CLASE No.

VISION GENERAL DEL DESARROLLO MUSCULAR

El proceso de desarrollo muscular está dividido en cuatro fases. Muchas de estas fases se producen
de forma simultánea y coordinada en el tiempo.

Los cuatro procesos son:

1. Excrecencia Axónica; proceso migratorio de los Axones hacia la periferia para conectarse
con los músculos.
2. Miogénesis; formación de la célula muscular.
3. Sinaptogenesis; formación de uniones neuromusculares entre el nervio motor y la fibra
muscular.
4. Eliminación de la Sinapsis; proceso que elimina conexiones neuromusculares extras.

1. Excrecencia Axónica: el nervio encuentra al musculo.

Las conexiones entre los músculos y nervios son específicas. Los nervios motores que salen de la
raíz ventral de la medula espinal, son largas prolongaciones que se extienden desde los cuerpos
celulares de la Motoneurona, localizadas a lo largo de la Columna Motora Lateral del Asta Ventral
(anterior).

Hay una correspondencia aproximada pero no perfecta entre la localización de las distintas
agrupaciones de Motoneuronas a lo largo de la Medula Espinal y los músculos que inervan.

De forma precoz, los nervios que se proyectan hacia las masas musculares están compuestos casi
completamente por los nervios espinales correspondientes. Esta excecencia neural se produce
antes incluso de que las masas musculares primitivas contengan fibras musculares, de modo que
estos nervios saben dónde se suponen que deben terminar y no son atraídos a su destino por las
fibras musculares porque cuando llegan no existen todavía fibras musculares maduras. Asi, la
especificidad comienza cuando los nervios empiezan a crecer hacia fuera del asta ventral. El nervio
realiza esta singular navegación casi sin error porque todos los nervios encuentran los músculos
correctos.
 2. Miogénesis: nacimiento de la fibra muscular.

Los musculos esqueléticos se derivan de los Somitas del embrión. A medida que la Miogénesis tiene
lugar en los Somitas, se determinan las células primitivas que se convertirán en tejido muscular. El
proceso de determinación dentro del musculo esquelético lo realizan dos proteínas que activan el
programa de desarrollo, permitiendo que estas células primitivas se conviertan en Mioblastos.

Estas proteínas se denominan mioD (determinación miogénica) y mif5 (factor miogénico 5). Los
Mioblastos son células primitivas y mononucleares, precursoras de la fibra muscular. Uno de los
primeros pasos en la miogénesis es la agregación de Mioblastos en racimos. El subsiguiente
desarrollo de los Mioblastos (conocido como diferenciación y maduración) está acompañado de la
aparición de otros dos factores reguladores miogénicos conocidos como mrf4 y miogenina.

En realidad todos los factores reguladores miogénicos tienen una estructura similar y un tiempo de
aparición controlado con precisión, lo que hace que las células primitivas se conviertan en último
término en músculos completos. El rasgo estructural más significativo que comparten es una región
específica dentro de la proteína que une directamente el ADN. Este proceso de unión del ADN es lo
que activa el programa de desarrollo muscular durante el crecimiento.

Las agregaciones de Mioblastos comienzan a fusionarse formando pequeñas células multinucleares

conocidas como Miotubos. Se produce un nuevo incremento de longitud (el cual es necesario pues
las fibras maduras pueden extenderse varios centímetros a lo largo) debido a la fusión de mas
Mioblastos en los extremos del Miotubo. Los Miotubos que se forman en primer lugar se conocen
como Miotubos Primarios. Con el desarrollo posterior, algunos Miotubos Primarios y algunas células
asociadas menos diferenciadas se separan del resto de los Miotubos Primarios formando
agrupaciones que están rodeadas por una Vaina conocida como Membrana o Lamina Basal.

En este momento, mas Mioblastos comienzan a adherirse por debajo de la Lamina Basal de los
Miotubos Primarios, empleándolo como como soporte estructural. Estos últimos Mioblastos
también se funden formando Miotubos que se conocen como Miotubos Secundarios. Ahora, la
agrupación celular se compone a primera vista, de Miotubo Primario, de su Miotubo Secundario
asociado, y de Mioblastos no fusionados llamados Células Satélite.

A medida que continúa el proceso, el Miotubo Primario comienza a asemejarse a una fibra muscular
madura y el núcleo se ve desplazado desde el centro hacia la periferia debido al llenado de la fibra
con proteínas contráctiles (miosina).

En esta fase, los Miotubos Secundarios también comienzan a convertirse en fibras, de forma que la
Célula Satélite y los Miotubos Primarios y Secundarios se agrupan bajo una única Membrana Basal.
En este momento el Nervio Motor está preparado para formar una conexión con el Musculo: Unión
Neuromuscular.
 3. Sinaptogenesis: nacimiento de la unión neuromuscular.

La unión neuromuscular (o Placa Motora Terminal) es una verdadera Sinapsis, en la medida que
emplea un Neurotransmisor químico (acetilcolina ACh) para enviar información desde el nervio
(presinapticamente) hasta el musculo (postsinapticamente) a través de una hendidura sináptica. Por
tanto, la unión neuromuscular (UNM) es un ejemplo especifico de sinapsis colinérgica (una sinapsis
donde el neurotransmisor es ACh).

Al inicio del desarrollo, los receptores ACh recubren de manera difusa toda la fibra muscular. Estos
receptores son proteínas específicas que se integran en la membrana muscular (Sarcolema;
membrana citoplasmática de las fibras o células musculares). A medida que el nervio entra en
contacto con la fibra muscular, los receptores ACh empiezan a agruparse en torno al lugar donde
existe el contacto con el nervio y son atrapados por este.

El efecto global del contacto del nervio con la fibra es el de reducir el número de receptores de ACh
fuera de la unión e incrementar su número dentro de ella. Una vez que estos receptores están
situados, el núcleo que se halla en la región de la unión neuromuscular asume un papel
especializado, expresando los genes responsables del funcionamiento normal de la unión
neuromuscular.

Una vez formada la unión neuromuscular, la fibra muscular pierde su receptividad para la formación
de uniones neuromusculares en otras localizaciones. Es decir, mientras que un musculo este
inervado, no es receptivo a serlo por otros axones. Después de la formación inicial de la unión
neuromuscular, otras muchas motoneuronas (neurona motora del sistema nervioso central que
proyecta su axón hacia un musculo) pueden hacer sinapsis en la misma localización. El número real
de motoneuronas en cada sinapsis es de dos a seis, dependiendo del musculo y comienza a
descender al nacer. Se reduce de tal forma que, en la madurez, todas las fibras tienen una única
motoneurona por fibra. Este descenso es específico y se consigue mediante un proceso de
eliminación sináptica.

4. Eliminación sináptica: los retoques finales.

El motivo por el cual las fibras musculares están inicialmente tan inervadas no está claro. Al principio
se pensó que esta sobre inervación, seguida de una eliminación sináptica, actuaba como un
mecanismo para corregir los errores de conexión que tenían lugar durante el caprichoso crecimiento
axónico. Dicho de otra forma, el proceso de crecimiento se percibía “al azar”, pero la eliminación
sináptica corregía ese crecimiento casual. Pero, como ya se conoce que el crecimiento axonico es
un proceso bien definido en el que se cometen pocos errores, entonces todavía no eta claro el
objetivo de la eliminación sináptica.
MIOLOGIA

Estudia los músculos y sus anexos.

Los Músculos son órganos contráctiles.

 Se distinguen:

 Músculos Rojos o Estriados; también llamados músculos de la vida animal, funcionan de

forma voluntaria. Desde el punto de vista fisiológico, se contraen de manera rápida.

 Músculos Blancos o Lisos; también llamados músculos de la vida vegetativa, funcionan de

forma involuntaria. Desde el punto de vista fisiológico, se contraen de manera lenta.

 Clasificación según su situación:

 Músculos Superficiales o Cutáneos; se encuentran por debajo de la piel y por encima de la

Aponeurosis Superficial.

 Músculos Profundos; se encuentran debajo de la Aponeurosis Superficial.

 Clasificación según su forma se distinguen:

 Músculos Largos; predomina la longitud sobre las otras dos dimensiones, se encuentran
principalmente en los miembros.

 Músculos Anchos; predomina la longitud y la anchura sobre el espesor, situados en las

paredes del tronco.

 Músculos Cortos; sus tres dimensiones son aproximadamente equivalentes, situados en la

palma de la mano, en la cara y en la columna vertebral.

 Músculos Orbiculares; compuestos por fibras dispuestas en forma de arco de círculo que se
encuentran rodeando a ciertos orificios del cuerpo.

 Clasificación según su formación:

 Músculos Simples; formados por una sola masa muscular.

 Músculos Digástricos o Poligástricos; constituidos por dos o más masas carnosas, unidas
entre sí por tendones intermedios.

No existe unanimidad en cuanto a la determinación del número de músculos que se encuentran en

el organismo humano, algunos autores establecen 368 mientras que otros lo elevan a 501.
ORGANIZACIÓN GENERAL

Al musculo se le caracteriza utilizando criterios histológicos, anatómicos y de control de actividad.

MODO DE CONTROL ANATOMICA HISTOLOGICA

Voluntario Esquelético Estriado

Cardiaco

Involuntario Visceral

Multi unitario Liso

 Estructura y Ultraestructura

En el cuerpo hay un gran número de músculos esqueléticos de formas, funciones y propiedades

específicas.

Los músculos están compuestos por millones de células elongadas (fibras), colocadas en paralelo y
adosadas a ellas, las denominadas CELULAS SATELITE.

Las células satélites, con escasas organelas y ausencia de filamentos, son de gran importancia en los
fenómenos de regeneración celular. Se adosan a la fibra muscular y quedan englobadas por la
misma membrana basal por lo que sus núcleos son indistinguibles de los de las fibras, salvo por su
apariencia más oscura.

El musculo esquelético es una estructura jerárquicamente organizada.

Lo componen elementos contráctiles y conectivos. Está rodeado por el Epimisio. Cada fascículo está
formado por un numero variable de células musculares (o fibras) separadas por el Endomisio.

Los tejidos conectivos de las tres capas coalescen (se unen formando una sola) en los extremos
formando un haz común de fibras denominado tendón (a veces forma aponeurosis y fascias), que
se inserta en un hueso.

Las fuerzas desarrolladas por los músculos se transmiten a los huesos mediante las formaciones
especializadas (morfología).

Las fibras musculares, colocadas en paralelo, son células elongadas rodeadas por el sarcolema. Su
longitud depende de la del musculo en que se encuentran ya que, generalmente, lo recorren en
toda su extensión. Su diámetro es variable (20-90) y depende del tipo de fibra y del sexo en los
adultos.

Las fibras tienen muchos núcleos excéntricos, como resultado de la fusión de los Mioblastos. Están
recubiertas por el Sarceloma, cuya función principal es la conducción del potencial de acción que
inicia la contracción (Mecanismos). En el Sarcoplasma se incluyen los orgánulos celulares típicos que
se sitúan entre las fibrillas.
Las Miofibrillas están formadas por la aposición seriada de Sarcomeras. Se componen a su vez de
numerosos filamentos gruesos de Miosina (unos 1500) y el doble de filamentos delgados de Actina.

 Morfología

Cada musculo, independientemente de su localización y función, consta de:

 Una porción carnosa central (cuerpo o vientre) formada por la reunión de varios fascículos.
 Unas extremidades o bordes por las que se inserta, a través de tendones, fascias y
aponeurosis.

Los fascículos están formados por fibras y desde este punto de vista, la clasificación morfológica más
utilizada es la que se basa en su orientación interna dentro del cuerpo muscular.

Para nombrar un musculo se pueden combinar diferentes denominaciones: ej. Bíceps (dos
vientres), braquial (situado en la extremidad superior).

INSERCIONES MUSCULARES

Los músculos se fijan por medio de sus tendones a las superficies óseas, cartilaginosas,
aponeuróticas o cutáneas. Los Tendones de las masas musculares parten de sus extremidades y son
más o menos largos y anchos; en ocasiones son tan cortos, que parece que las fibras musculares se
insertan directamente sobre el hueso o el cartílago, pero aun en estos casos, una observación
minuciosa llevara al descubrimiento de pequeñas lengüetas tendinosas donde se verifica la
inserción.

Generalmente los músculos se insertan por sus dos extremidades sobre dos puntos, llamándose a
uno de ellos Fijo o de Origen y al otro, Móvil o Terminal. Sin embargo, estas expresiones tienen un
valor muy relativo, ya que el punto fijo o punto de apoyo de un musculo puede volverse móvil
cuando el punto de apoyo se cambia a la extremidad opuesta.

Las fibras musculares que componen los músculos pueden unirse a la extremidad del Tendón
siguiendo la misma dirección de este, o bien implantarse sobre sus partes laterales. El primer caso
se observa en los músculos del abdomen y el segundo se encuentra en la mayoría de los músculos
de los miembros. Cuando las fibras musculares se insertan lateralmente sobre la extremidad del
tendón, pueden adoptar formas variadas; Peniforme o de Pluma, Semipenniforme,
Seudopenniforme.

 Vientre Muscular:

Masa Carnosa de un musculo está constituido por Haces Musculares.

 Haces Cuaternarios; más o menos voluminosos, envueltos por una capa de tejido fibro
conjuntivo.
 Haces Ternarios; encerrados dentro de los Cuaternarios, componente menos voluminoso,
envuelto por tejido conjuntivo.
 Haces Secundarios; encerrados dentro de los Ternarios, formados por las Fibras Musculares:
Haces Primarios; formado por membrana Miolema o Sarcolema.
  Perimisio Externo:

Tejido conjuntivo que cubre los haces musculares y la periferia del cuerpo muscular. Se encuentra
en relación con el tejido celular adyacente. De la superficie interior parten Tabiques más delgados
que penetran entre los haces, los rodean formando una especie de Red Conjuntiva Intramuscular.
Todos estos Tabiques Interfasciculares contribuyen a formar el Perimisio Interno.

 Peritenio o Peritenonio Externo:

Vaina Conjuntiva que envuelve los fascículos fibrosos de diferente grosor que constituyen al Tendón
Muscular. De la Vaina parten Tabiques Interfasciculares cada vez más delgados a medida que
envuelven haces tendinosos de menor espesor formando el Peritenonio Interno.

 Unión Musculo Tendinosa:

La Fibra Muscular al llegar al Tendón, termina en múltiples puntas adaptándose perfectamente a

cavidades que presenta el tendón. El Sarcolema se une fuertemente a la superficie de la Depresión
Tendinosa y el Perimisio Interno y Externo se continúan con el Peritenonio Interno y Externo.

 Inserción Tendinosa

Los Tendones generalmente se insertan sobre huesos y cartílagos.

 Inserción Mediata; la unión es por medio de Periostio o Pericondrio.

 Inserción Inmediata; la unión se hace directamente con la superficie del hueso.

 Vascularización

La musculatura estriada posee rica vascularización.

La Arteria Aferente se divide y subdivide formando Redes Perifasciculares; de estas parten arterias
terminales que originan Redes Interfibrilares. En último término cada Fibra posee una envoltura de
Arteriolas, cuyos Capilares muy tenues son longitudinales.

De la Red Capilar Arterial salen los Capilares Venosos, los cuales desembocan en la Red Venosa
Perifascicular ; esta a su vez origina los Troncos Venosos Interfasciculares que terminan en las Venas
Satélites (Comitantes, Acompañantes) de las Arterias Musculares.

La Circulación Linfática ha sido comprobada sin embargo, a causa de la finura de los vasos linfáticos,
su demostración resulta difícil.
  Inervación

Se divide en Sensitiva, Motora y Mixtas.

Los nervios sensitivos terminan por Extremidades Libres en el seno del musculo o en formaciones
especiales conocidas como Huso Neuromuscular.

(ambos) Las Terminaciones Libres penetran a los haces musculares bajo la forma de Fibras de
Mielina con su Vaina de Schwann y al llegar a las fibras musculares se despojan de sus envolturas y
la fibra cilindroaxil se ramifica en múltiples terminaciones rectilíneas u onduladas que se aplican
sobre dichas fibras.

Los Haces Neuromusculares son corpúsculos fusiformes colocados sobre los haces musculares. La
fibra nerviosa que penetra en el Huso se despoja de su membrana de Schwann, que se confunde
con el Sarcolema y su Mielina se atenúa hasta desaparecer, quedando en libertad el Cilindroeje.
Este emite múltiples ramificaciones que rodean a las fibras musculares y se ponen en estrecho
contacto con ellas. Al nivel de los Husos, las fibras musculares carecen de su característica estriación.

Las Terminaciones Motoras consisten en Fibras Nerviosas Mielínicas, cuyas arborizaciones

terminales Amielinicas se ponen en íntimo contacto con la fibra muscular y se extienden en el
interior de un protoplasma granuloso muy rico en núcleos; Placa Motriz.
Los nervios motores surgen de distintos niveles de la medula espinal, se combinan en un fascículo
común junto con nervios de otros niveles y avanzan periféricamente para inervar músculos
específicos, incluso tipos de fibras especificas dentro de músculos específicos.

ANEXOS DE LOS MUSCULOS

 Aponeurosis

Membranas fibrosas que envuelven a la masa muscular y evitan su desalojamiento lateral durante
la contracción muscular. Cada musculo está envuelto por una vaina aponeurótica y en cada
segmento del cuerpo el conjunto de músculos se halla cubierto por una Aponeurosis Superficial, de
la cual parten Tabiques que dividen en grupos o regiones musculares al segmento total.

 Vainas Fibrosas de los Tendones

Formaciones fibrosas que cierran los canales óseos y los transforman en Canales Osteofibrosos. De
este modo, al tendón contenido en el canal, le son únicamente posibles los movimientos de
deslizamiento. Existen Vainas Simples que contienen un solo tendón y Vainas Compuestas que
contienen dos o más tendones.

 Vainas Sinoviales de los Tendones

Son membranas serosas que envuelven a los tendones. Poseen una Hoja Visceral que se aplica
contra el tendón y otra Parietal, en contacto con el Conducto Osteofibroso y que tiene una extensión
longitudinal mayor que él.

De la Hoja Parietal a la Visceral se extienden Tractus Conjuntivos, envueltos por repliegues sinoviales
en cuyo interior caminan los Vasos Sanguíneos del Tendón; dichos repliegues sinoviales se llaman
Mesotendones.
  Bolsas Serosas Tendinosas

Están situadas entre un hueso y un tendón. También pueden hallarse colocadas entre dos tendones.

 Bolsas Serosas Musculares

Situadas entre dos músculos, sirven para facilitar sus movimientos. Los espacios celulares y
cavidades serosas comprendidas entre músculos de amplios movimientos, constituyen seudo
articulaciones llamada Sarcosis.