92440-01.

qxd 3/23/07 10:52 AM Page 1

SECCIN

Conceptos
y aplicaciones
de las ciencias
del ejercicio

Principios del Entrenamiento de la fuerza y del Acondicionamiento fsico 2007. Editorial Mdica Panamericana
92440-01.qxd 3/23/07 10:52 AM Page 3

C APTULO
1

Micrografa electrnica de msculo esqueltico que muestra las bandas

de los filamentos de actina y miosina. CMSP
Fisiolo ga del msculo
Gary R. Hunter

Despus de haber ledo este captulo ser capaz de

describir la macroestructura y la microestructura del msculo,
describir la teora de los filamentos deslizantes de la contraccin muscular,
diferenciar los diferentes tipos de contraccin muscular y
analizar los diferentes factores que afectan la produccin de fuerza.

Principios del Entrenamiento de la fuerza y del Acondicionamiento fsico 2007. Editorial Mdica Panamericana
92440-01.qxd 3/23/07 10:52 AM Page 4

4 Principios del entrenamiento de la fuerza y del acondicionamiento fsico

En este captulo se presenta una visin general
de cmo acta el msculo para producir fuerzas
a travs de las articulaciones e iniciar el movi-
miento. Para el diseo y aplicacin de programas
de entrenamiento es bsico entender claramen-
te la fisiologa del msculo. En ltimo trmino,
el elemento de trabajo fundamental para el pro-
fesional de la preparacin fsica y el entrena-
miento de la fuerza es la contraccin muscular.
Muchos sistemas de nuestro organismo (inclui-
dos el aparato cardiovascular y los sistemas ner-
vioso y endocrino) afectan la funcin muscular,
pero el rgano que crea el movimiento es el
msculo. En otras palabras, los otros sistemas
afectan el rendimiento actuando sobre la fun-
cin muscular.
Macroestructura
y microestructura del msculo
esqueltico
Cada uno de los msculos esquelticos es un
rgano que contiene tejido muscular, tejido conec-
tivo, nervios y vasos sanguneos. Un tejido conecti-
vo fibroso, o epimisio, cubre los ms de 430 mscu-
los esquelticos de nuestro cuerpo. El epimisio se
contina con los tendones en los extremos de los
msculos (fig. 1.1). El tendn est unido al perios-
tio del hueso, un tejido conectivo especializado
que recubre todos los huesos; cualquier contrac-
cin del msculo causa una traccin sobre el ten-
dn y, en consecuencia, sobre el hueso. Los ms-
culos de las extremidades presentan dos puntos de
unin al hueso: el proximal (ms cercano al tron-
co) y el distal (ms alejado del tronco). Los dos
puntos de unin de los msculos del tronco se de-
nominan superior (ms cercano a la cabeza) e in-
ferior (ms cercano a los pies). Tradicionalmente,
se denomina origen de un msculo al punto de
unin proximal (ms cerca del centro del cuerpo)
e insercin al punto de unin distal (ms alejado
del centro del cuerpo).
Las clulas musculares, tambin llamadas
fibras musculares, son clulas largas (en algunos
casos recorren la longitud total del msculo),
cilndricas, cuyo dimetro vara entre 50 y 100
m (aproximadamente el dimetro de un cabello
humano). Estas fibras tienen muchos ncleos
situados en la periferia de la clula y presentan
una apariencia estriada en la microscopia de baja
amplificacin. Bajo el epimisio las fibras; se dis-
ponen agrupadas en haces (fascculos) que pue-
den estar formados hasta por 150 fibras; cada
fascculo est cubierto por una capa de tejido
conectivo denominada perimisio. Cada fibra
muscular est a su vez recubierta por una capa
de tejido conectivo denominada endomisio, el
cual est rodeado por la membrana de la clula,
o sarcolema, y se contina con ella (36). Todas
las diferentes capas de tejido conectivo (epimi-
sio, perimisio y endomisio) se continan con el
tendn, de forma que la tensin producida por
cada una de las clulas musculares se transmite
al tendn (vase fig. 1.1).

Tendn
Vientre muscular

Epimisio (fascia profunda)

Fascculo

Endomisio
(entre fibras)

Sarcolema

Sarcoplasma

Miofibrilla
Perimisio

Fibra muscular aislada

Ncleo

Figura 1.1 Dibujo esquemtico de un msculo que ilustra los tres tipos de tejido conectivo: epimisio (la capa
ms externa), perimisio (que envuelve cada fascculo o grupo de fibras) y endomisio (alrededor de cada fibra
muscular).

Principios del Entrenamiento de la fuerza y del Acondicionamiento fsico 2007. Editorial Mdica Panamericana
92440-01.qxd 3/23/07 10:52 AM Page 5
Fisiologa del msculo
A la zona de unin entre una motoneurona
(clula nerviosa) y las fibras musculares que iner-
va se la denomina placa motora o, tambin, unin
neuromuscular (fig. 1.2). Cada clula muscular
tiene una sola unin neuromuscular, aunque una
sola motoneurona inerva varias clulas muscula-
res, en algunos casos hasta varios cientos de ellas.
Al conjunto formado por la motoneurona y las c-
lulas musculares por ella inervadas se lo denomi-
na unidad motora. Todas las fibras musculares de
una misma unidad motora se contraen simult-
neamente cuando son estimuladas por la moto-
neurona.
En la figura 1.3 se presenta un esquema de la
estructura interna de la fibra muscular. El sarco-
plasma (citoplasma de la clula muscular) contie-
ne componentes contrctiles, los cuales estn
compuestos por filamentos protenicos, otras pro-
tenas, glucgeno almacenado y partculas de gra-
sa, enzimas y organelas especializadas como la
mitocondria o el retculo sarcoplasmtico.
Entre cientos y miles de miofibrillas (cada
una de ellas aproximadamente de 1 m de di-
Neurona ubicada en
la zona gris de la
columna vertebral
Axn
Msculo
Unin
neuromuscular
Figura 1.2 Unidad motora, compuesta de una
motoneurona y de las fibras musculares por ella
inervadas. En la mayora de los casos, el nmero de
fibras musculares que encontramos en una sola
unidad motora es muy superior a tres.
Principios del Entrenamiento de la fuerza y del Acondicionamiento fsico 2007. Editorial Mdica Panamericana
5
metro, 1/100 del dimetro de un cabello) ocu-
pan la mayor parte del sarcoplasma. Las miofi-
brillas contienen el aparato que hace posible la
contraccin de la clula muscular, el cual est
compuesto fundamentalmente por dos tipos de
miofilamentos: miosina y actina. Los filamentos
de miosina (filamentos gruesos de aproxima-
damente 16 nm de dimetro, alrededor de
1/10.000 del dimetro de un cabello) contienen
hasta 200 molculas de miosina. Las cabezas
globulares, denominadas puentes cruzados, se
extienden hacia fuera desde el filamento de
miosina a intervalos regulares. Los filamentos
de actina (filamentos finos de aproximadamen-
te 6 nm de dimetro) estn compuestos por dos
bandas dispuestas en doble hlice. Los filamen-
tos de actina y miosina estn organizados longi-
tudinalmente en la unidad contrctil ms peque-
a del msculo esqueltico, el sarcmero. Los
sarcmeros tienen alrededor de 2,2 m de lon-
gitud media en una fibra en reposo (aproxima-
damente 4.500 por centmetro lineal de mscu-
lo) y se encuentran a lo largo de toda la fibra
muscular (29).
En la figura 1.4 se muestra la estructura y
orientacin de los filamentos de actina y miosi-
na en el sarcmero. Los filamentos adyacentes
de miosina se anclan unos a otros en la lnea M
situada en el centro del sarcmero (el centro de
la zona H). Los filamentos de actina se encuen-
tran alineados a ambos extremos del sarcmero
y estn anclados en la lnea Z. Encontramos l-
neas Z dispuestas a lo largo de toda la miofibri-
lla. Cada filamento de miosina est rodeado por
seis filamentos de actina y, a su vez, cada fila-
mento de actina est rodeado por tres filamen-
tos de miosina.
Tbulo T
Mitocondria Vescula terminal
del retculo
Miofibrilla sarcoplasmtico
Figura 1.3 Corte transversal de una fibra muscular.
92440-01.qxd 3/23/07 10:52 AM Page 6

6 Principios del entrenamiento de la fuerza y del acondicionamiento fsico

Miofilamentos (cortes transversales)

Filamento de actina
Filamento de miosina

Banda A Miofibrilla
Banda I
Lnea M
Banda I Banda A

Lnea Z Zona H Lnea Z

Lnea M
Sarcmero Estado de reposo
Filamento de miosina
(grueso)
Elemento
Cabeza Cola principal

Tropomiosina
Filamento de actina
(delgado)
Actina Troponina

Actina

Puente cruzado
Miosina

Extremo de
la lnea Z
Puente M

Nivel de la zona H

Figura 1.4 Vista detallada de los filamentos de actina y miosina en el msculo esqueltico. La disposicin de los
filamentos de miosina (gruesos) y actina (delgados) le otorga al msculo esqueltico su apariencia estriada.

La disposicin de los filamentos de actina y mio- La lnea Z se encuentra situada en el centro de la

sina y de las lneas Z de los sarcmeros es lo que
da al msculo esqueltico su patrn de bandas cla-
ras y oscuras alternadas y la apariencia estriada al
ser observado con el microscopio. En la banda A,
de apariencia ms oscura, encontramos filamen-
tos de miosina, mientras que en la banda I, de apa-
riencia ms clara, encontramos slo filamentos de
actina (la banda I se encuentra en la zona limtro-
fe entre dos sarcmeros contiguos, de forma que
una mitad de esta banda corresponde a un sarc-
mero y la otra mitad al sarcmero adyacente) (5).
banda I y aparece como una lnea fina y oscura que
discurre de forma longitudinal a lo largo de la ban-
da I. La zona H corresponde al rea en el centro del
sarcmero en la que slo encontramos filamentos
de miosina. Durante la contraccin muscular, la
zona H disminuye de tamao a medida que los fi-
lamentos de actina se deslizan sobre los filamentos
de miosina hacia el centro del sarcmero. La ban-
da I tambin se hace ms estrecha a medida que
las lneas Z se desplazan hacia el centro del sarc-
mero por la traccin de los filamentos de actina.

Principios del Entrenamiento de la fuerza y del Acondicionamiento fsico 2007. Editorial Mdica Panamericana
92440-01.qxd 3/23/07 10:52 AM Page 7

Fisiologa del msculo 7

Alrededor de cada miofibrilla y en paralelo con Banda I Banda A Banda I

ellas encontramos un intrincado sistema de tbu-
los denominado retculo sarcoplasmtico, que Lnea Z Zona H Lnea Z
presenta en sus extremos unas vesculas situadas
prximas a las lneas Z (vase fig. 1.3). Estas ves-
culas sirven de lugar de almacenamiento de iones
de calcio. La regulacin del calcio controla la con-
traccin muscular. Los tbulos T, abreviatura de
tbulos transversales, discurren de forma perpen-
dicular al retculo sarcoplasmtico y terminan en
la zona prxima a las lneas Z, entre dos vescu- a
las. Al conjunto formado por un tbulo T y dos
vesculas del retculo sarcoplasmtico se lo deno- Banda I Banda A Banda I
mina trada. Debido a que los tbulos T discurren Zona H
entre miofibrillas y se continan con el sarcolema Lnea Z Lnea Z
en la superficie de la clula, la descarga de un po-
tencial de accin (un impulso nervioso) alcanza
casi de forma simultnea todos los puntos en el
interior de la clula muscular en su recorrido des-
de la superficie. El calcio se libera as en todo el
msculo y causa una contraccin coordinada.

Teora de los filamentos
deslizantes de la contraccin
muscular
En su forma ms simple, la teora de los fila-
mentos deslizantes indica que los filamentos de
actina en cada extremo del sarcmero se deslizan
hacia su centro sobre los filamentos de miosina,
desplazando las lneas Z y causando as el acorta-
miento de la fibra muscular (fig. 1.5). El despla-
zamiento de los filamentos de actina produce dis-
minucin del tamao de la zona H y de la banda I.
La flexin de los puentes cruzados de los filamen-
tos de miosina tirando de los filamentos de actina
es la responsable del movimiento de estos ltimos.
Ya que cada flexin de los puentes cruzados de
miosina causa slo un desplazamiento muy peque-
o de los filamentos de actina, es necesario que se
produzcan flexiones repetidas muy rpidas en mu-
chos puentes cruzados a lo largo de todo el mscu-
lo para que el movimiento sea apreciable (28).
Estado de reposo
En condiciones normales de reposo, la canti-
dad de calcio presente en las miofibrillas es pe-
quea (la mayora se encuentra en el interior de
las vesculas del retculo sarcoplasmtico), de for-
ma que slo unos pocos puentes cruzados de mio-
sina se encuentran unidos a los filamentos de ac-
b
Banda A
Lnea Z Lnea Z
c
Figura 1.5 Contraccin de una miofibrilla. (a) En el
msculo estirado, las bandas I y la zona H son
mayores que en reposo, y la tensin mxima que se
puede producir es menor debido a la disminucin
en el alineamiento entre los puentes cruzados de los
filamentos de miosina y los filamentos de actina. (b)
Cuando el msculo se contrae (en este esquema
parcialmente), las bandas I y la zona H se acortan. La
fuerza mxima potencial es elevada debido al ptimo
alineamiento de los puentes cruzados de los
filamentos de miosina con los de actina. (c) Con el
msculo completamente contrado, la tensin
mxima potencial es baja debido a la disminucin en
el alineamiento entre los puentes cruzados de los
filamentos de miosina y los de actina.
tina. El msculo no genera tensin, se encuentra
en estado de reposo.

La descarga de un potencial de accin de un
nervio motor determina la liberacin de calcio desde
el retculo sarcoplasmtico en la miofibrilla, lo que
genera tensin en el msculo.
Fase de acoplamiento
excitacin-contraccin
Para que los puentes cruzados de los filamen-
tos de miosina puedan flexionarse, deben unirse
primero al filamento de actina. Cuando el impul-

Principios del Entrenamiento de la fuerza y del Acondicionamiento fsico 2007. Editorial Mdica Panamericana
92440-01.qxd 3/23/07 10:52 AM Page 8
8 Principios del entrenamiento de la fuerza y del acondicionamiento fsico
so nervioso alcanza el retculo sarcoplasmtico,
se produce la liberacin de los iones de calcio,
que se unen a la troponina, una protena situada
a intervalos regulares a lo largo del filamento de
actina que tiene alta afinidad para los iones de cal-
cio (vase fig. 1.4). La unin de la troponina con
el calcio causa un cambio de conformacin en
otra de las protenas musculares, la tropomiosi-
na, que discurre a lo largo del filamento de actina
en el surco de la doble hlice. En este momento
la cabeza del puente cruzado del filamento de
miosina se une mucho ms rpidamente con el fi-
lamento de actina, permitiendo que se produzca
la flexin del puente cruzado (6).
Fase de contraccin
La energa necesaria para que se produzca la
flexin del puente cruzado procede de la hidrlisis
(ruptura) del adenosn trifosfato (ATP) para con-
vertirse en adenosn difosfato (ADP) y fosfato, una
reaccin catalizada por la enzima miosn ATPasa.
Para que se produzca la desunin de la cabeza del
puente cruzado del filamento de miosina con el
punto activo del filamento de actina y quede pre-
parada para otro contacto es necesaria la presen-
cia de otra molcula de ATP en la cabeza que sus-
tituya la molcula de ADP. Esto permite que con-
tine el proceso de la contraccin (siempre que
haya calcio disponible para unirse a la troponina)
o que se produzca la relajacin (si no hay calcio
disponible). Se puede apreciar, por tanto, que el
calcio juega un papel fundamental en la regulacin
de un gran nmero de acontecimientos que ocu-
rren en el msculo esqueltico adems de la con-
traccin. Entre stos estn el metabolismo oxida-
tivo del glucgeno y las grasas, as como la snte-
sis y degradacin proteica (21).
Fase de recarga
Slo cuando se produce esta secuencia de acon-
tecimientos unin del calcio a la troponina, aco-
plamiento del puente cruzado de miosina con la
actina, flexin del puente cruzado, disociacin de
la actina y la miosina y el recobro de la cabeza del
puente cruzado de la cabeza de miosina de for-
ma repetida a lo largo de la fibra muscular hay un
acortamiento apreciable del msculo. Esta casca-
da de fenmenos se mantiene mientras haya cal-
cio disponible en la miofibrilla, ATP para permitir
la disociacin de la miosina y la actina, y canti-
dad suficiente de miosn ATPasa activa para cata-
lizar la ruptura del ATP.
El calcio y el ATP son necesarios para que se
produzca el proceso cclico de la formacin de los
puentes de actina y miosina.
Principios del Entrenamiento de la fuerza y del Acondicionamiento fsico 2007. Editorial Mdica Panamericana
Fase de relajacin
La relajacin se produce cuando cesa la esti-
mulacin del nervio motor. El calcio es bombea-
do hacia el retculo sarcoplasmtico, lo cual impi-
de la unin de los filamentos de actina y miosina.
La relajacin se produce como consecuencia de
la vuelta de los filamentos de actina y miosina a
su estado de disociacin.
Tipos de fibras
No todas las fibras musculares son homog-
neas en cuanto a sus caractersticas metablicas
y contrctiles. Se han identificado dos tipos de fi-
bras musculares con caractersticas diferencia-
das, las de tipo I (o de contraccin lenta) y las de
tipo II (o de contraccin rpida). Resumiendo,
las fibras musculares de tipo I son resistentes a la
fatiga por tener gran nmero de mitocondrias, al-
ta actividad de las enzimas aerbicas y densa
concentracin capilar. Dentro de las fibras de ti-
po II se han identificado dos subdivisiones prin-
cipales, aunque algunos investigadores proponen
un nmero mayor de subcategoras. Las fibras
musculares de tipo IIb, o rpidas glucolticas, se
fatigan rpidamente y tienen una cantidad bas-
tante pequea de mitocondrias, baja actividad de
las enzimas aerbicas y pocos capilares. Las de
tipo IIa, o rpidas oxidativas, tienen algunas de
las caractersticas de las de tipo I, aunque pre-
sentan ms mitocondrias, mayor actividad de las
enzimas aerbicas y mayor densidad de capilares
que las de tipo IIb (14, 29).
Las fibras de tipo II, o de contraccin rpida, son
capaces de desarrollar un nivel de fuerza mayor,
especialmente en acciones musculares de velocidad ms
alta, que las de tipo I, tambin denominadas de
contraccin lenta.
Tipos de accin muscular
Las acciones musculares concntricas se pro-
ducen cuando la tensin total generada por todos
los puentes cruzados de un msculo es suficien-
te para superar la resistencia al acortamiento.
Durante la fase ascendente de un curl de bceps,
por ejemplo, los puentes cruzados del bceps bra-
quial y de otros flexores del codo superan la resis-
tencia opuesta por el peso de la barra, el brazo y
la mano. Las acciones musculares isomtricas se
producen cuando la tensin generada por todos
los puentes cruzados es igual a la resistencia
opuesta al acortamiento, y la longitud del mscu-
lo permanece relativamente constante. Esto ocu-
rrira si, durante un curl de bceps, se detuviera el
movimiento y la fuerza producida por los flexores
92440-01.qxd 3/23/07 10:52 AM Page 9
Fisiologa del msculo
del codo igualara la resistencia ofrecida por la su-
ma del peso de la barra, el brazo y la mano. Las
acciones musculares excntricas se producen
cuando la tensin producida en los puentes cru-
zados es menor que la resistencia externa, y el
msculo aumenta su longitud a pesar de la acti-
vacin de la unin entre las cabezas de los puen-
tes cruzados de los filamentos de miosina y los
filamentos de actina (26). Durante la fase de
descenso controlado y a baja velocidad del curl
de bceps, los puentes cruzados de los msculos
flexores del codo ejercen una fuerza de magni-
tud suficiente para disminuir la velocidad del
movimiento de descenso de la barra, pero insu-
ficiente para detener o elevar la barra.
Produccin de fuerza
El nmero de puentes cruzados de miosina que
estn unidos a los filamentos de actina en un
momento dado determina la magnitud de la fuer-
za producida por ese msculo (33). Para poder
desarrollar programas de entrenamiento que opti-
micen las mejoras del rendimiento de forma espe-
cfica para cada deporte, es necesario un cono-
cimiento detallado de los factores que afectan la
produccin de fuerza.
Reclutamiento de unidades motoras
Una mayor cantidad de calcio presente en el
interior de las miofibrillas origina mayor nmero
de cabezas de puentes cruzados de filamentos de
miosina unidas a los filamentos de actina y, por lo
tanto, mayor produccin de fuerza en ese mscu-
lo. La cantidad de calcio liberada desde las ves-
culas del retculo sarcoplasmtico est relaciona-
da con la frecuencia de estimulacin del msculo
por parte de la motoneurona que lo inerva. La
elevacin de la frecuencia de estimulacin de
la unidad motora aumenta la produccin de fuer-
za por parte de esa unidad motora. El nmero de
unidades motoras activas puede afectar tambin
la produccin de fuerza (cuanto mayor es el n-
mero de unidades motoras activas, mayor es la
fuerza producida). En resumen, la produccin
de fuerza por el msculo esqueltico est regula
da de dos formas fundamentalmente: la frecuen-
cia de estimulacin de las unidades motoras y el
nmero de unidades motoras activas. Es posible
que parte del incremento en la fuerza inducido
por el entrenamiento pueda atribuirse a un au-
mento de la activacin neuronal de las unidades
motoras (23, 32).
La cantidad de puentes cruzados que estn unidos a
los filamentos de actina en un momento particular
determina la produccin de fuerza de ese msculo.
Principios del Entrenamiento de la fuerza y del Acondicionamiento fsico 2007. Editorial Mdica Panamericana
9
Precarga
Aunque la liberacin de iones de calcio y la
unin de los filamentos de actina y miosina se pro-
ducen muy rpidamente, el proceso no ocurre de
forma instantnea en todas las unidades motoras o
en todas las cabezas de los puentes cruzados. Es
necesario un tiempo para que todas las potenciales
cabezas de los puentes cruzados de los filamentos
de miosina establezcan contacto con los filamen-
tos de actina. Esto significa que la produccin de
fuerza mxima en un msculo no se produce de for-
ma instantnea. En consecuencia, la produccin
de fuerza mxima puede que no se produzca en las
primeras fases de la amplitud de movimiento, es-
pecialmente en los movimientos rpidos.
Debido a que para mejorar la fuerza parece ser
importante realizar esfuerzos en los que se pro-
duzcan tensiones elevadas, si las condiciones del
entrenamiento no permiten desarrollarlas en la fa-
se inicial de la amplitud de movimiento, el tiempo
necesario para alcanzar niveles elevados de fuerza
puede ser mayor. Al realizar cualquier ejercicio
con pesas, el msculo produce tensiones elevadas
incluso antes de que se inicie el movimiento, ya
que el soportar el peso supone una accin de tipo
isomtrico. A este concepto se lo denomina pre-
carga. Adems, no puede haber movimiento hasta
que la fuerza producida por los msculos supere la
inercia de la barra. La precarga y la inercia aumen-
tan la tensin en las fases iniciales de la amplitud
de movimiento. Los aparatos de resistencia varia-
ble, como los sistemas hidrulicos e isocinticos,
no suponen una carga para el msculo antes del
movimiento. Los trabajos de investigacin realiza-
dos al respecto parecen indicar que la precarga
puede ser un elemento importante en el entrena-
miento para el desarrollo de la fuerza en las fases
iniciales del movimiento, especialmente el de altas
velocidades (17, 18, 24).
rea de la seccin transversal
La fuerza mxima que puede producir un mscu-
lo est en relacin con el rea de la seccin trans-
versal de ese msculo (7). Cuanto mayor es esa
rea, mayor es el nmero de sarcmeros en parale-
lo, mayor es el nmero de cabezas de puentes cru-
zados de filamentos de miosina que pueden unirse
con molculas de actina y mayor es el potencial pa-
ra aplicar fuerza. En otras palabras, los msculos
ms gruesos tienen mayor potencial para generar
fuerza.
Velocidad de acortamiento
Por otra parte, al aumentar el nmero de sar-
cmeros en serie (y por lo tanto la longitud del
msculo) aumenta la velocidad mxima potencial
de acortamiento (11). Esto es as porque todos los
sarcmeros se acortan de forma casi simultnea
92440-01.qxd 3/23/07 10:52 AM Page 10
10 Principios del entrenamiento de la fuerza y del acondicionamiento fsico
(es decir, el acortamiento del msculo producido
por dos sarcmeros en serie es el doble del que
puede producir un solo sarcmero en el mismo
espacio de tiempo). Los msculos ms largos, al
tener ms sarcmeros en serie, tienen un poten-
cial mayor para producir contracciones rpidas.
Adems, la produccin de fuerza est inversa-
mente relacionada con la velocidad de acorta-
miento durante las acciones concntricas (fig.
1.6); en otras palabras, durante los movimientos
ms rpidos la fuerza que se puede producir es
menor, y cuando se levantan cargas ms pesadas
el movimiento es ms lento (10). Esto se debe
probablemente al menor nmero de contactos
establecidos entre los puentes cruzados de miosi-
na y los filamentos de actina a medida que la velo-
cidad de acortamiento aumenta (6).
La relacin es diferente para las acciones ex-
cntricas. A medida que aumenta la velocidad de
las acciones excntricas, aumenta la fuerza mxi-
ma generada. La fuerza mxima que se puede
producir durante acciones excntricas suele ser
120 a 160% superior a la que se puede producir
durante acciones concntricas (15). Esto significa
que cuando en el entrenamiento se utilizan accio-
nes excntricas, para conseguir una sobrecarga se
tienen que utilizar resistencias muy elevadas, pe-
ro cuando el objetivo es trabajar acciones explo-
sivas concntricas puede ser ms adecuado utili-
zar resistencias relativamente pequeas.
ngulo de penacin
No todos los msculos presentan los sarcmeros
alineados en paralelo con el eje longitudinal del
msculo (26, 27). Los que tienen las fibras muscu-
lares alineadas de forma oblicua con el tendn se
denominan msculos peniformes (figs. 1.7b y c), y
el ngulo de penacin con el tendn puede condi-
cionar el nmero de sarcmeros por rea de sec-
cin transversal y, por lo tanto, a la fuerza mxima
Momento (N  m)
Flexores
120
Extensores
Isomtrica
60
30
Excntrica Concntrica
360 180 0 180 360
Velocidad angular de la articulacin (grados/segundo)
Figura 1.6 Curva fuerza-velocidad para las acciones
excntricas y concntricas.
De Force-Velocity Relationship in Human Elbow Flexors and
Extensors por K. Jorgensen. En Biomechanics V-A (p. 147),
editado por P.V. Komi, 1976. Baltimore: University Park Press.
Principios del Entrenamiento de la fuerza y del Acondicionamiento fsico 2007. Editorial Mdica Panamericana
que se puede producir. Cualquier factor que altere
el ngulo de penacin afecta por lo tanto la veloci-
dad y la fuerza de acortamiento, siempre y cuando
se mantenga constante el rea de seccin transver-
sal. Los msculos con mayor ngulo de penacin
(fibras musculares con mayor ngulo con respecto
al eje del tendn) tienen ms sarcmeros en para-
lelo y menos en serie; estn, por lo tanto, ms ca-
pacitados para generar fuerza, pero la velocidad
mxima de acortamiento es menor que la de los
msculos con menos ngulo de penacin (31). El
ngulo de penacin de un mismo msculo puede
variar, dependiendo de factores hereditarios o in-
cluso del entrenamiento, lo cual podra ayudar a
explicar algunas de las diferencias observadas en
fuerza y velocidad entre sujetos que parecen tener
msculos del mismo volumen.
Sarcmeros y longitud del msculo
El nmero de cabezas de puentes cruzados de
miosina que pueden alinearse con los puntos acti-
vos de los filamentos de actina en un momento
dado depende de la longitud relativa del sarcme-
ro o de la longitud relativa (porcentaje de con-
traccin) del msculo. Cuando un sarcmero est
muy acortado, la fuerza mxima que puede pro-
ducir est reducida porque los filamentos de acti-
na se solapan y es menor el nmero de sus puntos
activos disponibles para contactar con los puentes
cruzados de los filamentos de miosina. Cuando un
sarcmero est estirado, la fuerza mxima que
puede generar tambin est reducida porque los
puntos activos de los filamentos de actina estn
fuera del alcance de las cabezas de los puentes
cruzados de los filamentos de miosina. Pero cuan-
do el sarcmero se encuentra en su longitud apro-
ximada de reposo, el nmero de cabezas de puen-
a b c
Figura 1.7 Tres de las posibles disposiciones de las
fibras musculares. (a) Las fibras estn en paralelo
con respecto al tendn. (b) Msculo unipeniforme.
Un grupo de fibras musculares forman un ngulo
oblicuo con respecto al tendn. (c) Msculo
bipeniforme. Las fibras musculares de ambos lados
del msculo estn alineadas en un ngulo oblicuo
con respecto al tendn.