Piperno OriginsPlantCultivation 2011

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Los orígenes del cultivo y la domesticación de plantas en los trópicos del nuevo mundo: patrones,
Proceso y nuevos desarrollos
Autor(es): Dolores R. Piperno
Fuente: Antropología actual , vol. 52, No. S4, Los orígenes de la agricultura: nuevos datos,
Nuevas ideas (octubre de 2011), págs. S453S470
Publicado por: The University of Chicago Press en nombre de la Fundación WennerGren para
Investigación antropológica
URL estable: https://www.jstor.org/stable/10.1086/659998
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Antropología actual Volumen 52, Suplemento 4, octubre de 2011 S453
Los orígenes del cultivo de plantas y

Domesticación en los trópicos del Nuevo Mundo
Patrones, procesos y nuevos desarrollos
por Dolores R. Piperno
Material de CA solo en línea: Suplemento A
Actualmente se considera que el bosque tropical del Nuevo Mundo es una cuna temprana e independiente de la agricultura.
Como en otras áreas del mundo, nuestra comprensión de este tema ha mejorado significativamente gracias a un flujo constante
de datos arqueobotánicos, paleoecológicos y moleculares/genéticos. También es importante destacar que un enfoque renovado
en la formulación de teorías y explicaciones comprobables para la transición de la búsqueda de alimentos a la producción de
alimentos ha llevado a aplicaciones de subdisciplinas de la ecología, la economía y la evolución que antes no se aplicaban a los
orígenes agrícolas. Más recientemente, la integración de disciplinas anteriormente separadas, como la biología del desarrollo y la
evolución, está provocando reconsideraciones sobre cómo se originan nuevos fenotipos, incluidas las especies domesticadas, y
la influencia de la selección artificial en el proceso de domesticación. Cada vez está más claro que la cuestión más interesante
puede ser la de los orígenes del cultivo de plantas más que los orígenes de la agricultura. Este artículo revisa este conjunto de
evidencia y evalúa las opiniones actuales sobre cómo y por qué surgieron la domesticación y la producción de alimentos vegetales.
Introducción evidencia relacionada con la prehistoria de la agricultura neotropical (Piperno

y Pearsall 1998).
Desde entonces, se ha generado mucha más evidencia de todas las
Desde hace tiempo se reconoce que numerosas plantas domesticadas del
disciplinas contribuyentes. Se han descubierto, excavado y analizado nuevos
Nuevo Mundo (de hecho, más de la mitad de todos los cultivos americanos y
sitios arqueológicos utilizando todo el complemento de técnicas
muchos de los alimentos básicos que sustentaban a los pueblos indígenas
arqueobotánicas ahora disponibles. Los primeros sitios importantes que
cuando llegaron los europeos) se originaron en los bosques neotropicales (por
fueron identificados y estudiados por primera vez hace más de 30 años y para
ejemplo, Harris 1972; Sauer 1950). En las últimas décadas, se ha puesto a
los cuales había poca o ninguna información botánica disponible han visto
disposición de América Central y del Sur un gran corpus de información
reexcavaciones y aplicaciones de la investigación de microfósiles. Los fitolitos
arqueobotánica, paleoecológica y molecular/genética que ha llevado a una
y, en algunos casos, los macrofósiles de otras ocupaciones humanas
comprensión significativamente mayor de la geografía y la cronología de la
tempranas han sido revisados durante los últimos 10 años con el uso de
producción de alimentos tropicales. Esta información ha establecido que el
colecciones de referencia modernas ampliadas y mejoradas, y algunos de
bosque neotropical de tierras bajas es una cuna temprana e independiente
estos restos han sido datados directamente. Cada vez hay más datos
de orígenes agrícolas. En un volumen publicado en 1998, Deborah Pearsall y
disponibles de granos de almidón procedentes de herramientas de piedra y
yo revisamos y sintetizamos los conocimientos arqueológicos, paleocológicos,
dientes humanos en un número creciente de sitios, y la construcción de
etnográficos y moleculares/genéticos conocidos.
grandes colecciones de referencia modernas ha permitido la identificación de
algunos animales domesticados.
cultivos de raíces y semillas. Se han realizado importantes esfuerzos de

recolección de importantes taxones económicos como las Cucurbitaceae, lo
Dolores R. Piperno es científica principal y curadora de Arqueobotánica y que ha aportado conocimientos significativos sobre la diversidad de variedades
Arqueología Sudamericana en el Programa de Ecología Humana y
locales modernas en Cucurbita y Lagenaria, junto con los rangos de distribución
Arqueología del Departamento de Antropología del Museo Nacional
de especies silvestres. Por último, pero no menos importante, la información
Smithsonian de Historia Natural (10th Street y Constitution Avenue,
molecular y de otro tipo más reciente ha sido refinada y, en algunos casos, revisada.
Washington, DC 20560, EE. UU . [ pipernod@ si.edu]). Este artículo fue
presentado el 13 XI 09, aceptado el 9 XII 10 y publicado electrónicamente el la geografía de la domesticación de las plantas y también nos hizo reconsiderar
4 VIII 11. cómo deberíamos ver y llegar a un entendimiento
2011 por la Fundación WennerGren para la Investigación Antropológica. Reservados todos los derechos. 00113204/2011/52S40019$10,00. DOI: 10.1086/659998
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S454 Antropología actual Volumen 52, Suplemento 4, octubre de 2011
del proceso de domesticación. En este artículo, reviso la información El bosque tropical estacional es la vegetación nativa (p. ej., Doebley 2004;
actualmente disponible y evalúo las opiniones actuales sobre cómo y por Matsuoka et al. 2002; van Heerwaarden et al. 2011).
qué surgieron la producción y domesticación de alimentos vegetales.1 En muchos casos estudiados en los que se discutieron domesticaciones
múltiples, ahora se indican domesticaciones únicas (p. ej., manioc, maíz,
La geografía de la domesticación la importante palma pejibaye; Leótard et al., de próxima publicación;

Matsuoka et al. 2002; Olsen 2002; Olsen y Schaal 1999; Rodrigues, Filho y
Clement 2004). Por otro lado, una doble domesticación del frijol lima, un
La agricultura puede originarse en centros discretos o evolucionar en
evento en los Andes del sur de Ecuador y norte de Perú que condujo al
vastas áreas sin centros definibles.
frijol lima de gran tamaño y otro en las tierras bajas tropicales húmedas que
(Jack R. Harlan 1971:468)
condujo al frijol sieva de semillas pequeñas, se indica nuevamente por los
Es útil comenzar evaluando lo que se sabe actualmente sobre la geografía datos moleculares más recientes (MottaAldana et al., de próxima aparición).
de la domesticación de plantas neotropicales (para un resumen, ver la
figura 1). Académicos como David Harris, Carl Sauer, Jack Harlan y otros Además, las tierras bajas del oeste de México se revelan definitivamente
de sus generaciones sabían que la agricultura de los bosques tropicales como un área de origen de la sieva, y es posible que otro evento de
probablemente se desarrolló de forma independiente mucho antes de la domesticación independiente haya ocurrido en las tierras bajas de América
llegada de los europeos, y en su mayor parte entendieron si América Central Central o del Sur (MottaAldana et al., de próxima aparición).
(en gran medida Mesoamérica) o América del Sur eran los países originales. También parece probable que se produzca más de una domesticación de
hogar de los principales cultivos. un importante cultivo arbóreo centroamericano, S. purpurea (Miller y Schaal
Los orígenes de áreas más precisos para los cultivos del Nuevo Mundo, y 2005).
si en algunos de ellos se produjeron domesticaciones únicas o múltiples o Una planta del Viejo Mundo, la calabaza de botella, fue transportada y muy
incluso orígenes híbridos, a menudo fueron menos claros por varias razones. utilizada en toda la América tropical durante la era precolombina. Erickson et al.
Los congenéricos silvestres que potencialmente podrían ser especies (2005), trabajando con ADN moderno y antiguo, establecieron de manera concluyente
progenitoras sobre la base de atributos morfológicos compartidos o la que las plantas prehistóricas se originaron en Asia, no en África, como se suponía
aparente falta de barreras de hibridación a menudo estaban ampliamente anteriormente. Las cortezas arqueológicas que estudiaron llevaban la marca de
distribuidos, y a veces se encontraban tanto en América Central como en plantas domesticadas. Los investigadores concluyeron que probablemente los seres
América del Sur (por ejemplo, Manihot [mandioca]; Cucurbita [calabazas y humanos, y no las corrientes oceánicas, transportaron la planta domesticada desde
calabazas]). ]; Zea [teosinte], el antepasado del maíz; Ipomoea [batata]; Asia durante la colonización inicial del Nuevo Mundo.
Xanthossoma [malanga o cocoyam, representantes de la familia del taro en
el Nuevo Mundo]; Dioscorea [ñame]; Phaseolus lunatus [frijoles sieva];
Gossypium [algodón]; muchos cultivos arbóreos; Piperno y Pearsall 1998). Es importante destacar que los datos moleculares también han dilucidado
con más detalle algunos de los diferentes procesos involucrados en la
El análisis de marcadores moleculares basados en proteínas y ADN ha domesticación de las plantas (ver también “El cómo de la domesticación
aclarado significativamente estos problemas, más recientemente para de las plantas”). Por ejemplo, se confirmaron casos interesantes de orígenes
algunos cultivos importantes de raíces, semillas y árboles como la mandioca, híbridos de cultivos de árboles poliploides mesoamericanos en el importante
varias especies de Cucurbita, chayote (Sechium edule), P. lunatus (frijoles género Leucaena, donde la simpatría mediada por humanos en “jardines
sieva). , Leucaena spp. (guaje), Spondias purpurea (jocote o ciruela traseros” de taxones silvestres previamente separados, el cultivo extensivo
mexicana), Bactris gasipaes (pejibaye o pejibaye), maní (Arachis hipogaea), previo a la domesticación y la posterior hibridación espontánea condujeron
algodón sudamericano y otros (p. ej., Bertoti de Cunha et al. 2008; Cross, a al surgimiento de diferentes especies domesticadas en el género
Saade y Motley 2006; Hughes et al. 2007; Leótard et al., de próxima (Hughes et al. 2007). El cactus mesoamericano más cultivado, Opuntia
publicación; Milla, Isleib y Stalker 2005; Miller y Schaal 2005; MottaAldana ficusindica, probablemente surgió por el mismo medio (Griffith 2004;
et al., de próxima publicación; Olsen 2002; Olsen y Schaal 1999; Robledo, Hughes et al. 2007). La importancia de estos procesos y del cultivo en el
Lavia y Seijo 2009; Rodrigues, Filho y Clement 2004; Sanjur et al. 2002; patio trasero, también llamado “dooryard”, para contribuir al stock de plantas
Westengen, Huamań y Heun 2005; fig. 1). Además, se ha demostrado de domesticadas prehistóricamente fue propuesta hace mucho tiempo por
manera concluyente que el ancestro silvestre del maíz no es nativo de las Edgar Anderson (1954). Debemos recordar que otros cultivos
tierras altas semiáridas de México, sino de hábitats más bajos, cálidos y estadounidenses importantes, como el maní, son productos de la
húmedos de los estados de Guerrero y Michoacán, donde hibridación de dos especies diferentes y no se comprende bien cómo,
cuándo y dónde de los eventos de hibridación previos a la domesticación
que llevaron a su aparición inicial.
1. En este documento se utilizan las siguientes definiciones. "Cultivo" y

"agricultura" se refieren a la preparación de parcelas especificadas para la La Figura 1 muestra zonas geográficas de domesticación conocidas o
propagación de plantas y la siembra y cosecha repetidas en dichas parcelas. Una
postuladas para algunos cultivos neotropicales sobre la base de evidencia
“planta cultivada” o “cultivar” se refiere a aquellas que se plantan y cosechan,
independientemente de su estado domesticado. Las “especies domesticadas” son molecular, arqueológica y ecológica actual (para una lista más completa de
aquellas que han sido alteradas genéticamente mediante selección artificial de cultivos nativos del Neotrópico, ver Harlan 1992). En algunos casos, las
modo que las características fenotípicas las distingan de sus progenitores silvestres. designaciones de los círculos y

Cultivo y domesticación de la planta Piperno en los trópicos del Nuevo Mundo S455
otras localidades en los mapas como áreas de origen de cultivos particulares Por supuesto, saber que los orígenes de las plantas cultivadas estaban
deben tratarse como hipótesis que requieren pruebas con datos moleculares y geográficamente extendidos no conduce necesariamente a una conclusión
arqueológicos adicionales. Por ejemplo, que la producción de alimentos se desarrolló de forma independiente dondequiera que
localidades de domesticación más precisas para el ñame Dioscorea trifida, se originó un cultivo en particular. Más bien, la propagación de un cultivo o
leer Calathea allouia, cocoy Xanthossoma sagittifolium, Los cultivos en nuevas regiones pueden haber inspirado a las culturas receptoras.
y achira Canna edulis dentro de sus áreas de probable origen para cultivar sus propias plantas nativas. Esta cuestión se complica aún más por
El norte de América del Sur puede ser próximo una vez que sea relevante. el hecho de que no sabemos cuándo algunas de las
Se han realizado estudios moleculares. Hay un importante Los cultivos que se muestran en la figura 1 fueron inicialmente puestos
tubérculo del que ni Centroamérica ni Sudamérica en cultivo. ¿Cuántos desarrollos verdaderamente independientes de
Los orígenes estadounidenses han sido demostrados de manera concluyente. Dulce producción de alimentos en tierras bajas hubo? Dado que las zonas de
El presunto ancestro silvestre de la papa es Ipomoea trifida, una especie mal domesticación de las tierras bajas del norte y sur de América del Sur son
taxón demarcado distribuido naturalmente desde México a través de separados por grandes distancias y que un número de plantas nativas
norte de Sudamérica (Piperno y Pearsall 1998). Alguno a estas áreas fueron cultivadas y domesticadas
Trabajo molecular basado en cantidades de diversidad en la modernidad. A mediados del octavo milenio AP, es difícil
Las variedades locales sugieren que puede ser de origen centroamericano. vea cómo las regiones bajas del norte y del sur no
(Zhang et al. 2000), aunque la evidencia arqueológica más antigua proviene con Forman al menos dos o tres áreas independientes de producción de alimentos
diferencia del oeste de América del Sur (Piperno y Pearsall 1998; Shady, Haas (por ejemplo, D1, D3 y D4 en la figura 1B). Estas preguntas
y Creamer 2001). se iluminará aún más en el futuro cercano a medida que se obtengan más datos
Los centros de diversidad actual no siempre señalan con precisión están acumulados.
un centro de origen y trabajo molecular adicional centrado En resumen, la idea de Harlan (1971) de que los pueblos de una amplia zona
Para resolver el problema se necesita una investigación basada en la construcción geográfica se dedicaban simultáneamente a cultivos tempranos
de una filogenia rigurosa de la batata silvestre y domesticada. y relaciones domesticas con las plantas y considerablemente
Incluso con las incertidumbres existentes, está claro que los cultivos influyó en el desarrollo temprano de algunos domesticados después
Los orígenes fueron espacialmente difusos. Usando la definición convencional las plantas abandonaron sus áreas nativas parece particularmente relevante en
de centro: una región circunscrita donde la agricultura a la luz de los datos actuales. Oportunidades para este tipo de
comenzó y desde donde se extendió: Mesoamérica, más precisamente México, procesos a ocurrir habrían sido aún mayores si, como en el caso
aún puede calificar, aunque ahora está claro que Viejo Mundo (por ejemplo, Fuller 2007; Jones y Brown 2007; Weiss,
maíz, frijol común (Kwak, Kami y Gepts 2009) y Kislev y Hartmann 2006; Willcox, Fortnite y Herveux
otras especies de Phaseolus (el frijol tépari), diversos cultivos arbóreos, 2008), períodos prolongados de cultivo previo a la domesticación
Se domesticaron los chiles, el algodón, el chayote y otros. y/o la expansión de cultivos predomesticados se produjo en el Neotrópico. Esta
en regiones diferentes y a veces ecológicamente diferentes de cuestión se analiza con más detalle a continuación.
el país (ver también Piperno, de próxima publicación). En Sudamérica, un intento Finalmente, estudios moleculares y botánicos junto con un
de designar un único centro circunscrito o Una cantidad cada vez mayor de datos arqueobotánicos, resumidos a
Es evidente que no se apoyaría el ámbito central de la agricultura. El continuación, nos dicen que los ancestros silvestres de muchos cultivos importantes
Los orígenes de los cultivos principales y ahora menores se extienden desde el Las plantas son nativas del bosque tropical estacional, aquellas formaciones que
partes del norte a las partes del sur del continente, oeste reciben un período de 4 a 7 meses cada año durante el cual llueve poco o nada.
y al este de los Andes, principalmente en tipos estacionales de tierras bajas Precipitación anual en estos
bosque tropical para los principales cultivos de raíces y semillas, pero también en las áreas tienen un promedio de entre 1.200 y 1.800 mm al año, los suelos son menos
bosques húmedos de tierras bajas y hábitats de bosques húmedos de mediana elevación. erosionado y por lo tanto más fértil que en el bosque siempre húmedo (estacional),
Los patrones que indican múltiples áreas de domesticación se vuelven y la prolongada estación seca permitió
aún más acentuado cuando cultivos de tierras altas como Phaseolus, Amaranthus agricultores para limpiar eficientemente la vegetación y preparar las parcelas para
spp., Chenopodium spp. y los diversos plantar con el simple uso del fuego. Tropical estacionalmente seco
Al cuadro se suman los tubérculos andinos (el complejo andino los bosques no llevan la distinción de sus parientes de la selva tropical,
también incluye especies adicionales de Cucurbita y Capsicum; pero su posición prominente en los orígenes agrícolas neotropicales es clara.
Piperno, de próxima aparición; Piperno y Dillehay, de próxima publicación).
Cultivos que eventualmente se convertirían en alimentos básicos o
condimentos y que comúnmente se cultivaban juntos después
La producción temprana de alimentos y su carácter cultural.
Se estableció la producción de alimentos, como maíz, mandioca, calabazas
y contextos ecológicos
variadas, chiles, batatas y Phaseolus y
Los frijoles Canavalia —tenían áreas de origen espacialmente dispares y El Nuevo Mundo fue colonizado antes del 15.000 BP, por lo que
Al principio no se extendieron juntos. De hecho, algunos de los primeros tiempo las poblaciones humanas habían atravesado la mayor parte del oeste
y las anclas más extendidas de la producción de alimentos en las tierras bajas son masa continental sudamericana, probablemente al moverse a lo largo del
ahora alimentos menores, que incluso están desapareciendo (abajo). Patrones tempranos Costa del Pacífico, y se encontraron en lo que hoy es el sur.
de las dispersiones probablemente no involucraron cambios significativos Chile (Dillehay et al. 2008). (Todas las fechas dadas en el texto son
Movimientos o difusión de cultivos en paquetes. en años calibrados de 14C ; determinación calibrada y no calibrada.

Figura 1. Áreas de domesticación postuladas para varios cultivos tropicales en

Centro y Sudamérica. Los círculos abiertos son sitios arqueológicos y paleoecológicos con
restos de cultivos domesticados tempranos. los numeros en
Los paréntesis después de un taxón indican que ocurrió más de una domesticación
independiente. La posible zona de origen del frijol sieva se extiende hasta las tierras
bajas del Pacífico al norte del área ovalada. El óvalo aquí y
aquellos en B etiquetados D1D4 designan áreas donde parece que más
pueden haberse originado más de uno o dos cultivos importantes. Las flechas apuntan a
Áreas aproximadas y no pretenden denotar una domesticación específica.
locales (para obtener más detalles y fuentes utilizadas en la figura, consulte Piperno y
Pearsall 1998; Piperno 2006a; véase también Cross, Saade y Motley 2006;
Según Hughes et al. 2007; Matsuoka et al. 2002; Miller y Schaal 2005; MottaAldana et al.
próximo; Olsen y Schaal 1999; Labrador 1984; Rodríguez, Son y Clement 2004; Sanjur et al.
2002; WesselBeaver 2000;
Westengen, Huamán y Heun 2005). Guías de zonas de vegetación modernas.
son (a) 1, bosque tropical siempreverde; 2, bosque tropical semiperenne; 3,
bosque tropical caducifolio; 4, sabana; 5, matorral bajo/hierba/desierto; 6, en su mayoría
matorral de cactus y desierto; y (b) 1, bosque tropical siempreverde (BET); 2,
bosque tropical semiperennifolio (TSEF); 3, bosque tropical caducifolio (BDT);
4, mezclas de TEF, TSEF y TDF; 5, principalmente bosque semiperennifolio y
tipos más secos de bosques siempre verdes; 6, sabana; 7, matorral de espinas; 8, caatinga; 9,
cerrado; 10, desert.
naciones para fechas específicas de los sitios discutidos se encuentran en terminó alrededor del 11.400 BP, asentamiento humano del Neotrópico
tabla 1.) La evidencia indiscutible más temprana de ocupación humana en lo comenzaron a cambiar a partir de estas ocupaciones escasamente distribuidas
que ahora es el bosque neotropical de tierras bajas proviene y de corta duración. Las personas se “instalaron” en sus paisajes, permaneciendo
de sitios distribuidos desde Belice hasta el este de Brasil que fueron por más tiempo y/o regresando con mayor frecuencia a lugares específicos.
Ocupado por primera vez alrededor del año 13.000 AP (Piperno y Pearsall 1998; ubicaciones, y con frecuencia manipulaban y alteraban sus
Ranere y Cooke 2003). Comenzando poco después del Pleistoceno ambientes creando claros en los bosques y/o quemando

Figura 1. (Continuación)
a ellos. Desarrollaron kits de herramientas que indican que por primera vez (Dillehay et al. 2007; Piperno y Dillehay 2008). La vegetación de todas estas
tiempo la explotación de plantas era un factor económico tan importante áreas era bosque tropical húmedo con
estrategia como lo había sido la caza (por ejemplo, Gnecco y Aceituno 2006; a excepción de los sitios de Las Vegas, Ecuador, ubicados en un ecotono
Mora 2003; Ranere y Cooke 2003; Ranere et al. 2009). entre vegetación forestal y matorral. La tabla 1 contiene detalles
La información arqueobotánica indica que la producción de alimentos información sobre la aparición y cronología de plantas de cultivo. Referencias
comenzó en varias localidades del centro y sur tropical. publicadas asociadas y otra información sobre
América durante el Holoceno temprano (entre 11.000 y 7.600 Los sitios involucrados se pueden encontrar en el suplemento en línea de CA.
BP), poco después del clima y la vegetación neotropicales
A. La Figura 2 muestra las ubicaciones de los sitios. El lector debe consultar
sufrió profundos cambios asociados con el fin del
las citas dadas anteriormente y en el suplemento A de CA en las
Pleistoceno (discutido con más detalle a continuación). discusiones que siguen a continuación.
La mejor evidencia actualmente proviene del Balsas Central
Los datos arqueobotánicos relevantes se encuentran en la parte principal.
Valle del suroeste de México (Piperno et al. 2009; Ranere
de microfósiles, a saber, granos de almidón recuperados de numerosas
et al. 2009), Pacífico central y Panamá occidental (Dickau 2010;
herramientas de piedra fechadas con seguridad y dientes humanos y fitolitos
Dickau, Ranere y Cooke 2007; Piperno 2006c, 2009; Piperno et al. 2000),
recuperados de las mismas herramientas de piedra y/o estrechamente
las zonas subandina y premontana
sedimentos asociados. En varios casos, los fitolitos y el almidón
(altitud entre 1.000 y 1.600 m) del Cauca y Porce
los granos han sido fechados directamente. Información macrobotánica
valles en Colombia (por ejemplo, Olive y Castle 2005; Bray
et al. 1987; Gnecco y Aceituno 2006), la Amazonia colombiana (Cavelier et está disponible en Colombia y el norte de Perú, y los esfuerzos
al. 1995; Mora 2003; Piperno y Pearsall). paleoecológicos aliados con el trabajo arqueológico proporcionan datos de
1998), suroeste de Ecuador (Pearsall 2003; Pearsall, ChandlerEzell y polen, fitolitos y carbón que indican la presencia de cultivos y/o
ChandlerEzell 2003; Pearsall, ChandlerEzell, o modificación sustancial de la vegetación humana cerca de los sitios. La
y Zeidler 2004; Piperno 2009; Piperno y Stothert 2003; tabla 1 también incluye datos macrobotánicos tempranos de las zonas áridas.
Zarillo et al. 2008), y el Valle de Zaña en el norte de Perú. costa del Perú, donde los cultivos procedían en gran medida de otros lugares

Cuadro 1. Ocurrencia y cronología de plantas de cultivo
Sitio Edad Plantas de cultivo
México:
Estado de Guerrero:
Refugio Xihuatoxtla Para 7920 40 BP (para 8960–8940, 8850–8840, Maíz (Phy y SGGS), Cucurbita (Phy)
y 8780–8630 cal AP)
Estado de Tabasco:
San Andrés 6208 47 AP (7204–6904 cal AP) Maíz (Phy, Po)
Panamá:
Pacífico Central Panamá:
Abrigo Rupestre de Aguadulce Por ca. 8600 calorías AP Cucurbita moschata, cuero, calabaza de botella
(Phy), Arrurruz (Phy, SGGS)
6910 60 AP (7740–7640 cal AP) 7061 81 AP Maíz, mandioca (SGGS),
(7922–7754 cal AP) Maíz (Phy)
Por ca. 5700 cal BP Dioscorea trífida (SGGS)
Cueva de los Ladrones 6860 90 BP (7804–7631 cal BP) 6810 110 Maíz (SGGS, Phy, Po)
Cerro Mangote (7779–7584 cal BP) Maíz (SGGS)
Panamá Occidental:
Refugios rupestres de Chiriquí 6560 120 AP (7554–7381 cal AP) Arrurruz, maíz (SGGS)
California. 5600 calorías AP Mandioca (SGGS)
Amueblado 6270270 AP (7779–7584 cal AP) Maíz (SGGS)
Colombia:
Valle de la porción media Entre 6280 120 y 5880 80 BP (entre 7321–7032 y 6799– Maíz (SG, PhyGS; Po)
6597 cal BP)
Valle Medio del Cauca:
El Jazmín 7590 90 AP (8493–8313 cal AP) Dioscorea (SGGS [D. trifida?])
Entre ca. 7000 y 5000 BP (aprox. 8000–6000 Maíz (Po)
presión arterial cal)
Valle Medio del Cauca, Región Calima:

El Recreo 7980 120 y 7830 140 pb C. cf. moscata (Phy); persea americana
(¿Masa?]);
(9001–8674 y 8903–8508 cal BP) Cucurbitáceas (M)
Hacienda Lusitania 15150 180 AP (16138–5721 cal AP) Maíz (Po)
Hacienda El Dorado 6680230 AP (7771–7349 cal AP) Maíz (Po)
Alto Valle del Cauca:
san isidro 9530 100 AP (11.05810.706 cal AP) Calabaza de botella (M, Phy), Cucurbita (Phy
[Cul.?]), P. americana (M), Maranta cf.
arundinacea (SGGS [Cul.?])
Amazonía colombiana:
Región del Caquetá Medio:

Peña Roja 8090 60 AP (9107–8884 cal AP) Cucurbita, leren, calabaza de botella (Phy)
Abeja 14695 40 AP (15539–5351 cal AP) Maíz, mandioca (Po)
Suroeste de Ecuador:
Las Vegas Sites:

OGSE80 y OGSE67 Entre 10,130 40 y 9320 250 BP Cucurbita ecuadorensis (Phy)
(11.750–10.220 cal AP)
9320 250 AP (11.060–10.950, 10.780–10.220 Aprende, botella de calabaza (Phy)
presión arterial cal)
7170 60 AP (8015–7945 cal AP) Maíz (Phy)

15820 180 AP (6850–6810 cal AP) Maíz (Phy)
Sitios de Valdivia:
Real Alto California. 4300 AP (aproximadamente 5000 cal AP) Leren, achira, arrurruz, maíz, mandioca
(SG, PhyGS; Phy), frijol, algodón
(METRO)
vacaciones alta 4470 40 AP (5260–5000 cal AP) Arrurruz, maíz, mandioca, frijol,
Pimiento (SGCer)
California. 5500–4400 AP (aproximadamente 6500–5200 cal AP) Maíz, Cucurbita, Achira (Phy)
Amazonía ecuatoriana:
ayauchi California. 5300 AP (aproximadamente 6000 cal AP) Maíz (sedimentos Po, PhyLake)
Amazonía oriental:
General, Brasil 5760 90 AP (6662–6464 cal AP) Cultivo de tala y quema (?)
Ca. 3350 BP (ca. 3800 BP) Maíz (sedimentos Po, PhyLake)

Tabla 1. (Continuación)
Sitio Edad Plantas de cultivo
Norte de Perú:
Valle de Zaña 9240 50 AP (1040210253 cal AP) C. moschata (M)
7840 40 AP (8630–8580 cal AP) Arachissp . (METRO)
5490 60 AP (6301–6133 cal AP) Algodón (M)
California. 7500 AP (aproximadamente 8500 cal AP) Mandioca (M)
180 AP (9403–8784 cal AP) 8210 C. moschata, Arachis, Beanolus, Inga
hoja (SGHT)
7120 50 PB (7950 cal PB) Coca (Erythroxylum novagranatense var.
truxillense; METRO)
siches 9533 65 AP (11015–10885 cal AP; BGS 2426) Cucurbita (Phy)
y 9222 60 BP (10243–10306 cal BP; BGS
2475)
Costa Sur del Perú:
paloma California. 7800 AP (aproximadamente 8800 cal AP) Calabaza de botella (M)
5070 40 AP (5900–5740 cal AP) Cucurbita ficifolia (M)
Entre 5300 y 4700 AP (6500 a 5700 cal AP) Beanolus lunatus, Cucurbita spp., guayaba
(Psidium guajava; M)
Chilca 1 5616 57 AP (6440–6310 cal AP) P. lunatus (M)
Hacia 4400 AP (5400 cal AP) Pepino, Achira, Jícama (Pachyrhizus).
ahipa), frijol
Quebrada Jaguay 7660 50 AP (8445–8395 cal AP) Calabaza de botella (M)
Sureste de Uruguay:
Los Ajos 4190 40 AP (4800–4540 cal AP) maíz, Phaseolus (SGGS); maíz, Cucurbita (Phy)
Nota. Las fechas indican la primera aparición de cultivos en los diferentes contextos de cada sitio estudiado. GS p recuperado de piedras de moler; HTp _
recuperado de dientes humanos; Cer p recuperado de residuos de alimentos en vasijas de cerámica; Si ninguna de estas designaciones de contexto aparece en la lista, el botánico
Los restos fueron recuperados de los sedimentos. M p macrobotánica; Fitolitos Phy p; SG p granos de almidón; Pop polen. Las fechas 14C impresas en negrita indican
que las determinaciones se realizaron directamente sobre el material botánico. Otras fechas del 14C se encuentran en otros materiales (generalmente carbón vegetal, a veces
caparazón y hueso humano) de contextos estrechamente asociados. Los números de laboratorio se enumeran para fechas de radiocarbono no publicadas anteriormente. Cul? pag
incertidumbre sobre si los restos provienen de plantas silvestres o cultivadas/domesticadas.
y su primera aparición proporciona una fecha mínima para su 7600 AP. La evidencia de polen de la Amazonia colombiana indica que
domesticación. la mandioca llegó allí antes del 5800 AP. Es posible
Los primeros cultivos fueron Calathea allouia (leren) y Maranta arundinacea que el maní y la mandioca se trasladaron juntos hacia el norte desde un área de
(arrurruz), ambos cultivados por sus tubérculos; origen común (fig. 1B). Los chiles estaban bien dispersos.
Cucurbita moschata, Cucurbita ecuadorensis y posiblemente calabaza en el sur de Centroamérica y Sudamérica hacia el año 6000–
argyrosperma Cucurbita ; calabaza de botella; maíz; mandioca; 5000 BP (Perry et al. 2007).
miseria; palta; y pacay (Inga feullei), otro cultivo arbóreo. Estudios recientes en el Valle Central del Río Balsas de México,
Los tres primeros (leren, arrurruz y calabaza C. moschata) la supuesta cuna de origen del maíz, documentan la presencia
junto con la calabaza de botella están persistentemente presentes en el norte de de fitolitos de maíz y granos de almidón en 8700 BP, el más antiguo
América del Sur y Panamá entre 10.200 y 7.600 AP, date recorded for the crop (Piperno et al. 2009; Ranere et al.
subrayando sus probables orígenes en el norte de América del Sur. 2009). Un gran corpus de datos indica que estaba disperso
En muchos casos, diferentes tipos de restos arqueobotánicos en la parte baja de Centroamérica hacia el año 7600 AP y se había trasladado a
proporcionan evidencia que se respalda mutuamente para las mismas especies los valles interandinos de colombia entre 7000 y 6000
de cultivos en el mismo sitio y contexto específico (tabla 1). Es BP. Dada la cantidad de sitios del Valle del Cauca, Colombia, que
Es obvio ahora que los primeros complejos de cultivos no eran ni demuestran maíz temprano, es probable que la región interandina
a base de semillas, árboles o raíces, sino mezclas de estos. Los valles fueron una ruta importante de dispersión para el cultivo después de
diferentes elementos. que ingresó a América del Sur (tabla 1; figura 2). Además, directamente
A mediados del octavo milenio AP, aparecieron los primeros signos de Los granos de almidón datados de residuos de alimentos en las primeras
Principales movimientos de cultivos hacia el norte desde su(s) área(s) de origen. cerámicas de Valdivia afirman una vez más la presencia de maíz y otros cultivos en
En el sur de Sudamérica se puede observar. Macrofósil y contextos domésticos en estos Formativo Temprano (6000–5000 AP)
Los datos sobre los granos de almidón muestran que el maní se trasladó al Zanã. ocupaciones (Zarillo et al. 2008; ver Tabla 1 para otros Valdivia).
Valle del norte de Perú hacia 8500 BP. Macrofósiles de mandioca ocurrencia de plantas de cultivo).
(identificación confirmada por granos de almidón aislados directamente Una abundancia de evidencia artificial también habla de principios
de restos de raíces) también ocurren allí alrededor del 8500 BP, y tradiciones de explotación y cultivo dedicados a las plantas.
Los granos de almidón de la planta están presentes en el centro de Panamá en Instrumentos de piedra utilizados para el procesamiento de plantas (“edgeground

Figura 2. Ubicación de sitios con producción temprana de alimentos en Centro y

Sudamérica discutidos en el texto. Los sitios se muestran con círculos abiertos.
Los sitios con un triángulo abierto son ejemplos importantes de la difusión de cultivos
anteriores al año 6000 AP en la costa sur de Perú (Chilca 1, Paloma y Quebrada
Jaguay) y regiones de América del Sur donde la agricultura en su conjunto había sido
pobremente documentada (por ejemplo, Geral, ubicado en el interior del Amazonas,
y posiblemente Los Ajos, Uruguay, alrededor del 4000 BP). No se analizan en el texto
pero se enumeran en la tabla 1.
adoquines”, bases de piedra de molino, piedras de moler a mano) son Los amplios, que hacia el 7300 a. C. están bellamente pulidos, se
comunes en sitios con actividades tempranas de producción de alimentos, encuentran entre los implementos más típicos documentados en las
y a menudo están presentes desde el Holoceno temprano en adelante en primeras ocupaciones precerámicas allí. Hachas de piedra presuntamente
sitios que fueron ocupados en ese momento. Los residuos estudiados de utilizadas para crear aberturas en el bosque también se encuentran al
estas herramientas comúnmente han producido granos de almidón y mismo tiempo en las ocupaciones del Cauca, el Valle del Porce y la Amazonía colombiana.
fitolitos de una variedad de cultígenos (tabla 1). En los valles de Porce y Además de otros restos económicos documentados, se han
Cauca Medio en Colombia, la Amazonía colombiana y el valle de Zaña en documentado varios taxones de plantas silvestres, entre ellos una variedad
Perú, se encuentran azadas de piedra finamente elaboradas que datan de palmeras y otros árboles frutales (p. ej., Spondias, Erythrina, Byrsonima),
firmemente de 9500 a 7300, 8000 y 7000 a.C., respectivamente, en sitios ñames distintos de Dioscorea trifida, especies de Calathea distintas de C.
con evidencia de uso temprano. producción de alimentos (tabla 1) y en allouia , y Zamia han sido identificados. Es posible que algunas de ellas,
otros para los cuales no se dispone de datos botánicos (Aceituno y particularmente algunos de los géneros de palmeras, fueran cultivadas,
Castillo 2005; Gnecco y Aceituno 2006; Herrera et al. 1992; Mora 2003; pero esto no se puede demostrar empíricamente ni con datos
Salgado 1995). La región del Cauca, excolombiana colombiana. macrobotánicos ni microbotánicos. Entrada actual

De manera similar, la formación no se puede emplear para cuantificar fuentes (ver artículos en este número). Por diversas razones, la alta
adecuadamente los cambios en las proporciones de alimentos vegetales biodiversidad de los bosques tropicales no se traduce en hábitats con
silvestres y cultivados a medida que se sucedieron los primeros períodos recursos silvestres abundantes y estables para cazadores y recolectores.
de cultivo. Los huesos a menudo no sobreviven en los trópicos húmedos, Las especies de plantas útiles ricas en calorías se encuentran en pocas
pero en los pocos sitios con registros de fauna (por ejemplo, Las Vegas y el cantidades y están ampliamente dispersas en el espacio, y la proteína
valle de Zaña), se cazaban animales tanto grandes como pequeños. La animal está igualmente lejos de ser abundante, con el efecto de que
totalidad de la evidencia indica orientaciones de subsistencia de amplio generalmente se esperaría que los recursos naturales sustentaran a
espectro poco antes y al comienzo de la producción de alimentos. pequeños grupos de recolectores móviles (Piperno y Pearsall 1998:52). –
Ahora que la evidencia se acumula rápidamente, otras preguntas como 78). La abundancia de recursos habría sido mejor, al menos estacionalmente,
cómo se desplazaron las primeras plantas cultivadas y domesticadas (a en localidades de producción temprana de alimentos donde había lagos
través de movimientos de personas, objetos o conocimientos culturales) permanentes, como en un área del Balsas Central, México, estudiada
adquirirán una importancia cada vez mayor. Esta cuestión no puede recientemente (Piperno et al. 2007, 2009; Ranere et al. 2009).
discutirse en detalle aquí, pero considerando la evidencia actual, las formas Sin embargo, la mayoría de los primeros productores de alimentos no tenían
simples de intercambio que no involucraron cambios significativos de acceso a los lagos. Piperno y Pearsall (1998:323) concluyeron que en el
población o movimientos de cultura material pueden explicar mejor la Neotrópico la agricultura temprana se produjo “en las zonas más óptimas
difusión temprana de las plantas de cultivo. Cabe destacar que diferentes de los tipos de bosques más óptimos y, en este sentido, representan
escenarios pueden haber sido ciertos para casos posteriores de difusión de abundancia de recursos”, y agregaron que “sin embargo, mientras las
cultivos a través del Neotrópico que no se analizan aquí, cuando se personas no pasan hambre ni experimentan escasez frecuente y grave de
establecieron sociedades del período Formativo y las cifras de población alimentos, la abundancia de alimentos per se puede tener poca relevancia”.
eran mucho más altas que durante el Holoceno temprano y medio temprano. No hay razón para alterar esta opinión.
Está claro que, a diferencia de Oriente Próximo y China (véanse los

artículos de este número), la producción de alimentos neotropicales no se ¿Cuándo se convirtió la agricultura neotropical en
originó ni se afianzó en el contexto de aldeas nucleadas permanentes,
una importante práctica de subsistencia?
grandes o bastante grandes, situadas en los principales valles fluviales.
Más bien, los estudios intensivos a pie y las excavaciones en la región de La evidencia indica cada vez más que sería un error suponer que la
Balsas en el suroeste de México, el centro y oeste de Panamá, el suroeste producción neotropical de alimentos durante todo el período 11.0007.000
de Ecuador, las regiones del Cauca y Porce, Colombia y el norte de Perú AP fue una empresa casual practicada por personas que son más llamadas
muestran que entre 11.000 y 7.000 AP, los sitios eran típicamente refugios recolectoras que agricultores (ver también Iriarte 2007, 2009 para
rocosos y /o grupos limitados de pequeñas ocupaciones al aire libre que discusiones sobre este tema). asunto). Los datos arqueobotánicos
estaban ubicadas junto a cursos de agua secundarios y arroyos multifacéticos, que ahora incluyen evidencia de granos de almidón y fitolitos
estacionales cuyas pequeñas extensiones de aluvión probablemente se de los cálculos de dientes humanos, junto con el patrón de asentamiento, la
utilizaban para plantar jardines. Los asentamientos normalmente tenían modificación del paisaje (en algunos casos como resultado del cultivo de
menos de 1 ha de tamaño y es posible que muchos hayan estado ocupados tala y quema) y la información sobre artefactos indican que hacia 8800–
estacionalmente. La organización de los asentamientos era similar a las 7600 BP en el Valle de Zaña, Perú; Panamá central; probablemente el
aldeas tropicales modernas y a los grupos de aldeas, donde una o unas Balsas Central, México; Tabasco, México; y posiblemente en otras
pocas familias nucleares componían la comunidad residencial. regiones, una cantidad importante de calorías y nutrientes de la dieta
Las primeras expresiones de asentamientos permanentes y comunidades procedían de plantas cultivadas. Por ejemplo, más del 70% de los granos
seminucleadas se encuentran en el valle de Zanã, Perú, donde las de almidón recuperados de los dientes de nueve individuos diferentes del
ocupaciones entre 10.000 y 7.600 AP eran pequeñas casas circulares valle de Zanã que datan de 8800 a 7700 AP provenían de cuatro cultivos:
ubicadas a 200–400 m de distancia con cimientos de piedra y pozos de Phaseolus, Cucurbita moschata, maní e Inga feuillea, un árbol (Piperno y
almacenamiento revestidos de piedra. Los profundos y densos basureros Dillehay 2008). En Panamá, la Amazonia colombiana y el suroeste de
de Las Vegas, Ecuador, situados cerca de la costa del Pacífico, donde se Ecuador, los cultivos de raíces como el leren y el arrurruz, que eran fuentes
explotaba una amplia variedad de recursos marinos y estuarios (por ejemplo, importantes y confiables de carbohidratos, son componentes ubicuos de los
moluscos, peces y cangrejos), así como plantas y animales terrestres. conjuntos de plantas de cultivos tempranos. La cucurbita, otra planta
También es posible que hayan sido ocupados de forma permanente. temprana omnipresente, proporcionaba proteínas y grasas de alta calidad.
No fue hasta mucho más tarde que los asentamientos en estas y otras Además, el almidón, los fitolitos y la evidencia macrobotánica de varias
regiones estuvieron en condiciones de explotar las ricas tierras bajas de regiones dejan en claro que las calabazas (incluida la pulpa de la fruta en
importantes cursos fluviales. La evidencia más antigua de este tipo proviene el valle de Zaña) se consumían de manera rutinaria, habían sido sometidas
de la cultura Valdivia del suroeste de Ecuador y data del año 5500 AP (p. a selección artificial para diferentes características relacionadas con la
ej., Pearsall, ChandlerEzell y ChandlerEzell 2003; Raymond 2008). En comestibilidad de la fruta y, por lo tanto, no se utilizaron principalmente
otras regiones, este desarrollo tuvo lugar aproximadamente entre 4.000 y como plantas no dietéticas poco modificadas.
3.400 años antes de Cristo. Otra faceta relacionada y a menudo discutida
de la agricultura temprana es la opinión de que debería originarse en zonas
de abundantes recursos de alimentos silvestres. En las regiones de Balsas Central y San Andrés de México

y en el centro de Panamá, la tala y quema de bosques reevaluar cómo se produjo la domesticación de las plantas. Fundamental
El cultivo está documentado por polen, fitolitos y carbón vegetal. nuevos conocimientos sobre el origen de los rasgos novedosos y adaptativos.
registros de núcleos de sedimentos de lagos que comienzan entre 7600 y 7200 AP La evolución surge de los campos de la biología evolutiva del desarrollo (evo
(Piperno et al. 2007; Pohl et al. 2007; Pope et al. 2001). Small devo), la biología molecular y la plasticidad del desarrollo. Además, un flujo
Los canales de riego están presentes en el valle de Zanã a partir de constante de información detallada
7700 AP (Dillehay, Eling y Rossen 2005). En un número de Las investigaciones arqueobotánicas han alterado nuestras opiniones sobre
regiones, entonces, la intensificación agrícola comenzó antes del año 7000 la trayectoria de la domesticación de plantas tras la llegada de
BP. En el centro de Panamá; el Valle de Zaña, Perú; y el cauca cultivo sistemático (definido aquí como el ciclo de siembra
y Porce, Colombia, también es evidente que el número de sitios y la densidad y recolección en parcelas preparadas al efecto). yo empiezo primero
de artefactos aumentaron significativamente alrededor de 7600– con nuevos conocimientos de las esferas de investigación no
7000 AP. Estas tendencias son probablemente el resultado de un aumento en arqueológicas.
capacidad de carga humana posible gracias a una gestión sistemática y eficaz. La regulación/expresión genética que actúa durante el desarrollo de un
la producción de alimentos. organismo y la plasticidad fenotípica (de desarrollo) ahora son
En resumen, estas personas parecen haber estado comprometidas ampliamente consideradas como fuerzas importantes, de hecho por algunos
horticultores y cultivadores de tala y quema que, aunque todavía investigadores como las fuerzas primarias, en la diversificación evolutiva.
integrando la siembra con la recolección y la caza, estaban tomando y el origen de rasgos novedosos (por ejemplo, Carroll 2005; Kruglyak
pasos importantes en el camino hacia la agricultura a gran escala. y Stern 2007; Pigliucci 2005; West Eberhard 2003). Allá
La aparición de grandes pueblos sedentarios y nucleados, Hay una buena razón para creer que estos focos de investigación deberían
que es posterior al 6000 AP en todas las Américas, debería convertirse en elementos estándar de los estudios de domesticación (Gremillion
Ya no se considerará un telón de fondo necesario para la aparición o el y Piperno 2009a). Los genes reguladores no codifican proteínas.
reconocimiento de una agricultura eficaz y productiva. o genes funcionales, sino que actúan para activar otros genes.
en las Américas. Esto es tanto más cierto cuando se considera o apagarse o cambiar cuándo y dónde en un organismo están
en los que todavía viven los agricultores indígenas neotropicales, y más activos o aumentar/disminuir sus efectos, generalmente durante las primeras etapas
lo hicieron comúnmente en el pasado reciente: pequeños seminucleados ontogenia. Este es el proceso de expresión genética (p. ej., Kruglyak y Stern
y comunidades cambiantes. La idea de que la aparición de 2007). Entonces a menudo pueden resultar nuevos fenotipos.
La vida sedentaria del pueblo y todas sus trampas deberían ser la de reorganizaciones de genomas existentes, no de la propagación
surgió una medida de cuándo comenzó la agricultura en las Américas o aparición de mutaciones y nueva variación fenotípica
de comparaciones defectuosas con las trayectorias pre y post agrícolas del puede surgir rápidamente en poblaciones sin un cambio genético
Cercano Oriente, que fueron producto de correspondiente.
y circunstancias demográficas muy diferentes a las asociadas con los inicios La plasticidad del desarrollo, que recientemente recibió un tratamiento
de la producción de alimentos neotropicales completo en un libro importante (WestEberhard 2003), se refiere a la
(Piperno y Pearsall 1998). Como también destaca Iriarte (2007), Capacidad inherente de los organismos para producir rápidamente nuevos
Vrydaghs y Denham (2007) y Denham (2011), los orígenes agrícolas en fenotipos hereditarios a través de una de varias vías de desarrollo disponibles
diferentes partes del mundo deben estudiarse utilizando la totalidad de la en respuesta directa a los cambios en sus entornos. Esta capacidad debería
evidencia relevante para la región que se está analizando. ser particularmente importante
investigado. en plantas, que no pueden simplemente levantarse y moverse a lugares
más de su agrado cuando las condiciones físicas y bióticas
El cómo de la domesticación de plantas cambian y se vuelven menos favorables. Expresión genética durante
el desarrollo de la planta orquesta este proceso, lo que resulta en diferentes
vías fenotípicas hacia la edad adulta. Los nuevos fenotipos tienen el potencial
La innovación fenotípica depende de la innovación del desarrollo, y la
de quedar fijados (estabilizados) por factores genéticos.
innovación del desarrollo abarca un campo más amplio.
asimilación/adaptación si las nuevas condiciones ecológicas
de posibilidades que la mutación sola.
se mantienen a lo largo de varias generaciones (WestEberhard
(Mary Jane WestEberhard 2003:144)
2003). Una fuente importante de variación genética que puede
Permitiendo variantes crípticas y fenotipos novedosos de permitir la creación de novedades a través de mecanismos mediados por el
nuevas combinaciones epistáticas que surgen durante la domesticación, desarrollo es la "variación genética críptica", llamada así
Es fácil imaginar que el maíz fue domesticado a partir de porque no se expresa en el fenotipo de poblaciones permanentes y, por lo
teosinte.
tanto, normalmente está oculto a la selección (por ejemplo, Gibson y Dworkin
(John Doebley 2004:56) 2004; Lauter y Doebley 2002). Sin embargo,
puede ponerse en movimiento o “liberarse” mediante interacciones entre
genes (epistasis) o por perturbaciones del entorno externo, lo que rápidamente
Desarrollo evolutivo, expresión genética y
da como resultado nuevos fenotipos. Lauter y
Plasticidad del desarrollo
Doebley (2002) ha demostrado que el ancestro silvestre del maíz posee un
Los recientes avances en biología evolutiva y en la recopilación e interpretación grado significativo de variación críptica asociada
de datos arqueobotánicos indican la necesidad con rasgos importantes como mazorcas polisticas (de muchas hileras)

y orejas que no se rompan. Se necesitan estudios de este tipo en versificación que fue posible después de la domesticación. El maíz es un
muchas otras plantas de cultivo. ejemplo clásico de una especie domesticada que era capaz de
La evolución de los cultivos habitualmente se ha caracterizado utilizando el adaptarse con éxito a muchas circunstancias ambientales diferentes y a pueblos
suposición de que el cambio fenotípico es impulsado por la selección para prehistóricos en todo el Nuevo Mundo
Mutantes raros que son perjudiciales en plantas silvestres o por selección. creó muchas razas diferentes a partir de él, ninguna de las cuales sorprende en
para nuevas mutaciones aleatorias que aparecieron después del cultivo luz de cuánta variación y plasticidad están presentes en su
comenzó. También se utilizan modelos asociados de rasgo único y gen único. ancestro salvaje.
profundamente arraigado en los estudios de domesticación. Sin embargo, se Investigaciones adicionales proporcionarán información más detallada.
reconoce cada vez más que (1) la herencia de animales domesticados sobre cómo la expresión genética y las múltiples trayectorias de desarrollo
Los rasgos son a menudo complejos (la segregación mendeliana simple no es posibles influyeron en la creación de animales domesticados.
indicado) y no implica una selección humana directa de mutaciones fenotipos, y este tipo de trabajo también será importante para la domesticación
que ocurrieron como variantes raras en la naturaleza. de animales (por ejemplo, Dobney y Larson 2006).
poblaciones ancestrales o cultivadas tempranamente; (2) algunos “genes de Lo que hasta ahora se ha descuidado en gran medida en los estudios de
domesticación” que controlan atributos fenotípicos cruciales son domesticación y debería ser una parte importante de futuras investigaciones.
de hecho, genes reguladores, por ejemplo, en el maíz (tb1 y tga1, es el papel de lo que WestEberhard (2003) llama “ambiental
controlando la arquitectura vegetal y la formación de desnudos. inducción” en la creación de nuevos fenotipos a partir de poblaciones ancestrales
cereales, respectivamente), arroz (sh4 y qSH1, que controlan el desgrane) y (Gremillion y Piperno 2009a). Este es un punto crucial de
tomate (fw2.2, que garantiza el aumento del tamaño del fruto); (3) el argumento de la plasticidad fenotípica desarrollado por WestEberhard: que
Estos y otros genes identificados controlan las vías de desarrollo en tejidos y los fenotipos alternativos pueden ser inducidos directamente por el cambio
órganos inmaduros específicos que conducen a la edad adulta. ambiental y posteriormente genéticamente.
variabilidad fenotípica; (4) los resultados fenotípicos están significativamente asimilados/acomodados (genéticamente estabilizados) bajo el
influenciados por el entorno externo así como por condiciones adecuadas. Se sabe, por ejemplo, que parecido al maíz
interacciones reguladoras y de otro tipo entre genes; y (5) se produce una Los fenotipos en la arquitectura vegetal se pueden inducir en el teosinte.
variación críptica considerable en al menos un progenitor del cultivo, por tensiones medioambientales como el descenso de las temperaturas y
teocinte, que proporciona material genético preexistente que puede intensidad de la luz (WestEberhard 2003). Dado que la domesticación de cultivos
traducirse en múltiples trayectorias de desarrollo (por ejemplo, Doebley 2004, se produjo por primera vez poco después de las perturbaciones ambientales que
2006; Jones y Brown 2007; Lauter y Doebley marcaron el final del Pleistoceno, el ser humano
2002). La modificación ambiental fue significativa a partir de
Doebley (2004) describe lo que sucede en los cruces entre el Holoceno temprano y el cuidado humano/selección de novelas
teosinte y maíz como resultado de acciones genéticas que alteran la fenotipos en nichos ecológicos seguros (campos cultivados)
trayectorias del desarrollo de las plantas: “Las dicotomías de un solo conduciría a la asimilación genética necesaria para estabilizar
frente a espiguillas pareadas, orejas que se rompen frente a las que no se rompen, los nuevos fenotipos, el papel de los inducidos naturalmente y por el hombre
glumas blandas versus duras, y mazorcas de dos versus múltiples rangos La inducción ambiental como sustituto y/o complemento de la selección artificial
son sorprendentes cuando se compara el maíz y el teosinte. Sin embargo, en ingeniería, algunos de los principales.
En las familias F2 , estas clases discretas se confunden en un continuo de Se deben investigar los pasos fenotípicos en la evolución del cultivo (ver
Aparecen fenotipos y aparecen nuevos fenotipos e interacciones”. Gremillion y Piperno 2009a para posibles ejemplos relacionados
(54). Todo esto significa que el proceso de domesticación implicó a los atributos de la semilla de Chenopodium y a la ramificación y
Selección inconsciente/consciente simple dirigida a objetivos específicos. arquitectura de inflorescencia).
mutaciones que controlan rasgos discretos (únicos) e interacciones más
complejas entre plantas, personas, genética y medio ambiente que a menudo se
Cultivo de predomesticación y no domesticación
desarrollaron durante la ontogenia de las plantas e involucraron a los humanos.
“reconfigurar” (Lauter y Doebley 2002:341) el conjunto preexistente de variabilidad Información arqueobotánica más nueva y más detallada
en nuevas combinaciones. La evidencia actual sugiere que en algunos cultivos, indica que en lugar de una rápida aparición de animales domesticados
este último puede haber sido plantas poco después de que comenzara el cultivo, períodos prolongados de
más importante que el anterior. La expresión genética parece cultivo previo a la domesticación (PDC) e incluso casos de
han sido muy importantes, y probablemente les dio a los primeros cultivadores Cultivo no domesticado (NDC) de cereales y legumbres.
una gran cantidad de variación fenotípica con la que trabajar en ocurrió en el Viejo Mundo. PDC va de la mano con
algunos cultivos y rasgos, especialmente como hibridación entre lo que parece haber sido un desarrollo no simultáneo
cultivos y ancestros silvestres era inicialmente común. esto puede tener del conjunto de rasgos que componen el síndrome de domesticación
Ralentizó o aceleró el proceso de domesticación. (p. ej., Cohen 2011; Dillehay et al. 2007; Fuller 2007; Piperno
Además, la variación preexistente de la plasticidad habría y Dillehay 2008; Weiss, Kislev y Hartmann 2006; Weiss
Permitió que los cultivos se adaptaran más rápidamente a nuevas circunstancias y Zohari 2011; Willcox, Fortnite y Herveux 2008; Zeder
ecológicas a medida que fueron traídos de sus hábitats naturales. 2011). Algunas implicaciones importantes del acumulado
en campos cultivados y dispersos fuera de sus zonas de origen, Los datos son obvios. La domesticación tomó más tiempo después del cultivo.
y probablemente determinó en parte la cantidad de variedades locales difundidas se inició y fue un proceso más complejo de lo que fue

pensamiento, que involucra diferentes tipos y umbrales de presiones de Volviendo al punto de partida de la discusión que inició esta sección,
selección naturales y artificiales (a menudo en competencia) de una la compleja herencia y las influencias multifactoriales sobre los rasgos
región a otra y de un cultivo a otro. El cultivo de especies agrícolas de domesticación pueden haber desempeñado un papel en la
importantes puede haber surgido de forma independiente más de una desaceleración de la domesticación. Además, los efectos de la expresión
vez. La producción de alimentos productiva y estable podría basarse en genética y las posibles influencias del entorno sobre el fenotipo al inicio
plantas morfológicamente silvestres. Y si, como parece probable, las del cultivo de las plantas y después pueden haber dado lugar a conjuntos
plantas PDC se extendieran, definir una única área geográficamente de diversidad fenotípica interesante en los primeros cultivos que la gente
localizada como la cuna de origen de la planta domesticada resultaría escogió y desalentó o fomentó durante un período prolongado. período
difícil porque estaban en juego procesos multirregionales que implicaban anterior a que surgieran los ejemplos domesticados que identificamos
el flujo de genes (Allaby, Fuller y Brown 2008; Brown et al. . arqueológicamente.
2009; Jones y Brown 2007).
Anteriormente sugerí que el enfoque común en la domesticación
El por qué de la producción de alimentos
como el evento preeminente en las relaciones entre humanos y plantas
tal vez esté fuera de lugar y que el cambio crucial que quizás queramos
comprender son los orígenes del cultivo de plantas, cuando la gente
Ecología del comportamiento humano y orígenes agrícolas
comenzó a sembrar y cosechar repetidamente. plantas en parcelas
preparadas para este propósito (ver Piperno 2006a para una discusión Piperno y Pearsall (1998) y Piperno (2006a) ofrecieron una explicación
más detallada). Dadas las pruebas que han salido a la luz más de por qué y cuándo ocurrieron los orígenes agrícolas neotropicales que
recientemente, no veo ninguna razón para cambiar esta opinión. Se ha está arraigada en la ecología del comportamiento humano (HBE),
prestado menos atención a las cuestiones de PDC y NDC en el Nuevo especialmente en la teoría del forrajeo óptimo, y sugirieron que los
Mundo, pero algunos datos de las tierras altas y bajas ya sugieren que modelos HBE tenían relevancia potencial en otras regiones. del mundo.
fueron componentes de la producción temprana de alimentos. En la Explicaciones como la presión demográfica y las relaciones sociales
cueva Guila' Naquitz, altiplano de México, un tipo de frijol morfológicamente cambiantes (p. ej., festines competitivos) utilizadas por algunos
silvestre (Phaseolus spp.) estuvo presente entre ca. 10.600 y 8.500 AP investigadores para explicar los inicios agrícolas en otros lugares (Piperno
en cantidades que sugirieron a los investigadores que la gente estaba y Pearsall 1998:1018) no parecían, ni parecen ser, importantes en el
aumentando artificialmente su densidad al cultivarlos (Flannery 1986). Neotrópico. Antes de discutir las relaciones entre los orígenes agrícolas,
La planta nunca fue domesticada. En el valle de Zaña, Perú, las cáscaras HBE y otras explicaciones para la transición a la producción de alimentos,
de maní (las nueces en sí no sobrevivieron) que datan de 8500 a. C. no debo reiterar mi creencia de que la casi sincronía de los orígenes de la
exhiben algunas características de las plantas domesticadas modernas, producción de alimentos en al menos siete regiones del mundo
ni se ajustan a una especie silvestre conocida (Dillehay et al. 2007). . Se ampliamente dispersas y ecológicamente dispares Cuando o poco
indica así el cultivo previo a la domesticación de esta planta y su después la fauna y la flora del mundo estaban experimentando cambios
transporte fuera de su área de origen en el sur de América del Sur antes profundos impulsados por las perturbaciones ecológicas del final del
de que adquiriera el paquete completo de características domesticadas. Pleistoceno, deberíamos llevarnos a buscar procesos subyacentes
Por otro lado, los granos de almidón de maní recuperados de dientes comunes que puedan haber influido en la transición dondequiera que
humanos son idénticos a los de las variedades modernas de Arachis haya ocurrido.
hipogaea y son diferentes al almidón de los maníes silvestres modernos Dicho de la manera más simple, es difícil creer que los orígenes casi
estrechamente relacionados con A. hipogaea analizados hasta ahora sincrónicos de una transformación económica tan importante fueran una
(Piperno y Dillehay 2008). ). Se necesita más trabajo sobre el almidón coincidencia, una convergencia accidental de factores subyacentes
de maní silvestre, pero es posible que el conjunto de rasgos fenotípicos dispares y específicos de cada región en sistemas sociales muy
que caracterizan al maní domesticado no se haya desarrollado del todo dispersos y diferentes. Esto no quiere decir que no sea importante
a la vez. identificar aspectos específicos de los desarrollos neolíticos región por
De hecho, como se analiza en detalle en otra parte (Piperno 2006a: región, sólo que deberíamos buscar de manera deliberada puntos
162163; Piperno y Pearsall 1998), los escenarios de PDC y NDC para comunes subyacentes en lugar de enfatizar inmediatamente aspectos
la agricultura, incluso si no se llamaran así, durante mucho tiempo han supuestamente únicos, supuestamente causales, locales o regionales.
parecido a varios investigadores particularmente atractivos. muy Variables regionales que pueden resultar más aparentes que reales.
adecuado para el Neotrópico (p. ej., Harlan 1992; Harris 1989).
Incluso hoy en día, muchas parcelas hortícolas todavía contienen Los conceptos y usos básicos de HBE en arqueología ya son bien
plantas morfológicamente silvestres que no cambian sus características conocidos y discutidos y no se revisarán aquí en detalle (para revisiones
fenotípicas incluso después de muchos años de cultivo persistente. de literatura recientes, ver Bird y O'Connell 2006; Lupo 2007). En
Los cultivos cultivados por sus órganos subterráneos (p. ej., Calathea y resumen, la HBE se ocupa de la plasticidad adaptativa del fenotipo
Dioscorea spp.) y muchas palmeras y otros árboles frutales se encuentran humano en respuesta a la variación en su entorno ecológico y social
entre los taxones más rebeldes. Se deben buscar más ampliamente particular. Asume que el comportamiento está moldeado por fuerzas
ejemplos de PDC y NDC en el Nuevo Mundo utilizando conjuntos de evolutivas y pregunta “por qué han surgido y persisten ciertos patrones
datos arqueobotánicos multifacéticos y evidencia paleoecológica aliada de comportamiento” (Bird y O'Connell 2006:
siempre que sea posible.

144). El énfasis en un fenotipo flexible significa que el HBE influencia en las decisiones de adquisición de alimentos (revisado en Piperno y
El motor del cambio reside en la toma de decisiones humana. HBE es Pearsall 1998). Las siguientes líneas de evidencia fueron
incrustado en la teoría arqueológica y las pruebas empíricas para solía argumentar que la búsqueda de alimento óptima y la energía relativa
un grado tal que se considera junto con la herencia dual eficiencia de los conjuntos de recursos disponibles para los recolectores durante el último
la teoría como una tradición de investigación primaria y distinta en la arqueología El Pleistoceno y el Holoceno temprano jugaron un papel importante en los orígenes
evolutiva (por ejemplo, Shennen 2008). Como tal, tiene agrícolas neotropicales (detalles en Piperno 2006a; Piperno
ha sido y seguirá siendo un foco de debate, tanto y Pearsall 1998). Primero, un gran conjunto de datos paleoecológicos.
incisivo y fuera de lugar. Ejemplos de esto último (Smith 2009; extendiéndose ahora desde la región central de Balsas al suroeste
Zeder y Smith 2009) hacen afirmaciones erróneas de que las explicaciones Desde México hasta Bolivia (por ejemplo, Burbridge, Mayle y Killeen, 2004;
derivados de HBE son análogos a cubrir modelos de leyes o Piperno et al. 2007) indica que el cambio de la búsqueda de alimento a
que HBE ignora los roles activos de los recolectores en la alteración del ambiente La producción de alimentos comenzó en contextos de cambios rápidos y
(ver Gremillion y Piperno 2009b para más información). significativos de clima, vegetación y fauna que ocurrieron en
comentarios). De hecho, los investigadores se sienten atraídos por HBE por su el final del Pleistoceno. Grandes aumentos de temperatura,
enfoques centrados, basados en hipótesis y de resolución de problemas que, Las precipitaciones y los niveles de CO2 atmosférico dieron como resultado transiciones vegetales desde un
como se mencionó, incorporar la agencia humana y relaciones humanas/ crecimiento de matorral espinoso similar a una sabana a un crecimiento de matorral espinoso similar a una sabana.
ambientales dinámicas. Estos elementos constituyen tipos estacionales de bosques tropicales en el Neotrópico. Muchos
buena ciencia y son medios productivos para “eliminar respuestas problemáticas e La megafauna ahora extinta fue reemplazada por la más pequeña, menos numerosa y
identificar y buscar soluciones más prometedoras”. y fauna de bosques tropicales más dispersa que se encuentra en las zonas modernas.
unos” (Bird y O'Connell 2006:171). ambientes.
Aunque HBE se ha utilizado para estudiar una amplia gama de En segundo lugar, sobre la base de conjuntos sólidos de estudios etnográficos y
Cuestiones económicas y sociales, aplicaciones de la “teoría del forrajeo”. datos ecológicos, estas perturbaciones ambientales
que abordan decisiones de subsistencia son más comunes en este han reducido significativamente la eficiencia general de la adquisición de alimentos
punto. En el corazón de la teoría de la búsqueda de alimento está la suposición de que, para cazadores y recolectores en aquellas zonas donde
En igualdad de condiciones, la selección natural debería favorecer estrategias de Los tipos de vegetación de tierras abiertas dieron paso a los bosques cuando
adquisición de alimentos más eficientes sobre aquellas menos eficientes. Terminó el Pleistoceno. Por ejemplo, la caza mayor y la caza mayor.
eficiente, una premisa en gran medida incuestionable en animales no humanos Es casi seguro que las plantas que desaparecieron estaban mejor clasificadas.
estudios. La versión más simple de los modelos de búsqueda de alimento se llama recursos comparados con los que ofrece el bosque tropical,
modelo de “dieta óptima” o modelo de “amplitud de la dieta” (DBM). en el que los animales eran muchos menos y más pequeños, los carbohidratos
Emplea una moneda sencilla, la energía, para medir eran limitados y espacialmente dispersos, y muchas plantas estaban
los costos y beneficios de conjuntos de recursos alternativos y asume tóxicos y requirieron un procesamiento extenso antes de ser consumidos. La
que los humanos tendrán el objetivo de optimizar la energía disminución de la eficiencia de la búsqueda de alimento a medida que se ampliaba
retornos de su trabajo de subsistencia. Investigaciones recientes que indican la amplitud de la dieta para incorporar estos recursos de bajo rango fue
que la memoria espacial en las mujeres se utiliza preferentemente y probablemente una importante presión de selección que actuó sobre la alimentación humana.
expresada con mayor precisión para los alimentos ricos en calorías, enfatiza aún estrategias de adquisición durante el Holoceno temprano.
más la probabilidad de que la selección natural moldeara al ser humano. En tercer lugar, sobre la base de estos factores, junto con los costos
propensión a buscar alimento eficientemente en las plantas (New et al. 2007). Como del cultivo de plantas estimado a partir de la agricultura tropical moderna en
revisado en detalle en otro lugar (Piperno 2006a; Piperno y pequeña escala, parece que los primeros cultivos neotropicales productores de alimentos
Pearsall 1998:1518), hay varias buenas razones por las que Las estrategias probablemente fueron más eficientes energéticamente, no más
El DBM se puede aplicar productivamente a orígenes agrícolas. más costosa que la búsqueda de alimento a tiempo completo (ver Piperno 2006a
y dispersiones. Por un lado, a veces resulta contradictorio. para una discusión detallada de este tema en el bosque tropical). Finalmente,
Las predicciones sobre la elección de recursos aportan nuevos conocimientos. Siguiendo el DBM, la gente habría iniciado el cultivo de algunas plantas cuando el
cuestiones como la aparición de estrategias de subsistencia de “amplio espectro” retorno neto de esta estrategia
y los vínculos entre la amplitud de la dieta, la tecnología y la superó el rendimiento de la caza y recolección a tiempo completo. En
intensificación de recursos. Otro punto fuerte del modelo es su A la luz de los cambios en las formaciones vegetales y los recursos disponibles
capacidad de dilucidar a partir de patrones en el registro arqueológico indicados por los registros paleoecológicos, el ca. 11.000–
importantes cuestiones procesales relacionadas con la economía humana. El período de tiempo 9000BP debería haber sido muy relevante para el
Toma de decisiones y sus determinantes frente al punto focal. inicio de la producción de alimentos. Cabe señalar que todos
de limitaciones energéticas. Es importante destacar que, en este sentido, los datos Los puntos anteriores son especialmente relevantes para áreas que hoy
paleoecológicos pueden servir como informantes objetivos sobre cambios pasados. apoyan o apoyarían en ausencia de perturbaciones humanas tipos de bosques
en la disponibilidad de diferentes recursos de subsistencia y como tropicales altamente estacionales, donde las perturbaciones ambientales del final
sustitutos de los rendimientos cambiantes del trabajo procedente de la búsqueda de alimento, añadiendo del Pleistoceno habrían impactado más fuertemente las tasas de retorno de la
información valiosa que se puede utilizar junto con o búsqueda de alimento.
en ausencia de registros arqueológicos de subsistencia. Comparando estos puntos con datos arqueológicos (ver
Diversos datos etnográficos indican que en el arriba; Piperno y Pearsall 1998), parece que las predicciones
En los bosques neotropicales, como en otros lugares, la eficiencia energética es un factor importante de forrajeo óptimo y el DBM están bien soportados y

Contabilizar eficazmente cuándo y dónde se produce la producción de alimentos. HBE y la coevolución

Surgió en las tierras bajas del Neotrópico. Como se ha discutido en
Hay poco desacuerdo en que las fuerzas coevolutivas y
detalle en otra parte, otras cuestiones como por qué algunas plantas y
Los orígenes de la producción de alimentos estaban entrelazados. Como el proceso general
No se seleccionaron otros de los muchos disponibles para
desarrollado, la dependencia de los humanos de ciertas plantas aumentó
La manipulación humana se puede dilucidar utilizando HBE (Piperno
y viceversa, y tanto las plantas como las personas involucradas experimentaron
2006a; vea abajo). El punto planteado anteriormente sobre la capacidad de los primeros agricultores
aumentos en su condición física. Sin embargo, cuando la coevolución se
Hay que hacer hincapié en la eficiencia energética. Aunque muchos investigadores
operacionaliza en niveles de análisis más detallados, la discordancia
suponen que los primeros agricultores de todo el mundo experimentaron
entre el modelo y los datos arqueobotánicos empíricos se vuelve evidente. Esto fue
rendimientos decrecientes de su trabajo, estudios en el suroeste
y el este de Estados Unidos y el Cercano Oriente también han fracasado discutido inicialmente por Piperno.
(2006a), y ahora se pueden agregar más ejemplos.
para respaldar esa noción cuando se probó adecuadamente usando
Las Cucurbitáceas y Marantáceas, cada una con importantes
medidas apropiadas de los costos y beneficios de los recursos (por ejemplo, Barlow
ejemplos de plantas domesticadas tempranas, son familias numerosas con
2002; Gremillion 2004; Simms y Russell 1997). El
muchas especies comestibles que responden a la presencia humana
Eficiencia energética de la agricultura temprana en comparación con la última.
colonizando rápidamente áreas perturbadas cerca de lugares de vida. Este
La caza y la recolección deberían reevaluarse en otras regiones.
los hace particularmente adecuados para probar los más completos
del mundo. Especialmente en los casos en que la teoría de la búsqueda de alimento
y una explicación destacada de cómo las transiciones agrícolas ejemplifican la
parece explicar efectivamente el inicio de la producción de alimentos, no sería
coevolución, la de Rindos (1984). las cáscaras de frutas
sorprendente ver una revisión de las ecuaciones de costo/beneficio previamente
La mayoría de los géneros de Cucurbitaceae producen un gran número de fitolitos
asumidas para la búsqueda de alimento versus
reconocibles, y las semillas y tubérculos de Marantaceae son
agricultura.
El DBM o combinaciones de DBM y otras teorías HBE igualmente rico en fitolitos de diagnóstico. Estos microfósiles duraderos proporcionan
un registro de explotación independiente del factor de preservación. Los tubérculos
recientemente se han aplicado productivamente para predecir bajo qué condiciones
de Marantaceae también producen muchos granos de almidón de diagnóstico, lo
circunstancias y con qué intensidad deben volverse los recolectores
que se esperaría que ocurriera en
agricultores en varias regiones del mundo (para otros ejemplos,
herramientas de piedra que se utilizaron para procesarlos. Los sitios de Xihuatoxtla,
véase, por ejemplo, Barlow 2002; Bird y O'Connell 2006; Gremillones
2004; Kennett y Winterhalder 2006). En el este de Estados Unidos México; San Isidro, El Recreo y Peña Roja, Colombia; Siches, Ecuador; y el Valle
de Zaña, Perú, se pueden agregar
Unidos (Gremillion 2004), se encontró que algunas de las predicciones del DBM
a los del centro de Panamá y Vegas, Ecuador, como ejemplos
(por ejemplo, que el recurso inmediato regresa
de donde sólo se cultiva la Cucurbita (a menudo junto con la calabaza de botella).
proporcionan la mejor medida de su utilidad) no se ajustaban a los datos
registrado entre plantas de esta familia. en las secuencias
arqueológicos. En este caso, la investigación condujo a una mejor
de Tehuacán y Guila' Naquitz, México, donde la preservación macrobotánica fue
comprensión de las variables más importantes en las transiciones agrícolas (por
ejemplo, reducción de riesgos, consideraciones energéticas del procesamiento de excelente, un género adicional de
ciertos recursos clave con respecto a la disponibilidad estacional de otros) y mejoras las Cucurbitáceas, Apodanthera, ocurrieron con Cucurbita y
en cómo los modelos HBE deben calabaza de botella, pero rara vez, y se consideró una posible
aplicarse en esta circunstancia regional. Los estudiantes de HBE ven intrusivo moderno. Los estudiantes de la teoría de la búsqueda de alimento notarían
esto como una de sus características más fuertes. Si hay un buen ajuste entre inmediatamente que los frutos y semillas de la Cucurbita silvestre
La teoría y los datos no son evidentes, entonces uno pasa a encontrar una se encuentran entre los más grandes de la familia y, por lo tanto, probablemente
enfoque teórico mejor fundamentado. proporcionan tasas de retorno más altas en relación con otros taxones de cucurbitáceas.
Un ejemplo similar de explotación altamente selectiva se encuentra

con respecto a las Marantáceas. Maranta arundinacea y una
HBE y riesgo
Pocas especies de Calathea, generalmente únicamente Calathea allouia, son
HBE es un programa de investigación altamente flexible que de ninguna manera se limita los únicos taxones de Marantaceae representados en los sitios tropicales.
a modelos y monedas simples de eficiencia energética. Por ejemplo, la sensibilidad Hay numerosas plantas de una variedad de otras familias.
al riesgo, una explicación frecuentemente utilizada de por qué los recolectores con semillas comestibles y órganos subterráneos que deben ser
recurrieron a la agricultura, se está incorporando cada vez más. visibles en los registros de fitolitos y granos de almidón si hubieran sido
en la investigación de HBE (ver artículos en Kennett y Winterhalder Se explotan desde el principio con cierta persistencia, pero no se registran. Además,
2006). Es evidente que bajo una serie de circunstancias, sólo unas pocas especies de pastos silvestres de
Las dietas energéticamente eficientes también son dietas que minimizan los riesgos y los cientos que estaban disponibles para los recolectores humanos fueron
que la atención a la evitación de riesgos no necesariamente anula manipulados en el México precolombino: dos especies de Setaria
atención a la eficiencia energética. Vale la pena repetirlo aquí. (Austin 2006) y Zea maíz ssp. parviglumis (balsas de teocintle).
que también existe considerable evidencia etnográfica de que Sólo este último fue domesticado de manera demostrable. Una correlación
entre recolectores y horticultores tropicales, compartir alimentos en entre la domesticación del pasto y el tamaño de la semilla también es evidente, como
El contexto de un amplio intercambio de hogares es la estrategia más importante El teosinte tiene los granos más grandes de cualquier pasto mexicano anual.
para mitigar el riesgo (ver Piperno y Pearsall). Por lo tanto, los datos arqueobotánicos neotropicales respaldan mejor las
1998:239–241 para una discusión detallada de estos temas). predicciones de la teoría del forrajeo que enfatizan la importancia

La importancia de la elección humana deliberada y dirigida en lugar de las 2008. Relaciones genéticas entre Arachis hipogaea L. (AABB) y especies
diploides de Arachis con genomas AA y BB. Recursos genéticos y evolución de
interacciones recíprocas planta/humano que se desarrollan lentamente y que
cultivos 55:15–20.
implican la experimentación con numerosos taxones diferentes que serían
Bird, DW y JF O'Connell. 2006. Ecología y arqueología del comportamiento.
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especialmente en el bosque tropical, implicaría necesariamente prestar mucha Bray, WB, L. Herrera, M. Cardale Schrimpff, P. Botero y JG
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Marantaceae y pastos, en parte porque la eficiencia energética fue probablemente Brown, TA, MK Jones, W. Powell y RG Allaby. 2009. Los complejos orígenes de los
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la inmensa importancia que la expresión genética y la plasticidad del desarrollo un proceso milenario en el valle medio del Rıó Porce en el Noroccidente
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están encontrando en la biología evolutiva, es probable que contribuyan en gran
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Mencionando la transición de la recolección de alimentos a la agricultura en los y granos de almidón documentan la yuca (Manihot esculenta), el arrurruz
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