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Conceptos básicos

sobre las
células
“¿Ha existido en algún
momento de la Historia
de la humanidad una
pandemia relevante
causada por una bacteria?
¿Cómo se realizaría su
propagación?”

Isabel Mauriz Turrado,


Claudio Yepes del Álamo
y José Manuel Martínez Pérez
pixabay 42 / conCIENCIAS.digital / Mayo 2023 43
CONCEPTOS BÁSICOS SOBRE LAS CÉLULAS

PRINCIPALES DIFERENCIAS ENTRE EUCARIONTES “El origen de las células


Hay tres tipos de células eucarióticas: animales, vegeta-
pudo ser la transformación
les y fúngicas. Las dos primeras son las más represen- de moléculas inorgánicas
tativas y poseen más similitudes que diferencias. Las en orgánicas bajo unas
estructuras en que las células vegetales difieren de las
animales son: condiciones ambientales
determinadas.”
• Vacuolas: de gran tamaño. Regulan la presión os-
mótica y sirven de almacén. También aparecen en
animales pero son más pequeñas.
• Plastos o Plastidios: orgánulos con doble membrana
y un genoma propio. Ej.: cloroplastos (fotosíntesis).
• Pared celular: rodea a la membrana plasmática y
está formada por fibras de celulosa englobadas en
una matriz de polisacáridos y proteínas.
• Forma y tamaño: generalmente es poliédrica y al-
canza los 100 μm en vegetales en contraposición
con la diversidad de formas y los 10-30 μm de las bió con la enfermedad del mosaico del tabaco. Se les
animales. denominó “virus”, que significa “veneno” en latín (Madi-
• Por su parte, las células animales poseen centrio- gan y cols., 2009).
los (orgánulos relacionados con la formación del
citoesqueleto) que no aparecen en las vegetales. Virus

unsplash FORMAS ACELULARES Son entidades que se localizan en el umbral que separa
lo vivo de lo inerte. Se caracterizan por: a) no ser celu-
A finales del siglo XIX se sospechaba de la existencia lares; b) no moverse por sí solos; c) no tener metabo-
de seres vivos más pequeños que las células conoci- lismo; y, d) reproducirse solo dentro de las células que
das, en concreto con Dimitri Ivanowsky que lo descri- parasitan.

U
n discípulo de Darwin llamado Ernst Haeckel
fue el primero que propuso separar dos
tipos de células según la presencia o no
de núcleo. Posteriormente, en el siglo XX, Rasgos Célula PROCARIOTA Célula EUCARIOTA
Edouard Chatton propuso el término procariótico para
referirse a las bacterias y eucariótico para el resto (Mau- Con poliamidas asociadas Con proteínas asociadas
ADN
Poco o nada repetitivo Bastante repetitivo
riz Turrado y cols., 2021).
Tamaño 0,05 - 10 µm 10 - 100 µm
El origen de las células pudo ser la transformación de
Cromosomas Único y circular Múltiples y lineales
moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condi-
ciones ambientales determinadas; tras ello, las biomo- Nucléolos,
léculas se asociaron siendo capaces de mantenerse cloroplastos y Ausentes Presentes
citoesqueleto
frente al medio y autorreplicarse. Así debieron formarse
unas primeras protocélulas a las que Carl Woese llamó Ribosomas 70S 80S
eobiontes o progenotas. Las células eucariotas surgie- Enzimas
Asociadas a membrana plasmática En las mitocondrias
ron de las procariotas al evolucionar ciertos sistemas respiratorias
membranosos (aparato de Golgi, retículo endoplasmá- Órganos vibrátiles Flagelos extracelulares (flagelina) Undulipodios (tubulina)
tico) o según la “teoría endosimbiótica” de Lynn Margu-
Celulósica (vegetales)
lis (1970) que sugiere la internalización de estructuras Pared celular Con peptidoglicano
Quitinosa (hongos)
(mitocondrias), originalmente procariotas, dentro de la
División celular Fisión binaria o bipartición Varias formas asociadas con mitosis
eucariota (Margulis, 1970).

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CONCEPTOS BÁSICOS SOBRE LAS CÉLULAS

El Reino Monera Con estos criterios y la similitud en la secuencia de nu-


Denominación y cleótidos que componen los ribosomas (ARNr), los or-
definición de las cuatro Clásicamente se dividía en dos subreinos: bacterias ganismos que anteriormente conocíamos como Reino
Divisiones del Reino verdaderas y cianobacterias. La clasificación de los Monera ahora quedan divididos en cuatro grupos (Bren-
Monera según el Manual tres Dominios fue propuesta más adelante por Woese ner y cols., 2005; Madigan y cols., 2009):
Bergey de Bacteriología (1990), siendo Bacteria (Eubacteria), Archaea (Archaeo-
Sistemática (Brenner y bacteria) y Eukaria (Eukaryota: Protista, Fungi, Plantae y • Gracillicutes o bacterias Gram (-). Tienen una pared
cols., 2005). Animalia) (Madigan y cols., 2009). de mureína y doble membrana plasmática.
• Firmicutes o bacterias Gram (+). Llamadas endo-
Los avances en la tecnología y el conocimiento de la bacterias, poseen una pared celular muy gruesa y
biología de estos organismos han supuesto que cambie forma de bacilo o de coco.
su taxonomía. Según los últimos estudios ratificados • Mollicutes, Tenericutes o Micoplasmas. Bacterias
por Cavalier-Smith (2020), el Clado Archaeobacteria/Eu- mayormente parásitas, son muy simples y carecen
karyota se denomina Neomura frente a las Eubacterias, de pared celular.
diferenciándose ambos por sus tipos de pared. • Mendosicutes, Arqueas o Arqueobacterias. Difícil
clasificarlas. Presentan rutas metabólicas más se-
Imagen cedida por los autores. El biólogo Gould, en el siglo XX, afirmaba que estamos mejantes a los eucariotas que a procariotas.
ante un mundo esencialmente bacteriano. No solo por-
que durante la primera mitad de la Historia únicamente
había bacterias, sino porque sus extraordinarias carac-
terísticas han permitido que se extiendan por todas par-
tes. De hecho, aunque la mayoría se reproducen de ma-
El Mimivirus (identificado en 2003 por unos investiga- proteína denominada PrP. Supuso el Nobel de Medi- nera asexual por fisión binaria (hay otros mecanismos
dores de Marsella) posee ADN y sintetiza 50 tipos de cina para su descubridor, Prusiner, en 1997. asexuales, sexuales y parasexuales), también presentan
proteínas, lo que justificaría su inclusión dentro de los metabolismos muy variados que les permiten colonizar
seres vivos. • ARNs satélites: Son pequeñas moléculas de tama- todos los hábitats terrestres. Además, si bien provocan “Las cianobacterias fueron
ño similar al de los viroides de plantas. Se replican algunas enfermedades, su rol ecológico como descom-
Están constituidos por un genoma vírico (ADN o ARN), solo en presencia del virus colaborador específico. ponedores es fundamental. las que evolutivamente
una cápsida y una posible envoltura membranosa (los Dentro de este grupo están los “virusoides”, que se desarrollaron la
“virus desnudos” no). supone son virus de los propios virus. El sistema actual clasifica las bacterias según si son
fotosintéticas o no, motiles o no, unicelulares o multice-
fotosíntesis oxigénica en
Para perpetuarse siguen dos tipos de ciclos (lítico y liso- LA ESTRUCTURA BACTERIANA lulares, y si forman esporas o presentan fisión binaria. nuestro planeta.”
génico) con unas fases comunes: a) Fijación, b) Pene-
tración, c) Eclipse, d) Ensamblaje y e) Liberación (Curtis La clasificación de los seres vivos que se utiliza actual-
y cols., 2008; Madigan y cols., 2009). mente la propuso Whittaker (1969) y fue modificada en
1985 por Margulis y Schwartz. Según ella, existían cin-
Otras formas acelulares co Reinos: Monera, Protoctista, Fungi, Plantae y Anima-
lia (Margulis y Schwartz, 1985; Madigan y cols., 2009).
• Viroides: Están constituidos por una molécula circu-
lar de ARN de una sola hebra. En 1986 se descubrió Las bacterias son microorganismos que constituyen
que el agente de la Hepatitis Delta humana posee el Reino Monera. Son los seres vivos más abundantes
un genoma de ARN tipo viroide. de la Tierra y están presentes en todos los hábitats.
Su existencia fue decisiva para crear las condiciones
• Virinos: Fragmentos muy pequeños de ácido nuclei- iniciales de la existencia de vida en el planeta (Alberts
co con afinidad por proteínas específicas del siste- y cols., 2004).
ma nervioso.
Por su simplicidad estructural (procariontes), rápido
• Priones (Stanley Prusiner en 1981): Son responsa- crecimiento y accesibilidad, se han utilizado en las in-
bles de las encefalopatías espongiformes transmi- vestigaciones biológicas. Pueden ser de tipo productor
sibles. Son pequeñas partículas proteicas infectan- (foto y quimiosintéticos), consumidor (saprofitos o sim-
tes, constituidas por una isoforma anómala de una biontes) o transformador.

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CONCEPTOS BÁSICOS SOBRE LAS CÉLULAS

Las Cyanophytas primarios manteniendo los ciclos del oxígeno, del nitró-
geno y del carbono. Fijan el nitrógeno atmosférico por
Son consideradas un Phylum de las Eubacterias. Tam- medio de estructuras especializadas (heterocistes).
bién han sido llamadas vulgarmente algas verde-azula- Son abundantes en aguas saladas y dulces, incluso en
das. En la actualidad son denominadas, en general, cia- ambientes extremos (de temperatura o desecación)
nobacterias (Curtis y cols., 2008; Peleato Sánchez, 2011). (Peleato Sánchez, 2011).

Las cianobacterias fueron las que evolutivamente de- Se hace obligado hablar de los estromatolitos, estruc-
sarrollaron la fotosíntesis oxigénica en nuestro planeta. turas organosedimentarias litificadas laminadas, forma-
Además, sus ancestros cooperaron con otras células das por la actividad de cianobacterias. Su importancia
primitivas permitiendo una endosimbiosis que desem- radica en que son los principales productores de oxíge-
bocó en la existencia de formas de vida autótrofa como no en la Tierra, la evidencia fósil de los organismos más
las de plantas superiores. Actúan como productores antiguos del planeta que mantienen su línea evolutiva.

Desde el punto de vista morfológico, su pared celular


está formada al menos por dos capas: a) la más próxi-
ma al citoplasma o protoplasto está estratificada y
puede estar constituida por celulosa y ácido murámico
y b) sobre esta última hay una capa mucilaginosa pec-
tínica de espesor variable. Asimismo, poseen membra-
nas internas (“laminillas fotosintéticas”) que contienen
enzimas de la fotosíntesis y pigmentos, presentan úni-
camente clorofila a, y otros (ficoeritrinas que otorgan unsplash
Estromatolitos en el color rojizo y ficobilinas que generan la coloración
lago Thetis (Australia).

azulada) que se localizan en los ficobilisomas (Madi- Halófilas:


gan y cols., 2009; Peleato Sánchez, 2011). Algunas tie-
nen unas vacuolas gaseosas que les ayudan a flotar. • Viven en ambientes de elevada salinidad (> 12 %).
Aunque carecen de flagelos, algunas cianobacterias • Confieren un color rojizo al medio (Mar Muerto).
filamentosas realizan movimientos oscilatorios. Su • La mayoría son aerobios obligados, pero otras pue-
reproducción es asexual por bipartición, por fragmen- den realizar procesos fermentativos o de respira-
tación de filamentos a partir de células especializadas ción anaeróbica.
(disjuntores, necridios o heterocistes) y por acinetos
en algunas especies. Termoacidófilas:

Entre los principales grupos morfológicos están las uni- • Habitan en aguas calientes geotérmicas (Tempera-
celulares como Gloeocapsa (fisión binaria) y Pleurocap- tura > 80oC, ricos en azufre y pH <2) o en lugares li-
sa (fisión múltiple), y las filamentosas como Anabaena geramente alcalinos. La cepa 116 de Methanopyrus
(con heterocistos), Spirulina (sin heterocistos) y Stigo- kandleri crece a 122oC, la más alta registrada en la
nema (ramificada) (Peleato Sánchez, 2011). que puede vivir un organismo (Kurr y cols., 1991;
Takai y cols., 2008).
Las Arqueobacterias • La mayoría son anaerobios estrictos, aunque algu-
nas presentan un metabolismo aerobio.
En los años ochenta, Woese dio a conocer las Arqueo-
bacterias como las bacterias más primitivas, extremó- Metanógenas:
filas, con pared bacteriana sin peptidoglicanos y cuyos
Imagen cedida por los autores. lípidos de membrana presentaban hidrocarburos unidos • Viven en ambientes anaerobios estrictos y produ-
por enlace éter (Madigan y cols., 2009). Pueden ser: cen metano.

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CONCEPTOS BÁSICOS SOBRE LAS CÉLULAS

Categoría Fuente de carbono Fuente de energía Dador de electrones presenta intrusiones citoplasmáticas (mesosomas) con Finalmente, en Archaea es diferente, principalmente, en
enzimas respiratorias asociadas. La membrana posee cuanto a su estructura de la membrana celular (sin pep-
Sustancias opanoides (con función similar a los esteroles). Los pig- tidoglicano y con glucoproteínas), a sus ribosomas (son
Fotoautótrofos CO2 Luz inorgánicas
mentos fotosintéticos están localizados en la membrana más parecidos a eucariotas) y a los flagelos (análogos
reducidas
o en varios tipos de sistemas intracitoplasmáticos. Pue- a Eubacteria, pero no homólogos).
Fotoheterótrofos Sustancias orgánicas Luz Sustancias orgánicas
den existir flagelos (de longitud mayor a la bacteria y de
Sustancias disposición y número variables), fimbrias (para fijarse al FORMA Y AGRUPACIÓN:
Reacciones de óxido -
Quimiautotrofos CO2 inorgánicas sustrato, son cortas y numerosas) y pili (intercambio de
reducción
reducidas
material genético, son más largos y menos numerosos • Cocos: Aspecto redondeado. Pueden aparecer ais-
Reacciones de óxido - que las fimbrias) (Cooper, 2002; Madigan y cols., 2009). lados, en parejas (diplococos), en cadenas arrosa-
Quimiheterótrofos Sustancias orgánicas Sustancias orgánicas
reducción riadas (estreptococos), en racimos (estafilococos)
En el citoplasma existen ribosomas 70S, inclusiones o masas cúbicas (sarcinas).
(lípidos, glucógeno), cromatóforos (pigmento fotosin- • Bacilos: Forma de bastoncillo, en parejas (diplobaci-
tético) y el ADN bacteriano (molécula de doble hélice los) o cadenas (estreptobacilos).
circular con proteínas no histónicas). Está el nucleoide y • Espirilos: Forma helicoidal.
“El material genético nunca • Habitan en ambientes ricos en materia orgánica en pueden existir pequeñas moléculas de ADN circular con • Espiroquetas: Forma de tirabuzón.

está aislado del citoplasma descomposición. autorreplicación (plásmidos).

por una membrana nuclear. Actualmente, Archaea se caracteriza por comprender En cuanto a las bacterias fotosintéticas anaerobias, es-
La membrana plasmática tres Phyla: tas tienen bacterioclorofila; las anaerobias, clorofila (De
Robertis y De Robertis, 1996). Estructura de las
presenta intrusiones a) Euryarchaeota, que comprende a las Archeobacte- bacterias Gram (-)
citoplasmáticas con rias metanógenas, las halófilas y organismos rela- y Gram (+).

enzimas respiratorias cionados.


b) Crenarchaeota que agrupa termófilos oxidadores de
asociadas.” azufre.
c) Korarchaeota, el último que se ha descubierto, en
ambientes hidrotermales.

CLASIFICACIÓN METABÓLICA:

Las bacterias forman un grupo heterogéneo en cuanto a


la nutrición, como se muestra en la tabla adjunta.

ESTRUCTURA BACTERIANA:

De tamaños entre 1-10 μm x 0,2-1 μm, normalmente uni-


celulares, pero pueden presentar formas filamentosas,
micelares y coloidales (Madigan y cols., 2009).

La existencia de pared rígida es común pero no univer-


sal. En 1884, Christian Gram estableció la división:

• Gram (+): Presenta una capa basal de peptidoglica-


no (mureína) con polisacáridos, ácidos teicoicos y
proteínas asociados.
• Gram (-): A la capa de mureína se asocia otra con
fosfolípidos, polisacáridos y proteínas.

El material genético nunca está aislado del citoplasma Imagen cedida por los autores.
por una membrana nuclear. La membrana plasmática

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CONCEPTOS BÁSICOS SOBRE LAS CÉLULAS

IMPORTANCIA DE LAS BACTERIAS de Bacillus anthracis se pueden guardar durante tiem-


po indefinido y, llegado el momento, podrían soportar
Índole sanitaria las duras condiciones del lanzamiento de un proyectil y
permanecer viables en la atmósfera hasta ser inhaladas
¿Ha existido en algún momento de la Historia de la por una futurible víctima.
humanidad una pandemia relevante causada por una
bacteria? ¿Cómo se realizaría su propagación? Son pre- En los organismos pluricelulares viven gran cantidad
guntas que pueden venirnos a la mente, máxime en la de bacterias, unas en simbiosis (ej.: flora intestinal)
situación actual, tan inestable. frente a otras oportunistas y/o que ocasionan patolo-
gías en casos de inmunodeficiencia (ej.: Escherichia
A propósito de dichas preguntas, podríamos explicar la coli). Asimismo, no hay que olvidar las bacterias que
importancia de Bacillus anthracis, agente productor del producen toxinas, en especial en el caso de las ciano-
ántrax o carbunco, uno de los agentes más utilizados en bacterias que pueden originar proliferaciones masivas
la guerra biológica. En condiciones ambientales adver- (“blooms”) liberando cianotoxinas al medio y provo-
sas, algunas bacterias como esta producen endosporas cando eutrofización.
(estructuras que se forman en el interior de las bacte-
rias y que consisten en una gruesa capa protectora que La transmisión a humanos de las bacterias puede ser
encierra el material genético y unas cuantas enzimas). a través de alimentos, gotitas (saliva), contacto directo,
Las endosporas son muy resistentes al calor, sequedad, vectores animales o heridas. Concretamente, las bac-
radiaciones, etc., y son muy longevas. Las endosporas terias patógenas más frecuentes en el ser humano son
las que aparecen en la tabla adjunta.

Por último, recientemente se ha descrito productos me-


pixabay tabólicos del género Nostoc (cianobacterias) que tienen
importancia sanitaria contra el Alzheimer y el Parkinson
según investigadores suizos (Becher y cols., 2005).
“En los organismos
pluricelulares viven gran Perspectiva industrial

REPRODUCCIÓN BACTERIANA: b) Asexual: cantidad de bacterias, unas Las bacterias utilizadas en la industria son organismos
en simbiosis frente a otras seleccionados para producir productos específicos, di-
a) Sexual y parasexual: • Fisión binaria: Una célula “madre” duplica su mate- rectamente o por transformaciones bioquímicas. Estas
rial genético y celular que se reparte equitativamen- oportunistas.” bacterias deben poder crecer en cultivo puro rápida-
• Conjugación: Bacteria donadora F+ (por tener un te dando lugar a dos células “hijas” genéticamente mente, producir una sustancia de interés y ser suscepti-
plásmido “F”) transmite a través de los pili este plás- idénticas a la original. bles de manipulación genética.
mido F o también un fragmento de su ADN a otra
bacteria receptora F-. • Fisión múltiple: La célula madre crece y desarrolla En la industria alimentaria son interesantes para la ob-
una cápsula antes de dividirse, por fisiones binarias tención de etanol, vinagre, lácteos, suplementos y aditi-
• Transformación: Intercambio genético producido sucesivas, antes de que las diversas células resul- vos, algunas variedades de cerveza.
cuando una bacteria capta fragmentos de ADN -de tantes se dispersen.
otra- que están en el medio. Puede darse en oca-
siones la transformación de cepas no virulentas en • Gemación: Reproducción mediante la fisión des-
virulentas. igual de la célula madre. Ocurre a veces también en
cianobacterias y en Firmicutes.​ Bacteria Patología que produce
• Transducción: La transferencia de material genético
Staphylococcus aureus Produce exotoxinas (síndrome de la piel escaldada, gastroenteritis, etc.)
de una bacteria a otra se realiza a través de un virus • Esporulación: Reproducción por elementos de re-
bacteriófago que -por azar- lleva un trozo de ADN sistencia, tanto mediante endosporas (Firmicutes), Neisseria gonorrhoeae Gonorrea
bacteriano y se comporta como un vector interme- como exosporas (actinobacterias) y acinetos (cia- Escherichia coli Diarrea, infecciones en las vías urinarias y meningitis
diario. El virus, al infectar a otra bacteria, le puede nobacterias). La esporulación puede verse favoreci-
Haemophilus influenzae Infecciones en vías respiratorias y oído; meningitis
transmitir parte del genoma de la bacteria anterior- da por circunstancias medioambientales adversas,
Treponema pallidum Sífilis
mente infectada. como la falta de nutrientes o de luz.

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CONCEPTOS BÁSICOS SOBRE LAS CÉLULAS

En concreto, las cianobacterias son fuente de principios • Bacterias ácido-lácticas, que producen grandes CO2 para paliar el calentamiento global. Se pueden em- BIBLIOGRAFÍA
activos (proteínas, vitaminas B, aceites esenciales insa- cantidades de ácido láctico a partir de la fermen- plear bacterias para la descontaminación y depuración
turados y β-caroteno). tación de los azúcares. Se emplean como medida (ej.: Desulfovibrio se puede emplear como descontami- • Alberts, B. y cols. (2004): “Biología molecular de la
para conservar alimentos y elaborar productos lác- nante ante vertidos de petróleo). Finalmente, también célula”. Ed. Omega, Barcelona.
Por el contrario, también pueden causar perjuicios al teos, además de para conseguir aromas y sabores se pueden emplear en la fabricación de biopolímeros. • Becher, P.G.; Beuchat, J., Gademann, K. y Jüttner,
descomponer alimentos almacenados. Se lucha me- concretos. En algunas ocasiones pueden llevar a un F. (2005): “Nostocarboline: Isolation and synthesis
diante técnicas como salazón, deshidratación, ahuma- deterioro en los alimentos debido a la producción Desde el punto de vista de la investigación básica of a new cholinesterase inhibitor from Nostoc 78-
do, ebullición, pasteurización, refrigeración, congela- de metabolitos que causan cambios no deseables 12A”, en J. Nat. Prod. 68, 1793.
ción, etc. en apariencia, textura y olor. Debido a su simplicidad estructural, y fácil y rápido cul- • Brenner, D.J.; Krieg, N.R. y Staley, J.T. (2005):
tivo, son idóneas en este sentido (en especial E. coli). “Bergey´s Manual of Systematic Bacteriology”. Ed.
Algunos ejemplos de bacterias son los siguientes: • Las bacterias metilótrofas, que se emplean como Springer-Verlag, Nueva York.
suplemento en los piensos animales y frente al es- Han tenido importancia en experimentos con el ADN • Cooper, G.M. (2002): “La célula”. Ed. Marbán, Ma-
• Acetobacterias, que son oxibióticas y capaces de trés abiótico y biótico de las plantas. (localización de genes, replicación, transcripción y tra- drid.
realizar la oxidación del etanol a ácido acético. Se ducción…). La llegada de la tecnología del ADN recom- • Curtis, H. y cols. (2008): “Biología”. Editorial Médica
aplican en la fabricación del vinagre y de la cerveza. Asimismo, en la industria farmacéutica, los principales binante abrió posibilidades nuevas a la producción de Panamericana, Madrid.
productos obtenidos por la acción de bacterias son los sustancias útiles por los microorganismos. También • De Robertis, E.D.P. y De Robertis, E.M.F. (1996):
antibióticos, vacunas, enzimas, hormonas, etc. Y tam- para la mejora en las fermentaciones industriales. “Biología celular y molecular”. Ed. El Ateneo, Bue-
bién existen productos químicos de interés que las nos Aires.
bacterias son capaces de sintetizar, como la acetona, En Ingeniería Genética, y dentro de la industria farma- • Kurr, M. y cols. (1991): “Methanopyrus kandleri, gen.
Transgénesis mediante dihidroxiacetona, butanol, dextrano, alcohol etílico, etc. céutica (como ya se ha comentado), también se em- and sp. nov. represents a novel group of hyperther-
Agrobacterium tumefaciens Las cianobacterias sirven para obtener biocombusti- plean bacterias para generar antibióticos, hormonas, mophilic methanogens, growing at 110oC”, en Arch.
para la planta del “algodón bles, a la vez que pueden actuar como sumideros de vacunas, etc. Igualmente, en procesos de transgénesis, Microbiol. 156, 239.
de tierras altas” (Gossypium donde se utilizan bacterias modificadas capaces de • Li, H.; Li, K.; Guo, Y.; Guo, J.; Miao, K.; Botella, J.R.; y
hirsutum) (Li y cols., 2018). transferir cualquier secuencia, siempre y cuando dicha cols. (2018): “A transient transformation system for
secuencia se localice en una región determinada del gene characterization in upland cotton (Gossypium
genoma bacteriano (ej.: Agrobacterium tumefaciens). hirsutum)”, en Plant Methods 14, 50.
• Madigan, M.T. y cols. (2009): Brock. “Biología de los
Microorganismos”. Ed. Pearson, Madrid.
• Margulis, L. (1970): “Origin of eukaryotic cells: ev-
idence and research implications”. Yale University
Press.
• Margulis, L. y Schwartz, K. (1985): “Cinco Reinos.
Guía de los Phyla de la vida”. Ed. Labor, Barcelona.
• Mauriz Turrado, I. y cols. (2021): “Consideraciones
históricas sobre los virus y las bacterias”, en XXVI
Congreso Nacional y XVII Iberoamericano de Histo-
Isabel Mauriz Turrado ria de la Veterinaria, pp. 147.
Universidad de Oviedo • Peleato Sánchez, M.L. (2011): “Las cianobacterias:
Cooperación versus competencia”. Real Academia
Claudio Yepes del Álamo de Ciencias Exactas, Físicas, Químicas y Naturales
Laboratios Menarini de Zaragoza.
• Takai, K. y cols. (2008): “Cell proliferation at 122oC
José Manuel Martínez Pérez and isotopically heavy CH4 production by a hyper-
I.E.S. “La Quintana” (Asturias) thermophilic methanogen under high-pressure cul-
Universidad de León tivation”, en Proc. Natl. Acad. Sci. USA 105, 10949.

Imagen cedida por los autores.

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