• Resumen:

La relación de cada uno de los temas propuestos para investigación resulta de alta
importancia por la relación de conceptos, puesto que las plantas necesitan de
diferentes métodos para defenderse, cada uno de forma distinta dependiendo de la
especie. A pesar de que los estudios llevan décadas de investigación podemos
darnos cuenta de que solo hace algunos años se tienen datos concretos sobre la
forma en la que las plantas pueden defenderse ante diferentes ataques. Asi mismo
en ocasiones se tienen que defender de una sobreproducción de elementos
basados en oxigeno y asi evitar una muerte inminente. Es de saber que el centro de
estos temas es la hipersensibilidad que es conferida por el sistema inmune de la
planta, puesto que sin en no habría una señalización para generar los diferentes
procesos de defensa.

• Abstract:
The relationship of each of the topics proposed for research is of high importance
for the relationship of concepts, since plants need different methods to defend
themselves, each in a different way depending on the species. Although the studies
take decades of research, we can realize that only a few years ago we have concrete
data on how plants can defend themselves against different attacks. Sometimes they
must defend themselves from an overproduction of oxygen-based elements and
thus avoid imminent death. It is known that the center of these issues is the
hypersensitivity that is conferred by the immune system of the plant, since without in
there would be a signaling to generate the different defense processes.

• Desarrollo:

Resistencia sistémica inducida:

En la década de 1960 se reconoce la primera evidencia bioquímica acerca de la

resistencia inducida en plantas por Joseph Kuc, a quien consideran como el “padre”
de la investigación de dicho tema. Los primeros experimentos de Kuc con sus
colegas datan del año de 1959 y se relacionan con el fenómeno de resistencia
contra la sarna de manzano. Por consiguiente, diversos estudios demuestran que
las plantas poseen una capacidad natural para defenderse de agentes
fitopatógenos mediante un fenómeno biológico que es reconocido como resistencia,
donde se toma en cuenta la susceptibilidad como una excepción a lo que
naturalmente ocurre. Por tanto, los vegetales tienen, en su constitución genética,
genes que codifican para producir diversas formas de ataque, que son bastante
eficientes, que impiden o reducen el daño causado por los microorganismos
(Gómez, 2011)
El termino resistencia inducida fue designado en el Primer Simposio Internacional
de Resistencia Inducida a Enfermedades de Plantas (2000) como “todos los tipos
de respuestas que incitan a las plantas a protegerse de las plagas, incluyendo tanto
respuestas locales como sistémica.
De acuerdo con Uwe et al (2006) la infección de plantas mediante patógenos que
causan necrosis celular o en otro caso la colonización de las raíces por
determinados microorganismos benéficos causa la inducción de un estado
fisiológico llamado Cebado (Priming). Las plantas con dicho mecanismo permiten la
activación de varias respuestas celulares de defensa, que son inducidas después
del ataque de un patógeno o insecto e incluso como respuesta de estrés abiótico.
El estado inducido no es especifico contra una sola plaga, sino que puede generar
un incremento general de resistencia de la planta ante varios tipos de agentes
causales. A pesar de que el fenómeno ha sido estudiado por bastantes años, solo
se ha visto el progreso en años recientes.
Adentrándonos más en el tema este fenómeno es inducido por bacterias que
colonizan las raíces que promueven el crecimiento de la planta (PGPR) como las
cepas de pseudomonas, y que no causan daños visibles a simple vista en las raíces
de las plantas. Estas bacterias permiten inducir la resistencia local y transferirla a
otras partes de las plantas consiguiendo la resistencia sistémica. Esta no genera
acumulación de proteínas relacionadas la patogénesis, no todas las RSI son de
señalización, sino que son mediados por una señal jasmonato y etileno-sensitiva, a
diferencia de la Respuesta Sistémica Adquirida (RSA), ni la respuesta de
hipersensibilidad ni las lesiones necróticas en la planta están involucradas en la RSI.
Este tipo de resistencia se observa en reacciones de defensa contra hongos,
bacterias y virus, diversas especies vegetales de estudio.
En un inicio se creía que la RSI y la RSA eran consideradas como un término similar
puesto que las dos inician con la resistencia local, seguido por una señal desde la
región infectada, que posteriormente se traslada a otras partes de la planta, donde
se consigue amplificar las reacciones de defensa. Ambas vías de resistencia tienen
un mismo final, sin embargo, las vías no son iguales, pueden trabajar en conjunto
y, en ambos casos, ante el reto de la inoculación con un patógeno los genes
relacionados con las defensas son expresados rápidamente y en niveles elevados
como en el fenómeno de cebado (Métraux, 2001).
Resistencia sistémica adquirida:

Las plantas interactúan constantemente con patógenos y plagas, por lo que se han
desarrollado mecanismos que les permiten defenderse de ellos, mediante un
complejo sistema que incluye distintos niveles de protección. Esta puede ser física
o química y constitutiva o inducida.
La resistencia sistémica adquirida confiere protección a una infección de tipo
secundario por patógenos. Este fenómeno se reportó por primera vez en el año de
1909 por Bernard, que demostró que embriones de orquídeas no fueron infectados
por éstos, fueron posteriormente más resistentes ante hongos de alto riesgo.
Posteriormente Chester (1933) refirió este fenómeno como “Protección cruzada”.
En la actualidad dicho termino se sustituye por la Resistencia sistémica adquirida
(RSA). La RSA se asocia ante patógenos, mientras que la Resistencia sistémica
inducida (RSI) se asocia a la capacidad de las rizobacterias para generar el
crecimiento de la planta y protegerla contra los patógenos.
El RSA tiene 2 etapas:
• La primera de inducción de defensa en las células cercanas al ataque del
patógeno, llamada respuesta local.
• La segunda de inducción a las defensas en tejidos alejados al foco de
infección.
Esta última confiere protección sistémica a la planta ante gran variedad de
patógenos. El tiempo y nivel de protección de la RSA depende bastante de la
especie vegetal y del inductor, ya que algunos efectores inducen a este tipo de
resistencia en unas especies y otras no. Esta se caracteriza por acumular proteínas
relacionadas a patogénesis (PR) y de ácido salicílico a nivel local y sistémico. Es
por ello por lo que un análisis de expresión de genes PR es frecuentemente usado
como un indicador para la RSA. Normalmente se los estudios de dicha resistencia
se llevan a cabo en mutantes de Arabidopsis thaliana en los que hay una
sobreproducción de RSA, también presentan consecutividad y no presentan o
tienen reducción en la resistencia adquirida después de ser estimulados con
efectores.
Dicho en palabras más coloquiales la RSA ocurre cuando se genera una herida
localizada en la planta, causando necrosis. Esta es una respuesta inespecífica,
transitoria y con un amplio espectro, se desencadena tanto por un ataque de un
patógeno como una molécula inductora (regula la expresión genética). El
tratamiento desencadena una respuesta sistémica en la planta y una de las primera
manifestaciones es la reacción de hipersensibilidad (RH), lo que deriva en muerte
celular localizada en el sitio de infección, dando lugar a lesiones necróticas. A nivel
celular, en las zonas próximas a la lesión producida, a consecuencia de ella se
observa perdida de una permeabilidad de la membrana, existe fuga de electrolitos,
producen especies reactivas de oxígeno, peroxidación de lípidos, refuerzo de la
pared celular y presencia de fitoalexinas (Agrios, 2001).
Este proceso toma algún tiempo para ocurrir, todo depende de la especie de la
planta, las condiciones ambientales y la naturaleza del ataque del patógeno. Las
partes que no son afectadas, las primeras reacciones de tipo de RSA se
caracterizan por la rápida activación transcripcional de genes relacionados con la
patogénesis, que promueven la síntesis de PR. La fuerza y estabilidad de la
resistencia inducida durante algunas semanas puede ser influenciada por factores
como condiciones climáticas y la nutrición (Vargas, 2015)

Respuesta de hipersensibilidad:

De acuerdo con Greenberg (1997) la Respuesta de hipersensibilidad (RH) se

considera como una máxima expresión de la resistencia en plantas al ser atacadas
por patógenos. Durante este proceso las células rodean el sitio donde entra el
patógeno se suicidan con la intención de detener su avance y la infección. Así la RH
forma parte de los diferentes tipos de mecanismos de defensa de la planta. La
muerte de células durante la RH se considera una muerte celular programada
(MCP). Normalmente diferentes células de los organismos eucariontes mueren y
son removidas de forma programada a través de una serie de cambios bioquímicos
y morfológicos sofisticados. La MCP juega un papel fundamental en procesos
relacionados tanto en crecimiento y desarrollo normal del organismo, como con la
respuesta de estrés por factores bióticos y abióticos (Guimaräes y Linden, 2004).
Inicialmente se consideró a la RH como una respuesta característica de plantas con
resistencia y que se disparaba solamente en situaciones en las que existe una
relación gen a gen. Por otro lado, se asumía que el producto del gen de avirulencia
(avr), que actúa como elicitor especifico de raza, interaccionaba con el producto de
gen de resistencia (R) correspondiente; esto únicamente se presentaba en
interacciones de tipo incompatible. Sin embargo, actualmente se conoce que la RH
se expresa en plantas hospedantes como en no hospedantes y suena controversial
si el control genético es el mismo en ambos casos (Heat, 2000).
Aun cuando la RH es considerada como la máxima expresión de resistencia al
ataque de patógenos, esta no siempre es efectiva para ser protegida del ataque de
estos. La eficacia para detener el avance del patógeno esta en gran medida
determinada por el hábito alimenticio es estos (Grenville-Briggs y van West, 2005).
La evidencia actual de que la RH es generada por el proceso MCP es: Activación
de la muerte celular en ausencia de patógenos por mutaciones en ciertos genes que
se cree que están involucrados en la vía de la muerte, también la activación de la
muerte cuando se reconocen los inductores producidos por patógenos la activación
transgénica de la RH en plantas (Mittler y Rizhsky, 2000). De acuerdo con Lakimova
et al (2005), el hecho de que una muerte similar a la RH pueda activarse en ausencia
de patógenos sugiere que este tipo de deceso celular no es causado directamente
por un invasor, sino por la activación de una vía MCP específica definida en el
huésped.

Especies Reactivas de Oxigeno:

En el metabolismo aeróbico de plantas, al utilizar oxigeno como un aceptor final de

electrones se genera la producción de Especies Reactivas de Oxigeno (ERO). El
oxígeno al ser reducido se produce su forma activada singlete (𝑂21 ) o por una
transferencia de uno, dos o tres electrones formando un radical superóxido (𝑂2− ),
peróxido de hidrogeno (𝐻2 𝑂2) o el radical hidroxilo (𝐻𝑂− ), moléculas que son
propagadas que se producen como consecuencia del un metabolismo celular y que
en condiciones celulares estándar son rápidamente metabolizadas (Apel y Hirt,
2004).
Las plantas tienen una continua producción de ERO en distintos organelos celulares
(mitocondrias, cloroplastos, peroxisomas, retículo endoplásmico y en la membrana
plasmática). Las ERO son continuamente removidas por un complejo sistema
antioxidante, en el cual participan enzimas y metabolitos. Para lograr un control de
los niveles oxidantes se logra mediante la inducción de mecanismos antioxidantes
de defensa que se componen de metabolitos secundarios y limpiadores enzimáticos
de ERO como el superóxido dismutasa (SOD), la catalasa (CAT) y las peroxidasas
(POD).
Las diferentes especies reactivas pueden originar un estado conocido como estrés
oxidativo, aunque normalmente cuando se habla de este estado se refiere
básicamente a las ERO. Este es descrito como un desbalance entre la generación
de especies reactivas y la defensa antioxidante, encargada de la remoción de dichas
especies. En el Estrés Oxidativo el desbalance se da a favor de un aumento en la
concentración de las sustancias o especies oxidantes reactivas. A bajas
concentraciones de ERO juegan un papel importante como mediadores de procesos
de señalización intracelular, pero cuando su concentración se incrementa se
vuelven nocivos.

• Conclusión:
Para concluir es importante conocer las formas en las que las plantas se pueden
defender, ya que dependiendo de la especie es más fácil tener una defensa sin
complicaciones, asi mismo es necesario saber de las complicaciones que existe un
nivel optimo de ERO dentro de los organismos vegetales, pues dichas especies
llevan a cabo diversas funciones necesarias para la célula. Es de saber que las
plantas tienden a interactuar con numerosas plagas y microorganismos, que poseen
diferentes modos de ataque y formas de vida, dependiendo de ello cada una tiende
a defenderse, ya que no pueden liberar de la misma forma su mecanismo de
defensa. Se tiene que saber que a pesar de que la RSA y la RSI tienden a tener un
inicio similar no son iguales, ya que uno terminan de la misma forma, pero pueden
trabajar en conjunto.

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