FISIOLOGÍA

DEL SISTEMA
MUSCULAR
Estructura y Función
Luis del Águila, Ph.D.
 1. SISTEMA MUSCULAR

El sistema muscular está pensado para contraer, con la función final de ejercer fuerza. Al
contrario de lo que ocurre con el resto de las células eukariota, la célula muscular (fibra
muscular) es multinucleada, con unas características propias junto a su citoesqueleto proteico,
y vinculado a generar fuerza, velocidad y resistencia del músculo. Estructura y función van de
la mano en la fibra muscular, aspecto que hemos de tener en cuenta en todo momento en el
estudio de la fisiología del músculo. El citoesqueleto de la fibra muscular está formado por
miofibrillas con una estructura particular. Las miofibrillas están estructuradas en subunidades
denominados sarcómeros, siendo el sarcómero la unidad anatómica y funcional para generar
fuerza. El sarcómero está compuesto por filamentos contráctiles denominados miofilamentos.
Miofilamentos de actina y miosina directamente relacionados con la contracción muscular a
través del “power stroke” regulado por la troponina y presencia de Ca2+. Sin embargo,
desmina, titina y distrofina y nebulina proporcionan el andamiaje de la fibra muscular y
responsables algunos de ellos de la fuerza lateral entre fibras musculares. La fuerza generada
por el músculo va a ser función de la longitud del sarcómero y de la velocidad de contracción
(relación T-L-V). Además, en la generación de fuerza hemos de tener en cuenta las variables
AFST, tipo de fibra muscular, transmisión de la fuerza a la articulación a través del tendón, y
de componentes del sistema nervioso, como el Rate Coding. Sería difícil pensar en la fibra
muscular sin el sistema nervioso a través de la unión neuromuscular y la Motoneurona (MN).
Así la MN es la unidad funcional del sistema nervioso. El reclutamiento de MN por parte del
SN sigue el Principio del Tamaño. UM pequeñas son reclutadas antes que UM grandes. El
Principio del Tamaño permite un reclutamiento secuencial que optimiza la resistencia a la
fatiga, la precisión en la generación de fuerza, y la eficiencia energética. Las UM se reclutan
de forma ordenada y secuencial, de manera que hay una estrecha relación entre UM reclutadas,
capacidad de generar fuerza y aparición de fatiga. En definitiva, un músculo más grande no
necesariamente es un músculo más fuerte, sino que dependerá de diferentes factores, no solo
del músculo en sí, sino además del sistema nervioso.

FISIOLOGÍA DEL SISTEMA MUSCULAR

 Fisiología del Sistema Muscular

I. EL SISTEMA MUSCULAR
Embriología del músculo esquelético 7

Estructura de la Fibra Muscular 10

Estructura / Función del músculo esquelético 15

Anatomía / Biomecánica del músculo esquelético 19

Fisiología de la contracción muscular - Sarcómero

22

Estructura / Función de la fibra muscular

Tipos de Fibra Muscular

La Unidad Motora (UM) – Fisiología

ÍNDICE

Principio del Tamaño

Fatiga muscular y la UM

Bibliografía

FISIOLOGÍA SEL SISTEMA MUSCULAR

FISIOLOGÍA DEL SISTEMA MUSCULAR
 PALABRAS CLAVE

Sistema muscular, músculo esqulético, embiología muscular, estructura / función, fibra

muscular, anatomía muscular, biomecánica muscular, contracción muscular, fisoilogía
muscular, tipo de fibra muscular, unidad motora, fatiga, actina, miosina, titina, desmina,
nebulina, distrofina, citoesqueleto, sarcomero, activación, miofilamentos, miofibrillas, AFST,
fuerza muscular, longitud de la fibra, puente cruzado, reclutamiento neuromuscular, principio
de tamaño, retículo sarcoplásmico, sarcolema, célula satélite, sumación temporal, Rate
Coding, tetanización, contracción tetánica, daño muscular, excéntrico, concéntrico, curva L-T,
curva F-V, “power stroke”, fatiga.

FISIOLOGÍA DEL SISTEMA MUSCULAR

MAPA CONCEPTUAL

FISIOLOGÍA DEL SISTEMA MUSCULAR

 El Sistema Muscular

I. Objetivos.
Entender el desarrollo de la fibra muscular, con su estructura
multinucleada, y con una arquitenctura propia y diferente que
la hacen especial para su función de contracción muscular
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE

Comprender la estructura del sarcómero, como unidad

funcional del músculo en la generación de fuerza.

Entender la relación longitud del sarcómero con la generación

de fuerza

Entender la relación Fuerza-Velocidad

Entender la relación Fuerza-Longitud del sarcómero-

Velocidad

Entender la relación sistema nervioso-sistema muscular a

nivel de la región neuromuscular, y la formación de la
Unidad Motora.

Estudio de la UM como unidad funcional del sistema

nervioso para gestionar la fuerza, a través de Rate Coding y
Principio del Tamaño

Comprender la relación Principio del Tamaño y Fatiga de la

UM

Ser capaz de identificar los factores que determinan la

capacidad del músculo en su función de generar fuerza.

FISIOLOGÍA SEL SISTEMA MUSCULAR

FISIOLOGÍA DEL SISTEMA MUSCULAR
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR PÁGINA 7

Anatomía y Fisiología de la Contracción Muscular

El músculo es fundamental para permitir el Embriología del músculo esquelético.
movimiento, y así correr, caminar o cualquier
actividad física requiere de la contracción Células embrionarias o primitivas llevan un
muscular. El músculo está formado por proceso de diferenciación hacia estructuras
fascículos de fibras musculares, de manera que uninucleares o mioblastos, que a su vez se
cada fascículo está rodeado por perimisio de desarrollan y fusionan para formar estructuras
tejido conectivo. A su vez, cada fibra muscular multinucleares o miotúbulos. Los miotúbulos
está constituida por miofibrillas, formadas éstas son desarrollados bajo una lámina basal. La
por miofilamentos ordenados en sarcómeras. La fusión de mioblastos en estructura radial y
sarcómera muscular es la unidad funcional y longitudinal da lugar a la formación de fibras
generador de fuerza del músculo (figura 1). musculares bajo la lámina basal de tejido
conectivo. Además, algunos de los mioblastos
con estructura mononuclear permanecen sin
diferenciar, dando lugar a células satélite. El
desarrollo de miotúbulos, junto a las células
satélite, finalmente da lugar a haces de fascículos
de fibras musculares, ordenadas en forma de
polígono, característico del músculo adulto
desarrollado. Sin embargo, sería difícil
comprender tanto la estructura como función del
músculo sin el vínculo necesario con el sistema
nervioso. Sistema muscular y sistema nervioso,
ambos de la mano, generan un vínculo para
permitir el desarrollo del músculo en cuatro
Figura 1. Estructura del músculo esquelético1 (Richard L. Lieber; fases; a) desarrollo del axón nervioso para
Skeletal Muscle Structure, Function and Plasticity).
contactar con el músculo, b) miogénesis o
La estructura de la fibra muscular, y del desarrollo de la célula muscular, c)
músculo en sí, es un claro ejemplo de la sinaptogénesis o formación neuromuscular para
relación estructura-función. Así, hemos de permitir la conexión entre motoneurona (MN) y
conocer perfectamente la estructura del la fibra muscular, y finalmente d) eliminación
músculo para poder entender y adentrarnos sináptica con el objetivo de eliminar conexiones
en su función. No obstante para poder neuromusculares innecesarias.
conocer la estructura del músculo, y por ende

entender la fisiología muscular debemos antes Diversos estudios han sido dirigidos con el
conocer los procesos de miogénesis, o
objetivo de adentrarse en el complejo proceso de
desarrollo de la fibra muscular durante el
estas cuatro fases durante el desarrollo del
proceso embrionario. La investigación del
músculo. A continuación desarrollaremos cada
músculo es apasionante, y a su vez llena de
una de las cuatro fases.
cuestiones desconocidas. Iremos

adentrándonos en su intimidad, disfrutando

Crecimiento axónico hacia la fibra muscular
del viaje, y con el objetivo de seguir
El nervio motor parte de la materia gris a través
investigando todo un mundo por descubrir.
de la raíz ventral de la médula espinal buscando
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
el correspondiente cuerpo celular de la MN. El
proceso de encuentro entre nervio y músculo es
aproximado, no perfecto, aunque sí específico.
Es decir, varios músculos son inervados por una
misma raíz nerviosa. Por lo tanto, es importante
conocer la relación raíz nerviosa-músculo
inervado con el fin de poder trabajar sobre
posibles pérdidas de función consecuencia de
trauma o lesión. De igual manera, debilidad
muscular puede estar asociada a una disfunción
en un particular segmento de la médula
espinal. Por lo tanto, aunque el proceso de
inervación sea múltiple y no único para cada
músculo, sí existe especificidad. Cada axón
nervioso busca con precisión el músculo
apropiado. Estudios de Landmesser (1980)2 han
demostrado que la proyección del axón nervioso
hacia el encuentro del músculo comienza incluso
antes que el desarrollo embrionario del propio
músculo. Por lo tanto, el conocimiento de las
señales moleculares implicadas en el
reconocimiento del axón nervioso en el músculo
podría ser importante de cara al desarrollo
tratamientos terapéuticos en pacientes con
lesiones de médula espinal y nervios periféricos.
Miogénesis de la fibra muscular.
El músculo esquelético se desarrolla a partir de
racimos de células embrionarias, llamados
somitas, que realmente son los precursores de
células miogénicas. El proceso miogénico
comienza con células madre embrionarias, las
cuales se diferencian para formar el tejido
muscular. Sin embargo, previamente las células
embrionarias deben migrar hacia la ubicación del
tejido que va a formar (proceso de
determinación). Ambos procesos, tanto el de
determinación como el correspondiente a la
diferenciación está mediado por factores de
transcripción. Un factor de transcripción está
constituido por proteínas unidas a DNA, de
manera que son las propias proteínas las que
controlan la expresión del DNA, y que
finalmente termina en la formación del tejido
PÁGINA 8
muscular en el lugar correspondiente. Algunos
factores de transcripción asociados la fase de
determinación son myoD (Myogenic
Determination) y myf5. Por otro lado, los
factores de transcripción asociados a la
diferenciación son mrf4 y Myogenin. Diversas
investigaciones han demostrado3,4 que si myoD
fuera expresado en cualquier célula madre ésta
comenzaría su determinación hacia célula
muscular, incluso si myoD fuera expresada en
una célula inicialmente prevista como diferente a
célula muscular como puede ser un fibroblasto.
El proceso de diferenciación mediada por mrf4
está mediada por agregación de mioblastos
mononucleados en forma de racimo. Racimos de
mioblastos empiezan a formar miotúbulos
multinucleados, de longitud entre 0,1-0,3 mm.
La longitud del miotúbulo aumenta, al mismo
tiempo que son rodeados de lámina basal,
aunque algunos mioblastos permanecen sin
diferenciar (células satélite). Conforme el
proceso de diferenciación progresa, los núcleos
son forzados a dirigirse hacia la periferia de la
todavía inmadura fibra muscular como
consecuencia de acumulación de estructura
proteica, principalmente myosina. En este punto,
el nervio motor está ya listo para conectar con la
estructura muscular, y formar la unión
neuromuscular.
Sinaptogénesis
La fibra muscular todavía en desarrollo
comienza el vínculo con el axón nervioso a
través de sinapsis química mediada por el
neurotransmisor acetilcolina (ACh), y facilitado
por proteínas receptoras específicas para éste,
ubicadas en el sarcolema (membrana de la célula
muscular). Conforme se forma el proceso
sináptico, los receptores de ACh inicialmente
distribuidos por todo el sarcolema van siendo
dirigidos para ser acumulados en una zona
concreta del sarcolema; se pasa de una
distribución prácticamente uniforme por todo el
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
sarcolema hacia una aglomeración en una zona
concreta del sarcolema. Este proceso de
migración de todos los receptores de ACh está
probablemente inducido por estímulos de
campos eléctricos (5).
Figura 2. Distribución de receptores de ACh durante el proceso de
diferenciación de la célula muscular (1)
La acumulación de receptores de ACh facilitará
la sinapsis con el axón nervioso en una zona
concreta de la célula muscular, formando en esta
zona el espacio sináptico. Una vez el espacio
sináptico se forma, la célula muscular pierde su
receptividad para la formación de uniones
neuromusculares en otras zonas del sarcolema.
Una vez el músculo es inervado, no es receptivo
de serlo para otros axones6. Sin embargo, una
vez la primera unión neuromuscular es formada,
otras MN pueden de igual manera ser formadas
en la misma ubicación, aunque no en otras. El
número de MN por sinopsis puede ser de 2 a 6,
dependiendo del músculo, y va siendo reducida
con la madurez de la fibra muscular hasta llegar
a tener solo una MN por fibra. El proceso de
PÁGINA 9
eliminación de uniones neuromusculares ha sido
descrito por Jansen & Fladby, 1990 (7).
Eliminación sináptica
El motivo por el cual la fibra muscular es
inicialmente multi-inervada no es del todo
conocido. Investigaciones indican que podría
ser para asegurar la inervación muscular por al
menos una axón nervioso, o también para
corregir posibles errores de inervación mediante
pura eliminación de extra-inervación (8). En
cualquier caso, los factores que determinan qué
inervación eliminar, y cuál permanece, no son
conocidos.
Finalmente, además de la programación interna
asociada al desarrollo de la fibra muscular,
factores externos también juegan un papel
importante durante el proceso de diferenciación.
Estudios realizados en células musculares “in
vitro” demostraron que procesos mecánicos
como el estiramiento tienen influencia en
incrementar la maquinaria de síntesis proteica de
la célula en formación, dando lugar a células
musculares de mayor tamaño (9). De esta
manera, se ha demostrado que estímulos
mecánicos influyen directamente tanto en el
proceso de desarrollo como de diferenciación
celular (10).
Además de las cuatro fases que tienen lugar en el
desarrollo de la fibra muscular, hemos de tener
en cuenta que ésta es diversa y variada. El
proceso de miogénesis da lugar a una mezcla
heterogénea de fibras musculares. Estudios
clásicos de cross-reinervación (intervención
quirúrgica de de-nervación seguido de re-
inervación) han demostrado que fibras de
contracción lenta pueden convertirse en fibras de
contracción rápida; también viceversa, fibras de
contracción rápida pueden pasar a fibras de
contracción lenta. Por lo tanto, estos estudios
sugieren que los nervios fuertemente influencian
hacia la diferenciación del tipo de la fibra
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
muscular (11). De igual manera, Miller &
Stockdale (12) demostraron mediante técnicas de
biología molecular que la diferenciación en
fibras tipo I y II ocurre incluso desde período de
mioblastos. Estos mismos autores demostraron
mediante el uso de técnicas de histoquímica e
inmunoquímicas también diferenciación en
fibras de contracción rápida o lenta desde
períodos de miotúbulos. Estos estudios sugieren
que el proceso de inervación, aunque influye de
forma importante en la diferenciación y tipo de
fibra muscular, se encuentra con una población
de células musculares ya heterogénea, y
encaminada hacia tipo I ó tipo II fibras
musculares. En conjunto estos estudios nos
indican que los diferentes tipos de fibras
musculares son inervados de forma específica y
capaces de discriminar cada tipo de fibra
muscular. El mecanismo mediante el cual tiene
lugar esta discriminación hacia un tipo de fibra u
otro no es del todo conocido.
Estructura de la fibra muscular.
La fibra (célula) muscular es, en cierta medida,
como cualquier otra célula. La gran peculiaridad
de la célula muscular es que está estructurada
para su principal función que no es otra más que
generar fuerza. La fibra muscular es de forma
cilíndrica, con diámetro entre 10 µm y 100 µm.
El diámetro de la célula muscular es
especialmente importante por dos razones; el
tamaño de la fibra muscular es uno (aunque no el
único) de los componentes que determina la
fuerza que ésta puede realizar, y además porque
una disminución del mismo es indicativo de
pérdida de masa muscular. Además del diámetro,
la longitud de la fibra también es un factor clave
a la hora de determinar la distancia sobre la cual
ésta puede contraerse. Por lo tanto, es obvio, que
estructura y función van de la mano en la fibra
muscular, aspecto que hemos de tener en cuenta
en todo momento en el estudio de la fisiología
PÁGINA 10
del músculo.
La célula muscular está rodeada por lámina
basal, una estructura cuya función no está del
todo clara. Sin embargo, se piensa que ésta es
importante para la activación de expresión
genética de proteínas involucradas en la
reparación de lesiones musculares (13). Toda la
célula muscular, y alrededor de la lámina basal
nos encontramos con una capa de tejido
conectivo, llamado endomisio. Éste, podría jugar
un papel importante es la función de contracción
de la célula muscular, aunque su función no es
del todo clara. Estudios dirigidos por Trotter
(1990) (14), nos indican que el endomisio podría
ser importante en la interacción entre células
musculares durante el proceso de contracción
muscular. Así, se piensa que el músculo no está
directamente ligado al tendón, sino que dicha
interacción tiene lugar a través de una matriz de
tejido conectivo con la función de transmitir la
fuerza desde el músculo al tendón. De esta
manera, haces de fibras musculares, cada una
rodeada por endomisio, para formar fascículos,
los cuales son a su vez rodeados por más tejido
conectivo (perimisio). Finalmente, los haces de
fascículos forman el músculo rodeado por más
tejido conectivo (epimisio).
Célula Muscular, multinucleada (figura 3) (15).
El núcleo de la célula eucariota es el cerebro que
controla las necesidades celulares. En el caso de
la célula muscular, con múltiples núcleos, hasta
cientos de ellos/mm, están localizados a lo largo
de toda la fibra muscular. A pesar de su
distribución homogénea por toda la célula, es
probable que haya intercomunicación entre ellos.
No obstante, cada núcleo debe conservar cierta
autonomía; así aquellos en zona cercana a la
unión sináptica son capaces de sintetizar más
receptores de ACh que los que están alejados de
ella. De esta manera, cada núcleo podría ser
responsable para un determinado volumen de
citoplasma, denominado dominio celular (16).
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
Figura 3. Estructura celular del músculo (Kandel et al. 3rd. ed. (15).
A. Estructura fibra muscular. B. estructura del Sarcómero.
Retículo Endoplasmático (RE).
El RE, como en cualquier otra célula, es la
estructura responsable de la síntesis proteica, en
conjunción con los ribosomas. La acción del RE
es regulada por el núcleo, y es tremendamente
importante en la síntesis de proteínas
musculares, claves para regular la función de
generar fuerza, velocidad y resistencia del
músculo. Acciones como el ejercicio pueden
activar la maquinaria de síntesis proteica; por el
contrario, inactividad, inmovilización, de-
nervación, o lesiones de médula espinal resultan
en un descenso claro en la actividad de síntesis
de proteína muscular y función muscular.
Mitocondria.
La mitocondria es la estructura encargada de
generar adenosine triphosphate (ATP), y por lo
tanto configura la maquinaria energética de la
fibra muscular. El ATP generado por el equipo
enzimático de la mitocondria permite la
contracción muscular, transporte tónico celular,
PÁGINA 11
síntesis proteica, reparación celular, entre otras
funciones. La cantidad de mitocondria varía en
función del tipo de célula muscular, siendo
mayor en células musculares oxidativas o tipo I,
pudiendo exceder el 20% del total del volumen
celular (17).
Citoplasma.
En el citoplasma de la célula muscular nos
encontramos con proteínas solubles,
componentes filamentosos citoesqueléticos, y
fuentes energéticas importantes; glucógeno y
lípidos. El glucógeno representa el componente
fundamental para generar energía por vía
anaeróbica. La localización del glucógeno dentro
del citoplasma tiene lugar fundamentalmente
cerca de retículo sarcoplásmico (RS) y entre
miofibrillas. Por el contrario, lípidos, como
fuente de energía aeróbica están ubicados en
zonas más cercanas a la mitocondria.
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
Figura 4. Micrografía electrónica del músculo vasto lateral humano (1).
Componentes filamentosos.
Formado por miofibrillas con una estructura
particular designada para la generación de
fuerza. Miofibrillas de aproximadamente 1 µm
de diámetro se organizan en paquetes para
formar la fibra muscular. Las miofibrillas están
organizadas en paralelo, y están interconectadas
unas con otras a través de proteínas
especializadas denominadas filamentos
intermedios. Estos filamentos intermedios son
críticos en procesos de regeneración muscular y
permiten a la fibra muscular crecer en respuesta
a un estrés mecánico.
Las miofibrillas están estructuradas en
subunidades denominados sarcómeros (figura 4)
(1), que son realmente la unidad funcional de la
contracción muscular para generar fuerza. Por lo
tanto las miofibrillas son sarcómeros ordenados
en serie. Así, el número total de sarcómeros en la
fibra muscular depende de la longitud y diámetro
del músculo, y estos son críticos para la
PÁGINA 12
capacidad de generar fuerza. El número de
sarcómeros puede variar en función de
estímulos. Por lo tanto la fibra muscular tiene
capacidad de adaptación, aumentando o
disminuyendo el número sarcomérico.
Los sarcómeros están compuestos por filamentos
contráctiles denominados miofilamentos. Los
dos miofilamentos principales, pero no los
únicos, son miosina y actina. Ambos
miofilamentos interdigitan para formar una red
hexagonal. La porción del sarcómero que
contiene los filamentos de miosina se denomina
banda A (Anisotrópica con respecto al paso de la
luz), mientras que los filamentos de actina
forman la banda I (comportamiento Isotrópico
con respecto al paso de la luz). La región del
sarcómero en la cual no hay cruce entre actina y
miosina se denomina zona H (helle, en alemán
significa luz). La línea Z (en alemán zwitter,
significa between), divide sarcómeros.
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
Figura 5. Composición esquemética del filamento de miosina (1).
Finalmente, la banda M o zona densa en el
centro de la banda A. La longitud sarcomérica es
uno de los datos que se utilizan en investigación
para entender capacidad del músculo para
generar fuerza.
Filamento de Miosina.
La molécula de miosina es de gran tamaño (220
kDa), y asimétrica. En un extremo contiene el
dominio globular (cabeza), el cual es responsable
de poner en marcha la maquinaria de contracción
muscular, mientras que en el extremo contrario
forma “en cola” y permite el ensamblaje de
múltiples moléculas de miosina para formar un
complejo de estructura gruesa. Las
moléculas de miosina se organizan de forma anti
paralela, en estructura de unión cola-cola, dando
al sarcómero una apariencia simétrica y
centrado; la mitad del sarcómero es
funcionalmente idéntico a la otra mitad del lado
contrario, formando una imagen en espejo
(figura 5) (1).
PÁGINA13
Podemos encontrarnos con diferentes isoforrmas
diferentes isoformas de miosina dentro del
mismo músculo, pudiendo tener funciones
metabólicas y mecánicas diferentes,
respondiendo a los distintos estímulos y
plasticidad del músculo.
Filamento de Actina.
Mientras que el filamento de miosina es
responsable de generar tensión durante la
contracción muscular, el filamento de activa
regula la tensión. La actina está presente en
prácticamente todas las células humanas,
formando parte del citoesqueleto de las mismas.
El filamento de actina está formado por
monómeros de 40 kDa, de forma esférica, y
organizados en estructura helicoidal a lo largo de
todo el filamento. Aproximadamente cada 7
monómeros de actina nos encontramos con la
proteína denominada Troponina (Tn). Ésta,
contiene tres subunidades, Tn-I, Tn-C, y Tn-T.
De esta manera, la Tn-T se une a la miosina, para
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
Figura 6. Diagrama esquelético de proteínas del citoesqueleto muscular (18).
formar la Tropmiosina (T), la Tn-C es capaz de
unir molécula de calcio (C), y la Tn-I ejerce una
acción inhibitoria sobre la T cuando el calcio no
está presente (I).
Filamento de Desmina.
La desmina proporciona el andamio sobre el cual
la célula muscular es formada. El filamento de
desmina está ubicado fuera del sarcómero,
anclado sobre la lámina basal por mediación de
otras proteínas (integrinas) y directamente
vinculado a la línea Z del sárcómero.(figura 6)
(18).
Titina.
Es el tercer filamento ubicado dentro del
sarcómero. La Titina se une al filamento de
activa y miosina para ofrecer resistencia al
estiramiento activo en la fase excéntrica. Su
nombre viene de Titán (palabra
griega). La Titina está formada por múltiples
dominios, aproximadamente 244, siendo la
PÁGINA14
proteína más grande que se conoce con una masa
molecular de 3 a 4 millones Da. Es muy
probable que la Titina sea la responsable de
aumentar la fuerza en la contracción excéntrica a
través de transmisión de fuerza lateral (18).
Nebulina.
Es otra proteína que al igual que la Titina
presenta grandes dimensiones. Aunque su
función no está bien conocida, se piensa que la
Neblina actúa junto a la Titina en proporcionar
transmisión de fuerza lateral en el músculo (18).
Distrofina.
Proteína ubicada fuera del sarcómero y con
función importante en la transmisión de fuerza
lateral, junto a la Titina y Nebulina. Individuos
con genes mutados o ausentes de distrofina
presentan patologías importantes de destrucción
muscular, poniendo de manifiesto la importancia
de la generación de fuerza lateral en la
prevención de lesiones19. A pesar de la
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR PÁGINA15

Figura 7. Importancia de la tansmisión de fuerza lateral en la integridad y estabilidad

del citoesqueleto de la célula muscular(18).

importancia de la distrofina en la prevención de Estructura / Función del Músculo

lesiones, es una proteína cuya expresión no se Esquelético.
aumenta ni se alterada con el entrenamiento
(Parcell et. Al 2009) (20).
El conocimiento de la arquitectura del músculo
es de gran importancia, ya no solo ayudará a
La importancia en la transmisión de fuerza
comprender su función, sino además nos
lateral ejercida por la Titina, Nebulina y
permitirá entender los fenómenos de adaptación
Distrofina radica en dos aspectos; transmitir
ante estímulos de entrenamiento, o estrés
fuerza de la célula muscular en contracción a sus
muscular.
vecinos para generar un mayor acortamiento, y
unir fibras musculares anexas a la que se está
Masa muscular (M) y área fisiológica de sección
contrayendo. Ésta último aspecto podría ser
transversal (AFST).
importante en la protección frente a la lesión
Un dato importante a la hora de comprender la
(Figura 7) (18).
relación estructura función del músculo es el
área fisiológica de sección transversal. Aunque
Células Satélite.
será un tema que trataremos a continuación en el
Son células de pequeño tamaño, ubicadas bajo la
estudio del sistema neuromuscular, podemos
lámina basal, pero fuera de la célula muscular.
decir que el AFST es proporcional a la tensión
Se piensa que juegan un papel importante en la
que el músculo puede generar. El dato de AFST
recuperación de la fibra muscular tras una lesión
no coincide en la mayoría de los casos con la
o trauma. Las células satélite son células madre
masa del músculo o incluso con el área de
no diferenciadas pero con la capacidad
sección transversal que habitualmente se calcula
de diferenciarse en mioblastos para formar
con imágenes de resonancia magnética (MRI), ni
nuevas células musculares.
tampoco con imágenes ecográficas.
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
La comprensión de AFST es clave para poder
evaluar la eficiencia y función en el contexto de
fisiológico del músculo. EL concepto AFST ha
sido definido como (21);
M representa la masa del músculo, p representa
la densidad del músculo y 0 indica el ángulo de
penación. No profundizaremos en la complejidad
de la fórmula pero sí hemos de tener en cuenta
que el área de sección transversal (AST) es muy
diferente al AFST. Estas diferencias se deben en
parte al ángulo de penación del músculo (es decir
el ángulo que refleja la orientación de las fibras
musculares en relación al tendón). Por física, los
músculos con pequeños ángulos de penación de
sus fibras con respecto al tendón serán capaces
ejercer más fuerza que aquellos que tengan más
ángulo de penación (22). Por lo tanto, solo parte
de la fuerza ejercida por el músculo será
transmitida hacia el tendón, el resto será perdida.
La pregunta sería por qué el sistema está
diseñado de tal forma que parte de la fuerza
transmitida hacia el tendón es perdida. La
respuesta podría estar relacionada con el hecho
de que si todas las fibras del músculo tuvieran un
ángulo de penación igual a cero, es decir todas
las fibras del músculo colocadas sobre el eje de
fuerza, no sería posible que ese músculo
ejerciera fuerza sobre otras direcciones del
espacio. Por lo tanto, la estructura en penación
de las fibras musculares es una estrategia que
presenta el músculo para poder ejercer fuerza en
diferentes direcciones del espacio, a pesar de
tener un coste de disminución de fuerza por
penación. No obstante, el ángulo de penación no
parece tener una gran influencia en el conjunto
de fuerza sobre el AFST. La razón es porque el
cos de 0º es 1, y el cos de 30º (el cual debería ser
el mayor ángulo de penación y es raramente
PÁGINA 16
encontrado en el músculo) es 0,87, lo que
representa un 13% de pérdida de fuerza.
Otro aspecto a tener en cuenta, es que el ángulo
de penación no permanece contante durante la
contracción muscular (23). Se ha demostrado
que el ángulo de penación varía durante la
contracción en gastronomio de rata en un rango
de movimiento fisiológico (23). En este estudio
vieron que el ángulo de penación en reposo era
de 30º, aumentado hasta 60º durante una
contracción isotónica. Además, se ha
demostraron que el ángulo de penación también
varía durante la contracción isométrica en
músculo humano (24).
En resumen, la masa muscular, aunque
proporcional, no es el único indicador de la
máxima tensión que es capaz de realizar el
músculo. Factores como ángulo de penación de
las fibras del músculo, así como variación de
éste durante el proceso de contracción han de
tenerse en cuenta a la hora de predecir fuerza y
función del músculo.
Longitud de la fibra muscular.
Otro factor a tener en cuenta en la relación
estructura / función muscular es la longitud de la
fibra muscular. Investigaciones han demostrado
una relación entre longitud de fibra muscular,
y longitud sarcomérica en serie, con la
excursión muscular (el cambio de longitud
muscular requerido para generar un completo
rango de movimiento articular) o indicador de
velocidad máxima de contracción (25). La
relación existente entre la longitud de fibra
muscular y la velocidad máxima de contracción
se pone de manifiesto con el hecho de que
felinos tienen poca cantidad de músculo de
longitud corta26. De igual
manera, investigaciones han demostrado una
relación entre excursión muscular e incremento
de número de sarcómeros en tibial anterior de
roedor (27). (figura 8)
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
Figura 8. Relación entre excursión muscular y número de sarcómeros en tibial
anterior de roedor (27).
Cuando hablamos de velocidad de contracción
inevitablemente hemos de tener en cuenta el
componente placa motora y una unión sináptica.
Datos de electromiografía han demostrado que
las placas motoras están colocadas e insertadas
en serie por racimos de axones igualmente
colocados en serie, de manera que todas fibras
son activadas simultáneamente (26). Este hecho
es particularmente evidente en músculo de corta
longitud, en el que la velocidad de conducción
de 2-10 m/s permite la activación simultánea de
todas las fibras del músculo. Sin embargo, en el
caso de músculos de felinos que tienen una
longitud de 10-15 cm implicaría que una porción
de la fibra se activaría al comienzo, pero para
cuando el potencial de acción llegara al extremo
final de la fibra, la porción inicial estaría en fase
de relajación. Investigaciones dirigidas por
Ounjian et al (28), demostraron que las fibras
musculares de músculos de gran longitud, como
podría ser el tibial anterior de felinos, no
recorren todo el músculo, sino solo parte del
mismo. De esta manera, la selección de fibras
musculares por la UM parece estar influenciada
PÁGINA17
por su distribución en el espacio. La compleja
arquitectura de la UM podría por lo tanto tener
implicaciones en las interacciones mecánicas de
UM activas y no activas. Por ejemplo, la
capacidad de tensión de una UM podría
influenciar no solo el ordenamiento espacial de
sus propias fibras, sino también del nivel de
activación de las UM vecinas, permitiendo
actividad eléctrica a lo largo de toda la fibra
muscular, a pesar de su gran longitud.
Arquitectura del músculo esquelético.
La arquitectura muscular se define como la
ordenación de fibras musculares en el músculo, y
así funcionalmente determina la capacidad de
rendimiento del músculo29. Esta arquitectura
muscular ha sido estudiada en músculos de
extremidad inferior en humanos29. Cada
músculo tiene su propia arquitectura y como tal
debe ser estudiado de forma individualizada,
independientemente del resto. No obstante sí se
puede realizar algunas generalidades una vez
agrupados determinados músculos con ciertas
similitudes en su arquitectura. De esta manera, el
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
Figura 8.b. Estructura / función en relación al AFST y longitud del músculo (1).
recto anterior del cuádriceps, como el
gastronemio tienen AFST similar y grande, a
pesar de que ambos presentan altos grados de
ángulos de penación, con fibras musculares
cortas. Gran ángulo de penación permite
incrementar el empaquetamiento de muchas
fibras en poco espacio, aumentando
considerablemente el AST. Como el efecto de la
penación penaliza muy poco la fuerza generada,
ambos músculos son capaces de generar gran
fuerza. La penación en realidad es una estrategia
para el ahorro de espacio. Por el contrario,
músculos como biceps femoral o tibial anterior,
con longitud de fibra larga, y no tan elevada
AFST (menor empaquetamiento de fibras)
parecen estar diseñados para proporcionar fuerza
a velocidad alta, en relación a la longitud de las
fibras musculares que presentan. (figura 8.b).
En definitiva, los dos componentes estructurales
más importantes del músculo son el AFST y la
longitud de la fibra muscular. De esta manera
nos encontramos músculos con una elevada
AFST y de poca longitud, con capacidad de
generar gran fuerza, como pueden ser vasto
PÁGINA18
mediar del cuádriceps o grastronemios. En
contraposición, aquellos músculos con baja
AFST y de gran longitud de fibra, como bíceps
femoral, sartorio o tibial anterior estarían más
asociados a la capacidad de generar gran
velocidad de contracción.
En resumen, la estructura del músculo
esquelético está muy asociada a sus
características fisiológicas y funciones
mecánicas. El AFST es inversamente
proporcional a la longitud de la fibra muscular.
De igual manera, AFST es directamente
proporcional a la fuerza muscular que el músculo
puede generar, e inversamente proporcional a la
velocidad de contracción de ese músculo. Por el
contrario, la longitud de la fibra muscular es
directamente proporcional a la velocidad de
contracción, e inversamente proporcional al
AFST del músculo (figura 9) (30).
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR PÁGINA19

Figura 9. Relación AFST con la longitud de fibra muscular (30).

Anatomía / Biomecánica del músculo una acción de manipulación terapéutica sobre el

esquelético. mismo.

Aunque los músculos del cuerpo humano tengan En definitiva, la anatomía del músculo nos da
tamaños y formas diferentes entre sí, podemos claves sobre cómo debe reflejarse en el normal
definir características universales para todos funcionamiento del músculo, con patrones de
ellos. El músculo se une al hueso a través de movimiento bien definidos. De igual manera,
tejido conectivo denominado tendón, el cual a su será importante conocer la biomecánica de cada
vez tiene una gran variedad de tamaño y forma músculo, ya que nos dará pistas sobre cómo
en cuerpo humano. No obstante, todo músculo actuar y posibles orígenes de lesiones.
tiene un lugar de comienzo (origen) y otro de
finalización (inserción). Una vez conocido el
origen e inserción de cada músculo es
relativamente sencillo intuir su función. Así por
ejemplo, el semitendinoso tiene como origen la
tuberosidad isquiática, e inserción la pata de
ganso (tibia en su posición media). Por lo tanto
la función de semitendinoso será de extensión de
cadera, flexión de rodilla y rotación interna de
rodilla. Esta información es determinante a la
hora de comprender y tratar lesiones
biomecánicas, traumáticas o anatómicas. Será
crítico conocer la anatomía de cada músculo Figura 10. Planos y direcciones anatómicas.
Gottlob A. Entrenamiento muscular diferencial (31).
(origen e inserción) para poder ejercer
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
La anatomía muscular nos lleva a la
biomecánica. Sería difícil trabajar el sistema
muscular sin conocer su anatomía, y por su
puesto su biomecánica. Centrándonos en la
biomecánica, en el cuerpo humano se han
determinado tres ejes de referencia que rotan con
respecto a los tres planos de movimiento del
cuerpo humano. Cada uno de los ejes se
denomina eje anatómico, y son;
Ejes anatómicos
Eje superoinferior (S-I). Es el eje que
atraviesa el centro de rotación con
dirección superior-inferior respecto al
cuerpo.
Eje enteroposterior (A-P). Eje que
atraviesa el centro de rotación con
dirección entero-posterior respecto al
cuerpo.
Eje lateromedial (L-M). Eje que atraviesa
el centro de rotación con dirección latero-
media respecto al cuerpo.
De igual manera, cada eje rota con respecto a un
plano del espacio y relacionado con el
movimiento del cuerpo humano, que se
denominan planos anatómicos. (figura 10) (31).
Planos anatómicos
Plano transversal. Divide al cuerpo en
parte superior e inferior (corte
transversal), y está relacionado con
el movimiento sobre un eje S-I
Plano frontal. Divide al cuerpo en parte
anterior y posterior (corte longitudinal), y
está relacionado con el movimiento sobre
un eje A-P
Plano sagital. Divide al cuerpo en parte
derecha e izquierda (corte longitudinal), y
está relacionado con el movimiento sobre
un eje L-M
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Para las indicaciones de situación y de
dirección, son importantes las siguientes
denominaciones;
Medial-Lateral. Medial (interno), significa
en dirección a la línea media del cuerpo, y
lateral (externo) significa hacia el exterior.
Proximal-Distal. Proximal significa hacia
el centro del cuerpo, y dista hacia la
periferia
Anterior-Posterior. Anterior implica que
está situado delante, y posterior que está
situado detrás.
Superior-Inferior. Superior significa por
encima de, e inferior por debajo de.
Ipsilateral-Contraletal. Ipsilateral se
refiere a que está situado en el mismo lado
del cuerpo, y contralateral en el lado
contrario.
Con respecto a los movimientos, podemos
describirlos según la geometría de que
disponga, con respecto a sus respectivos ejes
y planos, teniendo en cuenta que en una
articulación se puede efectuar uno o más de
los siguientes movimientos básicos;
Flexión-Extensión (con respecto al eje L-
M / plano sagital) . La flexión describe el
movimiento de doblar y la extensión el de
extender una articulación. Los músculos
puedes ser flexores o extensores, con
respecto a la articulación o articulaciones
correspondientes. Recordemos que
algunos músculos son poliarticulares,
como es el caso del semitendinoso,
teniendo una acción de extensión de
cadera y flexión de rodilla.
Aducción-Abducción (con respecto al eje
A-P / plano frontal). La aducción se
considera acercamiento, mientras que la
abducción separación. En la zona de
piernas se habla aducción o abducción,
pero en la columna la denominación es
flexión lateral.
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR PÁGINA 21

Rotación Interna-Rotación Externa (con

respecto al eje S-I / plano transversal).
Describe el movimiento de giro hacia
dentro o hacia fuera.
Supinación-Pronación (con respecto al eje
S-I / plano transversal). Describe
explícitamente el movimiento de giro de la
mano y del pie. Al efectuar la pronación el
pie rota hacia el exterior del cuerpo, sin
embargo el movimiento de supinación
implica rotación hacia dentro (hacia pie
contrario).
Flexión plantar-Flexión dorsal (con
respecto al eje L-M / plano sagital).
Describe el movimiento del pie con
respecto a la articulación del tobillo. En la
flexión plantar la punta del pie se dirige
hacia abajo, en la flexión dorsal se dirige
hacia arriba.
Inversón-Eversión (con respecto al eje A-
P / plano frontal). Describe el movimiento
del pie con respecto a la articulación del
tobillo. En la inversión el pie mueve hacia
dentro, en la eversión hacia fuera.
Elevación-depresión.Movimientos
referidos a la escápula.

Por lo tanto, teniendo como referencia ejes y

planos, con sus respectivos movimientos (figura
11) (31), podremos describir la posición de las
articulaciones, la posición del cuerpo, los test
musculares, y los ejercicios de carga y de
entrenamiento de fuerza.

Figura 11. Movimienos básicos del cuerpo humano.

Gottlob A. Entrenamiento muscular diferencial (31).
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR PÁGINA 22

Fisiología de la Contracción Muscular. La transmisión de la señal y del PA (entrada de

Na+ y la salida de K+ a través del sarcolema)
El entendimiento y comprensión de la fisiología para generar la contracción muscular desde el
de la contracción muscular es clave para sarcolema se realiza a través de un sistema
comprender cómo funciona el músculo. Será tubular (sistema-T), para finalmente adentrase en
difícil poder abordar y trabajar la patología la célula muscular por mediación del Retículo
muscular sin antes saber con detalle el Sarcoplasmático (RS). (figura 12) (1).
funcionamiento de la contracción muscular. La propagación del PA a través del sistema-T
genera liberación de Ca2+ por el RS (Figura
Activación de la Fibra Muscular.
13) 32.
El músculo es dependiente del sistema nervioso
para poder contraer. El proceso se inicia con un
estímulo detectado por receptores sensoriales
periféricos, en cuya respuesta envían una señal
aferente al SNC. El procesamiento de la señal en
el SNC genera a través de nervios periféricos una
señal eferente, en forma de despolarizaciones
nerviosas, u orden motora que es llevada hacia la
región sináptica por el correspondiente axón
nervioso. El proceso de activación muscular en
la región sináptica es mediada por el
neurotransmisor (NT) AcetylCholine (ACh).
Figura 12. Secuencia Activación NeuroMuscular.
Moléculas de ACh son sintetizadas en el cuerpo Richard L. Lieber; Skeletal Muscle Structure, Function and
del axón nervioso, para ser llevado hacia la zona Plasticity (1)

final del axón próxima a la región sináptica,

donde es almacenado en vesículas. La liberación
de ACh al espacio sináptico es mediado por la
despolarización nerviosa en forma de potencial
de acción, y como consecuencia de un
intercambio iónico Na+-K+. La entrada de iones
Na+ y la salida de K+, induce la entrada de iones
Ca2+ al terminal axónico, y liberación de ACh
al espacio sináptico. La unión de ACh a sus
correspondientes receptores en la membrana
(sarcolema) de la fibra muscular induce la
despolarización del sarcolema y por lo tanto un
potencial de acción (PA) que se propaga por todo
el espacio sináptico. La comunicación entre el
axón nervioso y la célula muscular tiene lugar Figura 13. Imagen Microscopio electrónico mostrando la
por la sinapsis mediada por el NT ACh, por lo propagación del Potencial de Acción con la liberación de Iones
Ca2+ por el RS (32).
que se denomina sinapsis colinérgica.