MODULO 1

Eco fisiología de los cultivos

Eco fisiología: concepto
Temperatura y radiación, son esenciales para el crecimiento y desarrollo de las plantas. Según diversos autores, la eco fisiología puede definirse
como el estudio de la respuesta de los seres vivos frente a los estímulos del ambiente.

Es importante entender cómo reaccionan los cultivos (interpretándolos como seres vivos) a los diferentes estímulos del ambiente en el cual
crecen y se desarrollan. Si en el manejo de un cultivo el resultado concreto es “incrementar el rendimiento”, el éxito de las alternativas utilizadas
para lograrlo será menos incierto si las decisiones están basadas en un entendimiento de la fisiología del rendimiento.

Existe un modelo que representa claramente, en una ecuación sencilla, cuáles son los factores que influyen en el rendimiento relacionándolo con
la biomasa. Esto puede analizarse desde dos puntos de vista: según componentes eco fisiológicos del rendimiento y según componentes
numéricos del rendimiento.

Desde un punto de vista de la eco fisiología, los componentes responsables de la generación del rendimiento pueden representarse en el
siguiente modelo o fórmula:
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la biomasa se mide en gramos de materia seca por unidad de superficie. Relacionándola con el rendimiento de manera práctica, la biomasa sería
el peso de granos de soja (o cualquier cultivo) que las plantas producen en una superficie determinada, es decir, lo que se oye hablar
normalmente como qq/ha (quintales por hectárea).

según los componentes numéricos del rendimiento, la fórmula o modelo que lo representa es la siguiente:

Interceptación de la radiación por la cubierta vegetal

La biomasa total posee como componentes a los procesos relacionados con la producción de foto asimilados, a través de la fotosíntesis, la cual se
genera gracias a la radiación. Estos parámetros, se analizan por separado:

1. Radiación incidente diaria.

Cantidad de radiación que la planta recibe cada día.
Los cultivos pueden aprovechar solo el rango que va desde los 400 a los 700 nanómetros (espectro visible), al que llamamos fracción
fotosintéticamente activa (FRA). Este factor varía con los siguientes aspectos:
 Ubicación geográfica (latitud).
 Época del año.
2. Intercepción de la radiación. (por cubierta vegetal)
la cubierta vegetal totalmente desplegada, produciendo el “cierre de surco”. Si hubiera espacio sin cubrir por las hojas, el cultivo no
estaría interceptando la totalidad de la radiación incidente.
“radiación interceptada” es sinónimo de “generación de foto asimilados” y esto, a su vez, es responsable de la generación de biomasa.
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(lo que sigue está en el cuadernillo)

3. Eficiencia en el uso de la radiación.

Gramos de biomasa producida sobre la unidad de radiación interceptada (MJ). Este factor dependerá, a su vez, de otros factores.
 Tipo de metabolismo del carbono C3 o C4.

según el tipo de metabolismo del carbono que posean, tendrán diferente producción de biomasa frente a una misma cantidad de
radiación interceptada, especies C4 y C3. Dentro de los cultivos estivales, el maíz posee mayor EUR (eficiencia en el uso de la radiación)
que soja y girasol, los hidratos de carbono requieren menor energía para su producción respecto de los aceites generados por las
oleaginosas.
Dentro de la misma especie, puede haber variaciones con cambios en la temperatura durante el ciclo de un cultivo.

Condiciones hídricas en las que el cultivo se desarrolla: limitaciones hídricas disminuyen la EUR al afectar la fotosíntesis foliar.

Nutrición del cultivo: existe una relación positiva entre el “N” foliar específico y la EUR.

Fotosíntesis y respiración
Proceso mediante el cual se transforma la energía lumínica en energía química. Los productos de este proceso son los foto asimilados gracias a la
fijación de dióxido de carbono (CO2).
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fijación del CO2 se genera en tres etapas.

Este proceso se divide en una primera etapa en la que la fijación de CO2 es proporcional al
incremento de la intensidad lumínica (1); una segunda etapa en la que la respuesta comienza a ser decreciente (2), y una etapa final en la que no
hay respuesta (3). También se produce la respiración. Como consecuencia, esta insume menor cantidad de CO 2. Aumentos en la radiación
interceptada por el cultivo generarán aumentos también en su tasa de crecimiento.

Etapas en la fijación del CO2

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Conversión de la radiación

Densidad de siembra

Densidad de siembra, la cual puede afectar la radiación interceptada, que, a su vez, depende de la capacidad de compensación que un cultivo
posea para suplir disminuciones en la cantidad de plantas por unidad de superficie frente a los recursos ambientales disponibles.

Al ordenar de mayor a menor los cultivos según su capacidad de compensación se obtiene cultivos ordenados según su capacidad de
compensación

Cada cultivo posee un mecanismo que permite mantener o

incrementar la intercepción de la radiación cuando la densidad del cultivo es baja.

El aumento de densidades en ambientes favorables no solo incrementará la radiación incidente, sino que también incrementará la captura de los
recursos.

Los incrementos en la densidad generan aumentos en la materia seca total producida, desde el punto de vista individual, la cantidad de materia
seca producida por planta es menor, lo cual se compensa por el número de granos.

 En el caso del maíz, el rendimiento está asociado a cambios en la densidad que producen.

Dependiendo de la zona de producción y del híbrido a utilizar, pueden considerarse densidades óptimas desde 60 000 hasta 90 000 plantas por
hectárea.

Es importante tener en cuenta también que la densidad óptima mencionada dependerá de la tasa de crecimiento por planta (TCP) del cultivo, en
su etapa de período crítico.

 En el girasol, es de una elevada plasticidad, principalmente por sus mecanismos de aumento del área foliar y crecimiento en la longitud
de las raíces, por lo que puede decirse que produce rendimientos afines a una amplia gama de densidades de siembra.
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 Para el caso del cultivo de soja, el mecanismo de compensación es la ramificación, y elevada captación de radiación cuando las
densidades son bajas.

Lograr una densidad óptima dependerá del genotipo a utilizar, de la fecha de siembra y del ambiente en donde se desee implantar el cultivo y,
dentro de este punto, de la latitud en la cual esté ubicado ese ambiente.

Fecha de siembra

La fecha de siembra es otro factor cultural que afecta la conversión de radiación en biomasa,

debido a que ciertas modificaciones en la fecha respecto a las óptimas correspondientes a cada

zona para cultivos como la soja, el girasol y el trigo (es decir, atrasos en la fecha de siembra),

alteran la tasa de desarrollo del cultivo y disminuyen el ciclo de crecimiento. Como consecuencia,

las plantas son de porte más pequeño. El aumento de la densidad de siembra es una de las

soluciones para compensar esta situación. En el caso del maíz, la densidad de siembra a utilizar

es menor al atrasar la fecha de siembra respecto de la óptima para una zona dada, porque en

este caso la tasa de crecimiento disminuye.

¿Cómo será la estructura de una planta de maíz sembrada en fechas de siembra retrasadas,

entonces?

Distanciamiento entre hileras

Este factor cultural hace referencia a la distribución espacial de las plantas en un lote. En general,

las plantas que producen granos se siembran en hileras, teniendo en cuenta aspectos de manejo

y tecnológicos, más que aspectos biológicos.

La distancia entre las hileras y la distancia entre las plantas en una hilera, conforman una
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dimensión de rectángulo, como puede observarse en la siguiente figura —distribución que

minimiza la competencia entre las plantas por los recursos.

Figura 2: Distancia entre hileras y plantas

Fuente: elaboración propia.

Cuando la disminución de la distancia entre hileras es un efecto buscado, es porque se pretende

el cierre temprano del surco por parte del cultivo que permita lo siguiente:

Optimización en la utilización de la radiación incidente.

Alcanzar el IAF crítico en las etapas críticas del cultivo.

Disminuir las pérdidas de agua del suelo por evaporación.

Mayor competencia por parte del cultivo frente a las malezas.

Partición de la materia seca: relaciones fuente-destino

Tal cual se menciona en la bibliografía citada para este punto, la partición de la biomasa puede

definirse también como índice de cosecha, vista desde un punto de vista de producción agrícola

como la partición de los fotoasimilados hacia los granos (Cárcova en Satorre et al., 2003).

También puede entenderse como la proporción de la biomasa total producida por el cultivo que

está alojada en los granos cosechados.

Si observamos la siguiente figura, puede determinarse claramente qué porcentaje de la biomasa

total representa la parte correspondiente a los granos, tomando como ejemplo una planta de

sorgo. Allí, se observa que en la planta de la derecha existe un IC menor que el de la planta

ubicada a la izquierda de la figura.

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Figura 3: Ejemplo de plantas de sorgo

Fuente: elaboración propia.

Analizando desde este punto de vista el índice de cosecha, cabe mencionar que existen órganos

denominados “fuente” y órganos denominados “destinos”. Los órganos destino son aquellos

que presentan diferenciación meristemática o almacenamiento, y los órganos fuente son

aquellos a partir de los cuales se exportan los fotoasimilados. La partición de la biomasa es

afectada por la imposición de un órgano sobre otro, a esto se lo llama equilibrio funcional. Es

decir, cada órgano funcionará como fuente o destino dependiendo de las limitaciones que tenga

la planta en su desarrollo y de la etapa del ciclo de desarrollo en la que se encuentre.

En este punto, cabe desarrollar el rendimiento desde el punto de vista numérico. El rendimiento

de un cultivo puede ser medido una vez concluido su ciclo, pero se va generando a lo largo de su

desarrollo. Como consecuencia, queda definido cada componente en un momento dado. Desde

el punto de vista numérico del rendimiento, puede observarse la siguiente fórmula que resume los

componentes principales.

Figura 4: Componentes principales del rendimiento de cultivo

Fuente: Cárcova en Satorre et al. (2003). Componentes principales del rendimiento de cultivo, p. 86.

El número de granos y el peso de los granos pueden dividirse en subcomponentes, tal como lo

muestra la siguiente fórmula.

Figura 5: Número de granos y su peso. Subcomponentes

Fuente: Cárcova en Satorre et al. (2003). Número de granos y su peso. Subcomponentes, p. 87.
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A efectos prácticos, esta misma fórmula puede representarse mediante imágenes que muestran

en un ejemplo del cultivo de maíz los diferentes componentes de rendimiento.

La siguiente figura representa el componente plantas/m2 para un cultivo de maíz. En líneas rojas,

intenta representarse cómo contaríamos en una superficie la cantidad de plantas existentes.

Figura 6: Cultivo de maíz

Fuente: Cárcova en Satorre et al. (2003). Cultivo de maíz, p. 87.

Correspondiente al componente peso de los granos, en la figura siguiente se muestra una

fotografía de granos de maíz, los cuales, analizados individualmente, podrían pesarse

considerando, por un lado, el peso de la parte constitutiva de la calidad y, por otra parte, el peso

correspondiente al resto de las partes del grano. Esto intenta representarse en la foto que se

muestra debajo, diferenciando a grosso modo las partes de un grano de maíz, las cuales se

describirán en mayor detalle en el módulo 2 de la materia.

Conocer cuáles son los componentes numéricos del rendimiento permite entender las

modificaciones que se producen sobre el rendimiento cuando se realizan distintos manejos sobre

el cultivo.

Puede mencionarse que la determinación de los componentes numéricos del rendimiento es un

proceso secuencial, que puede superponerse en algún momento del ciclo del cultivo con otro.

Para analizarlos profundamente, es importante conocer que, según Baigorri, Travasso y Andrade

(1995), existe una relación directa entre la tasa de crecimiento del cultivo y la generación, y

posterior supervivencia del componente considerado. Por tal motivo, los factores que afecten a la
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tasa de crecimiento incidirán directa o indirectamente, dependiendo de si el momento de

ocurrencia de esta afectación sucede durante el período crítico del cultivo y sobre los

componentes del rendimiento.

Tanto es así que existe definido para el cultivo un número potencial de granos que se ve

disminuido durante el período crítico del cultivo, en mayor o menor medida dependiendo de cómo

se desarrolle este, en cuanto a factores ambientales y genotipo del cultivo, en esta etapa. En

consecuencia, se genera, en definitiva, un número final de granos.

Otro componente principal de la fórmula es el peso de los granos. Este componente se genera en

sucesivas etapas que van desde la fecundación hasta el crecimiento del grano.

Previo a describir la manera en la que se produce la acumulación de materia seca en el grano, es

necesario diferenciar entre los conceptos “fecundación” y “cuaje”.

Fecundación: puede describirse como la unión biológica de las células reproductoras con

capacidad potencial de desarrollarse como grano.

Cuaje: sucede en la etapa inmediatamente posterior. Dicha estructura logra fijarse y es

efectivamente capaz de desarrollarse como grano.

Las etapas que se presentan en el crecimiento del grano son las siguientes:

Fase 1: denominada también fase lag, en la que se produce una rápida división celular.

Fase 2: se produce la acumulación de biomasa.

Fase 3: en esta etapa, la tasa de crecimiento es nula, por lo que el peso del grano se

mantiene constante.
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Todas las etapas pueden representarse a través del siguiente gráfico, que muestra esta

información de manera sencilla.

Figura 7: Fases

Fuente: Cárcova en Satorre et al. (2003).

Principales factores culturales que afectan la partición

Pueden definirse varios factores que afectan la partición de la materia seca; entre ellos, se

pueden mencionar los siguientes:

1. Radiación.

2. Temperatura.

3. Fecha de siembra.

4. Disponibilidad hídrica.

5. Densidad.

Los factores “1”, “2” y “3” pueden relacionarse directamente, por lo cual cabe mencionar al

cociente fototermal, que es la relación entre la radiación y la temperatura sobre la definición de la

productividad potencial de un cultivo en una zona determinada. Dependiendo de la fecha de

siembra que se utilice para la implantación del cultivo, se definirá el ambiente en el que este se

desarrolle, influyendo directamente sobre su ciclo, la producción de biomasa total y el

rendimiento.

Para continuar estudiando este tema, analizaremos el siguiente caso práctico: Daniel, productor

rural de la zona sudeste de Buenos Aires, decidió sembrar soja en la campaña estival 2021. Él
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terceriza dicha labor y su contratista no pudo realizar la siembra en la fecha óptima planificada

por Daniel, por lo que la siembra se demoró concretándose después del 20 de diciembre. Frente

a esta situación, Daniel tuvo que replanificar el híbrido a sembrar debiendo elegir uno de ciclo

corto.

Considerando el caso arriba planteado, indica cuál de los siguientes efectos debería esperar

Daniel:

1. Acortamiento sustancial del período: llenado de granos.

2. Alargamiento sustancial del período: llenado de granos

La opción correcta es “1.Acortamiento sustancial del período: llenado de granos”, ya que en dicha

zona siembras tardías sufren los efectos combinados de bajas temperaturas, baja radiación y

días cortos.

En lo que respecta a la disponibilidad hídrica —mencionada en el punto por Sadras y Connor

(1992)— se encuentra que el índice de cosecha se relaciona con la proporción de transpiración

postantesis, por medio de un modelo no lineal en el que se tienen en cuenta las contribuciones de

asimilados preantesis y el índice de cosecha potencial, ambos genotipos dependientes.

Utilizando el riego suplementario en trigo en postantesis, Zhang, Davison, Gade y Kobayashi

(1998) aumentaron la fracción de agua evapotranspirada en ese período de 0,26 a 0,46, e

incrementaron el índice de cosecha de 0,34 a 0,40.

Por tal motivo, podría rescatarse, entonces, la importancia de evitar una situación de déficit

hídrico durante períodos del cultivo en etapa de postantesis.

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Si bien en la región pampeana las precipitaciones son muy cíclicas, dependiendo de cada

campaña agrícola que es muy particular y remitiéndonos a lo que se tratará en el punto 1.7 de

este módulo, es importante conocer que existen algunas labores que se realizan pretendiendo la

maximización de la utilización de agua para incrementar el índice de cosecha. Algunas de ellas

son las siguientes:

Prácticas de labranzas reducidas o siembra directa con el objetivo de incrementar el agua

almacenada en el suelo, por lo que el índice de cosecha puede presentarse en mayores

valores comparando cultivos en secano y cultivos bajo riego.

Prácticas de elección de fechas de siembra que permitan que el período postantesis se dé

en condiciones de mayores precipitaciones para que la relación transpiración

postantesis/transpiración total sea elevada.

Otro factor es la densidad (punto e), analizada desde el punto de vista de la competencia entre

plantas dentro del cultivo. Cuando existan variaciones en las densidades de siembra, las

alteraciones que se produzcan en el rendimiento dependerán de la capacidad que cada cultivo

posea para generar estructuras reproductivas adicionales por plantas (Dardanelli, 1998). La

partición de fotoasimilados a los granos (como sección de almacenamiento) puede afectarse por

la competencia; por lo tanto, al elegir densidades, debería seleccionarse aquella que permita el

máximo aprovechamiento de los recursos disponibles para que se genere mayor producción. En

la siguiente imagen puede observarse concretamente de qué se trata la distancia entre hileras.

Figura 10: Distancia entre hileras