Hormonas Vegetales y Reguladores de Crecimiento

Se entiende por hormonas vegetales aquellas substancias que son sintetizadas en un determinado
lugar de la planta y se translocan a otro, donde actúan a muy bajas concentraciones, regulando el
crecimiento, desarrollo ó metabolismo del vegetal. El término "substancias reguladoras del
crecimiento" es más general y abarca a las substancias tanto de origen natural como sintetizadas
en laboratorio que determinan respuestas a nivel de crecimiento, metabolismo ó desarrollo en la
planta.

Las hormonas vegetales se clasifican en cinco grupos:

        1 Auxinas

        2 Citokininas

        3 Giberelinas

        4 Etileno

        5 Acido abcísico

Tipos de auxinas:

Acido indolacético (AIA)

Acido Naftilacético (ANA)

Acido indolbutírico (AIB)

2,4-D

2,4,5-T

Las funciones de las auxinas son las siguientes:

1. Dominancia apical

2. Aumentar el crecimiento de los tallos

3. Promover la división celular en el cambium vascular y difrenciación del xilema secundario

4. Estimular la formación de raíces adventicias

5. Estimular el desarrollo de frutos (partenocárpicos en ocasiones9

6. Fototropismo

7. Promover la división celular

8. Promover la floración en algunas especies

9. Promover la síntesis de etileno (influye en los procesos de maduración de los frutos)

10. Favorece el cuaje y la maduración de los frutos

11. Inhibe la abcisión ó caida de los frutos

En el mercado, el agricultor puede adquirir auxinas bien naturales ó bien obtenidas por síntesis.

Algunas de las formulaciones disponibles son:

ANA 0.45%+ANA-Amida 1,2%PM. En plantas hortícolas debe aplicarse al comienzo de la floración

para inducir el cuajado de las flores. En frutales de hueso debe aplicarse 15 días antes del
comienzo de la floración, con el mismo fín. Si la floración es escalonada, puede hacerse un segundo
tratamiento 8-10 días después del primero.

ANA 1%PM. Para aclareo de flores en el manzano, aplicar 25 días después de la plena floración.
Para evitar la caida de frutos, aplicar 4-10 días antes del momento normal de la recolección

Citokininas

Los diferentes tipos de citokininas son Zeatina, Kinetina y Benziladenina (BAP)

Sintesis y transporte:

Las citokininas se sintetizan en los meristemos apicales de las raíces, aunque también se producen
en los tejidos embrionarios y en las frutas.

Transporte en la planta por vía acropétala, desde el ápice de la raíz hasta los tallos, moviéndose
através de la savia en los vasos correspondientes al xilema.

Funciones:

     Estimulan la división celular y el crecimiento

     Inhiben el desarrollo de raíces laterales

     Rompen la latencia de las yemas axilares

     Promueven la organogénesis en los callos celulares

     Retrasan la senescencia ó envejecimiento de los órganos vegetales

     Promueven la expansión celular en cotiledones y hojas

     Promueven el desarrollo de los cloroplastos.

En el mercado se encuentran algunas formulaciones de Citokininas. Tal es el caso de la

Benziladenina al 1.9% en combinación con Giberelinas (A4  y A7) al 1.9%. Su función estriba en
estimular la ramificación y alargamiento de los brotes en plantones de manzano).

Giberelinas:

Existen varios tipos de giberelinas, siendo los más comunes: GA1, GA3, GA4, GA7 y GA9 .

Las funciones que llevan a cabo en la planta, se pueden resumir en los siguientes puntos:

   1. Incrementan el crecimiento en los tallos

   2. Interrumpen el período de latencia de las semillas, haciéndolas germinar y mobilizan las

reservas en azúcares

   4. Inducen la brotación de yemas

   5. Promueven el desarrollo de los frutos

   6. Estimulan la síntessis de mRNA (RNA mensajero)

En el mercado se encuentran diversos preparados a bases de giberelinas con fines diversos.

Destacan  por su difusión las siguientes giberelinas:

GA3 Peral. Se debe utlizar en un período máximo de 48 horas, desde que se produce la helada. Los
daños de la helada quedan anulados en gran parte, aunque los frutos que se desarrollan, con la
aplicación de la giberelina, son partenocárpicos (carecen de pepitas).

Tamién está autorizado su uso en Fresas, Alcachofa, Cítricos ( Navelate, Clementino y Limonero),
Vid y Parral.

La mezcla de GA4, GA7 y GA9 se recomienda para evitar el russeting en manzanos.

Acido abcísico

Se trata de sesquiterpenoides relacionados con los esteroles y carotenoides.

La síntesis tiene lugar en las yemas

Funciones:

1. Promueve la latencia en yemas y semillas

2. Inhibe la división celular

3. Causa el cierre de los estomas

4. Antagónico de las giberelinas

5. Inhibe el crecimiento

Etileno.

Hidrocarburo no saturado que responde a la fórmula CH2=CH2. Influye en la maduración de los

frutos.

Las funciones principales del etileno se pueden resumir en los siguientes puntos:

1. Promueve la maduración de los frutos

2. Promueve la senescencia (envejecimiento)

3. Caida de las hojas

4. Geotropismo en las raíces

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Hormonas vegetales y reguladores de crecimiento

Indice [Ocultar]

 1 Definición de Hormonas

 2 Concepto de Sensibilidad Diferencial a Hormonas

 3 Efectos de las Hormonas sobre la Actividad Genética  

 4 Sitios de Actividad Hormonal

 5 AUXINA

o 5.1 Tropismo y transporte de Auxina

o 5.2 Otros efectos de la auxina 

 6 GIBERELINAS

o 6.1 Efecto Fisiológico de las Giberelinas

o 6.2 Otros efectos de las giberelinas

o 6.3 Posibles mecanismos de Acción de las Giberelinas

 7 CITOQUININAS: Descubrimiento y efectos fisiológicos

o 7.1 Dominancia apical y citoquininas 

o 7.2 Mecanismo de acción de las citocininas 

 8 ETILENO

o 8.1 Efectos fisiológicos del etileno

o 8.2 Envejecimiento de la planta

o 8.3 Maduración del fruto

o 8.4 Abscisión de la hoja 

o 8.5 Antagonistas de la accion del Etileno

 9 ACIDO ABSCISICO

o 9.1 Efectos fisiológicos
Desde principios del siglo XX, una investigación iniciada por Charles Darwin y su hijo Francis,
observaron la posible existencia en las plantas de algún tipo de factor químico interno que les
permitía responder a los estímulos externos.

Hoy ya son una herramienta agronómica fundamental, y la ausencia de alguna hormona puede
llegar a provocar defectos en el desarrollo normal de las plantas.

Definición de Hormonas

¿Qué es una hormona vegetal? Una hormona vegetal es un compuesto orgánico que se sintetiza
en alguna parte de la planta y que se transloca a otra parte, en donde concentraciones muy bajas
causan una respuesta fisiológica. Como la hormona debe ser sintetizada por el vegetal, iones
inorgánicos como K+ o Ca2+, que causan respuestas importantes, no son hormonas, tampoco lo
son los reguladores orgánicos del crecimiento sintetizado solo por químicos orgánicos (2,4-D) o los
sintetizados solo en organismos no vegetales. La definición también postula que una hormona
debe translocarse en la planta, pero nada se dice de cómo o cuán lejos; esto no significa que la
hormona no debe causar respuesta alguna en la célula en donde se sintetiza. 

La sacarosa no se considera una hormona, aun cuando es sintetizada y translocada por vegetales,
ya que provoca el crecimiento solo a concentraciones relativamente elevadas. Con frecuencia, las
hormonas son eficaces a concentraciones internas cercanas a 1 µM, mientras que azucares,
aminoácidos y otros metabolitos necesarios para el desarrollo y el crecimiento (excluyendo
enzimas y la mayoría de las coenzimas) casi siempre se presentan en concentraciones de 1 a 50
µM. 

Hace unos 100 años, Julius Von Sachs sugirió que en las plantas se presentan sustancias específicas
para la formación de órganos. Supuso que una sustancia hacía que el tallo creciera y otras hacían
lo mismo con hoja, raíz, flor o fruto. Debido a las concentraciones hormonales tan bajas en
plantas, la primera hormona que se descubrió (ácido indolacético) no se identificó hasta 1930 e
incluso entonces se purificó de la orina. Como era capaz de provocar muchas respuestas diferentes
cuando se administraba de manera exógena a las plantas, muchos consideraron que era la única
hormona vegetal, noción descartada cuando se descubrieron giberelinas. 

Cada hormona no solo influye en las respuestas de muchas partes del vegetal, sino que dichas
respuestas dependen de la especie, parte del vegetal, estado de desarrollo, concentración
hormonal, interacciones entre hormonas conocidas, y diversos factores ambientales. 

El concepto de Von Sachs de que tejidos diferentes pueden responder de manera distinta a
diferentes sustancias aun es valido.

Concepto de Sensibilidad Diferencial a Hormonas

A principios de 1980, Anthony J. Trewavas insistió que la sensibilidad diferencial es mucho más

importante para determinar los efectos de una hormona que la concentración de esta hormona en
el interior de las células vegetales.
Sabemos que para las hormonas vegetales presentes en concentraciones micromolares o
submicromolares son activas y específicas, deben estar también presentes tres grandes partes de
un sistema de respuesta. En primer lugar, la hormona debe encontrarse en cantidad suficiente en
las células adecuadas. En segundo lugar, la hormona debe ser reconocida y capturada con fuerza
por cada uno de los grupos de célula que responden a ella (células blanco). En tercer lugar, la
proteína receptora debe causar algún otro cambio metabólico que conduzca a la amplificación de
la señal o el mensajero hormonales.

Efectos de las Hormonas sobre la Actividad Genética 

Una de las cosas que hacen las hormonas vegetales es controlar la actividad genética. La
activación de genes representa un gran proceso de amplificación, ya que la transcripción repetida
de ADN a RNA mensajero, seguida por la traducción del RNAm en enzimas con notable actividad
catalítica a bajas concentraciones, puede dar como resultado muchas copias de un producto
celular importante.

Existen varios puntos de control en el flujo de información genética del ADN a un producto
molecular. El nivel de transcripción, procesamiento del RNAm, estos pasos son controlados por
enzimas cuya acción debe estar regulada, regulación en la que deben participar las hormonas.

Sitios de Actividad Hormonal

La investigación efectuada por fisiólogos y bioquímicos ha puesto de relieve el hecho de que

muchas hormonas animales, en especial peptídicas, actúan en primera instancia no en el núcleo,
sino en la membrana plasmática, donde existen proteínas receptoras (4,4-bifosfato de
fosfatidilinositol (PiP2)); 1,4,5-trifosfato de inositol (IP3) y diacilglicerol (DAG)).

Un segundo sistema de transducción animales ha recibido mucho más apoyo por los botánicos,
aún cuando su participación como hormona vegetal o señal ambiental todavía no se demuestra.

La unión de la hormona primaria a una proteína receptora en la membrana plasmática de una

célula blanco: El complejo hormona receptora activa una enzima de membrana cercana
denominada fosfolipasa C (PLC). Esta fosfolipasa hidroliza uno de un grupo de fosfolípidos. Los
fosfoinosítidos son fosfolípidos que contienen inositol (fosfatidilinositol). La fosfolipasa C hidroliza
al último, 4,5-bisfosfato de fosfatidilinositol (PIP2) y se libera 1,4,5-trifosfato de inositol (IP3) y
diacilglicerol (DAG).

Tanto el IP3 como el DAG son activos y pueden provocar una cascada de respuesta. El IP3 es muy
soluble en agua y en células animales se desplaza hacia el retículo endoplásmico, donde causa la
liberación en el citosol de Ca2+ almacenado. El IP3 estimula la liberación de Ca2+ vacuolar al
citosol. El DAG no es soluble en agua, por lo que realiza su función dentro de la membrana
plasmática. El DAG activa una enzima situada en la membrana que se conoce como proteína cinasa
C (PKC). Esta enzima utiliza ATP. 
El incremento en el nivel de Ca2+ en el citosol provocado por el IP3 también activa ciertas
enzimas, incluyendo varias proteínas cinasas. Algunas de estas cinasas requieren Ca2+ libre para
su activación, otras son activadas por Ca-calmodulina. Cuando la concentración de Ca empieza a
aumentar en el citosol, se activa ciertas enzimas por el complejo Ca-Calmodulina, entre ellas
hay cinasas, NAD+cinasa y una ATPasa de las membranas plasmáticas que transfiere el exceso de
Ca+ hacia fuera de las células.

Hay cinco clases principales de hormonas o reguladores del crecimiento en las plantas
superiores. Estas son Auxinas, Giberelinas, citoquininas, acido abscísico y etileno. Las giberelinas y
citoquininas aparecen como grupo de moléculas similares relacionadas, mientras que cada una de
las otras tres clases esta representada por un solo compuesto natural. En el caso de la auxina, se
pueden encontrar en la planta precursores del ácido indolacético (auxina natural) con actividad
auxínica.

AUXINA

Es una sustancia producida por las regiones apicales de los tallos en crecimiento, que emigra
desde el ápice hacia la zona de alargamiento, en donde se requiere de forma especifica en el
proceso de alargamiento celular. La auxina natural de las plantas ha resultado ser una sustancia
muy simple, el acido indol-3-acetico (AIA). Este compuesto se sintetiza en la planta por conversión
enzimática del aminoácido triptófano. 

La auxina promueve el crecimiento facilitando el alargamiento celular a través de sus efectos

sobre los componentes de la pared celular. La actividad de AIA se pone también de manifiesto
sobre trozos de tejido vegetal separado de la planta, y el crecimiento se vera estimulado siendo
el efecto proporcional al logaritmo de la concentración de auxina empleada. Se alcanza un
óptimo, a partir el cual mayores niveles de AIA tienen un efecto negativo sobre el crecimiento. 

Cuando se aplica auxina a tallos de plantas intactas no se obtiene una respuesta positiva sobre el
crecimiento, esto quiere decir que el tallo esta saturado por la auxina producida en su propio
ápice. En las raíces la aplicación de auxina suele inhibir el crecimiento. Podemos deducir que la raíz
normalmente opera en condiciones de exceso de auxina. El crecimiento de la raíz se promueve
por concentraciones de auxina inferiores a las que promueven el crecimiento de tallo, y se inhibe
por concentraciones mas bajas que las que inhiben el crecimiento del tallo. De cualquier forma, las
raíces son mas sensibles a la auxina que los tallos.

Tropismo y transporte de Auxina

Un tropismo es una respuesta de crecimiento, que implica la curvatura de una parte de la planta,
provocada por un estimulo externo que determina la dirección del movimiento.

Las curvaturas producidas por la aplicación lateral de auxina a las plantas nos recuerdan las
curvaturas de los tropismos, tales curvaturas están relacionadas con una distribución asimétricas
de auxina en el órgano implicado.

El ápice de un coleóptilo expuesto a una luz unilateral, la mitad del lado oscuro contiene casi el
doble de auxina que la parte expuesta a la luz, aunque la totalidad de los ápices mantenidos en la
oscuridad no contienen mas auxinas que la totalidad de los ápices expuestos a la luz. La luz induce
la curvatura afectando a la distribución lateral de la auxina en dicho órgano; esta concentración
diferencia de auxina, produce a su vez tasas de crecimiento distintas a ambos lados del coleóptilo,
lo cual ocasiona la curvatura.

Análogamente, un tallo que permanezca horizontal, después de un cierto tiempo, acumulara mas
auxina en el lado inferior que el superior. El crecimiento hacia abajo de una raíz que se mantenga
horizontal es también una consecuencia de la diferente sensibilidad de la raíz a la auxina. En la raíz
horizontal, al igual que en el tallo horizontal, la auxina se acumula en la parte inferior, pero
como en la raíz normal la concentración de auxina es la óptima o supraóptima, la mayor
concentración en el lado inferior disminuye el crecimiento y esto origina una curvatura hacia
abajo. 

Los iones Ca2+ también están implicados en los tropismos de la raíz. Los iones Ca2+ se acumulan
en el lado inferior de una raíz horizontal y contribuye a disminuir el crecimiento.

No se conoce completamente los mecanismos por los que la planta detecta los estímulos
unilaterales. Solo la luz azul y algo de la UV son efectivas para promover la curvatura
fototrópica. 

El mecanismo de percepción de la gravedad parece implicar a los estatolitos que son unos plastos
con granos densos de almidón que caen de una parte a otra al girar las células. Se depositan de
forma asimétrica sobre las paredes celulares, señalando que se ha alterado de alguna forma la
orientación del tallo o de la raíz. Hay otros orgánulos, tales como el retículo endoplasmático, que
se elevan hacia la parte superior de la célula cuando el eje de la planta se inclina hacia un lado.
Cualquiera que sea el orgánulo perceptor, el estimulo parece que se traduce en un mensaje
químico por la proximidad del orgánulo a la membrana plasmática. 
En la parte aérea, la auxina emigra desde en ápice hacia las zonas de crecimiento que están
debajo. Ocurre de una célula a otra. Este transporte, es decir, el ápice hacia la base es lo que se
denomina un transporte polar. 

La aplicación de auxina a la parte superior de un trozo de tallo, produce una rápida difusión en el
tejido. Si la auxina se sitúa en la base del mismo trozo de tejido, la auxina no se moverá desde la
base hacia el ápice.

Otros efectos de la auxina 

La auxina puede también iniciar o promover la división celular. De la misma forma, la iniciación
de la actividad cambial o división de las células del cambium en los árboles en primavera está
controlada en parte por la auxina procedente de las yemas y hojas jóvenes situadas más arriba. La
iniciación de raíces adventicias o laterales a partir de la región del periciclo esta bajo un control
parcial de la auxina. En estas actividades de inducción de mitosis, la auxina trabaja
conjuntamente con otro grupo de hormonas vegetales, las citoquininas.

La presencia de Auxina en el lado del cambium correspondiente al xilema, promueve el desarrollo

de células de xilema. En la parte exterior del cambium, las altas concentraciones de azucares y
giberelinas, en los conductos maduros de floema, originan células de floema.

Si se corta un tallo el transporte polar de la auxina por el ápice origina su acumulación en la base
del tallo. Cualquier auxina aplicada al vástago se acumula en su base. Allí las auxinas producirán,
un hinchazón o callo conteniendo células parenquimáticas producidas por la división de las células
del cambium en la base del tallo. Con frecuencia se forman raíces adventicias. Este efecto se
emplea bastante en los viveros para propagar vegetativamente las plantas seleccionadas, por
medio del enraizado de estaquillas. Para este fin se emplean las auxinas sintéticas NAA e IBA.

El crecimiento del fruto es otro fenómeno controlado por la auxina. Después de la polinización y
fertilización la cubierta del ovario que finalmente formara el fruto, es estimulada para realizar un
gran crecimiento, por medio del incremento tanto del número de células como en su tamaño. La
auxina juegua un papel en dicho proceso, el gran incremento que se ha detectado en los niveles de
auxina en los ovarios y frutos durante el desarrollo. Sin la llegada de polen al pistilo, se puede
estimular el desarrollo del ovario por la aplicación de cantidades relativamente elevadas de
auxinas sintéticas para producir frutos “artificiales” o partenocapicos.

Una importante aplicación de las auxinas sintéticas; el 2,4-D y su derivado MCPA, es como

herbicidas. Tienen la propiedad de destruir a cierto tipo de plantas (dicotiledóneas de hoja ancha)
sin afectar a otras plantas (gramíneas).

GIBERELINAS
Los protoplastos de las células vegetales están encerrados en una “caja semirrígida de madera”,
que es la pared celular. La célula no puede crecer, a menos que lo permita la pared. La única forma
se conseguir esto, es modificando la pared existente para hacerla mas flexible. Es este proceso, la
auxina parece tener una gran influencia. 

El crecimiento está controlado por dos factores: la extensibilidad de la pared celular y la presión
de turgencia. Podemos imaginar esta situación como un globo a medio inflar. Después de haber
aplicado la auxina, sus células muestran un incremento de tamaño mayor que las del control. Este
incremento se demuestra que se debe al aumento en la extensibilidad de la pared, provocado
por la acción de la auxina sobre la actividad de las células vivas y no directamente sobre la pared;
ya que no se efecto de la auxina sobre las propiedades de extensibilidad de la pared de células
muertas.

La teoría acida, la auxina estimula las bombas de protones (H+) existentes en la membrana

plasmática, las H+-ATPasa que transportan H+ desde el citoplasma hacia la pared. Allí se ocasiona
la bajada de pH (acidez) y esto favorece la extensibilidad de la pared debido a que el medio acido
favorece la ruptura de los enlaces cruzados entre las cadenas de celulosa, hemicelulosa y pectinas
que constituyen la pared. Como la presión de turgencia interna continúa actuando, al encontrar
una menor resistencia en la pared, se provoca el crecimiento de la célula. Este primer efecto dura
solo algunos minutos; para que la auxina produzca un efecto duradero debe de intervenir en la
síntesis de proteínas, tales como pueden ser las constitutivas de las bombas de la membrana, las
relaciones con la síntesis de nuevo material de la pared o enzimas que ocasionan degradación de
la pared. 

La auxina dispara la velocidad de síntesis de algunas proteínas, incrementando primero la síntesis

de ARNm en el núcleo. También altera el tipo de ARNm producido y por tanto el tipo de enzimas
de la célula.

EL descubrimiento por los japoneses de unas sustancias con propiedades reguladoras del
crecimiento. Gibberella fujikuroi, denominada bakanae. Las plántulas de arroz atacadas por la
enfermedad eran largas, delgadas y mas pálidas que las sanas; las plantas adultas atacadas eran
mas altas que las sanas y frecuentemente no producirán frutos.  La idea de Sawada de que los
síntomas que aparecían en las plantas podían ser debidas a una sustancia excretada por el
hongo fue confirmada en 1926 por Kurosawa. Diversos trabajos llevaron al aislamiento, a partir
del filtrado en que creía el hongo, de esta sustancia a la que denomino Giberelina 4.
Se fueron aislando otras sustancias de estructura y propiedades parecidas, hasta llegar a mas del
medio centenar de giberelinas conocidas hoy día. 

Las giberelinas son diterpenoides ácidos derivados del hidrocarburo diterpenoide tetracíclico

ent-kaureno (1). Casi la mitad de las giberelinas conocidas poseen los 20 átomos de carbono de su
precursor. Tienen solo 19 átomos y se nombran con la expresión abreviada GA1, GA2, …, Gan
donde el subíndice solo indica el orden de su descubrimiento.

Las giberelinas no solo se encuentran libres, sino también formando glucósidos. También puede
haber esterificación por glucosa del carboxilo C-7 como en GA3-glucosil éster. Estos compuestos
tienen significación metabólica. 

Las giberelinas, son compuestos isoprenoides, originados a partir del acetil CoA. El camino de
biosíntesis de la giberelina, muy simplificado es el siguiente: Hay compuestos, como el CCC, el
AMO-1618 y el paclobutrazol retardante del crecimiento, ya que bloquean alguno de los pasos
finales de la síntesis de giberelina. Los sitios de la planta en donde se sintetiza la giberelina son
los tejidos jóvenes del tallo y las semillas en desarrollo.

Efecto Fisiológico de las Giberelinas

Produce un gran crecimiento del tallo. El efecto mas espectacular es anticipando y promoviendo
el alargamiento prematuro del vástago floral y en muchos casos la floración. Las giberelinas
promueven el crecimiento del tallo, tanto porque incrementan la división celular en la región
subapical, como el alargamiento de las células resultantes de tales divisiones. A veces la giberelina
produce solo el alargamiento del tallo, pero no la diferenciación floral.

No todas las plantas responden a la giberelina. Correlacion inversa entre el tamaño original de una
planta y el grado de respuesta. La aplicación de giberelina a las plantas enanas las transforma en
plantas normales, pero la aplicación de giberelina a las formas normales o altas produce poco o
ningún efecto. Como en algunos casos la diferencia entre enanismo y normalidad reside en un
único gen, se sugiere la hipóstesis de que el enanismo esta provocado por la incapacidad de la
planta de producir la giberelina necesaria. De hecho, se ha encontrado mas contenido de
giberelina en algunas plantas altas o normales que en las plantas enanas.

La giberelina puede también actuar, bien sola o en combinación con auxina, para inducir la
formación de frutos partenocarpicos. La manzana es un ejemplo, por la aplicación de una
combinación de auxina y giberelina se consiguen manzanas partenocarpicas sin semillas. En peral
también incrementan el cuajado de frutos. En la viña, la aplicación de giberelina produce uva de
mayor tamaño, en ciertas variedades sin semilla, y mayores racimos al crecer el fruto y los
pedúnculos correspondientes.

Otros efectos de las giberelinas

Las giberelinas provocan el desarrollo de frutos partenocarpicos (sin semillas) en algunas

especies, lo que sugiere su participación normal en el crecimiento del fruto. También pueden
renovar la actividad del cambium en plantas leñosas, detención del
envejecimiento (senescencia) en hojas y frutos de cítricos.

Posibles mecanismos de Acción de las Giberelinas

Los muchos efectos de las giberelinas sugieren que tienen mas de un sitio de acción primario. Aún
un efecto individual como la elongación facilitada del tallo en plantas completas es resultado de al
menos tres acontecimientos coadyuvantes. En primer lugar, la división celular es estimulada en el
ápice del tallo. En segundo lugar, en ocasiones las giberelinas promueven el crecimiento
celular debido a que incrementan la hidrolisis de almidón, fructanos y sacarosa, con lo que se
originan moléculas de glucosa y fructosa. Estas hexosas proporcionan moléculas energía vía
respiración, contribuyen a la formación de pared celular y también hacen momentáneamente mas
negativo el potencial hídrico de la célula. Como resultado de la disminución del potencial hídrico,
el agua penetra entonces con mayor rapidez, provocando expansión celular y diluyendo los
azucares. En tercer lugar, con frecuencia las giberelinas incrementan la plasticidad de la pared
celular. Si solo la elongación del tallo se ve estimulada por las giberelinas, sino también el
crecimiento de toda la planta, incluyendo raíces y hojas. ¿Como pueden las giberelinas aflojar las
paredes celulares y también incrementar la formación de enzimas hidrolíticas, causando la
elongación del tallo? En contraste con el crecimiento explosivo inicial debido a auxinas, los iones
H+ no participan, existe un retraso. Esta demora debe permitir un tiempo suficiente para que las
giberelinas incrementen la activación de genes y promueven la formación de enzimas específicas
que provocan procesos fisiológicos. 

CITOQUININAS: Descubrimiento y efectos fisiológicos

El descubrimiento de las citoquininas se debe a los intentos para inducir la división de ciertos
tipos de células vegetales en cultivos de tejidos. La leche de coco debe contener algunas
sustancias responsables de dicho efecto. Las células maduras de medula de tallo de tabaco,
cuando se colocan en un medio que contiene auxina y leche de coco inician la división. La adenina
tenia alguna actividad promoviendo la división, si además había auxina. Mas tarde se encontró que
cualquier muestra de ADN, o incluso la adenosina sola, podía convertirse en un material muy
activo, sometiéndola simplemente la autoclave. La nueva sustancia formada 6-furfuriladenina.
Debido a su gran actividad para producir divisiones celulares (citocinesis), aplicada conjuntamente
con auxina, se denominó quinetina (Kinetin). 

Los frutos jóvenes y los granos de cereal en desarrollo resultaron ser importantes fuentes de esa
actividad. Esta sustancia, o el compuesto relacionado esopentenil-adenina, se ha encontrado en
todas las plantas examinadas. Estos compuestos, llamados citoquininas, se encuentran unidos a
la ribosa (ribosidos).
La citoquinina, cuando esta presente la auxina, son muy activas promoviendo la división de las
células vegetales de un cultivo de tejidos; a veces también provocan la aparición de yemas en callo
resultante.

En las plantas maduras, uno de los principales sitios de síntesis de citoquininas es la raíz, desde
allí las citoquininas viajan hacia la parte aérea a través del xilema. 

Las citoquininas tienen también un efecto antisenescente producido por conservar los niveles de
proteínas y de ácidos nucleicos, probablemente porque disminuyen su tasa de degradación y
también porque mantienen la integridad de las membranas.

Dominancia apical y citoquininas 

La dominancia apical es el crecimiento de la yema lateral del ápice del tallo, que produce el
crecimiento longitudinal del eje de la planta, mantiene inhibidas las yemas laterales. Si se corta
la yema terminal, empezaran a crecer, una o varias de las yemas inferiores, llegando alguna de
ellas a ser la dominante. Si se aplica auxina en e sitio de corte, las yemas laterales no se
desarrollan. Una explicación es que la auxina que baja de la yema terminal inhibe el desarrollo de
las yemas laterales. Evidencias más recientes, están implicadas al menos dos hormonas, la auxina
que baja del ápice y las citoquininas que vienen de la raíz. En un sistema inhibido por la auxina
producida en el ápice, la aplicación localizada de citoquininas a una yema lateral puede causar su
crecimiento. Una vez que la yema lateral ha salido de su inhibición, la aplicación de auxina ya no es
inhibidora. Cuanto mas cerca de la base de la planta se encuentran las yemas laterales, más lejos
están de la fuente u origen de auxina, y están mas cerca de la fuente de citoquinina, a medida
que crece el ápice, se aparta las yemas laterales inferiores, las cuales empiezan a brotar influidas
por un mayor novel de citoquinina que de auxina.

Mecanismo de acción de las citocininas 

La variabilidad de los efectos de las citoquininas sugiere que estas pueden tener distintos
mecanismos de acción. Lo mas sencillo seria que un efecto primario común fuera seguido por
numerosos secundarios que dependieran del estado fisiológico de las células blanco. Se sospecha
un efecto promotor de las citocininas sobre la formación de RNA y enzimas, en parte porque los
efectos de las citocininas normalmente son bloqueados por inhibidores de las síntesis de RNA o
proteínas.

La promoción de la citocinesis es una de las respuestas mas importantes de la citocinina. Las

citocininas promueven la división de células en cultivos de tejidos estimulando la transición de G2
a mitosis y que lo hacen incrementando la rapidez de síntesis de proteínas. Algunas de esas
proteínas podrían ser enzima o proteínas estructurales necesarias para la mitosis.

También parece que algunos otros casos de acción de citocinina implican efectos sobre la
traducción, incorporación más rápida de aminoácidos radiactivos en las proteínas e inhibición de
la respuesta fisiológica por inhibidores de la síntesis de proteínas. 
La interpretación mas sencilla de los cambios en los niveles de RNAm causados por citocininas es
que se estimula la traducción de algunos genes, mientras se reprime la de otros. Las citocininas
podrían actuar solo en la transcripción, o incluyendo solo la estabilidad del RNAm, o ambos
sentidos. 

Podemos resumir diciendo que la evidencia no nos permite saber con certeza si las citocininas
actúan en general sobre la transcripción, sobre la estabilidad de RNAm, o sobre la traducción,
porque se tienen evidencias de todos los casos. Quizás las citocininas afecten los tres procesos en
diferentes especies o en distintas partes de la planta.

ETILENO

Es un hidrocarburo gaseoso simple (H2C=CH2) que produce varios efectos sobre las plantas,
como son la caída o abscisión de hojas, la maduración de frutos; el adelanto de la floración de la
piña o el cambio de sexo de las cucurbitáceas. Se distinguen de las otras hormonas por su carácter
gaseoso.

La planta lleva a cabo la síntesis de etileno a partir de los aminoácidos con azufre metionina en
un proceso en el que se consume ATP y en el que participan varias enzimas cuya activación o
regulación va controlar los niveles de etileno. En primer lugar, se origina una molécula compleja a
partir de metionina y ATP. Posteriormente, la accion de la enzima ACC-sintasa origina ACC y la
ACC-oxidase produce el etileno.

Efectos fisiológicos del etileno

Envejecimiento de la planta

El etileno parece ser un agente principal en el control de senescencia, la marchitez de las flores,
la maduración de los frutos y la abscisión o caída de las hojas. El principio del envejecimiento,
coincide con el principio de la evolución del etileno. Se puede inducir un envejecimiento
prematuro exponiendo las plantas al etileno. Es difícil determinar si el etileno es el iniciador de la
senescencia o si simplemente acelera el proceso.

Maduración del fruto

En el envejecimiento o maduración de los frutos es donde probablemente el etileno juega su papel

más importante. Es el agente que induce la maduración de frutos verdes situados cerca de frutos
maduros, también está implicado en el proceso natural de la maduración. El fruto se desarrolla a
partir de la pared del ovario bajo la influencia de las hormonas promotoras de la división y del
crecimiento celular tales como auxina y giberelina. Una vez que el fruto ha alcanzado su tamaño
máximo, se inician pequeños cambios que finalmente producen un fruto maduro y
comestible. Muchos frutos totalmente desarrollados, son incomestibles debido a su acidez y
dureza. El proceso de maduración en la manzana consiste en la desaparición de parte del acido
málico. Continua con el debilitamiento de las paredes celulares. Muchos frutos maduran con más
rapidez después de su recolección. O bien la señal de la maduración procede del mismo fruto, o
que se ejerce una inhibición de la maduración por otras partes de la planta. 

En ciertos frutos, la maduración esta estrechamente correlacionada con un incremento en la tasa

de respiración. Durante la maduración, un máximo mas bien brusco, denotando una mayor salida
de CO2 durante un periodo corto, seguido de una disminución también brusca. Este periodo se
llama climatérico, el fruto realiza rápidamente aquellos cambios que lo transforman de un fruto
inmaduro a otro maduro y apto para ser consumido. El periodo climatérico es degenerativo, es
realmente un cambio activo del desarrollo que requiere gasto de energía. Se puede detener por
inhibidores de la respiración, por altas concentraciones de CO2 o de nitrógeno o por temperaturas
bajas. La aplicación de etileno promueve tanto la elevación respiratoria climatérica como la
maduración del fruto. Sin embargo, hay frutos no climatéricos, no producen el gran incremento
respiratorio al principio de la maduración. Entre estos se encuentran los cítricos: Naranjas,
limones y pomelos.

Si se quiere favorecer la maduración hay que aplicar etileno o factores que produzcan etileno.
Tan simple como mantener en un mismo recipiente frutos maduros, que liberan etileno, junto con
frutos verdes. Si se quiere retrasar la maduración hay que evitar la producción de etileno, (por
temperaturas frías o atmosferas con poco oxigeno) o inhibir su accion. La práctica común del
enriquecimiento del aire con anhidridos carbónicos. 

El etileno debe de causar el inicio de algún otro proceso, que lleva a cabo la maduración. El etileno
tiene múltiples efectos. Primero incrementa la permeabilidad de las membranas en las células del
fruto; este permitiría que las enzimas que previamente estaban separadas de sus sustratos por las
membranas, entren en contacto con los mismos e inicien el proceso de degradación. La síntesis de
proteínas es necesaria para la maduración, y el etileno ha mostrado incrementar la tasa de síntesis
de algunas proteínas. 

Abscisión de la hoja 
Es uno de los procesos mas complejos de la planta y el proceso sucede de forma similar en los
frutos. Puede ocurrir de forma progresiva, las hojas viejas que se caen se reemplazan
continuamente. Alternativamente, la caída puede ser completa y de todas las hojas a la vez. La
abscisión depende de la formación de capas de células especializadas en la zona de abscisión en la
base del peciolo. Según la zona de abscisión son más pequeñas que las células que las rodean, los
elementos vasculares pueden ser mas cortos y las fibras pueden estar ausentes. Esta combinación
hace de dicha zona un área de debilidad. 

La caída de la hoja se inicia por el envejecimiento natural o por una señal del ambiente. La
disminución de la duración del día o la llegada del frio. 

Antes de la caída, ocurren numerosos cambios en la zona de abscisión. Ocurren divisiones

celulares que forman una capa de células en forma de ladrillo. Ocurren cambios metabólicos
activos en las células de la zona de abscisión, que ocasionan la disolución parcial de la pared
celular. Las células empiezan a separarse, el peso de la hoja eventualmente rompe la conexión
vascular y la hoja se desprende del árbol. 

Tanto la auxina como el etileno están implicados en el control de la abscisión.  La auxina recién
sintetizada en el limbo se está transportando a través del peciolo, a medida que la hoja envejece,
la producción y transporte de auxina disminuye. Es una señal que origina cambios en la zona de
abscisión que conducen a la caída de la hoja. La aplicación de auxina al limbo retrasara la
abscisión. La disminución de los aportes de citoquininas desde las raíces, a medida que se acerca el
invierno, puede contribuir tambien a la disminución del vigor de la hoja. 

El etileno es la principal hormona natural que controla la abscisión. Acelerar la senescencia de

las células de la zona de abscisión. Es responsable de la disolución de las paredes de las células de
dicha zona eso porque el etileno a la promueve la síntesis de la enzima degradante de la pared
(celulasa) y controla la salida de la celulasa desde el protoplasto hacia la pared. Estos son procesos
activos. 

Antagonistas de la accion del Etileno

A altas concentraciones (5 a 10%), el CO2 inhibe muchos de los efectos del etileno, quizá
actuando como inhibidor competitivo de la accion del etileno, quizá actuando como inhibidor
competitivo de la accion del etileno. Esa interferencia se debe quizá a retardo en la conversión de
ACC en etileno. Con frecuencia se emplea CO2 para evitar la sobremaduración de frutos, esos
frutos se almacenan en cámaras o contenedores herméticos en los que se controla la composición
del gas. Una atmosfera ideal para muchos frutos contiene de 5 a 10% de CO2, 1 a 3% de O2 y nada
de etileno. Es importante extraer algo de oxígeno, porque con ello se desacelera la síntesis de
etileno. Sin embargo, si se retira demasiado oxígeno, se estimula la glucosis causando
descomposición excesiva de azucares. Otra técnica útil es evacuar parcialmente el contenedor,
con lo que se extraen O2 y etileno de los tejidos a la atmosfera. 
Un inhibidor mucho mas eficaz de la accion del etileno es el Ag+, el ion de plata. El tiosulfato de
plata resulto aun mas eficaz para demorar la senescencia de las flores cortadas. 

Diversos compuestos olefinicos sintéticos volátiles son fuertes inhibidores de la accion del
etileno. Estos compuestos se unen a los receptores normales de etileno y con ello evitan la accion
de este último.

ACIDO ABSCISICO

El ácido abscísico, abreviado ABA, es una sustancia hormonal de las plantas, que se relaciona con
las situaciones de estrés. Produce respuestas en la planta que le ayudan a tolerar el estrés.
Tambien promueve procesos como el de embriogénesis y la síntesis de proteínas de reserva de
la semilla. Asimismo, evita la germinación prematura de semillas en la planta madre o la brotación
de yemas de árboles, el ABA juega un papel en el reposo de las semillas y yemas.

Es un compuesto de 15C derivado del isopreno y por ello su síntesis inicial coincide con la de las
giberelinas por la vía del acetil CoA y del ácido mevalonico. El ABA se transporta tanto en el
xilema, cuando procede de la raíz, como en el floema, si procede de las hojas.

Efectos fisiológicos

El reposo de yemas y de semillas es uno de los procesos que mas se ha relacionado con el
ABA. Acido abscísico como la “hormona del estrés”. Generalmente se forma en respuesta al
estrés o a las condiciones desfavorables y a su vez el ABA cambia a la planta para acomodarla a
dicho estrés. La rápida síntesis de ABA en respuesta a un estrés hídrico, este ABA actúa sobra las
células estomáticamente causando un rápido cierre del estoma. El papel del ABA en este proceso
es el originar la salida de potasio de las células guarda, con lo que el estoma se cierra. Cuando se
aporta agua de nuevo a la planta, el estoma no se abre inmediatamente, ya que lleva algún tiempo
el que disminuya el contenido de ABA. 

El ABA aparecía en cantidades crecientes en las hojas de abedul a medida que progresaba el
otoño. Por otra parte, la aplicación externa de ABA a brotes de plantas leñosas les produce la
disminución o paralización del crecimiento. Sin embargo, no siempre correlacionan los altos
niveles de ABA con la fase de reposo. Esto conlleva al balance hormonal, según el cual hay que
considerar la relación entre la cantidad de inhibidores como el ABA y la cantidad de
hormonas promotoras del crecimiento tales como giberelinas y citoquininas. 
En el arce, durante los días cortos, el nivel de ABA era máximo y el nivel de giberelina era mínimo,
probablemente el ABA es el inductor del reposo en esos días cortos. En los días largos, aunque
aún existe ABA, su nivel se ve superado por el nivel de giberelina que se eleva considerablemente
en esos días y que puede ocasionar la salida del reposo y la brotación de las yemas.

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