromosomas hijos han alcanzado los polos,
desaparecen los microtúbulos cinetocóricos. Posteriormente se produce la descondensación progresiva de los cromosomas y, por último, se forma
de nuevo la envoltura nuclear (a partir de fragmentos de la envoltura del núcleo parental) y se bombean hacia el interior del núcleo las proteínas
nucleares. Finalmente, aparecen los nucléolos y se forman los núcleos hijos.

3.2. Citocinesis La división citoplasmática se inicia habitualmente en la telofase. Se produce un

reparto del citoplasma y de los orgánulos celulares, y la célula comienza a sufrir una constricción
en la zona ecuatorial. Nos encontramos con dos posibilidades según el tipo celular: • En células
animales, la formación del surco de división implica la constricción progresiva en la zona
ecuatorial, causada por un anillo periférico contráctil de microfilamentos de actina asociada a
miosina. Este producirá la separación de las dos células hijas por estrangulamiento del citoplasma.
• En las células vegetales la citocinesis se produce por la acumulación de vesículas procedentes
del aparato de Golgi en la zona media de la célula, estas contienen elementos de la pared celular
que se desplazan asociadas a elementos microtubulares. Después, las vesículas se fusionan y
entran en contacto con las paredes laterales de la célula parental. De esta forma se origina un
tabique que dará lugar a las membranas de las dos células hijas, separadas por la lámina media, en el ecuador de la célula. Por último, se
depositará la pared primaria y, en algunos casos, la pared secundaria, dependiendo del tipo celular. La división celular es un proceso en el cual se
originan dos células hijas genéticamente idénticas al individuo parental, por lo que en los organismos unicelulares este proceso puede considerarse
una reproducción asexual.

3.3. Errores en la mitosis Durante este proceso se pueden producir fallos que pueden ser especialmente peligrosos para el organismo, sobre
todo si se producen en los gametos (el descendiente de la célula madre defectuosa mantendrá la misma anomalía). Pueden producirse errores en
la segregación de los cromosomas, dando lugar a cambios en el número de cromosomas (aneuploidías). Podemos tener monosomías (pérdida de
una copia de un cromosoma) y trisomías (copia extra de alguno de los cromosomas, la trisomía del cromosoma 21: el síndrome de Down; el
síndrome de la triple X, con un cromosoma X o Y de más). También podemos tener daños en los cromosomas. Hablamos de deleciones o roturas
cuando un cromosoma pierde un fragmento; translocaciones cuando un fragmento de un cromosoma se incorpora incorrectamente a otro
cromosoma no homólogo o inversiones cuando un fragmento se integra en el cromosoma original con una orientación inversa.

4. División meiótica La meiosis es un tipo especial de división del núcleo celular que origina 4 núcleos haploides a partir de un núcleo diploide.
En los individuos diploides (2n) es necesaria para la formación de los gametos (n) durante la reproducción sexual (la unión de dos gametos con
distinto origen dará lugar a un cigoto 2n con una combinación de las características de ambos individuos parentales). La meiosis consta de dos
divisiones sucesivas del núcleo, entre las cuales no se produce la duplicación del material genético. Estas son: • Primera división meiótica o
división reduccional. Los cromosomas homólogos se emparejan y posteriormente se separan para dar lugar a dos núcleos hijos haploides. El
reparto de los cromosomas de cada par de homólogos ocurre al azar, lo cual contribuye a
la variabilidad genética de los gametos. • Segunda división meiótica. Se produce el
reparto de las cromátidas hermanas de cada cromosoma entre los dos núcleos hijos.

4.1. Primera división meiótica consta de cinco fases, denominadas del mismo modo
que las fases mitóticas. La más importante y la de mayor duración (en ocasiones meses o,
incluso años) es la profase meiótica I. A continuación, se describe cada fase:

Profase meiótica I Esta fase es muy compleja, por lo que se ha dividido en cinco etapas:

• Leptoteno. Los cromosomas homólogos, en proceso de condensación, se unen a la

membrana nuclear en zonas próximas a los centriolos a través de placas de unión. Las dos
cromátidas de cada cromosoma se unen y comienza a formarse el huso mitótico.

• Zigoteno. Los cromosomas homólogos se unen estrechamente entre sí y en la zona de contacto entre ambos se
origina una estructura (complejo sinaptonémico) constituida por una placa central densa y elementos laterales de
estructura fibrilar. Cada pareja de cromosomas se llama bivalente (dos cromosomas homólogos unidos) o tétrada
(cada bivalente contiene cuatro cromátidas). Esta unión estrecha es denominada sinápsis y, en ella, los
cromosomas homólogos se unen de forma que cada gen queda enfrentado al gen homólogo del cromosoma
complementario.

• Paquiteno. Una vez completados el apareamiento y la condensación de los cromosomas homólogos, tiene lugar el entrecruzamiento o
sobrecruzamiento entre cromátidas no hermanas. Los puntos de sobrecruzamiento corresponden a los nódulos de recombinación de los complejos
sinaptonémicos, que contienen las enzimas necesarias para el intercambio de genes entre las cromátidas de los dos cromosomas homólogos
(endonucleasas, ADN polimerasa, ADN ligasa y otras proteínas, son imprescindibles para que se produzca). Este proceso implica la rotura de la
doble hélice en los fragmentos que van a ser intercambiados y una posterior fusión en su nueva localización.

• Diploteno. Los cromosomas homólogos comienzan a separarse, aunque aún permanecen unidos en aquellos puntos donde ha tenido lugar el
sobrecruzamiento, a los que se denominan quiasmas. Se inicia la desaparición de los complejos sinaptonémicos. La etapa de diploteno es la más
larga de la meiosis (los ovocitos humanos). Al final de esta etapa, los cromosomas adquieren un aspecto más laxo.

• Diacinesis. Los cromosomas aparecen de nuevo condensados y alcanzan su máximo grado de empaquetamiento, y los quiasmas se van
desplazando hacia los extremos del bivalente (terminalización de los quiasmas). Comienzan a desaparecer la membrana nuclear y el nucléolo.

Prometafase meiótica I: Al final de esta fase se completa la desaparición de la membrana nuclear y el nucléolo, y empieza la unión de los
bivalentes, totalmente condensados, a los microtúbulos cinetocóricos. Los dos cinetocoros de cada cromosoma homólogo quedan situados en el
mismo lado por lo que cada uno de los dos cromosomas del par de homólogos se orientará hacia un polo celular distinto.

Metafase meiótica I: Los bivalentes se disponen en el plano ecuatorial. Solo se observan ya algunos quiasmas terminales.

Anafase meiótica I: Se separan los bivalentes y cada uno de los cromosomas que forma el par de homólogos emigra hacia uno de los polos.

Telofase meiótica I: La división nuclear concluye con la formación de dos núcleos hijos, cada uno de los cuales contiene un juego completo de
cromosomas haploide. En esta fase reaparece el nucléolo y la membrana nuclear. Después se produce la citocinesis. En el período que transcurre
entre la primera y la segunda división meiótica no hay fase de duplicación. La función de los microtúbulos del huso mitótico es equivalente a la que
tienen en la mitosis, pero en la meiosis (primera división meiótica) en lugar de separarse las cromátidas hermanas, se separan las parejas de
cromosomas homólogos. Al final de esta primera división meiótica las dos células hijas contienen cada una un juego de cromosomas; son, por lo
tanto, haploides. Estos cromosomas se han repartido al azar en los gametos y se ha producido un intercambio entre cromátidas no hermanas.

4.2. Segunda división meiótica Como consecuencia de la primera división meiótica, cada núcleo hijo contiene uno de los cromosomas de cada
pareja de homólogos, constituido por dos cromátidas. La segunda división meiótica equivale a una mitosis normal, en la que las dos cromátidas de
cada cromosoma se separan y emigran hacia los polos opuestos del huso mitótico. Como después de la primera división meiótica se han originado
dos células haploides, la segunda división meiótica dará como resultado final cuatro células también haploides. La dotación genética de cada una
de las células es el fruto de la recombinación entre cromosomas homólogos y de la mezcla de caracteres genéticos diferentes. Esta segunda
división consta, igual que la primera, de cinco fases, que se denominan: profase meiótica II, metafase meiótica II, anafase meiótica II, telofase
meiótica II, seguido de la citocinesis.

4.3. Meiosis y reproducción sexual Cuando una célula se divide por mitosis, las dos células hijas producidas son genéticamente idénticas a la
célula original, lo cual significa que, para aquellos organismos que se reproducen asexualmente, las posibilidades de variabilidad genética y, en
consecuencia, de adaptación y de evolución son muy limitadas. En los organismos con reproducción sexual, la fusión de dos núcleos haploides de
distinta procedencia origina un cigoto diploide con información genética distinta, producto de la recombinación producida en los núcleos
parentales. La variabilidad genética generada en la reproducción sexual se debe a: • Las distintas posibilidades de reparto en la segregación de los
cromosomas parentales que tiene lugar durante la primera división meiótica. • La recombinación y el intercambio de información genética
producidos en la profase meiótica I. Los organismos unicelulares se reproducen asexualmente cuando las condiciones ambientales son favorables,
lo cual permite un incremento rápido de la población. Sin embargo, la posibilidad de experimentar fenómenos de reproducción sexual (con o sin
aumento del número de individuos), que ocurren a menudo ante cambios drásticos en el ambiente, aumenta considerablemente sus
probabilidades de supervivencia e, incluso, de colonización de nuevos ambientes. En los seres más complejos las células de cada organismo se
dividen asexualmente, pero la especie se reproduce sexualmente.
4.4. Ciclos biológicos La meiosis y la reproducción sexual pueden tener lugar en distintos momentos del ciclo biológico del organismo, según este
sea diplonte, haplonte o haplo-diplonte. • Ciclo diplonte. El individuo es diploide durante todo el ciclo, excepto en la fase de gameto. La meiosis
tiene lugar en las células que originan los gametos, en este caso solo los gametos son haploides, el resto de las células del individuo son diploides.
La fase haploide sería la fase gamética. • Ciclo haplonte. El individuo es haploide durante todo el ciclo, excepto en la fase de cigoto, aquí todas las
células son haploides excepto el cigoto. La meiosis tiene lugar inmediatamente después de la formación del cigoto. • Ciclo haplo-diplonte. Consiste
en un ciclo que combina fases haploides y diploides. Un individuo adulto diploide origina esporas haploides que por mitosis dan lugar a un
individuo haploide. Este produce unos gametos que originan un cigoto diploide que crece y da lugar nuevamente al individuo diploide.

TEMA 11. LA CÉLULA PROCARIOTA

Las células procariotas poseen la organización celular más simple; sin embargo, los organismos procariotas,
a menudo unicelulares, presentan una gran variedad de estrategias metabólicas y fisiológicas. Los
representantes actuales de las bacterias y arqueas son organismos altamente evolucionados que han
generado una notable diversidad y una gran capacidad adaptativa a distintos tipos de ambientes.

2. Características generales de la célula procariota Las células procariotas presentan una estructura
muy simple caracterizada por: • No presentan orgánulos y las funciones celulares no están
compartimentalizadas. • El material genético se encuentra libre en el citoplasma, el material no está rodeado por una membrana nuclear • En la
mayor parte de los casos presentan una pared celular de composición y naturaleza exclusiva de estos organismos, situada externamente a la
membrana plasmática. Los organismos procariotas presentan organización unicelular y son microscópicos. A pesar de su sencillez estructural, se
pueden distinguir varias formas y tipos de agrupaciones en bacterias: • Cocos: con forma esférica, pueden estar aislados, en parejas (diplococos),
en grupos de cuatro (tétradas), en cadenas (estreptococos) o en grupos irregulares (estafilococos). • Bacilos: con forma de bastoncillo, pueden
estar aislados, en parejas (diplobacilos) o en cadenas (estreptobacilos). • Otras formas: como los espirilos (forma ondulada), espiroquetas
(formando espirales) o vibrios (forma de coma). La célula procariota está limitada por una membrana plasmática típica. Su papel es muy
importante puesto que tanto las proteínas de transporte como ciertas enzimas esenciales para el metabolismo energético se sitúan a este nivel. En
algunas bacterias la membrana puede presentar invaginaciones. Todas las células procariotas presentan una serie de elementos comunes (pared
celular, nucleoide y ribosomas 70S) y otros que están presentes solo en algunas bacterias (cápsulas, capas mucosas, inclusiones y apéndices
externos).

3. La pared celular procariota es una estructura rígida, situada por encima de la membrana plasmática, que rodea totalmente a la célula. Se
encuentra en todas las bacterias, menos en los micoplasmas y en algunas arqueas como Thermoplasma.

3.1. Composición y estructura de la pared La pared celular de la mayor parte de las

bacterias tiene como componente principal el peptidoglicano (polisacárido unido a cortas
cadenas peptídicas), pero las arqueas pueden presentar paredes de naturaleza más
variable (polisacáridos complejos, proteínas…) El peptidoglicano o mureína está formado
por cadenas de polisacáridos que contienen dos azúcares: N-acetilglucosamina (NAG) y el
ácido N-acetilmurámico (NAM) unidos por enlaces glucosídicos. Al NAM se unen a una
corta cadena de cuatro aminoácidos. Cuando varias cadenas de peptidoglicano se
superponen, se pueden establecer enlaces peptídicos intercatenarios entre los
tetrapéptidos de las cadenas de polisacáridos adyacentes (mayor rigidez).

Tinción de Gram es una tinción diferencial que tiñe las bacterias de forma distinta en función de la composición y estructura de su pared celular:
gram positivas y gram negativas. Las bacterias gram positivas se tiñen de color morado debido a la que su pared celular presenta una gruesa capa
de peptidoglicano a la que se unen ácidos teicoicos o lipoteicoicos, por lo que el colorante es retenido después de la decoloración con alcohol; las
bacterias gram negativas, que poseen una fina capa de peptidoglicano se decoloran con el alcohol, por lo que es necesario utilizar un colorante de
contraste, la safranina las tiñe de color rosa. Paredes celulares de tipo gram negativo Estas paredes bacterianas muestran una estructura
trilaminar más compleja: • Una membrana externa constituida por una bicapa lipídica que contiene diversas proteínas asociadas. • El periplasma,
un material con consistencia de gel situado entre la membrana externa de la pared y la membrana plasmática de la célula. • Una fina capa de
peptidoglicano unida a la membrana externa por lipoproteínas que atraviesan el periplasma.

3.2. Función de la pared celular cumple las siguientes funciones: • Mantiene la forma de la célula y previene la lisis osmótica. • Posee
componentes con capacidad antigénica • Regula el intercambio con el exterior, sobre todo la membrana externa de las paredes gram negativas.
• Proporciona carga negativa a la superficie celular. • Algunas bacterias como los micoplasmas carecen de pared celular, por lo que para
aumentar la rigidez de su membrana presentan esteroles en la misma (el colesterol).

4. Las envueltas externas Muchas bacterias presentan, en el exterior de la pared, cubiertas mucosas compuestas por polisacáridos y a veces por
proteínas. Las cubiertas gruesas y adheridas firmemente a la pared se denominan cápsulas y las cubiertas finas y más laxas, capas mucosas.

4.1. Función de las envueltas externas Las cápsulas y capas mucosas poseen varias funciones: • Protegen a la bacteria de factores tóxicos y de
la fagocitosis por otras células. En bacterias patógenas, su presencia aumenta la resistencia a la fagocitosis por los macrófagos, lo que aumenta su
poder invasor. • Evitan la desecación, retienen agua. • Permiten la adherencia a superficies y a otras células.
5. El citoplasma El citoplasma de la célula procariota está formado por el protoplasma, una matriz gelatinosa de aspecto granuloso, junto con
ribosomas 70S característicos de estas células, así como diversas inclusiones de variada naturaleza y función, según los diferentes tipos celulares; y
el nucleoide. En el siguiente cuadro se recogen algunas de las inclusiones más frecuentes en la célula procariota y su función.

6. El nucleoide En la célula procariota, el material genético no está separado del citoplasma por una membrana. En secciones finas del MET se
observa una zona de aspecto fibrilar en la región central del citoplasma que es la región del nucleoide, en la cual se localiza el material genético de
la bacteria. En las bacterias, el material genético está constituido por: • Un cromosoma principal formado por ADN bicatenario, circular y
superenrollado. El plegamiento de la molécula se estabiliza por medio de proteínas estructurales (no presentan histonas ni unidades de tipo
nucleosoma). • Uno o varios plásmidos, pequeñas moléculas de ADN circular extracromosómico que se replican de forman independiente al
cromosoma principal. El plásmido es un elemento extracromosómico no esencial para el crecimiento celular, que aporta características genéticas
adicionales (la resistencia a antibióticos o sustancias tóxicas); algunos están implicados en procesos de conjugación.

7. Apéndices externos Las células procariotas pueden presentar flagelos y otros apéndices externos, como pelos y fimbrias.

7.1. Flagelos Son apéndices externos implicados en el movimiento, cuyo

número y disposición varía de unas bacterias a otras. Según su número, se
diferencia entre: • Flagelación monotrica (un único flagelo). • Flagelación
politrica (varios flagelos). Según su posición en la célula, se habla de: •
Flagelación polar, los flagelos se sitúan en uno o en ambos polos de la
bacteria. • Flagelación subpolar, la posición de los flagelos se encuentra
ligeramente desplazada respecto a los polos. • Flagelación peritrica, los
flagelos se disponen regularmente por toda la superficie de la célula. La
estructura del flagelo procariota está formada por: • Un filamento rígido y
curvado, constituido por flagelina (proteína globular enrollada
helicoidalmente alrededor de un núcleo central hueco). • Un codo o gancho que
une el filamento a la superficie de la célula. • Una estructura basal compuesta por una serie de anillos (2 en bacterias gram positivas y 4 en
bacterias gram negativas). El movimiento del flagelo se produce por la rotación de los anillos de la base gracias a la energía generada por la
disipación de un gradiente de protones a través de proteínas transportadoras asociadas a su base. Las bacterias con flagelos alternan movimientos
de desplazamiento rectilíneo con momentos en los que la célula experimenta un salto o se detiene para cambiar la dirección del movimiento.

7.2. Fimbrias y pelos Las fimbrias y los pelos (pili) son apéndices externos que no intervienen en el movimiento de las bacterias. Las fimbrias son
prolongaciones cortas, finas y numerosas en algunas bacterias, y tienen una función de adhesión a otras células o a superficies. Los pelos o pili, de
mayor longitud, son poco numerosos y están implicados en la unión de dos células durante la conjugación bacteriana. Al igual que el filamento
flagelar, las fimbrias y los pelos están formados por proteínas globulares con disposición helicoidal.
TEMA 12. METABOLISMO Y ENZIMAS
La vida es el resultado de un conjunto complejo de reacciones químicas que permiten llevar a cabo las funciones vitales de nutrición, relación y
reproducción. Estas reacciones que constituyen la base de los procesos vitales reciben el nombre de metabolismo. Gracias al metabolismo se
realizan los intercambios de materia y energía que posibilitan el mantenimiento de la actividad vital. El control de las reacciones metabólicas, que
tienen lugar entre los componentes moleculares de un ser vivo requiere la presencia de unos catalizadores, las enzimas proteínas altamente
especializadas que provocan o aceleran las reacciones bioquímicas.

2. Características de las reacciones metabólicas Cualquier reacción que tenga lugar entre biomoléculas presentes en un organismo vivo se
denomina metabólica. Todos los procesos vitales son consecuencia de las reacciones metabólicas. Existen unas características generales, que
permiten clarificar los procesos metabólicos: • Las reacciones metabólicas actúan secuencialmente originándose rutas metabólicas constituidas
por varias de ellas. En estas rutas el producto final de una reacción constituye la molécula de partida de la siguiente. Las rutas metabólicas son
variadas, ramificándose y conectándose unas con otras. • Existen rutas convergentes y divergentes. En las convergentes se obtiene el mismo
producto final a partir de distintas moléculas de partida y en las divergentes una única molécula origina diferentes productos. • Pese a la enorme
variedad de seres vivos existentes, las rutas metabólicas más importantes son comunes en la mayoría de los organismos. • Las reacciones
metabólicas pueden clasificarse en dos grupos: catabólicas y anabólicas. Las primeras son degradativas, en ellas se pasa de moléculas más
complejas a otras más sencillas (obtención de energía). Las reacciones anabólicas son constructivas y sirven para la síntesis de nuevas moléculas
(necesario un aporte de energía). Se llaman rutas anfibólicas a las que participan tanto en el catabolismo como en el anabolismo. • Todas las
reacciones metabólicas son catalizadas, precisan la presencia de ciertas moléculas, que reciben el nombre de enzimas, para llevarse a cabo. Para
cada una de reacciones metabólicas existe una enzima diferente que permite su realización. La falta de una determinada enzima provoca un
defecto en una ruta metabólica. Esto se traduce en la imposibilidad de sintetizar algún producto o de utilizar cierto nutriente.

3. Enzimas Los catalizadores biológicos de las reacciones metabólicas son unas

proteínas denominadas enzimas. Del grado de actividad de estos catalizadores
dependen el tipo y la velocidad de las reacciones que se lleven a cabo entre los
compuestos biológicos y los procesos vitales derivados de ellos. Las enzimas son
proteínas globulares (menos las ribozimas), que actúan como biocatalizadores de
las reacciones biológicas. Las enzimas cumplen las dos características de todos los
catalizadores: 1) son sustancias que aceleran reacciones y 2) no se consumen
durante las mismas. Atendiendo a su composición, se distinguen dos tipos de
enzimas: • Enzimas exclusivamente proteicas, formadas sólo por aminoácidos. •
Holoenzimas. Son enzimas formadas por una parte proteica (llamada apoenzima) y una parte no proteica denominada: Grupo prostético cuando
su unión a la apoenzima es permanente o Cofactor cuando la unión no es permanente, puede ser un catión metálico o una molécula orgánica
compleja (denominada coenzima). Se denomina sustrato al ligando que se une a la enzima y que va a sufrir la reacción química catalizado por ella.
El centro de unión del sustrato al enzima se denomina centro activo y es una cavidad cuya organización espacial determina la especificidad de la
enzima. El centro activo es una pequeña región de la proteína total y contiene aminoácidos de fijación y aminoácidos catalíticos.

3.1. Las vitaminas participan en los procesos metabólicos como coenzimas. Su carencia impide una adecuada acción de las enzimas y pueden
producir importantes alteraciones metabólicas. Pueden ser alteradas fácilmente. El calor, los cambios de pH o incluso el propio oxígeno del aire o
la luz provocan su destrucción. Son otro grupo de biocatalizadores indispensables para el buen funcionamiento del metabolismo de los seres vivos.
Las plantas y las bacterias pueden sintetizarlas, los animales no, por ello deben ingerirlas en la dieta, como tales o como sustancias transformables
en vitaminas (las provitaminas). Las vitaminas se necesitan en pequeñas cantidades, pero su déficit en la alimentación puede generar trastornos y
enfermedades muy graves que se denominan avitaminosis (si la carencia vitamínica es total) e hipovitaminosis (si la carencia es parcial). Un
consumo excesivo de vitaminas acarrea hipervitaminosis. Se clasifican tradicionalmente según su solubilidad en dos grupos: • Liposolubles:
insolubles en agua, pero solubles en disolventes orgánicos (A, D, E y K), se acumulan en el hígado y en lugares con tejido adiposo. • Hidrosolubles:
solubles en agua y se eliminan rápidamente por la orina (C y B).

3.2. Propiedades de las enzimas Por su carácter proteico, las enzimas poseen las mismas propiedades que las proteínas, se desnaturalizan al ser
sometidas a cambios de pH, variaciones de temperatura y a elevadas concentraciones salinas; y presentan un alto grado de especificidad, tanto en
la selección de los sustratos como en la reacción que catalizan sobre ellos. El grado de especificidad del sustrato puede variar. Hay enzimas que
muestran una especificidad absoluta y sólo actúan sobre un tipo concreto de sustrato; y otras que solo muestran especificidad con respecto a un
grupo funcional. Una molécula solo puede ser metabolizada por un ser vivo si este cuenta con la enzima adecuada. En caso contrario, la molécula
no tiene utilidad metabólica y es eliminada en el curso evolutivo. La especificidad de reacción significa que, para cada tipo de reacción química
existe una enzima diferente. Las enzimas por ser catalizadores, no se consumen en el trascurso de las reacciones, por lo que la misma molécula
puede actuar repetidamente. Así, las necesidades enzimáticas son muy bajas, y cantidades mínimas de enzima pueden transformar grandes
cantidades de sustrato. Sin embargo, como cualquier molécula biológica, las enzimas se alteran y se destruyen con el tiempo, por lo que existe una
pérdida; como consecuencia, la misma molécula enzimática no actúa eternamente. Es necesaria una renovación periódica de las enzimas.

3.3. Mecanismo de las reacciones enzimáticas Cualquier reacción química se inicia con la rotura de ciertos enlaces entre los átomos que
constituyen las moléculas de los reactivos, para formar los nuevos enlaces que originan las moléculas de los productos. Ese estado en el que los
enlaces de los reactivos están debilitados o rotos, pero en el que aún no se han formado los nuevos (estado de transición o estado activado). Para
alcanzar el estado de transición y para que la reacción química tenga lugar, es preciso comunicar a los reactivos cierta cantidad de energía (energía
de activación). La diferencia entre las reacciones endotérmicas (necesita energía) y exotérmicas (desprende energía) radica en el balance
energético global del proceso. En las reacciones espontáneas, la energía de activación es tan baja que se obtiene de la propia energía cinética de
las moléculas o incluso de la luz. En las reacciones no espontáneas esta energía es tan alta que no se producen si no se aplica calor. La acción
catalizadora de las enzimas consiste en rebajar la energía de activación para llegar fácilmente al estado de transición y permitir que la reacción se
lleve a cabo. Sin la presencia del catalizador no es posible alcanzar el estado de transición espontáneamente, y con él, sí lo es.

Etapas de las reacciones catalizadas Cuando un sustrato se encuentra con la enzima correspondiente se produce la reacción catalizada, la cual se
lleva a cabo en tres etapas. Imaginemos que tenemos una holoenzima.

1.El sustrato se une a la apoenzima formado el complejo enzima-sustrato (ES). Esta unión se caracteriza por un alto grado de especificidad. La
especificidad enzimática se debe a la estructura proteica de la apoenzima, la cual presenta el centro activo con una forma espacial característica en
la que se acopla el sustrato. Este acoplamiento se ha comparado con el que existe en una llave su cerradura: sólo es posible abrirla si los salientes y
entrantes de una y otra encajan exactamente, por lo que cualquier cambio que se produzca en la forma impedirá su acoplamiento. Sería algo
semejante a la introducción de una mano en un guante. La propia mano (que equivaldría al sustrato) hacia que el guante (equivalente al centro
activo del apoenzima) se adapte mejor cuando se introduce en él. Este proceso se denomina de “ajuste o acoplamiento inducido”. La unión es
reversible, pues una parte del complejo enzima-sustrato se disocia y por esta reversibilidad, esta primera etapa es la más lenta. E + S ↔ES
2. Formado el complejo enzima-sustrato, la coenzima lleva a cabo la reacción y se obtiene el producto final (P). Esta etapa es muy rápida e
irreversible. En el caso de no existir cofactores, la acción catalítica la realizan algunos aminoácidos del propio centro activo. ES → E + P
3. El producto se libera del centro activo y la apoenzima queda libre para volver a unirse a nuevas moléculas de sustrato. La coenzima puede
liberarse intacta o liberarse quedando modificada.

4. Cinética enzimática En todas las reacciones enzimáticas el sustrato (S) es convertido en producto (P). Para ello, el sustrato se une a la enzima
(E) formándose el complejo enzima-sustrato (ES). El resultado es que el sustrato se transforma en el producto, que se separa de la enzima, la cual
queda libre para volver a unirse a nuevas moléculas de sustrato. E + S ↔ ES → E + P

La cinética enzimática estudia la velocidad de las reacciones catalizadas por enzimas. La velocidad de un enzima se determina midiendo la
aparición de los productos o la desaparición de los sustratos. La velocidad de la reacción se expresa en moles o en concentración (molar) por
unidad de tiempo. Si en una reacción enzimática mantenemos constante la concentración de enzima y aumentamos progresivamente la
concentración de sustrato, la velocidad de reacción aumenta rápidamente, ya que, al haber más moléculas de sustrato, aumenta la probabilidad de
encuentro entre enzima y sustrato. Pero llega un momento en que, a pesar de que la concentración de sustrato siga aumentando, la velocidad no
varía, es decir, se llega a una velocidad máxima (Vmáx). Esto se debe a que todas las moléculas de enzima se encuentran formando el complejo ES,
lo que se denomina saturación de la enzima. En la reacción enzimática, la etapa limitante (más lenta) corresponde a la unión del sustrato al centro
activo para formar el complejo ES (proceso reversible). Existe una constante de equilibrio (Ke) para esta etapa. Ke = [E] [S]/ [ES] Para calcular esta
constante, es preciso conocer la concentración de enzima libre y la concentración de enzima que forma el complejo ES. Cuando la velocidad de la
reacción es la mitad de la máxima, el número de moléculas de enzima libre = al de moléculas de enzima ocupadas [E] = [ES]. La expresión de la
constante de equilibrio en este caso se simplifica y queda: Ke = [S] Esta constante se define como la concentración de sustrato a la cual la velocidad
de reacción es la mitad de la velocidad máxima, es característica de cada enzima y proporciona una idea de la afinidad de la enzima por el sustrato
(a menor KM, mayor afinidad tendrá la enzima por el sustrato, ya que se alcanza antes la mitad de la velocidad máxima).

5. Factores que influyen en la velocidad de las reacciones enzimáticas Las reacciones catalizadas por enzimas no se producen siempre a la
misma velocidad. Los factores que modifican la velocidad de las reacciones: • La concentración del sustrato: al aumentar la concentración de
sustrato existen más centros activos ocupados y la velocidad de la reacción aumenta hasta que no quedan centros activos libre. •La temperatura:
a medida que aumenta la temperatura, aumenta también la actividad enzimática. El aumento de temperatura aumenta la movilidad de las
moléculas y la posibilidad de encuentro. Por encima de la actividad óptima se dificulta la unión enzima-sustrato y pueden provocar la
desnaturalización de la enzima y la pérdida total de su funcionalidad. • El pH: las enzimas sólo actúan dentro de unos valores límites de pH. Entre
estos límites, está el pH óptimo, en el cual la enzima presenta su máxima eficacia. Traspasados estos límites, se produce un descenso de la
velocidad enzimática, debido a cambios en la carga eléctrica de los radicales de los aminoácidos que constituyen el centro activo.

6. Mecanismos para aumentar la eficacia enzimática Para que las reacciones se produzcan de una forma óptima, existen diversos
mecanismos que permiten aumentar la eficacia de la acción enzimática, entre los que destacan los siguientes: -compartimentalización celular. Las
enzimas implicadas en algunos procesos metabólicos importantes se localizan juntas en estructuras membranosas del citoplasma celular. De esta
forma, se asegura la consecución del proceso y el mantenimiento de unas condiciones ambientales de pH adecuadas para la actividad enzimática. -
Reacciones en cascada. Si el producto de una reacción enzimática actúa como enzima de otra reacción, cuyo producto, a su vez, es la enzima de
una nueva reacción, y así sucesivamente, la eficacia de la actividad enzimática es mayor. -Complejos multienzimáticos. La agrupación de las
enzimas que llevan a cabo reacciones consecutivas de una ruta metabólica en un complejo único permite realizar el proceso completo con gran
rapidez, ya que nada más obtener un producto, este puede actuar como el sustrato de una reacción nueva al estar en contacto con la enzima
correspondiente 8favorece su acceso inmediato al centro activo). -Existencia de isoenzimas. En ocasiones, aparecen moléculas enzimáticas que,
aun teniendo la misma acción catalítica, poseen KM diferentes (velocidad distinta).
7. Regulación de la actividad enzimática La regulación de las reacciones metabólicas se lleva a cabo a nivel enzimático. Regulando la velocidad
de actuación de las enzimas y la síntesis enzimática. Esta actividad no es siempre la misma. Las necesidades celulares son cambiantes y, por tanto,
la velocidad de las reacciones enzimáticas debe variar de acuerdo con ellas. Es imprescindible, pues, una regulación de la actividad enzimática que
cumpla, en cualquier caso, el principio de economía celular por el que solamente permanecen activas las enzimas precisas en cada momento,
evitando de este modo la fabricación innecesaria de productos, cuya acumulación, además, podría tener efectos negativos. Los mecanismos de
regulación empleados son la activación e inhibición enzimáticas y el alosterismo.

7.1. Activación enzimática La presencia de activadores permite que ciertas enzimas que se
mantenían inactivas lleven a cabo su acción. Normalmente, la unión del activador hace que el
centro activo adquiera la estructura adecuada para el acoplamiento del sustrato. Algunos
cationes, como el Mg 2+ o Ca2+, desempeñan un papel importante como activadores
enzimáticos. También pueden actuar como activadores diversas moléculas orgánicas, incluso el
propio sustrato. Este último es un caso muy frecuente. La enzima permanece inactiva hasta que
aparece el sustrato; si no hay sustrato, no es necesaria la actividad de la enzima, pero si lo hay, se
produce la activación para que ese sustrato lleve a cabo la reacción, el sustrato activa su propia
metabolización.

7.2. Inhibición enzimática Consiste en la pérdida o en la disminución de la actividad

enzimática, debido a que la enzima se une a un inhibidor. Se trata de un proceso inverso al de
activación. La enzima activa, disminuye su velocidad o incluso deja de actuar cuando aparece un
inhibidor, el cual puede ser algún ion o también alguna molécula orgánica y el producto final de la
reacción. En este último caso, en el que la enzima se inhibe cuando ya no se necesita obtener más
cantidad de producto y la señal para ello es el propio producto, se habla de retroinhibición. Los
inhibidores pueden ser perjudiciales o beneficiosos. La inhibición puede ser de dos tipos: •
Inhibición irreversible: tiene lugar cuando el inhibidor se fija permanentemente al centro activo del
enzima, alterando su estructura e inutilizándola. • Inhibición reversible: tiene lugar
cuando la enzima vuelve a tener actividad una vez eliminada la sustancia inhibidora (la
unión del inhibidor con la enzima se realiza por enlaces no covalentes). Según el lugar
de unión a la enzima se diferencian dos tipos de inhibición reversible: Inhibición
reversible competitiva: el inhibidor es una molécula similar al sustrato, por lo que se une
al centro activo impidiendo la unión del sustrato. Existe una competencia entre
ambos para ocupar el centro activo. Inhibición reversible no competitiva: el
inhibidor se une a la enzima, pero en una zona distinta del centro activo. Esta unión
modifica la estructura de la enzima, dificultando el acoplamiento del sustrato. En otras
ocasiones, el inhibidor se une al complejo ES e impide la posterior formación del
producto.

7.3. Alosterismo constituye un sistema de regulación enzimática muy preciso. Las

enzimas alostéricas catalizan algunas reacciones importantes. También pueden
encontrarse en los puntos de ramificación de las rutas metabólicas desde los que se
pueden seguir varios caminos alternativos. Estas enzimas presentan las siguientes
características: • Están formadas por varias subunidades. • Poseen varios centros de
regulación; existen varios sitios para la unión de activadores e inhibidores. •
Adoptan dos conformaciones distintas, llamadas forma o estado R (afinidad por el
sustrato es alta) y forma o estado T (afinidad es baja). La primera forma se estabiliza cuando los centros reguladores tienen unidos activadores. Por
el contrario, los inhibidores alostéricos estabilizan la forma T. • Existe un efecto cooperativo entre las subunidades, de modo que la activación o la
inhibición de una de ellas provoca al mismo efecto en todas las demás. • Su cinética es diferente a la del resto de las enzimas. Son aquellas
enzimas que pueden adoptar dos formas distintas. Una es la conformación activa de la enzima (en la que la
afinidad por el sustrato es alta) y otra la conformación inactiva (en la que dicha afinidad es baja). El paso de una
forma a otra se logra con la unión de ciertas moléculas (llamadas ligandos) a determinados lugares de la superficie
enzimática que son conocidos como centros reguladores. Existen ligandos inhibidores y ligandos activadores, que al
unirse a la enzima modifican la estructura de la proteína impidiendo o favoreciendo la unión con el sustrato.

8. Nomenclatura y clasificación de las enzimas Se conocen alrededor de 2000 enzimas. Para nombrarlas se
emplea un término que alude al sustrato y al tipo de reacción catalizada. A este término se le añade la terminación
–asa. Según el tipo de reacción que catalizan, las enzimas se clasifican en seis clases: • Oxidorreductasas: catalizan reacciones de oxidación o
reducción del sustrato con pérdida y ganancia de electrones. (deshidrogenasas y las oxidasas). • Transferasas: transfieren radicales de un sustrato
a otro sin que en ningún momento queden libres dichos radicales (las transaminasas, transcarboxilasas). • Hidrolasas: rompen enlaces mediante la
adición de una molécula de agua (carbohidrasas, esterasas). • Liasas: separan grupos sin intervención del agua, generalmente originando dobles
enlaces en la molécula o bien añadiendo grupos a moléculas con dobles enlaces que generalmente los pierden (aminasas, carboxilasas) •
Isomerasas: catalizan reacciones de cambio de posición de algún grupo de una parte a otra de la misma molécula. • Ligasas o sintetasas: catalizan
la unión de moléculas o grupos mediante la energía proporcionada por el ATP
TEMA 13. EL CATABOLISMO
Las rutas metabólicas que liberan energía mediante oxidaciones de moléculas orgánicas constituyen el catabolismo. Se trata de procesos de
degradación de moléculas orgánicas que consisten en oxidaciones que permiten obtener energía acumulable en forma de ATP. El proceso que
transforma la energía química de los nutrientes en moléculas de ATP y a partir del cual se obtienen moléculas básicas, conocidas como precursores
metabólicos, es la respiración celular

2. El catabolismo

Reacciones metabólicas degradativas y rompen moléculas grandes o complejas en otras más sencillas. El catabolismo tiene tres finalidades: •
Conseguir energía, que se emplea para formar ATP. • Obtener poder reductor (en forma de coenzimas NADH y FADH2) para su utilización en
procesos anabólicos. • Producir precursores metabólicos para la biosíntesis de diversos compuestos biológicos. Las reacciones catabólicas son
reacciones de oxidación-reducción. En ellas una biomolécula orgánica pierde electrones y protones, que son captados por otra molécula. En el
proceso se libera energía. Existen dos formas de llevar a cabo los procesos catabólicos: la respiración y la fermentación.• Respiración. Es la
oxidación completa de la molécula orgánica que se va a catabolizar y se caracteriza: - El aceptor final de electrones es una molécula inorgánica . -
Se realiza en las mitocondrias, en las células eucariotas. - Produce mayor rendimiento energético. • Fermentación. Es la oxidación incompleta de
la molécula orgánica que se cataboliza y se caracteriza por que: - El aceptor final de electrones es una molécula orgánica. - Se lleva a cabo en el
citoplasma. - Tiene un menor rendimiento energético. La energía liberada en los procesos de oxido-reducción se emplea para la síntesis de ATP.
Esta síntesis se consigue por: 1. Fosforilación oxidativa. Los electrones liberados en las oxidaciones se dirigen hacia un sistema transportador y se
genera energía, que el ATP sintetasa utiliza para unir un grupo fosfato al ADP. 2. Fosforilación a nivel de sustrato. Una molécula que posee un
grupo fosfato de alta energía lo cede al ADP en una única reacción química. Todas las biomoléculas orgánicas son sometidas a procesos
catabólicos, aunque las más importantes y utilizadas para producir energía celular son los glúcidos.

3. El catabolismo de los glúcidos La molécula glucídica más utilizada en los procesos catabólicos es la glucosa, en todos los casos su catabolismo
comienza por un proceso (glucólisis) en el cual se forman moléculas de piruvato que pueden seguir dos caminos: • Un proceso complejo en el que
se degrada completamente el piruvato hasta formar CO2 (la respiración celular).• Una degradación parcial, a través de un mecanismo mucho
más sencillo, que origina productos orgánicos (la fermentación) .

4. Glucólisis, La síntesis de ATP tiene lugar exclusivamente mediante fosforilaciones a nivel de sustrato. La glucólisis produce dos moléculas de
piruvato por cada molécula de glucosa y es un proceso que se realiza en tres etapas.

1. Etapa de fosforilación requiere aporte energético. Consiste en la conversión de la molécula de glucosa en dos de gliceraldehído-3-fosfafato con
tres átomos de carbono cada una. Para que la escisión del esqueleto carbonado pueda producirse, la molécula de glucosa ha de activarse mediante
fosforilaciones. Para ello es necesario la hidrólisis de moléculas de ATP de la reserva celular. La molécula de glucosa se une a un grupo fosfato,
procedente de una molécula de ATP. Tras sufrir una isomerización a fructosa-6-fosfato, vuelve a reaccionar con el ATP. Al incorporar un segundo
grupo fosfato, se consigue la activación necesaria y se forma fructosa-1,6-difosfato. Estas dos fosforilaciones de la molécula inicial de hexosa
proporcionan la energía necesaria para el desarrollo de las etapas siguientes.

2. Etapa de oxidación rinde energía y poder reductor. En ella tiene lugar la oxidación del grupo aldehído a grupo carboxilo. El gliceraldehído-3-
fosfato se oxida hasta 3-fosfoglicerato. Esta etapa requiere la incorporación de fosfato inorgánico en una reacción catalizada por la gliceraldehído-
3-fosfato-deshidrogenasa, una enzima del grupo de las deshidrogenasas, que emplea NAD+ como coenzima. La energía liberada en esta oxidación
se almacena en el enlace fosfato, rico en energía, de la molécula de 1,3- difosfoglicerato. Además, se obtiene poder reductor en forma de NADH.
En la última reacción de esta etapa se produce la primera síntesis de ATP: el grupo fosfato de la molécula de 1,3-difosfoglicerato, que está unido
por el enlace de alta energía, se transfiere al ADP, mediante una fosforilación (a nivel de sustrato) para sintetizar ATP.

3. Etapa en la que se restituye a la célula el ATP consumido en la primera fase. El 3- fosfoglicerato se transforma en piruvato y se libera un grupo
fosfato de cada una de las moléculas. Los dos fosfatos se emplean para producir dos moléculas de ATP mediante fosforilaciones a nivel de sustrato.
De esta forma, la energía almacenada en estos enlaces fosfato y utilizada inicialmente para activar las hexosas, se devuelve a la reserva energética
de la célula.

Rendimiento energético de la glucólisis La eficacia de la glucólisis como ruta energética es muy baja: dos moléculas de ATP por cada molécula de
glucosa. Además de esta producción de ATP directa, se obtienen dos moléculas de NADH, que originarán más ATP en el caso de que
posteriormente haya un proceso de respiración.

5. La respiración aerobia el piruvato formado en la glucólisis continúa su degradación hacia su oxidación total que da como resultado CO2. La
respiración aerobia, en el catabolismo de los glúcidos, consiste en la oxidación total del ácido pirúvico. Es un proceso complejo donde es posible
distinguir las siguientes etapas: 1. Descarboxilación oxidativa del piruvato. 2. Ciclo de Krebs o de los ácidos tricarboxílicos. 3. Fosforilación
oxidativa.
5.1. Formación del acetil-CoA Para que el ácido pirúvico pueda continuar su oxidación incorporándose al ciclo de Krebs, debe transformarse en
acetil-CoA. Todas las biomoléculas que sirven de combustible a la célula tienen que convertir sus esqueletos carbonados en acetil-CoA para poder
incorporarse al ciclo de Krebs y ser oxidados hasta CO2 y H2O. Para ello entra en el interior de las mitocondrias desde el citoplasma y allí sufre una
descarboxilación oxidativa, gracias a un complejo multienzimático que actúa en dos etapas: • Pérdida del grupo carboxilo, que se elimina en
forma de CO2. • Oxidación del grupo cetónico a grupo carboxilo al mismo tiempo que se forma un enlace rico en energía con el coenzima A. En
esta oxidación se liberan dos átomos de hidrógeno, que son captados por el NAD+ , que se reduce a NADH + H+ . Así, por cada molécula de glucosa
inicial se generan: 2 moléculas de acetil-CoA; 2 moléculas de CO2; y 2 moléculas de (NADH + H+ ).

5.2. Ciclo de Krebs o de los ácidos tricarboxílicos El acetil-CoA generado, se incorpora al ciclo de Krebs, donde se produce la oxidación completa del
acetilCoA hasta CO2. Los electrones cedidos en esta oxidación son captados por las coenzimas NAD+ y FAD, liberándose las correspondientes
moléculas reducidas, NADH y FADH2. El ciclo de Krebs se lleva a cabo en la matriz mitocondrial. El acetil-CoA procedente de la etapa anterior se
une a una molécula de cuatro carbonos, el oxalacetato, y se obtiene el citrato, de seis carbonos. A partir del citrato se encadenan varias reacciones
y el oxalacetato se regenera al completarse el ciclo. En el ciclo de Krebs, por cada molécula de acetil-CoA que ingresa se obtienen: dos moléculas
de CO2; tres moléculas de (NADH + H+ ) y una de FADH2; una molécula de GTP convertible en ATP; y precursores metabólicos, utilizables en otros
procesos metabólicos. Como en la glucólisis se obtienen 2 moléculas de ácido pirúvico, para la degradación total de una molécula de glucosa son
necesarias dos vueltas al ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs es el centro del metabolismo intermediario. Algunos compuestos procedentes de otras
rutas catabólicas se incorporan a él para su degradación.Por otra parte, algunas moléculas del ciclo de Krebs sirven como punto de partida para las
rutas biosintéticas.

5.3. Fosforilación oxidativa mecanismo de síntesis de ATP en la respiración. Hasta ahora la oxidación de la glucosa hasta CO2 ha suministrado muy
poco ATP directamente. Sin embargo, en estas dos fases se han reducido varias moléculas (como el NAD+ y el FAD) que se han convertido en NADH
+ H+ y FADH2. El oxigeno molecular interviene exclusivamente en esta última fase, como aceptor final de los electrones captados por el NADH + H+
y el FADH2. Pero la transferencia de electrones se realiza a través de una serie de transportadores que forman la cadena transportadora de
electrones. Ésta consiste en una cadena de moléculas orgánicas, que se reducen y oxidan, a medida que se van pasando unas a otras los protones y
electrones procedentes del NADH + H+ y el FADH2. Algunas moléculas transportan simultáneamente electrones y protones, y otras sólo
transportan electrones En las células eucariotas, las moléculas que forman la cadena respiratoria se encuentran en las crestas mitocondriales de la
membrana interna, donde se han identificado 4 grandes complejos enzimáticos: • Complejo NADH-deshidrogenasa (I): este complejo está
formado por enzimas que transfieren simultáneamente electrones y protones desde el NADH + H+ hasta el coenzima Q (II).

• Coenzima Q o ubiquinona (II): esta molécula acepta protones y electrones procedentes del complejo I y los procedentes del FADH2.

• Complejo citocromo b-c1 (III): recibe los electrones procedentes del complejo II y los cede al siguiente complejo.

• Complejo citocromo-oxidasa (IV): los electrones procedentes del complejo anterior pasan por el complejo citocromo-oxidasa, formado por dos
citocromos (el “a” que posee hierro y el “a3” que posee cobre). Éste último es el encargado de ceder los electrones al oxígeno molecular, el cual se
une con dos protones formando agua. La energía que los electrones van perdiendo al pasar por las moléculas transportadoras de la cadena
respiratoria, se emplea para fosforilar el ADP y así sintetizar ATP. A este proceso se le llama fosforilación oxidativa y según la hipótesis
quimiosmótica de Mitchell ocurre de la siguiente manera: la energía liberada por el transporte electrónico se utiliza para bombear protones desde
la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso, a través de unas proteínas transportadoras localizadas en los complejos enzimáticos I, III y IV.
De esta forma se genera un gradiente electroquímico de protones, es decir, se origina una diferencia de carga eléctrica a ambos lados de la
membrana interna, que hace que los protones (en exceso en el espacio intermembranoso), vuelvan a la matriz mitocondrial a través de las
ATPasas, sintetizándose ATP. Por lo tanto, por cada NADH + H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3 ATP, mientras que a partir de
un FADH2 sólo se obtienen 2 ATP (ya que se incorpora a la cadena respiratoria en el coenzima Q (complejo II).

5.4. Rendimiento de la respiración aerobia

La respiración aerobia, es un proceso extraordinariamente eficiente, ya que se produce la oxidación completa de los átomos de carbono hasta
CO2. En la fosforilación oxidativa, cada par de electrones que son cedidos desde el NADH hasta la molécula de oxígeno proporciona energía para
formar tres moléculas de ATP. Cuando los electrones proceden del FADH2, se obtienen dos moléculas de ATP. Así, los 3 NADH obtenidos en cada
vuelta del ciclo de Krebs dan lugar a 9 ATP, y el FADH2 origina 2 ATP. Si tenemos en cuenta el GTP (equivalente a ATP), la producción total del ciclo
de Krebs es de 12 ATP por cada molécula de acetil-CoA. Además, en la conversión del piruvato en acetil-CoA se genera 1 NADH y, por tanto 3 ATP
más. Como cada molécula de glucosa da lugar a dos de piruvato, en total se obtienen 30 moléculas de ATP. Aunque faltan más moléculas de las
que se obtiene energía. En la siguiente tabla se detalla la producción de ATP en cada etapa del proceso, incluida la glucólisis:

Los NADH formados fuera de la mitocondria (durante la glucólisis) solamente originan dos ATP, en lugar de tres. Esto es debido a que en el
funcionamiento de la lanzadera que los introduce (glicerol fosfato), cede los electrones desde el NADH citosólico hasta el FADH2 mitocondrial
localizado en el complejo II. Este tipo de lanzadera nos lo encontramos en las células de tejido cerebral. La lanzadera malato – aspartato (que
funciona en hígado y músculocardíaco) cede los electrones desde el NADH citosólido hasta el NADH mitocondrial localizado en el complejo I. Si se
considera la producción total de ATP producidos durante el catabolismo por la vía respiratoria, cada molécula de glucosa produce 36 ATP. Esta
producción de ATP representa un rendimiento del 40% de la energía contenida en la molécula de glucosa, y equivale a 266 Kcal obtenidas por la
célula por mol de glucosa consumida. Solo dos moléculas de ATP y dos de GTP se producen por fosforilación a nivel de sustrato. Los 32 ATP
restantes se originan por fosforilación oxidativa, a partir de las coenzimas reducidas NADH y FADH2.

6. Las fermentaciones

El metabolismo fermentativo es un proceso de oxidación incompleta de los compuestos orgánicos, ya que no se libera toda la energía química que
contienen. Las reacciones de oxidación se producen en ausencia de oxígeno. La síntesis de ATP tiene lugar exclusivamente por fosforilación a nivel
de sustrato, es decir, no intervienen mecanismos quimiosmóticos. Los sustratos de fermentación son, generalmente, glúcidos, en particular
glucosa. No obstante, las bacterias responsables de la putrefacción de la materia orgánica son capaces de llevar a cabo una fermentación tanto de
proteínas como de aminoácidos. Las fermentaciones de los glúcidos comienzan con la glucólisis. Como se ha visto, en este proceso se genera poder
reductor en forma de NADH y se produce ATP por fosforilación a nivel de sustrato. Sin embargo, la vía glucolítica se interrumpiría en poco tiempo,
ya que al no existir cadena respiratoria, el NAD+ utilizado no se recupera. En la fermentación se consume el NADH obtenido, que se oxida a NAD+ ,
y se reduce el piruvato hasta los productos finales correspondientes. Por tanto, el proceso completo tiene lugar en dos etapas: • Etapa de
oxidación de la glucosa hasta piruvato. Se consume NAD+ y se producen NADH y ATP (glucólisis). • Etapa de reducción del piruvato para dar los
productos finales. Se regenera el NAD+ , para que funcione de nuevo el ciclo y no se cierre. La mayoría de las fermentaciones son realizadas por
bacterias, muchas de las cuales son anaerobias estrictas (viven en ausencia de oxígeno). Pero hay otras que son anaerobias facultativas (pueden
desarrollarse tanto en ausencia de oxígeno como en su presencia). En numerosas ocasiones, los productos finales de las fermentaciones son ácidos
orgánicos, como ácidos fórmico, acético, propiónico, butírico,… En algunas de ellas la etapa de reducción es muy larga y compleja. Las
fermentaciones más importantes son la láctica y la alcohólica, que pasamos a detallar.

Fermentación láctica

En esta fermentación, es el propio piruvato la molécula aceptora de los electrones y protones contenidos en el NADH. El piruvato queda reducido
para originar lactato y el NAD+ se regenera. La reacción está catalizada por la enzima lactato deshidrogenasa. El único rendimiento energético son
los dos ATP producidos en la glucólisis.

Este tipo de fermentación es realizada por las bacterias lácticas, por ejemplo Lactobacillus y Lactococcus, que son anaerobias aerotolerantes, es
decir, pueden vivir en presencia de oxígeno, pero no lo utilizan en su metabolismo. El queso, el yogur y otras leches acidificadas son productos que
se obtienen por fermentación láctica, que también se emplea como método de conservación de ciertos productos vegetales o cárnicos. Las células
del tejido muscular pueden realizarla cuando no reciben el oxígeno suficiente. El lactato resultante es reciclado en el hígado.

Fermentación alcohólica

En la fermentación alcohólica se produce la rotura del esqueleto carbonado del piruvato y se originan CO2 y acetaldehído. Esta molécula se reduce
con el NADH gracias a la enzima alcohol deshidrogenasa, y como producto final se obtiene etanol. El rendimiento energético de esta reacción es el
mismo (2 ATP) que en la fermentación láctica. La fermentación alcohólica la realizan principalmente las levaduras, y entre ellas, la más conocida y
utilizada es Saccharomyces cerevisiae. Existen estirpes seleccionadas de esta levadura para la producción de bebidas alcohólicas, como vino y
cerveza, y otras que se usan en la fabricación del pan.

6.1. Rendimiento de las fermentaciones

El rendimiento energético de las fermentaciones es muy bajo, sobre todo si se compara con el de un metabolismo respiratorio que actúe sobre los
mismos sustratos. Al tratarse de una oxidación incompleta del sustrato, los productos finales son moléculas orgánicas que todavía conservan un
contenido energético considerable. En el metabolismo fermentativo de la glucosa hay una producción neta de dos moléculas de ATP por molécula
de glucosa. Esta es la máxima producción de ATP en una fermentación, ya que el rendimiento energético es todavía menor si el sustrato no es la
glucosa.

7. Beta-oxidación de los ácidos grasos

El proceso de degradación de lípidos vamos a centrarlo en lípidos saponificables, en concreto en ácidos grasos, con un número par de átomos de
carbono en su cadena hidrocarbonada. Si partimos de un acilglicérido, el primer paso es la hidrólisis donde se separa la glicerina de los ácidos
grasos, que van a seguir rutas metabólicas diferentes. La glicerina se transforma en el citoplasma en gliceraldehído 3P (3GP) o dihidroxiacetona
fosfato, con lo cual se incorpora a la ruta metabólica de la glucólisis, que ya hemos visto. Por su parte, los ácidos grasos se degradan en la matriz
mitocondrial siguiendo una reacción llamada beta-oxidación o hélice de Lynen. La reacción recibe el nombre de betaoxidación por la posición del
carbono que se oxida, que se encuentra alejado del ácido dos posiciones, mientras que el nombre de hélice de Lynen alude a que es un proceso
cíclico, pues en cada vuelta de hélice el ácido pierde 2 carbonos. En las plantas y los hongos la beta-oxidación se lleva a cabo exclusivamente en los
peroxisomas. En animales se da el acortamiento de los ácidos grasos de cadena muy larga en los peroxisomas, y luego la oxidación se completa en
las mitocondrias. Pero primero, antes de entrar en la mitocondria, el ácido graso debe activarse. Esta activación consiste en formar un acil-CoA,
que equivale al gasto de dos moléculas de ATP a ADP. Una vez activado el acil-CoA atraviesa la membrana mitocondrial gracias a un transportador,
que es la carnitina. Una vez en el interior de la mitocondria, en cada vuelta el acil-CoA sufre de forma consecutiva, una reacción redox con
formación de FADH2, una hidratación, otra reacción redox con formación de NADH y finalmente se desprende una molécula de acetil-CoA. El resto
que queda del ácido graso, ahora con dos carbonos menos, se activa de nuevo con una molécula de CoA, esta vez sin gasto energético de ATP y se
inicia una nueva beta-oxidación, repitiéndose el proceso hasta que se degrada totalmente la molécula de ácido graso. Los productos generados en
cada vuelta de la beta-oxidación son: • Una molécula de acetil-CoA, cuyo destino es incorporarse al ciclo de Krebs. • Una molécula de FADH2 y otra
de NADH que se dirigen a la cadena respiratoria. Hay que tener en cuenta que por cada vuelta en la beta-oxidación, el ácido graso pierde 2
carbonos (acetil-CoA), pero en la última vuelta el ácido graso resultante solo le quedan cuatro carbonos, que al separarse, van a dar lugar a dos
moléculas de acetil-CoA, por tanto para calcular el número de vueltas necesarias se debe tener en cuenta que: (nº C/2) – 1. Por tanto, si partimos
del ácido palmítico (16 C), el balance global es: Ácido palmítico + 7NAD + 7FAD + 7H2O + 8HS-CoA à 8 Acetil-CoA + 7NADH + 7 FADH2 La oxidación
total del ácido palmítico produce 129 ATP Para saber rápidamente el balance energético completo de un ácido graso, incluyendo beta-oxidación,
ciclo de Krebs y cadena respiratoria, podemos seguir el siguiente esquema de acuerdo con el epígrafe anterior: • El número de vueltas en la hélice
de Lynen del ácido graso = (nº C/2) – 1 • El número de acetil-CoA producidos = nº C/2 • Importante: se debe descontar las dos moléculas de ATP
utilizada para activar el ácido graso.