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Sanidad Vegetal
Maximizando la Expresión
Genética de la Planta
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Programa 4 x 4 de Terapia de Sanidad Vegetal
x
1. Etapa I: Germinación y Establecimiento
2. Etapa II: Crecimiento Vegetativo
3. Etapa III: Floración y Reproducción
4. Etapa IV: Crecimiento y Maduración del Fruto
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Contenido
Introducción 4
Resumen 27
Stoller: La Empresa 28
Patentes 29
Bibliografía 29
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Tomando Ventaja sobre el Poder de la Madre Naturaleza
Hay cosas en la producción de cultivos que podemos ver y que podemos controlar. Pero para
las cosas que no podemos ver (dentro de la planta) y que no podemos controlar (Naturaleza),
¿Qué es lo que hacemos?
Cada productor entiende la importancia de una buena semilla y de la genética, una buena
fertilización, un buen control de malezas, enfermedades e insectos. ¡Estas son cosas que
podemos ver y controlar! Sin embargo, después que todas estas áreas han sido atendidas,
¿Por qué los rendimientos de los cultivos a menudo no son satisfactorios?
Es mejor PREVENIR el estrés de las plantas que REACCIONAR al existente estrés de las
plantas que ya irreversiblemente ha reducido la expresión genética.
La Terapia de Sanidad Vegetal es una nueva e innovadora tecnología para el manejo de las
cosas que no ve y que no puede controlar. La Terapia de Sanidad Vegetal está basada en la
aplicación de factores del crecimiento producidos naturalmente para incrementar la expresión
genética del cultivo.
La expresión genética es comprometida por el estrés, usualmente por climas desfavorables. El
estrés resulta en el desbalance entre las hormonas del crecimiento (auxinas, citoquininas y
ácido giberélico) y las hormonas del estrés (etileno y ácido abscísico). Este desbalance
hormonal tiende a cambiar el movimiento de los azúcares predominantemente hacia la parte
superior de la planta (meristemo apical) resultando en el crecimiento vegetativo descontrolado.
El crecimiento vegetativo excesivo causa el debilitamiento de las raíces y disminuye el número
de puntos de fructificación (frutos, semillas, tubérculos, etc.), calibre, uniformidad y calidad.
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La Terapia de Sanidad Vegetal consiste en tratamientos para mantener el adecuado balance
hormonal durante todo el ciclo de crecimiento a fin de hacer plantas más resistentes al estrés,
de este modo facilitando la expresión del potencial total genético en términos de mejoramiento
del rendimiento y de la calidad. La biotecnología y el mejoramiento genético proporcionan el
potencial genético, la Terapia de Sanidad Vegetal ayuda a que se logre.
Ahora los productores pueden manejar las cosas que no pueden ver (dentro de la planta) y que
no son capaces de controlar (naturaleza) incrementando el rendimiento y la calidad.
¿Qué es la Terapia de Sanidad Vegetal?
La Terapia de Sanidad Vegetal está basada en el uso de factores de crecimiento vegetal que
ocurren naturalmente en las plantas, reintroducidos en las plantas a fin de ayudar al óptimo
crecimiento cuando el clima y otras condiciones de estrés causan el desbalance hormonal. El
tratamiento consiste en el uso de nutrientes que promueven la producción de hormonas
vegetales y otros co-factores hormonales que trabajan juntos para asegurar la óptima actividad
y balance hormonal. La combinación de estos co-factores hormonales son necesarios para
logra respuestas consistentes y confiables bajo un amplio rango de variables e impredecibles
condiciones.
Los tratamientos son diseñados para proveer el balance hormonal específico en las
etapas de desarrollo claves para los diferentes tipos de cultivos.
La Terapia de Sanidad Vegetal sostiene la habilidad de la planta para superar las
condiciones de estrés que limitan el óptimo crecimiento.
¿Por qué usar la Terapia de Sanidad Vegetal?
Los factores externos que afectan el balance hormonal de la planta son variables e
impredecibles:
Clima.
Cultivar y variedades.
Tipo de suelo, condiciones y fertilidad.
Arado y prácticas culturales.
Plagas.
Principios de la Terapia de Sanidad Vegetal
1. Las puntas de las raíces funcionan como “el cerebro” que controla el crecimiento de la
planta, regulando todos los procesos de crecimiento de la planta. La Terapia de Sanidad
Vegetal se enfoca en el mantenimiento del crecimiento vigoroso de las raíces durante todo
el ciclo de vida de la planta.
2. La expresión genética es afectada desde el momento en que germina las semilla o cuando
se inicia el nuevo brotamiento en perennes. El tratamiento debe empezar tan pronto
germina, se transplanta o antes de iniciar la ruptura de la dormancia.
3. La cofia radicular (las puntas de las raíces) responde al entorno ambiental y señaliza a la
planta que absorba los nutrientes y produzca hormonas. Cada 7 a 14 días mueren las
células de la cofia radicular, se desprenden y deben ser reemplazadas por nuevas células.
Sin este proceso de reemplazo, habrá muy pocas raíces y puntas de pelos radiculares con
la capacidad de sintetizar hormonas vegetales y controlar el crecimiento de la planta. Por
esta razón, el programa de la Terapia de Sanidad Vegetal óptimo está basado en la
aplicación continua cada 7 a 14 días hasta la cosecha. Las aplicaciones al suelo y/o foliar a
lo largo de toda la campaña mantendrán y mejorarán los beneficios ganados por el
tratamiento inicial con fertilizantes de arranque, tratamientos al transplante o los
tratamientos al surco para minimizar el impacto de las condiciones de estrés.
4. La “Ley del Mínimo” en términos de nutrición juega un papel clave. El nutriente en
restricción limita la expresión genética durante cada etapa de desarrollo de la planta. Las
hormonas vegetales, los nutrientes de soporte favorables y otros co-factores trabajan juntos
para asegurar el apropiado balance hormonal durante las diferentes etapas de crecimiento
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de la planta. La adecuada combinación de los ingredientes aseguran la consistencia y
certeza de la respuesta del cultivo. La aplicación regular de hormonas vegetales en
combinación con nutrientes de soporte y otros co-factores hormonales claves, permiten a la
planta elegir y usar lo que necesita y cuando las necesita.
Hay tres métodos de tratamientos:
Al agua de transplante.
La tasa de retorno a la inversión es similar sin importar que método se use. Sin embargo, la
cantidad total del retorno es proporcional a la cantidad total invertida.
¿Qué es Potencial Genético y Expresión Genética?
Potencial Genético es determinado por la estructura interna del ADN de la planta a partir de
mejoramientos y/o biotecnología.
Expresión Genética es la manifestación fisiológica del potencial genético de una planta y es
determinada por factores externos desde el momento en que se siembra y germina la semilla,
brota el tubérculo o se produce la ruptura de la dormancia en perennes, hasta la cosecha.
¡La Terapia de Sanidad Vegetal está diseñada para fortalecer a la planta contra las
condiciones variables e impredecibles!
La combinación del potencial genético y la expresión genética produce los patrones de
crecimiento de la planta, las características del crecimiento, los rendimientos y la calidad. Se ha
estimado que, en promedio, el productor actualmente cosecha sólo el 30% del potencial
genético de la planta. La expresión genética limita las cosechas debido a factores variables e
impredecibles de estreses externos (bióticos y abióticos).
* Las plantas perciben y responden a su entorno ambiental con las hormonas vegetales (también
llamadas Reguladores de Crecimiento Vegetal, fitohormonas o bioestimulantes).
La Terapia de Sanidad Vegetal asegura el buen balance hormonal durante todo el ciclo
productivo a fin de minimizar los efectos del estrés.
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¿Cuáles son las Hormonas Vegetales?
Hay cinco hormonas vegetales claves:
1. Hormonas del Crecimiento
Citoquininas: El Despachador
Auxinas: El Activador
Ácido Giberélico: El Agrandador
2. Hormonas del Estrés:
Etileno: El Regulador
Ácido Abscísico: El Terminador
Las hormonas vegetales, nutrientes y co-factores hormonales regulan el crecimiento y la
reproducción de la planta de la forma parecida en que las hormonas, nutrientes y vitaminas
regulan el crecimiento y la reproducción en los humanos y los animales.
Citoquininas: El Despachador
Las Citoquininas son la hormona que despacha las señales de los eventos hormonales
controlando la división y diferenciación celular:
1. Las Citoquininas son principalmente producidas en los tejidos meristemáticos de pelos
radiculares.
2. El movimiento de las Citoquininas hacia las partes superiores de la planta estimula la
formación de ramas y de follaje. Los nuevos tejidos producen Auxinas que son
transportados hacia la parte inferior de la planta en donde se combina con las
Citoquininas para causar la división celular para las nuevas puntas radiculares:
La proporción de Auxinas a Citoquininas determina el tipo de crecimiento: más
Auxinas = más crecimiento de raíces; más Citoquininas = más crecimiento del
follaje.
El mantenimiento de los nuevos tejidos meristemáticos radiculares es crítico para el
desarrollo óptimo de la planta.
3. Las Citoquininas actúan reduciendo la senescencia (envejecimiento) de la planta. La
falta de Citoquininas permite que el nivel de Ácido Abscísico se incremente en la planta.
La síntesis o la adición de Citoquininas reducen el nivel
4. las raíces para sintetizar Citoquininas, cierta cantidad de nitrógeno puede ser
reemplazado por la aplicación directa de Citoquininas junto con co-factores hormonales.
Auxinas: El Activador
Las Auxinas son las hormonas que activan y dirigen la nueva división celular y el movimiento
de los alimentos en la planta:
1. Las Auxinas son principalmente producidas en los nuevos tejidos meristemáticos
apicales de las nuevas hojas. La concentración de las Auxinas en los tejidos foliares
puede ser hasta 1,000 veces más alto que en las puntas de las raíces.
2. Las Auxinas son responsables de la división celular que conduce al crecimiento activo
de la planta. Si los niveles son insuficientes la división celular cesará, el crecimiento se
detendrá y las flores o frutos serán abortados (se caerán) resultando en la falta de
formación de yemas.
3. Las Auxinas dirigen el movimiento de los fotosintátos (alimentos, azúcares) hacia toda
la planta. A medida que la planta crece más vigorosa y más Auxinas son producidas en
las hojas, su movimiento hacia las raíces se incrementa. Esto dirige más alimentos
desde las raíces hacia la parte aérea de la planta.
4. A medida que la cantidad de Auxinas en la parte aérea de la planta se incrementa y se
mueve hacia abajo, causará la dormancia en las yemas vegetativas y reproductivas.
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5. A medida que la planta alcanza su más rápido y vigoroso estado de crecimiento
vegetativo, la alta cantidad de Auxinas transportadas hacia las raíces tenderán a inhibir
la división celular en las raíces. La resultante pérdida del vigor de las raíces causa el
inicio de la senescencia (muerte celular) de la planta.
6. Después que la planta inicia su senescencia, el nivel de Auxinas se incrementará en las
áreas de fructificación y en las yemas de fructificación. Esto activa el incremento de la
cantidad de Etileno y de Ácido Abscísico en los frutos, granos y tejidos de
almacenamiento, los cuales inician su maduración.
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5. El Ácido Giberélico trabaja en forma opuesta al Etileno y el Ácido Abscísico. El Ácido
Giberélico reduce el proceso de maduración y tiende a mantener el tejido vegetal más
juvenil y vigoroso.
Senescencia
Madurez
Celular
Crecimiento
Celular
Iniciación
Celular
(División
Celular)
Nutrientes Claves
N, Ca, P, Zn, Mg, K, Ca, Cu, Mg, B, Mn, Ca, B, Mg, B, Cu, P, K, Mo, Mg,
Co-Factores
Mn K, Zn, N amínico N amínico N amínico
Hormonas
El Etileno: El Regulador
El Etileno es un gas producido en las células para regular el movimiento de las hormonas. El
Etileno se presenta en dos formas:
Etileno Regular (o Fisiológico)
1. Controla el movimiento de las Auxinas desde varias células dentro de la planta. Sin
Etileno, todo el movimiento de los alimentos sería dirigido hacia los nuevos tejidos
meristemáticos apicales con muy poco movimiento hacia las raíces (tejidos de
almacenamiento) o frutos en desarrollo.
2. Señaliza la madurez reproductiva e inicia la floración y fructificación.
3. Se incrementa a medida que envejece la planta para iniciar el proceso de maduración.
Estimula el incremento del Ácido Abscísico para llevar a los tejidos (semillas, frutos y
tejidos de almacenamiento) a la dormancia. Esto facilita la senescencia (la muerte de
las células viejas) resultando en una mejor vida de almacenamiento de las partes
cosechadas de la planta.
Etileno por Estrés
1. Es producido bajo condiciones de estrés como una señal para que la planta sintetice las
proteínas para ayudar a superar el estrés moderado.
2. En exceso, el Etileno por estrés causa la senescencia prematura y la muerte celular.
Ácido Abscísico: El Terminador
El Ácido Abscísico es responsable de la madurez celular y de la terminación del crecimiento
de la célula:
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1. El Ácido Abscísico es principalmente producido en las raíces y se mueve rápidamente
hacia el follaje bajo cualquier naturaleza de estrés:
Cierra las estomas del follaje para preservar la humedad.
Reduce el nivel de Auxinas.
Inhibe la división celular en el follaje pero no en las raíces
Causa la dormancia de la semilla
2. El Ácido Abscísico promueve la maduración, la abscisión y la dormancia de la semilla.
3. Si las partes de fructificación de la planta fracasan en madurar, se puede producir el
brotamiento prematuro de los granos y tubérculos y la calidad y vida post cosecha de
los tejidos cosechados serán severamente afectados.
¿Por qué son tan Importantes las Hormonas Vegetales y el Balance Hormonal?
Las hormonas vegetales afectan virtualmente todos los aspectos del crecimiento de las plantas.
Entendiendo cómo trabajan las hormonas y cómo ellas pueden ser manipuladas proporciona la
capacidad de superar muchos de los factores de estrés que limitan el ciclo natural de
crecimiento de la planta y la expresión genética. Las hormonas vegetales están presentes en
diferentes niveles en los diferentes estados de desarrollo en el ciclo de la planta. Estas deben
estar disponibles en suficientes cantidades en todo el ciclo de vida de la planta para maximizar
la expresión genética.
Los procesos descritos durante los varios estados de crecimiento de la planta se pueden dar en
forma simultánea en las diferentes partes de la planta, particularmente en cultivos continuos, de
fructificación múltiple o crecimiento indeterminado. Las hormonas vegetales deben ser
sintetizadas constantemente y reguladas por las células en las puntas de las raíces de la
planta. Manteniendo y prolongando el sano crecimiento de las puntas de las raíces es crítico
para el óptimo balance hormonal necesario para la máxima expresión genética.
DEMASIADO
MUY POCO
Los diferentes tipos de estrés afectan las células de diferentes maneras, incluyendo:
Ruptura y alteración de las membranas.
Incremento de agentes oxidantes dañinos.
Disminución de la capacidad de las proteínas para funcionar apropiadamente.
El resultado final de todos estos diferentes efectos, casi siempre es el desbalance hormonal.
Generalmente, las Auxinas y las Citoquininas (las hormonas del crecimiento) caen a niveles que
son muy bajos y el Etileno y el Ácido Abscísico (las hormonas del estrés) se incrementan a niveles
muy altos.
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Otros Factores que Afectan el Balance Hormonal
Los niveles de las hormonas vegetales cambian en respuesta al estrés biótico o abiótico por
dos razones principales:
La cofia radicular monitorea el entorno ambiental y comunica esos cambios a través del
resto de la planta mediante cambios de las cantidades de hormonas presentes en los
tejidos vegetales. Este proceso es conocido como la “señalización”.
Las enzimas que producen las hormonas tienen una óptima temperatura de
funcionamiento. Las hormonas no son efectivamente producidas a muy altas o muy
bajas temperaturas.
Los niveles de las hormonas también son afectadas por co-factores:
Nutrientes: actúan como catalizadores en la síntesis y percepción de las hormonas. La
capacidad de las raíces de absorber los nutrientes del suelo depende del pH del suelo y de la
presencia de agentes quelatantes que ayudan a mantener los nutrientes en la forma en que
pueden ser tomados por la planta.
Anti-oxidantes: reducen los radicales de oxígeno para proteger las membranas celulares,
enzimas y ADN, minimizando el daño celular y el estrés.
Complejos de Poliaminas: estabilizan la estructura celular e incrementan la disponibilidad y
eficiencia de los nutrientes.
Tecnología N-HiB®: incrementa la cantidad de nitrógenos amínico (NH2) eficiente en el ahorro
de energía. N-HiB® provee un mejor aprovechamiento del uso eficiente del nitrógeno el cual
mantiene el balance hormonal para el control del excesivo crecimiento vegetativo
(enviciamiento) e incrementa la disponibilidad de azúcares. N-HiB® también ayuda a remediar
los suelos con alta salinidad y compactación, contribuyendo al mantenimiento del balance
hormonal.
Co-Factores Nutricionales y Balance Hormonal
Los nutrientes están involucrados en la síntesis de hormonas, la percepción de las necesidades
y los niveles hormonales así como también en la duración y grado de impacto de la actividad
hormonal. Los nutrientes (particularmente los nutrientes _oliaminas), en combinación con otros
co-factores hormonales trabajan juntos para proporcionar el mejor balance y actividad
hormonal en la planta. El balance apropiado de nutrientes y hormonas resultan en una más
consistente y optimizada respuesta a la aplicación de hormonas vegetales bajo un amplio
rango de condiciones variables e impredecibles.
Nitrógeno amínico (NH2) Energéticamente más eficiente, forma nitrogenada usable por las plantas para el
crecimiento controlado del follaje, incremento de los azúcares.
Cobre Componente estructural del receptor del Etileno requerido para la adecuada
respuesta de la planta al Etileno. Consecuentemente, juega un papel clave en el
mantenimiento del balance hormonal y en la maduración. También tiene un
papel en la conversión del nitrógeno en proteínas y aminoácidos.
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Magnesio Componente estructural de la clorofila, co-factor para la síntesis de muchas
enzimas, bombea nutrientes adentro de las raíces y los azúcares fuera de las
hojas soportando y mejorando la actividad hormonal.
Nitrógeno Nítrico (NO3) Activa la síntesis de Citoquininas en las puntas de las raíces para la expansión
celular y crecimiento del follaje.
Quelatamiento Orgánico
La tecnología patentada de quelatamiento Stoller es más que sólo micro nutrientes. Esta
tecnología estimula el crecimiento de la planta independientemente del micro nutriente en la
formulación.
Zn
Zn
Zn PO4=
La garra contiene y protege al micro nutriente de ser bloqueado, por partículas cargadas
negativamente y precipitado en el suelo o en el tanque de mezcla con los fertilizantes u otros
componentes. La fortaleza de la garra (valor Log K) determina cuanto tiempo el micro nutriente
permanece soluble en el agua y disponible para las raíces u hojas de la planta.
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Efecto del pH en los Quelatos Orgánicos Stoller vs. los Quelatos EDTA:
Completamente Quelatado
Porcentaje de Nutriente 100 Rango normal
de pH del
suelo/planta
75
50
25
0
2 4 6 8 10 12 14
Quelatamiento Orgánico Stoller Quelatamiento EDTA
Quemadura del follaje Sales inorgánicas. Hasta 32% de cloruro de No hay sales inorgánicas.
sodio.
Potencial de lavado Lluvias, excesiva Repelidos por la superficie Atraídos por superficies
humedad. de la hoja. foliares hidrofóbicas.
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Aumentar la formación y la elongación de las raíces.
Incrementar la disponibilidad de las Auxinas.
Mejorar la resistencia a las enfermedades.
Promover la polinización y la iniciación floral.
Reducir la velocidad de envejecimiento.
Mantener la biodisponibilidad de los micro nutrientes.
Anti-Oxidantes y el Balance Hormonal
Como sub producto de la respiración, los radicales de oxígeno existen virtualmente en todas
las plantas y animales. Todos los organismos que existen en ambientes conteniendo oxígeno
desarrollan una respiración aeróbica para liberar la energía de los carbohidratos almacenados.
Durante este proceso, el oxígeno es consumido y convertido en agua. En un proceso cíclico, el
agua es fraccionada en oxígeno, protones y electrones. Los electrones son usados para
atrapar la energía del sol durante la fotosíntesis y la energía atrapada es almacenada como
carbohidratos (azúcares).
Ocasionalmente durante la fotosíntesis y la respiración, el oxígeno es liberado antes que su
conversión a o desde el agua sea completada, resultando en radicales de oxigeno. Los
radicales de oxígeno dañan las células perturbando y hasta destruyendo la integridad de las
membranas celulares, inactivando enzimas y dañando el ADN, resultando en el incremento de
los niveles de Etileno por Estrés. Estos son los síntomas típicos del envejecimiento y del estrés.
Metabolitos
Agua
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Tecnología N-HiB®, Nitrógeno Amínico y Balance Hormonal
El nitrógeno se aplica en tres formas a los cultivos:
Nitrato (NO3)
Amonio (NH4): convertido por las bacterias en nitrato
Urea (amina NH2): convertido por la enzima del suelo ureasa en nitrógeno amoniacal, y
luego en nitrógeno nítrico.
Las tres formas son absorbidas por las plantas, principalmente en la forma de nitrato (90%). La
forma nítrica es muy móvil en el agua y puede ser lavado con el movimiento del agua. En la
superficie del suelo, hasta el 30% del nitrato puede ser convertido en formas amoniacales las
cuales se volatilizan. El nitrógeno nítrico es absorbido por las raíces y transportado hacia las
hojas. El nitrato en las hojas no puede ser usado por la planta hasta que es convertido a la
forma de amina. El nitrógeno amínico entonces puede ser usado para producir proteínas y
otros metabolitos necesarios para la máxima expresión genética. El nitrógeno nítrico debe ser
cambiado a formas de nitrógeno amínicas (NH2) por la enzima “nitrato reductasa”. Esta
conversión ocurre si la planta está funcionando normalmente, pero consume alta cantidad de
energía valiosa de la planta, reduciendo la disponibilidad de azúcares para las partes de
fructificación.
Una parte del nitrógeno nítrico absorbido por las raíces es usado para producir Citoquininas, la
cual comunica la disponibilidad de nitrógeno para el resto de la planta. Esta comunicación
causa una vigorosa respuesta de crecimiento vegetativo para proporcionar la energía
fotosintética necesaria para producir las enzimas “nitrito reductasa”. Altos niveles de nitrato en
la planta son tóxicos y alta cantidad de nitrato en las hojas interfiere con la síntesis de Auxinas
y de Ácido Abscísico. El Ácido Abscísico y las Auxinas son necesarias para incrementar la
permeabilidad de las membranas celulares, permitiendo el movimiento de los azúcares fuera
de las hojas hacia las partes cosechables de la planta.
Pelos Radiculares
Auxinas Energía de
Los pelos radiculares son
desde los azúcares
señalizados por la cofia
brotes
radicular para absorber el
agua y los nutrientes del
suelo.
Crecimiento
de raíces NUEVA
Citoquininas Nitrógeno Nitrato Nitrógeno
división
(del amínico NH2 Reductasa Nítrico de
celular
meristemo) fertilizantes
Cofia Radicular
La cofia radicular percibe el
entorno ambiental (nutrientes,
Tejidos Meristemáticos humedad) y señaliza a los
(nuevos crecimientos celulares) tejidos meristemáticos para que
produzcan hormonas.
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Reducir el uso de urea hasta en un 50% debido a la reducción de pérdida de nitrógeno
por lixiviación o volatilización y por aumentar la eficiencia de uso del nitrógeno por parte
de la planta.
Controlar el crecimiento vegetativo vigoroso ya que menor masa foliar será requerida
para generar la energía fotosintética gastada por la enzima “nitrato reductasa” para
convertir la forma no útil de nitrato (NO3) en la forma útil de amina (NH2).
Incrementar la disponibilidad de azúcares para el crecimiento de los frutos, sólidos
solubles, peso específico, brix, etc. Esto es debido al incremento de la energía
fotosintética disponible para producir azúcares así como también al incremento en la
síntesis de Ácido Abscísico para facilitar el movimiento de lo azúcares fuera de las hojas
hacia los puntos de fructificación.
Pelos Radiculares
Auxinas Tecnología Energía de
Los pelos radiculares son
desde los Stoller azúcares
señalizados por la cofia brotes N-HiB
radicular para absorber el
agua y los nutrientes del
suelo.
Crecimiento
de raíces NUEVA
Citoquininas Nitrógeno Nitrato Nitrógeno
división (del
celular amínico NH2 Reductasa Nítrico de
meristemo) fertilizantes
Cofia Radicular
La cofia radicular percibe el
entorno ambiental (nutrientes,
Tejidos Meristemáticos humedad) y señaliza a los
(nuevos crecimientos celulares) tejidos meristemáticos para que
produzcan hormonas.
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resultando en la reducción de la absorción de agua y de nutrientes. El sodio también reducirá la
síntesis de proteínas y alterará la actividad y el balance hormonal.
La capacidad de la planta para extraer y usar el agua del suelo es similar al efecto que las
sales tienen en los puntos de ebullición y congelamiento del agua: la solución salina tiene un
más alto punto de ebullición y un punto de congelamiento más bajo que el agua no salina. Más
energía se requerirá para convertir el agua en vapor o en hielo cuando están presentes las
sales. Lo mismo sucede en las plantas. Las plantas usarán más energía para separar y
absorber el agua que está fuertemente enlazada a las partículas de suelo por su alto contenido
de sodio.
Las sales de sodio sólo pueden ser extraídas del suelo por lixiviación o por remoción mecánica.
ROOT FEED® y AQUA-CAL® tienen una fuerte atracción a las partículas de arcilla y acaparan
los sitios de cambio, dejando más sodio libre y no enlazada en la solución del agua del suelo.
Con una adecuada lluvia o riego, el sodio liberado será lavado fuera de la zona de raíces de la
planta y las raíces podrán expandirse más fácil y vigorosamente para absorber los nutrientes
relativamente inmóviles requeridos para el óptimo balance hormonal.
Recuperación de Suelos Compactados
Debido a su comparativamente gran tamaño, una sola carga eléctrica y sus efectos de
hidratación, el sodio tiende a causar la separación física o la ruptura de grandes y porosas
partículas de suelo en pequeñas y menos porosas partículas, resultando en la compactación
del suelo. Cuando un exceso de iones de sodio está presente, las fuerzas de unión de las
arcillas son fracturadas. Humectaciones y secados repetitivos causa que los suelos salinos se
modifiquen y solidifiquen en forma de suelos cementados. ROOT FEED® y AQUA-CAL® tienen
efectos opuestos en la estructura del suelo debido a que esta tiende a causar que las partículas
se unan unas a otras. Esto incrementa el número y el tamaño de los poros de las partículas del
suelo reduciendo la compactación para que las raíces puedan crecer vigorosamente y absorber
los nutrientes requeridos para mantener el óptimo balance hormonal.
Etapas de Crecimiento de la Planta
Etapa I. Germinación y Establecimiento
La maximización de la expresión del potencial genético se inicia con la germinación de la
semilla, el establecimiento de un vigoroso sistema radicular, una rápida y uniforme emergencia.
Si estos procesos son interrumpidos o debilitados por el estrés o por la falta de nutrientes, la
máxima expresión genética se verá comprometida para el resto de la campaña de crecimiento
y no podrá ser recuperado.
La semilla sembrada está en estado de dormancia debido a altos niveles de Ácido Abscísico.
Para que la germinación ocurra, el nivel de Ácido Abscísico deberá ser reducido o los niveles
de Auxinas y de Ácido Giberélico deberán ser incrementados. Si las condiciones del suelo son
muy húmedas o secas, este cambio hormonal no podrá llevarse a cabo y la semilla requerirá
de la aplicación externa de Auxinas y Ácido Giberélico o de co-factores de apoyo ya sea en el
tratamiento de semillas, en aplicación al fondo de surco o a través del riego.
El tamaño y el vigor de la plántula emergente (tubérculo en brotamiento, bulbos o plantas
perennes que salen de la dormancia) dependen de la cantidad de división celular que tiene
lugar en las puntas de los nuevos pelos radiculares en desarrollo (ápices de raíces). Los ápices
radiculares producen Citoquininas pero necesitan Auxinas de los nuevos brotes apicales para
mantener la división celular necesaria para el crecimiento de estos ápices radiculares y el
desarrollo de plantas saludables.
Las raíces mueven el calcio hacia los nuevos tejidos foliares, causando que las Auxinas se
muevan desde el nuevo follaje en dirección opuesta hacia abajo, hacia los pelos radiculares en
desarrollo. De esta manera las raíces obtienen las Auxinas necesarias para la división celular.
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Las Auxinas se mueven hacia abajo
A través de señales transmitidas por el calcio y ciertas proteínas, las raíces controlan el
balance nutricional y hormonal en toda la planta. La cofia radicular, la cual es reemplazada
cada 7 – 14 días, dirige la producción de las hormonas y la absorción de agua y de nutrientes.
A medida que los pelos radiculares absorben los nutrientes que están en la solución suelo,
estas agotarán los nutrientes suministrados si no hay una disponibilidad consistente de
humedad del suelo para solubilizar y transportar los nutrientes a los pelos radiculares. Como
las condiciones de humedad son raramente consistentes, la planta debe continuamente formar
nuevas raíces en las áreas del suelo con óptimas condiciones de humedad.
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Debido a que la mayoría de los nutrientes son absorbidos por los nuevos tejidos de ápices de
raíces (los pelos radiculares), es igual de importante que la planta mantenga un balance
hormonal saludable para mantener un continuo crecimiento de ápices radiculares, a que la
planta tenga nutrientes disponibles en el suelo. Sin un crecimiento adecuado de raíces, la
planta no podrá absorber suficientes nutrientes, aún en suelos altamente fértiles o suelos con
condiciones de alto contenido nutricional.
Etapa I
Germinación y
Establecimiento
Citoquininas Auxinas
Iniciación
Celular
(División
Celular)
Nutrientes Claves
N, Ca, P, Zn, Mg, K,
Co-Factores
Mn
Hormonas
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produce nuevos crecimientos vegetativos para suministrar a las raíces con las Auxinas
necesarias para mantener el crecimiento de las nuevas cofias cada 7 – 14 días.
Cuando la temperatura está por encima de los 31ºC o por debajo de los 20ºC la actividad
enzimática necesaria para la producción de hormonas se vuelven limitadas y la división celular
es deteriorada. Durante extremos de temperatura, hormonas y/o co-factores hormonales
adicionales deben ser externamente aplicados o la división celular y el crecimiento serán
detenidos.
Las raíces no pueden obtener suficiente oxígeno en condiciones de lluvias o riegos excesivos.
La cantidad de Citoquininas disponibles para la división celular es limitada y la división celular
se vuelve anormal. Como la falta de oxígeno mata las raíces, nuevas raíces deben ser forzadas
a salir desde la corona radicular. La aplicación exógena de Citoquininas y/o co-factores ayudan
al nuevo crecimiento radicular.
En condiciones de sequedad donde las raíces no puede proveer de adecuada humedad a los
tejidos vegetales, el agua celular es reducida y ocurren la condición de marchitez. Los niveles
de Ácido Abscísico se incrementan y causan que los estomas del área foliar se cierren para
prevenir la pérdida de agua. El cierre de los estomas también previene el intercambio de
dióxido de carbono y disminuye la fotosíntesis. Cuando las condiciones de marchitez están
presentes, una combinación de hormonas y co-factores hormonales pueden ser aplicadas para
mantener la respiración celular, permitiendo a la planta a que continúe produciendo agua inter-
celular.
También es importante la dirección de crecimiento de las raíces. Una planta con desbalance
hormonal tendrá raíces con crecimientos laterales y poco profundos. Una planta con el
apropiado balance hormonal tendrá un crecimiento radicular hacia abajo. El crecimiento
radicular hacia abajo es extremadamente importante en la medida en que es la primera línea
de defensa contra las condiciones de sequía u otras condiciones de estrés.
Etapa I Etapa II
Germinación y Crecimiento
Establecimiento Vegetativo
Madurez
Celular
Crecimiento
Celular
Nutrientes Claves
Ca, Cu, Mg, B, Mn,
Co-Factores
K, Zn, N amínico
Hormonas
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Crecimiento Vegetativo en Monocotiledóneas
(cereales, maíz, arroz, etc.)
En las plantas monocotiledóneas el punto de crecimiento viene sólo desde la corona. Cuando
los puntos de crecimiento tienen unos 14 días, se ha diferenciado en hojas y partes potenciales
de semilla. A medida que el punto de crecimiento se mueve hacia arriba al interior del tallo, las
hojas y los puntos de crecimiento son expuestos. Esto continúa en secuencia hasta que la
panícula y las anteras emergen. Los puntos de crecimiento (yemas) pueden ser dañadas
durante su crecimiento y transporte desde la corona de la planta hacia la parte aérea de la
planta. Esta es una función de la división celular (el balance entre Auxinas y Citoquininas).
Condiciones de estrés pueden afectar el balance hormonal y el proceso de la división celular,
alterando la apariencia tanto de las hojas como de la panícula o la mazorca. El tamaño de las
hojas, el tamaño del tallo y el tamaño de la panícula o mazorca son principalmente debidos a la
expansión de las nuevas células, la cual es controlado por el Ácido Giberélico, la hormona
responsable del crecimiento celular.
En las plantas dicotiledóneas la mayor parte de los tejidos se desarrolla desde un tallo principal
o desde ramas. Cada nudo en el tallo o la rama tiene el potencial para formar una yema en
donde se puede formar un punto de fructificación o un racimo de puntos de fructificación. Estos
puntos de fructificación se desarrollarán en frutos y semillas. El número de yemas activadas
que serán partes en fructificación está relacionado al balance entre Auxinas y Citoquininas. Las
condiciones de estrés afectan el balance hormonal y la división celular en las yemas, las cuales
alteran el número, la viabilidad y la cantidad de las partes de fructificación.
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Mejoramiento de la recuperación de la planta por daños de heladas.
Reducción del efecto de daño por herbicidas u otros agentes dañinos vegetativos.
Incremento de la resistencia al ataque de plagas.
Incremento del diámetro de tallos y ramas.
Expansión del área foliar y de la biomasa.
Incremento de la eficiencia de los nutrientes.
Incremento del contenido de proteínas y de la calidad de lo tejidos vegetales.
Mejoramiento de la digestibilidad y el valor alimenticio.
Mejoramiento de la calidad de almacenaje de ensilado, permitiendo el almacenamiento
de forraje con mayor contenido de humedad.
Mantenimiento del vigor de la planta por varias cosechas / campañas.
Etileno
Senescencia
Madurez
Celular
Nutrientes Claves
Ca, B, Mg,
Co-Factores
N amínico
Hormonas
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Incremento de la polinización (crecimiento del tubo polínico, transferencia del polen a
los estigmas)
Reducción del aborto de flores y frutos
La diferencia entre las temperaturas diurnas y nocturnas tiene un efecto en el movimiento de los
azúcares fuera de las hojas hacia los puntos de fructificación
La dominancia del Ácido Giberélico incrementa el efecto “sumidero” de las células: los
azúcares permanecen en las células vegetativas.
La dominancia de las Auxinas incrementa efecto “fuente” de las células: flujo de azúcares
fuera de la hoja hacia las partes de fructificación.
Célula pH
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Descarga de azúcares desde las células vegetativas
Mg
El Potasio
aumenta el pH 1. Las hojas producen azúcares.
de la célula 2. Los azúcares son transportados
Bomba desde las hojas a los puntos de
ATPasa
fructificación (frutos, vainas,
mazorcas, etc.)
azúcares
Partes de fructificación
Existe una competencia natural por los alimentos (azúcares, fotosintátos) entre las partes de
fructificación y el crecimiento del nuevo brote vegetativo
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Etapa IV: Crecimiento del Fruto y Maduración
Entendiendo cómo las hormonas afectan la planta es importante para incrementar los
rendimientos, el contenido de sólidos solubles/contenido de azúcares y el crecimiento y llenado
óptimo y uniforme de las partes de fructificación (frutos, semillas, vainas, mazorcas y todo tejido
de almacenamiento cosechable).
Las Auxinas son producidas tempranamente en el proceso de desarrollo de las partes de
fructificación iniciándose en la formación de las flores. Las Auxinas se mueven fuera de las
partes de fructificación en desarrollo, causando que la planta libere más azúcares para ser
enviados a estos cuerpos en desarrollo que serán el objetivo de la cosecha. Si las Auxinas no
son producidas debido a temperaturas extremas, los azúcares no se moverán fuera de las
hojas hacia los nuevos puntos de fructificación para aumentar el crecimiento y la calidad.
Cuando los puntos de fructificación (frutos, semillas, tubérculos, vainas, mazorcas, tejidos de
almacenamiento) empiezan a formarse, la abundancia de azúcares (fotosintátos) asegura que
la adecuada cantidad de almidones sea depositada en los tejidos que serán cosechados. Estos
azúcares ingresan a las partes de fructificación de los tallos o ramas. El movimiento de los
azúcares de las hojas hacia los tallos o ramas debe ser iniciado por lo menos 2 semanas antes
que los puntos de fructificación inicien su formación. El suministro inicial de azúcares
(fotosintátos) determina el número de partes de fructificación que sobrevivirán durante el
periodo de desarrollo. Normalmente, el 30% - 50% de las partes de fructificación son abortados
en esta fase debido a la falta de transporte de azúcares hacia los embriones.
El crecimiento de las partes de fructificación es por la división celular y del crecimiento celular.
Bajo condiciones de extrema sequedad, el crecimiento de la semilla tenderá a ser más
pequeña debido a la falta de Auxinas y Ácido Giberélico. Bajo tales condiciones la semilla
acumula Ácido Abscísico el cual termina tanto con la división celular como con el crecimiento
celular. Las diferencias entre las temperaturas diurnas y nocturnas también tienen un gran
impacto en el crecimiento de las partes de fructificación. Suplementando y/o estimulando a la
planta para producir y mover Auxinas, ayuda a asegurar el crecimiento deseado de las partes
de fructificación bajo estas condiciones. Si las condiciones durante la formación de las partes
de fructificación son de continua humedad y la planta tiene abundante nitrógeno, la división
celular y el crecimiento celular continuarán en tanto no haya suficiente Ácido Abscísico para
terminar el crecimiento celular y conduzca a las partes de fructificación a la dormancia y
madurez. Bajo estas condiciones las partes de fructificación brotarán antes que sean
cosechadas o cuando están en almacenamiento.
Etapa IV
Madurez y
Senescencia
Ácido Abscísico
Senescencia
Nutrientes Claves
Co-Factores B, Cu, P, K, Mo, Mg,
Hormonas N amínico 25
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Las Hormonas y el Movimiento de Azúcares
Ácido
Abscísico Azúcares
El Efecto “Sumidero”:
1. El boro y el molibdeno estimulan la síntesis
de Auxinas y su movimiento fuera de las Auxinas
partes de fructificación.
2. El movimiento de las Auxinas señaliza la
síntesis de Etileno e incrementa la Ácido
dominancia del Ácido Giberélico en las Giberélico
partes de fructificación.
3. El Etileno señaliza el incremento del Ácido
Abscísico.
4. El Ácido Abscísico estimula el movimiento
de los azúcares fuera de las hojas hacia el Parte de
floema. fructificación =
5. La dominancia del Ácido Giberélico en las Tejido
partes de fructificación causa el crecimiento
SUMIDERO
celular creando un “SUMIDERO”, chupando
los azúcares del floema hacia las partes de
fructificación (i.e. como una esponja
absorbiendo agua).
Máximos Rendimientos
A medida que la planta madura, los nuevos crecimientos radiculares disminuyen debido a la
sobreabundancia de Auxinas que migran desde la gran masa vegetativa en la parte aérea de la
planta hacia las raíces. Como resultado, la cantidad de Auxinas excede la cantidad de
Citoquininas necesarias para el balance requerido para la continua división celular. El exceso
de Auxinas inhibe la división celular en los nuevos ápices radiculares causando la senescencia
prematura (muerte prematura). Los tallos que se vuelven marrones prematuramente son un
indicador de exceso de Auxinas, mientras que tallos verdes a la cosecha indicarán el
crecimiento continuo de raíces saludables, las que conducirán a altos rendimientos. Para
asegurar el máximo rendimiento, los niveles de Citoquininas y de Auxinas deberán estar
balanceados.
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nuevos crecimientos vegetativos. Este también mantiene el calcio en los nuevos tejidos de
flores, inflorescencias y frutos, reduciendo los desordenes fisiológicos, mejorando la calidad y
prolongando la vida post cosecha.
Anti-oxidantes Reduce el estrés oxidativo para prolongados ciclos de vida celular, ayuda a la
actividad de las Citoquininas.
Quelatamiento Orgánico Superior disponibilidad de nutrientes para aumentar las funciones proteínicas y
de balance hormonal.
Nitrógeno amínico (NH2) Forma nitrogenada eficiente en conservar energía para el crecimiento controlado
del follaje e incremento de los azúcares.
Boro Mejora la fortaleza de las paredes celulares, los niveles de Auxinas, el transporte
de azúcares hacia los frutos y semillas.
Magnesio Bombea nutrientes adentro de las raíces, bombea los azúcares fuera de las
hojas, mejora la actividad hormonal.
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Nitrógeno Nítrico (NO3) Activa la síntesis de Citoquininas para la expansión celular y para el crecimiento
del follaje.
Resumen
El potencial genético y las buenas prácticas agronómicas ayudan a construir las fábricas de
fotosintátos (células vegetativas) necesarias para la expresión genética del rendimiento y la
calidad. Sin embargo, las plantas están expuestas a una gran variedad de condiciones de
estrés durante la campaña de crecimiento que reducen la expresión genética.
Durante estrés, la respiración es necesaria para mantener la vida de las células a fin de
producir los azúcares o alimentos de la planta, a partir de la fotosíntesis para el crecimiento
normal y saludable de la planta. Esto significa que las hormonas del crecimiento: Auxinas,
Citoquininas y Ácido Giberélico deban permanecer activas, en adecuada disponibilidad y
apropiado balance a lo largo del ciclo de crecimiento hasta que la maduración es deseada. La
Terapia de Sanidad Vegetal emplea co-factores hormonales tales como micro nutrientes
orgánicamente quelatados, complejos de aminas, anti-oxidantes y la tecnología N-HiB® y, en
algunos casos, las hormonas mismas, ayudarán a asegurar que el ciclo hormonal óptimo
permanezca en balance para contrarrestar los efectos del estrés en la planta. Esto asegura que
la fotosíntesis y la producción de azúcares resultantes sean maximizadas.
Una vez que los azúcares han sido producidos y almacenados en las hojas, el movimiento de
los azúcares desde las hojas hacia las partes de fructificación/almacenamiento determinará el
rendimiento y la calidad. Esto requiere revertir el flujo natural de los azúcares de las hojas hacia
los meristemos apicales en la parte superior de la planta, que se da debido a la pérdida de
control por la raíces hacia el final de la campaña (dominancia apical sobre las raíces durante la
senescencia). Consecuentemente, la mayoría de las plantas sólo son cosechadas al 30%
aproximadamente de sus potenciales genéticos. La Terapia de Sanidad Vegetal ayuda a
revertir este flujo natural en donde los azúcares se mueven ahora desde las hojas hacia las
partes de fructificación, resultando en el incremento significativo del rendimiento y la calidad.
Los cuatro pasos claves para usar efectivamente la Terapia de Sanidad Vegetal son:
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StollerUSA, Inc.: La Compañía
“La única cosa más valiosa que el producto que vendemos, es el conocimiento con el
que reforzamos a nuestros clientes. ¡Verlo es Creerlo!”
Jerry Stoller
Fundador, propietario, CEO del
Grupo Stoller.
Reconocida autoridad global en
nutrición vegetal.
Renombrado innovador y maestro.
Experimentado en la producción de
cultivos a nivel mundial.
Líder en el modelamiento de
hormonas vegetales.
Proyectos de Consultoría
Comisiones en el sector público y
privado:
Producción de cultivos en Jamaica.
Producción de café en
Centroamérica.
Producción de palma aceitera en
Malasia
Producción de papa en Canadá.
Proyecto en China auspiciado por
Cargill.
Profesional
Miembro de directorio, The Fertilizer Institute.
Afiliaciones
Sociedad Americana de Agronomía
Sociedad americana de la Ciencia del Suelo
Sociedad de Ciencias de los Cultivos
Sociedad Americana de Horticultura
Sociedad Americana de Reguladores de Crecimiento Vegetal
Sociedad Americana del Oeste de Reguladores de Crecimiento Vegetal
Premio Empresa del año 1998 para la industria Mayorista-Minorista
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Patentes Importantes Stoller
Otorgados
Química de Aminas y micro nutrientes
Química de Aminas y Boro
Química y Uso de ReLEAF (SAR) para la resistencia a enfermedades e incremento del
crecimiento de raíces.
Uso de Nitrógeno amínico y Calcio para inhibir enfermedades.
Pendientes
Uso de hormonas vegetales para la resistencia de insectos y enfermedades.
Uso de hormonas vegetales aplicados a las raíces de las plantas para manejar y
mejorar la características de crecimiento fisiológico.
Bibliografía
1. Abeles, E.B., P.W. Morgan and M.E.J. Saltveit, Ethylene in Plant Biology., 2nd ed. 1992,
San Diego, CA: Academic Press.
2. Chen, S.-X and P. Schopfer, Hydroxil-radical Production in Physiological Reaction. Eur.
J. Biochem., 1999. 260: 726 – 735.
3. Davies, K.J., Oxidative Stress: The Paradox of Aerobic Life. Biochem. Soc. Symp.,
1995. 61: 1 – 31.
4. Davies, P.J., Plant Hormones, 2nd. Ed. 1995, Dordrecht: Klawer Academic Publishers
5. Dean, F.W., Fertilizar Compositions Including Chelated Metal Ions, 1999, Stoller
Enterprises, Inc., USA.
6. Díaz, J., A.T.Have and J.A.L. v. Kan, The Role of Ethylene and Wound Signaling in
Rsistence of Tomato to Botrytis cinerea. Plant Physiology, 2002, 129: 1341 – 1351.
7. Essential Nutrients in Plants.
8. Forde, B.G., The Role of Long-Distance Signalling in Plant Responses to Nitrate and
Other Nutrients, J. Exp. Bot., 2002, 53 (366): 39 – 43.
9. Fosket, D.E., Plant Growth and Development, A Molecular Approach, 1994, San Diego:
Academic Press.
10. Hansen, H and K. Grossman, Auxin-Induced Ethylene Triggers Abscisic
AcidBiosynthesis and Growth Inhibition. Plant Physiol., 2000, 124: 1437 – 1448.
11. Jiang, M. and J. Zhnag, Role of Abscisic Acid in Water Stress-induced Antioxidants
Defense in Leaves of Maite Seedlings. Free Radic. Res., 2002. 36(9): 1001 – 1015.
12. Marschner, H., Mineral Nutrition in Higher Palnts. 2nd ed. 1995. Harcout Publishers Ltd.
912.
13. Odjakova, M. and C. Hadjiivanonova, The Complexity of Pathogen Defense in Plants.
Bulg. J. Plant Physiol., 2001, 27(1-2): 101 – 109.
14. Olsen, A. et al., N-(6)-Furfuryladenine, Kinetin, Protects Against Fenton Reaction-
mediated oxidative Damage to DNA. Biochem. Biophys. Res. Commu., 1999. 265(2):
499 – 502.
15. Price, A.H., N.M. Atherton and G.A. Hendry, Plants Ander Drought-stress Generated
Activated Oxygen. Free Radic. Res., 1989. 8(1): 61 – 66.
16. Sakakibara, H., Nitrate –specific and Cytokinin-mediated Nitrogen Signalling Pathways
in Plants. J. Plant Res., 2003. 116(3): 253 – 257.
17. Snyder, C and B. Thompson, Efficient Fertilizar Use. 2003. Website.
18. Takei, K. et al. Multiple Routes Communicating Nitrogen Availability from Roots to
Shorts: A Signal Transduction Pathways Mediated by Cytokinin. J. Exp. Bot., 2002.
53(370): 971 – 977.
19. Trace Elements Supplements.
20. Vranova, E., D. Inze´ and E. van Breusegem, Signal Transduction During Oxidative
Stress. J. Exp. Bot., 2002. 53(372): 1227 – 1236.
21. Wingler, A. et al., Regulation of Leaf senescente by Cytokinin, Sugars and Light. Plant
Physiol., 1998. 116: 329 – 335.
30
Derechos Reservados © 2005. Queda prohibida la reproducción total o parcial de este documento.