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R. Menafra
L. Rodríguez-Gallego
F. Scarabino
D. Conde
(editores)
La referencia correcta de este libro es:
ISBN: 9974-7589-2-0
COSTA PLATENSE-ATLÁNTICA
Evolución paleogeográfica y dispersión de los sedimentos del Río de la Plata
RICARDO N. AYUP-ZOUAIN ............................................................................................................................................ 1
Fauna parasitaria del lobo fino Arctocephalus australis y del león marino Otaria
flavescens (Mammalia, Otariidae) en la costa uruguaya
DIANA MORGADES, HELENA KATZ, OSCAR CASTRO, DINORA CAPELLINO, LOURDES CASAS,
GUSTAVO BENÍTEZ, JOSÉ MANUEL VENZAL & ANTONIO MORAÑA ............................................................................... 89
COSTA ATLÁNTICA
Paleolimnología: desarrollo de las lagunas costeras del sudeste de Uruguay
durante el Holoceno
FELIPE GARCÍA-RODRÍGUEZ, PETER SPRECHMANN, HUGO INDA, LAURA DEL PUERTO,
ROBERTO BRACCO, ADRIANA RODRÍGUEZ, PETER ESTOL & VIRGINIA ACEVEDO ......................................................... 487
Composición y ecología de la
fauna epígea de Marindia
(Canelones, Uruguay) con
especial énfasis en las arañas:
un estudio de dos años con
trampas de intercepción
FERNANDO G. COSTA*, MIGUEL SIMÓ & ANITA AISENBERG
*fgc@iibce.edu.uy
RESUMEN ABSTRACT
Se estudió la presencia, frecuencia y variación espacio- The occurrence, frequency and spatial-temporal variation of
temporal de la fauna epígea de la costa arenosa del Río the epigeic fauna of the sandy coast of the Río de la Plata in
de la Plata en Marindia (Canelones, Uruguay) por medio Marindia (Canelones, Uruguay) were studied using pitfall
de trampas de caída. Se colocaron 10 trampas en las traps. Ten traps were placed in the first, partially mobile sand
primeras dunas parcialmente móviles, a 80 m de la rom- dunes (Southern zone) 80 m away from the wave pointbreak,
piente (zona Sur), y otras 10 trampas entre los arenales and another 10 traps were placed 180 m from the pointbreak,
fijados por vegetación, a 180 m de la rompiente (zona where sand is fixed by vegetation (Northern zone). Pitfall
Norte). Las trampas contenían líquido fijador y se reno- traps contained fixing solution and were changed every 15
varon cada 15 días, durante dos años consecutivos (1996- days, during two years (1996-1998). A total of 84941 individuals
1998). Se capturaron 84941 individuos. Las capturas were captured. The most significant captures were: 144
más significativas fueron: 144 vertebrados (predominó vertebrates (the sand lizard Liolaemus wiegmannii
la lagartija de la arena Liolaemus wiegmannii), 2398 crus- predominated), 2398 crustaceans (isopods predominated), and
táceos (predominaron los isópodos), 73930 insectos (pre- 73930 insects (ants and other hymenopterans, flies and beetles
dominaron hormigas y otros himenópteros, dípteros y predominated) and 8356 arachnids (spiders predominated).
coleópteros) y 8356 arácnidos (predominaron las ara- All spiders were araneomorphs, identifying 25 families and
ñas). Todas las arañas fueron araneomorfas, identificán- 88 species (only one exotic species was found). Lycosids were
dose 25 familias y 88 especies (una sola exótica). Predo- clearly dominant: two species of Allocosa in the S and
minaron netamente los licósidos, de los cuales dos espe- Schizocosa malitiosa in the N. Linyphiidae, Amphinectidae
cies de Allocosa predominaron en el S y Schizocosa malitiosa and Salticidae also showed high abundance, while Lycosidae,
en el N. Linyphiidae, Amphinectidae y Salticidae presen- Theridiidae and Linyphiidae showed the highest species
taron también gran abundancia, mientras que Lycosidae, diversity. Schizocosa malitiosa, a native and generalist lycosid
Theridiidae y Linyphiidae fueron las más especiosas. species, seems to have recently expanded by successfully
Schizocosa malitiosa, una especie nativa generalista, pare- adapting to the strong environmental changes in the N zone.
ce haberse expandido recientemente, aprovechando los On the contrary, A. brasiliensis, a lycosid adapted to the open
fuertes cambios antrópicos sobre la zona N. Por el con- sand fields, was reduced to a very narrow coastal strip, where
trario, A. brasiliensis, especie muy adaptada a los arena- several other psammophilic species occur. The faunistic richness
les libres, se habría visto reducida a una estrecha franja of the zone is stressed, and the need to preserve and expand
costera, donde persisten otras numerosas especies the few environments persisting with mobile dunes is insisted
psamófilas. Se destaca la riqueza faunística de la zona y upon.
se insta a preservar y ampliar los escasos ambientes per-
sistentes de dunas móviles.
Palabras clave: dunas de arena, araneofauna, fenología, Key words: sand dunes, araneofauna, phenology,
impacto humano, indicadores biológicos human impact, biological indicators
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Composición y ecología de la fauna epígea de Marindia
(Canelones, Uruguay) con especial énfasis en las arañas
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FG COSTA, M SIMÓ & A AISENBERG
Figura 3. Perfil del área estudiada. La zona Sur (S) se ubicó a 80 m de la rompiente y consistió de dunas de arena parcialmente fijadas. La zona Norte
(N) distó 180 m de la rompiente y consistió de arena fijada definitivamente, con vegetación más alta y variada. Redibujado y modificado de Costa
(1991).
mo (Pinus pinaster, Pinaceae) y algunos arbustos (largo de cefalotórax), sexadas y calificadas con una es-
autóctonos de bajo porte como la chirca de monte cala arbitraria de coloración (claras, intermedias y oscu-
(Dodonaea viscosa, Sapindaceae). Estos árboles no sólo ras). A causa del limitado conocimiento de la sistemáti-
fijan la arena sino que generan sombra y protección con- ca de la araneofauna urguaya, varias morfoespecies
tra los vientos (particularmente A. longifolia), así como claramente diferenciables fueron nominadas
hojarasca que cubre el suelo. Por una lista más extensa provisoriamente con números (e.g. Gen. 1 sp. 1, Gen. 2
de las especies herbáceas de la zona, ver Costa (1995). sp. 3, Lycosa sp.1).
Esta franja de arenales fijos al N de las dunas la denomi-
naremos zona Norte (N). RESULTADOS
Se seleccionó un sector de la costa poco frecuentado Capturas globales
por los veraneantes, para evitar su interferencia. Se colo- Se capturaron en total 84941 individuos, de los cua-
caron trampas de caída (pit-fall traps o trampas de Barber), les 49076 correspondieron al primer año y 35865 al se-
cuyo uso mostró ser muy eficiente para arañas epígeas gundo. La distribución cuantitativa de las capturas en
(Costa et al. 1991). Las trampas consistieron en vasos de los grandes taxones para todo el período de estudio se
plástico con forma de cono truncado, de 7.5 cm de diá- muestra en la Tabla 1.
metro superior, 5.5 cm de diámetro inferior y 10.0 cm de
profundidad. Cada trampa tenía dos vasos, uno dentro Tabla 1. Número de individuos totales capturados durante los dos años
del otro: el vaso interno contuvo el líquido fijador (120 de estudio en Marindia, clasificados en taxones altos.
ml) y el externo permanecía enterrado en la arena mien- Vertebrados 144 Insectos 73930
tras se renovaba el contenido del vaso interno, evitando el Arácnidos 8356 Himenópteros 52907
desmoronamiento. El líquido fijador utilizado fue solu- Arañas 6160 Dípteros 13191
ción de formol al 10%, agregándose jabón líquido que Opiliones 78 Coleópteros 5297
disminuye la evaporación y dificulta el escape de los Pseudoescorpiones 27 Grillos 262
Ácaros 2091 Lepidópteros 231
animales caídos. El vaso externo tenía un pequeño aguje-
Crustáceos 2398 Langostas 107
ro en la cara inferior y el interno en un lado, en el tercio
Isópodos 2147 Larvas 252
superior, a los efectos de drenar el posible exceso de
Anfípodos 250 Apterigotos 1441
líquido debido a las lluvias. De esta manera, el líquido se Decápodos 1 Otros 242
derrama por el orificio lateral, corre entre las dos paredes Otros
Miriápodos 101 12
de los vasos y sale por el orificio inferior, siendo absorbi- invertebrados
do por la arena y evitando la pérdida de animales captu- Quilópodos 40
429
Composición y ecología de la fauna epígea de Marindia
(Canelones, Uruguay) con especial énfasis en las arañas
Número de individuos
Meses
Figura 4. Distribución temporal de frecuencias de captura de la lagartija de la arena Liolaemus wiegmannii durante los dos años de estudio.
Odontophrynus americanus (Leptodactylidae), todos en el hormigas cortadoras del género Acromyrmex, cuya pre-
N. Se capturaron también cuatro sapitos de jardín sencia fue sumamente desigual en las distintas trampas,
Chaunus dorbignyi (Bufonidae), dos al N y dos al S, así aún en la misma zona y en la misma recolección tempo-
como cuatro ratones Calomys laucha (Cricetidae) en la ral. Se destacó la captura de 385 avispas, en su mayoría
zona S. Anoplius bicinctus (Pompilidae), predadores de arañas
(Fig. 5). Los dípteros fueron sorprendentemente abun-
Invertebrados dantes para lo esperado por el método de captura (15.5%).
Predominaron ampliamente los artrópodos. Se reco- También abundaron los coleópteros (6.2%). Dentro
nocieron además un turbelario (Tricladida), ocho lombri- de los coleópteros se destacó la presencia de 237
ces de tierra y tres caracoles Paralaoma servilis cicindélidos cazadores, pertenecientes al menos a dos
(Stylommatophora, Punctidae). De acuerdo a lo espera- especies. Se capturaron también 55 forfículas
do, los artrópodos fueron la enorme mayoría de los indi- (Dermaptera) de al menos dos especies (Fig. 6) y 52
viduos capturados (99.8%). Los insectos a su vez fueron larvas de hormiga león (Neuroptera). Dentro de los crus-
ampliamente mayoritarios (87.0%), fundamentalmente táceos predominaron los isópodos o “bichos bolita”
debido al enorme número de hormigas, que constituye- (Armadillidium spp.), particularmente en la zona N; los
ron por sí solas el 60.6% de todos los individuos recolec- anfípodos, por el contrario, se encontraron principalmen-
tados. Un aporte muy importante lo constituyeron las te en la zona S.
Número de individuos
Meses
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FG COSTA, M SIMÓ & A AISENBERG
Número de individuos
Meses
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Composición y ecología de la fauna epígea de Marindia
(Canelones, Uruguay) con especial énfasis en las arañas
Tabla 2. Clasificación por familia, género y especie de los individuos capturados, así como por sexo en adultos y subadultos (SA), más los juveniles
restantes y los totales por taxón y por sexo u estado de desarrollo. Cuatro individuos en muy mal estado de conservación (deteriorados) no
pudieron asignarse a familia. En Linyphiidae, 33 individuos pudieron asignarse a esta familia pero no a género debido a su deterioro (Liny. indet.).
En Allocosa numerosos individuos juveniles no pudieron ser discriminados entre las dos especies (Allocosa indet.). Los individuos de géneros
desconocidos por los autores se designaron con la abreviatura de la familia (e. g. Salt. por Salticidae). En dos casos, se usó el nombre de la
subfamilia (Allocosinae y Pardosinae, en Lycosidae). Las morfoespecies claramente identificables pero sin nombre conocido para los autores, se
designaron con números (sp. 1, sp. 2, etc).
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FG COSTA, M SIMÓ & A AISENBERG
Agalenocosa sp.1 0 1 0 0 0 1
Allocosinae sp.1 3 1 0 0 0 4
Allocosa sp.1 11 157 8 10 489 675
Allocosa brasiliensis 26 39 20 11 234 330
Allocosa (indet.) 0 0 0 0 265 265
Pardosinae sp.1 6 4 2 1 3 16
Miturgidae Teminius insularis 1 1 0 0 3 5
Oxyopidae Oxyopes (juveniles) 0 0 0 0 1 1
Oxyopes sp.1 2 0 0 0 2 4
Oxyopes sp.2 1 0 0 0 0 1
Philodromidae Phil. sp.1 3 1 0 0 3 7
Paracleocnemis sp.1 0 0 0 0 1 1
Salticidae Salt. (indet.) 1 4 1 0 20 26
Salt. sp.1 3 3 0 0 3 9
Salt. sp.2 8 4 4 0 11 27
Salt. sp.3 1 4 0 0 1 6
Salt. sp.4 2 0 1 0 0 3
Salt. sp.5 0 1 0 0 1 2
Salt. sp.6 1 0 0 0 0 1
Ailluticus nitens 69 32 11 1 182 295
Scytodidae Scytodes sp.1 15 8 1 0 13 37
Segestridae Ariadna sp.1 0 0 0 0 2 2
Tetragnathidae Glenognatha lacteovittata 4 0 0 0 0 4
Theridiidae Ther. (juveniles) 0 0 0 0 8 8
Ther. sp.1 1 2 1 0 0 4
Ther. sp.2 2 0 0 0 0 2
Ther. sp.3 1 0 0 0 0 1
Ther. sp.4 0 1 0 1 0 2
Ther. sp.5 110 1 5 0 2 118
Ther. sp.6 0 3 2 0 0 5
Ther. sp.7 0 0 0 0 1 1
Ther. sp.8 0 1 0 0 0 1
Dipoena sp.1 9 1 1 0 1 12
Phoroncidia sp.1 3 3 0 0 0 6
Phoroncidia sp.2 0 2 0 0 0 2
Steatoda ancorata 32 18 4 1 21 76
Steatoda sp.1 0 0 1 0 0 1
Thomisidae Thom. (juveniles) 0 0 0 0 10 10
Oxyptila sp.1 22 5 2 3 23 55
Thom. sp.1 1 0 0 0 0 1
Thom. sp.2 3 0 0 1 6 10
Thom. sp.3 1 0 0 0 0 1
Titanoecidae Goeldia luteipes 23 0 1 0 0 24
Zodariidae Cybaeodamus ornatus 56 8 6 2 60 132
Deteriorados 1 1 1 0 1 4
TOTALES 1273 824 155 78 3830 6160
Número de individuos
Meses
Figura 7. Distribución temporal de las arañas capturadas en las familias mejor representadas (excepto Lycosidae).
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Composición y ecología de la fauna epígea de Marindia
(Canelones, Uruguay) con especial énfasis en las arañas
Número de individuos
Meses
Meses
Figura 9. Distribución temporal de las capturas de dos especies de arañas de la arena, Allocosa spp. (Lycosidae). En círculos vacíos se representa
A. brasiliensis y en círculos llenos A. sp.1.
(laslagartijas verdes, ratones y otros mamíferos presen- nio de la rana P. gracilis (70%) entre los anfibios, ya que
tes). Asimismo, fueron subestimados los animales no Gudynas (1989) lista otras 11 especies comunes en una
epígeos en general. zona comparable, pero capturadas a mano o
Los anfibios y reptiles capturados son frecuentes en visualizadas. Posiblemente esta especie frecuente los
el área geográfica de estudio (Achaval & Olmos 1997). ambientes abiertos, como aquellos donde se ubicaron las
Gudynas (1989) estimó que la lagartija verde grande T. trampas, y tenga más facilidad para caer y/o más difi-
oculatus se ha visto desfavorecida por influjo antrópico cultades para escapar desde estos recipientes.
en los arenales costeros. Esta lagartija también fue esca- La presencia abundante de hormigas cortadoras
sa en Marindia, aunque no se puede descartar la influen- (Acromyrmex spp.) se vincula obviamente con su activi-
cia de su tamaño grande en individuos añosos como una dad de forrajeo, accionando fundamentalmente sobre
limitante importante para caer en las trampas pequeñas las acacias en primavera, verano y otoño (la actividad
utilizadas. Aún así, los escasos individuos juveniles cap- invernal es muy baja). Su presencia sumamente despareja
turados parecen confirmar su baja abundancia en la zona en las trampas probablemente se deba al uso de caminos
de estudio. Por otra parte, es llamativo el claro predomi- reiteradamente transitados que, de estar cercanos a una
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FG COSTA, M SIMÓ & A AISENBERG
trampa, le aportan gran cantidad de individuos por caí- deberse a que esta especies presentan fascículos
da directa o traslado por vientos cuando transportan subungueales que reducen la posibilidad de caída en las
grandes trozos de hojas. Fue frecuente encontrar tram- trampas.
pas literalmente repletas de estas hormigas, impidiendo Titanoecidae es la familia de arañas citada más re-
nuevas caídas, mientras que otras similares no captura cientemente para Uruguay (Simó 1999), en base al mate-
an ningún individuoLos opiliones fueron muy escasos en rial recolectado en el presente estudio. Se citan por pri-
número y diversidad, representando sólo 15% de las es- mera vez para el Uruguay los siguientes géneros y espe-
pecies citadas por Capocasale (2003) para Uruguay. cies: Apodrassodes, Drasyllus y Zimiromus (Gnaphosidae);
Probablemente, el hábitat arenoso, relativamente unifor- Dubiaranea (Linyphiidae); Agalenocosa (Lycosidae);
me, recientemente modificado y con pocos refugios, limi- Paracleocnemis (Philodromidae); Aillutticus (Salticidae);
tó la ocupación de este taxón que es especioso en am- Glenognatha (Tetragnathidae); Dipoena, Phoroncidia
bientes estables y predecibles, con buena oferta de refu- (Theridiidae) y Oxyptila (Thomisidae). Una nueva
gios. El mismo fenómeno, aún más extremo, debió ocu- subfamilia Pardosinae (Lycosidae) fue citada por pri-
rrir con las arañas migalomorfas, ausentes en las captu- mera vez para el país y a nivel de especie se citan: Lycosa
ras (Costa et al. 1991). La zona costera estudiada, en inornata (Lycosidae), Glenognatha lacteovittata
cambio, mostró ser muy rica en especies de arañas (Tetragnathidae) y Aillutticus nitens (Salticidae). Aún
araneomorfas. Capocasale (1990; 1993) y Capocasale & restan muchas especies por identificar (ver Tabla 2), las
Pereira (2003) indicaron la presencia de 39 familias y 181 cuales determinarían nuevas citas para el Uruguay o
especies de arañas para todo el Uruguay, de las cuales descripciones de nuevas especies para la ciencia.
28 fueron migalomorfas y 153 araneomorfas. Las fami-
lias obtenidas en este trabajo representan 64% del total PRIORIDADES Y PERSPECTIVAS DE
indicado por estos autores. Por otra parte, la riqueza INVESTIGACIÓN
específica de la araneofauna de la pequeña zona estu- Este trabajo permitió incrementar el material deposi-
diada fue 49% del total y 58% de las araneomorfas tado en colecciones de Uruguay, particularmente de fa-
respecto a la riqueza indicada para todo el país. Más milias hasta el momento poco representadas como
aún, el porcentaje es muy significativo si se tiene en cuen- Titanoecidae, Hahniidae y Zodariidae. Sería importante
ta que en el presente trabajo se utilizó una única técnica continuar los esfuerzos en la identificación a nivel especí-
(pitfalls) que sesga hacia las especies caminadoras del fico de todos los taxa registrados a los efectos de conocer
suelo. En concordancia, sólo se encontró una especie de mejor la comunidad de arañas de esta zona del país.
Araneidae (tejedoras de redes orbiculares) mientras También será necesario incentivar esfuerzos para el de-
Capocasale & Pereira (2003) indicaron 39 especies para sarrollo de nuevas líneas de investigación en taxonomía y
el país. Sin embargo, los altos porcentajes mostrados sistemática de los grupos menos conocidos. Así mismo,
arriba probablemente estén exagerados, debido al escaso el severo riesgo que sufre la zona la ubica como de alta
conocimiento de varios taxones en todo el país. Los re- prioridad para estudios ecológicos y faunísticos, dado
sultados sugieren claramente que el número real de espe- que aún mantiene un alto nivel de biodiversidad.
cies en el país es muy superior, particularmente en algu-
nas familias. Por ejemplo, en este trabajo se indican 13 IMPLICANCIAS PARA LA CONSERVACIÓN Y EL
especies de Linyphiidae, mientras sólo cuatro especies MANEJO
son indicadas por Capocasale & Pereira (2003) para todo De todo lo que se ha planteado en este trabajo se
el país. Más allá de una posible sobrevaloración de la desprende que la franja costera arenosa de Marindia,
riqueza en esta familia, era esperable un número relati- pese a las importantes modificaciones sufridas, presenta
vamente alto de especies ya que Bristowe dedicó un ca- aún una fauna epígea abundante y muy rica en especies,
pítulo entero en su influyente libro “The comity of spiders” que por sus características cromáticas y por su actividad
(1941) para discutir la dominancia de los linífidos en las frecuente nocturna pasa desapercibida para el observa-
zonas templadas. El presente análisis muestra fuertes dor común. Los artrópodos son claramente predominan-
carencias en el estado de conocimiento taxonómico del tes, mostrando variaciones cuantitativas y cualitativas
Uruguay, sugiriendo la conveniencia de encauzar los es- de acuerdo a la zona (N o S), de diferente impacto
fuerzos sobre determinadas familias (Linyphiidae, antrópico. Las especies animales introducidas parecen
Theridiidae, Salticidae) para una estimación más correc- ser muy escasas. Surge claramente la recomendación de
ta del elenco de especies presentes en el país. mantener y en lo posible ampliar esta estrecha franja
Se encontró una sola especie sinantrópica, la cosmo- costera, que oficia tanto de reservorio como de corredor
polita Dysdera crocota, con sólo cuatro individuos encon- de una importante fauna psamófila relictual. Se reco-
trados en ambas zonas. Es llamativa la ausencia de otras mienda especialmente no insistir con el cultivo de árboles
especies sinantrópicas, dada la fuerte incidencia huma- exóticos y evitar la construcción de caminos de acceso de
na en las zonas, particularmente en la zona N. Por otra autos a la cercanía del mar, que interrumpen la función
parte, Ctenus taeniatus y Asthenoctenus borellii son especies de corredor de la franja. Teniendo en cuenta la importan-
nativas de relativa abundancia en la zona (Simó et al. cia que tienen las playas en el turismo del país y que esta
2000), pero su escasa representación en las capturas pudo actividad ha mostrado un importante desarrollo en los
435
Composición y ecología de la fauna epígea de Marindia
(Canelones, Uruguay) con especial énfasis en las arañas
últimos años, sería recomendable mantener el acceso a la Simó M Vázquez V & G Useta 2000 Estudio comparativo de la
playa mediante senderos informales, que afecten poco a fenología y el hábitat de Ctenus taeniatus Keyserling 1891 y
los animales, mantengan las características del paisaje y Asthenoctenus borelli Simon 1897 en el Uruguay (Araneae,
Ctenidae). Boletín de la Sociedad Zoológica del Uruguay (2a
fomenten la observación y conocimiento faunístico por
época) 12:32-40
parte de los veraneantes.
Toscano-Gadea & M Simó 2004 La fauna de opiliones de un área
costera del Río de la Plata (Uruguay). Revista Ibérica de
AGRADECIMIENTOS Aracnología 10:157-162
Carlos Toscano-Gadea determinó inicialmente gran
parte del material de invertebrados e identificó los
opiliones. Lucía Rodríguez colaboró en el procesamiento
de las arañas; Gonzalo Useta nos cedió varias fotogra-
fías. Raúl Maneyro determinó los anfibios y reptiles,
Guillermo D’Elía los ratones y Fabrizio Scarabino los ca-
racoles. Gracias también a Arno Lise, Cristina Scioscia,
Antonio Brescovit y Éder Álvares, por la ayuda en la
identificación de arañas.
REFERENCIAS
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