Estudio Del Ciclo de Vida y Hábitos Alimenticios de La Araña Alpaida Variabilis Keyserling

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Estudio del ciclo de vida y hábitos alimenticios de la araña Alpaida variabilis

Keyserling, 1864 (Araneae: Araneidae) en la sabana de Bogotá
Thesis · April 2001

DOI: 10.13140/RG.2.1.5044.4569
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2 authors:
Alexander Sabogal-González Jaime Pinzon

Centro de Investigaciones en Acarología Natural Resources Canada
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UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
TRABAJO DE GRADO PARA OPTAR AL TITULO DE BIOLOGO
ESTUDIO DEL CICLO DE VIDA Y HABITOS ALIMENTICIOS

DE LA ARAÑA Alpaida variabilis Keyserling, 1864 (Araneae: Araneidae) EN LA
SABANA DE BOGOTA
PRESENTADO POR
ALEXANDER SABOGAL GONZALEZ
JAIME H. PINZÓN CORTÉS
DIRECTOR
EDUARDO FLOREZ DAZA
Profesor Asistente Instituto de Ciencias Naturales, U.N.
CODIRECTOR
NANCY BARRETO TRIANA
Programa de Manejo Integrado de Plagas (MIP), CORPOICA
Bogotá
Marzo de 2001
RESUMEN
Debido a la creciente necesidad de encontrar herramientas biológicas que nos ayuden a mantener de
una manera limpia los sistemas de producción agropecuaria, se desarrolló el presente trabajo entre
febrero de 2000 y febrero de 2001 con el fin de establecer el efecto que la araña Alpaida variabilis
Keyserling, 1864 tiene sobre la chinche de los pastos Collaria scenica Stal, plaga que ataca los
pastizales en la Sabana de Bogotá.
El trabajo se dividió en dos fases, una de campo que se llevó a cabo en dos lotes comerciales
dedicados al pastoreo, en los municipios de Mosquera (CORPOICA;TIBAITATA) y Tocancipá y una de
laboratorio desarrollada en el Laboratorio de Entomología y el arboretum del Instituto de Ciencias
Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. En la primera se efectuaron censos visuales, en
transectos de 13 m aproximadamente, con el fin de establecer la distribución espacial (vertical y
horizontal) de la araña, a la vez que se retiraban las presas reales atrapadas en la tela, las presas
potenciales se recolectaron realizando 105 pases dobles con una red entomológica. En la segunda
se realizó el seguimiento del ciclo de vida y se identificó el material colectado en la fase de campo.
El ciclo de vida de A. variabilis tiene una duración promedio de 217 días para los machos y 288 para
las hembras desde la eclosión, a lo largo del cual pasan por 8 estadios o instares, la determinación
del número de instares se hizo experimental y teóricamente; la relación de sexos en laboratorio es
1:1 y en campo, 1:2 (M:H); el número promedio de huevos por ovisaco es de 76.5 y su porcentaje
de viabilidad es de 60.5%. El 83% de su dieta esta constituida principalmente por insectos de las
familias Cicadelidae (Homoptera) y Sciaridae/Bibionidae (Diptera: Nematocera), el resto son
individuos pertenecientes a los ordenes Hymenoptera, Hemiptera (C. scenica) y otras familias del
orden Diptera.
Según el índice de selectividad de Ivlev la araña no muestra preferencia por C. scenica ni por las
poblaciones de insectos benéficos, en cambio su tela selecciona del medio aquellas presas que no
pueden evadir o escapar de ella. Teniendo en cuenta que la composición de la dieta de A. variabilis
esta relacionada directamente con la abundancia de las presas presentes en el entorno y que por la
época en que se llevó a cabo el presente estudio las poblaciones de la chinche se encontraban más
bajas que en años anteriores, por lo tanto no es posible descartar el papel regulador que pueda
tener la araña en el caso de eventuales explosiones demográficas de la chinche.
Sin embargo, el que no tenga selectividad por la chinche no quiere decir que la araña no la consuma,
pues al parecer durante la realización del trabajo las poblaciones de C. scenica fueron mas bajas que
en otros años, por lo tanto su oferta como presa real se vio disminuida.
La dinámica de la población de A. variabilis a lo largo del estudio mostró una serie de fluctuaciones
periódicas relacionadas con los periodos reproductivos y la emergencia de juveniles; su distribución
espacial horizontal es del tipo agregado y la vertical esta relacionada con la altura del pasto, pues
prefieren construir su tela entre el 70 y el 80% de la altura de este.
TABLA DE CONTENIDO
1 INTRODUCCION ......................................................................................................... 1
2 MARCO TEORICO........................................................................................................ 3
2.1 GENERALIDADES ................................................................................................. 3
2.2 CONTROL BIOLOGICO .......................................................................................... 6
2.2.1 Reseña histórica ............................................................................................ 6
2.2.2 Control biológico con arañas ........................................................................... 7
2.2.3 Efecto de los insecticidas sobre las arañas ..................................................... 12
2.3 DESARROLLO POSTEMBRIONARIO Y CRECIMIENTO EN ARTROPODOS .................. 13
2.4 CICLO DE VIDA DE ARAÑAS................................................................................ 15
2.5 Alpaida variabilis Keyserling, 1864 (ARANEAE: ARANEIDAE) ................................. 16
2.6 LA CHINCHE DE LOS PASTOS Collaria scenica Stal, 1859 (HEMIPTERA: MIRIDAE) .. 17
3 OBJETIVOS .............................................................................................................. 20
3.1 OBJETIVOS GENERALES ..................................................................................... 20
3.2 OBJETIVOS ESPECIFICOS ................................................................................... 20
4 METODOLOGIA......................................................................................................... 21
4.1 AREA DE ESTUDIO ............................................................................................. 21
4.2 FASE DE CAMPO ................................................................................................ 22
4.2.1 Franjas de observación ................................................................................ 24
4.2.2 Franjas de barrido con red entomológica ....................................................... 25
4.3 FASE DE LABORATORIO ..................................................................................... 25
4.3.1 Seguimiento del ciclo de vida de A. variabilis ................................................. 25
4.3.2 Separación, cuantificación y determinación de la artropofauna. ....................... 29
4.3.3 Determinación taxonómica de la araña .......................................................... 29
4.4 INDICES ............................................................................................................ 30
4.4.1 Selectividad de presas .................................................................................. 30
4.4.2 Tasa de consumo de presas ......................................................................... 30
4.4.3 Área efectiva de captura de la tela de A. variabilis .......................................... 31
4.4.4 Estimación del número de instares de A. variabilis.......................................... 31
4.4.5 Distribución espacial .................................................................................... 32
4.5 DATOS CLIMATOLOGICOS .................................................................................. 33
5 RESULTADOS Y DISCUSION ...................................................................................... 34
5.1 IDENTIFICACION TAXONOMICA DE LA ARAÑA ..................................................... 34
5.2 HISTORIA NATURAL DE Alpaida variabilis ............................................................ 34
5.2.1 Ciclo de vida................................................................................................ 34
5.2.1.1 Cópula ................................................................................................. 35
5.2.1.2 Postura ................................................................................................ 39
5.2.1.3 Desarrollo post-embrionario ................................................................... 43
5.2.2 Estimación del número de instares ................................................................ 47
5.2.3 Enemigos naturales de A. variabilis ............................................................... 51
5.3 HABITOS ALIMENTICIOS de A. variabilis .............................................................. 52
5.3.1 Presas potenciales ....................................................................................... 53
5.3.2 Presas reales ............................................................................................... 56
5.3.3 Area de captura ........................................................................................... 63
5.3.4 Evaluación de la selectividad de presas de A. variabilis ................................... 67
5.3.4.1 Selectividad de la tela ............................................................................ 69
5.3.4.2 Selectividad de la araña ......................................................................... 70
5.3.5 Relación de A. variabilis y C. scenica ............................................................. 73
5.3.6 Tasa de consumo ........................................................................................ 77
5.4 DINAMICA DE LA POBLACION DE A. variabilis ...................................................... 78
5.4.1 Influencia del clima sobre la fluctuación de la población de A. variabilis ........... 79
5.4.2 Fluctuación de la población........................................................................... 80
5.4.3 Distribución espacial .................................................................................... 88
6 CONCLUSIONES........................................................................................................ 92
7 RECOMENDACIONES ................................................................................................. 94
BIBLIOGRAFIA ................................................................................................................ 95
ANEXOS .........................................................................................................................105
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 Hembra de Alpaida variabilis ...................................................................................... 17

Figura 2 Ninfa de quinto instar de Collaria scenica. ................................................................... 18
Figura 3 Mapa de localización de los sitios de estudio................................................................ 22
Figura 4 Lote de pastura empleado para los muestreos de A. variabilis en Mosquera. .................. 23
Figura 5 Esquema del lote de muestreo ................................................................................... 23
Figura 6 Efectos de la hora de los muestreos Vs. Patrón de actividad de artrópodos en Tocancipá 24
Figura 7 Esquema de franjas de observación y barrido. ............................................................. 25
Figura 8 Invernadero empleado para el estudio del ciclo de vida de A. variabilis .......................... 26
Figura 9 Casas de malla para la cría de A. variabilis. ................................................................. 27
Figura 10 Cámaras de cría para confinamiento de parejas de A. variabilis ................................... 28
Figura 11 Cámaras de cría para el confinamiento de juveniles de A. variabilis ............................. 28
Figura 12 Ciclo de vida de A. variabilis ..................................................................................... 37
Figura 13 Secuencia de cópula de A. variabilis. ......................................................................... 38
Figura 14 Saco de huevos de A. variabilis ................................................................................ 40
Figura 15 Huevos de A. variabilis ............................................................................................ 40
Figura 16 Rangos de tiempo de los diferentes estadíos del ciclo de vida de A. variabilis calculados
en laboratorio ..................................................................................................................... 44
Figura 17 Relación Ancho caparazón Vs. Longitud fémur I de individuos colectados en campo de
diferentes edades de A. variabilis. ........................................................................................ 51
Figura 18 Polysphincta sp. (Hymenoptera: Ichneumonidae) parasitoide de A. variabilis ................ 52
Figura 19 Distribución de presas potenciales por orden presentes en un pastizal en Tocancipá ..... 55
Figura 20 Distribución de presas potenciales por orden presentes en un pastizal en Mosquera...... 56
Figura 21 Conformación de la dieta de A. variabilis en Tocancipá ............................................... 59
Figura 22 Conformación de la dieta de A. variabilis en Mosquera................................................ 61
Figura 23 Tela de A. variabilis ................................................................................................. 65
Figura 24 Selectividad de la tela de A. variabilis sobre las presas dominantes presentes en el pasto
......................................................................................................................................... 69
Figura 25 Selectividad de A. variabilis sobre las presas dominantes presentes en el pasto ............ 71
Figura 26 Relación de C. scenica entre presas reales consumidas (PRC) y presas potenciales (PP) en
Tocancipá .......................................................................................................................... 74
Figura 27 Relación de C. scenica entre presas reales consumidas (PRC) y presas potenciales (PP) en
Mosquera ........................................................................................................................... 74
Figura 28 Relación de la población de A. variabilis y C. scenica en Tocancipá .............................. 75
Figura 29 Relación de la población de A. variabilis y C. scenica en Mosquera............................... 75
Figura 30 Relación de la temperatura y la fluctuación de la población de A. variabilis en Mosquera 80
Figura 31 Relación de la precipitación, humedad relativa y la fluctuación de la población de A.
variabilis en Mosquera ......................................................................................................... 80
Figura 32 Fluctuación de la población de A. variabilis en dos pastizales ubicados en Tocancipá y
Mosquera. .......................................................................................................................... 82
Figura 33 Fluctuación de la población de A. variabilis por clases de edad en Tocancipá. ............... 83
Figura 34 Fluctuación de la población de A. variabilis por clases de edad en Mosquera. ............... 86
Figura 35 Relación de las diferentes clases de edad de A. variabilis en Tocancipá. ....................... 87
Figura 36 Relación de las diferentes clases de edad de A. variabilis en Mosquera. ....................... 87
Figura 37 Distribución vertical de A. variabilis en pasto en Tocancipá ......................................... 91
Figura 38 Distribución vertical de A. variabilis en pasto en Mosquera .......................................... 91
LISTA DE TABLAS
Tabla 1 Estudios sobre arañas asociadas a diferentes agroecosistemas......................................... 8

Tabla 2 Intervalo de tiempo en días de los diferentes estadíos del ciclo de vida de A. variabilis, en
laboratorio ......................................................................................................................... 35
Tabla 3 Número de huevos por ovisaco de A. variabilis ............................................................. 41
Tabla 4 Número estimado de mudas de A. variabilis a partir de mediciones morfométricas........... 49
Tabla 5 Estimación del factor de progresión (P) a partir de datos morfométricos ......................... 49
Tabla 6 Rangos teóricos de tamaño de instar, calculados a partir del factor de progresión P =1,3
para A. variabilis ................................................................................................................. 51
Tabla 7 Indices de diversidad de especies de artrópodos presentes en dos pastizales de la Sabana
de Bogotá .......................................................................................................................... 53
Tabla 8 Relación de consumo de presas reales consumidas en Tocancipá ................................... 58
Tabla 9 Relación de consumo de presas reales consumidas en Mosquera.................................... 60
Tabla 10 Composición en porcentaje de la dieta de diferentes especies de arañas en cultivos....... 62
Tabla 11 Diámetro y área de telas de A. variabilis ..................................................................... 65
Tabla 12 Area efectiva de captura (cm2/m2) total y para cada una de las clases de edad de A.
variabilis ............................................................................................................................ 66
Tabla 13 Indice de selectividad de Ivlev calculado en diferentes especies de arañas orbiculares ... 72
Tabla 14 Tiempo de manipulación y consumo de A. variabilis sobre C. scenica ........................... 78
Tabla 15 Coeficiente de correlación entre la altura de la tela y el pasto ...................................... 91
LISTA DE ANEXOS
Anexo 1 Formato empleado para la toma de datos en el campo

Anexo 2 Composición y abundancia de artrópodos en dos pastizales de la Sabana de Bogotá
Anexo 3 Medidas en milímetros de individuos de Alpaida variabilis de Instar II y hembras
adultas, colectados en campo
Anexo 4 Estimación de la densidad de la población de A. variabilis
Anexo 5 Presas Reales de A. variabilis
Anexo 6 Indices de selectividad para las presas más importantes dentro de la dieta de A.
variabilis
Anexo 7 Estimación de la densidad de Collaria scenica por hectárea
Anexo 8 Tasa de consumo de A. variabilis sobre C. scenica
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a nuestros padres, abuelos y demás familiares por estar presentes en todo
momento apoyándonos e impulsándonos pues gracias a ellos estamos aquí.
A Eduardo por su apoyo y respaldo incondicionales, además por brindarnos la oportunidad de

formarnos en el campo de la aracnología. A Nancy por su amistad y por estar siempre
dispuesta a resolver nuestras inquietudes.
Al Programa de Ciencias del Medio Ambiente y Hábitat de COLCIENCIAS por haber financiado
este proyecto. A CORPOICA y especialmente a las personas que hacen parte del Programa de
Manejo Integrado de Plagas por su colaboración durante el desarrollo de este trabajo en las
instalaciones de Tibaitatá. Al Instituto de Ciencias Naturales y a la Colección Entomológica por
abrirnos el espacio necesario para mejorar nuestra formación académica y profesional,
especialmente al profesor Germán Amat y a Wilson Romero.
A Rodulfo y Liliana del Laboratorio de Invertebrados del Departamento de Biología por el

préstamo de los equipos. A la División de Transportes de la Universidad Nacional por
facilitarnos los desplazamiento hacia los lugares de muestreo. A don Enrique Ortega por
prestarnos un lote de su finca en Tocancipá. Al IDEAM y EAAB por suministrarnos los datos
climatológicos.
Al Dr. William Eberhard del Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales en Costa Rica
por sus comentarios y recomendaciones acerca del proyecto. Al Dr. David Wise de la
Universidad de Kansas y al Dr. Allen Dean de la Universidad de Texas por la bibliografía
suministrada y al Dr. Herbert Levi del Museum of Comparative Zoology de la Universidad de
Harvard por la confirmación de la especie.
A Claudia y Eliana por su amor.
A Andrea y Juan por sus comentarios y su ayuda en campo, además por su amistad. A Edgar
Palacio por la determinación del parasitoide de la araña y a Diego Campos por la
determinación del parasitoide de la mariquita. Igualmente a Henry Arellano por las
ilustraciones del ciclo de vida.
A todos nuestros amigos que de una u otra forma nos ayudaron y acompañaron a lo largo de
todos estos años
Al Departamento de Biología y su cuerpo docente y a la Universidad Nacional de Colombia por

formarnos como profesionales.
1
1 INTRODUCCION
Los artrópodos constituyen uno de los grupos más apropiados para el desarrollo de
investigaciones conducentes al manejo de la diversidad biológica (Holloway y Stork, 1991;
Pearson, 1994; Churchill, 1997). Son organismos que presentan la mayor diversificación
dentro de los ecosistemas terrestres y ocupan una gran variedad de nichos funcionales y
microhábitats a lo largo de un amplio espectro de escalas espaciales y temporales (Kremen et
al., 1993), a su vez dentro del grupo de los artrópodos, después de los insectos, las arañas
quizás representan el taxón más diverso y abundante. Debido a su condición de depredadores
estrictos, las arañas cumplen un importante papel en el equilibrio de las cadenas tróficas de
dichos ecosistemas, actuando principalmente como reguladores naturales de las poblaciones
de insectos (Turnbull, 1973; Culin y Yeargan, 1983; Nyffeler y Benz, 1987), además de ser el
grupo de depredadores más abundante y diversificado del planeta (Wise, 1993; Costello y
Daane, 1999).
Actualmente se conocen más de 600 especies de artrópodos consideradas como plagas de

cultivos que afectan más del 10% de la agricultura mundial, este hecho y el uso de plaguicidas
nocivos para la salud del hombre y el ambiente, ha generado la necesidad de implementar
estrategias alternativas para un mejor manejo de esta problemática (Greenstone y Sunderland,
1999).
El conjunto de estas estrategias constituye el denominado manejo integrado de plagas (MIP)

cuyo objetivo es mantener las plagas por debajo del nivel del daño económico sin alterar el
medio ambiente (Cardona, 1998). Uno de los componentes de este manejo es el control
biológico basado en el uso de depredadores y/o parasitoides como reguladores naturales de
las poblaciones de insectos dañinos.
Por esta razón, en los últimos años las arañas han venido despertando gran interés como
agentes potenciales de control biológico, aunque su implementación en MIP ha sido objeto de
controversia debido a la actividad depredadora generalista observada en la gran mayoría de
especies.
Sin embargo a partir de la segunda mitad del siglo XX se han venido desarrollando estudios
sobre la fauna de arañas asociada a agroecosistemas para determinar su efectividad como
2
controladoras de plagas (Nyffeler y Benz, 1987); desafortunadamente, la gran mayoría de

trabajos realizados al respecto toman en cuenta el total de arañas presentes en estos lugares y
no a especies determinadas que puedan presentar hábitos especialistas frente a una presa
dada. No obstante algunos trabajos han sido adelantados sobre el particular (Nyffeler et al.,
1988b), entre los cuales cabe destacar el realizado por Horner (1972) quien encontró que la
presencia de Metaphidipus galathea (Salticidae) en sorgo reducía significativamente las
poblaciones del áphido Schizaphis graminum.
En años recientes ha sido detectada la presencia de la araña Alpaida variabilis Keyserling

(Araneae: Araneidae) como enemigo natural de la chinche Collaria scenica Stal (Hemiptera:
Miridae), insecto chupador que ocasiona graves perjuicios a los pastos empleados en la
Sabana de Bogotá para la ganadería. Este daño se evidencia por el amarillamiento del pasto,
marchitamiento y su posterior muerte, disminuyendo de esta forma la disponibilidad de forraje
y por consiguiente la producción lechera (Martínez y Barreto, 1998).
Debido a la falta de información referente al papel de las arañas como depredadores en los
diferentes cultivos existentes en Colombia y con el fin de aportar conocimientos sobre la
biología y aspectos relacionados con los hábitos alimenticios de la araña, se formuló el
presente proyecto, el cual pretende generar información básica que permita evaluar el posible
papel de A. variabilis como agente de control biológico de C. scenica.
3
2 MARCO TEORICO
2.1 GENERALIDADES
Las arañas dentro del grupo de los artrópodos ocupan el séptimo lugar con el mayor número
de especies descritas en el mundo (Coddington y Levi, 1991). Además, cumplen con los
requisitos enunciados por Kremen et al., (1993) pues presentan un amplio rango de
distribución espacio-temporal, exhiben gran variabilidad en el tamaño corporal y tasa de
crecimiento; además, ocupan una gran variedad de nichos ecológicos, constituyéndose como
uno de los mejores grupos para estudiar la estructura de las comunidades, la estratificación y
la sucesión (Enders, 1974; (Gibson, 1947; Dowdy, 1950) En: Hatley y Macmahon, 1980;
Shelly, 1983 y 1984; Bello, 1995; Valderrama, 1996).
Dentro de las arañas se destaca el grupo de las tejedoras por presentar las siguientes
características:
 Su condición de semi-sesilidad les confiere cierto grado de permanencia y ubicuidad,

haciéndolas un grupo fácil de detectar y estudiar en campo (Coddington y Levi, 1991).
 Son organismos depredadores, especialmente de insectos, que regulan directamente las

poblaciones presentes, (Turnbull, 1973; Coddington y Levi, 1991).
 Sensibilidad a las variaciones micro climáticas y a la estructura espacial (Eberhard, 1990).
Siendo las arañas típicos depredadores, se ha escrito mucho en los últimos años sobre su
comportamiento para atrapar presas, principalmente en los grupos de arañas tejedoras de
telas (Eberhard, 1983; Craig, 1988; Craig, 1990; Craig y Freeman, 1991), acerca de sus
técnicas de forrajeo (Waldorf, 1976; Olive, 1980; Nentwig, 1983a; Nyffeler et al., 1987a;
Nyffeler et al., 1989; Craig, 1989) y el comportamiento de construcción de las telas (Witt y
Reed 1965; Levi, 1978; Eberhard, 1987).
Además se ha investigado acerca de las técnicas de dispersión y distribución de las

poblaciones en ambientes naturales y alterados por el hombre. Según Decae (1987) la
4
colonización puede ocurrir por locomoción terrestre o por dispersión aérea (ballooning1).
Bishop y Riechert (1990) destacan la importancia del ballooning sobre el tamaño de la
población y composición de especies de la fauna de arañas en sistemas cultivados. Las
poblaciones o comunidades de arañas que presentan dispersión aérea son taxonómicamente
ricas y están compuestas por individuos de pequeños tamaños (Suter, 1999), su movilidad está
regulada por factores meteorológicos tales como velocidad del viento, temperatura y
nubosidad (Yeargan, 1975; Bishop, 1990; Suter, 1991 y 1999; Thomas y Jepson, 1999),
siendo este mecanismo de dispersión evidenciado a nivel de microhábitat, hábitat y paisaje
(Samu et al., 1999).
Muchos de estos trabajos se han encaminado a determinar el papel que tienen las arañas en
la regulación de poblaciones de insectos plaga en los ecosistemas agrícolas, debido a la
importancia económica que reviste para el hombre (Shelly, 1983; Riechert y Lockley, 1984;
Bishop y Riechert, 1990; Bastidas, 1992; Alderweireldt, 1994; Bastidas et al., 1994b y 1994c;
Corseuil et al., 1994; Cuevas, 1994). Con base en los resultados obtenidos se han enunciado
algunos conceptos acerca de la función de las arañas como depredadores de insectos-plaga:
Las arañas son depredadores generalistas (eurífagos o polífagos); están bien adaptadas a la
mayoría de hábitats y pueden sobrevivir y reproducirse bajo condiciones severas, de allí su
éxito al mantenerse a través de periodos de bajas densidades de insectos, así como su
capacidad de aprovechar los picos numéricos de las presas disponibles.
Por su condición generalista las poblaciones de la mayoría de especies de arañas no dependen

de la abundancia de una determinada presa, por esta razón, no muestran una respuesta
directa a las oscilaciones de las plagas especificas, siendo capaces de acomodar su consumo
de presas al nivel de la abundancia y diversidad de ellas.
Las arañas son los depredadores más abundantes en agroecosistemas; Costello y Daane
(1999) encontraron que constituían el 98,1% de todos los depredadores presentes en viñedos.
Por esta razón y por su presencia constante en los cultivos, debe considerarse a este grupo
como elementos que deben ser tenidos en cuenta para mantener bajo control las poblaciones
1 El ballooning es un mecanismo de dispersión utilizado principalmente por arañas inmaduras o adultos de pequeño porte y
consiste en dejarse arrastrar por corrientes de aire (Kaston, 1978; Jones, 1989; Foelix, 1996).
5
iniciales de especies dañinas y evitar que estas aumenten durante el intervalo comprendido
entre el incremento inicial de la plaga y la respuesta numérica de los controladores específicos,
es decir, que las arañas en su conjunto actúan como un complemento a la actividad de los
depredadores y parásitos específicos y constituyen un elemento amortiguador, capaz de
contribuir a atenuar los incrementos bruscos en las poblaciones de muchas especies presa
(Aguilar, 1988).
Comúnmente las arañas han sido consideradas depredadores generalistas y por ello su
desempeño como agentes de control biológico en agroecosistemas ha sido discutido debido al
posible efecto negativo que pueden tener sobre las poblaciones de especies benéficas. No
obstante, éste criterio ha venido siendo cuestionado en los últimos años a partir de la
realización de estudios detallados, revelando que entre los diferentes grupos de arañas existen
preferencias por determinadas presas (Alderweireldt, 1994; Riechert y Lockley, 1984; Nyffeler
y Benz, 1987; Costello y Daane, 1999). Adicionalmente, Jewel et al., (1991) midieron el
posible efecto de las arañas presentes en flores de Daucus carota sobre las poblaciones de
insectos visitantes y la producción de frutos, encontrando que la densidad de arañas no estaba
relacionada con la frecuencia de visita de polinizadores. Aunque la densidad de arañas
saltarinas (Salticidae) estaba positivamente correlacionada con la frecuencia de visita de
Drosophilidae no se encontró un efecto negativo en la producción de frutos por inflorescencia.
Las arañas han sido agrupadas en gremios dependiendo de la técnica de forrajeo (cazadoras,
tejedoras, etc.) (Hatley y Macmahon, 1980; Agnew y Smith, 1989; Collins et al., 1996; Flórez,
1997; Uetz et al., 1999). Por esta razón se puede afirmar que muestran un cierto grado de
selectividad en cuanto a la variedad de presas incluidas en su dieta. Por ejemplo, existen
arañas errantes sobre el suelo o la vegetación que buscan activamente sus presas, mientras
que otras son de hábitos sedentarios que esperan en sus telas-trampas a que cierto tipo de
insectos voladores queden atrapados en ellas. Igualmente, se ha establecido en diversos
estudios que las especies de arañas presentan patrones diferenciados de distribución vertical
(tanto en ecosistemas naturales como artificiales), lo que les permite una optimización del
recurso alimenticio (Enders, 1974; Turnbull, 1960; Shelly, 1983 y 1984; Valderrama, 1996).
Por otra parte, se ha comprobado que en diversos cultivos el papel combinado de las arañas
ayuda a la homeóstasis del agroecosistema (Van Hook, 1971 En: Nyffeler et al., 1994) y
6
cuando ellas son removidas se disparan las poblaciones de algunas plagas insectiles (Clarke y
Grant, 1968; (Mansour et al., 1980 y 1981; Mansour y Whitcomb, 1986) En: Marc y Canard,
1989; Marc y Canard, 1997; Chiverton, 1986 En: Riechert y Bishop, 1990; Wise, 1993).
2.2 CONTROL BIOLOGICO
2.2.1 Reseña histórica

Los orígenes del control biológico se remontan al siglo XIX, en donde se llevó a cabo un
proceso de introducción de medidas diseñadas para manejar problemas entomológicos
(Cardona, 1998), aunque previamente en 1792 se realizaron experimentos para controlar una
langosta en Mauritania (Africa) (DeBach, 1978).
Debido al cambio gradual en las practicas agrícolas, pasando de un manejo tradicional a un

manejo industrializado y al uso de insecticidas (Odum, 1972), el control biológico ha sido una
alternativa de gran utilidad para agricultores, pues permite controlar insectos plaga a gran
escala (Cardona, 1998).
Estos últimos han desencadenado una serie de problemas, que van desde la extinción de
especies, la alteración de los procesos vitales de las mismas, la degradación del medio
ambiente hasta perjudicar directamente las actividades y la salud del hombre (Odum, 1972).
Desde los inicios del desarrollo del uso de enemigos naturales como controladores de insectos
plaga, se hizo necesario diferenciar la acción de estos bajo condiciones naturales (control
natural) y bajo condiciones alteradas (control biológico) (Cardona, 1998).
El control natural hace referencia al mantenimiento de la densidad de una población en tiempo

y espacio por la acción de factores bióticos y abióticos, mientras que el control biológico está
relacionado con la acción que ejercen parásitos, depredadores o patógenos, manipulados por
el hombre sobre la densidad de una población plaga (DeBach, 1978).
Actualmente, se han venido agrupando los diferentes métodos de control para implementar un
manejo integrado de plagas (MIP), que se fundamenta en el uso controlado de enemigos
7
naturales, insecticidas menos tóxicos y modificaciones en las prácticas culturales (Cardona,

1998).
2.2.2 Control biológico con arañas

El uso de las arañas como controladores de plagas en agroecosistemas ha sido una tradición
milenaria en la cultura China; desde hace mucho tiempo los campesinos se dieron cuenta que
las arañas presentes en los cultivos de arroz cumplían un papel importante en la regulación de
los insectos y otros artrópodos, y si estás eran eliminadas, las poblaciones de insectos dañinos
en dichos cultivos se aumentaban significativamente afectando la producción.
Desde mediados del siglo XX se han venido desarrollando una serie de estudios sobre la fauna
de arañas asociadas a diversos cultivos. Como se puede observar en la Tabla 1, la mayoría de
trabajos han sido realizados en Norte América y Europa, lo cual evidencia la falta de
información sobre el tema en países de Sur América.
Entre 1920 y 1990 se han realizado alrededor de 300 publicaciones sobre el tema y más del
50% ha sido en los últimos 20 años, especialmente en Estados Unidos y Europa (Nyffeler y
Benz, 1987). Sin embargo en Colombia se han llevado a cabo algunos estudios sobre la
araneofauna presente en cultivos como arroz, algodón, maíz y sorgo en los departamentos de
Córdoba, Santander, Tolima y Valle (Alvarez, 1969; Jiménez, 1978, (Arrieta, 1980 y Gutiérrez,
1982) En: Durango, 1985; (Aguirre et al., 1973, Sierra, 1973 y Gutiérrez et al., 1991) En:
Bastidas, 1992; Bastidas et al., 1994a, 1994b y 1994c; Cuevas, 1994 y Bastidas, 1996).
Por otro lado, las arañas como agentes potenciales para el control biológico de plagas
muestran una serie de efectos sobre las mismas, que están relacionados con la obtención y
manejo de energía (efectos directos) y la distribución espacial dentro de un determinado
agroecosistema (efectos indirectos).
8
Tabla 1 Estudios sobre arañas asociadas a diferentes

agroecosistemas
CULTIVO PAIS
Alfalfa Alemania, Checoslovaquia, EUA, Francia, Hungría, Polonia
Algodón Australia, Colombia, EUA, India, Perú
Arándano EUA
Arroz Colombia, Corea, China, EUA, India, Japón, Taiwán, Tailandia
Banano Panamá
Café México, Nueva Guinea
Caña de Azúcar Brasil, Colombia, EUA, Perú
Alemania, Bélgica, Brasil, Canadá, Colombia, EUA,
Cereales
Finlandia, Gran Bretaña, Polonia, Rusia, Suiza
Ciprés Colombia
Cítricos EUA, India, Israel, Japón, Perú
Coco EUA, Islas Fiji
Espárrago Alemania
Fresa Sudáfrica, Suecia
Fríjol Perú
Hortalizas Alemania, Australia, Austria, Canadá, EUA, Gran Bretaña, Israel, Japón
Maíz Bélgica, Colombia, India, Perú
Maní EUA
Manzana Israel, Rusia
Mora Corea, Japón
Olivares España, Perú
Pacana EUA
Papa Gran Bretaña, Perú, Polonia, Rusia
Alemania, Austria, Bulgaria, Canadá, Checoslovaquia, EUA, Gran Bretaña, Panamá,
Pasturas
Polonia, Rusia, Suiza
Remolacha Checoslovaquia, EUA, Gran Bretaña, Polonia
Sistemas de jardín EUA
Viñedos Alemania, India, Suiza
Fuentes consultadas: Turnbull, 1966; Alvarez, 1969; Bastidas et al., 1994a y 1944b; Delchev y Kajak, 1974; Dean et al.,
1982; Howard y Edwards, 1984; Durango, 1985; Dean y Eger, 1986; Nyffeler et al., 1986; Dean et al., 1987; Nyffeler y
Benz, 1987; Nyffeler et al., 1987a y 1987b; Aguilar, 1988; Nyffeler et al., 1988a y 1988b; Agnew y Smith, 1989; Guillebeau
y All, 1989; Heidger y Nentwig, 1989; Oraze y Grigarick, 1989; Breene et al., 1990; Clausen, 1990; Riechert y Bishop, 1990;
Tarabaev y Sheykin, 1990; Bastidas, 1992; Boomroongsook et al., 1992; Nyffeler et al., 1992a y 1992b; Sterling et al., 1992;
Alderweireldt, 1994; Corseuil et al., 1994; Cuevas, 1994; Rypstra y Carter, 1995; Collins et al., 1996; Bardwell y Averill,
1997; Ibarra y García, 1998; Marshall y Rypstra, 1999; Morris et al., 1999.
9
Los efectos directos están relacionados con la abundancia de una plaga y un depredador, lo
cual se conoce como depredación dependiente de la densidad, es decir, a medida que la
densidad de la población de la presa es mayor la presión depredadora aumenta y viceversa
((Huffaker y Messenger, 1964; Huffaker et al., 1971) En: Riechert y Lockley, 1984). Esta
relación está afectada por dos características, una respuesta funcional y otra numérica.
En la respuesta funcional, la tasa de consumo del depredador depende de la densidad de la

presa, a medida que esta última es mayor el número de ataques del depredador tiende a
estabilizarse debido a factores como saciedad, competencia entre depredadores y tiempo para
manipulación y consumo de las presas (Riechert, 1974; Riechert y Lockley, 1984).
La respuesta numérica está relacionada con la agregación y reproducción del depredador

influenciadas por la densidad de la presa, cuando dicha densidad es alta, la tasa de consumo
del depredador aumenta, favoreciendo una mayor descendencia, a la vez que aumenta el
número de generaciones por año (Riechert, 1974; Riechert y Lockley, 1984).
Estas dos características se fundamentan en la forma como los depredadores obtienen e

invierten la energía a partir de las presas consumidas. Dichos valores energéticos se ven
traducidos en la aptitud (fitness) del depredador, que es alcanzada cuando se cumplen las tres
metas nutricionales consignadas en Toft, (1999):
 Maximizar la energía obtenida consumiendo el mayor número de presas de alta calidad

energética y disminuyendo el gasto de energía en actividades de caza.
 Balancear la composición de nutrientes mediante una dieta mixta.
 Minimizar el consumo de toxinas rechazando presas deterrentes; lo anterior implica que el

depredador y en este caso las arañas, presenten un cierto grado de preferencia sobre las
presas que consumen, a pesar de ser consideradas depredadores generalistas.
A parte de los efectos directos debidos a la alimentación activa de las arañas sobre las
poblaciones de insectos en un agroecosistema, existen otros factores indirectos que
10
complementan el uso de estas como posibles agentes de control de plagas (Riechert, 1974 y
1999; Sunderland, 1999), estos factores son:
Disminución de nichos disponibles para insectos: Esta disminución está dada por el
desplazamiento espacial de una determinada presa, debido a la presencia de las arañas en el
nicho que normalmente ocupa, ocasionando una reducción en el daño a la planta y afectando
la tasa de crecimiento de la población de la presa, ya que esta emplea menos tiempo en
alimentarse y reproducirse por alejarse de la presencia amenazante de los depredadores.
Mortalidad de presas atrapadas en telas sin ser consumidas: Muchas de las presas de pequeño
tamaño que son atrapadas en las telas, son ignoradas por las arañas y generalmente mueren
sin ser consumidas.
Despilfarro de presas: Bajo ciertas circunstancias la araña puede matar una presa pero ingerir
poco o nada de ella, ya sea porque la araña está saciada o porque la presa no es palatable.
Teniendo en cuenta los factores antes mencionados y los comentarios hechos al inicio del
capítulo acerca de la importancia de las arañas en los agroecosistemas, al considerar a todas
las arañas presentes en un cultivo, se obtiene que la respuesta funcional se ve mejorada
debido a un aumento en la presión depredadora sobre los insectos plaga presentes en el
mismo.
Los diferentes estudios realizados acerca de la composición de las dietas de arañas en

agroecosistemas, han demostrado que el grupo de presas está constituido básicamente por 10
órdenes de artrópodos, sin embargo la proporción de estos órdenes difiere sustancialmente en
cada cultivo. Lo anterior se debe en parte a los diferentes estilos de vida y hábitos de forrajeo
exhibidos por los dos gremios de arañas, por ejemplo, las tejedoras son casi estrictamente
insectívoras (99%), mientras que las cazadoras se alimentan de insectos (75-90%) y de otros
artrópodos (Nyffeler, 1999).
Esta amplitud en la dieta está relacionada con el número de presas disponibles en el medio, así
por ejemplo, las telas de las arañas tejedoras están diseñadas para capturar presas que
11
siempre están activas, mientras que las arañas cazadoras pueden capturar presas con alta o
baja movilidad (Nyffeler, 1999).
Varios estudios han evidenciado exitosamente el efecto de una araña o grupos de arañas
sobre plagas en ciertos cultivos; a continuación se hará una breve reseña de algunos de ellos.
Mansour et al., (1980) (En: Greenstone, 1999) observaron que al retirar las arañas presentes
en un cultivo de manzana y hortalizas el daño producido por una oruga (Spodoptera sp) se
incrementaba sustancialmente, además determinaron que en árboles con arañas las
poblaciones de la plaga se veían reducidas en un 98%. Experimentos similares fueron llevados
a cabo con el mismo insecto en algodón (Mansour, 1987), con un insecto escama en cítricos
(Mansour y Whitcomb, 1986) y con un saltahojas en arroz (Itô et al., 1962) obteniendo
resultados similares (En: Greenstone, 1999).
MacKay (1982) (En: Wise, 1993) observó el efecto de extraer arañas de la familia Theridiidae
sobre la actividad de nidos de hormigas, favoreció la actividad de forrajeo de estás últimas.
Oraze y Grigarick (1989) manipularon el número de individuos de la araña Pardosa ramulosa
en arroz, observando que a altas densidades de la araña se ven reducidas las densidades de
cicadélidos y quironómidos.
Carter y Rypstra (1995) (En: Greenstone, 1999) alteraron la estructura del hábitat para la
araña Achaearanea tepidariorum (Theridiidae) en un campo de soya y observaron un aumento
en su densidad, correlacionado positivamente con la mortalidad de insectos y negativamente
con el daño en las hojas. Del mismo modo Riechert y Bishop (1990) en un ecosistema de
jardín y Alderweireldt (1994) en un cultivo de maíz, manipulando el hábitat de la comunidad,
obtuvieron resultados similares.
Varias investigaciones han demostrado además que existen diversos grados de preferencia de
algunas arañas sobre un tipo de presa determinado. Así por ejemplo, Mansour y Heinbach
(1993) (En: Haughton et al., 1999) encontraron que la araña Lephtyphantes tenuis
(Linyphiidae) redujo la población del áfido Rhopalosiphum padi sobre plantas de trigo en un
34%, igualmente Bumroongsook et al., (1992) encontraron que el conjunto de arañas
presentes en el cultivo de Pecan reducían considerablemente las poblaciones del áfido Monellia
12
caryella. Horner (1972) determinó que la araña Metaphidipus galathea (Salticidae) presenta
un grado de selectividad sobre varias plagas en diversos cultivos. También se ha comprobado
que Mastophora sp. yScoloderus sp. (Araneidae) prefieren alimentarse de lepidópteros,
igualmente, arañas de las familias Theridiidae, Salticidae y Oecobiidae son predominantemente
depredadoras de hormigas (Riechert y Lockley, 1984).
A pesar de la gran cantidad de estudios existentes, el efecto de las arañas como agentes de
control natural en agroecosistemas, bosques y otros ambientes terrestres es un campo de
investigación relativamente desconocido. Es necesario recopilar mas información acerca de la
historia natural de las arañas presentes en los cultivos y los efectos de las prácticas agrícolas
(uso de insecticidas, rotación de cultivos, etc.) producido sobre estás; en términos generales,
hacen falta aún estudios que puedan reforzar las hipótesis acerca del papel regulador de las
arañas sobre las poblaciones de insectos plaga en los diferentes cultivos (Nyffeler y Benz,
1987; Wise, 1993; Sunderland y Greenstone, 1999).
2.2.3 Efecto de los insecticidas sobre las arañas

El uso de los insecticidas ha sido una herramienta muy útil para evitar los daños ocasionados
por plagas en agroecosistemas; estos se han venido utilizando desde la primera mitad del siglo
XX y su acción favorece el mantenimiento de la producción del cultivo al disminuir las
poblaciones de insectos plaga (Cardona, 1998); sin embargo por su condición tóxica, generan
una cascada de efectos secundarios, como la disminución de artrópodos benéficos tanto en el
cultivo (Martínez y Barreto, 1998) como en los ecosistemas naturales cercanos a éste (Odum,
1972).
Debido a la importancia que han alcanzado las arañas dentro de los agroecosistemas, en los
últimos años se han venido desarrollado investigaciones para evaluar el efecto que tienen los
insecticidas sobre sus poblaciones. Los resultados obtenidos en la mayoría de los casos
concuerdan con una relativa resistencia a los mismos, por ejemplo, Aguilar (1988), registra
que al aplicar insecticida en un cultivo de algodón, la cantidad de arañas dentro del grupo de
depredadores disminuyó en tan solo un 6%; Culin y Yeargan (1983) observaron una pequeña
disminución en la abundancia de especies de arañas, especialmente después de aplicado el
tratamiento sobre un cultivo de alfalfa.
13
Adicionalmente Bastidas (1992) concluyó que los insecticidas Clorfluazurón, Endosulgán y

Carbofurán no afectaban significativamente las poblaciones de arañas presentes en cultivos de
arroz y algodón en el Valle del Cauca, sin embargo insecticidas organofosforados, piretroides y
carbamatos causaban altas tasas de mortalidad, aunque Laster y Brazzel (1986) (En: Marc y
Canard, 1989) encontraron que las arañas eran mas tolerantes a organofosforados y
carbamatos que a organoclorados. Por otro lado, Bastidas (1996) encontró que Oxyopes
salticus (Oxyopidae) era más tolerante a la aplicación de insecticidas que Alpaida veniliae
(Araneidae), Tetragnatha sp. (Tetragnathidae) y Lycosa sp. (Lycosidae) en cultivos de arroz en
Villavicencio.
Whitford (1987) (En: Bastidas, 1996) encontró que la aplicación de Carbaryl y Fenvalerato no
afectaba significativamente la población de arañas excepto sobre la familia Tetragnathidae.
Por otro lado Mangan (1989) (En: Bastidas, 1996) afirma que la aspersión de Carbofurán
causa una reducción de las poblaciones de arañas, mas no una extinción permanente. Por
otro lado, Fischer (1987) (En: Marc y Canard, 1989) encontró que las arañas pertenecientes a
la familia Linyphiidae eran poco afectadas por la aplicación de insecticidas en cereales.
Es posible que la alteración producida por las aplicaciones no se deba únicamente al efecto
directo del insecticida, pues éste causa una reducción en la disponibilidad de presas, una
alteración en las condiciones microclimáticas y probablemente induzca la migración de las
arañas hacia hábitats cercanos. (Clausen, 1990; Haughton et al., 1999).
2.3 DESARROLLO POSTEMBRIONARIO Y CRECIMIENTO EN ARTROPODOS
En general, el crecimiento esta dado por cambios de tamaño y peso a lo largo del desarrollo de
un individuo. En artrópodos, el crecimiento no es continuo debido a que estos presentan una
cutícula externa rígida, denominada exoesqueleto, que determina la forma y el tamaño del
organismo; éste sólo puede crecer mediante el reemplazamiento del viejo exoesqueleto por de
uno nuevo de mayores dimensiones (Daly et al., 1998).
De esta forma, se encuentran periodos largos entre mudas sucesivas, durante los cuales no
hay aumento en la dimensión lineal, pero se produce un aumento en la masa corporal (peso);
14
y periodos cortos durante el proceso de muda, en los cuales hay poco aumento de peso, pero
sí se presenta un marcado aumento en la dimensión lineal (Burcell, 1974).
En arañas y en general en todos los artrópodos, el número de mudas e instares varía de

especie a especie a lo largo del desarrollo, e inclusive esto puede variar entre individuos de
una misma especie, debido a factores genéticos, el sexo, o factores externos tales como la
temperatura o el nivel de nutrición (Foelix, 1996).
En 1912 Przibram y Megusâr (En: Francke y Sissom, 1984) propusieron una ley de progresión
la cual establece que el incremento de la masa corporal esta dado por un factor de dos y el
incremento en longitud en un factor de la raíz cúbica de dos. El método empleado se
fundamenta en que la medida de ciertas estructuras en estados sucesivos de crecimiento de
algunos artrópodos, incrementa siguiendo una progresión geométrica regular (Dyar, 1890;
Przibram y Megusâr, ibid), es decir, que el aumento en la medida de cierta estructura está
dado por un valor constante durante las diferentes etapas de incremento de tamaño o mudas.
Dicho valor es la relación entre el tamaño o medida de una estructura en un estadío
determinado y el tamaño o medida de esa misma estructura en un estadío inmediatamente
anterior.
Según Przibram y Megusâr (ibid), la constante de crecimiento propuesta (P=1,26) puede ser
aplicada en diferentes especies de artrópodos, pues según ellos, el aumento relativo de la talla
entre mudas, es similar para al menos algunos grupos de artrópodos.
Lo anterior es comprobado parcialmente por Polis y Farley (1979) (En: Francke y Sissom,
1984) al calcular la constante de crecimiento en escorpiones, cuyo valor es de 1,28 y por
Francke y Sissom (1984) en Vaejovis coahuilae Williams (Scorpionida: Vaejovidae), cuyo valor
es de 1,24 para la longitud del caparazón, 1,26 para la longitud de la quela y 1,29 para la
longitud del segmento metasomal V, lo cual puso en evidencia que el crecimiento de diferentes
estructuras en un mismo individuo puede variar.
2.4 CICLO DE VIDA DE ARAÑAS

15
Esta línea de investigación se ha venido desarrollando desde mediados del siglo XX,
especialmente en Europa, Estados Unidos y el sur del continente americano. Hasta la fecha,
en Colombia casi nada se ha investigado sobre este tema; partiendo de la revisión bibliográfica
tan solo tres estudios ha sido realizados en el país, uno en el Valle del Cauca sobre el ciclo de
vida de Cyrtophora citiricola (Araneidae), araña introducida del mediterráneo (Dossman et al.,
1997; Arboleda y Jaramillo, 1997), otro en Antioquia con Linothele megatheloides (Dipluridae)
(Paz, 1993) y un último con Tylogonus sp. (Salticidae) (Salas, 1995). Lo anterior pone en
evidencia la necesidad de realizar trabajos sobre este tema en Colombia ya que permiten
aportar conocimientos básicos que pueden tener posterior aplicabilidad en diferentes campos.
Un estudio preliminar del ciclo de vida de la araña Alpaida sp (Araneidae), fue llevado a cabo
por estudiantes de Biología de la Universidad Nacional como trabajo del curso de Zoología de
Invertebrados (Aldana et al., 1997). En este trabajo se describen patrones de cortejo, forma,
tamaño y color del ovisaco, número y tamaño de los huevos por saco y descripción de los
adultos; desafortunadamente no se logró reunir información sobre número y duración de
instares.
Aparte de los estudios mencionados que hacen referencia a especies de la familia Araneidae, la
mayoría de seguimientos del ciclo de vida arañas se han desarrollado con especies de las
familias Theridiidae (Deevey y Deevey, 19452; González, 19813, 19823, 19843,1985; González y
Estévez, 1983; Umaña, 1987; Avilés y Salazar, 1999; González et al., 1999), Linyphiidae (De
Keer y Maelfait, 1987a4, 1987b4 y 19884; Alderweireldt y De Keer, 19884; Alderweireldt y
Lissens, 19884) y Lycosidae (Eason y Whitcomb, 19655; Miyashita, 19685; Eason, 19695;
Hagstrum, 19705 y 1971). Algunos estudios se han realizado con arañas otras familias, como
Clubionidae (Peck y Whitcomb, 19705), Ctenizidae (Hagstrum, 1971), Diguetidae (Boulton y
Polis, 1999), Eresidae (Schneider, 1997), Loxoscelidae (Horner y Stewart, 19675; Galiano,
19733), Oxyopidae (Whitcomb et al., 19665), Pholcidae (Jakob y Dingle, 1990), Pisauridae
(Merrett, 1988), Salticidae (Jakson, 19823) y Tetragnathidae (LeSar y Unzicker, 1978;
Alderweireldt y De Keer, 1990).
2 En: González y Estevez,1983

3 En: González, 1985
4 En: Alderweireldt y De Keer, 1990
5 En: Hagstrum, 1971
16
Aunque los trabajos realizados abarcan varias familias de arañas, realmente son muy pocas las
especies estudiadas dentro de cada una. Paradójicamente, la familia Araneidae, una de las
más abundantes y estudiadas en otros aspectos, presenta muy poca información acerca del
ciclo de vida de sus especies.
La mayoría de estos trabajos relacionan la descripción de ovisacos (tamaño, color y número de

huevos), número de estados larvales, tasa de eclosión de los huevos, intervalo de tiempo entre
mudas, tabla de vida, curvas de crecimiento utilizando diferentes medidas de algunas
estructuras tales como ancho y longitud de caparazón, longitud de fémur, patela, tibia y
metatarso (en algunos casos estas medidas son tomadas sobre las mudas y en otros sobre los
individuos) y descripción de telas.
2.5 Alpaida variabilis Keyserling, 1864 (ARANEAE: ARANEIDAE)
La especie A. variabilis está ubicada taxonómicamente dentro de la familia Araneidae Simon,

1890, esta familia se encuentra conformada por un gran y diverso grupo de arañas, ocupando
un amplio rango de hábitats; se caracterizan por tejer las típicas telas orbiculares con
orientación vertical (Flórez, 1996). Comprende más de 4000 especies en el mundo agrupadas
en 156 géneros (Dipennaar-Schoeman y Jocqué, 1997). Para Colombia se han registrado 182
especies en 32 géneros (Flórez y Sánchez, 1995).
El género Alpaida fue descrito por O. P. Cambridge en 1889 con un ejemplar monotípico de la
especie A. conica, su distribución es exclusivamente neotropical y se conocen 134 especies,
para Colombia se encuentran actualmente registradas 26, se estima que el genero puede tener
300 (Levi, 1988).
Los únicos registros de localidad para A. variabilis en Colombia son citados por Levi (1988),
uno de ellos, a 16 Km al occidente de Bogotá y otro el otro en los cerros sur orientales de
Bogotá, aunque también se ha encontrado en diferentes localidades del altiplano Cundi-
Boyacense (obs. pers.).
17
Figura 1 Hembra de Alpaida variabilis
Esta especie se reconoce por presentar una coloración amarillenta en el caparazón, el esternón
y las patas; el abdomen es ovalado terminando en forma aguda, su coloración varía entre
amarillo y naranja, sobre el dorso se observan una serie de manchas blancas y negras (Figura
1), en el vientre se distingue una marca oscura entre el surco epigástrico y los espineretes; el
caparazón muestra una marca longitudinal oscura sobre la parte media. El abdomen de los
machos es más delgado y corto que el de las hembras pero el patrón de coloración es similar.
Generalmente se encuentra en pastizales y vegetación de bajo porte, aunque también se ha
observado en el sotobosque de bosque secundario, así como en plantas de cactus en la región
de Mondoñedo en la sabana de Bogotá (obs. pers.).
2.6 LA CHINCHE DE LOS PASTOS Collaria scenica Stal, 1859 (HEMIPTERA: MIRIDAE)
La chinche de los pastos, como comúnmente se conoce a los insectos del género Collaria, en la
actualidad es la principal plaga de los pastos de clima frío en Colombia al causar pérdidas en la
cantidad y calidad del cultivo. El daño producido al pasto es debido al proceso de
alimentación, pues la chinche extrae el fluido vegetal por medio del estilete que introduce en
los tejidos de las hojas, provocando su deterioro (Bernal y Granada, 1997; Martínez y Barreto,
1998). Su daño disminuye la disponibilidad del forraje utilizado para la alimentación de
vacunos, incidiendo directamente sobre la producción de leche y carne.
18
Figura 2 Ninfa de quinto instar de Collaria scenica.

Tomado de Martínez y Barreto (1998)
En América se han registrado 8 especies del género Collaria, la distribución del complejo de
especies de la plaga según Zenner (1993) (en Acevedo, 1997), abarca algunos sitios más altos
que la Sabana de Bogotá, sin embargo se han registrado en Antioquia, el Valle del Cauca y
Casanare, lo que indica que el insecto sobrevive en un amplio rango de alturas y temperaturas.
Estos insectos se encuentran además atacando en focos y la densidad de sus poblaciones
depende de la temperatura y la baja precipitación (Acevedo, 1997).
En Colombia se han registrado las especies C. scenica (Figura 2), C. columbiensis y C. oleosa,
de las cuales las dos primeras son consideradas en la actualidad como principal plaga en las
praderas de gramíneas dedicadas a la explotación lechera en la Sabana de Bogotá (Bernal y
Granada, 1997; Vahos et al., 1997; Martínez y Barreto, 1998).
Por otra parte, la utilización de insecticidas de diferentes categorías toxicológicas ha

ocasionado problemas de salud y muerte en animales y la presencia de residuos tóxicos en la
leche y sus derivados (Martínez y Barreto, 1998). Esta problemática crea la necesidad de
investigar otras alternativas para el manejo de la plaga que permitan mantener el equilibrio de
este agroecosistema.
En años recientes entidades como CORPOICA, COLCIENCIAS y el Fondo Nacional del Ganado,
aunaron esfuerzos para desarrollar el proyecto “Ciclo de Vida, dinámica poblacional y enemigos
19
naturales de la chinche de los pastos en la Sabana de Bogotá”, cuyos principales resultados se

consignan en Martínez y Barreto (1998).
Durante el transcurso del estudio citado, se evidenciaron varios enemigos naturales de C.

scenica, destacándose entre ellos a los depredadores Alpaida sp (Araneae: Araneidae) y Eriopis
conexa (Coleoptera: Coccinellidae). La evaluación detallada de la selectividad y tasa de
consumo de A. variabilis sobre C. scenica, así como el conocimiento detallado de la biología
(especialmente en lo relacionado con sus atributos reproductivos) podrían evaluar el grado de
efectividad de esta especie con el fin de establecer su eventual implementación como
herramienta en el control biológico de la chinche de los pastos dentro de un programa de
manejo integrado de C. scenica.
Para determinar el papel de A. variabilis como regulador de poblaciones de C. scenica varios

interrogantes deben ser resueltos. Para efectos del desarrollo del presente estudio se
plantearon con tal fin las siguientes preguntas de trabajo:
 Qué tan selectiva es A. variabilis sobre C. scenica?

 Cuántos individuos de C. scenica puede consumir en un periodo de tiempo A. variabilis?
 Cuáles son las presas que forman parte de la dieta de A. variabilis?
 Dentro de la dieta de A. variabilis, qué proporción ocupa cada una de las presas?
 Qué porcentaje de insectos benéficos se encuentra en la dieta de A. variabilis?
 Cuanto dura el ciclo de vida de A. variabilis?
 Cuantos huevos contiene una apostura de A. variabilis?
 Cual es el porcentaje de eclosión (viabilidad) de los huevos de A. variabilis?
20
3 OBJETIVOS
3.1 OBJETIVOS GENERALES
 Establecer el ciclo de vida de Alpaida variabilis en condiciones de laboratorio
 Determinar los hábitos alimenticios de A. variabilis en condiciones naturales.
3.2 OBJETIVOS ESPECIFICOS
 Medir los tiempos de las diferentes etapas del desarrollo de A. variabilis.

 Establecer el número de posturas de A. variabilis y la viabilidad y número de huevos en
cada una.
 Determinar el grado de preferencia depredadora (selectividad) de A. variabilis por la
chinche de los pastos Collaria scenica.
 Evaluar las tasas de captura y consumo de A. variabilis sobre C. scenica.
 Detectar si en la dieta de A. variabilis se incluyen organismos benéficos.
21
4 METODOLOGIA
4.1 AREA DE ESTUDIO
En el transcurso de un año (52 semanas), entre el 17 de febrero del año 2000 y el 8 de

febrero del año 2001, se estudiaron en condiciones de campo y laboratorio la biología de A.
variabilis y las interacciones depredador presa entre A. variabilis y C. scenica. El desarrollo del
presente estudio se realizó en dos grandes fases, una de Campo y otra de Laboratorio. Por
problemas logísticos los muestreos en Tocancipá tuvieron una duración de 10 meses (cuatro
muestreos menos de lo previsto).
El trabajo de campo se llevó a cabo en las instalaciones de CORPOICA (Tibaitatá) en el

municipio de Mosquera y en un lote comercial de la finca La Mana, Vereda La Fuente, del
municipio de Tocancipá, ambos ubicados en la Sabana de Bogotá, Cundinamarca. Las
actividades de laboratorio y cría de la araña A. variabilis fueron llevadas a cabo en la Unidad
de Entomología y arboretum del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de
Colombia sede Bogotá.
El municipio de Mosquera (Figura 3) se encuentra al occidente de Bogotá D.C. a una altura

sobre el nivel del mar de 2.550 m; presenta una temperatura media de 13,1°C y una
precipitación media anual de 646 mm. La mayor parte del territorio es plano y corresponde a
la Sabana de Bogotá; hacia el occidente se encuentran algunos relieves montañosos entre los
que se destacan los cerros de La Herrera, Las Cátedras, Los Andes, Mondoñedo y Piedra de
Fierro y sus tierras corresponden al piso térmico frío. Las actividades económicas de mayor
importancia son la agricultura, la ganadería y el comercio (IGAC, 1996).
El municipio de Tocancipá (Figura 3) se encuentra al nororiente de Bogotá, D.C. a una altura

sobre el nivel de mar de 2.600 m; presenta una temperatura media de 14°C y una
precipitación media anual de 822 mm. La mayor parte del territorio es plana y hace parte de
la Sabana de Bogotá; hacia el oriente del municipio se encuentran los cerros de Conavita y La
Esmeralda y sus tierras están comprendidas en el piso térmico frío. Las actividades
económicas de mayor importancia son la agricultura, la ganadería y el comercio (IGAC, 1996).
22
Figura 3 Mapa de localización de los sitios de estudio.

1. Tocancipá; 2. Mosquera
4.2 FASE DE CAMPO
Previamente a la iniciación del estudio se seleccionaron dos lotes (Figura 4) sembrados con
pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum), uno en CORPOICA (Tibaitatá, Mosquera), y otro en la
finca La Mana (Vereda La Fuente, Tocancipá). El primer lote tuvo unas dimensiones de 0,25
Ha y se dividió en seis franjas transversales de aproximadamente 420 m2; el segundo lote tuvo
unas dimensiones de 0,29 Ha, y se dividió en seis franjas transversales de aproximadamente
480 m2 (Figura 5). Cada lote fue delimitado empleando estacas de madera marcadas con
pintura reflectiva (Figura 4)
Figura 4 Lote de pastura empleado para los muestreos de A.

variabilis en Mosquera.
23
Las franjas permitieron destinar unas áreas a la observación directa de telas y otras a los
muestreos de la fauna insectil (presas potenciales), mediante barridos con red entomológica.
De esta manera se evitó el disturbio ocasionado por los desplazamientos al efectuar los
barridos sobre las telas y las poblaciones de A. variabilis.
Figura 5 Esquema del lote de muestreo
Una vez seleccionados los lotes, se realizó un premuestreo que consistió en efectuar barridos
periódicos con red entomológica, cada hora, desde las 9:00 a.m. hasta las 4:00 p.m. para
determinar el pico de actividad de los individuos presentes en el pasto, esto con el fin de
establecer la hora a la cual se realizarían los barridos en cada muestreo (Figura 6), lográndose
detectar que la hora de mayor actividad del la entomofauna local se hallaba entre las 11:00
am y 12:00 m.
2,5
No. Individuos
1,5
0,5
0
09:00 10:00 11:00 12:40 14:00 15:00
Hora
Figura 6 Efectos de la hora de los muestreos Vs. Patrón de

actividad de artrópodos en Tocancipá
24
Para estimar el número de individuos presentes en una hectárea de pastizal, Martínez y

Barreto (1998) establecieron un total de 390 pases dobles con red entomológica. Siguiendo
esta metodología se estimó que el número de pases dobles necesarios para cubrir el área de
los lotes seleccionados es de 105 los cuales fueron distribuidos en las tres franjas
seleccionadas (35 pases dobles/franja).
Para observar el efecto del pastoreo sobre la población de A. variabilis se simuló el mismo
mediante el corte del pasto con guadaña en el lote de Mosquera en la semana 12. Los
muestreos en el campo tuvieron una duración de 10 meses en Tocancipá y 12 en Mosquera,
durante los cuales se realizó un muestreo semanal alternando los lotes, para un total de 48
muestreos (22 en Tocancipá y 24 en Mosquera).
4.2.1 Franjas de observación

Cada franja se dividió en cinco parcelas iguales (aproximadamente 90 m2), para un total de
15, las cuales fueron numeradas con el fin de elegir en cada uno de los muestreos seis
parcelas al azar. La observación se llevó a cabo efectuando un recorrido en diagonal dentro
de cada parcela escogida, revisando detalladamente el pasto a lo largo de un transecto de
1,2m de ancho (60 cm a cada lado de la diagonal). Se registró, en un formato elaborado
previamente (Anexo 1), el número de telas encontradas por parcela y en cada tela fue medido
el diámetro horizontal y vertical para fines de determinación del área efectiva de captura;
además, se observaron y colectaron las presas atrapadas o consumidas por la araña.
Adicionalmente se registró la clase de edad6 a la que pertenecía cada individuo y las alturas
respectivas de la tela midiendo la distancia entre el suelo y el centro de la misma, así como la
altura del pasto.
Para disminuir el disturbio dentro de las franjas, a lo largo de los diferentes muestreos, las
observaciones se iniciaban en uno de los extremos de las parcelas, y a los 15 días, cuando se
regresaba al mismo lote, se iniciaba en el extremo opuesto (Figura 7).
6 Las clases de edad fueron establecidas arbitrariamente ya que al iniciar la fase de campo, no se conocía a que instar
correspondía cada tamaño, por lo tanto se escogieron cuatro clases: la primera (J1) corresponde a los individuos menores a
3 mm; la segunda (J2), a los individuos entre 3 mm y 5 mm; la tercera (HSA y MSA), a los individuos de tamaños cercanos
al adulto que aun no han alcanzado la madurez sexual y la cuarta (HA y MA), a los individuos adultos (hembras y machos).
25
4.2.2 Franjas de barrido con red entomológica

En cada franja (tres en total) se efectuaron 35 pases dobles en línea recta con red
entomológica (Figura 7), para un total de 105 pases dobles por muestra. Estos barridos se
realizaron con el fin de estimar el número y diversidad de presas potenciales para A. variabilis.
El material colectado se guardó en frascos plásticos con alcohol al 70% para ser llevados al
laboratorio de la Unidad de Entomología del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad
Nacional de Colombia sede Bogotá.
Figura 7 Esquema de franjas de observación y barrido.

Las flechas de color indican el recorrido de las observaciones
4.3 FASE DE LABORATORIO
4.3.1 Seguimiento del ciclo de vida de A. variabilis

El ciclo de vida y algunas características reproductivas de A. variabilis se estudiaron mediante
observaciones detalladas de hembras, machos y juveniles confinados en casas de malla y
cámaras de cría. Las casas y las cámaras se mantuvieron en un invernadero con unas
dimensiones de 5x5x3m, con techo plástico y paredes elaboradas con malla de alambre
(diámetro de ojo: 3cm), construido para tal efecto en el arboretum del Instituto de Ciencias
Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (Figura 8).
26
Figura 8 Invernadero empleado para el estudio del ciclo de vida de

A. variabilis
Las casas (Figura 9) se elaboraron con malla de angeo plástico, del menor calibre posible para
evitar la entrada de otras arañas, depredadores y/o parasitoides y el escape de las presas. Las
dimensiones de cada casa fueron: 0,40m x 0,40m x 0,70m; en la parte frontal se ubicó una
abertura de manga para facilitar el acceso de las presas. Las casas se montaron sobre
materos plásticos de 1,2m x 0,4m x 0,5 m que fueron rellenados con tierra, sobre la cual se
sembró pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum), por ser la especie que comprende el 80% del
área total de los pastos dedicados a la ganadería en la sabana de Bogotá y a su vez por ser un
sustrato utilizado por A. variabilis para la construcción de sus telas (obs. pers.).
Figura 9 Casas de malla para la cría de A. variabilis.

La flecha muestra la abertura de manga para facilitar el acceso a las casas
27
Se utilizaron recipientes plásticos cilíndricos de dos tamaños como cámaras de cría. El de

mayor tamaño con unas dimensiones de 26cm de alto y 15cm de diámetro (Figura 10) cuya
boca se cubrió con muselina asegurada con una banda de caucho, en estas cámaras se
alojaron parejas y hembras capturadas después de la cópula. Otros recipientes de menor
tamaño con unas dimensiones de 6,5cm de alto y 2,1cm de diámetro (Figura 11) con tapón de
espuma, fueron utilizados para alojar los juveniles nacidos en cautiverio. En ambos casos el
fondo de los recipientes fue cubierto con arena para mantener la humedad y permitir enterrar
pequeñas estructuras que sirvieran de soporte para las telas de las arañas.
Figura 10 Cámaras de cría para confinamiento de parejas de A.

variabilis
Figura 11 Cámaras de cría para el confinamiento de juveniles de A.

variabilis
28
Todos los individuos fueron alimentados semanalmente con insectos, principalmente dípteros,
que se colectaron realizando barridos con red entomológica en el pasto que rodea las
instalaciones del Instituto de Ciencias Naturales; además, en algunas ocasiones se alimentaban
con moscas drosófilas procedentes de cultivos establecidos en el laboratorio de genética del
Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Colombia sede Bogotá. Además de la
alimentación, se mantenía húmedo el sistema agregando agua al fondo de los recipientes.
Periódicamente se revisaban las cámaras de cría para detectar las mudas que pudieran
hallarse en cada una de ellas.
Paralelamente, las mudas y los individuos de diferentes tamaños colectados en los muestreos
de campo, fueron medidos con el fin de estimar el número de instares necesarios para
alcanzar el estado adulto siguiendo la metodología de Przibram y Megusâr (1912) (En: Francke
y Sissom, 1984). Las estructuras tenidas en cuenta para dichas mediciones fueron el ancho
del caparazón y la longitud del fémur I, empleando para ello un estereoscopio dotado con una
reglilla micrométrica.
Durante esta fase se evaluaron los siguientes aspectos:
 Intervalo de tiempo entre la cópula y oviposición

 Intervalo de tiempo entre la oviposición y eclosión de los huevos
 Intervalo de tiempo entre la eclosión de los huevos y la madurez sexual
 Número de ovisacos colocados por hembra
 Número de huevos y porcentaje de emergencia por saco
 Intervalo de tiempo entre mudas
 Relación de sexos
 Duración del ciclo vida
4.3.2 Separación, cuantificación y determinación de la artropofauna.

En el laboratorio, tanto el material obtenido de los barridos, como el colectado directamente de
las telas de las arañas (presas consumidas y no consumidas), fue cuantificado y separado en
morfoespecies y en la mayoría de los casos se determinó a nivel de familia en la Unidad de
Entomología del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (Anexo
29
2). El material resultante fue preservado en frascos de vidrio y depositado en la colección

entomológica del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia.
4.3.3 Determinación taxonómica de la araña

Teniendo en cuenta que al inicio del estudio no se conocía la especie de la araña, se procedió
a efectuar la respectiva determinación.
Para la identificación de arañas a nivel específico es necesario contar con individuos adultos,
ya que los principales caracteres empleados en las claves hacen referencia a las estructuras
sexuales (epiginio en hembras y palpo en machos). Debido a la dificultad para observar estas
estructuras, en muchos casos es necesario aplicar técnicas de preparación que permiten
examinarlas con mayor facilidad. Varias metodologías han sido propuestas para ello, sin
embargo la más aplicada es la propuesta por Levi (1965).
Esta técnica consiste en separar el palpo del macho y el epiginio de la hembra, para ser
sumergidos en KOH o NaOH al 10% en ebullición por 10 a 20 minutos, posteriormente son
transferidos a un recipiente con agua destilada. Este procedimiento permite eliminar tejido
blando, aclarar estructuras esclerotizadas y expandir el complejo genital del palpo.
Las estructuras genitales tratadas fueron dibujadas y digitalizadas para facilitar la

determinación del ejemplar empleando la clave específica para el género Alpaida publicada por
Levi (1988).
4.4 INDICES
Para poder determinar el grado de preferencia de A. variabilis por C. scenica, así como el área
efectiva de captura y el valor estimado del número de instar, se emplearon las siguientes
índices:
30
4.4.1 Selectividad de presas

Para establecer el grado de preferencia de A. variabilis, sobre C. scenica se empleó el índice de
selectividad (E) de Ivlev (1955, en Nentwig, 1980)
E= (ri - pi) /(ri + pi)
Donde r es la proporción de una determinada presa en la dieta de A. variabilis y p es la

proporción de la presa dentro del rango de las presas potenciales (presas colectadas mediante
barridos)
Los valores obtenidos oscilan entre –1 y 1, siendo los valores negativos indicativos de
selectividad negativa, los valores positivos indicativos de algún grado de selectividad positiva y
los valores cercanos a cero, ausencia de selectividad. Este índice se calculó para establecer la
selectividad que presentaban las telas sobre el rango de presas potenciales y la selectividad de
la araña sobre el rango de presas capturadas en las telas.
4.4.2 Tasa de consumo de presas

El cálculo de este valor se basa en el método de Edgar (1970), modificado por Nyffeler et al.,
(1987b y 1987c) bajo la fórmula:
b= [(ta) x (w)] / (tm)
Donde ta es el tiempo disponible para la captura de presas y alimentación en condiciones

naturales, w es la proporción de arañas con una presa determinada en una muestra y tm es el
tiempo promedio que gasta A. variabilis en manipular y consumir dicha presa.
El resultado es un estimado del número de individuos de una especie en particular que podría
consumir A. variabilis en un día o periodo de forrajeo.
31
4.4.3 Área efectiva de captura de la tela de A. variabilis

Para determinar el área efectiva de captura en centímetros cuadrados de las telas de A.
variabilis por metro cuadrado de terreno, se utilizó el índice de área de captura propuesto por
Nyffeler et al. (1989):
IC = (・ x D2 x Z)/4
Donde  es igual a 3,1416, D es el diámetro promedio de la tela y Z el número promedio de

arañas por metro cuadrado.
4.4.4 Estimación del número de instares de A. variabilis

Para estimar el número de mudas que requiere un individuo perteneciente a un instar conocido
para llegar a adulto, se utilizó la ley de progresión de Przibram y Megusâr (1912, en Francke y
Sissom, 1984), cuya fórmula es:
A = Y x Pn de donde
n = (logA – logY)/logP
Donde A es la medida de una estructura en el adulto, Y es la medida de la misma estructura

en un juvenil de instar conocido, P es el factor de progresión (1,26 según Przibram y Megusâr
(1912)) y n es el número de mudas requeridas para que el espécimen juvenil alcance el
tamaño adulto.
A partir de esta fórmula se efectuó el recálculo del factor de progresión de crecimiento para A.
variabilis de la siguiente forma:
P = log inv [(log A – log Y)/n] para n > 1
P = A/Y para n = 1
32
4.4.5 Distribución espacial

Para determinar el tipo de disposición espacial se empleó el Indice de agregación media de
Lloyd (en Gómez, 1999):
* _ _
X = X + [(s2 / X) – 1]
_
Donde X es el promedio y s2 la desviación estándar. De acuerdo a este índice se obtiene que:
* _
Si X= X  Dispersión al azar
* _
X> X  Dispersión agregada
* _
X< X  Dispersión regular o uniforme
y el Indice de dispersión de Morisita (en Gómez, 1999):
Id = n [(Xi2 - Xi)/(・・Xi)2 - Xi)]
Donde n es el número de muestras y Xi es el número de individuos observados en cada

unidad de muestreo. A partir del valor obtenido de Id se calcula el índice de dispersión de
Morisita estandarizado Ip (Gómez, 1999).
Si -0,5  Ip  0,5  Patrón aleatorio

Ip > 0,5  Patrón agregado
Ip < -0,5  Patrón uniforme
4.5 DATOS CLIMATOLOGICOS
Para determinar si algunas de las variaciones observadas a lo largo de la fase de campo son
debidas a factores climáticos, se tomaron en cuenta los valores promedio diarios de
Precipitación, Temperatura y Humedad Relativa, registrados por el IDEAM en la Estación de
Tibaitatá (Mosquera), entre enero y diciembre de 2000. Debido a que la Estación Tibitoc
33
(Tocancipá) de la EAAB no registra valores de temperatura ni humedad y además sólo

suministran los datos de precipitación media mensual, el análisis se realizó a partir de los datos
de la estación de Tibaitatá
Puesto que las actividades de campo se realizaban cada dos semanas, se tomaron en cuenta
los valores de los factores climáticos una quincena antes de la fecha del muestreo, para así
observar cual era el efecto de los mismos sobre las poblaciones de la artropofauna presente en
el lugar.
34
5 RESULTADOS Y DISCUSION
5.1 IDENTIFICACION TAXONOMICA DE LA ARAÑA
La identificación de la araña dio como resultado que se trataba de la especie Alpaida variabilis
Keyserling 1864, lo cual fue posteriormente confirmado por el Dr. H. W. Levi (Harvard
University – Museum of Comparate Zoology, Massachusetts, EUA) (com. pers.) especialista en
taxonomía de araneidos neotropicales.
5.2 HISTORIA NATURAL DE Alpaida variabilis
A. variabilis es una araña típica de los potreros y pastizales de la Sabana de Bogotá, construye
telas orbiculares verticales y muestra un hábito diurno a la espera de presas, constituidas
principalmente por insectos voladores y saltadores. Las densidades de sus poblaciones suelen
ser altas y los individuos exhiben un marcado polimorfismo cromático, que va de amarillo claro
hasta naranja rojizo. En ocasiones aprovecha cualquier tipo de sustrato para construir sus
telas, incluyendo objetos fabricados por el hombre como tarros y postes de cercas.
5.2.1 Ciclo de vida

Las observaciones realizadas para determinar el ciclo de vida de A. variabilis se iniciaron con la
cópula de parejas tomando este evento como tiempo cero; a partir de este momento se
registraron los intervalos entre cada uno de los estadíos (postura, eclosión, desarrollo post-
embrionario y muerte). En la Tabla 2 se resumen estos resultados consignando los tiempos
mínimos, máximos y promedios acumulados para cada uno de ellos. La duración del ciclo de
vida en promedio fue de 217 y 288 días para machos y hembras respectivamente, a través de
los cuales los individuos de A. variabilis pasan por siete estadios post-embrionales antes de
alcanzar el estado adulto (Figura 12).
35
Tabla 2 Intervalo de tiempo en días de los diferentes estadíos del

ciclo de vida de A. variabilis, en laboratorio
Estadío Mínimo Máximo Promedio Desviación estándar

C-P 11.0 (11,0) 17.0 (17,0) 13,3 (13,3) 2,6
P-E 22.0 (33,0) 30.0 (47,0) 24,6 (37,9) 3,2
I 4,9 (37,9) 7.0 (54,0) 6,0 (43,8) 1,6
II 21.0 (58.9) 28.0 (82,0) 24,5 (68,3) 4,9
III 21.0 (79.9) 21.0 (103,0) 21,0 (89,3) **
IV 28.0 (107,9) 42,0 (145,0) 35,0 (124,3) 4,9
V 7.0 (114,9) 49,0 (194,0) 16,6 (140,9) 12,0
VI 7.0 (121,9) 42,0 (236,0) 26,4 (167,3) 10,2
VII 7.0 (128.9,) 49,0 (285,0) 29,4 (196,7) 8,0
M 7.0 (135,9) 28,0 (313,0) 20,3 (217,0) 14,2
H 49.0 (177,9) 140,0 (425,0) 89,9 (288,6) 39,7
Los datos en paréntesis indican el tiempo acumulado en semana. ** No se pudo calcular D.S. pues solo
existe un dato. C=Cópula; P=Postura; E=Eclosión; I-VII=Instares; M=Machos; H=Hembras
5.2.1.1 Cópula
El proceso de cópula, fue observado en condiciones naturales y de laboratorio se inicia cuando
uno o varios machos se ubican en la periferia de la tela de una hembra, tendiendo un hilo que
adhieren a dicha tela (hilo de cópula), por el cual transmiten vibraciones golpeando con sus
patas delanteras para anunciar su presencia a la hembra residente, que en caso de
encontrarse receptiva se acerca hacia el macho y después de una serie de toques con sus
patas anteriores, ella decide aceptar o rechazar al macho (Figura 13). Los patrones generales
de la secuencia de apareamiento de A. variabilis observados concuerdan con lo descrito por
para la familia Araneidae (Robinson, 1982 y Foelix, 1996)
Adicionalmente se observó en campo que una misma hembra podía copular con varios machos
en un mismo periodo de apareamiento, lo cual no implica que la hembra realice varias
posturas, pues al parecer y de acuerdo con lo observado por Aldana et al., (1997) las hembras
de A. variabilis solo ovipositarían una vez, hecho que pudo ser comprobado con las
observaciones realizadas en laboratorio.
36
Figura 12 Ciclo de vida de A. variabilis

37
En varias ocasiones se detectaron machos adultos en proximidades de telas de hembras

subadultas, Eberhard (com. pers.) sugiere que el macho que ha copulado con una hembra
virgen tiende a tener cierta ventaja sobre el resto (mayor número de huevos fecundados por
sus espermatozoides), aunque Robinson (1982) dice al respecto, que los machos prefieren
copular con hembras recién mudadas para reducir la posibilidad de ser depredados por las
mismas, ya que en este estado se encuentran imposibilitadas para alimentarse.
♀ ♀
 

♀
Figura 13 Secuencia de cópula de A. variabilis.
Antes de adoptar la posición de cópula, el macho carga con esperma el embolo (porción
apical del tarso del pedipalpo), posteriormente lo introduce en el epiginio de la hembra,
transfiriendo de esta forma el esperma. Inmediatamente después el macho se deja caer del
hilo de cópula, para evitar ser atrapado y consumido por la hembra; este comportamiento
además le garantiza la posibilidad de volver a copular de nuevo con la misma o con otra
hembra. A lo largo de este estudio solo tres eventos de canibalismo fueron registrados.
A partir de la cópula, las hembras de A. variabilis colocan los huevos al cabo de 11 a 17 días,
en promedio 13,3  2,6 días (Tabla 2); estos datos están basados en observaciones de
laboratorio, debido a la dificultad de hacer el seguimiento a las hembras observadas en campo.
38
LeSar y Unzicker (1978) reportan que el tiempo de oviposición después del apareamiento de
Tetragnatha laboriosa (Tetragnathidae) varía entre 2 y 8 días (promedio 4,5 días), mientras
que Salas (1995) registra para Tylogonus sp. (Salticidae) que este intervalo de tiempo es de
30 días para la primera oviposición y 55, para la segunda.
5.2.1.2 Postura
El proceso de postura se inicia en horas de la madrugada con la construcción de un capullo de
seda amarilla, que consta de un disco basal sobre el cual los huevos son depositados y
posteriormente recubiertos por una densa malla de hilos entretejidos, esta estructura es
rodeada por una malla menos densa, que finalmente es adherida al sustrato (hojas de pasto y
de trébol). El comportamiento descrito es similar al reportado por Crome (1956) para Araneus
quadratus (En: Foelix, 1996) y muchas otras especies de arañas tejedoras (Nentwig y Heimer,
1987).
A partir de las observaciones hechas con hembras grávidas confinadas en las cámaras de cría,
se pudo establecer que éstas entran en un periodo de baja actividad dos días antes de la
postura (no construyen telas, ni se alimentan). Después de la oviposición, la hembra se ubica
sobre el saco de huevos de dos a tres días más y posteriormente los abandona para construir
su tela en otro lugar. Bajo condiciones de laboratorio las hembras de A. variabilis sólo
construyen un ovisaco durante su vida, es posible que en condiciones naturales el número de
ovisacos sea mayor, lo cual explicaría en cierta forma las altas abundancias de las poblaciones
encontradas en campo.
El saco de huevos de A. variabilis, presenta una coloración amarillo claro muy similar al color
del pasto senescente (Figura 14), posiblemente esto sea utilizado como un mecanismo de
camuflaje para disminuir el riesgo de depredación y/o parasitismo (ninguno de los ovisacos
colectados en campo estaba parasitado).
39
Figura 14 Saco de huevos de A. variabilis
De los 10 sacos de huevos observados (Tabla 3), cuatro fueron colectados en campo y seis
obtenidos en el laboratorio. Los huevos son translúcidos de color crema claro y están unidos
entre sí por medio de una sustancia transparente (Nentwig y Heimer, 1987), la masa de
huevos presenta una disposición mas o menos esférica (Figura 15). El número huevos por
postura es muy variable encontrándose en un rango entre 28 y 123 huevos/ovisaco, el
promedio de huevos por ovisaco es de 76,5  34,9 y el porcentaje de eclosión es de 32,8%.
En el estudio preliminar del ciclo de vida de A. variabilis, Aldana et al., (1997) registraron un
promedio de 41  10 huevos por ovisaco, esta diferencia posiblemente se deba al menor
número de observaciones, ya que ellos sólo revisaron dos ovisacos.
Figura 15 Huevos de A. variabilis

Tomado de Aldana et al. (1997)
40
Tabla 3 Número de huevos por ovisaco de A. variabilis
Saco Eclosión No eclosión Total

1* 45 (100%) - 45
2* 3 (10,7%) 25 (89,3%) 28
3 18 (37,5%) 30 (62,5%) 48
4 15 (17,2%) 72 (82,8%) 87
5 - 123 (100%) 123
6 - 97 (100%) 97
7* 114 (100%) - 114
8 - 98 (100%) 98
9* 56 (60,2%) 37 (39,8%) 93
10 - 32 (100%) 32
76,5 +/-
Promedio 34,9
Porcentaje 32,8% 67,1%
* Sacos colectados en campo
De acuerdo a lo reportado en la literatura el número de huevos por ovisaco varia según la

especie, por ejemplo Dossman et al., (1997) reportan que el número de huevos presentes por
ovisaco en Cyrtophora citiricola (Araneidae) es de aproximadamente 300; mientras que para
Araneus granadensis (Araneidae) es de 500 (90% de emergencia) (Pinzón et al., 2000). Levi
(1968) reporta que Argiope aurantia (Araneidae) puede colocar entre 400 y 1000 huevos por
saco; de otra parte, LeSar y Unzicker (1978) registran para Tetragnatha laboriosa
(Tetragnathidae) un número de huevos promedio de 53; para Anelosimus rupununi
(Theridiidae) el número de huevos varía entre 8 y 13 por saco (10,6  0,6) (Avilés y Salazar,
1999) y para Linyphia triangularis (Linyphiidae) es alrededor de 30 (Turnbull, 1960). La
especie Ancylometes bogotensis (Pisauridae), puede colocar entre 300 y 400 huevos (Merrett,
1988), mientras que Boulton y Polis (1999) establecieron que un ovisaco de Diguetia mojavea
(Diguetidae) podía contener en promedio 217,4  31,6 huevos, aunque una hembra podía
construir varios ovisacos, por lo cual el número de huevos promedio por hembra fue de 1065,3
 381,2. Del mismo modo Salas (1995) registra que el número promedio de huevos de
Tylogonus sp. (Salticidae) es 9,67  2,45.
41
El bajo porcentaje de eclosión observado en ovisacos de A. variabilis (32,8%) está influido

notoriamente por el hecho de que los huevos de cuatro ovisacos obtenidos en laboratorio no
eclosionaron. Posiblemente estos huevos no fueron fecundados, pues al parecer hubo una
serie de posturas inducidas ocasionadas por el traslado de estas hembras a una cámara de cría
donde se hallaba otra hembra con una postura reciente. Este fenómeno puede ser debido a
efectos de cautiverio pues estas posturas se encontraron sobre la postura inicial.
Un recálculo del porcentaje de eclosión sin tener en cuenta estos cuatro sacos, arroja un valor
de 60,5%. Esta misma situación se presenta en Tylogonus sp. (Salticidae) donde la viabilidad
de los huevos es del 31,08%, aunque si se tiene en cuenta únicamente aquellos sacos
fecundados este valor aumenta a 69,9% (Salas, 1995).
El tiempo de eclosión de A. variabilis osciló entre 22 y 30 días para un promedio de 24,6  3,2
(Tabla 2). Este periodo de tiempo varía mucho intra e interespecíficamente; así por ejemplo,
en Tetragnatha laboriosa (Tetragnathidae) esta entre 9 y 13 días (LeSar y Unziker, 1978), en
Agelena sp. (Agelenidae) es de 15 días (Foelix, 1996), en Agelena consociata (Agelenidae) es
de 30 días (Krafft, 1969), en Theridion rufipes (Theridiidae) es de 11 días (Umaña, 1987), en
Steatoda retorta (Theridiidae) es de 6,2 días (González, 1985), en Tylogonus sp. (Salticidae) es
de 30 días (Salas, 1995) y en Ancylometes bogotensis (Pisauridae) es de 22,7 días (Merrett,
1988). El tiempo de duración del desarrollo embrionario de A. variabilis tiende a ser mayor
que en las especies reseñadas, a excepción de Agelena consociata, aunque es importante
resaltar que ninguna de las arañas mencionadas pertenece a la familia Araneidae.
Teniendo en cuenta el total de hembras censadas en cada muestra y el área revisada, se pudo
calcular el número de hembras por metro cuadrado (0,3 hembras/m2 = 3.000 hembras/Ha); y
si se asume que cada una de estas hembras tiene la misma probabilidad de colocar al menos
un ovisaco durante su vida adulta, se puede estimar que a partir de una población de 3.000
hembras pueden nacen por lo menos 138.847 ind/Ha; según la tasa de mortalidad obtenida en
laboratorio, sólo el 52,1% (72.339 ind/Ha) lograría llegar a la madurez sexual (sin tener en
cuenta la emigración o la muerte por depredación). Esto podría explicar las altas densidades
observadas de A. variabilis en los pastizales estudiados, que en promedio alcanzó 2,4
arañas/m2 (24.000 arañas/Ha).
42
5.2.1.3 Desarrollo post-embrionario

Una vez eclosionados los huevos A. variabilis, las arañas recién nacidas (Instar I) permanecen
dentro del ovisaco por espacio de cinco y siete días en promedio 6  1,5. Se ha registrado que
individuos de los instares I y II de Cyrtophora citiricola permanecen dentro del ovisaco
(Arboleda y Jaramillo, 1997), adicionalmente Paz (1993) reporta que el tiempo desde la
eclosión hasta la emergencia en individuos de Linotheles megatheloides (Dipluridae) es en
promedio 24,5 días.
Los individuos de A. variabilis de Instar I (Figura 12) presentan una coloración crema casi
translúcida y son prácticamente inmóviles, observándose únicamente dos uñas tarsales por
pata7. Después de tres días son un poco más móviles, su coloración es algo más oscura y
comienza a evidenciarse una serie de pelos relativamente gruesos sobre todo el cuerpo y se
aprecia ya la tercera uña en las patas.
Al cuarto día, su actividad aumenta y la coloración es mucho más definida, los ojos están
completamente pigmentados, al igual que los segmentos distales de las patas y se observan
rastros de manchas oscuras en el dorso del opistosoma.
Las arañas mudan por primera vez marcando el inicio del Instar II y salen del saco de huevos.
Su coloración es más amarilla y las manchas oscuras del opistosoma ya son evidentes (Figura
12), empezándose a observar unas pequeñas manchas blancas sobre el mismo. La duración
de esté instar varía entre 21 y 28 días para un promedio de 24,5  4,9 (Tabla 2).
A partir de este momento se alimentan por sí solas y son capaces de construir pequeñas telas
orbiculares. En el campo se pueden observar pequeñas áreas densamente pobladas por
arañas pertenecientes a este instar, lo cual puede traducirse en una tasa de dispersión muy
baja a esta edad.
7 El número de uñas por pata en individuos de la familia Araneidae es de tres.

43
70
60
50
Semanas
40
30
20
10
C-P P-E I II III IV V VI VII M H

Estadios
Figura 16 Rangos de tiempo de los diferentes estadíos del ciclo de

vida de A. variabilis calculados en laboratorio
C: Cópula; P: Postura; E: Eclosión; I-VII: Instares; M: Macho; H: Hembra
Al parecer, en la segunda muda la araña consume la exuvia, esto solamente pudo ser
comprobado una vez, pero al parecer es un hecho generalizado pues en ninguna cámara de
cría se pudo encontrar esta muda; por tal razón la duración del Instar III está basada en una
sola observación (21 días) (Tabla 2).
No se sabe si este evento sucede en condiciones naturales, si no es así, puede ser debido a
cambios comportamentales ocasionados por el cautiverio al que fueron sometidas. Este hecho
no sucede con exuvias de mudas posteriores, posiblemente debido a encontrarse más
esclerotizadas y dificultarse así su consumo. Al parecer se trata de un hábito peculiar que no
ha sido registrado en la literatura.
Los instares IV-VII tuvieron una duración aproximada de 45 días cada uno (Tabla 2); a partir
del instar IV se empieza a observar un leve engrosamiento del tarso de los palpos en algunos
individuos, lo cual permite desde este momento diferenciar machos de hembras; dicho
engrosamiento se hace más evidente a medida que el individuo continua con el proceso de
muda. Por otro lado, entre el instar V y VI se comienza a notar el abultamiento de la placa
genital en las hembras (Figura 12).
44
En el instar VII, el epiginio de la mayoría de las hembras subadultas aumenta de tamaño pero
no muestra ningún rasgo de esclerotización, aunque unas pocas alcanzan la madurez sexual
en este instar al igual que la mayoría de los machos; puede evidenciarse por la esclerotización
de las estructuras del epiginio y del palpo respectivamente. El tiempo de duración de este
instar en cautiverio varía entre siete y 49 días con un promedio de 29,4  8,0, para aquellos
individuos que no han alcanzado el estado adulto en este tiempo; el resto de individuos que
no alcanzan el estado adulto en el instar VII lo alcanzan en el VIII.
En el último instar (VIII) se encuentran los machos y hembras que alcanzaron la madurez
sexual (Figura 12) y comprende el tiempo entre la última muda y la muerte del individuo,
incluyendo aquellos que maduraron en el instar VII. El tiempo de vida de las hembras adultas
fluctúa entre 49 y 140 días en promedio 89,9  39,7 y el de los machos entre siete y 28 días
en promedio 20,3  14,2; como puede observarse, las diferencias en la duración de este
periodo entre hembras y machos, varía mucho, es muy posible que esto se deba a efectos
ocasionados por el cautiverio, pues varios individuos murieron al momento de la muda o en los
días subsiguientes. Se cree que estas muertes no fueron naturales sino inducidas por
condiciones extremas de temperatura y humedad dentro de las cámaras de cría, ya que en los
días que se presentaron estos eventos fueron muy calurosos y las noches muy frías.
Las hembras vivieron entre 14 y 140 días, mientras que los machos, entre 7 y 70 días.
Aunque esto no es concluyente, se podría pensar que las hembras viven más tiempo que los
machos, ya que además se observó que 182 días después de la eclosión en las cámaras de
cría el 100% de los machos habían muerto, mientras que para esa época la mortalidad en
hembras fue solo del 23%.
A partir de los resultados obtenidos en laboratorio, se pudo establecer que el tiempo promedio
de vida de A. variabilis desde la eclosión hasta la muerte de machos y hembras es de 217,0 y
288.6 días, respectivamente (Tabla 2); aunque este tiempo podría aumentar, al menos en las
hembras, pues hasta la fecha de la conclusión de las observaciones del ciclo de vida (semana
38) nueve seguían vivas.
Como es de suponer, los ciclos de vida varían mucho entre diferentes especies de arañas, así
por ejemplo, Dossman et al. (1997) registran para Cyrtophora citircola (Araneidae) un tiempo
45
promedio desde huevo hasta estado adulto de 160 días (22,9 semanas); para el mismo
intervalo en Tetragnahta laboriosa (Tetragnathidae) el tiempo reportado por LeSar y Unzicker
(1978) es de 96 días (nueve instares), mientras que Boulton y Polis (1999) determinan que el
ciclo de vida completo desde la emergencia de los juveniles hasta la muerte de los adultos de
Diguetia mojavea (Diguetidae) es de aproximadamente 1 año. El tiempo promedio estimado
por Paz (1993) desde el primer instar I hasta el X cuando Linotheles megatheloides
(Dipluridae) alcanza la madurez sexual es de 497 días (71 semanas). Por otro lado, se ha
registrado que individuos del Suborden Mygalomorpha (tarántulas) logran vivir entre 7 y más
de 20 años ((Berland, 1932; Canard, 1986), En: Foelix, 1996).
Se pudo detectar a partir de los datos obtenidos en laboratorio para A. variabilis que el número
de instares requeridos para alcanzar la madurez sexual no es un evento constante, pues tanto
machos como hembras maduran en diferentes instares (VII y VIII), presentándose casos
extremos como el de un macho que alcanzó la madurez en el instar VI y de una hembra en el
instar IX.
La variación observada en el número de mudas y tiempo de desarrollo para alcanzar la

madurez sexual (Tabla 2) puede deberse en parte a la cantidad (Jacob y Dingle, 1990) y
calidad de alimento (Toft, 1999) proporcionado a los individuos de A. variabilis mantenidos en
las cámaras de cría; aunque se procuró suministrar variedad y cantidad suficientes de presas,
con frecuencia estas morían antes de ser consumidas por la araña. Un ejemplo de este
fenómeno es comprobado por Jacob y Dingle (1990), quienes lograron demostrar que la tasa
de crecimiento y tiempo de desarrollo de Holocnemus pluchei (Pholcidae) se veía afectada por
la cantidad de comida proporcionada, es decir, individuos pobremente alimentados tendían a
incrementar el número de mudas y el tiempo total de desarrollo (huevo a adulto), en
comparación con los individuos bien alimentados.
Varios autores han documentado que los machos alcanzan la madurez sexual antes que las
hembras, mudando una o dos veces menos, aunque esto no es generalizado (Kaston, 1978;
Merrett, 1988; Foelix, 1996; Schneider, 1997; Avilés y Salazar, 1999; González et al., 1999).
Al parecer esto le permite a los machos asegurar la cópula con hembras vírgenes, es decir,
recién mudadas al estado adulto (Jacob y Dingle, 1990; (Jakson, 1980; Vollrath, 1980; Austad,
1982 y Christenson y Cohn, 1988) En: Bukowski y Christenson, 1997; Schneider, 1997). Lo
46
anterior justifica en cierta forma que la mayoría de los machos hayan madurado un instar
antes que las hembras y además que en campo se observaran machos adultos ubicados en
proximidades de telas de hembras subadultas.
Al igual que el intervalo de tiempo de eclosión varía entre especies, también se aprecian
diferencias en cuanto al número total de instares y la duración de cada uno; por ejemplo
Theridion rufipes presenta siete estadíos post-embrionales y un periodo de vida de 28,6
semanas (Umaña, 1987); Pachygnatha degerri alcanza el estado adulto después de cuatro
instares y Pachygnatha clerki, después de seis instares (Alderweireldt y DeKeer, 1989); Merrett
(1988) establece para Ancylometes bogotensis (Pisauridae) un total de 13 y 14 mudas en
machos y hembras respectivamente para alcanzar el estado adulto en un periodo de 205 a 230
días (29,3 y 32,9 semanas) y en Stegodyphus lineatus (Eresidae), Schneider (1997) registra
que los machos alcanzan la madurez sexual antes que las hembras, en promedio 106,6  14,1
y 122,5  14,4, respectivamente.
De acuerdo a lo anterior, se puede establecer que A. variabilis puede presentar al menos una
generación al año, aunque las épocas de reproducción no están sincronizadas a lo largo del
mismo, ya que se observó además de la presencia constante de individuos de todas las
edades, eventos de cópula y postura de huevos en diferentes épocas del año. Merrett (1988)
establece que Ancylometes bogotensis (Pisauridae) presenta dos generaciones por año,
mientras que Avilés y Salazar (1999) establecen para Anelosimus rupununi (Theridiidae) un
total de tres.
Se estableció a partir de los individuos mantenidos en laboratorio, que la proporción de

hembras es algo mayor que la de machos (1,13 : 1), aunque en campo se encontró que dicha
proporción aumenta casi al doble (2,46 : 1), probablemente esto sea debido a la alta movilidad
de los machos en el campo, lo cual disminuye la probabilidad de encontrarlos.
5.2.2 Estimación del número de instares

Debido a que el ciclo de vida se llevó a cabo en condiciones artificiales, posiblemente los
resultados obtenidos difieran parcialmente de los valores reales puesto que un individuo en
cautiverio no puede responder de la misma manera que un individuo en condiciones naturales,
ya sea por cambios microclimáticos (temperatura, humedad, luminosidad, etc.) o por cambios
47
fisiológicos debidos en gran parte al aporte energético obtenido de una dieta que de alguna
manera puede diferir de la dieta natural.
De otra parte, en condiciones naturales es prácticamente imposible establecer su ciclo de vida,

pues no se pueden determinar con exactitud los tiempos y número de mudas. Con el fin de
obtener otra aproximación comparativa del número de instares necesarios para alcanzar la
madurez sexual a partir de individuos de dos instares conocidos colectados en campo, durante
el seguimiento del ciclo de vida de A. variabilis se procedió a emplear la ley de crecimiento y el
factor de progresión (P=1,26) de Przibram y Megusâr (1912, en Francke y Sissom, 1984)
propuesta para artrópodos.
Con base en esta ley se pudo estimar el número de instares para A. variabilis, (Tabla 4) sobre
las mediciones efectuadas en individuos de Instar II y hembras adultas (Anexo 3). El número
de total de mudas estimado para alcanzar la madurez sexual utilizando el valor teórico es de
ocho (nueve instares). Teniendo en cuenta esta diferencia y el hecho de que el valor teórico
fue calculado para un insecto mántido (Sphodromantis bioculata), se procedió a recalcular el
factor de progresión (P) con individuos de A. variabilis.
Como se puede observar en la Tabla 5, la nueva constante de progresión P tiene un valor de

1,3 que corresponde al promedio entre la constante calculada con las medidas del ancho del
caparazón y el longitud del fémur I (1,26 y 1,34 respectivamente). Esto permite inferir que
ambas estructuras crecen a una tasa diferente por lo cual es necesario promediarlas.
Empleando el ancho del caparazón, la longitud del fémur I (Anexo 3) y la nueva constante de
progresión (P=1,3), se calculó de nuevo el número de mudas necesarias para que un individuo
de Instar II alcance el estado adulto, el resultado es de 5,3 y 6,6 mudas respectivamente
(Tabla 4). Puesto que el proceso de muda se lleva a cabo en un solo evento, es decir, durante
este proceso todas las estructuras del exoesqueleto se desprenden simultáneamente, es
improbable pensar que un mismo individuo necesite un número variable de mudas para
diferentes estructuras, por lo cual es necesario promediar ambos estimados lo cual da como
resultado 5,9 mudas valor que debe ser aproximado a seis, por lo cual se estima que un
individuo de Instar II necesita mudar seis veces más para llegar al estado adulto.
48
Partiendo de lo anterior, se puede concluir que A. variabilis necesita un estimado de siete

mudas desde su nacimiento hasta alcanzar la madurez sexual, lo cual concuerda con lo
observado en laboratorio (Tabla 4).
Adicionalmente se determinaron los rangos de tamaño por instar del ancho del caparazón y
longitud del fémur I, partiendo del promedio y la desviación estándar de las medidas tomadas
de los individuos adultos (Anexo 3), la constante calculada para A. variabilis y la fórmula de la
ley de progresión (Tabla 5). Los rangos de tamaño establecidos tienen la utilidad práctica de
permitir inferir con un alto grado de confiabilidad el instar al cual pertenece cualquier individuo
cuya edad sea desconocida.
Tabla 4 Número estimado de mudas de A. variabilis a partir de

mediciones morfométricas
(Anexo 3)
Calculado a partir del factor de progresión Calculado a partir del factor de progresión
teórico (P= 1,26) estimado para A. variabilis (P= 1,30)
INSTAR II ADULTOS INSTAR II ADULTOS INSTAR II ADULTOS INSTAR II ADULTOS
A.C A.C L.F L.F A.C A.C L.F L.F
Promedio 0,596 2,207 0,425 2,179 0,596 2,207 0,425 2,179
Desv. Est. 0,037 0,091 0,075 0,079 0,037 0,091 0,075 0,079
N 6,061 7,569 5,319 6,643
n Promedio 6,815 5,981
n Estimado 7,0 6,0
Total
9 8
Instares
A.C. Ancho de caparazón; L. F. Longitud del fémur I; n Número de mudas
Tabla 5 Estimación del factor de progresión (P) a partir de datos

morfométricos
(Anexo 3)
A.C L.F
LogP 0,10 0,13
P 1,26 1,34
P promedio 1,30
A.C. Ancho de caparazón; L. F. Longitud del fémur I
P calculado a partir de n=6
49
Debido a que los rangos de edad se calculan utilizando datos reales (las medidas de las
estructuras) y datos teóricos (el factor de progresión P = 1,3) se graficó la relación del ancho
del caparazón vs. longitud del fémur I medidos sobre individuos de diferentes edades
colectados en campo (262 individuos) para comprobar si en estos rangos teóricos pueden ser
ubicados dichos individuos. Como se puede observar en la Figura 18, la mayoría de individuos
(59%) tienden a agruparse dentro de un rango de edad determinado, es decir que de acuerdo
a la medida de las dos estructuras, cada uno de estos puede ser situado en un instar
específico, por ejemplo las marcas de color azul corresponden a individuos cuyas medidas del
ancho de caparazón y longitud de fémur se agrupan dentro del rango de tamaño del instar
VIII (Adultos).
A pesar de que los individuos restantes (marcas de color negro) se mantienen dentro de la
misma tendencia (41%), se observa que algunos pueden ubicarse en un rango de edad con
respecto al ancho del caparazón y en otro con respecto a la longitud del fémur I y viceversa.
Esto reafirma la idea expuesta anteriormente acerca del crecimiento diferencial de estructuras
en un mismo individuo, a pesar de esto, el coeficiente de regresión para las medidas de ambas
estructuras (R2 = 0,9636) indica que existe una alta correlación entre las mismas, por lo cual
pueden ser utilizadas en la estimación de los diferentes rangos de edad, al menos en arañas.
Aunque al promediar y aproximar los valores de la constante y número de mudas calculados

para cada estructura medida, el resultado es igual a lo obtenido en laboratorio, se evidencian
variaciones entre el crecimiento de dichas estructuras pues cada una crece a una tasa
diferente. Lo anterior sugiere que para una mayor precisión en este tipo de inferencias se
requiere de la medición de un más de estructuras, como podrían ser por ejemplo la longitud
del caparazón, la longitud de los fémures restantes e inclusive los otros segmentos de las
patas.
50
3,0
R2 = 0,96
2,5
VIII
2,0
L. F.
VII
1,5
VI
1,0 V
IV
III
0,5
II
II III IV V VI VII VIII

0,0
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0
A. C.
Figura 17 Relación Ancho caparazón Vs. Longitud fémur I de

individuos colectados en campo de diferentes edades de A.
variabilis.
II-VIII: Diferentes estados post-embrionarios (instares)
Tabla 6 Rangos teóricos de tamaño de instar, calculados a partir

del factor de progresión P =1,3 para A. variabilis
Instar A. C. L. F.
II 0,448 0,545 0,446 0,509
III 0,583 0,708 0,579 0,662
IV 0,757 0,921 0,753 0,861
V 0,985 1,197 0,979 1,119
VI 1,280 1,556 1,273 1,455
VII 1,664 2,023 1,655 1,892
VIII 2,16 2,63 2,15 2,46
A.C. : Ancho de caparazón; L.F. : Longitud fémur I
5.2.3 Enemigos naturales de A. variabilis

Aunque no se realizó un seguimiento de los posibles enemigos naturales de A. variabilis pues
esto no era un objetivo del trabajo, se pudo establecer que esta araña a lo sumo es parasitada
por Polysphincta sp. (Hymenoptera: Ichneumonidae), que actúa como un ectoparásito en
estados juveniles y subadultos de la araña (Figura 17). Los pastizales en los cuales se
realizaron los muestreos eran frecuentemente visitados por aves (principalmente golondrinas),
las cuales eventualmente podrían depredar los insectos y arañas presentes, incluida A.
variabilis.
51
Figura 18 Polysphincta sp. (Hymenoptera: Ichneumonidae)

parasitoide de A. variabilis
Larva, Macho, Hembra
5.3 HABITOS ALIMENTICIOS de A. variabilis
Para determinar el hábito alimenticio de un organismo es necesario medir el espectro de

presas disponibles en condiciones naturales. Es de suponer que en un hábitat determinado,
en este caso un pastizal, el depredador (A. variabilis) cohabita con cierta cantidad de
organismos (PP = presas potenciales), de los cuales solo una fracción hace parte de su dieta
(PR = presas reales) y cada uno de estos debe representar proporciones diferentes.
El hecho de estudiar la dieta de un depredador pasivo8 como A. variabilis, implica diferenciar el

tipo de presas que son capturadas en la tela. Para este estudio se establecieron 2 categorías
de PR, aquellas que se observaron siendo consumidas por la araña (PRC= Presas reales
consumidas) y aquellas que no (PRNC= Presas reales no consumidas), igualmente dentro de
las PRC existen algunas que siempre son consumidas y otras que lo son en alguna proporción.
8 Se entiende como depredador pasivo, en el caso de arañas tejedoras, como aquel que construye una trampa para atrapar
sus presas y en la cual se capturan individuos que son consumidos o ignorados por la misma.
52
Aunque las observaciones sobre las presas fueron realizadas en dos lugares diferentes de la
Sabana de Bogotá (Mosquera y Tocancipá), y que ambos pastizales presentan cierta similitud
en cuanto a su fisonomía y homogeneidad, se encontraron ciertas diferencias en cuanto a la
composición y abundancia de los diferentes tipos de PP y PR. Por esta razón se realizó un
análisis de similaridad utilizando el paquete estadístico de Ludwig y Reynolds (1988) con el fin
de establecer si existía alguna variación en dichos lugares y así determinar si era necesario
analizar los datos separada o conjuntamente.
Como resultado de la prueba se obtuvo una similaridad de 63% (PP), 17% (PRNC) y 68%
(PRC), estos valores no son concluyentes para pensar que los pastizales estudiados presentan
una misma composición y abundancia de artrópodos, por lo cual la dieta y la selectividad de A.
variabilis se estableció por separado para cada lugar.
Adicionalmente se calcularon los índices de diversidad, riqueza y equitatividad (Ludwig y

Reynolds, 1988) en ambos lugares, encontrándose valores muy parecidos, lo cual obviamente
no indica que haya semejanza entre los dos lotes muestreados (Tabla 7).
Tabla 7 Indices de diversidad de especies de artrópodos presentes

en dos pastizales de la Sabana de Bogotá
INDICE TOCANCIPA MOSQUERA
Shannon (H´) 4,45 4,40
Simpson () 0,085 0,098
Margalef (R1) 14,88 14,60
Equitatividad (E1) 0,61 0,60
Similaridad
0,63
5.3.1 Presas potenciales

Los individuos colectados en cada una de las muestras fueron determinados a nivel de orden y
en su mayoría a familia. Los coleópteros y dípteros (Brachycera y Nematocera) dada su
diversidad y dificultad taxonómica fueron separados en morfoespecies e identificados a familia
hasta donde fue posible.
53
 Tocancipá
Se colectaron un total de 29.445 individuos pertenecientes a las clases Insecta y Arácnida, los
cuales fueron agrupados en 16 órdenes y 63 familias. Estos taxa conforman 153 tipos de
presas potenciales (Anexo 2), de los cuales 18 tipos (39 individuos) no fueron capturados
mediante los barridos con red entomológicas efectuados en Mosquera (Thomisidae, Coleop9 sp
15, Coleop sp 16, Cerambycidae, Coleop sp 19, Lygaeidae, Figitidae, Hemerobiidae, Brach10 sp
15, Brach sp 19, Brach sp 38, Brach sp 40, Brach sp 41, Brach sp 49, Brach sp 59, Brach sp
60, Ceratopogonidae sp 3, Mycetophilidae sp 4).
Los dípteros conforman casi la mitad de Presas Potenciales colectadas en este lugar
(Brachycera 13,4% y Nematocera 29,8%) seguidos por los homópteros (Aphididae 11,7%,
Cicadellidae 13,6%, Delphacidae 0,18% y Coccidae, <0,01%); Coleoptera, 13,9%
(Coccinelidae, Curculionidae, Staphilinidae, Cerambycidae y otros); Araneae, 6,5%
(Anyphaenidae, Araneidae, Linyphiidae, Lycosidae, Salticidae, Tetragnathidae, Thomisidae);
además Acari constituyen un 3,3% (Trombididae y otros indeterminados) y Hemiptera, 2,5%
(Anthocoridae, Lygaeidae, Miridae (C. scenica), Nabidae (Nabis sp.)). El resto de órdenes,
Hymenoptera (Apidae, Braconidae, Ceraphronidae, Chalcidoidea, Cynipoidea, Diapridae,
Drynidae, Eucoilidae, Figitidae, Fromicidae, Ichnemumonidae, Megaspilidae, Mymmaridae,
Platigastridae y Scelionidae), Thysanoptera (Tenebrantia), Collembola, Lepidoptera
(Heterocera), Orthoptera, Strepsiptera (Halictophagidae), Odonata, Psocoptera, Neuroptera
(Hemerobiidae) y Trichoptera, en total no superan el 5,2% de abundancia (Figura 19).
 Mosquera
A diferencia de Tocancipá, en este lugar se colectaron un total de 37.962 individuos,
agrupados también en 16 órdenes y 63 familias. Estos taxa corresponden a 156 tipos de
presas potenciales, de los cuales 21 (157 individuos) no fueron encontrados en Tocancipá
(Theridiidae, Coleop sp 21, Psyllidae, Cynipoidea, Drynidae, Tysanura, Brach sp 19, Brach sp
39, Brach sp 42, Brach sp 47, Brach sp 48, Brach sp 53, Brach sp 54, Brach sp 56, Brach sp
58, Brach sp 62, Brach sp 63, Tipulidae sp 5, Nemat11 sp 34, Mycetophilidae sp 8, Nemat sp
43).
9 Abreviatura del orden Coleoptera

10 Abreviatura del Suborden Brachycera (Diptera)
11 Abreviatura del Suborden Nematocera (Diptera)
54
Thysanoptera Hymenoptera
Otros 1,2% 1,8%
Nematocera
29,8% 0,4%
Larvas
1,8%
Hemiptera
Brachicera
2,5%
13,4%
Acari
3,3%
Araneae
Homoptera Coleoptera 6,5%
25,4% 13,9%
Figura 19 Distribución de presas potenciales por orden presentes

en un pastizal en Tocancipá
Al igual que en Tocancipá, Diptera (Brachycera 36,3% y Nematocera 22,9%) y Homoptera

(Aphididae 3,0%, Cicadellidae 20,2%, Delphacidae 0,22%, Coccidae y Psyllidae <0,05%)
conforman el mayor porcentaje de PP en este lugar, aunque Brachycera aumenta en más del
doble y Aphididae disminuye casi 4 veces. Por otro lado, las abundancias de los demás
órdenes varían en algunos casos considerablemente, como por ejemplo en Acari que
representa en este lugar tan solo 0,3%, y Coleoptera, un 4,5% (Figura 20).
Acari Larvas
Otros 1,3%
Nematocera 0,3%
0,2% Hemiptera
22,9%
2,2%
Hymenoptera
2,5%
Araneae
2,8%
Brachicera
Thysanoptera
36,3%
3,5%
Coleoptera
4,5%
Homoptera
23,5%
Figura 20 Distribución de presas potenciales por orden presentes

en un pastizal en Mosquera
55
Esto puede deberse a efectos microclimáticos o de microhábitat típicos de cada lugar, aunque
el aumento de Brachycera en Mosquera puede atribuirse al hecho de que los potreros
adyacentes al lote experimental donde se realizaron las colectas, continuamente estaban
siendo pastoreados por ganado, mientras que en lote experimental de Tocancipá solo de vez
en cuando. Así mismo, las altas densidades de áfidos en este último lugar pueden estar
influenciadas por la presencia de cultivos de flores cercanos de los cuales podrían migrar al
pastizal.
5.3.2 Presas reales

Como se mencionó anteriormente, no todos los tipos de presas potenciales capturados en los
barridos con red entomológicas son atrapados en las telas de A. variabilis, esto puede
explicarse si se tiene en cuenta que algunas son muy grandes para ser atrapadas (algunas
moscas, polillas, libélulas y grillos) y otras por que son muy escasas o por que su hábito
(locomoción, alimenticio, etc.) o microhábitat las aleja de las telas (ácaros, arañas,
strepsípteros, psocópteros, neurópteros, tricópteros y tysanuros, entre otros).
Para determinar cuales de las PP establecidas a partir de los barridos con red entomológica
eran PR, en Tocancipá se revisaron un total de 2.004 telas de individuos de todas las edades
de A. variabilis, de las cuales 545 tenían al menos un individuo atrapado (PR= 948 individuos);
y en Mosquera, un total de 2.697 telas de las cuales 796 tenían presas (PR= 1.652 individuos)
 Tocancipá
De los 153 tipos de PP encontrados en este lugar, tan solo 49 (32,0%) son atrapados en las
telas de A. variabilis. Dentro de estos últimos, 11 (22,5%) nunca se observaron siendo
consumidos (PRNC = 17 individuos) (Anexo 5); posiblemente esto se deba a que la araña los
rechace o no los detecte, pues la gran mayoría son de pequeño tamaño. Probablemente estas
últimas mueran sin ser consumidas (Marc y Canard, 1989) o terminen siendo consumidas en el
momento en que la araña se come la tela (Smith y Mommsem, 1984, En: Riechert y Harp,
1987; Craig, 1989; Foelix, 1996).
Se consideraron PR aquellas presas que fueron encontradas consumidas al menos en un

evento, aunque en otros no lo fueran; en dichas ocasiones es posible que la presa acabara de
ser atrapada, la araña no tuviera hambre en ese momento, la presa no fuera una especie
56
preferida o tratara de comer una variedad de presas diferentes en vez de especializarse (D.H.
Wise, com. pers.; Nentwig, 1980). Los 38 (77,5%) tipos de presas restantes corresponden a
este caso y fueron denominados presas reales consumidas (PRC = 931 individuos). Se
observó que 16 tipos de las PRC siempre que quedaban atrapadas en la tela eran consumidas
por la araña, esto no quiere decir que dichas presas sean necesariamente preferidas sobre el
resto PRC, pues su abundancia fue relativamente muy baja (42 individuos = 4,5%) lo cual
podría favorecer la frecuencia de eventos de “aceptación” como presa palatable.
Dentro de los 22 tipos restantes de PRC, siete son poco consumidos (entre 5 y 40%); nueve,
medianamente (entre 41 y 60%) y seis altamente (entre 61 y 95%). Sin embargo, de los
primeros solo tres tipos de presas muestran abundancias relativamente altas para ser tenidas
en cuenta; estos tipos corresponden a individuos muy pequeños, lo cual puede explicar su bajo
consumo, por la razón antes expuesta. Del mismo modo, en aquellos medianamente
consumidos, solo tres tienen altas abundancias, aunque en este caso el tamaño no es el factor
que determina la frecuencia de consumo sobre los mismos; es posible que se empiece a
evidenciar cierto grado de preferencia por algunas presas dentro de la dieta. Por último, en el
grupo de los altamente consumidos, la mitad son abundantes, razón por la cual pude indicar
un mayor grado de preferencia sobre estos o que sus abundancias entre las PP sean
proporcionalmente altas y por lo cual aumente su probabilidad de ser atrapadas (Tabla 8).
Partiendo de los resultados consignados en la Anexo 5 (PRC), se pudo establecer la

composición de la dieta de A. variabilis en Tocancipá. Esta araña muestra cierta preferencia
sobre algunas presas más que por otras, así, Cicadellidae y Nematocera (de los cuales
Sciaridae y Bibionidae corresponden casi la mitad) constituyen la mayor parte de la dieta
(63,5% y 23,9% respectivamente). El 12,6% restante está compuesto por Brachycera
(5,1%), C. scenica (2,4%), otros Homoptera (2,4%), otras presas (1,7%) e Hymenoptera
(1,0%), (Figura 21).
 Mosquera
En este lugar se encontraron 156 tipos de PP de los cuales 79 (50,6%) son atrapados en las
telas de A. variabilis. Según las observaciones, 21 de estos tipos (26,6%) nunca fueron
consumidos (PRNC = 63 individuos) (Anexo 5). Los 58 tipos de presas restantes (73,4%) son
presas reales consumidas (PRC = 1.589 individuos). El número de PRC que siempre se
57
encontraron consumidas es algo mayor al observado en Tocancipá aunque su abundancia

relativa es igualmente baja, en este caso fueron 22 tipos (58 individuos =3,6%).
Tabla 8 Relación de consumo de presas reales consumidas en

Tocancipá
Consumido No Consumido Total % Consumido

Cecidomyiidae sp 4 2 36 38 5,26
Chironomidae sp 1 22 48 70 31,43
Phoridae sp 1 4 4 8 50,00
Nemat sp 17 7 5 12 58,33
Cicadellidae 372 169 541 68,76
Bibionidae sp 1 25 2 27 92,59
Sciaridae 36 2 38 94,74
Sólo se muestran aquellos tipos con abundancias relativamente altas, las PRC
restantes se encuentran reseñadas en el Anexo 5
Hymenoptera Otros
1,0% 1,7%
Cicadellidae Otros
63,5% Homoptrera
2,4%
C. scenica
2,4%
Brachicera
5,1%
Nematocera
23,9%
Figura 21 Conformación de la dieta de A. variabilis en Tocancipá

58
Dentro de los 36 tipos restantes de PRC, 19 son poco consumidos; 10, medianamente y siete,
altamente consumidos. Al igual que en Tocancipá, en cada una de estas categorías pocos
tipos presentaban abundancias altas, por lo cual solo se tomaron en cuenta seis, dos y tres
tipos respectivamente. (Tabla 9).
A partir de estos resultados (Anexo 5), se determinó la composición de la dieta de la araña en

Mosquera. Al igual que en Tocancipá, A. variabilis muestra cierta preferencia por Cicadellidae
y Nematocera (Sciaridae y Bibionidae también son casi la mitad) que constituyen la mayor
parte de la dieta (57,8% y 20,6% respectivamente). El 12,6% restante está compuesto por
Brachycera (8,1%), Hymenoptera (4,9%), C. scenica (4,1%), otras presas (2,4%) y otros
Homoptera (2,1%) (Figura 22).
Como se pudo observar, en general la dieta de A. variabilis no varía mucho en los dos lugares,
sin embargo las pequeñas diferencias están relacionadas con la abundancia de las respectivas
PP en Tocancipá y Mosquera.
Por ejemplo, la abundancia en PP de Hymenoptera en Tocancipá es 525 y en PRC es seis

mientras que en Mosquera, estas abundancias son 942 y 44 respectivamente (Anexos 2 y 5),
lo cual se refleja en el porcentaje que ocupa esté orden dentro de la dieta para cada lugar,
1,0% y 4,9% respectivamente (Figuras 21 y 22). La misma situación acontece con
Brachycera, cuyos valores son 3.952 y 30 para Tocancipá y 13.766 y 73 para Mosquera (5,1%
y 8,1%, respectivamente). Así mismo se esperaría que presas potenciales con abundancias
similares en los dos lugares constituyan un porcentaje equivalente en la dieta, como es el caso
de Nematocera cuyas abundancias son 8.774 y 8.768 y los porcentajes son 23,9% y 20,6%.
Esto permite corroborar que el consumo de una presa real en particular, está determinado por
su abundancia como presa potencial, es decir que entre más común sea esta, más a menudo
es atrapada en las telas (Turnbull, 1960; Nentwig, 1980; Howard y Edwards, 1984; Bastidas et
al., 1994b). Por esta razón puede considerarse que la dieta de A. variabilis se vería mas
influenciada por la composición de las presas potenciales en los pastizales analizados
(Turnbull, 1960), que por la preferencia hacia un tipo de presa determinado. Se ha
demostrado que una misma especie de araña puede consumir una presas plaga en cierta
59
localidad e insectos benéficos en otra (Nyffeler et al., 1994), dependiendo de la abundancia de

las poblaciones.
Tabla 9 Relación de consumo de presas reales consumidas en

Mosquera
Taxa Consumido No Consumido Total %Consumido

Nemat sp 17 5 18 23 21,74
Collembola 7 18 25 28,00
Chloropidae sp 1 16 26 42 38,10
Delphacidae 17 21 38 44,74
Cicadellidae 524 279 803 65,26
C. scenica 37 5 42 88,10
Sciaridae 87 7 94 92,55
Sólo se muestran aquellos tipos con abundancias relativamente altas, las PRC
restantes se encuentran reseñadas en el Anexo 5
Otros Homptera
2,1%
Cicadellidae Otros
57,8% 2,4%
C. scenica
4,1%
Hymenoptera
4,9%
Brachicera
Nematocera
8,1%
20,6%
Figura 22 Conformación de la dieta de A. variabilis en Mosquera
Por ejemplo, Dean et al., (1987) registran que el saltahojas Pseudatomoscelis seriatus
(Heteroptera) es la principal plaga de Croton capitatus (Euphorbiaceae), mientras que en
algodón esta especie presenta una baja densidad poblacional, además encontraron tres
60
especies de arañas asociadas a estos dos cultivos (Phidippus audax, Metaphidippus galathea
(Salticidae) y Misumenops celer (Thomisidae)), de acuerdo a dichas observaciones
determinaron que P. seriatus constituía una gran proporción de la dieta de estas arañas en los
cultivos de C. capitatus, mientras que en cultivos de algodón no.
Por otro lado, Nyffeler et al., (1988b) concluyen que los áfidos constituyen la mayor parte de
la dieta de varias especies de arañas tejedoras en lugares donde estos presentan altas
densidades (en algodón constituyen el 75% de todos los artrópodos presentes). Igualmente
Nyffeler et al., (1988a) encuentran que el 75% de la dieta de Latrodectus mactans
(Theridiidae) está conformada por la hormiga Solenopsis invicta en lugares donde esta es el
insecto mas abundante (>90%), mientras que en otras localidades donde representa una
insignificante proporción (<1%), su dieta está constituida en más del 85% por coleópteros.
De acuerdo con lo anterior, el hecho de que los cicadélidos y algunos nematóceros conformen
un buen porcentaje de la dieta de A. variabilis en los pastizales analizados y hagan ver que
esta tienda a ser un depredador en cierto grado selectivo (ver siguiente sección), no quiere
decir que necesariamente esto mismo suceda en otro tipo de hábitat, es probable que en otro
lugar su dieta varíe significativamente dependiendo de la abundancia de la población de la
especie allí presente, lo cual deberá ser comprobado en un posterior estudio.
Como se puede observar en la Tabla 10, la variación de la dieta de diferentes arañas en un

mismo cultivo es muy grande, además la composición de la dieta de una misma especie en
diferentes lugares presenta modificaciones (Neoscona arabesca en algodón (Nyffeler et
al.,1989) y en arándando (Bardwell y Averill, 1997), Oxyopes salticus en algodón (Nyffeler et
al., 1992), en arándano (Bardwell y Averill, 1997) y en maní (Agnew y Smith, 1989), Peucetia
viridans en algodón (Nyffeler et al., 1987b y 1992) y en cultivo de croton (Nyffeler et al.,
1987b) y Tetragnatha laboriosa en algodón (Nyffeler et al., 1989) y en arándano (Bardwell y
Averill, 1997)), inclusive una misma especie puede variar su dieta de una época a otra en el
mismo cultivo (Peucetia viridans (Nyffeler et al., 1987b y 1992)).
61
Tabla 10 Composición en porcentaje de la dieta de diferentes

especies de arañas en cultivos
Cultivo Araña Aca Aran Col Coll Dip Hem Hom Hym Lep Orth Otros
Acanthepeira stellata1 - 1 14,4 - 30,8 1,9 43,3 3,9 2,4 - 1,9
Argiope aurantia1 - - 5,8 - 26,8 2,1 33,2 12,6 0,5 17,9 1,1
Dictyna segregata2 - - - - 28,6 - 57,1 10,7 - 3,6 -
Frontinella piramitela3 - - - 4,3 - - 91,3 4,3 - - -
Gea heptagon1 - - 0,7 - 16,6 1,4 67,6 15,7 - 2,1 1,4
Latrodectus mactans6 - 0,4 15,1 - - - 5,4 75,7 0,4 3,1 -
Neoscona arabesca1 - - 31,8 - 4,5 4,5 50 4,5 4,5 - -
Algodón
Oxyopes salticus4 - 15,9 1,6 - 15,9 35 - 12,7 - 1,6 4,8
- 40 4 - 8 12 - 12 8 - 16
Peucetia viridans4
- (19,3) (12,8) - (9,7) (12,9) (3,2) (41,9) - - -
Tetragnatha laboriosa5 - - - - 12,2 - 79,7 2,4 - - -
Theridion australe6 - - 7,7 - - - 76,9 15,4 - - -
Thidarren haemorrhoidale6 - - - - - 5,9 70,6 23,5 - - -
Uloborus glomosus8 - - - - 4 - 90 6 - - -
Argiope spp1 - - - - 22,2 - 22,2 33,3 - - 22,2
Linyphiidae - - - 12,5 50,0 - - 25,0 - - 12,5
Lycosidae - 12,1 - 21,2 42,4 - 9,1 3,0 6,1 - 6,1
Mangora gibberosa1 - - - - 30,8 - 15,4 23,1 7,7 - 23,1
Arándano Neoscona arabesca1 - - - - 63,6 - 9,1 27,3 - - -
Oxyopes salticus4 - - - 35,3 23,5 - 11,8 5,9 8,8 - 14,7
Salticidae - 28,6 - 57,1 14,3 - - - - - -
Tetragnatha laboriosa5 - - - 12,5 62,5 - 16,7 - 4,2 - 4,2
Thomisidae - 33,3 - - - - 33,3 16,7 - - 16,7
Arroz Argiope argentata1 - 0,3 2,5 - 35,5 4,4 48,2 1,8 3,2 - 2,9
Alpaida tuonabo 1
- - 18,8 - 21,7 - - 53,6 - - 5,8
Bosque Micrathena gracilis1 - - 3,7 - 75,9 - 1,9 18,5 - - -
Micrathena schreibersi1 - - 11,8 - 16,9 - - 67,5 - - 3,9
Coco Theridion melanostictum6 - - - - 8,8 - 24,0 20,8 - - 13,6
Cyclosa turbinata1 - - 0,8 - 7,6 - 40,6 6,7 - - 44,1
Croton
Peucetia viridans4 - 16,1 7,3 - 3 29,4 1,5 28 8,8 - 5,9
Lycosidae - 19,2 - - 1,9 53,8 7,7 5,8 7,7 - 3,8
Misummenops spp.7 - 16,7 - - 16,7 27,8 2,8 8,3 22,2 - 5,6
Maní
Oxyopes apollo4 - - - - - 15,4 - 46,2 7,7 - 23,7
Oxyopes salticus4 - 13,6 - - 5,7 27,3 11,4 6,8 25 - 10,2
Linyphiidae/Theridiidae 6,6 - 1,8 2,0 40,4 - 44,3 2,2 - - 2,8
Pastizal
Alpaida variabilis*1 - - - - 28,9 3,3 62,9 3,0 - - 2,1
Aca:Acari; Aran:Araneae; Col:Coleoptera; Coll:Collembola; Dip:Diptera; Hem:Hemiptera; Hom:Homoptera;
Hym:Hymenoptera; Lep:Lepidoptera; Orth:Orthoptera. 1.Araneidae; 2.Dictynidae; 3.Linyphiidae;4. Oxyopidae;
5.Tetragnathidae; 6.Theridiidae; 7.Thomisidae; 8.Uloboridae.*Resultados del presente estudio. Fuentes consultadas:
62
Nentwig, 1980; Shelly, 1983; Howard y Edwards, 1984; Shelly, 1984; Uetz y Hartsock, 1987; Nyffeler et al., 1986, 1987a,
1987b, 1988a, 1988b, 1989 y 1992; Agnew & Smith, 1989; Bastidas et al., 1994b; Bardwell y Averill, 1997.
5.3.3 Area de captura

Las telas son una estructura fundamental para la supervivencia de aquellos grupos de arañas
que las tejen, pues representan el principal mecanismo empleado para obtener alimento y
constituyen una extensión del sistema sensitivo de la araña dada su efectividad para transmitir
vibraciones (Foelix, 1996). Así mismo y en especial las telas orbiculares, cumplen tres
funciones básicas (intercepción, captura y retención de la presa) aunque hayan sido
consideradas en ocasiones como simples trampas pasivas que cumplen una función de filtro
(Riechert y Luczak, 1982; Nentwig, 1983b; Eberhard, 1990).
Se ha demostrado que el tamaño de la tela está directamente relacionado con el tipo de

presas que puede atrapar (Riechert y Luczak, 1982; Craig, 1989), por ejemplo telas pequeñas
están imposibilitadas para capturar presas grandes (Turnbull, 1960; Chacón y Eberhard, 1980;
Eberhard, 1990), como en el caso de individuos juveniles de arañas de gran tamaño que en
muchas ocasiones capturan estados inmaduros de las mismas presas que capturan los adultos
(Nyffeler et al., 1992).
El tamaño de la tela resulta ser entonces un factor importante para tener en cuenta en el
momento de estudiar los hábitos alimenticios de una araña, aunque este no es el único,
porque también intervienen otros factores teles como la arquitectura de la misma (espacio
entre radios y espirales) y las propiedades físicas de la seda (adhesividad y elasticidad)
(Chacón y Eberhard, 1980; Nentwig, 1982, 1983a, 1983b; Eberhard, 1990), características que
no son fáciles de medir en campo.
Como ya se mencionó, la característica más fácilmente medible en condiciones de campo es el

tamaño de la tela. Las arañas de las familias Araneidae, Tetragnathidae y Uloboridae que
tejen telas orbiculares verticales tienden a construirlas ligeramente asimétricas (Masters y
Moffat, 1983, En: Heiling y Herberstein, 1998; Nentwig, 1985), A. variabilis no es la excepción
observándose en campo que el diámetro vertical generalmente es algo mayor que el diámetro
horizontal (Figura 23) aunque en algunos casos se encontraba lo contrario, esto era debido a
la disponibilidad de estructuras de soporte existentes en el lugar en donde la araña la tejía.
Por esta razón, para calcular el área de las telas de las diferentes clases de edad censadas en
63
los transectos se midió ambos diámetros (horizontal y vertical) con el fin de estimar el área de
las mismas, empleando el promedio entre las dos medidas y de esta manera aproximar el área
de la tela a la de un círculo.
Figura 23 Tela de A. variabilis

La tela fue espolvoreada con harina
de maíz para hacerla evidente
El valor promedio de estas medidas y el área estimada para cada una de las edades en
Tocancipá y Mosquera se consignan en la Tabla 11.
Tabla 11 Diámetro y área de telas de A. variabilis
TOCANCIPA MOSQUERA
Edad Prom. Diámetro D.S Prom.Area D.S Prom. Diámetro D.S Prom. Area D.S
J1 3,7 0,9 11,7 6,2 3,5 0,8 10,3 5,2
J2 5,3 1,6 24,5 28,6 5,1 1,5 22,6 29,5
HSA 6,2 1,2 31,2 13,0 6,0 1,3 30,0 12,2
MSA 6,4 1,3 33,9 13,4 6,3 1,2 32,1 11,9
H 7,9 1,8 51,3 30,6 7,4 1,6 45,6 19,2
M 7,0 1,9 41,0 21,3 6,5 1,6 35,1 17,5
J: Juveniles; SA: Subadultos; M: Machos; H: Hembras; D.S.: Desviación estándar

64
Se puede observar que los valores de los diámetros y áreas respectivas para cada edad son
ligeramente mayores en Tocancipá que en Mosquera, aunque sólo las medidas de las telas de
J1 y H muestran diferencia significativa (p>0,05). Eberhard (com. pers.), Witt y Reed (1965)
y Sherman (1994, En: Heiling y Herberstein, 1998) sugieren que el tamaño de la tela en una
misma especie puede variar de acuerdo con la abundancia de las presas potenciales presentes
en el medio. Como se comentó en la sección 6.1.2, en Tocancipá la densidad de presas
potenciales y el número de presas capturadas en las telas de A.variabilis fue menor que en
Mosquera, por lo cual esto podría ser una explicación para las diferencias en los tamaños de
las telas, aunque pueden existir otros factores que influyan sobre estos, tales como la
arquitectura de la vegetación y micro-clima, entre otros (Turnbull, 1960; Biere y Uetz, 1981).
El tamaño de la tela está relacionado con el tamaño de la araña (Waldorf, 1976; Olive, 1980;
Heiling y Herberstein, 1998); Nyffeler et al., (1987a) registran que Argiope aurantia
(Araneidae) alcanza una longitud total de 25mm y un diámetro promedio de tela de 33,5cm
(área 900cm2). Otros registros de telas orbiculares incluyen a Alpaida tuonabo (Araneidae)
cuyo diámetro es 21,6cm y un área de 350cm2 (Shelly, 1983); Micrathena schreibersi
(Araneidae), diámetro 27,4cm y área 580cm2 (Shelly, 1984); Acanthepeira stellata y Cyclosa
turbinata (Araneidae), con diámetros de 30 y 9,13cm respectivamente (Nyffeler et al., 1986,
1987a); Micrathena gracilis (Araneidae) con un diámetro de 20 cm (Biere y Uetz, 1981; Uetz y
Hartsock, 1987).
Para el caso de A. variabilis los datos obtenidos de telas construidas por hembras adultas
fueron: longitud máxima de 9mm, diámetro promedio de 7cm, área efectiva de captura de
41cm2, lo cual la ubica como la especie con tamaño de tela menor dentro de las que se
encuentran referenciadas en la literatura para la familia Araneidae.
El área efectiva de captura fue calculada utilizando la ecuación propuesta por Nyffeler et al.,
(1989) (Tabla 12), teniendo en cuenta el número promedio de arañas por clase de edad por
metro cuadrado y el área promedio de las telas en cada una de las edades por muestra. Se
puede observar que en todas las edades (exceptuando MSA) el área en Mosquera es mayor,
esto posiblemente se deba a que en este lugar el total de arañas censadas fue mayor que en
Tocancipá (3.364 y 2.636).
65
Tabla 12 Area efectiva de captura (cm2/m2) total y para cada una

de las clases de edad de A. variabilis
EDAD TOCANCIPA MOSQUERA

J1 7,44 10,83
J2 12,16 13,21
MSA 3,91 3,54
HSA 5,67 7,40
M 2,36 6,70
H 10,70 25,52
Total 42,24 67,20
J: Juveniles; SA: Subadultos; M: Machos; H: Hembras
A partir de estos resultados se puede concluir que el área efectiva de captura de A. variablis es
mayor a lo registrado por Nyffeler et al., (1989) para cinco especies de arañas tejedoras en
algodón (Gea heptagon, Tetragnatha laboriosa, Uloborus glomosus, Acanthepeira stellata y
Neoscona arabesca) cuyos valores fueron 9,66, 2,5012, 2,07 y 2,66 cm2/m2, respectivamente.
Esta diferencia observada pueda deberse a las altas densidades de A. variabilis comparadas
con las densidades de las arañas del estudio mencionado.
5.3.4 Evaluación de la selectividad de presas de A. variabilis

Las telas orbiculares son trampas selectivas en cierto grado (Eberhard, 1990), esta selectividad
depende entre otras cosas, de la morfología, hábito y comportamiento de las presas, como por
ejemplo que tengan o no buena visión para detectar las telas (Nentwig, 1980 y 1983a;
Riechert y Luczak, 1982; Eberhard, 1990), que sean malos voladores y sean fácilmente
llevados por el viento o que habiten en otros estratos (Nentwig, 1980, 1982 y 1983a). Por
esta razón el valor del índice de selectividad de Ivlev (en Nentwig, 1980) depende de la tela,
de las características y abundancia de las presas y de la araña.
Uno de los objetivos propuestos para este trabajo es determinar el grado de preferencia
depredadora de A. variabilis por C. scenica utilizando el índice antes mencionado, sin embargo
esta selectividad fue calculada también para las presas más importantes dentro de su dieta
12 Este valor fue calculado teniendo en cuenta conjuntamente a T. laboriosa y U. glomosus.

66
(Cicadellidae y Nematocera) y para aquellas presas consideradas como insectos benéficos

(Brachycera e Hymenoptera).
El índice arroja un valor relativo entre –1 y +1, lo cual muestra en que grado A. variabilis
selecciona sus presas del espectro de PP; los valores negativos indican que la presa presenta
una alta abundancia en el lugar y una baja proporción en la tela, lo cual puede explicar que
dicha presa muestre cierta habilidad para evadir o escapar de la tela, mientras que los
positivos indican alguna preferencia pues a pesar de que una presa potencial tenga una baja
abundancia en el ambiente representa una alta proporción dentro de las presas reales; los
valores cercanos a cero muestran que no hay selectividad ya sea por que las presas presentan
altas o bajas abundancias tanto en el medio como en la tela.
El índice de selectividad fue calculado tanto para la tela y como para la araña, con las presas
ya mencionadas en cada una de los muestreos en ambos lugares, como se puede observar en
el Anexo 6. Este valor presenta una gran variación a lo largo del año y ello obedece a que
para la tela el índice depende de la abundancia relativa de una presa entre las PP, la
abundancia relativa de la misma presa entre las PR y la proporción de estas dos. Del mismo
modo la variación de este en la araña depende de la abundancia relativa de una presa entre
las PR, la abundancia relativa de la misma presa entre las PRC y la proporción de estas dos.
Para ilustrar lo anterior puede tomarse por ejemplo los valores obtenidos en los muestreos
cinco y 15, en los cuales C. scenica representa el 5,43% y 7,94% de PR, y el 7,64% y 0,94%
de PP, respectivamente. Aunque el número de individuos atrapados en las telas es el mismo
(n= 5), el valor del índice en el primer caso es negativo y cercano a cero (-0,17) y en el
segundo caso es positivo y cercano a uno (0,79). Esto puede entenderse mejor si se observa
la aplicación de la fórmula para este caso:
(5,43 – 7,64)/(5,43 + 7,64) = -2,21/13,07 = -0,17

(7,94 – 0,94)/(7,94 + 0,94) = 7,0/8,88 = 0,79
Debido a esta gran variabilidad se promediaron los valores del índice calculado, tanto para las
telas como para las arañas en cada muestra con el fin de establecer el grado de selectividad
67
que la tela y A. variabilis mostraron por las presas anteriormente mencionadas en Tocancipá y
en Mosquera.
5.3.4.1 Selectividad de la tela

La selectividad pasiva de una tela depende de la arquitectura y propiedades físicas de la
misma y se encuentra directamente relacionada con el tipo y abundancia de las presas
presentes en el medio que puedan quedar atrapadas en ella. De acuerdo a ello las presas que
sean hábiles voladores y con buena visión (p.ej. Brachycera) tienden a evitar las telas,
mientras que aquellos con poca habilidad de vuelo y mala visión tienen una mayor
probabilidad de terminar enredados en las mismas (p.ej. Nematocera) (Nentwig, 1980 y 1983).
Esto se puede observar claramente al analizar los valores del índice de selectividad calculados
para la tela de A. variabilis sobre los grupos mas representativos (Figuras 24).
Cicadellidae
Otr/ Nemat
0,6
0,2
Hymenoptera
I. E.
0 1 2 3 4 5 6 7
T
-0,2 Scia/Bibio M
Brachycera
-0,6
C. scenica
-1
Presas
Figura 24 Selectividad de la tela de A. variabilis sobre las presas

dominantes presentes en el pasto
Con respecto al tipo de presa, los valores de la selectividad sobre Brachycera en ambos
lugares (Tocancipá y Mosquera) son negativos y muy similares (-0,55 y –0,54), lo cual indica
que este grupo de insectos rara vez es atrapado en las telas. Del mismo modo, los valores
sobre Nematocera (exceptuando Sciaridae y Bibionidae) son positivos e igualmente similares
(0,48 y 0,51) indicando que se presentan eventos de captura frecuentes.
68
Una situación particular es lo observado con Sciaridae/Bibionidae, para los cuales el valor del
índice no es claro, pues en Tocancipá su abundancia en PP fue mucho mayor que en
Mosquera (702 y 257 individuos) pero menor en PR (65 y 100). Una posible explicación a este
fenómeno puede ser que la abundancia de estas presas en las telas esté influenciada por la
facilidad con que son arrastradas por el viento ya que en Mosquera el efecto de esté era mas
marcado por no haber barreras físicas a los alrededores del lote; desafortunadamente lo
anterior no puede ser comprobado pues para esto hubiese sido necesario medir la velocidad y
dirección del viento en cada uno de los lotes.
Por otro lado, teniendo en cuenta la abundancia, el valor del índice sobre Hymenoptera en
Tocancipá es negativo (-0,53) y en Mosquera positivo (0,09), situación que concuerda con el
menor número de individuos atrapados en el primer lugar tanto en PP como en PR (Anexos 2
y 5).
5.3.4.2 Selectividad de la araña

De acuerdo a las presas atrapadas en la tela, la araña cuenta con un espectro de presas sobre
el cual puede decidir que consume de acuerdo con las necesidades del momento y facultando
el mejoramiento del balance en la composición de nutrientes y optimizando la obtención de
energía (Riechert y Luczak, 1982; Toft, 1999). De este modo la araña muestra una
selectividad activa sobre un rango determinado de presas que se ve reflejado en el valor del
índice.
Por ejemplo en el caso de Nematocera (exceptuando Sciaridae y Bibionidae), a pesar de que la

tela muestra una alta selectividad sobre estos individuos, la araña tiende a evitar su consumo
lo cual se refleja en los valores respectivos del índice (Tocancipá –0,71 y Mosquera –0,73);
esto mismo sucede con Brachycera e Hymenoptera, pues si la araña prefiriera consumir estos
tipos de presa el valor del índice sería positivo a pesar de que muy pocos individuos sean
atrapados (Figuras 25).
Para Cicadellidae los valores del índice son cercanos a cero en ambos lugares (0,04 y 0,07)
indicando que no hay selectividad, ya que la proporción de esta presa entre PR y PRC es muy
similar (Anexo 6) y en este caso en particular como los cicadélidos son la presa mas abundante
en la tela, la araña no tiene la posibilidad de evitar consumirlos pues son prácticamente las
69
presas mas abundantes disponibles para su alimentación, esto se ve reflejado en el alto índice
de selectividad de la tela sobre esta presa.
0,6
C. scenica Scia/Bibio
0,2
Brachycera
I. E.
0 1
Cicadellidae
2 3 4 5 6 7
T
-0,2 M
Hymenoptera
-0,6 Otr/Nemat
-1
Presas
Figura 25 Selectividad de A. variabilis sobre las presas dominantes

presentes en el pasto
En general se encontró que A. variabilis presenta unos valores de selectividad similares entre
los dos lugares y en todos los tipos de presas (excepto otros Nematocera) estos valores son
cercanos a cero, lo cual indica que la araña tiende a consumir de la misma forma un rango
determinado de presas sin mostrar una selectividad por alguna de ellas, es decir que de
acuerdo con las altas o bajas abundancias relativas de las mismas atrapadas en la tela, la
araña consume en mayor o menor grado una presa determinada. Estos resultados muestran
que la composición de la dieta de la araña no depende de las preferencias alimenticias sino de
la disponibilidad de alimento en el medio donde se encuentre.
Al comparar los resultados obtenidos con A. variabilis y lo registrado en la literatura con otras
arañas tejedoras de telas orbiculares (Tabla 13), se puede observar que los valores del índice
de selectividad para la tela son similares, esto confirma que su desempeño como trampa
pasiva es semejante en las cuatro especies referenciadas pues todas presentan unas
características parecidas en cuanto a su forma y orientación (telas orbiculares y verticales) a
pesar de encontrarse en tres ambientes diferentes (1. pastizal, 2 y 3. Bosque tropical y 4.
Bosque templado).
70
De otra parte, los valores de selectividad para las arañas en la tabla 13 varían pero la gran
mayoría tienden a ser cercanos a cero, lo cual estaría indicando que en ninguno de estos
lugares las arañas seleccionan un tipo determinado de presa, excepto M. gracilis que presenta
una alta selectividad por Diptera. Esto último concuerda con la idea planteada anteriormente
respecto a que una araña consume una presa de acuerdo con su abundancia en el medio y no
por que realmente la prefiera sobre el resto de presas atrapadas en su tela.
Tabla 13 Indice de selectividad de Ivlev calculado en diferentes

especies de arañas orbiculares
Araña Nematocera Brachycera Hymenoptera Homoptera Hemiptera

A. variabilis1 * -0,55 (-0,54) -0,53 (0,09) 0,56 (0,47) -0,67 (0,24)
A. tuonabo2 0,29 -0,56 -0,25 - -
TELA
M. schreibersi3 0,08 -0,54 -0,33 - -
M. gracilis4 0,31 -0,50 -0,31 -1,00
A. variabilis1 * -0,12 (-0,17) -0,32 (-0,35) 0,04 (0,07) 0,14 (0,25)
A. tuonabo2 -0,52 0,14 0,10 - -
ARAÑA
M. schreibersi3 -0,58 0,14 0,12 - -
M. gracilis4 0,67 -0,57 -0,22 -
1. Alpaida variabilis, Presente estudio; 2. A. tuonabo, Shelly, 1983; 3. Micrathena schreibersi, Shelly, 1984; 4. M. gracilis,
Uetz y Hartsock, 1987.
Desde el punto de vista ecológico, aunque A. variabilis no muestra selectividad sobre

Cicadellidae, pero si un alto consumo de los mismos, la araña estaría fuertemente involucrada
en la regulación de su población, que por su hábito fitófago pueden estar afectando en algún
grado la productividad del pasto, efecto que no ha sido evaluado (Barreto, com. pers.); si el
efecto del daño ocasionado por los cicadélidos puede ser considerado como limitante en los
pastizales, la araña podría ser utilizada como un posible agente de control biológico en el
manejo de sus poblaciones. Además de lo anterior, aunque está fuera del contexto de esta
investigación, se recomienda evaluar el efecto que los strepsípteros (Halictophagidae) tengan
sobre los cicadélidos, pues se observó en campo una alta frecuencia de individuos parasitados
por este organismo.
Además se observó que las poblaciones de insectos benéficos (parasitoides, polinizadores y

descomponedores) como algunos Hymenoptera y Diptera no se ven afectadas por la presencia
depredadora de la araña, pues los valores de los índices de selectividad respectivos tanto en la
71
tela como en la araña son negativos (Figuras 24 y 25) y la proporción relativa en la dieta es
muy baja (Gráficas 15 y 16). Por ejemplo, Hymenoptera y Brachycera constituyen en total
apenas el 6,1% (Tocancipá) y el 13% (Mosquera) de la dieta de A. variabilis; un resultado
similar fue obtenido por Bilsing (1920) (en Nyffeler et al., 1987a) al concluir que tan solo el
19% de presas de Argiope aurantia (Araneidae) eran insectos benéficos.
Un aspecto importante respecto al efecto de la araña sobre los insectos benéficos y en especial
a Eriopis conexa conexa (Coleoptera: Coccinelidae), uno de los enemigos naturales de C.
scenica encontrados por Martínez y Barreto (1998), es que nunca se observó un evento de
consumo por parte de A. variabilis y por lo tanto su presión depredadora no se vería afectada
por la presencia de la araña. En cambio se encontró que estos individuos son parasitados por
un bracónido del género Dinocampus.
5.3.5 Relación de A. variabilis y C. scenica

El interés principal de este trabajo es el de establecer el efecto depredador que A. variabilis
pueda tener sobre C. scenica. Los resultados y observaciones realizados en campo están
enfocados en la relación de estos dos organismos, datos como el índice de selectividad, tasa
de consumo y comportamiento de las poblaciones permiten efectuar inferencias acerca de
dicha interacción.
Como se mencionó con anterioridad, C. scenica constituye tan solo el 2,4% de la dieta de A.
variabilis en Tocancipá y el 4,1%, en Mosquera (Figuras 21 y 22) lo cual determina un escaso
efecto de este depredador sobre la plaga bajo las condiciones en que se desarrolló el estudio.
Adicionalmente los valores del índice de selectividad para la araña obtenidos en ambos lugares
(0,14 en Tocancipá y 0,25 en Mosquera), señalan una baja preferencia por la chinche, del
mismo modo que los valores para la tela (-0,67 en Tocancipá y 0,24 en Mosquera).
Aunque el número total de individuos de C. scenica en ambos lugares es prácticamente igual

(703 y 702), es importante tener en cuenta que en Tocancipá el 94,6% fueron colectados en
los nueve primeros muestreos (Anexo 2), lo cual afecta los valores del índice de selectividad en
los restantes, pues a partir del décimo muestreo no se registraron eventos de captura de la
chinche en telas de A. variabilis obteniéndose valores de –1,0 (Anexo 6) y es por esta razón
72
que el valor promedio del índice de selectividad calculado para la tela en Tocancipá resulta
menor que el de Mosquera.
Esta situación se ve reflejada en la proporción de C. scenica entre las PP y las PR en cada

lugar (Figuras 26 y 27). En Mosquera se puede observar con claridad que la proporción
ocupada por la chinche entre las PP es muy baja y además está por debajo de la proporción
del mismo organismo entre las PR, esto indica que las telas capturan una cantidad mayor de
la presa con relación a lo capturado en Tocancipá, este aspecto puede ser explicado debido a
la baja densidad de la población de la chinche observada en este lugar a partir de la segunda
quincena de junio hasta la culminación del estudio.
9,0
8,0
7,0
6,0
5,0
%
4,0
PP
3,0
PR
2,0
1,0
0,0
09-Nov
23-Nov
02-Mar
16-Mar
30-Mar
11-May
25-May
05-Ago
17-Ago
07-Dic
13-Abr
27-Abr
01-Sep
18-Sep
27-Sep
12-Oct
26-Oct
17-Feb
08-Jun
22-Jun
06-Jul
21-Jul
Muestra
Figura 26 Relación de C. scenica entre presas reales consumidas

(PRC) y presas potenciales (PP) en Tocancipá
2 9,0
8,0
7,0
6,0
5,0
%
4,0
PP
3,0
PR
2,0
1,0
0,0
02-Nov
16-Nov
30-Nov
09-Mar
23-Mar
04-May
18-May
10-Ago
24-Ago
14-Dic
06-Abr
18-Abr
07-Sep
21-Sep
05-Oct
19-Oct
24-Feb
01-Jun
15-Jun
29-Jun
13-Jul
27-Jul
Muestra
Figura 27 Relación de C. scenica entre presas reales consumidas

(PRC) y presas potenciales (PP) en Mosquera
73
No obstante es necesario tener en cuenta que durante el tiempo en que fueron realizadas las
observaciones de campo, las poblaciones de la chinche se encontraban relativamente bajas
con respecto a años anteriores, según lo comentado por el administrador de la finca La Mana
(Tocancipá) y lo observado en este estudio a partir de su abundancia con base en los
muestreos mediante los barridos con red entomológica (Figura 28), al ser comparados con los
obtenidos para años anteriores por Martínez y Barreto (1998).
80
No. Individuos
60
40 A. variabilis
C. scenica
20
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Quincena
Figura 28 Relación de la población de A. variabilis y C. scenica en

Tocancipá
80
No. Individuos
60
40 A.
variabilis
C. scenica
20
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Quincena
Figura 29 Relación de la población de A. variabilis y C. scenica en

Mosquera
74
Para esto se extrapoló el número de chinches capturados en los barridos con red entomológica
para determinar el número de individuos por Ha a partir de la metodología empleada por
Martínez y Barreto (1998), con el fin de comparar los resultados obtenidos por los mismos
entre 1995-96 (Anexo 7). En el estudio citado los máximos promedios de densidad de la
chinche fueron 133,3 ind/Ha en Tocancipá y 98,3 ind/Ha en Mosquera, aunque el 64% de los
muestreos correspondían a capturas inferiores a 25 chinches por hectárea. De acuerdo a los
resultados obtenidos en el presente estudio, los máximos promedios fueron 78,5 y 46,3 Ind/Ha
respectivamente, y en el 85% de los muestreos las capturas de la chinche no superaron 15
ind/Ha . Esto confirma que la población de C. scenica durante el año 2000 estuvo por debajo
de los niveles mínimos observados en los años 1995-96.
Como se observa en las Figuras 27 y 29, en Mosquera la densidad de la chinche presenta una
disminución a partir de la sexta quincena (mayo 4), tiempo en el cual se realizó el corte
mecánico del pasto con el objetivo de simular un evento de pastoreo y de esta manera poder
observar el efecto que esto tiene sobre las poblaciones de la chinche y la araña y el tiempo
que dichas poblaciones tardan en recuperarse.
18 semanas después del corte (Agosto 24), la densidad de la chinche aumentó de 2,2 a 28,9
ind/Ha, esto concuerda con los resultados obtenidos por Martínez y Barreto (1998) donde
establecen que 23 semanas después del corte con guadaña en un lote en Zipaquirá (1995)
aumenta dicha densidad alcanzando valores de 33,7 ind/Ha.
Esto mismo sucede con la densidad de A. variabilis (Figura 29), aunque en este caso el
descenso es abrupto pues al cortar el pasto se disminuyen las estructuras de soporte para las
telas y las arañas tienden a buscar un lugar propicio. A diferencia de la chinche, la densidad
de la araña comienza a incrementar lentamente 8 semanas después del corte hasta alcanzar
una densidad máxima 28 semanas después del mismo.
Las fluctuaciones de las densidades de la chinche y la araña en Tocancipá (Figuras 26 y 28)

son difíciles de explicar, pues no se encuentra una razón concluyente para determinar por qué
a partir de la quincena 5 (abril 13) dichas densidades disminuyen manteniéndose muy bajas en
el resto de los muestreos, a diferencia del resto de artrópodos asociados a dicho pastizal, que
presentan fluctuaciones marcadas (Anexo 2).
75
De acuerdo a lo anterior, se puede concluir que el valor del índice solo es válido si se analizan
todos los elementos que hacen parte de la dieta de un depredador en un lugar determinado,
puesto que este valor refleja una selectividad aparente de acuerdo a la densidad de una presa
en el medio. En el caso de A. variabilis se tendría que establecer la respuesta de la misma en
situaciones donde C. scenica sea relativamente abundante y de esta manera determinar si
ante una mayor oferta esta incremente o no su preferencia.
Esto mismo puede ser explicado si se tiene en cuenta el caso de los cicadélidos. Se estableció
que esta presa constituye un alto porcentaje de la dieta de la araña, sin embargo esto no
quiere decir que la misma consuma todos los individuos capturados y es en este momento
cuando el valor del índice (0,07 en Mosquera y 0,04 en Tocancipá) realmente refleja la
preferencia por dicha presa, puesto que el número de presas capturadas en las telas es un
buen indicativo de la proporción de estos individuos dentro del espectro de presas potenciales.
5.3.6 Tasa de consumo

La tasa de consumo de A. variabilis sobre C. scenica se calculó a partir del índice propuesto
por Edgar (1970) (En: Nyffeler et al., 1987c) que tiene en cuenta el tiempo promedio que
gasta una araña en consumir una determinada presa, el tiempo de actividad y la proporción de
arañas con dicha presa dentro de una muestra.
Para el caso de A. variabilis se utilizaron únicamente hembras y no otras edades pues se

observó en campo que el 62,7% de chinches fueron consumidos por estas; esto se debe a que
las telas de los adultos son mas grandes y resistentes que las de los juveniles de las cuales las
chinches escapaban generalmente con facilidad. El tiempo promedio de manipulación y
consumo fue de 1,25 horas (74,95 minutos) mientras que el tiempo disponible para la captura
de presas fue de 12 horas (Tabla 14).
A partir de estos datos y la proporción de arañas consumiendo la chinche por muestra (Anexo
8) se estimó el número de individuos que puede consumir una araña al día. En ambos lugares
este valor fue muy bajo debido principalmente a la poca cantidad de arañas encontradas con
esta presa a lo largo de todo el estudio; en Tocancipá la tasa de consumo fue de 0,03
76
chinches/araña/día (aproximadamente un consumo de una chinche por araña al mes) mientras

que en Mosquera fue de 0,08 chinches/araña/día (aproximadamente dos chinches en 25 días).
Tabla 14 Tiempo de manipulación y consumo de A. variabilis sobre

C. scenica
Evento Tiempo (min)

1 69,92
2 58,37
3 75,75
4 83,75
5 88,52
6 75,00
7 73,37
Promedio 74,95
Estos valores de consumo se deben principalmente a las bajas densidades de las poblaciones
de C. scenica observadas en ambos lugares (Tocancipá y Mosquera), lo anterior se ve reflejado
en la presencia de la chinche en las telas, lo cual sugeriría que la presencia depredadora de la
araña no afectaría las poblaciones de la chinche en el pasto y por esta razón es recomendable
evaluar la interacción entre estos dos organismos en situaciones en que las poblaciones de la
chinche se encuentren por encima de lo observado en el presente estudio.
Los datos existentes en la bibliografía con respecto a la tasa de consumo tienen en cuenta el
total de presas y no una especie en particular como en el caso del presente estudio donde la
tasa de consumo fue estimada solo para C. scenica, por esta razón no son comparables con los
registrados por diferentes autores. Adicionalmente los trabajos referenciados en la literatura
han sido desarrollados con especies de arañas errantes (que no tejen tela) como Lycosidae y
Oxyopidae lo cual hace aún más difícil la comparación de los resultados obtenidos con A.
variabilis.
Nyffeler et al., (1987) reportan que Peucetia viridans (Oxyopidae) consume alrededor de una
presa cada cuatro días, mientras que una tasa de consumo de una presa diaria ha sido
registrada para Pardosa pauxilla (Dean et al., 1987) y Lycosa rabida (Nyffeler et al., 1986)
ambas especies de la familia Lycosidae.
77
5.4 DINAMICA DE LA POBLACION DE A. variabilis
5.4.1 Influencia del clima sobre la fluctuación de la población de A. variabilis
Como se mencionó en la sección 4,5 el análisis climático se realizó basándose en los datos de
Precipitación total, Temperatura promedio y Humedad Relativa promedio diarias, registrados
en la Estación de Tibaitatá (Mosquera). En las Figuras 30 y 31 se relaciona la fluctuación de la
población de A. variabilis en este lugar con respecto a los factores antes mencionados.
Los promedios de temperatura (Figura 30) más altos se registraron entre abril 18 y julio 18,
posteriormente la temperatura comenzó a bajar hasta agosto 24. No se puede determinar si
estas condiciones afectaron la densidad de A. variabilis, pues estos dos periodos coinciden con
el corte del pasto y la etapa de recuperación del mismo, respectivamente.
Independientemente de las oscilaciones naturales de la población de la araña (ver sección

5.4.1) se puede observar que su densidad muestra un aumento gradual desde el 24 de agosto
hasta el 16 de noviembre el cual podría estar influenciado por el incremento de la temperatura
a lo largo de este periodo.
Los efectos de la precipitación sobre la población de la araña entre los periodos de corte y
recuperación del pasto tampoco pueden ser establecidos por la razón expuesta anteriormente
con relación a la temperatura (Figura 31). Desde el 24 de agosto hasta el 19 de octubre las
fluctuaciones observadas para la araña pueden relacionarse en parte (ver sección 5.4.1) con
las fuertes variaciones en los valores de precipitación, en ese momento cuando la precipitación
es baja la densidad de la araña presenta valores relativamente altos y viceversa, sin embargo
a partir de noviembre 2 este comportamiento es diferente.
En cuanto al efecto de la humedad relativa es muy poco lo que se puede observar pues su
variación a lo largo del año es mínima oscilando entre 88,1 y 91,4. De acuerdo con los datos
climáticos registrados no es posible establecer con certeza que éstos influencien directamente
las densidades de A. variabilis, adicionalmente a los factores abióticos existen factores bióticos
que no fueron medidos (por ejemplo tasas de migración y mortalidad) que seguramente
regularon la población de la araña de una forma más directa.
78
14 8
7
No. Individuos
13,5
6
13 5
Tº 4
12,5 3
2
12 Tº
1
11,5 0 A. variabilis
18-May
02-Nov
30-Nov
23-Mar
10-Ago
07-Sep
18-Abr
15-Jun
13-Jul
05-Oct
Muestra
Figura 30 Relación de la temperatura y la fluctuación de la

población de A. variabilis en Mosquera
Tº: Temperatura en ºC
100 8
90 7
No. Individuos
80
6
H.R.
70
60 5
50 4
40 3 P.T.
P.T.
30
2 H.R.
20
10 1
A.
0 0 variabilis
18-May
02-Nov
30-Nov
23-Mar
10-Ago
07-Sep
18-Abr
15-Jun
13-Jul
05-Oct
Muestra
Figura 31 Relación de la precipitación, humedad relativa y la

fluctuación de la población de A. variabilis en Mosquera
H.R.: Humedad Relativa; P.T.: Precipitación Total
5.4.2 Fluctuación de la población

Para conocer el comportamiento de la población de la araña se realizaron observaciones en
los dos sitios de muestreo mencionados (Tocancipá y Mosquera), encaminadas a determinar
las fluctuaciones temporales de las densidades de las diferentes edades reconocidas en campo
79
a partir de marzo 16 (en la muestra 5 fueron establecidas las diferentes clases de edad). Cabe
mencionar que de acuerdo con los resultados obtenidos en laboratorio se pudo establecer
cuales instares correspondían a cada una de las clases de edad establecidas de manera a priori
en campo; así, la clase J1 agrupa a los instar II y III; la clase J2, a los instar IV y V; las clases
HSA y MSA, a los instar VI y VII y las clases H y M, al estado adulto.
Debido a que no en todos los muestreos fue posible cubrir la misma área pues en ocasiones
las condiciones climáticas lo impedían, se hizo necesario unificar las observaciones para
efectos de comparación (Anexo 4), esto se hizo relacionando el número total de arañas por
edad y el área examinada en cada uno de los muestreos (arañas/m2).
Tomando la densidad de arañas en cada muestreo se estimó en promedio a lo largo del año
un total de 1,84  0,94 arañas/m2 en Tocancipá y 3,29  1,98 arañas/m2 en Mosquera (Anexo
4). De acuerdo con estos resultados se puede establecer que la población de A. variablis es
relativamente alta si se compara con la densidad del total de arañas encontradas en trigo
(0,01-1 arañas/m2), excepto Dictyna arundinacea (Dictynidae) cuya densidad fue en promedio
de 14,6 arañas/m2 (Heidger y Nentwig, 1989).
En la Figura 32 se puede observar la fluctuación de la población de la araña en los pastizales

muestreados (Tocancipá y Mosquera). La tendencia en ambos lugares es muy similar pues se
presentan periodos en los cuales el número de individuos aumenta, seguidos de evidentes
disminuciones en el mismo, este fenómeno es reiterativo a lo largo del tiempo aunque no con
la misma intensidad. Por ejemplo en Mosquera, entre las quincenas 13 y 14 (agosto 5 a 24)
el número de individuos aumenta en 1,8 ind/m2 y entre las quincenas 15 y 16 (septiembre 1 a
21), el aumento es de 1,3 ind/m2; del mismo modo entre las quincenas 14 y 15 (agosto 18 a
septiembre 7) el número de individuos disminuye en 1,1 ind/m2 mientras que entre las
quincenas 16 y 17 (septiembre 18 a octubre 5), la disminución es de 0,7 ind/m2.
En general en ambos lugares los aumentos o disminuciones de densidad suceden en el mismo

periodo de tiempo evidenciándose cierta regularidad en la dinámica de la población aunque se
presenten algunos desfases entre sí, como en las quincenas 15 a 18 (septiembre 1 a octubre
19) donde en un sito aumentan las densidades mientras que en el otro disminuyen o viceversa
(Figura 32).
80
No. Individuos/m2
6
5
T
4
M
3
0
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Quincena
Figura 32 Fluctuación de la población de A. variabilis en dos

pastizales ubicados en Tocancipá y Mosquera.
T: Tocancipá; M: Mosquera
Por otro lado el periodo comprendido entre las quincenas 6 y 10 (abril 27 a junio 29), el lote
de Mosquera muestra un comportamiento muy diferente al resto, esto debido al corte del
pasto efectuado para simular un pastoreo, situación que pudo ser observada en campo pues la
mayoría de arañas no elaboraron tela. Se ha comprobado que la baja densidad de follaje
restringe la disponibilidad de estructuras de soporte para la construcción de telas lo cual
influye en la dinámica de las poblaciones de arañas tejedoras (Delchev y Kajak, 1974; Hatley y
Macmahon, 1980; Rypstra, 1983; Agnew y Smith, 1989).
Debido a lo anterior, posiblemente muchas arañas murieron por el efecto del corte, la acción
de la guadaña o emigraron a potreros adyacentes donde las condiciones eran más favorables,
repercutiendo así en las abundancias, tal como se puede apreciar en la Figura 32. Antes del
corte (abril 18) el total de individuos fue de 6,8 ind/m2 y a partir del mismo, en los 2 siguientes
muestreos (4 y 18 de mayo), el número de individuos decreció notablemente (2,4 y 1 ind/m2
respectivamente), manteniéndose bajas densidades durante 5 muestreos más, momento a
partir del cual se comienza a observar una recuperación hasta agosto 24.
En los muestreos subsiguientes efectuados en el lote de Mosquera al igual que en Tocancipá,

las densidades de las respectivas edades no alcanzan los valores observados al comienzo del
estudio. A excepción de la época del corte, la densidad poblacional del lote de Mosquera es
81
mayor que la encontrada en Tocancipá, situación que no pudo ser explicada por la falta de los
datos climáticos de Tocancipá.
 Tocancipá
En la Figura 33 se discrimina la dinámica de la población por clases de edad. En los primeros
muestreos (entre marzo 16 y junio 22), la población presenta unas densidades relativamente
altas, siendo predominantes los individuos de las clases de edad J1 y J2, no obstante se
evidencian unas marcadas fluctuaciones, por ejemplo, el 16 de marzo son observados
alrededor de 8,4 ind/m2 de clase J1 y 0,3 ind/m2 J2 mientras que el 13 de abril (cuatro
semanas después), 1,7 ind/m2 y 2,0 ind/m2, esto puede deberse muy probablemente a que
muchos de los J1 del muestreo de marzo llegaron a ser J2 en el de abril.
2,5
No. Individuos/ m2
2
J1
1,5 J2
HSA
1 MSA
H
0,5
M
0
11-May
23-Nov
16-Mar
05-Ago
01-Sep
27-Sep
13-Abr
08-Jun
06-Jul
26-Oct
Muestra
Figura 33 Fluctuación de la población de A. variabilis por clases de

edad en Tocancipá.
M: Machos; H: Hembras; SA: Subadultos; J: Juveniles. Las flechas
horizontales indican el periodo de tiempo entre un máximo de M y su
respectivo máximo de J1
En el 21 de julio el número de individuos de todas las edades disminuyó drásticamente,

encontrándose un total de 0,6 ind/m2 (valor más bajo a lo largo de todo el estudio). A partir
de este momento (finales de julio) se ve cierta recuperación pero no alcanza los valores
observados al comienzo, pues en este periodo la densidad máxima es de aproximadamente 2,4
ind/m2.
82
Es posible que en los meses después del último muestreo (mediados de diciembre de 2000) la
densidad poblacional tienda a aumentar hasta valores similares a los encontrados entre
febrero y marzo del mismo año, lo cual indicaría un ciclo anual de la misma, situación que
podría ser comprobada únicamente con un estudio que abarcara al menos dos o tres años de
muestreo.
Aparte de las fluctuaciones en las densidades de las diferentes clases de edad, se evidencia
una clara presencia de adultos y juveniles a lo largo de todos los muestreos, lo que implica la
ausencia de una época específica de reproducción y postura de huevos, es decir que estos
eventos se presenten en mayor o menor grado a lo largo de todo el año asegurando así una
renovación continua de los individuos que mueren por una u otra causa.
Se ha comprobado que los principales periodos reproductivos están determinados por las
épocas de máximas densidades de machos (Tretzel, 1955 En: Foelix, 1996). De acuerdo con
lo anterior, dichos periodos en Tocancipá corresponden a los meses de marzo/abril y
octubre/noviembre. Partiendo del tiempo de los diferentes instar calculados en laboratorio se
puede pensar que un determinado tiempo después de la reproducción (8 a 15 semanas)
aparezcan densidades altas de juveniles de segundo y tercer instar (J1).
Esto se observa claramente en la Figura 33, pues cada pico de densidad de machos (M) está
relacionado con un pico de densidad de juveniles (J1), este intervalo de tiempo es
representado por una línea horizontal en la parte superior de la gráfica. Por ejemplo, el primer
pico de machos se ve el 3 de marzo, ocho semanas después (mayo 25) se presenta un pico en
J1; esto mismo sucede con el quinto pico de machos (agosto 5) y el respectivo pico J1
(octubre 26).
Es importante tener en cuenta que los muestreos se realizaron con intervalos de quince días,
por lo cual no se puede aseverar que el número de individuos en una muestra corresponde al
valor máximo de densidad, pues es probable que dicho valor sea alcanzado antes o después
de la observación. Esto se puede ver en los picos de densidad M en los muestreos 33 y 35
donde los valores son muy similares (1,29 y 1,28 ind/m2).
83
Por otro lado, las altas densidades observadas para la clase de edad J2 pueden ser explicadas
utilizando el planteamiento mencionado con anterioridad. Así pues, el rango de tiempo
calculado entre J1 y J2 varia de 4 a 10 semanas, por ejemplo la mayoría de individuos J2 en
la muestra 15 (mayo 25) corresponderían a los individuos J1 de la muestra 9 (6 semanas, abril
13). Además se puede plantear que las diferencias en las densidades de las respectivas clases
de edad pueden deberse a efectos de dispersión y/o mortalidad, esto explicaría por qué el
número de individuos J2 en la semana 15 es menor que el número de individuos J1 en la
semana 9 (1,5 y 1,7 ind/m2, respectivamente).
 Mosquera
Como se discutió al comienzo de esta sección, el comportamiento de las densidades de A.
variabilis en este lugar y en Tocancipá muestra ciertas diferencias, a pesar de esto la dinámica
poblacional es algo similar a excepción del periodo del corte de pasto.
En la Figura 34 se detalla la fluctuación temporal de las diferentes clases de edad de la araña

en Mosquera, en la misma gráfica puede observarse que en las primeras muestras (marzo 23 a
abril 18) se presentan altas densidades, en especial en las clases J1 y J2, aunque las
hembras, a diferencia de Tocancipá, también alcanzan un alto valor. Varias semanas después
del corte, comienza a observarse una etapa de recuperación (agosto 10 en adelante) durante
la cual se vuelven a evidenciar densidades altas de las tres clases de edad mencionadas antes
y mayores que en el otro lote. Esta es la principal razón por la cual durante este periodo de
tiempo en Mosquera se observan mayor cantidad de individuos (Figura 30)
En Mosquera, el comportamiento de la población de A. variabilis discriminada por edades

presenta una serie de altibajos a lo largo del tiempo de muestreo, que corresponden a los
diferentes eventos de reproducción y emergencia de juveniles, tal como se discutió para la
dinámica poblacional en Tocancipá.
Los principales periodos reproductivos corresponden a las semanas 10 y 38 (abril 18 y

noviembre 2) en las cuales se observan los máximos picos de densidad en machos (0,5 ind/m2
en cada uno), además de estos dos picos se evidencian cinco más pero con menor número de
individuos. De acuerdo con el tiempo entre la cópula y la emergencia, estos picos siguen el
84
mismo patrón observado en Tocancipá, donde cada pico de machos tiene relación con un pico
de J1 posterior.
2,5
No. Individuos/m2
2 J1
1,5 J2
HSA
1 MSA
0,5 H
M
0
18-May
02-Nov
30-Nov
23-Mar
10-Ago
07-Sep
18-Abr
15-Jun
13-Jul
05-Oct
Muestra
Figura 34 Fluctuación de la población de A. variabilis por clases de

edad en Mosquera.
M: Machos; H: Hembras; SA: Subadultos; J: Juveniles. Las flechas
horizontales indican el periodo de tiempo entre un máximo de M y su
respectivo máximo de J1
De otra parte, Jacob y Dingle (1990) y Totft (1999) establecieron que el tiempo de desarrollo
de una araña depende, entre otras cosas, de la calidad y cantidad de alimento disponible, por
lo tanto es posible que las diferencias en los intervalos de tiempo entre las épocas
reproductivas y de emergencia de juveniles (líneas horizontales sobre las Figuras 33 y 34)
pueden deberse a esta situación; en Tocancipá dichos periodos muestran una mayor amplitud
y solapamiento que en Mosquera lo cual puede estar relacionado con una menor abundancia
de presas potenciales en el medio y un menor número de presas reales atrapadas en las telas
(PP: Tocancipá 29,445, Mosquera 37.962; PR: Tocancipá 931, Mosquera 1589).
Habiendo discutido ya el comportamiento de las diferentes clases de edad a lo largo del

presente estudio a continuación se describe la relación que hay entre cada una de estas,
teniendo en cuenta el total de individuos colectados. Durante 44 semanas se observó un
comportamiento similar en cuanto a las distribuciones de las clases de edad (J1, J2, HSA,
MSA, H y M) en los dos lugares de muestreo (Tocancipá y Mosquera).
85
En Tocancipá se cuantificaron un total de 2636 individuos, de los cuales 959 corresponden a la

clase de edad J1; 820, a J2; 171, a MSA; 282, a HSA; 101, a M y 303, a H. Mientras que en
Mosquera se observaron un total de 3364, de los cuales 1214, 795, 143, 315, 229 y 668
corresponden a las respectivas edades (Figuras 35 y 36).
J2
31,1% MSA
6,5 %
HSA
10,7 %
M
3,8%
J1 H
36,4% 11,5%
Figura 35 Relación de las diferentes clases de edad de A. variabilis

en Tocancipá.
M: Machos; H: Hembras; SA: Subadultos; J: Juveniles.
MSA
4,3%
J2
23,6% HSA
9,4%
M
6,8%
J1
36,1% H
19,9%
Figura 36 Relación de las diferentes clases de edad de A. variabilis

en Mosquera.
M: Machos; H: Hembras; SA: Subadultos; J: Juveniles.
86
Como se puede observar en las Figuras 35 y 36, la relación de edades es muy similar en
ambos lugares. La edad dominante es J1 (juveniles de menor tamaño), seguida de la edad J2
(juveniles de mayor tamaño) lo que una vez más demuestra que A. variabilis tiene una alta
tasa reproductiva. Se observa una clara diferencia en el caso de las proporciones entre machos
y hembras (subadultos y adultos), donde las últimas duplican la cantidad de machos, situación
que contradice los resultados obtenidos en laboratorio donde se encontró una relación
aproximada de 1:1.
Esto puede ser explicado si se tiene en cuenta el hábito errante que muestran la mayoría de
los machos, en especial los adultos, lo cual hace menos probable su ubicación pues muy pocos
construyen tela, a diferencia de las hembras que siempre lo hacen. Cuando se realizan los
barridos con red entomológica se espera disminuir el error causado por la observación directa
y de esta manera encontrar una proporción similar entre machos y hembras; en Tocancipá se
cumple este supuesto pues esta relación es de 1,3H:1M (H=89, M=68) (Anexo 2). En
Mosquera no sucede lo mismo, ya que se presenta una abundancia de hembras adultas casi
tan alta como la de los J1 (213 y 271, respectivamente); este comportamiento no es evidente
cuando se analiza la dinámica poblacional de la araña (Figura 34), por lo tanto se hace difícil
encontrar una explicación lógica a este evento.
Aunque las proporciones de las clases de edad no son idénticas en ambos lugares, se
mantiene la relación de las mismas, donde dominan los juveniles (J1 y J2). Según Odum
(1972) cuando las poblaciones presentan altas proporciones de individuos jóvenes con relación
a los adultos, se habla de poblaciones en expansión rápida, sin embargo en el caso de A.
variabilis esta situación se presenta a lo largo de todo el muestreo (Figuras 33 y 34) lo cual
indicaría que es una población estable puesto que mantiene una distribución uniforme de sus
clases de edad, es decir aunque aumente el volumen de la población las proporciones tienden
a mantenerse estables.
5.4.3 Distribución espacial

En un ambiente determinado existen dos tipos de distribución espacial: horizontal y vertical. El
primero está relacionado con los patrones de aglomeración o dispersión de los individuos
(Rabinovich, 1980; Duque, 1996; Gómez, 1999) y el segundo, con su ubicación en diferentes
87
estratos de la vegetación (Enders, 1974; Hatley y Macmahon, 1980; Foelix, 1996; Valderrama;
1996).
En campo se observó que a lo largo de los transectos había zonas con mayor número de
individuos de A. variabilis mientras que en otras no, por lo cual se pensó que la población
presentaba un arreglo espacial horizontal de tipo agregado o contagioso. Para comprobar este
supuesto se emplearon los índices de Lloyd y Morisita, cuyos valores permitieron corroborarlo.
Los valores utilizados para calcular estos índices corresponden a al número de individuos
encontrado por cuadrante. El resultado se muestra a continuación:
* _
Mosquera Lloyd (Xcalc) = 52,59 > X = 37,31
Morisita (Ip) = 0,5024 > 0,5
* _
Tocancipá Xcalc = 66,64 > X = 45,64
Ip = 0,5027 > 0,5
Por lo tanto, en ambos casos, se presenta disposición agregada.
Ya que el índice de Lloyd esta basado sólo en la distribución de los valores observados en
cada uno de los transectos (varianza y media) se decidió emplear el índice de Morisita pues es
uno de los mas recomendables por su independencia de la densidad y el tamaño de la muestra
(Myers, 1978, en Gómez, 1999).
Se ha comprobado que la distribución de las arañas está influenciada por varios factores tales
como microclima, estructura del hábitat, disponibilidad de presas, depredación y territorialidad,
entre otros (Riechert y Bishop, 1984; Rypstra y Carter, 1995; Rypstra et al., 1999 y Samu et
al., 1999). En un pastizal la influencia de varios de estos factores se ve reducida debido a la
alta homogeneidad del hábitat; en el caso de A. variabilis es posible que el más determinante
de ellos sea la disponibilidad de presas. Además se sabe que el patrón de distribución más
frecuente en las poblaciones de insectos es el de tipo agregado (Rabinovich, 1980) razón por
la cual es explicable por qué esta araña exhibe el mismo patrón.
88
Finalmente, se ha registrado que individuos de Argiope aurantia y A. trifasciata (Araneidae)

muestran una clara estratificación vertical de acuerdo a su edad (Enders, 1974), del mismo
modo se ha observado que juveniles de Leucauge sp. (Tetragnathidae) tienden a tejer sus
telas en estratos bajos de la vegetación, mientras que los adultos tejen sus telas en estratos
más altos (W. Eberhard, com. pers.). Por esta razón y para determinar si A. variabilis
mostraba este tipo de arreglo espacial se midió la altura a la cual se encontraban las telas
(desde el suelo hasta el centro) de los individuos de diferentes clases de edad y la respectiva
altura del pasto al cual estaba sujetada la tela en ambos lotes.
Como los valores de las alturas del pasto eran muy variables se calculó la altura relativa de la
tela con respecto a este (altura tela/altura pasto) con el fin de establecer la porción del pasto a
la cual la araña prefiere construir su tela sin importar la altura del mismo. Utilizando esta
relación para cada una de las clases de edad se construyó un histograma de frecuencias13 y se
encontró que la mayoría de los individuos de A. variabilis sin importar la edad (en Tocancipá
72,6% y en Mosquera 68,2%) prefieren ubicar sus telas entre el 70 y 90% de la altura del
pasto (Figuras 37 y 38).
2
60
50
J1
% Individuos
40
J2
30 HSA
MSA
20 H
M
10
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Clases
Figura 37 Distribución vertical de A. variabilis en pasto en

Tocancipá
13 Cada una de las clases del histograma corresponden a un 10% de la altura del pasto, por ejemplo la clase uno
corresponde a la altura 0 - 10% y la clase dos a la altura 11 – 20%.
89
2 60
50
J1
40
% Individuos
J2
30 HSA
MSA
20 H
M
10
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Clases
Figura 38 Distribución vertical de A. variabilis en pasto en

Mosquera
Lo anterior indica que no existe una estratificación vertical como tal, pues la altura de la tela
depende casi exclusivamente de la altura del pasto, esto es comprobado calculando un
coeficiente de correlación por edad entre ambas alturas (Tabla 15) cuyos valores en todos los
casos son muy cercanos a uno.
Tabla 15 Coeficiente de correlación entre la altura de la tela y el

pasto
EDAD TOCANCIPA MOSQUERA

J1 0,89 0,84
J2 0,92 0,87
HSA 0,93 0,84
MSA 0,93 0,92
H 0,92 0,86
M 0,96 0,89
90
6 CONCLUSIONES
 El número de instares para alcanzar el estado adulto de A. variabilis fue de ocho en las
hembras y siete en los machos.
 El tiempo promedio de duración del ciclo de vida de A. variabilis desde la eclosión hasta su
muerte fue de 217 y 287 días en machos y hembras respectivamente.
 La hembra de A. variabilis produjo un solo ovisaco en condiciones de laboratorio a lo largo

de su vida y el número de huevos por ovisaco varió entre 23 y 128, con una viabilidad del
60.5%.
 Se encontró que bajo las condiciones del presente estudio Collaria scenica no constituyó un
alto porcentaje en la dieta de Alpaida variabilis.
 Las bajas densidades de la población de C. scenica durante el estudio no permitieron

establecer estimaciones del papel regulador de la araña cuando la chinche alcanza el nivel
de plaga.
 La selectividad de presas A. variabilis estuvo influenciada por la densidad de cada presa.
 No se encontró preferencia de A. variabilis sobre ninguna de las presas que conforman su

dieta en los pastizales estudiados.
 La dieta de A.variabilis está compuesta principalmente por individuos de los órdenes

Homoptera y Diptera, quienes en conjunto constituyen el 87% y el 78% en Tocancipá y
Mosquera, respectivamente.
 La actividad depredadora de la araña no afectó las poblaciones de insectos benéficos, bajo

las condiciones de este estudio.
 El tipo de distribución espacial de las poblaciones de A.variabilis en los dos lugares de

muestreo fue agregado.
91
 Los individuos de todas las edades de A. variabilis prefirieron construir sus telas a alturas
que corresponden entre el 70 y 80% de la altura del pasto.
 A. variabilis mostró dos periodos reproductivos principales, uno en los meses marzo/abril y
otro en octubre/noviembre.
 Se encontró presencia de todas las edades de A. variabilis a lo largo del estudio.

92
7 RECOMENDACIONES
 Para confirmar el efecto depredador de A. variabilis sobre C. scenica es necesario realizar

observaciones de campo cuando se presenten altas densidades del insecto.
 Para desarrollar un control integrado de C. scenica es necesario realizar estudios de éste

tipo con otras arañas asociadas al pasto, especialmente con las cazadoras (Lycosidae),
pues se observaron altas densidades de ellas en el campo.
 Debido a las altas densidades observadas de Cicadellidae y por su condición fitófaga, se

recomienda evaluar su posible efecto sobre el pasto.
 Evaluar el efecto de los insecticidas empleados para el control de C. scenica sobre A.

variabilis y el resto de arañas presentes en el pasto.
 Evaluar las tasas de dispersión y colonización de A. variabilis.
 Al realizar estudios de selectividad de presas se recomienda tener en cuenta el tamaño de

las presas.
93
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Estudio Del Ciclo de Vida y Hábitos Alimenticios de La Araña Alpaida Variabilis Keyserling

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Estudio del ciclo de vida y hábitos alimenticios de la araña Alpaida variabilis

Thesis · April 2001

Alexander Sabogal-González Jaime Pinzon

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TRABAJO DE GRADO PARA OPTAR AL TITULO DE BIOLOGO

ESTUDIO DEL CICLO DE VIDA Y HABITOS ALIMENTICIOS

Figura 1 Hembra de Alpaida variabilis ...................................................................................... 17

Tabla 1 Estudios sobre arañas asociadas a diferentes agroecosistemas......................................... 8

Anexo 1 Formato empleado para la toma de datos en el campo

A Eduardo por su apoyo y respaldo incondicionales, además por brindarnos la oportunidad de

A Rodulfo y Liliana del Laboratorio de Invertebrados del Departamento de Biología por el

A Claudia y Eliana por su amor.

Al Departamento de Biología y su cuerpo docente y a la Universidad Nacional de Colombia por

Actualmente se conocen más de 600 especies de artrópodos consideradas como plagas de

El conjunto de estas estrategias constituye el denominado manejo integrado de plagas (MIP)

controladoras de plagas (Nyffeler y Benz, 1987); desafortunadamente, la gran mayoría de

En años recientes ha sido detectada la presencia de la araña Alpaida variabilis Keyserling

 Su condición de semi-sesilidad les confiere cierto grado de permanencia y ubicuidad,

 Son organismos depredadores, especialmente de insectos, que regulan directamente las

 Sensibilidad a las variaciones micro climáticas y a la estructura espacial (Eberhard, 1990).

Además se ha investigado acerca de las técnicas de dispersión y distribución de las

Por su condición generalista las poblaciones de la mayoría de especies de arañas no dependen

2.2 CONTROL BIOLOGICO

2.2.1 Reseña histórica

Debido al cambio gradual en las practicas agrícolas, pasando de un manejo tradicional a un

El control natural hace referencia al mantenimiento de la densidad de una población en tiempo

naturales, insecticidas menos tóxicos y modificaciones en las prácticas culturales (Cardona,

2.2.2 Control biológico con arañas

Tabla 1 Estudios sobre arañas asociadas a diferentes

En la respuesta funcional, la tasa de consumo del depredador depende de la densidad de la

La respuesta numérica está relacionada con la agregación y reproducción del depredador

Estas dos características se fundamentan en la forma como los depredadores obtienen e

 Maximizar la energía obtenida consumiendo el mayor número de presas de alta calidad

 Balancear la composición de nutrientes mediante una dieta mixta.

 Minimizar el consumo de toxinas rechazando presas deterrentes; lo anterior implica que el

Los diferentes estudios realizados acerca de la composición de las dietas de arañas en

2.2.3 Efecto de los insecticidas sobre las arañas

Adicionalmente Bastidas (1992) concluyó que los insecticidas Clorfluazurón, Endosulgán y

2.3 DESARROLLO POSTEMBRIONARIO Y CRECIMIENTO EN ARTROPODOS

En arañas y en general en todos los artrópodos, el número de mudas e instares varía de

2.4 CICLO DE VIDA DE ARAÑAS

2 En: González y Estevez,1983

La mayoría de estos trabajos relacionan la descripción de ovisacos (tamaño, color y número de

2.5 Alpaida variabilis Keyserling, 1864 (ARANEAE: ARANEIDAE)

La especie A. variabilis está ubicada taxonómicamente dentro de la familia Araneidae Simon,

Figura 1 Hembra de Alpaida variabilis

Figura 2 Ninfa de quinto instar de Collaria scenica.

Por otra parte, la utilización de insecticidas de diferentes categorías toxicológicas ha

naturales de la chinche de los pastos en la Sabana de Bogotá”, cuyos principales resultados se

Durante el transcurso del estudio citado, se evidenciaron varios enemigos naturales de C.

Para determinar el papel de A. variabilis como regulador de poblaciones de C. scenica varios

 Qué tan selectiva es A. variabilis sobre C. scenica?

3.1 OBJETIVOS GENERALES

 Establecer el ciclo de vida de Alpaida variabilis en condiciones de laboratorio

 Determinar los hábitos alimenticios de A. variabilis en condiciones naturales.

3.2 OBJETIVOS ESPECIFICOS

 Medir los tiempos de las diferentes etapas del desarrollo de A. variabilis.

4.1 AREA DE ESTUDIO

En el transcurso de un año (52 semanas), entre el 17 de febrero del año 2000 y el 8 de

El trabajo de campo se llevó a cabo en las instalaciones de CORPOICA (Tibaitatá) en el

El municipio de Mosquera (Figura 3) se encuentra al occidente de Bogotá D.C. a una altura