Los Sentidos Bases de La Percepcion Miguelina Guirao

LOS SENTIDOS
BASES DE LA
PERCEPCION
MIGUELINA GUIRAO
Alhambra Universidad
LOS SENTIDOS,
BASES DE LA
PERCEPCION
M. GUIRAO
Doctor en Psicología Experimental.
Directora del Laboratorio de Investigaciones Sensorialees.
Técnicas.
Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y
Facultad de Medicina de la Universidad de Buenos AiresS.
LOS SENTIDOS,
BASES DE LA
PERCEPCION
Fhambra
Primera edición, 1980
EDITORIAL ALHAMBRA, S. A.
R. E. 182
Madrid-1. Claudio Coello, 76
Delegaciones:
Barcelona-8. Enrique Granados, 61
Bilbao-14. Doctor Albiñana, 12.
La Coruña. Pasadizo de Pernas, 13
Málaga-9. La Regente, 5
Oviedo. Avda. del cristo, 9
Santa Cruz de Tenerife. General Porlier, 14
Sevilla-12. Reina Mercedes, 35
Valencia-3. Cabillers, 5
Zaragoza-5. Concepción Arenal, 25
México
Editorial Alhambra Mexicana, S. A.
Avda. División del Norte, 2412
México-13, D.F.
Rep. Argentina
Editorial Siluetas, S. A.
Buenos Aires-1201. Bartolomé Mitre, 3745/49
nc16010028
E s propiedad del autor

Reservados todos los derechos
Cubierta: Antonio Tello
ISBN 84-205-0732-6
Depósito legal: M. 23.363 1980
Impreso en España - Printed in Spain
Tordeslllas, O. G. Slerra de Monchlque, 25 Madrid-18

INDICE GENERAL
Capttulos
Pdginas
XI
RECONOCIMIENTO * * * * .
XII
SoBRE EL LIBRO
XV
INTRODUcCIÓN ***
1 Los sistemas sensoriales *°**°°*°°
La organización funcional de un sistema sensorial, 2. Las estructu-

3. Las estructuras accesorias, 4.
ras basicas de un sistema sensorial, 9.
La neurona y los procesos sinápticos, 5. Las células receptoras,
de los receptores,
EI potencial generador, 14. Actividad espontánea efe
14. El código neural, 15. Adaptación, 16. Mecanismos de control
rente, 17. El análisis de la información_ sensorial, 18. Las vías sen-
de la
soriales y los centros corticales, 20. Funciones sensoriales estruc-
corteza cerebral, 22. Procesamiento sensorial en el cerebro:
turas modulares, 23.
2 Técnicas de estudio.... 25
Consideraciones generales, 25. Técnicas anatómica_, 26. Técnicas bio
físicas, 27. Modelos, 27. Técnicas neurofisiológicas, 28. Técnicas
bioquímicas, 30. Técnicas de condicionamiento animal, 31. Técnicas
psicofisiológicas, 32. Técnicas de introspección, 34. Técnicas de in
geniería humana, 35.
3 Métodos psicofísicos *****

******** 37
PARTE I. Caracteristicas de operación de los sistemas sensoriales:
Propiedades del estímulo, 38. Las dimensiones de la sensación y los
43. Unidades de medida, 44. Ran-
correlatos psíquicos, 39, Umbrales,
47.
go, 45. Poder resolutivo,
PARTE Métodos
II. de psicofisicos: La medición en_psicofísica, 49. La
medición lo que una persona puede detectar, 50. La medición de
lo que una persona puede discriminar, 52. La medición de lo que una
persona puede estimar subjetivamente,53. Procedimientos y escalas
56. Sistemas lineales y no lineales, 60.
utilizados
en psicofisica,
PARTE III. Leyes psicofisicas: Características generales de las leyes
psicofísicas, 63. Ley de Weber , Fechner, 64. Ley de Stevens, 65.
Significado del exponente en la ley de Stevens, 68. Otros métodos
psicofísicos, 70. Teoría de la información, 70. Teoría de la detección
de señales, 71.
Los mecanorreceptores .. ****.***** 73

Procesos básicos, 73. Principios de activación de los mecanorrecep
77. Meca-
tores, 74. Reversibilidad de estados quimicosy mecánicos,
nismos de controly regulación, 77. Ejemplos de autorregulación
mecanorreceptora, 78.
**** 82
5 La piel...
La percepción cutánea, 82.86.LaLaorganización funcional de la piel, 83.
cutáneos, inervación de la piel, 87. Vías ner-
Los receptores
VI INDICE GENERAL
Capttulos Páginas
viosas de los sistemas cutáneos, 88. Correlatos psicofisicos de los
sentidos cutáneos, 91. Sensación de presión, 92. Fatiga y enmasca-
ramiento de las sensaciones de presión, 93. Producción de ondas
mecánicas en la piel, 94. Propagación de ondas mecánicas por la
piel, 94. Correlatos psicofísicos de la estimulación con vibraciones
mecánicas, 95. Percepción de vibraciones y tonos de baja frecuen-
cia, 98. Los termorreceptores, 98. La sensibilidad a la temperatura,
102. Adaptación térmica, 104. El dolor, 106. La experiencia dolo-
rosa, 106. Las_ bases neurofisiológicas del dolor, 107. El estímulo
doloroso, 108. La respuesta dolorosa, 109. Interrelaciones entre sen-
saciones cutáneas, 112.
El sistema muscular 113

PARTE I.Procesos musculares: Actividad muscular, sensación y con-
ducta, 113. Organización funcional de los músculos, 115. Receptores
musculares y articulatorios, 17. Vías y centros sensomotores, 1l8.
El tono muscular y el control del movimiento, 121. Los reflejos, 122.
Reflejos condicionados e incondicionados, 122. Los reflejos espi-
nales, 123. Procesos receptores, 125.
PARTE II. La psicofisica del sentido muscular: La actividad muscu-
lar y sus correlatos subjetivos, 127. Sensibilidad muscular, 129.
Fuerza aplicada y esfuerzo muscular, 130. Relaciones entre tamaño
y peso subjetivo, 131.
PARTE III. Psicorreologia: Percepción de la consistencia de los ma-

teriales,, 132. Percepción de la viscosidad y de la rugosidad, 133.
Percepción de la consistencia y textura de los alimentos, 135. La
dureza subjetiva de los materiales, 136.
El sistema auditivo ....... .

****
138
PARTE I. Psicofisiologia de la audición: La percepción acústica,
138. El sistema auditivo, 139. La inervaçión del órgano de Corti, 143.
El potencial _microfónic0, 150. El nervio auditivo, 151. El _potencial
de acción del nervio auditivo, 152. Las vías auditivas, 153. Las áreas
auditivas de la corteza, 155.
ParTE II. Psicofisica de la audición: El estímulo sonoro, 158. El
campo audible: Umbrales, 167. Correlatos psicofísicos de la audi-
ción, 170. La altura tonal 171. Sonoridad de tonos y ruidos, 173.
Contornos de igual sonoridad, 175. Volumen y densidad de tonos y
ruidos, 176. Enmascaramiento, fatiga auditiva y reclutamiento, 178.
Localización de los sonidos, 181.
8 Características acústicas del habla... 185

Comunicación acústica, 185.
PARTE I. Psicofisiologia del habla: El circuito del habla, 186. El
aparato fonatorio, 187. E control neura del aparato fonatorio, 188.
Producción del habla, 190. Movimientos articulatorios, 192.
PARTE II. Caracteristicas lingiüisticas del habla: Rasgos distinti-
vos, 195.
PARTE III. Caracteristicas acústicas del habla: Fonética acústi

ca, 196. Análisis acústico de los sonidos del habla, 198. Inteligibili-
dad del habla, 205. Influencia de la intensidad en la discriminación
del habla, 206. Influencia del espectro acústico en la discrimina-
ción del habla, 207. Análisis y síntesis del habla, 208.
9 El sistema vestibular .. o****e** 212

PARTR I. Psicofisiologia del sistema vestibular: El sistema vestibu-
lar, 212. La organización funcional del sistema vestibular, 214. Las
células receptoras, 217. Respuestas neuronales, 220. El estímulo ves-
tibular, 221. Aceleraciones lineales, 222. La fuerza de la gravedad, 225.
Velocidades y aceleraciones angulares, 227. La centrifugación, 228.
Aceleraciones de Coriolis, 229.
INDICE GENERAL
VI
Capitulos Páginas
PARTE I. Psicofisica del sistema vestibular: La vertical postural
y, la vertical visual, 230. Movimientos oculares, 231. La ilusión ocu-
l6gira, 232.
10 El sistema visual.. **.
235
La percepción visual, 235. El estímulo luminoso, 236. Los ojos, 240.
Organización de la retina, 241. Mecanismos fotoquímicos de los re-
ceptores, 245. Vías y centros visuales, 248. Propiedades funcionales
de los receptores visuales, 250. Movimientos oculares y visión, 254.
campo visual, 254. Sensibilidad visual, 256. La agudeza visual, 259.
Adaptación a la luz y a la oscuridad, 260. Contraste de tinta, lumi-
nosidad y saturación, 261. Correlatos psicofísicos de la visión, 264.
E brilloyla luminosidad, 264. Los colores: tono o tinta, 266. Lu-
minosidad y saturación, 271. La percepción de las formas, 274. La
PeTcepción del espacio, 275. Constancias perceptivas, 277. Percep
cion del movimiento, 278. Interacción del sistema visual con otros
sistemas sensoriales, 219.
11 Los sistemas químicos. 280

Los sentidos químicos, 280.
PARTE I._ Olfacción: La percepción olfatoria, 283. Las fosas nasa-

les 285. La mucosa olfatoria, 286. Vías olfatorias, 289. El estímulo
olfatorio, 291. Respuestas eléctricas de los receptores, 293. La sen-
sibilidad olfatoria, 294. Adaptación y enmascaramiento olfatorio, 296.
Mezcla de olores, 298.
PARTE II. El gusto: La percepción gustativa, 299. Los
receptores
gustativos, 300. Las vías gustativas, 303. El estímulo gustativo, 305.
La sensibilidad gustativa, 307. Funciones
psicofisicas de gustos,
Adaptación y enmascaramiento gustativo, 311. Mezcla del gusto, 309.
313.
12 La percepción: bases sensoriales 314
El problema de la percepción, 314. Percepción y experiencia cons-
ciente, 318. Percepción y conocimiento, 322.
Epílogo. ° ° * * *°°*
* * * * * ° * *******°"'. 324
Glosario. ********** ********** 325
Bibliografía ******°°****** ******* 338

En memoria de mi madre
ANA MARÍA ORTEGA DEGUIRA0,
quien, al igual que los grandes
lo si
maestros, enseñiaba, y aún
con el testimonio
gue haciendo,
de su propia vida.
RECONOCIMIENTO
La fascinación por el tema de los sentidos ha reunido a biólogos, inge

en la
nieros y el mismo laboratorio, y a filósofos y fisiólogos
lingüistas en
de
misma cátedra. Entre esos hombres multifacéticos tuve el privilegio
encontrar a mis maestros: AGoSTINO GEMELLI, médico psiquiatra, biólogo
y fraile franciscano; STANLEY S. STeVENS, humanista y
físico, un clásico de
la moderna Psicofísica, y GEOrGE VON BÉKÉSY, ingeniero, artista, biofísico,
premio Nobel de Medicina. A los tres, el testimonio de mi homenaje y pro-
fundo reconocimiento.
con el es-
Mientras escribía este texto he contado permanentemente
Laboratorio de Inves-
timulo y el apoyo de mis colegas y colaboradores del
de Investigacio-
tigaciones Sensoriales dependiente del Consejo Nacional
Buenos Aires.
nes Científicas y Técnicas y de la Universidad de
He contraído una gran deuda de gratitud con JosÉ A. VALCIUKAS, quien,
durante su permanencia en dicho Laboratorio, desplegó la mayor parte
a la versión preliminar de
de las múltiples y fatigosas tareas vinculadas
su colaboración e n la redacción
esta obra. En especial, quiero agradecer
«La psicofísica del sistema ves-
del capítulo 9, que se basa en su artículo
1971: 259-276).
tibular» (Ciencia e Investigación, 27 (7),
Deseo también agradecer la ímproba labor de CarLOs R. LUIS, quien
las variadas e interminables tareas que re-
tuvo a cargo gran parte de
su
quiere la edición de u n libro.

Las valiosas sugerencias propuestas por MARÍA L. F. DE MaTTIELLO para
GARAVILLA para el capítulo 7 y ANA M. B. De MaN-
el capítulo 10, JoSÉ M.
RIQUE el
para 8, mejoraron la presentación de los respectivos
capítulo
temas. A ellos, as expresiones de mi gratitud.
su eficiente colaboración en los aspec
A MArÍA A. GarcÍA JURAD0, por
R. SCAVINI y a MARIO DE FREITAs, por s u e n c o
tos bibliográficos. A MARÍA
del manuscrito.
miable asistencia en la compilación
mi reconocimiento al señor MARTÍN ErrBA,
También deseo hacer expreso
por su esmero en
particular el dibujo de las figuras.
de mis hermanos, es-
Finalmente debo agradecer el sostenido apoyo
pacientemente toda la obra, m e
pecialmente Ramón Ignacio, quien leyó
jorando la inteligibilidad del texto, y José Antonio, en cuya casa de Lincoln,
se hizo el primer bosquejo de este libro.
provincia de Buenos Aires,
La AUTORA.
X
sOBRE EL LIBRO
La aparición de obras dedicadas enteramente a los sentidos es sólo de

cuño reciente, y posiblemente ésta sea la primera vez que se escribe un
libro de texto de esta naturaleza en españiol. Esta contribución tiene las
ventajas y limitaciones de un 1ibro de estudio. Pero aun asi, he tratado de
transmitir la información de la forma más amena posible, tratando de evt
tar la mera compilación de datos.
El estudio de los sentidos aparece por lo general fragmentado en capi
tulos de Fisiologia, Fisica Biológica y Psicologia Experimental. Por ello muy
de
pocas veces se ofrece al estudioso de la materia una perspectiva amplia
los mültiples aspectos que complementan el conocimiento de la organización
funcional de los órganos de los sentidos y la descripción objetiva de las
respuestas subjetivas.
Este libro trata de los fundamentos biofisicos, neurofisiológicos y psi
mecanismos
cológicos de la percepción, poniendo especial énfasis en los de la
de funcionamiento, la organización funcional y las caracteristicas
sensoriales. La obra res-
respuesta subjetiva (la sensación) de los sistemas
destinada a la ense-
ponde a la necesidad de llenar un vacio en la bibliografia
ñanza universitaria y al profesorado medio y superior en paises hispano-
hablantes.
En la redacción del texto me he propuesto objetivos precisos. En pri-
recibido tratamiento
mer lugar, he preferido seleccionar temas que han
experimental, deteniéndome especialmente en las técnicas y métodos que
sensoriales. Claro está que este
hoy se aplican al estudio de los procesos detrimento del as-
enfoque corria el riesgo de ser demasiado analiticointerés. Por esta razón
en
pecto funcional, que, a ni entender, es de mayor he con

he utilizado el apartado como recurso didáctico. En los apartados
casos son resúme
signado los hallazgos experimentales (que en algunos
nes de informes cientificos), problemas de investigación actual, aplicacio-
del texto
nes técnicas y otros temas de interés que se pueden desprender
principal sin que se rompa la unidad temática. la canti

En segundo lugar, pensé que el texto debia compendiar mayor
obras de consul-
dad de información posible, por cuanto la mayoría de las
estar escritas
ta no siempre son accesibles al lector hispanohablante por
en otros idiomas o por no hallarse fácilmente en las bibliotecas.
En tercer lugar, deseo que el libro mantenga una cierta consistencia
temática a lo largo de los diferentes capítulos. Este es quizds el objetivo
más dificil de lograr, porque requiere que los sentidos sean considerados
simultáneamente en sus aspectos anatómicos, fisiológicos, psicofísicos y
no to
técnicos. Muchas veces esta labor ha sido muy ardua, porque
XII
SOBRE EL LIBRO XI
dos los sistemas sensoriales han sido estudiados con igual profundidad.
Por ejemplo, es innegable que la audición y la visión han sido mejor estu
diadas que los sentidos cutáneos y los sentidos quimicos. En el caso de la
visión, el número de datos experimentales acerca de los procesos fotoqui
icos que ocurren en la retina es inmenso, en tanto que las caracteristicas
bioquimicas de la transducción en los receptores cutáneos son virtualmen-
te desconocidas. En algunos casos, aun dentro de un mism0 capitulo es
muy dificil mantener una coherencia temática; esto se ve claramente en
el capitulo dedicado al habla, cuyo estudio constituye una disciplina muy
vasta y heterogénea.
No siempre me ha sido posible desentenderme -como en realidad hu-
biese querido- del enfoque tradicional, que considera a cada sistema sen
Sorial como una unidad temática. Esta concesión obedece a propoSitos
puramente didácticos. Si bien los sentidos se estudian ya en la escuela se
cundaria, no poia suponer que el lector universitario recordara la infor
mación elemental, lo cual"hubiera permitido una mayor versatilidad en el
tratamiento de los diversos tópicos. No obstante, cuando tuve la oportuni
dad de hacerlo, he destacado analogias y diferencias en la organización
funcional de diferentes sentidos.
Desde el punto de vista didáctico es necesario llamar la atención sobre
los diferentes matices con los cuales está construido el texto. He tratado
de expresarme ante el lector de la misma manera como lo hago en clase;
creo que ése es el estilo que me permite acercarme más al lector. Cada ca-
pitulo puede ser 1eido por separado y, para tener una idea general de su
contenido, recomiendo la lectura del resumen al comienzo del mismo. Los
temas están desarrollados en un texto principal, en figuras y apartados.
Las figuras contienen leyendas que en algunos casos agregan información
no mencionada en el texto principal. Como ya he adelantado, los aparta-
dos pueden no ser del interés de algunos lectores, en cuyo caso pueden
ser omitidos sin afectar la comprensión de la totalidad del contenido. El
glosario, al final del libro, incluye definiciones breves de los conceptos más
importantes. Como dije, ésta no es una obra de referencia y, por lo tanto,
la lista de los artículos cientificos que cito no es exhaustiva de los puntos
que se tratan.
Si bien directa o indirectamente todos los temas están relacionados con
la percepción, he designado con ese nombre sólo los puntos correspondien-
tes al comienzo de cada capitulo. Esto obedece a una razón didáctica.
Queria evitar en lo posible hacer de esta obra un manual especializado
de Psicologia y contribuir en forma involuntaria a la tan lamentable divi
sión de las ciencias en compartimientos estancos. Hay una creencia muy
generalizada de que estos temas son privativos de la Psicologia o de la Fi
losofia, tendencia que se refuerza por razones puramente profesionales.
Dicho de otra manera, quiero hacer notar durante el transcurso de toda
la obra el carácter necesariamente interdisciplinario del estudio de los pro
cesos sensoriales.
Considero este libro como un manual de ciencia básica referido a los
órganos de los sentidos del adulto normal. Si bien me he ocupado de mos-
trar problemas técnicos, derivaciones prdcticas y, en algunos casos, la
significación clinica de la organización funcional de los sentidos, inten
cionalmente he omitido los temas de patologia. Por otra parte, he esboza-
do apenas el desarrollo filo y ontogenético en esta materia. Un estudio del
SOBRE EL LIBRO
XIV
aspecto evolutivo hubiese supuesto una incursión en el vasto terreno del

aprendizaje, cuyo tratamiento excederia los ltmites de esta obra.
El libro está dirigido a estudiantes y profesores de diversas carreras
universitarias, entre las cuales señalaria Biologia, Medicina, Psicologia,
Ingenieria, Fisica y Filosofia. Por su contenido especifico, sirve como texto
para un curso de Sensación y Percepción o Procesos sensoriales, o como
complenento de un curso de Psicología Experimental o Neurofisiologia. El
material aqui resumido interesa a profesores de escuelas secundarias que
deseen estar actualizados en la materia ya todos aquellos que trabajan
en campos afines, como Neurologia, Acüstica, Medición del ruido, Fonia
tria y Colorimetria. Finalmente, esta obra también fue pensada parael
lector culto interesado en los fundamentos de la percepción.
Como investigadora también desearia contribuir al desarrollo de pro
gramas educativos para la formación de cientificos y técnicos de habla his
pana. Por último, considero que este esfuerzo está justificado si pudiese
servir de estimulo a esa noble e imponderable tarea que es la investigación
cientifica.
MIGUELINA GUIRAo
INTRODUCCION
«Nada hay en el intelecto que no

haya entrado antes por los sen-
tidos.»
ARISTÓTELES
El enigma acerca del

del mundo exterior
origen y la naturaleza de nuestro conocimiento
y de nosotros mismos ha interesado a filósofos
cientificos durante siglos. Desde los y
tidos formó parte de la Filosofía, más presocráticos el estudio de los sen-
nocimiento. A partir del Renacimiento, precisamente,

de la Teoría del Co-
sificación de las ciencias empíricas, el

y como consecuencia de la diver.
problema del conocimiento quedó
repartido como contenido fragmentario de un sinnúmero de
por ejemplo, Física, Biología y Psicología. A su vez, estas disciplinas,
el correr del tiempo fueron teniendo cada vez disciplinas con
menos puntos de contacto
entre una y otra.
Durante las dos últimas décadas, con el adelanto en la investigación
neurofisiológica y psicofísica, se ha vuelto a plantear el problema del co
nocimiento, poniendo el énfasis tanto en los aspectos
en la reconstrucción del enorme perceptivos como
rompecabezas que representan los hechos
experimentales, conceptos y teorías que hasta ahora aparecían aislados en
diferentes ramas del conocimiento. Es así como se fueron
temas fundamentales de la perfilando los
esto es, el estudio comparativo
investigación en procesos
sensoperceptivos,
del estímulo sensorial-la energía que
detectan los sentidos, las caracteristicas
morfológicas de los órganos
sensoriales, las experiencias subjetivas que surgen de la activación
cífica de los espe
órganos sensores, las técnicas de modificación de la energía
según requerimientos y necesidades humanas, y nuevamente -pero esta
vez desde una perspectiva mucho más sólida- los alcances
y los ímites
de nuestro conocimiento del mundo que nos rodea. Pero ya no se deno
mina a esta disciplina Gnoseología o Teoría del Conocimiento, sino
tiene diferentes denominaciones: Ciencia de los que
Sensorial o Psicofísica Sensorial.
Sentidos, Comunicación
Los problemas estudiados por esta disciplina están casi siempre en
las fronteras entre la discusión científica y la
especulación filosófica y,
como veremos más adelante, aun cuando no
llegan a entrar en la esfera
de la Filosofía, le proporcionan al filósofo los fundamentos
la especulación sobre la Teoría del Conocimiento.
empíricos para
No es fácil identificar todos y cada uno de los hechos
y personajes
históricos que contribuyeron a cimentar las bases de la Ciencia de los Sen
tidos, pues tendríamos que referirnos a la labor de investigadores a lo
largo de casi dos centurias. A fines del siglo xvinI, y durante casi todo el
transcurso del siglo xIX, se realizaron descripciones macro y microscópicass
de los órganos receptores, a la vez que se proponían en rápida sucesión
hipótesis y teorías acerca de su funcionamiento. Y muchas de las grandes
Xv
XVI INTRODUCCION
conservan actualidad.
recundas controversias del siglo xIx todavía hoy contemporáneas sobre
discusiones
emplo de esta permanencia son las del color, o sobre
CLpapel de los receptores retinianos en la detección a la discriminación
uales son los mecanismos auditivos que contribuyen
de tonos de alta frecuencia.
Aqui constreñidos a
nos veremos citar algunos nombres prominentes
ae aversas generaciones, cuya obra continúa teniendo vigencia en la ac-
tualidad y tienen influencia sobre la labor de investigadores contemporá-
neos. Algunos, como FecHNER (1801-1887) en el siglo pasado y STEVENSs
(1906-1973) en este siglo se preocuparon por el método; otros, Como HELM-
HOLTZ (1821-1894) y BÉKÉSY (1899-1972) alcanzaron renombre por sus in-

vestigaciones sobre procesos básicos del oído. Estos dos autores juntamen-
te con MACH (1838-1916)-tres genios multifacéticos- hicieron contribu-
ciones en varias disciplinas al mismo tiempo.
Hoy podemos hablar de una Ciencia de los Sentidos en una acepción
amplia, aun cuando no se encuentra estructurada en un cuerpo rígido
de
conocimientos. Precisamente, esta ausencia de límites entre diferentes
ramas del saber ha permitido el libre intercambio de enfoques, métodos,
tecnicas y vocabulario entre científicos de diferente formación académica,
y. además, ha favorecido la búsqueda de principios comunes en la aparente
diversidad temática. En especial, esta postura libre de prejuicios respecto
a limites formales del saber ha dado pie tanto a la libre creatividad para
la adquisición de conocimientos nuevos como a la transferencia de los
datos de laboratorio al campo técnico.
El estudio de los sistemas sensoriales quedaría ya plenamente justifi
cado por su contribución al avance del conocimiento y a la unificación
temática de datos experimentales e ideas de diferentes disciplinas. Sin
embargo, vivimos en una época en que la ciencia es cuestionada con fre-
cuencia sobre su papel en la modificación y mejoramiento de la sociedad
humana. Por esta razón, hemos querido referirnos, al menos a vuelo de
pájaro, a las derivaciones prácticas que han surgido de este renovado
interés por el estudio multidisciplinario de los sentidos.
Precisamente el vertiginoso progreso en esta materia en los últimos
años ha sido una consecuencia de la necesidad de resolver problemas
prácticos. El estudio de las alteraciones del campo visual realizado por
neurólogos, el diseño de salas acusticas llevado a cabo arquitectos,
el perfeccionamiento de los medios de telecomunicación por
logrado por los
ingenieros, el conocimiento de la estructura molecular de las sustancias
lorasas obtenido por los bioquímicos, el mejoramiento del sabor
los alimentos y la
anariencia de alcanzado por los técnicos de la alimentación,
1a determinación de las condiciones limite impuestaspor el
ambiente me-
cánico sobre el organismo humano y_etectuada por pilotos de aviación
v astronautas, son sólo algunos ejemplos de los
problemas prácticos que
motivaron la labor experimental en esta materia.
Muchos hallazgos relativos a la organizacióón funcional de los
sentidos
han provenido de disciplinas que en apariencia están alejadas de estos
problemas. Tomemos un ejemplo de la Astronomía. En los tiempos en
aue las observaciones estelares se realizaban a ojo desnudo, los astróno
mos sabían que era más facil mirar una estrella no directamente de frente,
sino oblicuamente, con el rabo der ojo. Este hecho lleva el nombre de
fnmeno de Arago (1786-1853), en honor del astrónomo que lo describió.
INTRODUCCION XVII
Más tarde este fenómeno encontró su

aplicación en el hecho de que los
bastones ubicados en la periferia de la retina tienen
mayor sensibilidad
que los conos para la percepción de bajos niveles de luminancia.
También la tecnología espacial aportó experiencias
el acervo de
que han aumentado
conocimientos acerca de los sistemas sensoriales. Por ejemplo,
gran parte de lo que actualmente se sabe sobre el sistema vestibular pro-
viene de experiencias reunidas en viajes espaciales y periterrestres real-
zados en las últimas décadas.
El estudio de los sentidos ha contribuido de una manera notable al
mejoranmiento en la detección de enfermedades y al mantenimiento de la
salud del hombre; la investigación contemporánea aplicada está muy vin-
culada con disciplinas médicas entre las cuales
podemos
citar Neurología,
Oftalmología, Otorrinolaringología, Foniatría, Nistagmografia, Audiome
tría, Dermatología, Kinesiología y Psicología Médica. Es, por
supuesto, casi
imposible referirse de un modo general a las contribuciones de la investi
gación actual sobre sistemas sensoriales en cada una de estas disciplinas
médicas, paramédicas y técnicas. Los laboratorios de investigación básica
han proporcionado nuevos aparatos de estimulación, registro y medida,
gue tienen aplicación práctica en el tratamiento de diferentes afecciones
de los sistemas sensoriales. Los instrumentos para la medición del ruido,
las técnicas de registro nistagmográfico, los diversos tipos de olfatóme
tros, los innumerables tests psicológicos para evaluaciones sensoriales del
paciente neurológico, son sólo algunos ejemplos.
En algunos casos la investigación sobre los sentidos toca aspectos
esenciales del quehacer médico, como los estudios psicofisiológicos de la
percepción del dolor; en otros casos, aspectos específicos como los con-
ceptos de inhibición sensorial son aplicables a problemas de discrimina
ción de estímulos que tienen importante valor diagnóstico. Estos últimos
conceptos constituyen ejemplos de que estas contribuciones al campo mé-
dico no sólo se han efectuado mediante el apoyo tecnológico, sino también
mediante aportes conceptuales de gran significación.
En muchas áreas de la investigación sobre los sistemas sensoriales las
interacciones entre esferas de la creación humana son tan estrechas que
los límites son arbitrarios. Tomemos, por ejemplo, alguno de los proble
mas que el artista comparte con el investigador. Si bien algunas de las
leyes de la perspectiva eran conocidas por artistas griegos y romanos, la
primera concepción cientifica de la perspectiva surgió entre los pintores
del Renacimiento. Hoy las claves de la perspectiva interesan a un gran
número de profesionales. Otro ejemplo ilustrativo o constituyen las leyes
de contraste de colores. Estas leyes se atribuyen a CHEVREUL (1786-1889),
quien a principios del siglo pasado fue comisionado por una fábrica de
gobelinos para investigar la causa por la cual los tapices tendían a perder
saturación. CHEVREUL interpretó que el fenómeno se producía debido a
que en los diseños las tintas se yuxtaponían entre blancos y negros. Luego
se comprobó en colorimetría que la interpretación era correcta.
Veamos otros ejemplos en el campo de la Música. Este arte fue con-
siderado durante varios siglos como una ciencia. Desde que PIrAGoRAS des
cubrió las leyes de la cuerda vibrante, investigadores prominentes-como
HELM H oLTZ- estuvieron muy interesados por el fenómeno musical. Los
modernos estudios sobre las características de las salas acústicas son otros
LOS SENTIDOS. 2
XVIl INTRODUCCiON
ejemplos de la interacción entre la intuición del artista, la metodología

del científico y la aparatología del ingeniero.
La característica interdisciplinaria de la Ciencia de los Sentidos se hace
particularmente evidente cuando se introducen sus temas fundamentales
en el plano de la enseñanza, porque es aquí donde se comprueba que éstos
no se ajustan a una clasificación por materias o por profesiones a las
que estamos acostumbrados. Los grandes temas de esta ciencia pertene
cen en parte a la Psicología, y tradicionalmente la sensación fue estudiada
por psicólogos; forma parte de la Ingeniería, especialmente en lo que ata-
ñe a la transferencia de conocimientos al campo técnico; integra en parte
la Biología y la Medicina, por cuanto tiene como objeto fundamental
descifrar los mecanismos de funcionamiento de los sentidos; también es
un problema de la Filosofía porque, como vemos, permite al filósofo tener
una base empírica sobre la cual especular acerca del alcance y los límites
del conocimiento humano. De hecho, no en vano el estudio interdiscipli
nario de los sentidos constituye uno de los campos más activos de la in-
vestigación científica contemporánea.
Capítulo
LOS SISTEMAS SENSORIALES
La inmensa complejidad de for-

mas escritas en el espacio y en el
tiempo por esa «maraña encanta-
da» de Sherrington, la sutileza de
este sistema y las propiedades que
de él emergen están, por ahora,
más allá de la investigación física
y fisiológica. Tal vez lo estarán por
mucho tiempo.
EcCLES
RESUMEN
Se denomina sistema sensorial a la organización funcional mediante la cual

un organismo procesa información del ambiente externo e interno. Las estruc
turas básicas de un sistema sensorial las constituyen los órganos receptores y el
sistema nervioso central.
En cada sistema sensorial se dan diferentes procesos básicos destinados a
asegurar la recepción óptima de información. Cada sistema opera como un
transductor, es decir, un dispositivo que cambia un tipo de energía en otro
manteniendo el mismo mensaje. Las estructuras accesorias protegen a los ór-
ganos receptores y facilitan el enfoque y la localización del estímulo
Las células receptoras son células nerviosas especializadas y comparten, por
lo tanto, algunas propiedades fundamentales con éstas. Las células receptoras
poseen un potencial generador que se manifiesta al ser estimulado un receptor.
Dicho potencial es proporcional a la magnitud del estiímulo. Los receptores tie
nen una actividad espontánea cuya modulación constituye un mecanismo fun-
damental para la transmisión del mensaje
El mensaje que se transmite a lo largo de las fibras nerviosas utiliza prin-
cipalmente dos tipos de códigos, uno temporal y otro espacial. Algunas células
receptoras pierden sensibilidad al ser constantemente estimuladas. Esta pro
piedad se denomina adaptación y desempeña un importante papel al selec
cionar el tipo de información que interesa al organismo. Por otro lado, las
células sensoriales reaccionan de maneras diferentes a los diversos modos de
presentación del estimulo. Asi, se reconocen fibraS on, fibras off y fibras on-off.
Por último, un control eferente que actúa sobre los receptores facilita la regu
lación y el mantenimiento de un nivel óptimo de estimulación.
Las células receptoras actúan en grupos. Las mallas neurales que interco-
nectan esos grupos efectúan el primer análisis de la información sensorial.
Este análisis se realiza mediante el mecanismo de inhibición lateral.
La información sensorial llega al sistema nervioso mediante nervios y vías
nerviosas. Estas conducen el impulso nervioso, que es un potencial complejo
que revela las características morfológicas de las fibras que lo componen.
La corteza cerebral tiene una imensa plasticidad de funciones, y algunas
de sus partes tienen la capacidad de suplir a otras. La actividad eléctrica de
la corteza cerebral se registra ya sea abarcando grupos de
neuronas en con-
junto o tomando neuronas aisladas. Los potenciales evocados que se obtienen
1
2 LOS SISTEMAS SENSORIALES
de un complejo de neuronas se observan a lo largo de las vías sensoriales

como resultado de la estimulación de los receptores periféricos o de cualquier
estación de relevo. La neurona aislada tiene una gran capacidad de anáisis;
especialmente las denominadas «hipercomplejas» parecen responder abstra
yendo algunas características del estímulo, como movimiento, color y dirección.
1.1. LA ORGANIZACION FUNCIONAL DE UN SISTEMA SENSORIAL
Un sistema sensorial es la organización funcional mediante la cual

un organismo recibe y procesa información del ambiente interno o exter-
Estructuras Ambiente Organo sensorial
Estructuras Célula SInapsis Neurona sensorial

accesoriass receptora
Dendrita Soma Axón
Procesos
Energia Potencial Potencial
Impulso
externa receptor generador
Neuronas eferentes
FIG. 1.1. Esquema de un sistema sensorial.

El cuadro resume los componentes fundamentales de un sistema
sensorial (parte superior) y las funciones que estos cumplen (par-
te inferior). Las estructuras accesorias modifican la energía externa
seleccionando los estímulos especificos que van a activar las cé
lulas receptoras. Estas se conectan con neuronas sensoriales me
diante sinapsis. Las sinapsis facilitan o impiden el intercambio de
información entre neuronas. LOS axones de las neuronas forman
los nervios y vías encargadas de transmitir información al sistema
nervioso.
En la parte inferior del esquema se indica que la energía
luego de ser modificada por las estructuras accesorias, daexterna,
lugar
a potenciales de las células receptoras. Estos potenciales son se
guidos de una descarga de impulsos nerviosos, que constituyen
el código de la información que se transmite por las fibras ner
viosas. En la figura también se señala que un sistema eferente
interviene en los procesos de modificación de la energía externa
y de de los potenciales que dan origen al impulso nervioso. No
todos los sistemas sensoriales poseen todas las estructuras
se detallan en el esquema.
que
(Modificado de DavIs, 1961.)
no. Es decir, comprende una

organización de estructuras y funciones des
tinadas a recibir y procesar información. La
tes etapas de transformación y transducción
figura 1.1 muestra las diferen-
que se suceden en un drgano
sensor a partir de la recepción del estímulo.
LAS ESTRUCTURAS BASICAS DE UN SISTEMA SENSORIAL 3
Enprimer lugar, se nota que las estructuras accesorias realizan la

primera modificación de las formas de energía que provienen del ambiente
físico, con el objeto de adecuar los estímulos específicos que activan. las
células receptoras. Estas, una vez activadas, dan origen a procesos bio-
eléctricos, que tendrán lugar en las neuronas conectadas con tales células
sensoriales.
EXisten algunos sensores que son fácilmente identificables, por ejem-
plo, los visuales, auditivos, químicos (gusto y olfato) y cutáneos. Otros son
conocidos tan sólo por especialistas. Ejemplo de estos últimos son los que
detectan la composición química, la presión y la temperatura de la san-
gre, o los que detectan las aceleraciones mecánicas a las que se ve some
tido el cuerpo humano.
1.2. LAS ESTRUCTURAS BASICAS DE UN SISTEMA SENSORIAL
El órgano receptor y el sistema nervioso central constituyen las estruc

turas básicas del sistema sensorial. La distinción entre órgano receptor
y sistema nervioso central no es real, pero se efectúa para facilitar su
estudio. En primer lugar, tienen en casi todos los casos el mismo origen
embriológico; en segundo lugar, en la mayoría de los casos el órgano re
ceptor no sólo funciona como «receptor» del estímulo, sino también com0
«filtro» y como «analizador», La retina y el bulbo olfatorio, por ejemplo,
son partes del sistema nervioso que se proyectan hacia el exterior, ambos
con fina capacidad de análisis. Esta aclaración es importante, porque has-
ta hace muy poco tiempo se creía que los órganos receptores se limitaban
a recibir la información, siendo el sistema nervioso central el encargado
de procesar tal información.
En cada sistema sensorial se dan diferentes procesos básicos destinados
a asegurar la recepción óptima de la información que proviene del am-
biente. Esta información sufre una serie de transformaciones, y las es-
tructuras que las realizan se denominan transductores. Un ejemplo es el
micrófono, el cual recibe las vibraciones acústicas del habla y las convierte
en señales eléctricas, pasando así del mensaje hablado a un mensaje eléc
trico. En el osdo hay varios tipos de transducción; la energía sonora, que
actúa haciendo presión en el tímpano, se transforma en energía mecánica
por movimientos de los huesecillos del oído medio.. A su vez, la energía
mecánica va a transformarse en energía hidráulica al provocar movimien-
tos de los fluidos de la cóclea. En ésta, las células sensoriales excitadas por
las turbulencias del fluido desencadenarán los potenciales nerviosos, y en-
tonces 1la energía se describe en términos bioeléctricos.
Estos procesos de transformación de un estado de energía en otro

fueron estudiadas en forma muy detenida por GEoRG VON BEKÉSY (1962),
una de las máximas autoridades en el estudio comparativo de los sis-
temas sensoriales. En el capitulo 7, dedicado a la audición, hacemos
particularreferencia a estos transductores.
Los sistemas sensoriales operan también como transformadores. UJn

transformador .es un dispositivo que modifica un mismo tipo de energía.
Por ejemplo, los huesecillos amplifican la energía mecánica que reciben

del tímpano.
Cuando se describen los procesos sensoriales como sistema de trans

ducción, muy frecuentemente se habla de mensaje, código de frecuen-
C1a, canales, sistemas de relevo, etc. En la actualidad, estos términos
forman parte de la lengua científica y contribuyen -por analogía con
las telecomunicaciones- a ilustrar los procesos de transmisión que se
operan en los sistemas sensoriales.
En efecto, en todos los sistemas sensoriales, conforme se va transfor

mando la señal de una energía a otra, se va cambiando de
código, pero
el mensaje se conserva intacto. Cada una de las secuencias de transforma-
ción a las que nos hemos referido más arriba posee su propio código hasta
el momento en que la célula sensorial convierte la señal en un código
neural. A partir de entonces todos los canales sensoriales transmiten in-
formación de acuerdo a códigos similares.
1.3. LAS ESTRUCTURAS ACCESORIAS
Las estructuras accesorias constituyen una parte importante del pro

ceso de recepción del estímulo: protegen los órganos receptores y favore
cen la localización y enfoque del estímulo. Veamos, en primer lugar, las
que cumplen funciones de protección regulando la cantidad de energía
que penetra en el sistema.
Como veremos en el capítulo 10, destinado a la visión, el ojo posee
varios de estos mecanismos de protección acoplados en serie para trabajar
en diferentes rangos de intensidad luminosa. Algunos de estos mecanis-
mos son de regulación fina y otros de regulación gruesa. Cuando un es-
tímulo es demasiado débil, se produce la apertura del iris-el diafragma
que hay en el ojo- favoreciendo la mayor entrada de luz. Si el estímulo
es más intenso, la apertura del iris se reduce en forma proporcional a la
intensidad del mismo. Los ojos tienen, además, la posibilidad de usar un
afiltro de emergencia», los párpados, cuando la luz se hace aún más
intensa.
En el sistema auditivo también hay mecanismos de regulación y de
protección contra la excesiva intensidad del estímulo. Cuando se producen
estímulos auditivos muy fuertes, el estribo-uno de los huesecillos del
oído-gira en un plano diferente a su modo habitual, con el fin de impe-
dir que la energíia se transmita por entero a las delicadas
estructuras del
oído interno.
Los sistemas químicos-el gusto y el olfato- utilizan
como mecanismo
protector un «sistema de lavado». Cuando una sustancia química nociva
alcanza el epitelio olfativo, se producen acciones
cuales las sustancias disminuyen su concentración reflejas
mediante las
y son arrastradas
el mucus o la saliva. Este sistema de lavado por
lo utiliza también el ojo,
eliminando mediante las lágrimas las sustancias extrañas
en la córnea. Pero la función de las que se depositan
lágrimas es aún más
también impiden el resecamiento de la córnea; de no compleja porque
ser así se afectaría
la transparencia de esta estructura
que tiene forma de lente.
LA NEURONA Y LOs PROCESOs SINAPTICOS
En general, las estructuras accesorias presentan una configuración

asegura la adecuación del estínmulo específico. El conductor auditivo ex
que
terno, por ejemplo, constituye una cavidad de resonancia que amplifica

ondas sonoras de una determinada frecuencia: 3 000 ciclos por segundo.
Asimismo, el escalonamiento de la cavidad de las narinas, en las fosas
nasales, permite las condiciones propicias de cantidad de temperatura y
humedad del flujo de aire para excitar adecuadamente la mucosa
epitelial.
Las estructuras accesorias también tienen la función de realizar mo-
vimientos exploratorios que pongan al órgano receptor en sintonía con su
estímulo específico. Los movimientos del ojo, cuando éste sigue un objeto
que se desplaza; los movimientos de la lengua al entrar en contacto con
una sustancia gustativa; los movimientos de los dedos al explorar la tex
tura de un tejido; el olfateo mediante el cual se intenta reconocer una
sustancia olorosa, todos ellos constituyen ejemplos de estos movimientos
exploratorios. El movimiento de las orejas en algunos animales, como el
caballo, cumple esta misma finalidad.
Hay muchos otros ejemplos de funciones sintonizadoras, protectoras
y exploratorias de las estructuras accesorias. En general, estas funciones
se cumplen mediante vías reflejas, un mecanismo logrado mediante un cir-
cuito nervioso rápido e involuntario.
1.4. LA NEURONA Y LOS PROCESOS SINAPTICOS
Las células receptoras son células nerviosas especializadas y comparten

con éstas varias propiedades. Antes de referirnos a las células receptoras,
Dendritas
Axón
Axon Axon
Cuerpo celular
FIG. 1.2. Esquema de una neurona.

La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema
nervioso. En el esquema se reconocen: el cuerpo celular, las
dentritas y el axón. Las terminaciones (representadas en líneas
de puntos) provienen de los axones de otras neuronas, cuyos
botones están en contacto con el cuerpo celular y las dendritas
de esta neurona.
es conveniente que nos detengamos a examinar algunas de las propieda-

des que comparten con las células nerviosas especializadas. La concepción
moderna de la neurona se originó a partir de los estudios fundamentales
realizados por el brillante neuroanatomista español RAMÓN y CaJaL. Su
obra Textura del sistema nervioso en el hombre y los vertebrados (1899.
1904) sigue siendo un clásico en la materia. La figura 1.2 muestra el dia-
grama de una neurona y sus conexiones. La neurona es una célula que
está compuesta por dendritas, un cuerpo celular o soma y el axón. Todas
las neuronas están rodeadas por una fina membrana de unos 100 Angstroms
de espesor, en el cual ocurren importantes procesos bioquínicos asociados
con la propagación del impulso nervioso. En el interior de la neurona se
encuentran el citoplasma, que contiene orgánulos tales como la mitocon-
dria, 1ue proporciona energía a la célula, y el núcleo. Como se sabe, el
núcleo de la célula participa en el proceso de la división celular. Sin
APARTADo 1.1
Las conexiones de las neuronas entre si
Las neuronas están conectadas con otras neuronas de varias ma

neras. Más específicamente, el axón terminal de una neurona puede
hacer una sinapsis con otra neurona en tres partes diferentes: las
dendritas, el cuerpo celular o el axón. Esto da lugar a tres tipos
de sinapsis, cada una de ellas con características estructurales y
funcionales diferentes. En las sinapsis axodendriticas-halladas en
las dendritas de las neuronas- un botón terminal de una neurona
hace una sinapsis con una dendrita. En las sinapsis axosomáticas,
el botón terminal de una neurona hace sinapsis directamente con
el cuerpo celular de otra neurona o la base de una dendrita de
tamaño relativamente grande. EccLES (1964) ha propuesto una im-
portante generalización acerca del funcionamiento de uno u otro
tipo de sinapsis: todas las sinapsis axodendríticas son inhibidoras.
Esta generalización implica que la inhibición tiende a actuar cerca
de la región de la neurona donde se inicia el impulso nervioso,
en tanto que la excitación ocurre en regiones relativamente más
distantes.
Un fenómeno que tiene especial relevancia en neurofisiología
sensorial es la existencia de un tercer tipo de sinapsis axoaxónica.
En la sinapsis axoaxónica los botones terminales de una neurona
activan directamente el axón de otra neurona. Este tipo de axón
se encuentra particularmente en las vías aferentes de los sistemas
sensoriales y no se lo observa en la corteza cerebral.
Recientemente se ha postulado también la existencia de sinapsis
dendrodentríticas. Parecería ser que hay espacios entre las juntu-
ras de las dendritas, y que éstas hacen conexiones
pre y postsináp-
ticas en forma recíproca. Las dendritas se conectan también con
compartimientos extracelulares, como, por ejemplo, los capilares.
De ese modo participarían también en la conducción neuroendocri-
na. Se sugiere que hay circuitos locales formados
en la retina, en el bulbo olfatorio y en el por dendritas
cuerpo geniculado lateral.
LA NEURONA Y LOs PROCESsOs SINAPTICOS
embargo, la neurona, una vez que alcanza su desarrollo, no se vuelve a

dividir.
El tejido nervioso también contiene otro tipo de célula, la glía, que

no es excitable eléctricamente. La glía llena todo el espacio entre las
neuronas. No se conoce muy bien la función de estas células; por loo
general se les adjudica la función de sostén y de alimentación. A dife-
rencia de las neuronas, éstas sí se dividen. Cuando en el sistema ner
vioso central se presentan tumores, éstos están formados por glía.
La neurona es eléctricamente excitable. La excitación eléctrica produce

en la céula un potencial cuya magnitud es directamente proporcional
a la intensidad del estímulo. Dicho potencial se denomina potencial ge
nerador. Cuando éste excede un determinado valor-denominado valor
umbral-provoca la descarga de la fibra nerviosa. El impulso que así
se genera es directamente proporcional a la magnitud del potencial gge
nerador.
Hasta el momento se creía que la transmisión en una neurona se rea-
lizaba sólo desde las dendritas al cuerpo celular, y desde el cuerpo celular
al axón. Hoy se están haciendo experimentos para demostrar que las
dendritas son algo más que una superficie receptora pasiva; las dendritas
cumplirían funciones de recepción y de transmisión de información en
conexión con las dendritas de otras neuronas. El impulso nervioso que
recorre el axón tiene la propiedad de generar en su extremo una actividad
secretoria, que se mide en fracciones de segundo. Tal actividad secretoria
da lugar a la formación de una sustancia química denominada neuro
transmisor. El neurotransmisor (en la mayoría de los casos, acetilcolina))
está contenido en pequeñísimas bolsas denominadas vesículas sinápticas
(DE RoBERTIS, 1959). Con la llegada del impulso nervioso, estas bolsitas
se rompen, se abren y vuelcan el neurotransmisor en el espacio sináptico
(KATZ, 1971).
La sinapsis es el espacio que existe entre una neurona y otra. Más
explícitamente, la sinapsis está compuesta por la membrana de una neu-
rona denominada membrana presináptica, un espacio sináptico de unos
200 a 400 Angstroms de espesor y la membrana postsináptica de la siguien
te neurona. Hay sinapsis excitadoras que facilitan el paso de la informa
ción nerviosa, e inhibidoras, que lo impiden. La figura 1.3 muestra cómo
se efectúa la transmisión química a través de las sinapsis.
La sinapsis tiene un modo de operación binaria que se asemeja mucho
al principio de funcionamiento de las computadoras digitales: están ac-
tivadas por completo o no lo están. Esta característica binaria de activi-
dad de ias sinapsis lleva el nombre de ley del todo o nada y permite un
número de combinaciones posibles en la transmisión del impulso nervio-
so. Recientemente, gracias a las observaciones realizadas con el micros-
cada neurona cumple, cada
copio electrónico, se ha llegado a pensar que
una por separado, una función especifica como miembro de una malla
neural. Por otra parte, así como se habla de un principio de integración
de integración neuroen-
neural, también podría hablarse de un principio
docrina como ha sido propuesto por SHARRER y SHARRER en el año 1963.
El estudio de los neurotransmisores en circuitos neurales y endocrinos
en la perpectiva para el estudio del sistema
parece abrir una nueva etapa
nervioso central tanto normal como patológico.
50N
Membrana glial
Vesiculas
sinápticas Mitocondrias
Dendritas Membrana
Axon -postsingptica
(mps)
Puntos activos
msS
5N
mg
Membrana mps \Hendiduraa

subsináptica sindptica
(mss) 500 Angstrom
FIG. 1.3. La transmisión del impulso a través de las sinapsis.
Una neurona transmite información a otra neurona mediante
un proceso bioquímico. En el axón terminal de las neuronas se
acumulan sustanias químicas denominadas neurotransmisores,
que se vuelcan en la sinapsis. La figura muestra los detalles de
este proceso tal como se vería bajo el microscopio de luz y el
microscopio electrónico.
En (A) se indican los principales componentes de una membrana

motora. Las terminaciones del axón-los botones terminales
establecen contacto con la superficie de la neurona y las den
dritas de la neurona siguiente. La porción B, dentro del recuadro,
muestra los botones terminales, que se vuelven a presentar, am-
plificados diez veces, en (B). En (C) se muestra el detalle del
botón terminal (recuadro en B), tal como se lo observa bajo el
microscopio electrónico después de haberlo amplificado seis ve
ces.En su interior se ven mitocondrias,
neurofibrillas y vesículas
sinápticas. Estas están agrupadas sobre la membrana presináp-
tica. En (D) se muestra un esquema de la membrana sináptica
que resulta de amplificar veinte veces la región indicada en el
recuadro D de C. Algunas vesículas están ya en contacto can la
membrana presináptica y se abren al espacio sináptico. (Adap-
tado de De Ro BERTIS, 1959.)
LAS CELULAS RECEPTORAS
1.5. LAS CELULAS RECEPTORAS
Las células receptoras son células nerviosas especializadas encarga

das de realizar la transducción del estímulo. Transducción es el proceso
por el cual una energía se convierte en' otra. La figura 14 da una idea
esquemática de las caracteristicas comunes y diferenciales de las células
receptoras.
Las característícas morfológicas de algunas células receptoras, como
las visuales, auditivas y vestibulares, son conocidas. En las últimas déca
notables
das, gracias almicroscopio electrónico, se han podido realizar
avances en el conocimiento de la estructura íntima de estas células. Sinn
embarg0, los receptores específicos de ciertas modalidades sensoriales,

como la temperatura, el dolor y la presión, todavía no han podido ser
identificados. Los detalles de la organización funcional de las células
en las seccio
receptoras de diversos sistemas sensoriales serán tratados
nes correspondientes.
APARTADO 1.2
Clasificación de los receptores
Los sentidos clásicos se refieren a los receptores de los estímu-
olor. A
los ambientales: luz, sonido, frío, calor, presión, gusto y
otros receptores de
éstos, que son los periféricos, hay que agregar vestibu-
la piel, como la vibración y la consistencia; los receptores
lares, de la orientación, el equilibrio y la postura, y los receptores
somestésicos. Estos últimos se relacionan con las sensaciones inter
nas del propio cuerpo. ((Véase apartado 1.3.)
De las numerosas clasificaciones de los receptores propuestas,
SHERRINGTON
una de las más frecuentemente citadas es la de
Este autor los dividió en exterorreceptores (los visuales
(1857-1952).
(los musculares) e interorrecep-
y los auditivos), propiorreceptores
tores (los del dolor en las vísceras).
los receptores por el tipo de
En la actualidad se clasifica
a
sea del ambiente interno o externo. Hay
energía que detectan,
tres formas
ya
de energía para las cuales se han desarrollado recep-
mecánica y electromagnética. De alli
tores especializados: quínmica,
sensoriales sean clasificados en quimiorrecepto-
que los receptores
fotorreceptores.
res, mecanorreceptores y
todas las clasificaciones propuestas hasta ahora tie-
Sin embargo,
En primer lugar, hay receptores que pueden
nen sus limitaciones.
ser excitados por
varias formas de energia. Por ejemplo, la retina
la luz o por estimulación mecánica. En
puede ser excitada por de recepción del estímulo
segundo lugar, en la base de todo procesoen la mayoría de los casos.
desconocido
hay un proceso bioquímico,recalcar
Por último, es necesario que todo receptor sensorial sin
y que este concepto debe
tenerse en cuen-
excepción detecta energia
clasificación de los receptores, pues constituye
ta antes de cualquier
funcional.
el aspecto básico de su organización
2
2
b c) d)
FIG. 14. Las células receptoras.

Los sistemas sensoriales realizan la transducción del estímulo
por medio de células receptoras. Estas presentan caracteristicas
Comunes y diferenciales en cada sistema sensorial. La figura muesS-
tra células receptoras propias de diferentes sistemas. En todas las
células se reconoce: 1) un área receptiva especializada; 2) una
región en donde se concentran mitocondrias; 3) el núcleo, y
4) la región sináptica. El área receptiva especializada difiere en
Sus caracteristicas de acuerdo con la función que cumple en cada
sistema sensorial. Por ejemplo, los fotorreceptores transducen
la energía proveniente de cuantos de luz en un potencial eléc
trico; las células del oído interno y del sistema vestibular trans-
ducen deformaciones mecánicas a un potencial eléctrico. Las
mitocondrias suelen presentarse en altas concentraciones en áreas
cercanas al sitio en donde se realiza la transducción del estímulo.
Como la función de las mitocondrias es proporcionar energía,
se ha pensado que estas organelas intervienen de alguna manera
en los procesos enrgéticos que tienen lugar en el área receptiva
de la célula sensorial. El núcleo es una parte de la célula que se
presenta en todos los receptores. Contiene el código genético a
partir del cual se produce la división celular. Las células recep-
toras son células nerviOsas superespecializadas que, como éstasS,
no pueden ser reemplazadas una vez destruidas. Tampoco se di-
viden. El área sináptica es el lugar en donde se producen los
procesos bioquímicos, que dan como resultado el pasaje o no
de la información proveniente del receptor. Hay otro tipo de
receptores que no presentan estas cuatro regiones típicas. A él
pertenecen las_terminaciones nerviosas ibres y los receptores
encapsulados. En amboS casos, las células receptoras se conti-
núan directamente por axones aferentes, cuyo cuerpo celular se
halla situado en la parte dorsal de la columna vertebral.
LAS CELULAS RECEPTORAS 11
APARTADO 1.3
Somestesia
Lapalabra «somestesia» viene del griego soma, cuerpo, y estesia,

percepcióon por medio de los sentidos. El concepto se aplica a la
percepción de la actividad del cuerpo a través de los receptores
sensoriales.
Los sistemas somestésicos informan acerca de lo que sucede en
el organismo. Comprenden, además de los sentidos propiamente
Cutaneos o de la piel, los receptores musculares, abdominales, res
piratorios y cardiovasculares. Cada uno de éstos se correlaciona
con sensaciones de diferentes modalidades. La piel abarca los re
ceptores de frío, calor, dolor, picazón, cosquilleo, presión, vibración,
aspereza, viscosidad, humedad y sequedad. Los musculares com-
prenden los receptores de peso; presión, fatiga, movimiento, calam-
bre, hormigueo, tensión, relajación y dolor. Los 6rganos abdomina-
les, viscerales, sexuales y excretores, incluyen los receptores de
hambre, sensualidad, sed, dolor, tensión, relajación, náusea, peso
y presión. Los órganos respiratorios dan las sensaciones de fatiga,
sofocación, tensión, relajación y movimientos respiratorios. Los
órganos cardiovasculares contienen receptores de fatiga, dolor y
palpitaciones.
Los receptores somestésicos interactúan con otros sentidos. Las
sensaciones térmicas (frio y calor) y la consistencia intervienen en
el olfato, el gusto y el sabor. Los receptores musculares de posición
y movimiento interactúan con el sistema vestibular (posición, equi-
librio y mareo). Los receptores de la piel, de la vista y del olfato
producen reflejos sexuales y viscerales. Algunas sensaciones como
presión, sequedad, peso, tensión, movimiento y fatiga son comunes
a varios sistemas sensoriales, y, por últim0, el dolor aparece en el
umbral máximo de todos los sistemas sensoriales.
El modo por el que las células receptoras realizan la transducción

del estímulo no es siempre conocido o lo es sólo en forma fragmentaria.
En algunas células receptoras, como las visuales (conos y bastones), se
han identificado algunos procesos bioquímicos fundamentales. En camn-
bio, es muy poco lo que se ha llegado a conocer acerca de los procesos
de transducción que ocurren en las terminaciones nerviosas libres de
la piel.
En algunos. casos, los receptores especificos para una determinada
modalidad sensorialson difíciles de identificar. La piel, por ejemplo, con-
tiene una compleja red nerviosa compuesta de fibras de naturaleza tan
diversa que es muy arduo separar elementos sensoriales específicos en-
tre fibras motoras y neurovegetativas. En otros casos, la dificultad radica
en determinar cuál es la propiedad del estímulo que activa al receptor.
La vieja controversia acerca de cuál es el estímulo específico del olfato
puede servir de ejemplo. Algunas teorías de la olfacción han puesto el
énfasis en posibles procesos quimicos que ocurren en las células recep
sustancias. Otras
cuando éstas se ponen en contacto con diversas
Orasespecial
dan importancia a la naturaleza de la excitación de las celulas
ceeptoras, atribuyendo un papel preponderante al proceso vibratorio
de toda molécula. Ciertas teorías, en cambio, tienden a señalar el papel
Vibraciones que ocurren en los mismos receptores. Por útimo,
as molécula y la for-
proponen un acoplamiento entre la forma de la
ma de la célula
receptora.
APARTADO 14
El campo receptivo de una célula nerviosa
En la mayoría de los sistemas sensoriales existen grupos de

receptores que están en contacto funcional con el cuerp0 celular
de una neurona o de una fibra. La estimulación de cualquiera de
en el cuerpo celular o en la
fibra un po
estos receptores provoca
tencial característico. El área de receptores que genera esta acti
vidad en la neurona se denomina campo receptivo.
El centro y la periferia del campo receptivo visual, por ejemplo,
funcionan de un modo diferente cuando se los estimula con una
luz muy pequeña. En las células de «centro on» la estimulación
produce un aumento de la descarga; la estimulación de la periferia
produce una disminución de la misma. En las células de «centro off»
el proceso es exactamente inverso.
Esta diferencia funcional centroperiférica del campo receptivo
permite registrar el grado de contraste del estímulo que hay en
dos regiones concéntricas de la retina. Esa formación de contras
tes es esencial para el reconocimiento de bordes y formas.
El campo receptivo de una célula se demuestra a lo largo de
varios puntos de una vía sensorial. Esto es, se delimitan campos
receptivos de fibras que canalizan la información de varios recep-
tores al comienzo de una vía sensorial, en la célula ganglionaar
-en la mayoría de los casos, la primera neurona- o en las neuro
nas ubicadas en el primero y segundo núcleo de relevo y aun en
la misma corteza.
En cualquier caso, el campo receptivo de una unidad neural no
es la única consecuencia de las conexiones anatómicas que 'existen
entre los receptores y la unidad neural. El tamaño, forma y orga-
nización de un campo receptivo depende en gran medida de las
condiciones experimentales bajo las cuales se realiza la estimula
ción de un grupo de receptores. En el caso del sistema visual, por
ejemplo, el tamaño, forma y orientación del campo receptivo depen-
den del tamaño del haz luminoso utilizado y de la iluminación de
fondo existente.
La dificultad de correlacionar la función de la célula receptora con

su modalidad sensorial específica se ve aún más dificultada en sistemas
sensoriales que tienen estas células perfectamente diferenciadas, pero
que no dan como resultado una impresión subjetiva claramente identifi-
APARTado 1.5
Potenciales evocados
El potencial evocado es la
Vioso central
respuesta eléctrica del sistema ner
a
cualquier estimulación sensorial. Muy recientemente
se
han desarrollado técnicas que permiten registrar potenciales
evocados mediante electrodos de superficie colocados sobre el cuero
cabelludo. Estas técnicas proporcionan una valiosa información
acerca de procesos nerviosos subyacentes que evocan las respuestas
subjetivas (REGaN, 1972).
Los potenciales evocados tienen que extraerse de la enmarañada
y continua actividad eléctrica de base que presenta el cerebro. Para
identificarlos se recurre a técnicas de computación electrónica,
promedian en forma automática las ondas eléctricas que resultan
que
de varias estimulaciones sucesivas. Los investigadores buscan varia-
ciones en las formas de las ondas, cambios en la latencia o la am-
plitud de las mismas que se correlacionan con diversos tipos de
estimulación sensorial.
No podemos mencionar sino brevemente las diversas aplicacio-
nes que tiene la técnica de los potenciales evocados en la investiga
ción sobre procesos sensoriales. Cuando se toma la amplitud de la
onda o la latencia, el potencial evocado se correlaciona con la inten-
sidad del estímulo siguiendo una ley exponencial. Como veremos en
el capítulo 3, la ley que describe las relaciones de estímulo-respuesta
en los procesos sensoriales también es de naturaleza exponencial.
Este tipo de correlaciones entre estimulación sensorial y respuesta
eléctrica han sido bien estudiadas en el sistema visual, auditivo y
somatoestésico, y menos. en el gustativo y olfatorio.
Las características del potencial evocado se correlacionan en for-
ma muy estrecha con varios parámetros de estímulos visuales y
auditivos. Así, se han descrito respuestas eléctricas típicas que se
correlacionan con la presencia de ciertas configuraciones visuales,
bordes, formas, movimiento y color. En audición, el registro de
potenciales evocados en niños muy pequeños resulta muy valioso
para detectar sorderas en una etapa temprana del desarrollo infantil.
Por último, la técnica de los potenciales evocados resulta una
herramienta muy útil en la determinación del estado normal o pato
lógico de las vías sensoriales en diferentes afecciones neurológicas.
Conjuntamente con las técnicas electroencefalográficas, es de gran
ayuda en la determinación de lesiones cerebrales y su ubicación
aproximada.
cable. Tal es el caso de los quimiorreceptores sanguíneos, el de los recep

tores del sistema vestibular y el de los receptores del sistema muscular.
Los receptores sensoriales están encargados de detectar cambios del

ambiente que interesan al organismo. Pero son los efectores, como los
músculos y, glándulas endocrinas en el hombre, los encargados de lle
var a cabo los cambios reguladores. Ciertos insectos; como las luciérna-
gas, poseen efectores especializados para emitir luz; algunas variedades
de pez poseen órganos eléctricos. Como en el hombre, estos efectores

también están sujetos al control del sistema nervioso central. A veces,
los circuitos que vinculan los receptores con los efectores son comple-
jos y no siguen fielmente el plan general de una vía nerviosa, que des-
cribiremos en este capítulo. En ciertas aves, por ejemplo, la glándula
pineal situada en la parte posterior del cerebro funciona como un
«tercer ojo»; posee células que recuerdan la estructura de los conos
y bastones de la retina (PELLEGRINO DE IRALDI, ZICHEX y DE RoBeRTIS,
1965) y que inician complejas reacciones glandulares adaptadas a los
cambios de luz de las diversas estaciones del año. En el hombre, las
relaciones entre receptores y glándulas endocrinas no han sido sufi-
cientemente estudiadas. En el capítulo 6 nos referiremos a un tipo de
efectores: el sistema muscular.
1.6. EL POTENCIAL GENERADOR
Al considerar las características de las neuronas, nos hemos referido

al potencial generador. Este se origina en la diferencia de potencial eléco
trico (voltaje de muy pequeña magnitud) que ocurre en toda célula re
ceptora al ser activada por un estímulo.
Hay investigadores que establecen una distinción entre potencial re
ceptor y potencial generador. El origen del primero se atribuye a la cé
lula receptora, en tanto que el segundo es el que se produce en toda neurona
que se conecta o no con una célula receptora. Sin embargo, otros inves-
tigadores no aceptan tal distinción sobre la base de que ambos fenóme
nos tienen una misma naturaleza.
Este potencial generador se denomina así porque está implicado, pre-
cisamente, en la generación de la frecuencia de descarga de la fibra ner
viosa. El potencial está entre el estímulo que activa una célula receptora
y la descarga que se genera en la fibra nerviosa. La magnitud del poten-
cial generador es directamente proporcional a la magnitud del estímulo,
y la magnitud de la frecuencia de descarga es proporcional a la magnitud
del potencial generador.
1.7. ACTIVIDAD ESPONTANEA DE LOS RECEPTORES
El sistema nervioso está siempre activo. El gran complejo de neuro-

nas que lo componen descarga impulsos nerviosos en forma continuada.
Estas células, por lo tanto, realizan un trabajo incesante aun cuando
los estímulos específicos no estén presentes.
Pongamos algunos ejemplos de esta actividad espontánea en las cé
ulas receptoras. Las fibras que provienen de las células retinianas des-
cargan impulsos nerviosos aunque el ojo esté en completa oscuridad. Las
fibras que provienen de los receptores acústicos hacen lo propio, aunque
al oído no llegue el más mínimo sonido. La descarga espontánea de la
célula receptora puede alcanzar hasta 100 impulsos por segundo.
EL CODIGO NEURAL 15
Duración (segundos)
,0001 0,001 0,0 O, 1,0

Intensidad
LLLL ILILILL
LL
LLLL go
g00
FIG. 1.5. El código de frecuencia de las fibras nerviosas.
as fibras nerviosas, que componen nervios y vías, transmiten

información mediante un código de frecuencias. Dentro de cier
tos limites, cuando se aumenta la intensidad o la duración de un
estimulo, la fibra descarga impulsos con mayor frecuencia.
ADRIAN (1928) y MATTHEWS (1931) demostraron que la frecuencia
de descarga de un receptor es proporcional al logaritmo de laa
intensidad del estímulo. Esta figura muestra los registros de
la actividad de una fibra nerviosa cuando el receptor -en este
caso el ojo compuesto del Limulus, una variedad de cangrejo-
es activado por un destello de luz de diferentes intensidades y
duraciones. (Adaptado de HArTLINE, 1934.)
Las diferentes células receptoras verían en su frecuencia de descargga

de base y el estímulo actúa modificando esta descarga. El cambio que
produce el estímulo en esa frecuencia de base se denomina modulación.
Esta es el código temporal mediante el cual la fibra receptora modifica
la información.
1.8. EL cODIGO NEURAL
El mensaje proveniente del estímulo se transmite en el sistema ner-

vioso central mediante un código temporal y un código espacial. Ambos se
establecen sobre la actividad espontánea de base de las células receptoras.
Las variaciones de frecuencia de descarga de las fibras nerviosas en
èl tiempo constituye el código temporal. La frecuencia de descarga de
la fibra es directamente proporcional al logaritmo de la intensidad del
estímulo. La figura 1.5 muestra las variaciones de la frecuencia de des-
carga de una fibra nerviosa en diferentes niveles de intensidad y duración
del estímulo.
El código temporal resulta de la descarga de una sola fibra. En cam
bio, el espacial surge de la descarga de diferentes fibras y tiene en cuenta
la situación de la fibra estimulada en un grupo de receptores. Por ejem-
LOS SENTIDOS. 3
LOS SISTEMAS SENSORIALEs
16
de los si-
plo, en la corteza cerebral existe una duplicación aproximada
tios donde es estimulada la piel. La representación topográfica de la
superficie de la piel en la corteza constituye el código espacial.
Ambos códigos son probabilísticos, y se forman integrando la activi.
dad de las fibras en el tiempo y en el espacio. Es decir, una fibra aislada
no revela el código del mismo modo que una nota musical aislada no
revela una melodía.
ADRIAN (1928), que junto con MaTTHEWS (1931), fue uno de los pri
se expresaba de esta
meros investigadores que estudió este problema,
forma:
sensoriales están
. . Los mensajes provenientes de nuestros órganos
hechos todos a partir de un mismo vOcabulario. Estos mensajes con-
Sisten en breves impulsos que se propagan a lo largo de cada fibra
nerviosa. Todos estos. impulsos son muy semejantes, Como si el men-
saje estuviera destinado a producir indistintamente la sensación de
luminosidad, tacto o dolor. `i los mensajes se suceden en el tiempo,
con cortos periodos, la sensación es intensa; si están separados por
largos intervalos, la sensación es débil.»
1.9. ADAPTACION
Después de un cierto periodo de estimulación, casi todos los sistemas

sensoriales comienzan a perder sensibilidad poco a poco. La discrimina-
ción se empobrece; el efecto del estímulo en algunos casos se reduce y
en otros desaparece por completo. El proceso de adaptación consiste pre
cisamente en la reducción temporaria del efecto del estímulo.
La,duración de este proceso depende del tipo de receptores. Así, los
de la piel, excitados por un estímulo mecánico sostenido, pueden adap-
tarse en una fracción de segundo. También las células olfativas y las
gustativas se adaptan con rapidez. Como veremos en las secciones co
rrespondientes, la adaptación de los receptores está correlacionada con
la adaptación subjetiva a la intensidad del estínmulo.
El ojo tiene una enorme capacidad de adaptación tanto a la luz como
a la oscuridad. El oído, en cambio, requiere un periodo muy prolongado
para ir perdiendo sensibilidad, y aun así, salvo en casos de trauma acús-
tico, nunca la pierde del todo. A su vez, los receptores del dolor no son
susceptibles de adaptación, de modo que la sensación persiste y la sen-
sibilidad no declina mientras el estímulo doloroso esté presente.
El efecto de la adaptación varía con la intensidad y con el modo de
presentación del estímulo. Es menor para las intensidades altas que para
las bajas. Además, los receptores se adaptan más rápidamente a los estimu
los presentados en forma continuada que a los presentados en forma inter
mitente. Probablemente, esto se debe a que el número de unidades
neu
rales que intervienen en la modificación de la información es
mayor al
comienzo de la estimulación, para luego ir decreciendo en forma gradual.
MECANISMOS DE CONTROL EFERENTE 17
APARTADO 1.6
Fibras uon», fibras «off», fibras on-off
Una de las características más notables de la organización fun-
cional de la célula reccptora es la marcada sensibilidad al cambio.
Según se verá más adelante, hay diversas evidencias que inducen
a pensar que los sistemas sensoriales son sistemas dinámicos, por
contraposición a sistemas estáticos.
Vcamos algunos ejcmplos. Alrededor de 1930, HArTLINE observó
que, si bien algunas fibras del nervio óptico de los vertebrados res
pondíana la estimulación continuada del ojo, con una descarga
continuada de las fibras la mayoría de ellas permanecerían «silen-
ciosas. Entre las fibras silenciosas observó que algunas respondían
cada vez que se presentaba el estímulo visual; otras, cada vez que
se retiraba el estímulo, y otras, finalmente, cuando éste se presen-
taba y también cuando se retiraba. A estos tres tipos de fibras
las denominó fibras on, fibras off y fibras on-off, respectivamente.
Luego se comprobó que estos tipos de fibras se encuentran en la
mayoría de los sistemas sensoriales. Las respuestas on, off y on-off
representan tambi n un código comparable a los códigos temporal
y espacial, que describimos en el texto.
1.10. MECANISMOS DE CONTROL EFERENTE
La información que se genera en los receptores sufre modificaciones

a lo largo de las vías nerviosas. El sistema nervioso central recurre a
mecanismos de selección, organización e integración de mensajes que
provienen del exterior o del interior de su cuerpo. Uno de estos meca
nismos es denominado control eferente, es .decir, mecanismos que ejer-
cen su control de dentro afuera.
Algunos receptores sensoriales reciben del sistema nervioso central
eferentes que producen cambios de sensibilidad. Estas fibras pueden in-
fluir de dos maneras: cambiando las propiedades de funcionamiento de
la estructura accesoria o actuando directamente sobre la célula receptora.
Un ejemplo del primer tipo lo constituyen las modificaciones del tamaño
de la pupila del ojo, a consecuencia de los cambios en la intensidad
luminosa, logradas mediante fibras eferentes que inervan el iris. Un ejem-
plo del segundo tipo es la modificación de la actividad espontánea de
las células ganglionares de la retina, como consecuencia de impulsos
nerviosos provenientes de la formación reticular.
Hace algunos años se pensaba que la sustancia reticular tenía un
papel preponderante en la regulación de la entrada de la información
sensorial. Se le atribuían, además, funciones reguladoras de la atención,
18
HERNÁNDEZ-PEÓN, 1961; MaGouUN, 1963).

vigilia y sueño (LINDSLEY, 1958-1960; reticular son más
funciones de la sustancia
Hoy se considera que las se concebia, en particular, porque
complejas que lo que originalmente extremadamente difíciles de con-
muchos experimentos clave
resultan
revisión muy importante sobre este
trolar. THOMPSON (1967) hace una
tema.
INFORMACION SENSORIAL
1.11. EL ANALISIS DE LA
forma separada. Sólo en condi

Las células receptoras no actúan en
abstrae idealmente. En realidad, los
ciones experimentales se las separa o
las respuestas individuales de
receptores actúan en grupos, integrando
En algunos órganos sen-
cada una de las células receptoras (KATZ, 1962).
formadas por
sores las células receptoras
se acoplan a mallas neurales,
neuronas y conexiones sinápticas.

Las mallas desempeñan la función de
relevante para el organismo, realizando
acentuar la información que sea
un primer análisis de la
información. Si bien no se ha establecido aún
los mecanismos receptores,
si tales mallas están o no presentes en todos
se ha demostrado, sin embargo, que tienen un importante papel por lo
menos en el sistema visual.
RATLIFF (1965), que ha estudiado las características cuantitativas de

la
estas mallas neurales, observa que «... los mecanismos neurales de
retina son algo más que dispositivos para la transmisión masiva
de información sobre pautas temporales y espaciales de iluminacióon
del mosaico receptor. En la retina, ciertas características significati-
vas del estimulo son elegidas y acentuadas a expensas de otras menos
importantes, y éstas son las que se transmiten al sistema nervioso
central. De la misma manera que el artista evita concentrarse en a
exactitud a fin de dar realce al significado, el ojo sacrifica precision
a los fines de informar al organismo sobre lo que es más importante».
Ahora bien, la información más significativa para el organismo son

las transiciones entre diversas intensidades del estímulo. Estas transicio-
nes se denominan gradientes.
En el caso de la visión, el lugar en donde se produce la transición
de un color a otro o de una intensidad de luz a otra constituye la carac
teristica dominante de un objeto visible. Estas transiciones de coloro
de luminancia forman los contornos de los objetos.
Esta breve incursión en el terreno de la experiencia subjetiva es
cesaria para la descripción de dos mecanismos neurofisiológicos destina
dos a detectar y acentuar contornos. Uno de estos mecanismos acreciet
ta exageradamente las diferencias de actividad neural en la retina co
resultado de su iluminación desigual. El otro exagera las diferencias qu
Ocurren en el tiempo.
Según veremos en el capítulo 10, en el ojo compuesto del Limul
que se utiliza como modelo del funcionamiento de la retina, estos
canismos son puramente inhibitorios. Estas influencias se hacen posio
por un plexo o malla de conexiones laterales vinculadas funcionalmen
EL ANALISIS DE LA INFORMACION SENSORIAL 19
Luz
Receptores
Plexo
lateral
Al amplificador.
Nervio óptico
Luz LUz
Plexo
loteral
Al amplificador
Nervio 6pt ico
FIG. 1.6. Inhibición lateral en una red nerviosa.

Esquema de un omatidio del ojo compuesto del Limulus y osci
lograma de los potenciales de acción de una fibra óptica. Las
fibras de cada uno de los receptores forman el nervio óptico.
La conexión entre las fi ras forma un plexo relativamente sim-
ple. En la parte superior, el estímulo luminoso activa, una sola
célula receptiva y ésta provoca una descarga en. la fibra nerviosa.
La frecuencia de descarga se observa en_el oscilograma trazado
al pie de la figura. En la parte inferior, la luz también estimula
otros omatidios vecinoS. Esta vez la frecuencia de descarga' ha
decrecido, como se observa en el oscilograma. La. estimulación
simultánea de receptores vec nos produce un efecto inhibitorio
de la actividad _de la fibra nerviosa. Este efecto, denominado
inhibición lateral, tiene mucha importancia en la selección de la
información sensorial. (Adaptado de HARTLINE, WAGNER y Mac
NICHOL, 1952, y HARTLINE, WAGNER y RaTLIFF, 1956.)
20
en su funcionamiento a las de
con los receptores. Esta malla es análoga
formadas por celulas horizontales v
Conexiones laterales en la retina
la sensibilidad de cada uno de
amacrinas. En la figura 1.6 vemos que el ojo compuesto, disminuye
los omatidios, o pequeños ojos que integran vecino. Esta disminución
omatidio
Sise estimula al mismo tiempo otro
disminución de la frecuencia
de la
de sensibilidad comprueba por la
se
omatidio. El grado de disminución de
descarga de las fibras del primer índice del efecto inhibitorio.
frecuencia de la descarga se toma como
la
Este depende de la frecuencia de descarga de receptores vecinos y de la
inhibido.
distancia entre el receptor inhibidor y el receptor
Los receptores ejercen entre sí influencias mutuas. Cuando los recep-
tores son estimulados simultáneamente, la frecuencia de descarga de cada
uno de ellos es menor que cuando uno en particular es estimulado por
mutua entre
separado. Como antes, la magnitud de esta inhibición
se dijo
dos receptores es directamente proporcional a la descarga de los recepto
res y a la distancia que existe entre ellos.
Es evidente que el primer análisis de la información sensorial se rea-
liza por la acción conjunta de los receptores y las mallas. Luego será
rectificado por neuronas que tienen a su cargo seleccionar propiedades
más abstractas del estímulo, como son los efectos de bordes, color y
duración.
1.12. LAS VIAS SENSORIALES Y LOS CENTROS CORTICALES
La información sensorial llega al sistema nervioso central a través de

nervios, vías nerviosas y núcleos nerviosos. Los nervios son un conjunto
de fibras que llevan información desde los órganos receptores hasta el
sistema nervioso central. Hay nervios sensoriales, otros puramente mo
tores y, por último, mixtos.
Los nervios y las vías nerviosas conducen el impulso nervioso. Este,
a diferencia de las descargas de neuronas que se transmiten a lo largo
del axón, es un potencial eléctrico de grandes poblaciones de neuronas.
Es una onda compleja que resulta de la suma algebraica de los poten-
ciales que se transmiten por el axón. Como los axones tienen diversas
velocidades de conducción, el impulso nervioso revelará - a una cierta
distancia del punto estimulado- los potenciales de acción de los diver
sos grupos de axones gue componen al nervio (GASSER y ERLANGER, 1927;
ERLANGER y GAsSER, 1937).
La información sensorial del cuerpo, excepto la
cabeza, está canal
zada a través de las fibras aferentes de los nervios raquideos (véase
gura 1.7). Estos son treinta y
pares de nerviÍs que entran y sa
un
los costados de la columna vertebral. La información sensorial de la C
beza es llevada por los nervios craneales. que, lo mismo
que los raquideo
son sensitivos, motores y mixtos. Hay doce
pares de nervios craneal
que entran y salen al tallo cerebral y al cerebro. Los nervios
se identifican por la región del
raquiaeo
cuerpo que inervan (p. ei., cervicale
torácicos, etc.). LOs nervios craneales se identifican con números roma
LAS VIAS SENSORIALES Y LOS
CENTROS CORTICALES 21
Sensibilidad cutonea (tacto,

dolor, femperatura)
Retino
Sensaciones quinestesicas
(posicion y movimiento) Visión
Sensaciones cutaneas del

cuerpo (tecto, temperatura,
dolor)
Médula espinal Lóbulo

tempora,
Cerebelo
Bulbo olfatorio Mucosa de la

cavidad nasal
Lobulo frontal
Olfocción
Quiasma óptico
Tallo cerebral
Aparato
vestibular,
Esofago
Audición y Lengua
equilibrio Gusto
Coclea
Traquea
FIG. 1.7. Las vias sensoriales.

La información sensorial es llevada por nervios y vías nerviosas.
En la parte inferior de la figura se observa cómo las fibras ner-
viosas provenientes de los nervios raquídeos entran y salen a lo
largo de la médula espinal. Las fibras sensitivas de los nervios
raquídeos conducen información sensorial que se origina en la
piel, músculos, tendones y articulaciones. Este sistema, en su
conjunto, se denomina Sistema somestésico. Tal sistema posee
núcleos de relevo a lo largo de la médula, el tallo cerebral, el
tálamo y la corteza cerebral. En la parte superior de la figura
se muestran los nervios craneales, que llevan los mensajes que se
originan en la nariz, ojo, cara, órgano vestibular y la lengua. Los
mensajes provenientes de todos estos órganos receptores entran
directamente al tallo cerebral y al cerebro.
22
nervio óptico). Una vez que los

nos y tienen nombres propios (II par, entrada al sistema ervioso cen-
nervios raquídeos y craneales hacen
su
tral, se forman las vías nerviosas.
vías nerviosas se disponen de
Dentro del sistema nervioso central las
una manera ordenada. Las vías nerviosas filogen ticamente antiguas se
relacionan cuerpos celulares de
con
células de gran tamaño, y suelen en-
nervioso central. Las vías filo-
Contrarse en sitios profundos del sistema
con células pequeñas de
genéticamente nuevas suelen estar relacionadas
axones grandes recubiertos de mielina, sustancia que torna altamente
conductor al axón.
La longitud de una vía nerviosa no se deternmina por la longitud física
de los axones que la forman, sino por el número de neuronas que inter-
vienen en el circuito. Así, se dice que la sensibilidad cutánea del cuerpo
es conducida por «tres neuronas» hasta la corteza cerebral, o que la cé
lula ganglionar constituye la «primera neurona» de la vía nerviosa.
Los cuerpos celulares de las células ganglionares suelen estar situados
en el interior de ganglios (de allí su nombre). Casi todos los sistemas
sensoriales poseen células ganglionares al comienzo de su circuito. Las
células ganglionares tienen dos puntas, es decir, un extremo es aferente
y el otro es eferente, a diferencia de las neuronas que hemos visto con
anterioridad. La vía óptica tiene células bipolares interpuestas entre los
receptores y las células ganglionares.
En los capítulos correspondientes a cada sistema sensorial se hará
una descripción más detallada de las vías sensoriales.
1.13. FUNCIONES SENSORIALES DE LA CORTEZA CEREBRAL
La corteza cerebral -el manto de células y fibras nerviosas que cu

bre los hemisferios cerebrales está comprometida de alguna manera en
el análisis de la información sensorial. Sin embargo, se desconocen de
talles fundamentales acerca de cómo se realiza este proceso. La införma-
ción recogida mediante el uso de técnicas neurofisiológicas y psicofisio
lógicas ha permitido reconstruir dos tipos de procesos: la actividad de
un conjunto de neuronas y la actividad de neuronas aisladas. En primer
lugar, nos referiremos a la actividad de poblaciones de neuronas.
El potencial nerviosodel cual nos hemos ocupado en la sección
an
terior se desplaza por vías y centros nerviosos. Cuando este potencial
llega a la corteza y alli se registra, se denomina potencial evocado (RE-
GAN, 1972). Este consiste en un voltaje que _e detecta en medio del ritmo
de base de la actividad eléctrica del cerebro. y que proviene de la es
timulaciónde un órgano receptor o de
alguna otra parte de las vías ner
viosas o de sus núcleos de relevo. El potencial evocado es una onda
compleja compuesta por picos y valles. El análisis de esta onda permite
reconstruir el camino que ha atravesado el potencial nervioso hasta
a la corteza. llegar
La corteza cerebral tiene una
representación
ficies receptoras. Tal cual se comentó
topográfica de las supe
anteriormente, la representacio
PROCESAMIENTO SENSORIAL. EN EL CEREBRO 23
topográfica es la correspondencia que existe entre sitios específicos de

las superficies receptoras
y regiones más o menos específicas de la cor-
teza cerebral. La
existencia de esta distribución espacial puede ser de
mostrada tanto mediante técnicas
histológicas como por procedimientos
neurofisiológicos. Mediante las primeras se demuestra la relativa perma
nencia de la distribución espacial entre las fibras que van desde los re
ceptore hasta la corteza. Mediante los
segundos, se prueba que la es
timulación de centros
específicos de la
ñada de un potencial evocado en zonas
superficie receptora va acompa
específicas de la corteza cerebral.
Algunos sistemas sensoriales, como el visual, tienen una representa-
ción topográfica bien demostrada, mientras que otros, por ejemplo el
olfatorio, no son fácilmente identificables. El sistema visual, el
auditivo
y el somatoestésico poseen entre una y cinco representaciones topogrTa
ficas en diversas partes de la corteza cerebral. Esta redundancia de fun-
ciones da al cerebro una inmensa libertad para remplazar funciones.
LASHLEY (1929) ha denominado a esta capacidad equipotencialidad. Esto
guiere decir que algunas partes de la corteza cerebral pueden suplir a
otras partes. La equipotencialidad es particularmente evidente cuando se
producen deterioros en el cerebro y una determinada región remplaza las
funciones sensoriales de otra. En pacientes que han perdido el habla
como consecuencia de lesiones del hemisferio dominante, se observa con
frecuencia-sobre todo si son jóvenes- que, debido a la intervención
de otras áreas de la corteza, recuperan la capacidad verbal.
Durante mucho tiempo se creyó que había centros con funciones

específicas que se representaban en la corteza cerebral en forma de
«mapas». En la actualidad esta concepción ha perdido vigencia, en
particular porque no se hà probado que las lesiones corticales pro-
duzcan por sí solas pérdidas selectivas de funciones sensoriales. Los
experimentos realizados con animales lesionados y las observaciones
de pacientes con lesiones traumáticas parecen confirmar que la cor-
teza cerebral no posee centros localizables. También se ha supuesto sin
plena evidencia que las funciones de los receptores son pasivas, es
decir, que se limitan a «recibir» el estímulo; en cambio, se atribuía
a la corteza cerebral el papel integrador o procesador. Hoy sabemos
que los receptores tienen una intervención activa en el primer análisis
de la información.
1.14. PROCESAMIENTO SENSORIAL EN EL CEREBRO:

ESTRUCTURAS MODULARES
Desde RAMóN Y CAJAL (1909.1911) y LoRENTE DE No (1938) ya se tenía

conocimiento de que las neuronas estaban organizadas en la corteza, agru.
pándose en forma de columnas. Luego
se
encontró que se entrelazan en
manojos, formando columnas colocadas en ángulos rectos a la superficie
de la corteza, estando densamente conectadas en el eje vertical, y que
HUBBL y WESEL,
responden a estímulos especificos (MOUNTCASTLE, 1957;
1962). Recientemente se han identificado las funciones de algunas de las
neuronas que las integran y la forma en que se conectan, llegándose a la
conclusión de que la columna o módulo es la unidad básica del funcio-
24 L.OS SISTEMAS SENSORIALE's
namiento del cerebro (Sz:NTáGoTHAI, 1972). Los módulos sc comparana

microcircuitos elcctrónicos integrados, reciben fibras afcrentes, ticnen
una interacción neuronal muy compleja y canales de salida formados
sobre todo por células piramidales. Los módulos tienen concxiones intrín
secas y extrínsecas, y el número de neuronas quc los componcn varlan
según la función que cumplen y la situación en la corteza. La ncocorteza
del hombre puede contener alrcdedor de 140 milloncs de minicolumnas
y cerca de 15 millones de neuronas. Las conexiones extrínsecas cntre los
grandes centros del cerebro son numerosas, selectivas y espccíficas. Hoy
se sabe que cada módulo de un centro importante, como cl árca nco
cortical, no reúne todas las conexiones que se sabe pertenecen a ese área.
Por lo tanto, el grupo total de módulos de un centro impor tante esta
fraccionado en sulbgrupos, los cuales se vinculan con otros centros para
formar sistemas distribuidos. Parece ser que el número total de los sis
temas distribuidos dentro del cerebro es muy grande, y que cada centro
cerebral podría considerarse como una parte de varios sistemas distri-
buidos. También un módulo particular de un centro puede estar integra-
do a más de un sistema distrilbuido. Los vínculos entre mócdulos sugieren
que cada uno de cllos tiene energía propia; su función serfa generar
poder a costa de los módulos vecinos (EccLES, 1979). Se vuelve aquí el
concepto, ya expuesto, de que el sistema nervioso trabaja siempre por
oposiciones (excitación-inhibición). En este caso las oposiciones son entre
cada módulo y los que le están adyacentes. Cada uno trata de sobrepasar
al otro generando su propio poder, al tiempo que proyectando inhibición
hacia los módulos vecinos (SzENTÁGOTH AI, 1969; MARÍN PADILLA, 1970).
Puesto que cada módulo tiene centenares de neuronas con axones que
pasan de un módulo a otro, los impulsos que descarga un módulo podrfan
proyectarse a muchos otros. Una distribución tan compleja de la activi-
dad nerviosa podría resultar totalmente desordenada si no fuera por la
acción inhibitoria de control que unos módulos ejercen sobre otros. Pre-
cisamente en esta interacción continua está la sutileza de esa total ma
quinaria neural de la corteza cerebral humana, compuesta de cerca de
cuatro millones de módulos cada uno con cerca de 2500 componentes
neurales.
En lo ue respecta al procesamiento de señales sensoriales, se concibe
entonces al cerebro como a una maquinaria neural integrada por una
gran cantidad de estructuras (columnas o módulos) que van simultánea-
mente recibiendo e irradiando la información. El grado de complejidad
de esa actividad es incalculable; sin duda, inmensamente, mayor que el
más complicado programa de computación o que cualquier otro organis.
mo que se encuentre en el universo (EcCLES, 1979).
Capítulo 2
TECNICAS DE ESTUDIO
La investigación científica depen-

de de la obra original y, profunda
de los hombres de experiencia quue
se consagran exclusivamente a bus-
car la verdad.
BERNArDo A. HovsSAY
RESUMEN
Una técnica es un instrumento, dispositivo o recurso mediante el cual se

adquiere información acerca de un fenómeno. Hay diversas técnicas para el
estudio de los sistemas sensoriales. Cada una de ellas permite conocer una di
mensión diferente de estos procesos.
Las técnicas anatómicas describen la morfología de los órganos receptores
y las vías nerviosas vinculadas a ellos. Permiten describir el tamaño, forma,
orientación, composición histológica, desarrollo onto y filogenético de los sis-
temas sensoriales.
Las técnicas biofísicas se aplican a la descripción de las características fun-
cionales del órgano receptor, particularmente la acción del estímulo específico
sobre las células receptoras
Los modelos permiten una conceptualización más exacta del funcionamiento
de un determinado sistema sensorial o partes esenciales del mismo. Constituyen
un modo de expresión utilizado para visualizar, por simplificación, un proceso
esencialmente complejo.
Las técnicas neurofisiológicas son de varios tipos, y comprenden procedi
mientos de lesión, estimulación y registro, tanto de órganos receptores como
del sistema nervioso central.
La psicofísica animal dispone de un conjunto de procedimientos para adies
trar especies no humanas en la discriminación de aspectos determinados de un
estímulo sensorial, con el objeto de verificar hipótesis universales acerca del
funcionamiento de los sistemas sensoriales.
Las técnicas psicofisiológicas permiten establecer correlaciones entre una
conducta determinada y los procesos fisiológicos subyacentes
Las técnicas de introspección apelan a la descripción que hace el observador
de los fenómenos que él mismo experimenta. Se aplica principalmente al aná-
lisis de los procesos perceptivos.
2.1. CONSIDERACIONES GENERALES
El estudio de las caracteristicas biofísicas, neurofisiológicas y psicofisio-

lógicas de los sistemas sensoriales se ha hecho posible gracias al desarrollo
de una variedad de técnicas de nvestigación. Muchas de ellas tienen una
larga tradición y son muy conocidas por cualquier estudiante de Medici
na, Biología o Ingeniería; otras son del uso exclusivo de especialistas. A las
técnicas psicofísicas se les ha reservado un capítulo especial (cap. 3).
25
26 TECNICAS DE ESTUDIO
Dada la complejidad que involucra el estudio de los sistemas sensoria

les, no es de extrañar que existan diversas técnicas de experimentación
para su análisis. Cada una de estas técnicas permite conocer una dimen
sión diferente de tales procesos. Dentro de los límites de este capítulo
sólo queremos dar una idea acerca de usos, importancia, posibilidades
y limitaciones de cada una de ellas. Se trata, sobre todo, de proporcionar
la información necesaria para facilitar la interpretación adecuada de los
capitulos siguientes, en donde se habrá de hacer mención de su empleo.
2.2. TECNICAS ANATOMICAS
Las técnicas anatómicas fueron 1las primeras en ser utilizadas en el

estudio de los sistemas sensoriales. Dichas técnicas proporcionan una
descripción morfológica de las características del órgano receptor y de
las vías nerviosas con las que está conectado. De este modo nos permiten
conocer el tamaño, forma, orientación, composición histológica y desarrollo
onto y filogenético de los órganos de los sentidos.
Las técnicas anatómicas más conocidas son las macroscópicas, las mi-
croscópicas y las ultramicroscópicas. Las técnicas macroscópicas, como
es de suponer, se aplican al estudio de las características morfológicas que,
por poseer un tamaño considerable, pueden observarse a simple vista.
Ejemplo del empleo de estas técnicas son las mediciones de tamaño, forma
y orientación de los canales semicirculares del oído interno realizadas
por MELVILLE-JONES y SPELLS (1963). Estos autores midieron la sección
del canal y el diámetro del semicírculo en casi un centenar de especies
animales, y llegaron a la conclusión de que las características morfológi-
cas son diferentes según el tamaño de la cabeza y de los movimientos
cefálicos que habitualmente realiza el animal.
Uno de los aspectos más importantes de las técnicas microscópicas es
la preparación de la muestra que se desea observar. A este
respecto, pon-
gamos dos ejemplos diferentes. Para estudiar las características micros-
cópicas del ojo es necesario preparar la muestra de manera tal que los
tejidos no sufran los deterioros propios de toda materia
se lo cubre de una sustancia-por
orgánica. Luego
ejemplo, parafina o celoidina- que
hace de sostén en el momento del corte. Así
preparado,
que contiene el ojo se corta mediante el micrótomo,
el bloque sólido
un instrumento deli-
cado que secciona la preparación en finísimos trozos.
a teñir las diversas estructuras de interés
Luego se procede
por medio de tinturas especiales.
El segundo ejemplo se refiere al estudio
como se ve bajo
el microscopio de visión microscópicodel oído. Tal
sionante visión de profundidad- llegar al binocular-que da una impre
oído interno es una tarea no
muy diferente de la del explorador que
se abre paso por
dizos tortuosos. Una vez alcanzado el interior cavernas y pasa
de la cóclea, se tiñen los
tejidos mediante tinturas especiales que permiten ver
las estructuras de interés. y medir con claridad
Por último, nos referiremos a las
técnicas ultramicroscópicas. Un
croscopio electróico puede ampliar la imagen del
m-
preparado a tal punto
MODELOs 27
que prácticamentese llega a diferenciar

algunos detalles de las moléculas
que lo componen. Las técnicas ultramicroscópicas han desempeñado un
papel relevante en el estudio de la
morfología
de las células receptoras
de diversos sistemas sensoriales diferentes especies,
en
y han dado lugar
a importantes inferencias acerca del modo probable en que se realiza la
transducción del estímulo.
2.3. TECNICAS BIOFISICAS
Las técnicas biofísicas se aplican en el estudio de las características de

funcionanmiento de un sistema biológico. Cuando ese sistema es sensorial,
se indaga la manera en que un estímulo --una forma de energía- activa
los receptores. Con estas técnicas se determina, por ejemplo, la cantidad
de radiación térmica que emite o absorbe la piel; el tipo de aceleraciones
a las que se ve sometido el sistema vestibular durante un vuelo espacial;
la influencia de la presión y la temperatura en la sustancia que se huele
las características acústicas del aparato fonatorio o la probabilidad de que
un cuanto de luz active un fotorreceptor.
Un ejemplo que ilustra la importancia de las técnicas biofísicas es la
labor de BEKÉSY sobre las características del funcionamiento del oído.
Este investigador realizó cuidadosas mediciones de las propiedades físicas
de la membrana basilar -una estructura del oído interno en términos
de tamaño, forma, elasticidad y dureza. Además, realizó una serie de ex-
de
perimentos, técnicamente muy complicados por el reducido tamaño
las estructuras implicadas, que permitieron visualizar, por primera vez, el
diferentes frecuencias de estimulación
comportamiento de la membrana a
sonora. Alrededor de 1930, BÉKÉSY describió -como resultado de estos
experimentos- la onda viajera, una turbulencia creada en los líquidos
contenidos en el oído interno. Los datos obtenidos por este hombre de
controversia sobre el modo en que se rea-
ciencia pusieron fin a una larga
Estos datos aún
liza la estimulación específica de las células receptoras.
de modelos físicos, electrónicos y mate
se utilizan para la construcción
máticos del oído.
2.4. MODELOS
muchos significados, de modo que, aun en

El término «modelo» tiene
suele usarse en forma precisa. Por nuestra
la terminología científica, no
parte, nos limitaremos describir en forma general los usos de los mo
sistemas sensoriales.
delos en el estudio de los
recurso, un medio de expresión que se utiliza para
Un modelo es u n
de una estructura intrínsecamente com-
definir en forma simple el aspecto
una idea, un concepto o un mecanismo. Por
pleja. Un modelo ejemplifica
TECNICAS DE ESTUDIO
28
de la córnea, el iris y el crista.

ejemplo, para describir cl funcionamiento
lino del ojo se toman como modelo las lentes y el diafragma de una
cámara fotográfica. El ejemplo es útil aun cuando se sabe que los meca.
nismos ópticos del ojo son mucho más complejos. El oido suele compa
rarse a una serie de filtros que responde solamente a una banda de fre
cuencias que va desde 60 hasta 20 000 ciclos por segundo. Ambos casos
se refieren a modelos tangibles.
Un ejenmplo de modelo no tangible es el esquema que se representa
en la figura 1.1, que resume los procesos que se consideran fundamentales
sistemas sensoriales. Otro ejemplo de
para entender cómo funcionan los
modelo no tangible es el matemático.
Un modelo se expresa en una infinita variedad de formas. Tanto una
de ecuaciones, como un
hipótesis, un planteamiento lógico, un sistema
un dispositivo mecánico
programa de computación, un circuito eléctrico,
o una maqueta pueden constituirse en modelo cuando se utilizan para
describir estructuras concretas o para formular teorías. La figura 7.7 es
un ejemplo de modelo hidráulico utilizado por BÉKÉSY (1962) para explicar
el comportamiento de los medios líquidos del oído interno. La figura 9.9,
por otra parte, es el circuito que hace de modelo del comportamiento del
sistema otolítico.
2.5. TECNICAS NEUROFISIOLOGICASs
Estas técnicas comprenden los procedimientos de lesión selectiva del

sistema nervioso, y otras de estimulacióón y registro de la actividad del
mismo, mediante la ayuda de macro y microelectrodos.
La técnica de lesión selectiva ha sido -junto con las anatómicas, a
las cuales ya nos hemos referido en la sección 2.2- una de las primeras
en ser utilizada en el estudio de los sistemas sensoriales. Ejemplo de ello
resultan los históricos trabajos de FLoURENz sobre el sistema vestibular
de las palomas, realizados a comienzos del siglo xtx. Las lesiones selec
tivas se levan a cabo de diversos modos. Uno de los procedimientos con
siste en la aspiración del tejido nervioso mediante el uso de pipetas en
las cuales se produce el vacío. Otro consiste en quemar una zona locali-
zada del sistema nervioso mediante la aplicación de una corriente eléctrica
lo suficientemente intensa para generar calor.
Un ejemplo del uso de estas técnicas de lesión lo constituye el estudio
de la transmisión del impulso nervioso en las vías sensoriales o el ae i
desaparición o modificación del potencial evocado como consecuencla
una lesión a lo largo de una vía sensorial. Las técnicas de lesión también
se
refieren estudios específicos
accidentes
a
con
realizados en humanos que han
deterioro del sistema nervioso
sufrido
central, o en procesos
tológicos que afectan su funcionamiento (BeNDER, 1952; TeUBER, 1
Pero carecen de valor si no están
acompañadas por verificaciones
mortem de la naturaleza y del área ocupada por la lesión. P
Las técnicas de estimulación
y registro consisten, en su
esencial, en estimular un punto del sistema nervioso y observar 1a u**
aspecto
ans
TECNICAS NEUROFISIOLOGICAS 29
misión del impulso nervioso en otro punto. Estas técnicas permiten obte
ner un «mapa fisiológico» de las interconexiones que existen en diversos
puntos de las vías nerviosas. La inserción del macro o microelectrodo se
realiza mediante el uso de micromanipuladores que facilitan la ubicación
correcta de los mismos.
Al amplificador
Luz
FIG. 2.1. Registro de unidades neurales aisladas.

El esquema muestra la forma de colocación de un microelectro-
do, que sólo mide unos pocos micrones de diámetro en el inte
rior de las células visuales del Limulus, una especie de cangrejo.
La figura 2.1 muestra la inserción de microelectrodos en un artrópodo.

El aparato estereotáxico permite localizar -mediante la ayuda de atlas
especiales- el sitio aproximado donde se debe realizar la lesión, la esti-
mulación o el registro. Los macroelectrodos se utilizan para el registro
de poblaciones de neuronas como, por ejemplo, el potencial evocado (RE-
GAN, 1972). Los microelectrodos, en cambio, se utilizan para el registro
de unidades neurales aisladas, como el cuerpo celular o la fibra de una
neurona.
El osciloscopio y el polígrafo son instrumentos de rutina en Neurofi
siología. El osciloscopio es un aparato de registro que permite visualizar

diferentes formas de actividad bioeléctrica. Del mismo modo que un lápiz
escribe sobre el papel, en el osciloscopio un haz de electrones inscribee
el curso temporal de un fenomeno en una pantalla similar a la de un
haz de electrones se genera en una fuente que se
aparato de televisión. El
denomina ánodo (de polaridad negativa) y es atraído por el cátodo, que
tiene una polaridad opuesta. Los electrones así atraídos hacen impacto
en la pantalla, que, por estar recubierta por un material sensible, emite
fotones cuando los electrones penetran en las moléculas.
Mediante la ayuda del osciloscopio se pueden medir muchos tipos de
onda
onda, ya sea la que constituye el estimulo, como en el caso de la
sinusoidal que se utiliza en experimentos de audición; ya sea la respuesta
de un sistema o estímulo, como en las ondas complejas que se generan
en la corteza a consecuencia de un estímulo auditivo. La figura 2.2.mues

tra un diagrama de los equipos utilizados para realizar registros elec
troencefalográficos.
Electrodo activo
Amplificador
ooo
Electrodo rra
de referencia
Papel
oo -M mh-
Galvanómetro
-Cámara
Osciloscopio
FIG. 2.2. Diagramna de un electroencefalógrafo.
Un electroencefalograma es el registro de la actividad eléctrica
espontánea del cerebro. El diagrama muestra los elementos que
se pueden utilizar para su registro. Un electrodo activo registra
el voltaje proveniente del cerebro respecto a otro electrodo de
referencia. Este voltaje se mide en microvoltios y, en conse
cuencia, debe ser amplificado. Si se desea, puede obtenerse un
registro directamente en un papel. También se puede observar
y fotografiar en la pantalla de un osciloscopio.
El polígrafo, como su nombre indica, es un registrador múltiple de

sefñales. Este equipo puede funcionar como electroencefalógrafo,
grafo o registrador de cambios eléctricos lentos que ocurren en nistagmó-
las mem-
branas biológicas, Mediante amplificaciones especiales, el operador del
instrumento «sintoniza» y registra en un papel los fenómenos biológicos
que le interesan.
2.6. TECNICAS BIOQUIMICAS
Las técnicas bioquímicas desempeñan

en la actualidad un
papel en el estudio de los procesos sensoriales. Por ejemplo, importante
cuando se
TECNICAS DE CONDICIONAMIENTO ANIMAL
estudian las bases de la transmisión nerviosa en animales experimentales,

se trata de determinar tanto las sustancias químicas comprometidas en
este proceso como su comportamiento. Por otra parte, en los espacios
sinápticos se cstudia mediante técnicas bioquímicas el papel de los agentes
transmisores que convierten a las sinapsis en pasajes excitadores o in-
hibidores.
Las técnicas bioquímicas son necesarias para determinar uno de los
problemas fundamentales de la investigación contemporánea: cómo se
realiza la transducción del estímulo en la célula sensorial. Se trata de
verificar, por ejemplo, qué sucede en las moléculas de las áreas receptivas
de los fotorreceptores cuando se produce el potencial generador que dará
lugar al impulso en la fibra; y también verificar cómo la deformación
mecanica de las cilias produce el mismo impulso mediante la influencia
de una presión mecánica, etcétera.
Las técnicas bioquímicas son, por supuesto, de especial interés en el
estudio de los llamados sentidos químicos (gusto y olfato) y en los qui-
miorreceptores del sistema cardiovascular. En el primer caso, se trata
de correlacionar las estructuras de las moléculas con sensaciones olfativas
gustativas; en el segundo, de estudiar las sustancias de la sangre que
provocan una descarga en proporción a su concentración en los quimio-
rreceptores.
Pero estas técnicas se emplean también para otros estudios. Como
ejemplo de ello podemos mencionar la determinación de la viscosidad y
composición química de los líquidos que bañan los canales del oído y los
canales semicirculares, o los medios internos del ojo. Aun más ilustrativo
es e l estudio de la luminiscencia en algunos tipos de insectos nocturnos,
o de la estructura química de las escamas de las mariposas que dan origen
a colores tan llamativos. En cierto tipo de aves, la glándula pineal -una
glándula situada en la parte posterior del cerebro- es activada directa-
mente por la luz. Esta glándula posee células sensoriales muy parecidas
a las de la retina. Son precisamente las técnicas bioquímicas las que apor-
tan el conocimiento íntimo de tan inusitados órganos receptores.
Algunas técnicas bioquímicas se utilizan para producir lesiones selec-
tivas del sistema nervioso. Hay sustancias que tienen la propiedad de
provocar lesiones reversibles del sistema nervioso, es decir, las lesiones
duran mientras dure su acción. Este tipo de lesión química permite el
estudio de vías y centros nerviosos comprometidos en la transmisión e
integración de la información sensorial.
2.7. TECNICAS DE CONDICIONAMIENTO ANIMAL
Bajo el nombre de psicofísica animal se agrupan una serie de técnicas

destinadas al estudio de procesos sensoriales normales en especies anima-
les. Los investigadores que, sin duda, han influido más en el desarrollo
de estas técnicas han sido PAVLOv (1927), KLüvVER (1938) y SkINNER (1938).
En
la actualidad se cuenta con numerosos recursos técnicos para verificar
no sólo si una determinada especie es sensible o no a una cierta cualidad
LOS SENTIDOS. 4
del estímulo, sino también para determinar curvas de sensibilidad y la

influencia de varios parámetros del estímulo. Algunas funciones psico
fisicas obtenidas en animales reúnen prácticamente todos los requisitos
técnicos y metodológicos que suelen encontrarse en la más estricta_expe
rimentación en psicofísica humana, y, por lo tanto, se utilizan en forma
intercanmbiable con estas últimas. Para saber cuándo el animal detecta
los paråmetros del estímulo, se recurre a reacciones no aprendidas, como
los reflejos, u otras aprendidas, como la presión de una barra de metal
que libera un alimento.
Si bien es cierto que las últimas se utilizan sobre todo en especies
mas cercanas al hombre, como los mamíferos, es posible adiestrar en
pruebas sensoriales simples a organismos inferiores como los peces y
aun los insectos. A continuación se mencionan algunos ejemplos.
La mayor parte de los datos recogidos por CRoZIER (1938) y sus cola-
boradores para postular su teoría de la duplicidad de la retina (a tipos
diferentes de retina corresponden tipos diferentes de curvas de sensibi
lidad) provienen de la experimentación en animales que van desde los
insectos a las aves y mamiferos. En todos los casos se utilizaron reaccio-
nes reflejas innatas, que consisten en reacciones motoras ante una luz en
movimiento.
En especies superiores, como la rata, el gato y el mono, se adiestra
al animal acompañando la respuesta correcta con un premio o gratifica
ción; la respuesta incorrecta, en cambio, queda sin premio o recibe un
castigo. Estas pruebas de adiestramiento animal se remontan a PavLov,
el fisiólogo ruso que elaboró los conocidos conceptos sobre los reflejos
condicionados. En la actualidad se han propuesto innumerables variantes
para estas técnicas, como la caja de Skinner, que constituye un procedi-
miento básico de adiestramiento automático. Este instrumento está dise
fiado en forma tal que, cuando el animal identifica correctamente el estí
mulo, al accionar una palanca, recibirá el alimento. La figura 2.3 muestra
una paloma aprendiendo a indicar el color de las luces que tiene frente
a si. Lo hace dando un picotazo en el círculo luminoso cuyo color es el
que busca. Si la respuesta es correcta, caerá un grano de maíz en el
receptáculo.
2.8. TECNICAS PSICOFISIOLOGICASs
Las técnicas psicofisiológicas consisten básicamente en el uso simul

táneo de técnicas neurofisiológicas y de observación de la conducta. De
este modo, permiten establecer correlaciones entre la presencia de una
determinada pauta de conducta y de un determinado fenómeno fisiológico0.
Pueden usarse tanto en animales experimentales como en seres humanos.
Los monos realizaban pruebas de discriminación visual consistentes
en apretar la llave interruptora respectiva al aparecer una luz a la derecha
o a la izquierda. Con estas técnicas se llegó a demostrar que las lesiones
histológicas verificadas en la corteza estriada, en los 16bulos tempora-
les y cuerpos geniculados no provocaban la ceguera completa. Esto se
TECNICAS PSICOFISIOLOGICAS 33
Azul Verde Rojo
FIG. 2.3. Estudio del sistema visual de la paloma.

La figura muestra una paloma, vista desde
arriba, aprendiendo
a discriminar tres colores. En este experimento el animal es en-
trenado para retener un color de determinada longitud de onda.
Para impedir que el animal se guíe por el lugar donde aparece
la muestra, ésta se va cambiando al azar durante el experimento.
Si la paloma picotea el estímulo correcto, recibe como premio
un grano de maíz, que cae automáticamente en el receptáculo
(indicado con una flecha).
demuestra por las respuestas al azar en las pruebas de discriminación,

cuando, aparte de la lesión de aquellas estructuras, se incluye la lesión
del núcleo accesorio situado en el tallo cerebral. Entonces el uso combi
nado de varias técnicas-lesión restringida del sistema nervioso, verifi.
cación histológica y evaluación de respuestas condicionadas-- permite
delimitar con bastante precisión las áreas del sistema nervioso que cum-
plen funciones visuales.
Veamos el uso de estas técnicas en el ser humano. La detección de
sorderas en etapas tempranas del desarrollo del niño es importante por
que, si está privado de información acústica y particularmente del len-
guaje, puede sufrir serias deficiencias mentales. Puesto que los tests acús-
ticos, destinados a verificar si oye o no, deben hacerse, en algunos casos,
cuando el niño aún no posee el lenguaje, se recurre a la técnica de los
potenciales evocados acústicos. Esta consiste en detectar la presencia de
un potencial eléctrico en las áreas acústicas, cuando se presenta un deter
APARTADO 2.1
Los efectos de la privación sensorial
es imposible concebir a un hombre

carente de estimu-
SI bien
aclon, hay circunstancias de privación sensorial, como las que ocu-
la privación
Cn en personas ciegas y sordas. En casos normales,
estudiar en condiciones de laboratorio. En esta
Sensorial se puede
el encuentra privado de informa-
Stuación, sujeto experimental se
Cion acústica, visual, y, en la medida que estos factores puedan ser
controlados, también táctil y quinestésica.

Los sujetos así tratados experimentan muy pronto graves distor
siones temporales y alucinaciones visuales y auditivas que provocan
verdaderos trastornos psíquicos. Simplificando la interpretación de
estos experimentos, podemos decir que la mente humana «crea»
estimulos cuando éstos no están presentes.
Las consecuencias fisiológicas de la privación sensorial también
han sido estudiadas en animales en condiciones de laboratorio. Ra-
tas experimentales que se ven privadas de su estimulación habitual
durante la infancia presentan cambios significativos en la corteza
cerebral cuando son adultas. Estos hallazgos tienen gran relevancia
en la educación y reeducación de niños socialmente marginados,
que no tienen acceso a la estimulación característica del niño en
situación económica más holgada.
Con todo, el concepto de «privación sensorial» adquiere sus visos
más críticos en los modernos viajes espaciales, que se hacen cada
vez más prolongados. En los últimos vuelos se ha dado particular
importancia al estudio de los efectos psicofisiológicos producidos
por el confinamiento y por la falta de estimulación habitual, sobre
todo la gravitatoria, y el papel fundamental que desempeñan los
ciclos de luz y oscuridad en el psiquismo humano.
minado tono, mediante electrodos aplicados al cráneo. La observación

tales potenciales evocados suele estar acompañada por la observación de
la conducta del infante.
2.9. TECNICAS DE INTROSPECCiON
Según el término lo sugiere, la introspección consiste en observar por

dentro. Como técnica de estudio se utiliza. para analizar los hechos que
Se suceden en la experiencia. interna, Este modo de análisis es propio
o filósofo que desvía la
atención de los fenómenos que ocurren a su
olrededor para escudrinar lo que acontece en su mente. La introspección
encarada
así es solamente informativa, por cuanto no aporta datos cuan
TECNICAS DE INGENIERIA HUMANA 35
titativos. Además, este

procedimicnto presenta otras dificultades, ya que
los fenÓmenos internos que se describen
suelen ser vagos y fluctuantes,
y esa misma inestabilidad gravita en desmedro de la
Por otra parte, las diferencias entre los precisión del lenguaje.
comentarios introspectivos de
distintos observadores, e incluso la inconsistencia de los de un mismo
observador, autorizan a cuestionar el carácter científico de tales
Aun asi, este método técnicas.
empezó a aplicarse en forma sistemática con la
escuela de KüLPE, quien lo utilizó con éxito en el laboratorio,
sobre todo, al análisis de los
aplicándolo,
procesos perceptivos.
Esta tecnica consiste en evocar los fenómenos psíquicos más estables,
como imagenes y representaciones, haciendo una descripción verbal de
esos eventos subjetivos. Para ese fin, el experimentador presenta estímu-
los fisicos-por ejemplo, figuras, números, sonidos verbales-e instruye
al observador para que emita juicios con el mayor detalle posible acerca
de las características del objeto que percibe. Durante las experiencias,
el investigador guía al observador para obtener la mayor precisión posi
ble en el lenguaje. Los experimentos clásicos sobre constancias perceptua-
les-de tamaño, forma, color, etc.- se obtuvieron empleando técnicas
introspectivas. De hecho, éstas continúan aplicándose en la experimenta-
ción psicofísica, ya que la experiencia del observador cuenta como factor
importante siempre que éste emite juicios de comparación o de equivalen
cia entre magnitudes físicas y dimensiones psíquicas. El observador tiene
un papel activo en tanto proporciona datos en forma de números, pala-
bras y símbolos que expresan lo que previamente ha obtenido mediante
obser ción introspectiva. En los experimentos de reconocimiento de ob-
jetos o escenas, también el observador trae a su mente imágenes y repre
sentaciones de experiencias pasadas que condicionan su juicio.
De hecho, siempre que se hace un estudio sistemático de las mani-
festaciones psíquicas del ser humano se están aplicando técnicas intros-
pectivas.
2.10. TECNICAS DE INGENIERIA HUMANA
Hasta ahora nos hemos referido a las técnicas de investigación cientí-

fica aplicables principalmente a la descripción de fenómenos con el obje-
to de obtener nuevos conocimientos. Para terminar este capítulo, nos re
feriremos brevemente a conceptos y técnicas surgidas de aplicaciones
denominada Ingeniería Humana.
prácticas que hoy forman una disciplina
La Ingeniería Humana tiene por objeto la optimización de sistemas
en donde el hombre entra como factor. Más específicamente, en un sistema
hombre-equipo, el hombre es considerado como receptor de información,
como emisor de comandos y procesador de datos. El funcionamiento nor-
sensibilidad, constituyen características
mal, los limites de tolerancia y diseño
cuenta para el y construcción de tales sistemas.
que se tienen en
Las técnicas de Ingeniería Humana son numerosas, y sólo las podemos
varios apartados nos hemos refe
mencionar aquí en apretada sintesis. En
telecomunicaciones
muchas de ellas. En el campo de las
se encuen-
rido a
tran los procedimientos y criterios destinados a resolver problemas rela-

cionados con la detección y emisión de señales acústicas, verbales, visuales
y táctiles. Se encuentran también estudios acerca del efecto de vibraciones
mecánicas sobre el hombre, vinculados directamente con el mejoramiento
del medio ambiente laboral y de la industria del transporte terrestre,
marítimo y aéreo. Otras ramas de aplicación las constituyen las mediciones
subjetivas de sólidos, semisólidos y líquidos aplicados a la industria me
dicinal, alimenticia, cosmética y de materiales textiles. En el campo edu-
cacional, cada día se proponen y se revisan pruebas para evaluar las
condiciones sensoriales del educando, a fin de determinar rápidamente
deficiencias que puedan afectar el proceso de aprendizaje.
El estudio de los factores que intervienen en el mejoraminto de la
comunicación de masas mensajes a través de medios audiovisualeso
por medio de satélites- constituye otro ejemplo del modo en que la Inge
niería Humana gravita en el campo educacional. ambién se utilizan estas
técnicas para establecer normas selectivas del ambiente humano, ya sea
para asegurar buenas condiciones de iluminación o para medir y combatir
el ruido. Los conocimientos acerca del sistema muscular y del control
sensorial de los movimientos se aplican a la Kinesiología y a la Medicina
deportiva.
Capitulo 3
METODOS PSICOFISICOS
En la historia de la ciencia a me
nudo ha sucedido que primero se
han hecho las mediciones y después
se han desarrollado las teorías.
S. S. STEVENS
RESUMEN
En ciencia, medir es asignar números a fenómenos según reglas previamen
te establecidas. Las escalas que se pueden utilizar dependen fundamentalmente
del tipo de objetos que se van a medir. Las operaciones que se realizan en
toda medición son las de clasificar, ordenar, determinar intervalos y establecer
proporciones.
Los métodos psicofisicos permiten medir la entrada y la salida de un s1s
tema sensorial. Medir la entrada de un sistema es medir su estímulo especifico
la salida, su correlato psicofísico.
Todo estímulo sensorial es energía, que puede ser mecánica, química, sonora,
luminosa o de otra naturaleza. Un importante capítulo de psicofísica está de
dicado a medir en forma precisa la energía que actúa sobre los diversos sis
temas sensoriales.
El correlato psicofísico es la respuesta subjetiva a un parámetro físico del
estímulo. La respuesta subjetiva se puede determinar en umbrales absolutos,
en umbrales diferenciales y en capacidad de estimar la magnitud de un estímu-
lo. El umbral se expresa por la cantidad mínima o máxima de energía que se
necesita para detectar un estímulo. El umbral diferencial expresa la cantidad
mínima de energía que se necesita para discriminar dos estímulos de un mismo
existe entre umbrales
tipo; el rango de un sistema sensorial es la distancia que
mínimos y máximos. El poder resolutivo se refiere a la capacidad de discri
minación o número de pasos discriminables.
de un estímulo
Los procedimientos con que se mide la magnitud subjetiva
se denominan procedimientos
de medición directa, por cuanto no suponen una
de la sensación. Los procedimientos de
preconcepción acerca de la naturaleza más frecuentemente utili-
mediante escalas. Las
medición directa se realizan
zadas son las de proporciones.
Una ley psicofísica es la relación funcional que existe entre un parámetro
mediante experimentación y aná-
del estímulo y su correlato psíquico, hallada
lo general en términos matemáticos.
lisis de datos empíricos y expresada por
vasta aplicación en la medición de
La ley exponencial de Stevens tiene una
proporciones iguales de
los procesos sensoriales. Dicha ley establece que a de aumento de la sen-
aumento
1guales
del estímulo corresponden proporciones de
define el factor proporcionalidad que rela-
sación. El valor del exponente
ciona el estímulo con la respuesta.
37
38 METODOS PSICOFISICOS
PARTEI
CARACTERISTICAS DE OPERACION
DE LOS SISTEMAS SENSORIALES
3.1. PROPIEDADES DEL ESTIMULO
Un estímulo es la configuración de energía que produce un efecto

sensorial, sea éste un potencial de acción o una sensación. Como se mues
tra en la figura 3.1, esta energía puede ser mecánica, electromagnética, so
nora, química o de otro tipo. El sustrato común a todo estímulo es ener
gía que, según su naturaleza, activa un receptor sensorial u otro. Así, la
Energia
Macánica
Química
Termica
Sonora
Luminosa
FIG. 3.1. Varios tipos de energia.

LAS DIMENSIONES DE LA SENSACION 39
luzenergía electromagnética-- activa cl sistema visual, y las vibraciones

-energía mecánica- activan el sistema auditivo y la piel.
E proceso de excitación que desencadena la presencia de un estímulo
se produce dentro de ciertos línmites espaciales y temporales. Los fenome
nos biofísicos se dan en el
espacio con diferentes extensiones, que cons
tituyen las propiedades espaciales del estímulo, por ejemplo, longitud,
área y volumen. También se suceden en cl tiempo con diferentes duracio
nes, trecuencias y periodicidades, y éstas son las propiedades temporales
del estimulo. Dentro del marco espacio-temporal se dan propiedades del
estímulo como aceleración, intensidad, elasticidad, densidad, viscosidad
y otras.
Aqui es importante deslindar de qué manera las propiedades de la
sensación dependen de las del estímulo. Del análisis de estas propiedades
surgen las variables o parámetros que se utilizan en la labor de experi-
mentación. Pongamos un ejemplo en el cual el estímulo sea el golpeteo
de la regla sobre la palma de la mano. La cantidad de energía que pone
mos en cada golpe constituye la variable de intensidad; la duración de
cada golpe en un determinado lapso da la periodicidad. Por último, la
variable del área está representada por el tamaño del plano de la regla
sobre la mano. En los siguientes capítulos nos ocuparemos más deteni-
damente d e los parámetros de los estímulos específicos para cada uno
de los sensoresS.
Una respuesta subjetiva puede ser provocada por uno solo o por varios
parámetros del estímulo. Por ejemplo, a un solo parámetro del èstímulo
luminoso, como la longitud de onda, corresponderá la resptuesta subjetivä
de color o tinta. Si variamos dos parámetros al mismo tiempo, la longitud
de onday: la intensidad luminosa, la respuesta subjetiva serán colores de
diferente luminosidad.
El estímulo puede presentarse como una isola variable o como una
combinación de diferentes variables y, en consecuencia, el diseño del ex
perimento será muy simple o extremadamente complejo. Para un buen
diseño de experimentación, la adecuación de los métodos a aplicar, la
precisión de los instrumentos a utilizar y la experiencia del experimen-
tador son factores decisivos.
3.2. LAS DIMENSIONES DE LA SENSACION Y LOS CORRELATOS

PSIQUICOS
Según se dijo, los sistemas sensoriales son activados por formas es

pacio-temporales de energía que sé presentan como luz, color, vibraciones
mecánicas, sonidos y concentraciones de sustancias químicas. Por lo tanto,
siempre que se hable de estímulo' se estará aludiendo a su sustrato último:
la energía.
La presencia de un estímulo parece muy evidente; sin embargo, a veces
no es así. Pongamos, por ejemplo, el oído interno, donde hay dos tipobs
de sensores: el sistema auditivo y el sistema vestibular. Es evidente que
el sistema auditivo responde con sonido a las vibraciones del aire. En
40
del sistema vestibular, que

cambio, no damos cuenta de la respuesta
nos
cambios de postura del cuerpo.
registra las vueltas, giros, aceleraciones y
Cuando se trata del tipo de energía que produce una respuesta subjetiva
una relación definida
(por ejemplo, la energía sonora), por lo general hay
entre las variables del estímulo --como frecuencia, intensidad, periodi.
cidad y las correspondientes variables de la respuesta subjetiva. Por
ejemplo, al cambiar la frecuencia de la onda sonora de mayor a menor,
el sonido cambia de agudo a grave.
Entre estímulo y respuesta subjetiva hay una relación tan intima que
se suele confundir el estímulo con su sensación correspondiente. En rigor,
tendríamos que distinguir lo físico de lo psíquico, o lo objetivo de lo
subjetivo y, por ejemplo, hablar de «longitud física» y «longitud subjeti-
va», «luminancia física» y «luminosidad», «intensidad sonora» y «sonori-
dad», «concentración química» y «gusto», «viscosidad física» y «viscosidad
subjetiva», etcétera.
En el inglés científico ya se han aceptado términos específicos para

diferenciar el estímulo de la sensación. Así, luminance (luminosidad,
luminancia física) y brightness (luminancia subjetiva); sound intensity
(intensidad sonora o sonoridad) y loudness (sonoridad o intensidad
subjetiva); heat (calor) y warmth (calor subjetivo). En el texto pro-
pondremos algunos términos para establecer estas distinciones en es
pañol.
La psicofísica es una disciplina que se ocupa del estudio de las relacio-
nes cuantitativas entre el mundo físico y el mundo subjetivo. Tal como
fue concebida por FecHNER (1801-1887), su fundador, implica el recono-
cimiento de que los fenómenos sensoriales, como los fenómenos físicos,
son mensurables.
Las respuestas subjetivas que varían en forma concomitante con la
variación del estímulo se llama correlatos psicofisicos. El término implica
precisamente «presencia simultánea» y no «relación causal». Pero aun
cuando no haya una relación causa-efecto, todavía se justifica indagar
sobre el tipo de relación funcional que vincula el estímulo con su correlato
subjetivo. La figura 3.2 ilustra esta relación. Luego se verá que los corre-
latos psíquicos están limitados por umbrales, suceptibles de medición
directa, que tienen rangos de respuesta y que, de acuerdo al tamaño de
éstos, se aplican diferentes unidades de medida.
Los correlatos subjetivos, o correlatos psicofísicos, que se han anali
zado y medido con mayor determinación son los del sistema auditivo y
del sistema visual. En la audición, a los parámetros físicos de frecuencia,
intensidad y periodicidad les corresponden los correlatos subjetivos de
altura tonal, sonoridad y timbre, respectivamente. En la visión, a los pará-
metros de intensidad y longitud de onda les corresponden los correlatos
subjetivos de luminosidad y color, en ese orden.
Para proceder a la cuantificación de los atributos de la respuesta sub
jetiva como calor, frio, dulce o amargo, tenemos que empezar por delimitar
los cambios que se producen como respuesta a un estímulo. A los cambios
de cantidad de estímulo corresponden cambios de intensidad subjetiva.
El sujeto experimental nos dice cuánto ha cambiado la intensidad de la
luz o cuánto la cantidad de peso. Es decir, está implfcitamente respon-
diendo a la pregunta cudnto? S. S. SrTEVENS (1906-1973), uno de los fun-
LAS DIMENSIONES DE LA 41
SENSACION
Respuesta
auditiva
Onda
sonora
Voltaje
Fenómeno físico
Voltaje
Fenómeno psiquico
Intensidad sonora
FIG. 3.2. Respuesta fisica y respuesta subjetiva

Las dos funciones están referidas al sonido. La primera establece
la relación entre los diferentes niveles de intensidad del sonido,
que van de la fuente sonora a voltímetro (respuesta del voltí
metro). La segunda establece una relación psicofísica: señala la
forma de crecimiento de la sensación de _intensidad (respuesta
del oído) respecto a la intensidad sonora. Se denomina correlato
psicofísico a la relación entre un parámetro del estímulo, en este
caso la intensidad del sonido, y el correspondiente atributo de la
sensación, en este caso «sonoridad».
dadores de la Psicofísica contemporánea, denomina a esta dimensión cuan-

titativa de los correlatos psíquico continuO protético. Los sujetos expe
rimentales también responden a cambios no cuantitativos como en el caso
en que distinguen colores, notas musicales, posiciones derecha-izquierda
METODOS PSICOFIsICOs
42
o perfumes. En estos casos responden a las preguntas gué? y edónde

Esto es, qué color?, qué nota musical?, dónde esta? STEVENS denomina
a esta dimensión no cuantitativa de los correlatos psicotisicos continuos
metatéticos.
Se podría pensar que la distinción entre continuos protéticos v me.
tatéticos es equivalente a la tradicional distinción entre cantidad y
cualidad sensorial. Sin embargo, no es exactamente lo mismo. Por
ejemplO, hay continuos que no parecen relacionarse con intensidades
sensoriales, como las estimaciones de numerosidad, de duración y de
longitud de líneas.
Los continuos protéticos y metatéticos parecieran obedecer a princi-

pios fisiológicos diferentes. Los protéticos serían el resultado de una ex
citación sensorial a la cual se agrega otra excitación. Esto es, la discrimi
nación de intensidad se basaría en un mecanismo aditivo. Los continuos
metatéticos, por otro lado, resultarían de un mecanismo fisiológico por
O OO
dB subumbral
Ooo
25 d8 umbral
60 dB supraumbrol
120 d8 umbral máximoo

FIG. 3.3.Los umbrales de la sensación.
Los umbrales
permiten conocer cuáles son los límites de la sen-
sibilidad de un.organismo. El umbral
bajo de detección de un estímulo; mínimo,indica el valor nmas
más alto del estímulo que el umbral máximo, el valor
puede percibirse o tolerarse.
UMBRALES 43
el cual un receptor deja de ser activado vecino

en favor de un o
Circun
dante. Esto es, la
localización se basaría en un mecanisno sustitulivo.
En el capitulo I nos hemos referido a
mecanismos similares (código tem
poral y espacial) al considerar el código neural.
3.3. UMBRALES
La
psicofisica clásica daba especial importancia a la capacidad mínima
de reacción de un organismo. Este interés se volcó en la determinación de
limites o umbrales, esto es, en la mínima o máxima energía que un orga-
nismo puede detectar. El conocimiento de los valores umbrales para cada
uno de los sistemas sensoriales constituye aún un aspecto básico de la
experimentación, aunque --según se verá más adelante- representa sólo
un capítulo del cuerpo de conocimientos en esta disciplina.
Es importante definir el concepto de umbral y describir las técnicas
que se utilizan para su determinación. La figura 3.3 presenta varios nive
TaBLA 3.1
Sistema sensorial1 Minimo detectable
Visión 10-10 lambert

(luz blanca)
Audición 0,0002 dinas/cm
(1 000 Hz)
Vibración mecánica 1 micrón (4)

(punta del dedo)
Olor 2x 10- mg/m*

(vainillina)
Gusto amargo 4x 10-7 concentración

molar de quinina
Gusto dulce 0,02. concentración

molar de sacarosa
Temperatura (calor) 0,00015 cal/cm2/seg

200 cm2 de piel
Posición y movimiento 0,2 a 0,7 grados/min

(articulaciones)
Aceleración angular 0,12 grados/seg?
Peso 0,0001g
les de umbrales auditivos. El umbral absoluto señala el límite entre la

sensación y la no sensación, entre el punto en que aquella aparace o des-
aparace. El umbral diferencial seíiala cl limite en que una sensación se
diferencia de otra. Por ejemplo, si queremos dar dulzor a una cantidad
de agua pura, dosificando cantidades mínimas de azúcar, alcanzaremos
un punto que separa la sensación de dulce de la scnsación de insípido.
En ese punto habremos encontrado nuestro umbral mininmo o absoluto.
Ahora bien, si aumentamos la dosis de azúcar en pequeñísimas cantidades
hasta encontrar el primer aumento del dulzor que nos da la certeza de
que esta segunda sensación es más intensa que la primera, en ese punto
habremos hallado nuestro primer umbral diferencial. Con el mismo pro-
cedimiento de aumentar la dosis de azúcar podemos ir determinando los
Sucesivos umbrales diferenciales. La tabla 3.1 contiene una lista de umbra-
les mínimos para diversos sistemas sensoriales.
Dado que el sujeto de experimentación debe responder «sí» o «no», es
decir, «dulce» o «no dulce» (o en el segundo caso, «es más dulce» o «es
menos dulce»), encontraremos que a cada uno de los estímulos le corres
ponde una serie de respuestas positivas y negativas. Por esta razón, se
hace necesario determinar mediante un procedimiento estadistico las res
puestas dadas al azar. El umbral representa el valor del estímulo -expre-
sado en sus correspondientes unidades físicas- que el sujeto detecta o
discrimina con un promedio significativamente mayor que el azar. El
sujeto responde de tal manera, que la proporción de respuestas positivas
supera a las esperadas por azar.
Hay una larga serie de factores experimentales que afectan el valor
umbral y que fueron estudiados detenidamente en las primeras décadas
de la Psicofísica. Los factores fisiológicos que van acompañados de varia-
ciones de los valores umbrales son también numerosos. Por ejemplo, la
presentación continua de un estímulo puede producir efectos de adapta
ción, y la presencia simultánea de más de un estímulo es capaz de producir
enmascaramiento. Ambos efectos van acompañados por un aumento del
umbral. En otras circunstancias, el efecto de adaptación disminuye el va-
lor umbral. Así, la prolongada permanencia en un recinto oscuro permite
discriminar un objeto luminoso que no sería perceptible a la luz del día.
(En las secciones correspondientes se hará referencia a estos procesos,
y se verá con mayor detalle los umbrales de cada sistema sensorial.)
3.4. UNIDADES DE MEDIDA
Es importante establecer una distinción respecto de las unidades que

se utilizan en Psicofísica. Una misma unidad se puede usar para medir
tanto el estímulo como la respuesta subjetiva. Por ejemplo, la candela
se emplea para indicar la intensidad luminosa de la fuente y también para
determinar el umbral de la visión. En el primer caso se refiere a la es-
pecificación del estímulo, y en el segundo al nivel de la sensación. Por
su parte, las variables psíquicas tienen sus unidades propias. Así, por
ejemplo, el bril es la unidad que ha sido propuesta para establecer escalas
RANGO 45
de luminosidad. Otras unidades

mos capítulos.
subjetivas serán mencionadas en los próx
Cuando se elige una unidad de medida es necesario tener en cuenta
la extensión del rango a medir. Medimos un camino en kilómetros, una
página en centimetros y una célula en micras. Del mismo modo, cuando
se mide la sensibilidad la unidad
que se elige guarda proporción con la
capacidad de discriminación, es decir, con la extensión del rango de dis-
criminación de cada sistema sensorial.
Como hemos dicho antes, la visión
y la audición tienen rango de
un
respuesta extremadamente extenso. Por esa razón, la unidad de medida
adoptada es el decibelio, que se abrevia dB. Esta unidad relativa define
en unidades logarítmicas los pasos que van desde el umbral absoluto
hasta un valor determinado. En el apartado 3.1 se explica cómo se usa
el decibelio en el estudio de la audición.
Si bien el decibelio es ampliamente utilizado en la medición de respuestas
auditivas y visuales, en rigor puede aplicarse a cualquier sistema sensorial
Cuyo umbral absoluto permita ser determinado al menos de un modo in-
directo. La escala de decibelios no tiene un valor en sí misma, sino que
debe ser adaptada a los problemas de medición encontrados en cada sis
tema sensorial. Pero en cada caso, la propiedad común es que el «cero»
de la escala subjetiva no coincide necesariamente con el cero de la escala
fisica que se utiliza para medirla. La escala de decibelios comienza en el
umbral mínimo; con más exactitud, tiene su cero de referencia inmediata-
mente por debajo del umbral mínimo detectable.
3.5. RANGO
Como ya hemos dicho, cada sistema sensorial responde a una dimensión

fisica delimitada por el estímulo mínimo y el estímulo de valor más alto.
La distancia entre esos dos estímulos determina el rango de respuesta
del sistema sensorial. El rango de sensibilidad comprende la distancia
entre el umbral mínimo y el umbral máximo. Una de las primeras tareas
del investigador de los sentidos es determinar para cada continuo físico
los rangos de sensibilidad del organismo humano. Así se han establecido
los rangos para la audición de intensidad de tonos, visión y luminosidad
de colores, intensidad de vibraciones mecánicas y de diversos estímulos
el rango de sensibilidad de los sistemas comn-
que producen dolor. Veamos
plejos: el visual y el auditivo. Un sujeto de audicióón normal no percibe
un tono ni por debajo de 20 Hz (ciclos por segundo), ni por encima de
20 000Hz. Decimos entonces que el rango de respuesta a la frecuencia
del sistema auditivo va de 20 a 20 000 Hz.
La señial mínima detectable varía con la frecuencia; el mayor grado
de sensibilidad se registra en la zona media y el umbral va aumentando
hacia las frecuencias bajas y hacia las frecuencias altas. Por ejemplo, una
frecuencia de 2000 Hz provoca una sensación auditiva sólo con que el
la del diámetro de un
tímpano se mueva con una amplitud menor que
átomo de hidrógeno. El nivel de referencia a 0 dB, cercano al umbral
APARTADO 3.1
El decibelio
El decibelio es una unidad relativa que se expresa en logaritmos.

Veamos la forma de calcularlo. La proporción entre la intensidad
del sonido más fuerte que podemos oír sin dolor y el sonido más
debil que podemos detectar es aproximadamente 1 000 000 000 000: 1.
Como no es práctico escribir tantos ceros, cada vez que nos refe
rimos a la intensidad de un sonido, la proporción indicada arriba
se expresa también de este modo 1012: 1. Con el uso, el número
base (10) fue sobreentendido y se introdujo entonces el término
belio, que sólo expresa el exponente y representa una razón de in-
tensidades (o proporción). En este caso, la razón es 12 belios. Si
tenemos una proporción de intensidades, I,:1, ésta se expresa en
belios con la siguiente fórmula:
N (en belios) =
log1,-
El belio resultó ser una unidad demasiado grande y poco prác-

tica. Por ejemplo, una proporción de intensidades de 1 belio repre
senta un salto de cien mil a un millón o de un millón a diez millones.
Se buscó entonces un número que especificara proporciones me
nores. Así se introdujo el término decibelio (dB), que representa
sólo un décimo de la razón de intensidades en belios. Por lo tanto,
la fórmula anterior resulta:
N (en dB) log,

=
Si una determinada intensidad es cien veces más grande que

otra, la proporción 100:1 se representa como 2 belios o como 20 de-
cibelios (porque 10 tiene que ser elevado a la segunda potencia para
que dé 100).
Trabajando con múltiplos de 10 se encuentra fácilmente el nú
mero de belios. Pero supongamos que la proporción de intensida-
des fuera de 5:1. Es difícil calcular el exponente al cual debe ele
varse 10 para que dé 5, a no ser que consultemos la tabla de loga
ritmos de base 10. El log,0 de 5 es 0,69. O sea, una proporción de
intensidades de 0,69 belios ó 6,9 decibelios.
expresado en términos de energía, es de 1010 microvatios, y en términ0s

de presión de sonido es de 0,0002 dinas por centímetro cuadrado. El
rango
total de intensidades abarca aproximadamente 120 dB.
También el ojo es extremadamente sensible. Capta el espectro electro-
magnético en una banda de longitud de onda entre 390 y 760 milimicra
o nanómetros (mu) y las percibe como una gama de colores del violeta
PODER RESOLUTIVO A7
al rojo pasando por cl azul,

la señal luminosa mínima
verdc, amarillo y anaranjado. La captacion ae
perceptible varía de acuerdo a las longituaes
de onda que componen los difercntes
colores. Para la visión cromultou o
fotópica el umbral mínimo se registra en la zona del verde
amarilent
compuesto por longitudes de onda de alrededor de 555 mu. En la visior
acronatica escotópica, la señal mínima
o
Por otra parte, el

perceptible está cerca s00 m
de
rango entre la intensidad mínima detectable y el
umbral máximo es enorme: llega al orden de uno a diez billones
cuana
la retina se ha adaptado a la oscuridad. Como ya vimos, para medir un
rango de energía tan extenso se utilizan escalas en decibelios. Tomemos
el
lambertcomo referencia. Cerca del umbral absoluto hay 10-10 lamberts
y por encima de ese nivel la gradación de intensidades visibles cubre a
rededor de 120 dB.
Los rangos de sensibilidad para otros sistemas sensoriales se detallaran
mas adelante en sus respectivos capítulos. En la próxima sección nos re
feriremoOs al modo en que correlacionan la extensión del rango y el poder
resolutivo de un sistema sensorial.
3.6. PODER RESOLUTIVO
Una vez que hemos conseguido identificar las dimensiones psíquicas

susceptibles de medición, podemos plantearnos uno de los problemas
fundamentales de la Psicofísica, es decir, preguntarnos si podemos pre
decir en qué forma cambiará la sensación cuando se produce un cambio
en el estímulo. Concretamente, cuánto más luminosa es una señal que
otra, cuánto más rojo es un color que otro, o cuánta diferencia hay entre
dos tonos. Cuáles son los umbrales diferenciales entre un estímulo y el
que le sigue en intensidad o en frecuencia. Cuál es la cantidad en que
deberia aumentarse o disminuirse la señal de entrada para que la magni-
tud correspondiente de la sensación aumente, disminuya o permanezca
constante. Es decir, estamos tratando de calcular el poder de discrimina-
ción de un sistema sensorial, o sea, su capacidad para diferenciar inten-
sidades o cualidades dentro del mismo continuo. Por ejemplo, diferencias
entre distintas intensidades luminosas (continuo protético) o diferencias
entre colores (continuo metatético). La capacidad de resolver diferencias
se expresa en la fórmula de Weber, en don-
apenas perceptibles (DAP)
de A 1/1 representa el incremento que produce una diferencia apenas per-
ceptible cuando es agregado el estimulo I. Cuanto menor sea el valor A I/1,
más fina será la discriminación.
La sensibilidad de un sistema sensorial es perfectamente comparable
a la sensibilidad de un instrumento de medición. Supongamos que utiliza.
mos dos balanzas de distinta precisión. La de mayor precisión permitirá
una lectura en kilos, granmos y miligramos, y la de menor precisión per-
mitirá una lectura en una escala de a 5 kg. En consecuencia, la primera
balanza tendrá una mayor resolución que la segunda. Así, también en un
determinado sistema sensorial la sensibilidad tiene mayor o menor capa-
cidad de resolución. Según se dijo anteriormente, la visión responde ante
LOS SENTIDOS. 5
48
luminosa con un gran número de diferencias

el cambio de intensidad
desde el umbral mínimo hasta el umbral máximo, En
apenas perceptibles el electrochoque es muy corto v
cambio, el rango de sensibilidad para entonces afirmar que la visión
por lo tanto, tiene pocas DAP. Se justifica
tiene mayor poder resolutivo que la piel. En la figura 3.4 se establece una
de la visión y de la audición
comparación entre los rangos de intensidad
la resolució nde ambos sistemas con
expresados en decibelios. Como se ve,
similar.
respecto a la intensidad del estímulo es muy
Decibelios Audición
Visión
ruido de un avión a
luminancia del sol 160,
propulsión
140 dolor
molestia 120 molestia
subterráneo
lámpara fluorescente
luz lunar I00
luz normal p/lectura 80 tráfico pesado
I pie-Lambert
conversación norma
60
I Bril 40 I Son
umbral fotópico murmullo
20
umbral de visión umbral de audición
I0 Lambertoo micro vatio/cm

ó Q0002 dinas/cm|
FrG. 3.4. Rangos de intensidad de la visión y de ta audición.

El decibelio (dB) es una medida relativa de intensidad subjetiva.
Mediante el uso de esta medida podemos comparar los rangos
de sensibilidad de varios sistemas sensoriales. Por ejemplo,se
ha podido determinar que, si bien la audición y la visión traba-
jan con tipos de energía muy diferentes, los rangos de sensibili-
dad son prácticamente idénticos.
LA MEDICION EN PSICOFISICA 49
PARTE II
METODOs PSICOFIsICOS
3.7. LA MEDICION EN PSICOFISICA
Medir es asignar números a fenómenos y objetos según reglas previa-

mente establecidas. La medición implica un concepto de equivalencias: se
toma una unidad convencional y se observa cuántas veces está contenida
en la magnitud a medir. La Psicofísica, como disciplina que tiene por obje
to la medición de las magnitudes subjetivas, no escapa a los conceptos ba-
sicos de la teoría de la medición que se aplican en otras ciencias.
Las técnicas psicofísicas se aplican a la medición de la detección, la dis-
criminación y la estimación subjetiva de un estímulo. A continuación hare
mos una breve descripcióon de cada una de ellas.
Detectar es la capacidad de reconocer una «señal» en un «fondo». Un
individuo detecta una emisión en código Morse (señal) en medio del ruido
de una tormenta (fondo), la luz de un faro (señal) en la noche (fondo), la
presencia de sal (señal) en una comida (fondo). Cada uno de estos estímu-
los debe tener una energía mínima para ser detectado. De manera que me
dir aquello que un individuo es capaz de detectar es determinar umbrales
absolutos.
Discriminar es la capacidad de reconocer propiedades de un estímulo
como diferente de las de otro de la misma cualidad. Cualquiera puede re
conocer que una vibración mecánica es más intensa que otra, que un olor
es más penetrante que otro, que una temperatura es más elevada que otra.
Para diferenciar los cualitativamente iguales es necesario producir un cam
bio mínimo en la intensidad de uno de ellos. De manera que medir el cambio
mínimo que se necesita para discriminar entre dos estímulos equivale a
determinar umbrales diferenciales.
Pero tenemos también la capacidad de estimar la magnitud de un es-
timulo. En la vida diaria, cada uno de nosotros calcula continuamente pa-
rámetros, tal como la velocidad de un auto que se aproxima, la distanciaa
la que debe arrojar una pelota, la cantidad de sal que debe ser agregada
a la comida. Medir lo que una persona es capaz de estimar subjetivamente
es comparar la adecuación de sus estimaciones con las magnitudes reales
de los objetos y fenómenos. Los procedimientos psicofísicos que se aplican
se denominan técnicas de medición directa.
En consecuencia, mediante técnicas psicofísicas, se miden diversos cam-
bios de sensación: los que ocurren en la detección de un estímulo (o sea,
el paso de la no sensación a la sensación), los que se dan en la discrimi-
APARTADO 3.2
Técnicas psicofísicas y fenómenos sociales
LOS métodos psicofísicos que normalmente se aplican al estudio

de la sensación también utilizan para el estudio
ae los atributos se
ae fenómenos sociales y algunos aspectos de la percepción sub-
jetiva del valor económico. Por ejemplo, se han realizado estudios
del prestigio relativo de diversas profesiones y actividades mediante
el método de la estimación de la magnitud. En otras investigacio
nes se ha tratado de determinar la relación entre el sueldo mensual
eprestigio de una profesión o entre el prestigio y los años de
escolaridad. Es interesante notar que estas relaciones siguen eyes
cuantitativas muy similares a las encontradas en fenómenoS sen
soriales.
Otro de los estudios de este tipo que reviste interés es el apli
cado a la determinación del poder de las naciones. Se han hallado
ecuaciones matemáticas que relacionan el poderío de una nación
con su población, su producto nacional bruto y el grado de des-
arrollo de su poderío militar. También en estos casos se encuen-
tran ecuaciones comparables a las halladas en el estudio de los
sistemas sensoriales.
Otros ejemplos son los que relacionan el valor subjetivo del
dinero con el sueldo que se percibe, o la gravedad de diferentes
delitos con los años de cárcel que se estiman necesarios.
nación de un estímulo (el paso cuantitativo que va desde menos sensación

a más sensación) y, finalmente, los cambios que ocurren en la estimación
subjetiva de un estímulo (el aumento subjetivo que corresponde a un au-
mento objetivo del estímulo).
3.8. LA MEDICION DE LO QUE UNA PERSONA PUEDE DETECTAR
Como dijimos, el fenómeno de la detección consiste en notar la presen-

cia de una cantidad de estímulo mínimo necesaria para que se pueda iden-
tificar su naturaleza (luz, sonido, olor, presión, etc.). También hemos di-
cho que estas señales se detectan en un fondo; la luz en medio de otras
luces, el sonido en medio de otros sonidos, el olor en medio de otros olo-
res. Este fondo, sobre el que siempre se presenta la señal, tiene gran im-
portancia, porque la intensidad del estímulo de fondo influye marcada-
mente sobre la detección, discriminación y estimación objetiva de los es
tímulos. A este fondo se le denomina «ruido», término tomado de los expe-
rimentos pioneros realizados en Psicoacústica. Así, tenemos un «ruido»
visual en el que detectamos estínmulos luminosos, y un «ruido» olfativo, en
el que detectamos olores. El ruido (a diferencia del concepto vago de «fon-
LA MEDICION DE LO QUE UNA 51
PERSONA PUEDE DETECTAR
do») es mensurable y, por lo tanto, su magnitud cabe expresarla en forma

numérica.
Los sensores pueden detectar cantidades de energía increíblemente pe
queñas. El olfato es capaz de detectar unas pocas moléculas esparcidas
por el aire: el ofdo puede captar el ruido producido por el movimiento
browniano de las moléculas que componen el aire, y el ojo-valgan estos
pocos ejemplos- notar la presencia de sólo unos cuantos fotones.
A niveles tan bajos de
energía se producen fluctuaciones y es necesario
cistinguir las que son propias del estímulo y las que provienen del sujeto.
Estas fluctuaciones son estudiadas mediante procedimientos estadisticos
especiales.
Los procedimientos para medir la mínima energía detectable ocuparon
hace unas décadas un lugar prominente en los libros de texto de Psicología
experimental. Estos procedimientos aún tienen interés, particularmente en
sus aplicaciones (tal el caso de la audiometría, a la cual nos referiremos
en el capítulo 7). Los procedimientos aún utilizados para medir lo que una
persona es capaz de detectar son básicamente dos: el método de los lími-
tes y el método de los ajustes.
Método de los limnites. Este método se aplica para determinar cuándo

una persona detecta o deja de detectar un cambio a lo largo de una dimen-
sión física o temporal. Concretamente, el método consiste en aumentar la
intensidad del estímulo hasta que la persona lo perciba y en disminuirla
hasta que deje de percibirlo. La magnitud física que corresponde al mo-
mento en que el sujeto experimental empieza a detectar o cesa de detectar
constituye el umbral.
Pongamos un ejemplo. Primero representamos una intensidad de luz
por debajo del umbral del observador y le preguntamos: «Ve alguna luz?»
El sujeto dice: «No, no veo ninguna.» Luego, retirando un filtro, el expe
rimentador hace que la intensidad de la luz sea un poco más elevada. El
experimentador continúa aumentando la intensidad de la luz, eliminando
filtros, hasta que el sujeto dice por primera vez: «Si, ahora veo una luz.»
Entonces el experimentador mide la intesidad de la fuente luminosa que
tiene calibrada de antemano. El resultado de esa medición primera es el
umbral ascendente, que es el que se obtiene cuando la dimensión fisica va-
ría de menos a más.
Para determinar también el umbral descendente es necesario repetir
el experimento a la inversa, es decir, el experimentador agrega filtros a la
fuente de luz para hacerla disminuir hasta que el sujeto conteste: «No,
ahora no la veo.» El umbral absoluto para la detección de la luz en esas
circunstancias experimentales es el promedio del umbral ascendente y del
umbral descendente.
Método de los ajustes para umbrales. Este método se diferencia del
anterior en que el sujeto tiene una participación más activa; él mismo es
quien controla el manipulador que hace aumentar o disminuir la intensi-
dad del estímulo.
Damos ahora un ejemplo aplicado al sistema auditivo. Supongamos
experimentador intenta determinar el umbral absoluto para un
que un
tono de 1 000 Hz. A ese fin, enseña a una persona a manejar el potenció-
metro con el cual hará variar la intensidad del estímulo sonoro. Una vez
de manera
aprendido el procedimiento, el oyente regula el potenciómetro
tal que coloca la intensidad del sonido en el punto que corresponde a su

umbral. Cuando indica que ha completado la determinación, el experi-
mentador lee en el decibelímetro la intensidad sonora correspondiente al
umbral. Obsérvese que aquí no se determina el umbral ascendente y des-
cendente, sino que el valor de éste se consigue mediante un procedimiento
de rastreo.
El método de los ajustes tiene diversas variantes, surgidas de necesi
dades experimentales concretas, entre las que se encuentra la de reducir
la duración del procedimiento. Uno de ellos es el procedimiento de la esca-
lera. En este caso el estímulo no varía en forma continua, sino que se lo
hace variar por pasos. Como cada paso está ya calibrado de antemano, es
relativamente sencillo hacer la lectura del umbral.
Otra variante del método de los ajustes es el procedimiento de rastreo
de Békésy. En éste, el oyente tiene dos manipuladores: con uno aumenta
la intensidad del estímulo y con el otro la disminuye. Cuando el oyente no
detecta un estímulo, activa el primer manipulador; en el momento mismo
que lo detecta, activa el segundo manipulador. Se toman como valores fi
nales el promedio de decibelios que se obtuvo de los dos manipuladores
El audiómetro de Békésy, que sirve para determinar los umbrales auditi-
vos de pacientes, está diseñado de acuerdo con esta técnica. En el capítu
lo 7 nos referimos con más detalle a este punto.
3.9. LA MEDICION DE LO QUE UNA PERSONA PUEDE DISCRIMINAR
En la vida diaria hacemos a menudo comparaciones de las que resultan

juicios como éste: «Esto es un poco más pesado que esto otro.» Sucede
habitualmente que al verificar esas observaciones-en este caso, pesando
los objetos encontramos en realidad una diferencia física entre ellos que
demuestra la capacidad de un individuo de discriminar objetos o fenó-
menos.
El fenómeno de discriminación puede concebirse como la diferencia
mínima necesaria entre una luz u otra, entre un sonido y otro, entre un
sabor y otro, para que un individuo las califique de diferentes. A estas DAP
(diferencias apenas perceptibles) de la sensación se les atribuyó una enor-
me importancia en la época primera de la Psicofísica. FeCHNER les asig-
naba el papel de «elementos básicos» de la sensación. Dicho de otra ma-
nera, se pensaba que los rangos de las sensaciones representaban la suma
de las DAP. La ley fundamental de la Psicofísica clásica, la ley de Fechner,
estaba basada en esta premisa fundamental. En consecuencia, la
gran mayo-
ría de los experimentos en Psicofísica, hasta la primera mitad de este
siglo, están influidos de una manera directa o indirecta por estas hipótesis.
Los procedimientos para examinar umbrales diferencia>es todavíá se usan
en algunas de las ramas de la
Psicología aplicada y de la Medicina. Por
plo, en Optometría se hacen pruebas para ver el número discriminable ejem-
de le
tras y figuras estandarizadas a fin de evaluar el
lentes. poder correctivo de las
LA MEDICION DE LO QUE UNA PERSONA PUEDE ESTIMAR 53
Método de los limites. Este mtodo consiste en

proporcionar al Su
jeto experimental un estímulo patrón simultáncamente con uno varjablc.
Durantc el expcrimento, cl obscrvador no ticnc acceso al control de lOS
estimulos. El experimentador hace variar un estímulo determinado hasta
que el observador estime que es subjetivamente idéntico al patrón. Del

mismo modo que en el subsiguiente método de los ajustes, se utilizan pro
cedimientos estadísticos para determinar cl grado de discriminación.
Método de los ajustes para discriminación. Este método consiste en
presentar un estímulo patrón y otro variable que esta vez estará bajo el
control del observador. La tarea consiste en hacer variar el estímulo hasta
que al sujeto le parezca que es igual al estímulo patrón. Entonces se puede
observar que el estímulo variable se coloca unas veces por encima y otras
veces por debajo del valor del estímulo patrón. Varios procedimientos es
tadísticos para la computación de la magnitud del error indican el poder
discriminativo del sujeto. De allí que a este método se lo conozca también
con el nombre de «método del error
promediov.
3.10. LA MEDICION DE LO QUE UNA PERSONA PUEDE ESTIMAR

SUBJETIVAMENTE
A menudo decimos: «Esta pared debe de tener unos tres metroS» o

«Esta luz es diez veces más intensa que esta otra». Alguien puede pregun-
tarse cuán exactas son estas estimaciones cuando se mide la altura de la
pared o la intensidad de la luz. Por ejemplo: qué Telación existe entre la
longitud real de la pared y la longitud estimada por el sujeto? Qué dife-
rencia de luminancia existe entre las dos luces medidas con el fotómetro
y la diferencia de luminancia que el sujeto les atribuye? A estas medicio-
nes psicofísicas se las llama mediciones directas por cuanto se pone al
sujeto en condiciones de funcionar como aparato de medición.
Las técnicas de medición directa proporcionan un medio objetivo para
el estudio de las formas de respuestas de los sistemas sensoriales, pues no
se basan en ninguna suposición previa. Como vimos más arriba, las técni-
cas psicofísicas tradicionales para medir umbrales utilizaban exclusiva-
mente las DAP como unidad de medida de la sensación. Ahora, en cambio,
con las técnicas de medición directa propiciadas especialmente por STE-
VENS (1957, 1971, 1975) se ha tratado de corregir los errores de los métodos
psicofísicos.
Al intentar aplicar la ley de Fechner, los ingenieros notaron que los
sonidos cuyas intensidades estaban separadas por pasos iguales (DAP)
en la escala de decibelios (segun se dijo anteriormente, una escala lo-
garítmica) no se oían como iguales. En efecto, 50 dB por encima del
umbral no suenan como la mitad de 100 dB (como implica la ley de
Fechner). En consecuencia, los ingenieros se dieron cuenta de que ne-
cesitaban una nueva escala basada en números proporcionales a la
intensidad con que se presentan los sonidos. De hecho, los procedi-
mientos psicofísicos de medición directa se basan en la capacidad que
tenemos de hacer equivaler números a continuos y viceversa, y tam-
bién de hacer equivaler continuos a otros continuos. Pasaremos ahora
a describir en detalle estos métodos.
54 METODO5 PSICOFISICOS
Método de la estimación de la magnitud. Estc método consiste en

a la intensidad de un es-
aS1gnar nümcros proporcionales o cquivalcntes
timulo. La tarea consta de los siguientes pasos: se presenta un estímulo
al observador, por ejemplo, una vibración cn la palma de la manO, y se le
este estímulo
pide que le asigne un número cualquiera. Se le explica que
Sera el patrón a partir del cual deberá estimar la intensidad de otros es
tímulos que se le irán presentando. Si el sujeto dice, por cjemplo, que la

intensidad de la vibración es 100 y un estímulo le parece que tiene una
dos veces mayor que ese debe asignarle

patrón, el número 200.
magnitud
Pero si un estímulo le parece diez veces menor debe asignarle un número
la
10. Este procedimiento está representado
en
veces menor, esto es,
ciez
figura 3.5, usando como estímulo longitudes de líneas.
Longitud de líneas Respuestos
10
2,5
45
15
FIG. 3.5. Método de la estimación de la magnitud.

Consiste en asignar números_proporcionales o equivalentes a la
magnitud de los estimulos. La figura muestra un experimento
simple en el que se realiza la estimación de la longitud de líneas.
Método de la producción de la magnitud. En este método el sujeto

hace modificar una variable física, por ejemplo, la intensidad de un ruido,
sobre la base de los números que da el experimgntador (véase el ejemplo
en la figura 3.6). De esta manera, y de un modo similar al método de la
estimación de la magnitud, se le da al oyente un número patrón y se le
pide que modifique la intensidad del estímulo de acuerdo con los números
LA MEDICION DE LO QUE UNA
PERSONA PUEDE ESTIMAR 55
que cl experimentador vaya indicando. En este caso, el

de un potenciómetro. oyente hará uso
Estimulo Respuesta
25
2,5
FIc. 3.6. Método de la producción de la magnitud.

En el método de producción de la magnitud, el sujeto ajusta
estímulos cuyas magnitudes son proporcionales o equivalentes
a los números presentados por el experimentador. La figura mues-
tra un experimento simple de producción de longitud de líneas.
Método del de modalidades. Ahora pasamos a un tercer método0,

cruce
la coherencia interna de los
utilizado fundamentalmente para verificar
resultados obtenidos mediante los dos últimos mencionados. Consiste en
por ejemplo, longitud de líneas
igualar un continuo con otro continuo,
muestra la figura 3.7, El experimentador
con intensidad uminosa, según
de luz y pide al sujeto que trace o elija una
presenta diversas intensidades
al aumento de la intensidad de luz. En
línea cuya longitud sea equiparable
referencia al fundamento matemático de este
el apartado 3.4 se hace
método.
Estimulo Respuesta
Patron
estándar
FIG. 3.7. Método del cruce de modalidades.

El método del cruce de modalidades consiste en presentar es-
tímulos cuya magnitud sea equivalente a la magnitud de otra
modalidad. La figura muestra un experimento en el que se hace
equivaler la longitud de líneas a la intensidad de una fuente
luminosa.
3.11. PROCEDIMIENT0s Y ESCALAS UTILIZADos EN PSICOFISICA
Como se dijo anteriormente, una forma de medir es establecer equi

valencias entre números y las propiedades fundamentales de los objetos o
fenómenos. En general, cuando se asigna un número a una variable fisica
esto se hace con el fin de identificar, clasificar, ordenar de mayor a menor
(o viceversa), dividir por pasos o establecer proporciones. Apliquemos es-
tos conceptos a las sensaciones, las cuales presentan una gran variedad de
atributos mensurables.
En primer lugar, vamos a diferenciar las sensaciones por su modali-
dad; así, distinguiremos cada una de las respuestas características de los
diferentes sistemas sensoriales: sensaciones gustativas, de equilibrio, de
vibración, de temperatura o visuales. En este caso, estamos simplemente
mencionando las diferentes sensaciones sin dar ninguna otra información,
PROCEDIMIENTOS Y ESCALAS UTILIZADOS EN
PSICOFISICA 57
APARTADo 3.3
Interpretación de gráficos
Supongamos que un estudiante quiere determinar cómo una
persona estima longitudes de líneas tal como se describe en el
texto. En una pantalla presentará líneas de longitudes conocidas
pidiendo al observador que estime la longitud en centímetros. Una
vez obtenidos los resultados, los datos se pueden representar en
tablas o gráficos. La representación gráfica permite un
examen
mas rápido de las relaciones entre el estímulo y la respuesta sub
ietiva. Las tabulaciones son más precisas y permiten realizar cálcu-
los matemáticos de la naturaleza de las funciones que vinculan al
estímulo con la respuesta.
Cabe destacar dos conceptos fundamentales, necesarios para in-
terpretar gráficos: variable independiente y variable dependiente.
En el experimento con las líneas, la longitud que previamente se
mide con un metro es la variable independiente. Esta es la que se
encuentra bajo el control del experimentador y se puede concebir
como la «causa» de un fenómeno. Los valores que se leen en la
regla siempre se representan en la abscisa (el eje horizontal o eje
de las x) en un par de coordenadas.
Analicemos el concepto de variable dependiente tomando el
mismo ejemplo. La longitud estimada por los sujetos es la variable
dependiente: la variación de este parámetro está bajo el control
del experimentador o del sujeto y puede ser concebida como el
«efecto» observable del fenómeno. Los distintos valores que toma
se representan en la ordenada (el eje vertical o eje de las y) de un
par de coordenadas.
La relación entre el estímulo y la respuesta se denomina función
o relación funcional. El investigador de los sentidos intenta deter
minar de un modo preciso las relaciones funcionales entre las diver-
sas formas de energía (química, mecánica o electromagnética) y
las sensaciones. Estas relaciones funcionales se definen por ecua-
ciones generales, que contienen constantes que es preciso definir
con números. La determinación numérica de estas constantes pue-
de hacerse mediante métodos gráticos o por procedimientos ma-
temáticos. También se puede recurrir a programas de computación,
que permiten un análisis muy rápido.
vi-
nos limitamos solamente a identificar y contar. Por ejemplo, sistema
sual (1), sistema auditivo (2), sistemas químicos (3).
Esta escala es una
.números 1, 2 y. 3 sirven sólo para ca-
escala nominal. En este. caso los
talogar o poner una etiqueta. En parte superior
la de la figura 3.8, los nú-
meros 2, 7, 9 y 5 representan simplementeun
rótulo que identifica reci-
pientes.
Dentro de una misma modalidad -por ejemplo, el sistema
sensorial
tomar una magnitud y establecer un orden de mayor a
visual podemos
menor, viceversa. Si tomamos una gama de grises, podemos' ordenarlos
desde ely blanco hasta el negro, es decir, de acuerdo con un atributo, que
Eiiquetor
Ordenar
Especificar 80
intervalo
60
40
20
Especificar proporciones de aumento
Ay número
FIG. 3.8. Escalas de medida.

De arriba abajo, los ejemplos corresponden a escalas nominales,
ordinales, de intervalo y de razón.
tienen en común, de ser «más claros» o «más oscuros». En este caso, el nú-
mero se usa para colocar las sensaciones visuales en un determinado or
den y por eso empleamos una escala ordinal. En el segundo ejemplo de la
figura 3.8 los números indican que los recipientes han sido ordenados de
menor a mayor. Una escala ordinal es la que se usa en Fisica para medir la
dureza relativa de los minerales.
Para obtener mayor información respecto del aumento o disminución
de la sensación, tenemos que remplazar el ordenamiento
por una especifi-
cación de la distancia que media entre una sensación y otra. Así, en la es
cala de grises se deberían indicar los pasos o los intervalos iguales que hay
PROCEDIMIENTOS Y ESCALAS UTILIZADOS EN PSICOFISICA 59
APARTADO 3.4
Fundamento matemático del
procedimiento de cruce de modalidades
En un experimento de de modalidades se hace
cruce
una dimensión física o, con otra o .
Los resultados obtenidos se
equivaler
representan de tal modo que los valores de la variable que esta
bajo el control del experimentador se señalan en la abscisa, y los
valores asignados por el
sujeto, en la ordenada. Esta gráfica, por
lo general, da una pendiente cuyo valor permite verificar los ex
ponentes de funciones psicofísicas para los dos continuos que se
utilizan en el experimento. Esta verificación interna del método es
importante para el estudio de nuevas variables. Se trata de verifi-
car la exactitud de la determinación del exponente de esa
nueva
variable, comparándolo con el exponente de funciones psicofísicas
bien conocidas, como las de la audición.
Se supone que las dos funciones psicofísicas están regidas por
la ley de Stevens (véase sec. 3.15) expresadas en las ecuaciones:
Si los valores subjetivos comunicados por el sujeto experimental,

P1 Y P2 han sido iguales (el experimentador instruye al sujeto
para que los iguale), tendremos la siguiente igualdad:
En consecuencia:
= 1
De esto resulta que
P2
De este modo,
Pasando el exponente n al otro miembro de la igualdad tenemos

P2p/
Esta última ecuación permite concluir que en los experimentos

de equivalencias la pendiente representada tiene que dar un valor
(dentro de los límites del error experimental) igual al cociente de
los exponentes de uno y otro continuo estudiados.
entre el gris más claro y el gris más oscuro. El procedimiento es de «parti-

ción» o «fraccionamiento» del continuo en partes iguales. Los termómetros
un ejemplo simple de este tipo de escala. Como
se muestra en
constituyen
60
tomando como referencia el punto de

el tercer ejemplo de la figura 3.8,
escala va iguales en
indicando distancias
congelamiento del agua (0 °C), la el de hervor (100 oC)
referencia, punto
grados hasta alcanzar otro punto de
En este caso, la escala representa la particiÓn de la temperatura en distan-
Cias iguales, pero sin que se especifique la proporCion dle aumento de la
escala de categoria o escala de interva.

temperatura. Se trata, pues, de una
los iguales, que en nuestro caso son particularmente utiles para represen-
tar las características de respuesta de sistemas lineales como opuestos a
Sistemas no lineales (véase la próxima sección). El numero, en este caso,
Sirve para designar el tamaño del intervalo.

Hasta ahora las escalas que hemos analizado no nos daban información
acerca de la proporción de crecimniento. Veamos, por ejemplo, el escalo
namiento (el ordenamiento por escalas) de los grises: en los casos vistos
antes, en uno se ordenaron los grises de acuerdo a una escala ordinal; en
el otro se indicaron las distancias entre un gris y otro mediante una escala
de intervalo. Pero en ninguno de estos dos casos la escala indicaba la pro-
porción de crecimiento del gris en el rango que va del blanco al negro. Las
escalas de proporción son las que representan la relación cuantitativa en-
tre el aumento del estímulo y el aumento de la sensación. Como lo indica
la parte inferior de la figura 3.9, el procedimiento consiste en establecer
proporciones. Más adelante, al referirnos a sistemas no lineales, diremos
que para confeccionar escalas de proporción es necesario un módulo que
permita establecer esas comparaciones. En las secciones siguientes nos
referiremos a menudo a la forma de respuesta de un sistema sensorial, y
para ello es necesario establecer ahora una distinción entre sistemas en
general.
3.12. SISTEMAS LINEALES Y NO LINEALES
La relación estímulo-respuesta de un sistema sensorial se expresa como

la relación de entrada y salida de ese sistema (véase figura 3.9). Esa rela-
ción puede ser lineal o no lineal. Un sistema es lineal cuando a cantidades
iguales de entrada corresponden cantidades iguales de salida. Esto es,
cuando a pasos iguales de la entrada corresponden pasos iguales o interva-
los iguales de la salida. Expresado de otro modo, un sistema es lineal
cuando a una escala de entrada que aumenta (o disminuye), adicionando
un valor constante, corresponde una escala de salida que aumenta (o dis-
minuye) sumando otro valor constante. Veamos cómo se pueden ejempli-
ficar estos conceptos mediante experimentos psicofísicos simples.
Supongamos que llevamos a cabo un experimento presentando a un
grupo de observadores una serie de líneas para que estimen su longitud.
Siguiendo el método de la estimación subjetiva al que nos hemos referido
anteriormente, pedimos a los observadores que asignen valores numéricos a
cada una de las longitudes, tomando como referencia la
primera que se les
presenta. De acuerdo a lo referido por varios autores, el resultado que se ob-
tendrá es el siguiente: la longitud subjetiva crecerá
la
en forma proporcional
a longitud física (STEVENS y GuIRa0, 1963).
SISTEMAS LINEALES Y NO LINEALES 61
Entrada
FIG. 3.9. Respuesta de un sistema sensorial.
La respuesta de un sistema sensorial es la relación funcional que
Vincula la entrada con la salida de ese sistema. Mediante proce
dimientos psicofísicos, s e determinan las características de las
respuestas de los diversos sistemas sensoriales.
Si tuviéramos que expresar estos resultados mediante una ecuación

escribiríamos: v = p, en donde (psi) expresa los valores de la salida y
o (fi) los valores de la entrada.
Puesta en un gráfico de coordenadas lineales, esta función es una linea
recta. Como resultado de este sencillo experimento deducimos que el siste
ma visual responde en forma lineal a la longitud de lineas.
Un sistema no es lineal cuando a cantidades iguales de entrada no co-
rresponden cantidades iguales de salida (véase ahora, pues, la figura 3.10).
Esto es, cuando la cantidad de salida aumenta en forma tal que cada uni-
dad sucesiva representa un múltiplo de la unidad anterior. El número que
multiplica es el número base. Cuando en una escala las unidades sucesi-
vas se multiplican por una base determinada, se dice que esa escala es
logarítmica o exponencial. Estas son las escalas más comunes en la ex-
perimentación psicofísica de los sistemas sensoriales. Del mismo modo
que en el caso anterior, vemos cómo se puede expresar este concepto me-
diante un experimento psicofísico.
Manteniendo las mismas condiciones que en el experimento de estima-
ción de longitud de lineas, proyectamos frente a los observadores una
serie de cuadrados de distintas áreas y los instruimos para que vayan asig-
nándoles números de acuerdo al tamaño de cada figura. Una vez realizado
el experimento, encontramos que el sistema visual responde según una fun-
ción que presenta una curvatura de convexidad hacia arriba. Esto es, el
área subjetiva no aumenta en forma proporcional con el área en centíme
tros cuadrados, sino que la proporción de aumento va disminuyendo con-
forme aumenta el área fisica. En este caso, la respuesta del sistema visual
para este parámetro no es lineal. Representando estos resultados en un
par de coordenadas lineales, observamos la curvatura de la función. Pero
si representamos los mismos resultados en un par de coordenadas loga-
62
obtendremos una línea recta.

Expresando los resultados mo
median-
rítmicas,
te una ecuación escribimos:
log = B log o
de la sensación, p la magnitud del estima
expresa la magnitud
lo ydonde
en B el exponente de la función. Este exponente es de, aproximadamente
7,5, es decir que el área subjetiva crece con el area fisica en una propor.
Ción aproximada igual a 2,3 (STEVENS y GUIRA0, 1963).
Lineal
Entrada
No lineal
Entrada
Entrada
FIG. 3.10. Tipos de respuesta de un sistema sensorial.

Los sistemas sensoriales responden a los estímulos específicos
en formalineal o no lineal. La respuesta es . neal cuando la re-
lación entre la entrada y la salida es de uno a
uno, o es el resul-
tado de la adición o sustraccióón de una constante. La relación
es no lineal cuando es el resultado de la multiplicación o di-
visión por una constante,
CARACTERISTICAS GENERALES DE LAS LEYES PSICOFISICAS 63
La respuesta de un
sistema sensorial también se puede
mediante un par de
coordenadas,
representar
una de las cuales es lineal y otra loga
ritmica. En esta forma se
los Sistemas
la
representa relación estímulo-respuesta para
sensoriales propuesta por FeCHNER. En la
Serva figura 3.12 se b -
que en la abscisa la distancia entre las unidades sucesivas de una
progresion aritmética: 10, 20, 30, etc., está representada por una unidad
de adición, siendo 10 el número que se va sumando. En la ordenada, en
cambio, la distancia entre las unidades sucesivas de una serie geométrica
esta representada por un múltiplo, siendo 10 el número que se multiplica
en la serie.
La relación propuesta por FecHNER expresa que, mientras los estímu-
los fisicos van aumentando en progresiones aritméticas, la sensación (en
este caso las DAP) va aumentando en progresiones geométricas. Expresan-
do esta proposición en forma matemática, FECHNER Sugirió la siguiente
ecuación:
= log
Para concluir, haremos una caracterización breve y general: un sistema
sensorial responde en forma lineal cuando a un aumento por pasos iguales
en el estímulo corresponde un aumento por pasos iguales en la sensa-
ción, y responde en forma no lineal cuando a un aumento por proporcio-
nes iguales en el estímulo corresponde un aumento por proporciones igua-
les en la sensación.
PARTE II
LEYES PSICOFISICAS
3.13. CARACTERISTICAS GENERALES DE LAS LEYES PSICOFISICAS
Una ley psicofisica es una relación funcional entre un parámetro del

estímulo sensorial y su correspondiente correlato psicofísico. Todas las
leyes psicofísicas son relaciones funcionales que, verificadas por distintos
investigadores, cobran validez general de «ley».
La formulación de una ley en la mayoría de los casos es la última etapa
de un arduo proceso de experimentación y análisis de datos empíricos.
Una ley ayuda a determinar las constantes en los datos experimentales y
a formular principios generales de operación en un sistema. Las leyes psi-
cofisicas expresan las constantes de funcionamiento de los sistemas sen-
soriales, de tal modo que los postulados que se deducen de ellas arrojan
luz sobre los procesos básicos de estos sistemas.
LOS SENTIDOS. 6
64
Algunas leyes psicofísicas tienen un valor genérico, esto es, son aplica
ca-
bles a la mayoría de los sistemas sensoriales. Un ejemplo es la ley de Ste.
vens, a la que ya hicimos referencia. Sin embargo, en su gran mayoría se
refieren tan sólo al modo coherente, preciso, mensurable y reproducible con
que opera un determinado
factor.
Por la naturaleza de los fenómenos que describen, las leyes psicofísicas
se cumplen en forma relativa. Veamos cómo surgió la ley de Adrian y
Matthews (ADrIAN, 1928; MATTHEWS, 1931) sobre el funcionamiento de las
fibras neurales aisladas. Estos investigadores observaron que diversas in-
tensidades de un estímulo sensorial iban acompañadas por diferentes fre
cuencias de descarga en las fibras aisladas. Cuando representaron los da-
tos que correspondían a la frecuencia de descarga de las fibras según
diferentes niveles de intensidad, pudieron observar un hecho repetible: la
frecuencia de descarga de las fibras nerviosas era proporcional al logarit
mo de la intensidad del estímulo. Intuyendo la posibilidad de una ley,
investigaron esta relación funcional en distintos sistemas sensoriales. Una
vez formulada la ley, derivaron nuevos conceptos. Así se originó el concep-
to de código neural, o sea, el código de señales mediante el cual el sistema
nervioso transmite datos sobre la intensidad de un estímulo. Por otra par
te, esa misma ley dio la pauta para determinar los fundamentos fisiológi
cos de las leyes psicofísicas. En efecto, toda ley puede tener muchas impli-
caciones y quizás algunas de ellas no pudieron ser intuidas por sus propios
descubridores.
A continuación pasaremos a analizar con mayor detalle las leyes psico-
físicas clásicas.
3.14. LEY DE WEBER Y FECHNER
Para medir la sensación, FeCHNER (1860) se basó en una hipótesis fun-

damental: la unidad de medida de la sensación es la diferencia apenas per-
ceptible (DAP). Así, hace más de un siglo, propuso una ley según la cual
los umbrales diferenciales o DAP representan unidades
subjetivas iguales.
Por ejemplo, proponía FeCHNER, si se toma un determinado nivel del es-
tímulo y a partir de ese nivel se va incrementando gradualmente la inten-
sidad hasta que el incremento sea percibido, se vuelve a
ción hasta que se perciba otro aunmento
y repetir la opera
y así sucesivamente, encontrare
mos que los incrementos manifestados por la sensación se suceden en uni-
dades iguales. Por su parte, la ley de
a
Weber, formulada
la de Fechner, establecía que cada DAP
con anterioridadd
tante del estímulo. Es decir, que
corresponde
mientras el número
a,una fracción cons
de DAP aumenta en
forma aritmética, la intensidad del estímulo
aumenta en forma geométrica.
FECHNER concluyó postulando que la
magnitud
ción logarítmica del estímulo o, de otro
de la sensación es una fun
modo, que a razones iguales de
magnitud del estímulo corresponden diferencias
subjetiva. El gráfico se muestra en la figura 3.11. iguales en magnitua
la
LEY DE STEVENS 65
2-
20 40
Amplitud (escala lineal)
I00 1000
Amplitud (escala logarítmica)
FIG. 3.11. Ley de Fechner
La ley de Fechner se refiere a las respuestas de los sistemas
sensoriales, y está basada en la suposición de que las diferencias
apenas perceptibles (DAP) constituyen la unidad de medida de
la sensación. Partiendo de esta hipótesis, FecHNER llegó a la
conclusión de que la sensación aumenta como el logaritmo del
estímulo.
3.15. LEY DE STEVENS
A diferencia de FecHNER, que basaba su ley en la suposición de que la

unidad de medida de la sensación era la diferencia apenas perceptible
(DAP), STEVENS elaboró la ley que lleva su nombre utilizando procedimien-
tos de medición directa.
La ley psicofísica de Stevens establece que a proporciones iguales del
aumento del estimulo corresponden proporciones iguales de aumento de
la sensación. Expresada en otra forma, la ley dice que la magnitud subje-
tiva o aparente crece en función de potencia de la magnitud del estímu-
lo o, o sea,
= ko8
donde k es una constante y es el exponente. El valor de ß varía de un con-
tinuo sensorial a otro. Así, para la longitud de lineas el valor de B es 1, para
electrochoque es 3,5, para luminosidad, 0,3 (tabla 3.3).
Representando esas funciones en coordenadas logarítmicas, se obtie-
66
nen líneas rectas cuya pendicnte es igual al valor del exponente (véa.
ase
La
figura 3.12). logarítmica de la función de potencia es
expresión
log p = log k + B log p
Esta ley permite predecir el comportamiento del mecanismo sensorial

ya
sea frente a un parámetro simple, como puede ser un cambio en la longi.
Lineal
701 Electrochoque
Longitud
de lineas
60
50
Luminosidad
40-
30
20
10 20 30 40 50 60
Magnitud del estímulo (unidades arbitrarias
Logaritmica Electrochoque
50 Longitud
de lineaas
20
10
Luminosidad
5
5 IO 20 50
Magnitud del estimulo (unidades
arbitrarias
FIG. 3.12.
Representación gráfica de funciones psicofisicas.
Parte superior: Funciones psicofísicas de electrochoque,
de líneas y
luminosidad, cuyos exponentes son 3,5, 1,0 y longitud
0,5,
pectivamente. Se representan en escalas lineales relativas, a res-
fin
de mostrar en
vas de
un
solo gráfico la diferencia entre las tres cur
crecimiento. Cuando las mismas curvas se presentan
coordenadas logarítmicas se obtienen líneas en
rectas (parte inte
rior). La pendiente de las líneas
función exponencial que corresponde al exponente de la
rige la forma en
ción. (Tomada de S. S. que aumenta la sensa-
STeVENS, 1975.)
LEY DE STEVENS
67
00 Presion
Corriente Calor Peso
eléctrica Frio
60 Vibración 60 Hz
50 Hz
Número
30 Sonoridad 1000 Hz
Lumino sidad
1
03 0 0 10
Intensidad relativa del estímulo
FIG. 3.13. Capacidad de discriminación de diversos sistemas sen-

soriales.
El exponente de la ley psicofísica de Stevens sirve para predecir
la capacidad de discriminación de diversos sistemas sensoriales
La figura muestra funciones obtenidas en diversos sistemas,
Comparados n0 ya con números, sino con la fuerza ejercida en
un dinamómetro (método del cruce de mudalidades.) (Tomada
de J. C. STEVENS, MaCk y S. S. STEVENS, 1960.)
tud de una línea, o frente a una combinación compleja de variables, como

la que se da en la saturación de un color.
Al postulado de Stevens se llega utilizando la variedad de métodos ya
descritos anteriormente. Con los procedimientos de estimación y producción
numérica de la magnitud se han obtenido las funciones de luminosidad,
electrochoque y longitud de líneas que hemos presentado. La función de
fuerza sonora da un exponente 0,6, lo mismo que la función de vibración.
La función de temperatura para frío da un exponente de 1,0, y para calor,
de 1,5, y así se puede hallar el exponente de la función de potencia de otraas
tantas magnitudes sensoriales.
Utilizando la técnica de cruce de modalidades se han establecido equi
valencias entre sensaciones de diferente modalidad. Por ejemplo, se hacen
equivaler niveles de luminancia con longitudes de líneas, o niveles de so-
noridad con niveles de vibración y otro sinnúmero de combinaciones po
sibles.
En la figura 3.13 se presentan los resultados obtenidos luego de com-
parar la fuerza que se ejerce manipulando un dinamómetro de mano con
magnitudes de otros nueve continuos correspondientes a electrochoque,
calor, peso, presión, frío, vibración, ruido, tono y luminosidad. Cuando se
hacen comparaciones intersensoriales, como en este caso, el valor del ex-
68
se hacen equi.
obtcner dc los continuos que
depcnde
Ponente que sc va a resultante será igual
se puede predecir quc el
valor del exponente
Valer, y
de las magnitudes sensoriales que se
l a razón entre los dos exponentes detalla el desarrollo matemático del
han comparado. En el apartado 3.4 se
concepto de cquivalencia.
EN LA LEY DE STEVENS
3.16. SIGNIFICADO DEL EXPONENTE
factor de pro-
la exponencial de Stevens,
el exponente define el
En ley Este factor está
con la respuesta.
Porcionalidad que relaciona el estímulo
entre el crecimiento
del estímulo y el cre
representado por la proporción en varios laboratorios se han
Cimiento de la sensación. Hasta el presente,
modalidades sensoriales que com-
realizado experimentos sobre diferentes
En todos los casos se ha po-
prenden más de treinta correlatos psíquicos.función. En la tabla 3.2 figuran
dido determinar el exponente que rige la
colaboradores en el Laboratorio de
los obtenidos por S. S. STeVENS Harvard
y sus
modalidades sen-
Psicofísica de la Universidad de para diferentes
soriales.
de discriminación de un
El valor del exponente expresa la capacidad
menor sea el exponente tan-
Sistema sensorial. En líneas generales, cuanto
to mayor será la capacidad de
discriminación de u n sistema sensorial.
Esta correlación puede presentarse tanto para
la característica de respuesta
la de todos los sistemas
de u n determinado sistema sensorial como para
sensoriales estudiados hasta ahora.
Veamos primero la correlación entre magnitud del exponente y poder
resolutivo dentro de una misma modalidad. La función de sonoridad para
de 0,6. Cuando se eñmascara el tono
el tono de 1 000 Hz tiene un exponente
de la función aumenta, y cuanto más alto es el ni-
por u n ruido, el exponente La elevación del expo-
vel de ruido tanto mayor será el valor del exponente.
nente se interpreta como una
disminución de la capacidad de discriminación
como consecuen-
del sistema auditivo (o reducción de pasos discriminables)
otro ejemplo, esta vez
cia de la presencia del ruido enmascarante. Veamos
modalidades sensoriales. El exponente para
aplicado al caso de diferentes
la función de luminosidad es 0,3, en tanto que el de la función subjetiva
diferencias se correlacionan con el número
de electrochoque es 3,5. Estas nú-
de pasos diferenciables en uno y otro sistema: el visual tiene mayor
mero de pasos diferenciables que el sistema cutáneo.
relación
Parece ser que el valor del exponente guarda también una con
el valor del umbral para un determinado correlato psíquico. En líneas ge
el valor
nerales, hay una correlación entre el valor absoluto del umbral y Así,
del exponente: cuanto más alto es el umbral mayor es el exponente.
la visión
tomando los sistemas sensoriales en su conjunto, la audición y
se co
presentan umbrales absolutos de intensidad muy bajos, los cuales
rrelacionan con exponentes bajos; en forma correspondiente, el umbral y
el exponente para la estimación subjetiva de electrochoque son compa
rativamente más altos.
SIGNIFICADO DEL EXPONENTE EN LA
LEY DE STEVENS 69
-
TABLA 3.2
Exponentes de funciones psicofísicas
Relación entre la magnitud
psicológica y la magnitud del estímulo
en continuos protéticos
Continuos
Exponente Condiciones del estimulo
Fuerza Sonora
Fuerza sonora
0,65 Binaural (tono de 3000 Hz)
Luminosidad
0,55 Monoaural
Luminosidad
0,33 Centro luminoso 5
0,50 Punto de origen (pulso de
luz muy breve)
Luminosidad 1,20 Reflexión en papel gris
Olfato 0,55 Café
Olfato 0,60
Gusto Heptano
0,80 Sacarina
Gusto 1,30 Sacarosa
Gusto 1,30 Sal
Temperatura 1,00 Frío en el brazo
Temperatura 1,50 Calor en el brazo
Vibración 0,95 60 Hz en el dedoo
Duración 1,10 Ruido blanco
Frecuencia aparente de esS- Luz, sonido, tacto y elec-
timulaciones repetidas 1,00 trochoque
Apertura de los dedos 1,30 Espesor de varas de ma-
dera
Presión en la palma 1,10 Fuerza estática de la piel
Peso 1,45 Pesos levantados
Fuerza apretando la manoo 1,70 Dinamómetro manual
Fuerza de la voz 1,10 Presión del sonido articu-
lado
Choque eléctrico 3,50 60 cps a través de los dedos
Aspereza táctil 1,50 Papel de lija
Viscosidad 0,45 Fluido de siliconas
Dureza táctil 0,80 Goma apretada entre los
dedos
Velocidad visual 1,20 Movimiento de un punto
de luz
Línea (o segmento) visual 1,00 Líneas luminosas proyec
tadas
Area visual 0,70 Cuadros luminosos proyec
tados
Acelerador angular 1,40 Estímulo de 5 seg de du-
ración
Dolor térmico 1,00 Calor radiante sobre la
piel
Molestia (frío) 1,70 Irradiación de la totalidad
del cuerpo
Molestia (calor) 0,70 Irradiación de la totalidad
del cuerpo
Adaptado de las publicaciones de S. S. STEVENS y col., del Laboratorio de Psicofisica

de la Universidad de Harvard. Estados Unidos.
70
PSICOFISICOS
3.17. OTROS METODOS
Hasta ahora hemos visto procedimientos psicofisicos que, para

carac
terizarlos de un modo general, estaban orientados hacia la determinani2
estimulo y la respuesta. En ec
de las relaciones cuantitativas entre el
ültimas décadas han surgido métodos psicofisicos que se concentran
en
aspectos particulares del estímulo o en caracteristicas a priori (es dein
ecir,
antes de realizarse un experimento) de la respuesta. Las más representa
tivas son las que sustentan las teorías de la información y de la detección
de señales.
APARTADo 3.5
El control de la calidad del medio ambiente
Cuando la sensibilidad o la tolerancia a diversos estímulos físicos

entran como factor en el diseño de ambiente y medios de trans-
porte, se comprende la necesidad de mediciones precisas para ob
tener óptimas condiciones ambientales. Citaremos aquí algunas de
las aplicaciones de la metodología psicofísica a estos problemas.
Algunas mediciones tienen que ver con recomendaciones acerca
de intensidades mínimas y máximas de estímulos que afectan al
hombre. Ejemplo de ello son las mediciones de las iluminaciones
mínimas recomendables para la realización de diversos tipos de ta
reas; o de las iluminaciones máximas que producen encandilamiento
o que pueden afectar gravemente la visión; o también de los ruidos
máximos tolerables en medios urbanos. En el transporte de
pasaje-
ros, el control de vibraciones y aceleraciones que producen efectos
nocivos es de gran importancia. Es por ello que también en estos
casos se especifica cuáles son las intensidades máximas tolerables
para diversos tipos de vehículos terrestres, marítimos o aéreos.
En la industria, muchas de las técnicas
su aplicación en
psicofísicas encuentran
problemas de estandarización y racionalización de
materiales, y en la definición objetiva del bienestar, expresado, por
ejemplo, en la determinación de combinaciones de temperatura y
humedad óptimas para diversos tipos de
actividades.
3.18. TEORIA DE LA INFORMACION
Cuando hay comunicación hay pasaje de

inicial acerca de un información.
elimina la incertidumbre La informaciu
ceso. Cuando ést0s fenómeno o evento o un P
pueden ser descritos de un modo
binario (es decit,
TEORIA DE LA DETECCION DE SEÑALES 71
acuerdo a categorías mutuamente excluyentes, como sí y no), es posible
cuantificar la cantidad de información necesaria para reducir a completa
certeza la incertidumbre inicial.
Pongamos un ejemplo: en un tablero de ajedrez (que tiene 8 x 8 casi-
leros) hay una pieza. Nosotros no sabemos dónde está la pieza, pero po-
demos hacer preguntas como ésta: «Está en la mitad norte?» Nuestro
interlocutor podrá respondernos «sí» o «no». Mediante cinco preguntas
como esta podremos identificar exactamente la posición de la pieza. E
analisis del proceso de la comunicación se basa asimismo en la identifica
ción de secuencias mutuamente excluyentes.
La Teoria de la Información es matemática, pero los investigadores que
han trabajado en problemas de comunicación han desarrollado un voca-
bulario que ya ha sido incorporado a la metodología del estudio de los
sistemas sensoriales. Ejemplo de ellos son los conceptos de información,
bit (unidad de medida de la información), incertidumbre, capacidad de
canal, código, sistema de comunicación, re undancia y muchos otros más.
GARNER (1962) y ATTNEAVE (1959) han tratado en detalle esta metodología.
En el capítulo 8 nos referiremos a estudios estadísticos del lenguaje basa-
dos en estos concept0S.
3.19. TEORIA DE LA DETECCION DE SENALES
La Teoría de la Detección de Señales está, a su vez, basada en la teoría

estadística de la decisión que debe tomar un observador considerado
«ideal». Por ello también se llama Teoría de la Decisión. En general, especi-
fica las características óptimas o ideales de un proceso de detección, como,
por ejemplo, en las tareas de vigilancia que realiza un operador de radar.
En una situación ideal, este operador tendrá que detectar todos y cada uno
de los aviones enemigos y tendrá que ignorar cualquier otro objeto similar
que se presente (p. ej., aviones no enemigos, fenómenos atmosféricos, etc.).
Como es de esperar, se han elaborado técnicas y procedimientos de com-
pilación y análisis de datos adecuados a estos objetivos.
Como la Teoría de la Información, la Teoría de Detección de Señales sur-
gió del estudio cuantitativo del proceso de comunicación, y tiene básica-
mente las mismas fuentes de inspiración. Sin embargo, se intenta caracte-
rizar aquí al detector ideal en función de parámetros mensurables de las
señales y del «ruido» (concebido de un modo general) enmascarante. La
detección de la señal en el ruido es uno de los paradigmas esenciales de
esta línea de investigación que ha sido sistematizada principalmente por
GREEN y SWETS (1966).
Una de las contribuciones más importantes de esta teoría es la cuanti-
ficación de las características probabilísticas de las respuestas del obser
vador ideal que se presentan a priori. La motivación del sujeto y las expec
tativas que éste tiene respecto de la «ganancia» y la «pérdida» en un pro-
ceso de vigilancia entran también como variables experimentales.
Veamos como ejemplo un experimento sobre detección de señales acús
ticas débiles sobre un fondo ruidoso (como la detección de aviones enemi-
72
en una
de radar). Como el encargado
pantalla cia a.
de la vigilancia debe to-
gos se sabe de antemano que incu
mar decisiones muy arriesgadas, en
(detección cuando
una determinada proporción de falsas alarmas
(no deteccion cuando el estímulo
tímulo no está presente) y omisiones
presente). El operador sabe de los riesgos que significa enviar la orma-
el contrario, dejar de
ción de ataque a u n enemigo inexistente o, por man-
el enemigo erectivamente está presente Por
dar la información cuando
basan sus estudlios en la Teoría de l
esta razón, los investigadores que De
situación experimental de tal modo aue en
tección de Señales analizan la
el operador ideal1
cada caso intentan determinar qué gana que pierde
o
el estímulo y el riesgo de falsas alarmas

detectar correctamente 1-
siones.
Capitulo 4
LOS MECANORRECEPTORES
La mano... devuelve lo gas-

tado en su educación, abriendo al
cerebro nuevas perspectivas sobre
la estructura de los cuerpos, per-
mitiéndole penetrar en las cosas
más hondamente que la vista, ya
que ésta, por lo general, se detiene
en la piel de los objetos.»
KATZ
RESUMEN
Los
mecanorreceptores constituyen
transductores biológicos que
en
numerosos procesos de
detección, regulación
intervienen
y control. Estos receptores ini
cian impulsos nerviosos
cuando son movidos, desplazados, deformados,
dos, contraídos o destruidos. A pesar de aparentes diferencias morfológicas estira-o
de función, los
mecanorreceptores responden a una misma clase de
que son las fuerzas mecánicas. En este estimulos,
capítulo se analiza el principio de
conversión mecanoquímica y las
distintos sistemas analogías y diferencias de funcionamiento de
sensoriales, como los sentidos cutáneos, musculares, linea
lateral de los peces, vestibulares, auditivos y barorreceptores.
4.1. PROCESOS BASICOS
En los organismos vivos hay una gran variedad de procesos que están
regulados y controlados por mecanorreceptores, los cuales, como su nom-
bre indica, son activados por fuerzas mecánicas. Los sensores mecánicos
se
presentan en
grupos bien diferenciados o mezclados con
receptores y se localizan tanto en la periferia del organismo, detectando
otros órganos
contactos en la piel, como en su interior, regulando procesos vitales, por
ejemplo, el sistema cardiovascular.
Las fuerzas mecánicas actúan como estímulo específico en las prolon-
gaciones filiformes sensitivas de ciertos organismos unicelulares, la raíz
de los pelos, los corpúsculos de contacto y presión, las terminaciones ner
viosas asociadas a la percepción del dolor, las células auditivas, las células
vestibulares de los órganos otolíticos y de los canales semicirculares, los
receptores musculares, como el huso muscular y los órganos tendinosos,
los barorreceptores sanguíneos y los mecanorreceptores que regulan el
vuelo de los insectos. Todos estos mecanorreceptores responden a la acción
dinámica de sustancias sólidas, líquidas o gaseosas, ya sea por simple con-
tacto, por la acción de la fuerza de la gravedad o por la acción de acelera-
ciones lineales o angulares.
Según veremos más adelante, la gama de mecanorreceptores es muy
73
74 LOS MECANORRECEPTORES
parte de los sensores del organis.

asta, ya que ellos constituyen la mayor
o n u m a n o . Algunos funcionan cn forma similar - - s e parezcan o no en su
distintos. Otros a c
na Externa- aun cuando están situados en órganos
en
an forma complementaria, a de
pesar obedecer a diferentes principios
de funcionamiento.
Veamos algunos ejemplos. Los presorreceptores cardiovasculares fun-
C1onan en forma bastante análoga a los husos musculares (ambos son re-
del sistema
ceptores de estiramiento), aunque formen parte Las primeros
los
células receptoras del
Circulatorio, y los segundos del sistema muscular. a las del sistema audi
mucho
S1stema vestibular, por su parte, se parecen
ivo y responden a principios de funcionamiento muy similares. Otros, sin
presentar semejanzas morfológicas, tienen funciones comunes. Así, algu-
LOS mecanorreceptores de la piel, como los corpúsculos de Pacini y los
tendinoso-com-
receptores musculares-el huso muscular y deórgano
el
detección vibraciones de baja fre
plementan la función del oído en la
cuencia.
4.2. PRINCIPIOS DE ACTIVACION DE LOS MECANORRECEPTORES
Las fuerzas mecánicas que actúan como estímulos de estos sensores

mueven, aprietan, estiran, desplazan y/o friccionan las estructuras acce
Sorias o las células receptoras. De este modo, y a consecuencia de esa serie
de sucesos, en las células receptoras se inicia un proceso-aún descono-
Cido-que da origen a la descarga de las fibras nerviosas. La figura 4.1
representa un resumen de estos principios de activación. Se incluye tam-
bién el dolor, por cuanto la fuerza mecánica aplicada con intensidad puede
destruir las estructuras accesorias provocando sensaciones dolorosas. Vea
mos estos principios con más detalle.
El esquema de la parte superior de la figura representa el desplaza
miento de una masa móvil sobre una superficie sensible. Este mecanismo
aparece en la naturaleza desde las plantas hasta los organismos más evo-
lucionados, como el humano. Así, encontramos ejemplos del mismo en la
regulación del crecimiento de las plantas mediante vacuolas de almidón,
el estatocisto de muchos artrópodos y en las máculas del utrículo y del
sáculo, que son parte de los órganos del equilibrio del hombre. Más ade
lante analizaremos las funciones reguladoras en las que interviene el es-
tatocisto.
Veamos ahora el principio del desplazamiento de posición de reposo
de una estructura fija. El principio de la palanca es muy utilizado por los
organismos vivos en general y por los mecanorreceptores en particular.
En los transformadores del oído, particularmente a nivel de los hueseci
1los, el principio de la palanca se utiliza para amplificar la energía que
1lega al tímpano. En el oido interno también se produce un desplazamiento
en las células ciliadas, las cuales intervienen de
algún modo en la produc
ción del potencial generador (véase cap. 7, sec. 7.2 y
esp. ap. 7.1). En
células ciliadas, como las vestibulares, la frecuencia de descarga de algunas
la fibra
es proporcional a la magnitud de la deflección de la cilia.
PRINCIPIos DE ACTIVACION DE LOS MECANORRECEPTORES 75
Mecanismo Accidn Ejemplo
Desplazamiento Gravirreceptores
de posición de
reposo de masa
órganos
ofoliticos
libre
Desplazamiento Linea lateral,

de posición de células ciliadas,
reposo de oido y sistema
estructura fija vestibular
Deformación Piel,
barorreceptores
cardiovasculares
Estiramiento Oorgano tendinoso

de Golgi
Fuerza de Membrana
fricción basilar
Destruccion Dolor
FIG. 4.1. Activación de los mecanorreceptores.
El mecanismo de activación de la línea lateral de algunos peces y anfi

bios es también un ejemplo del uso del principio del desplazamiento de
una estructura fija. La línea lateral de los peces se encuentra al costado
del cuerpo y en parte de la cabeza. Está formada por una fila de pequeños
promontorios (como los pespuntes de una costura) que son sensibles al
tacto. Entre cada promontorio hay unas láminas gelatinosas llamadas cú
pulas (véase Fig. 4.2). En la base de cada cúpula hay células ciliadas. Las
cúpulas dan directamente al agua, y cuando el pez se mueve se desplazan
en dirección opuesta y la deflección que sufren es proporcional a la velo
cidad que lleva el animal. La codificación del estímulo no se realiza de un
modo simple. Las cilias están morfológicamente polarizadas de un modo
que una corriente de agua en dirección cefalocaudal excita a un grupo e
inhibe a otro. Se sabe que en las máculas-parte de los órganos otolíticos
del sistema vestibular- las células también están polarizadas de modo
que el estímulo efectivo consiste en la suma algebraica de la activación de
células excitadoras e inhibidoras.
La detección de la textura mediante la piel se debe a la estimulación
por deformación, estiramiento y fuerzas de fricción, El cambio transitorio
de los tejidos cutáneos se produce por deformación al tomar contacto con
sustancias sólidas, Hquidas o gaseosas y también cuando se oprimeo se
levanta la piel. Los receptores articulares que contribuyen a la percepción
LOS MECANORRECEPTORESs
76
de los miembros cn cl cspacio responde11 (jlil72as a cste tipo de
ción. Tambi n los barorreceptores,

oda la cxtensión
siluados cn tod
c
stimula-
la vccindad del corazón, obedoeo las
arterias pero particularmente cn cen a este
consiste en detormar las parelo.
principio. El mecanismo receptivo es arte
riales, cstirando los barorreccptores.
El principio de estiramiento agrupa de por si a un conjunto d
los barorreceptores antes mencionados,
el :huso muscular recep-
tores, como
órganos tendinosos. Estos dos

últimos actúan en for
orma sincronizada los
tensión (o relajación) de las fibras muscular en
la detección del estado de
Es probable que la acción de deformar y estirar vaya acompañada de c
bios en la estructura molecular de la célula receptora, que da
luga.am
po
tencial generador.
Cupula
Nervio
Epitelio sensorial
FIc. 4.2. Ubicación de la linea lateral de un pez (iínea punteada).

En la parte inferior se muestran, ampliadas, las estructuras que
la componen. Las cúpulas están conectadas entre sí por los ner-
vios (axones de las cilias), que siguen el recorrido de un canal
que pasa por debajo de los órganos táctiles.
Las fuerzas de fricción que actúan sobre la piel pueden tener diverso
origen. La acción dinámica de un objeto sólido produce aspereza; la acción
frotante de un líquido produce la sensación de viscosidad o aceitosidad;
la acción de gases produce presión, densidad y cosquilleo. Los semiliqu-
o ceras, producen también sensaciones derivadas de
dos, como
las
cremas
las fuerzas de fricción.
La destrucción de los tejidos por acción de fuerzas mecánicas
asimismo incluirse entre estos principios de activación,
poaria
por cuanto cons
tuye uno de los estímulos del dolor. Una de las teorías actuales explicae
dolor basándose en la liberación de sustancias químicas que se despren
den como consecuencia de la destrucción de los
tejidos. De todos mo
ciertas formas de dolor físico son concomitantes con la
tensa de
estimulaclo
cualquier sistema sensorial, incluyendo los mecanorrecepo
MECANISMOS DE CONTROL Y REGULACION 77
4.3. REVERSIBILIDAD DE ESTADOS QUIMICOS Y

MECANICOS
Los
mecanorreceptores convierten una energía en otra siguiendo un
principio que
en rigor es reversible. Ejemplo de la transformación de
gía quimica en mecánica es el proceso de la contracción ener-
plo de la conversión de energía mecánica en muscular; ejem
química
lugar al potencial generador durante el estiramiento
es el proceso que da
El cambio de estado en la
del huso muscular.
célula mecanorreceptora va asociado
ducción de la descarga de a la pro
impulsos en la fibra nerviosa a la
lada. Para explicar este proceso se suele que estâ vincu-
recurrir al principio del fenómeno
piezoeléctrico, que, como se sabe, es la capacidad de ciertos cristales para
generar cargas eléctricas cuando están sometidos a una presión. La cápsu-
la que se encuentra en el extremo del brazo de los tocadiscos trabaja de
acuerdo a este principio.
Sin embargo, la similitud debe tomarse como una
«analogía» de tipo
didáctico y no como un modelo, porque los cambios que ocurren dentro
de un receptor a consecuencia de la activación
mecánica, por ejemplo, el
corpúsculo de Pacini, son muy complejos. Otros mecanorreceptores, como
las células ciliadas del oído, presentan una estructura en forma de
pelo
que al moverse provoca una deformación de la base en donde están im-
plantados.
Este proceso parece estar asociado a la iniciación de la transducción
mecanoeléctrica, y estos «cambios de estructura» en las moléculas de las
células mecanorreceptoras recuerdan a los «cambios de estado» que ocu-
rren en los fotorreceptores al ser activados por la Iuz. Es probable que,
en ambos casos, los cambios de estructura molecular inicien el potencial
generador que luego va a dar origen a la frecuencia de descarga típica de
la fibra nerviosa.
4.4. MECANISMOS DE CONTROL Y REGULACION
Lo mismo que en todo sistema autorregulado, los sistemas sensoriales

tienen receptores cuya función específica es la de mediar entre la situación
cambiante del ambiente externo y el mantenimiento del equilibrio inter
no. La mayoría de los sensores que cumplen esta delicada misión para el
organismo humano son justamente mecanorreceptores. La organización
de estos receptores puede ser autónoma, es decir, un sistema sensorial
acabado en sí mismo, como los canales semicirculares del sistema vestibu
lar, o complementaria de un sistema más complejo, como los huesecillos
del oído medio. En el segundo caso, son estructuras cuya fwnción princi-
pal es amplificar, acomodar, facilitar y orientar la recepción óptima del
estímulo.
LOS MECANORREÇEPTORES
78
lasfunciones
En estos procesos de control debemos distinguir
sene.
las runciones reguladoras

mecanorreceptores, de que
ras, que realizan los visto, los mecanorrec
ejecuta el sistema nervioso central. Segun hemos
tores actúan como medidores y
comparadores de energia mecánica, info
estado de esa energia mediante un códin
mando al organismo sobre el
nervioso central. Esa información
neural ya programado en el sistema
utiliza para el control de procesos homeostaticos, es decir, el manteni.
miento del equilibrio interno del organismo. Uno de los principios utili.
zados para mantener ese equilibrio es el de retroalimentación negativa o
de la información de la salida
«feed-back». Este consiste en el uso de parte
de un sistema para regular la energía que entra al mismo. Ejemplos del
uso de estos principios los encontramos tanto en la naturaleza como imi.
tados por el hombre para diversas funciones de control. En las páginas
de ilustrar estas funciones autorreguladoras
que siguen nos ocuparemos
en organismos inferiores y superiores.
4.5. EJEMPLOS DE AUTORREGULACION MECANORRECEPTORA
Analizaremos aquí las funciones de regulación y control del estatocisto,

el control del vuelo de los insectos, el control del movimiento muscular y
el mantenimiento óptimo de la presión sanguínea.
Función de regulación y control del estatocisto
Ciertos crustáceos tienen receptores sensibles a la dirección de la gra-

vedad que, en conjunto, se denominan estatocistos. Estos mecanorrecep-
tores son muy primitivos; consisten en una cámara esférica llena de un
líquido donde flota una piedrecita denominada estatolito. Cuando el orga-
nismo cambia de posición con respecto a la dirección de la gravedad, el
estatolito se desplaza en la superficie receptora estimulando células sen
sitivas diferentes de las que actúan cuando el animal está en posición hab
tual. El cambio de distribución del estímulo inicia reacciones estáticas,
esto es, reflejos destinados a corregir la orientación del animal y colocar
el estatocisto en su posición. La demostración original de la función del
estatocisto en el control de la postura de los crustáceos fue hecha por
KREDL (1892) a fines del siglo pas do. Para tal fin aprovechó el tiempo de
la muda del esqueleto externo del cangrejo de agua dulce. Para esa época,
el cangrejo cambia el estatocisto y necesita remplazar los estatolitos per
didos por nuevos granos de arena. KrEIDL sacó al cangrejo de su mea
natural y duranteel tiempo de la muda en vez de arena a su
puso dispo
ción pequeños trozos de hierro. Más tarde, después que el animal los hubo
incorporado, le acercó .un campo magnético para atraer los nuèvos «esta
tolitos» y observó que efectivamente se producían cambios de
postura
resultaban de la acción conjunta de la gravedad y de la fuerza del
imal
EJEMPLOS DE AUTORREGULACION MECANORRECEPTORA
79
El control del vuelo de los insectos
Los insectos poseen un esqueleto externo, o exoesqueleto, y no tienen

estatocistos ni presumiblemente receptores musculares. Al parecer, hacen
sus cambios posturales mediante receptores articulares, que detectan po
siciones no habituales de las articulaciones, y pelos, que detectan varia-
ciones de la corriente del aire durante el vuelo. Aparte de ello, el insecto
necesita un preciso control nervioso para coordinar los complejos mov
mientos del ala durante el vuelo. La información instantánea acerca de las
condiciones de vuelo proviene de órganos sensoriales localizados en las
alas y en el cuerpo. Los órganos sensores de las alas proveen informacionn
de presión y velocidad de flujo de aire. Además de ellos, en la cabeza y en
las antenas hay órganos sensibles al movimiento del aire que probable-
mente contribuyen en la coordinación de movimientos de las alas.
Los balancines hallados en ciertos insectos son órganos sensores muy
interesantes. Tienen la apariencia de fósforos y están situados por detrás
y por debajo de las alas. Cuando el insecto vuela, los balancines vibran
rápidamente a la misma frecuencia que las altas, pero en dirección opues-
ta. Al parecer, funcionan como un giróscopo, y esto permite la estabilidad
del insecto durante el vuelo. Estos órganos han evolucionado a partir dde
las alas y, como ellas, poseen una gran cantidad de sensores. Debido a su
forma el balancín vibra sin que las fuerzas aerodinámicas lo afecten en
mayor medida. Sin embargo, la masa de los balancines es muy pequeña en
relación a la totalidad de la masa del insecto. En consecuencia, estas es
tructuras no influyen directamente sobre la estabilidad del vuelo como su
nombre pareciera indicar. En cambio, activan un grupo de mecanorrecep
tores presentes en su base cuyas señales son recibidas por el sistema ner
vioso. Dichas señales son las que permiten controlar la coordinación de la
musculatura de las alas durante el vuelo.
Los receptores musculares: los hssos musculares

y los órganos tendinosos
Los movimientos propios que se manifiestan en la conducta de un or

ganismo que tiene un esqueleto interno y un sistema muscular estriado
resultan del complejo interjuego de contracciones de las fibras de los
músculos y de la organización refleja de los mismos. Toda esta actividad
está admirablemente controlada por mecanismos sensores, que no sólo de
terminan el grado, de tensión adecuada de los músculos, sino que también
regulan los procesos de contracción y relajación necesarios para el movi
miento. Los receptores que intervienen en este proceso son el huso muscu-
lar, el órgano tendinoso y los receptores articulares.
Veamos cómo interactúan estos receptores en el registro de la tensión
de los músculos. La contracción de las fibras intra y extrafusales es inicia
da por las neuronas gama y alfa. Las terminaciones anuloespirales y las
en «flor de regadera» transmiten a la médula espinal el grado de contrac
ción alcanzado, regulando de este modo, a través de un circuito muy sim-
LOS SENTIDOS. 7
LOS MECANORRECEPTORES
80
ple, la tensión del músculo. Cuando la fibra muscular se contrae, los órga.
nos tendinosos -que trabajan cn forma coordinada con los transductores
musculares del huso- mandan información a la médula sobre el grado de
medido en términos de estiramiento del tendón.
Contracción
El órgano tendinoso diferencia contracciones activas y estiramientos
del músculo, principalmente por funciona-
sus caracteristicas de
pasivos Por
miento. un lado, tiene un umbral de exictación muy alto y, por lo tan-
de la contracción activa del
descarta todo estímulo que no provenga
tO,
musculo al cual pertenece. Por otro lado, sólo responde cuando se produ-
cen cambios bruscos de tensión y relajación del músculo.
El huso muscular trabaja en fornma coordinada con las fibras muscula-
res. Cuando éstas se contraen, se relaja la tensión de sus transductores;
cuando las fibras se relajan, los transductores se estiran a la manera de
un resorte, dando lugar a la iniciación de la actividad de las fibras aferen-
músculo o, visto de otro
tes. De este modo, el huso «mide» la tensión del
modo, su grado de relajación.
Como se ve, el mecanismo específico de la
activación del órgano tendi
noso y de los transductores del huso es el estiramiento, de ahí que estos
de estiramiento. El órgano
receptores reciban el nombre de receptores
tendinoso informa al sistema nervioso sobre
cambios de tensión que ocu-
r r e n e n la fibra, en tanto que el huso
muscular controla la dirección, la
proporción de cambio y el grado de
contracción de la fibra.
Los barorreceptores del sistema cardiovascular

de los vasos también
La presión sanguínea que actúa sobre las paredes
sistemas sen-
se traduce a u n código neural. Del mismo modo que en otros
soriales, la información de la presión sanguínea instantánea, en puntos
críticos del sistema cardiovascular, es conducida a centros nerviosos, que
inician acciones reflejas destinadas a mantener una presión óptima.
Los presorreceptores sanguíneos están situados en el seno carotídeo y
en el arco aórtico. El seno
carotideo es una dilatación observada en la ar-
teria carotídea, en el sitio en que se origina esta arteria. Los presorrecep-
tores del arco aórtico pueden observarse sólo mediante
la ayuda de técni-
unos como otros como ramificaciones
cas histológicas; tanto aparecen
terminales indiferenciadas que hacen profusas conexiones con fibras muscu-
lares.
Por la manera como se realiza el proceso de transducción, los presorre
estiramiento de
ceptores sanguíneos son comparables a los receptores de
el diá
los músculos estriados a que nos hemos referido. Cuando aumenta
metro del vaso en donde están contenidos, las paredes se deforman. Esta
deformación va acompañada de un estiramiento de los receptores.
Los barorreceptores sanguíneos no sólo miden la presión sanguínea
prevaleciente en el sistema cardiovascular, sino también los cambios su
bitos de presión. Como otros receptores sensoriales, los presorreceptores
tienen un umbral de excitación por debajo del cual no se puede observar
la descarga de fibras nerviosas. Si la presión sanguínea se eleva, la fre
cuencia de descarga de estas fibras aumenta en forma proporcional al
aumento de la presión, hasta legar a una frecuencia de descarga tope.
Pero los barorreceptores sanguíneos responden a cambios súbitos de la
EJEMPLÓs DE AUTORREGULACIÓN MECANÓRRECEPTORA 81
presión, Como los que ocurren normalmente a consecuencia de cada uno

de los latidos del corazón.
Cuando la presión sanguínea aumenta, se observa un exagerado incre
mento de la frecuencia de
descarga respecto a la frecuencia de descarga
espontánea de base. Cuando la presión disminuye, se observa un decrec
miento, de tal modo que la frecuencia de es mínima o
descarga
por completo, aun cuando la presión sanguínea esté por encimadesaparece
del valor
umbral. Además, hay presorreceptores lo de la arteria
a largo pulmonar
y en los ventriculos del corazón. Pero las respuestas cuantitativas de estos
presorreceptores no han sido estudiadas con detalle.
Hasta aquí nos hemos referido únicamente a los principios de activa-
ción comunes a una variedad de receptores que cumplen funciones de re-
gulación y control. Tales receptores se distribuyen por toda la piel, múscu
los, tendones y articulaciones para informar al organismo sobre sucesos
mecánicos que lo rodean o que ocurren en su interior. En organisnmos su-
periores, los receptores mecánicos se incrustan y se apiñan en reducidas
áreas del hueso temporal -el oído
y el sistema vestibular--proporcio-
nando esa misma información, pero en forma más nítida, más precisa y
más rica en dimensiones subjetivas.
Capitulo 5
LA PIEL
Los animales tiritan, incluso aque.

llos cuya piel, con pelo, bien cu.
bierta está: tambien a ellos el cier.
zo los traspasa con Sus soplos,
aunque sean de peludos flancos:
hasta por la piel del buey penetra,
pues no lo evita. Y le llega a la
cabra soplando por su largo pelo.
HESIODO
RESUMEN
La piel es una superficie receptora que responde a una gran variedad de

estímulos y da origen a una enorme gama de sensaciones. Las mejor estudia-
das son las de presión, vibración, temperatura y dolor. Algunas de estas mo-
dalidades están relacionadas entre sí. Por ser fácilmente accesible a la experi-
mentación, la piel se toma muchas veces como modelo para el estudio de las
características de respuesta de otros sistemas sensoriales, en particular la
audición.
Las sensaciones de presión tienen un umbral muy bajo pero, al mismo
tiempo, se adaptan rápidamente. Los receptores cutáneos se adaptan a la pre
sión estática, pero se mantienen siempre activos al ser estimulados con cambios
de presión, como las vibraciones mecánicas. La piel es muy buena conductora
de vibraciones mecánicas y complementa el trabajo del oído en la detección
de tonos de baja frecuencia. Los termorreceptores informan al organismo
acerca de la temperatura interna y externa.
El frio y el calor son cualidades subjetivas que se sustentan en procesos
fisiológicos bien diferenciados. La sensación de dolor va acompañada de facto
res emocionales y cognitivos, por lo que es muy difícil su estudio sistemático.
La experiencia de dolor sigue a la estimulación intensa de cualquier sistema
sensorial, y el proceso de transducción es aún desconocido.
5.1. LA PERCEPCION CUTANEA
Si bien en este capítulo nos vamos a

referir principalmente a las re
ciones entre el estímulo y la respuesta
rísticas sensoriales de la
cutánea, elestudio de las cala
piel no se
agota en este esquema. Los inves
res de a mitad de este siglo han en
en
cuanto a descripciones subjetivas proporcionado
un material muy r
la
piel. En 1920, D. KATZ estudió con provocadas por la estimulación a
detalle estas sensaciones.
Los sentidos cutáneos, como los
cen sensaciones de químicos, el olfato y elel gusto, prode x
placer y
tender al dolor, al temor deldisplacer. Ese valor afectivo lo podemos
castigo y su importancia en el apro dizaje
82
LA ORGANIZACION FUNCIONAL DE LA PIEL 83
del niño, o a la caricia o al beso en la

demostración de afecto. El calor y
el frío tienen también connotaciones
hedónicas, así el
rimenta al cambiar súbitamente de un ambiente frío a placer
que se expe
otro cálido, o vice
versa. Como sucede con otros
sentidos, la cultura y el entorno físico favo
recen o inhiben el desarrollo de las sensaciones Es
cutáneas.
la aptitud que tienen los habitantes
muy conocida
de las grandes llanuras de anticipar la
1legada de caballos por las vibraciones mecánicas sentidas por la piel, ade
más del oido. Por otro lado, el ciego hace uso de su bastón como Si
una prolongació de sus manos. Pero el ruera
aprendizaje puede ocurrir tambien
en sujetos normales. Tenemos un ejemplo en las pruebas del umbral de
discriminación de dos puntas en contacto con la piel. Utilizando el
de Frey, se colocan dos puntas en contacto con la
compas
piel del sujeto, quien
dirá al experimentador cuándo siente una o dos puntas. Al principio las
dos puntas tienen que estar bastante
separadas-alrededor de 3,5 cm-
para distinguir dos, pero luego de un tiempo de entrenamiento las dos
puntas se discriminan a una distancia mucho menor (hasta 1/2 cm).
Veamos a continuación cómo está organizada la piel para suministrar
al organismo una información tan variada.
5.2. LA ORGANIZACION FUNCIONAL DE LA PIEL
La piel cumple funciones de respiración, transpiración, regulación de

la temperatura y protección del organismo. Es también una vasta superfi-
cie receptora que registra estímulos táctiles, vibratorios, de presión, tér-
micos y dolorosos (véase Fig. 5.1). Para simplificar la descripción anató-
mica de la piel, se la divide en dos capas: la capa periférica, o epidermis,
y la interna, que está por debajo, denominada dermis. La epidermis cons-
ta, a su vez, de una capa externa, que es la que aparece a primera vista y está
desprovista de nervios y de irrigación sanguínea, y una capa interna, que
contiene terminaciones nerviosas pero no está irrigada. La dermis contie-
ne receptores sensoriales especializados, numerosas terminaciones nervio-
sas, vasos sanguíneos y glándulas.
La consistencia de la piel varía según la región que se considere. Hay
regiones en las que se espesa, como la planta de los pies, y otras en que
es delgada, como en los labios. Algunas zonas tienen vellos; otras no los
tienen. Algunas son secas; otras, húmedas. Algunas están estiradas; otras
son fláccidas. Unas son rígidas y otras elásticas. De este modo, las propie-
dades físicas de la piel son diferentes para diferentes regiones, y, por lo
tanto, un mismo tipo de estimulación puede actuar de diferentes maneras.
Aún no existe un completo acuerdo entre los investigadores acerca de si
la piel es un órgano sensorial con capacidad de responder en forma dife-
renciada a varias clases de estímulos, o si se trata más bien de un comple-
jo número de órganos receptores mezclados entre sí donde se originan pro-
cesos sensoriales diferentes. En todo caso, la piel es, sin duda, sensible a
diversos tipos de energía. Responde a estímulos mecánicos, como la vibra-
ción; a estímulos eléctricos, como el electrochoque; térmicos, como el frío
y el calor, y químico, como las sustancias irritantes. Los correlatos psíqui-
LA PIEL
84
Glándulo sebúcea
Poro Pelo
Epidermis
Receptor
-Capilar
Receptor-
Vend -
Dermis
Receptor- Folículo piloso
Glandula -Músculo erector
del pelo
sudoripara
Tejido
Arteria
adiposo Terminación
Subcutanea rerviosa libre
-CorpúsCulo de
Pacini
FIG. 5.1. Diagrama de la piel.

Esquema idealizado de la piel, en donde se muestran varios re-
ceptores cutáneos y otras estructuras no sensoriales.
cos de la estimulación de la
piel también son muchos, y a veces no muy
bien diferenciados. Los que han sido estudiados en
mayor profundidad
son cuatro: las sensaciones de
presión, de dolor, de frío y de calor, que
son también las que consideraremos en
este capítulo.
Por mucho tiempo se creyó que la
uniforme. Durante el siglo xIx se hicieron
piel podría tener una sensibilidad
si puntos de la piel distantes entre sí dabanexperimentos para
determinar
esencialmente el mismo tipo
de respuestas elementales. A este efecto se marcaban pequeñas áreas en la
piel y se aplicaban diferentes tipos de estímulos conmo presión (la
cerda) o calor (con un alfiler romo caliente). El de una
comentar el tipo de sensación que sujeto experimental debla
reveló que no había una sensibilidad percibía. Este tipo de experimentac
vado que el contacto de una uniforme, y, de hecho, se ha oDs
punta caliente provoca una sensación calen
o tibia en unos puntos, pero no en otros. También
ción es mayor en las puntas de los la sensación de viDie
En el siglo pasado se
dedos que en el antebrazo.
de los receptores cutáneos,hicieron numerosas y elaboradas olasi ela
basadas en la forma de los
piel y que todavía pueden encontrarse en la receptores sen
sibilidad cutánea. En la actualidad se bibliografía referente a l de

ha desistido de estos intentos
catalogación morfológica. Los anatomistas que
los receptores contemporáneos estinada.
encapsulados, los cuales nos vamos a referir
a
no constituyen clases e 1na
diferentes, sino que son variaciones de
misma forma. normaie
LA ORGANIZACION FUNCIONAL DE LA PIEL 85
Hoy se acepta una clasificación muy simple de los receptores cutáneos:

terminaciones nerviosas libres y receptores encapsulados (véase Fig. 5.2).
Las primeras tienen una estructura muy sencilla y se confunden con los
tejidos adyacentes en donde se encuentran. No son visibles en preparacio
nes histológicas de rutina y sólo se pueden observar mediante técnicas
especiales de coloración (véase sec. 2.2.). Por su parte, los receptores en-
capsulados presentan una organización y una fisonomía características, en
las cuales intervienen en un grado importante tejidos de naturaleza no ner-
viosa.
b)
a)
FIG. 5.2. Receptores cutáneos.

La figura muestra dos tipos de receptores cutáneos: a), las termi-
naciones libres, y b), los receptores encapsulados. Siguiendo el
ejemplo de la visión y de la audición, durante mucho tiempo se
asociaba una modalidad sensorial a un tipo especial de receptor
cutáneo. En la actualidad se piensa que estos receptores respon-
den a varios tipos de estimulación. (Adaptado de RamÓN Y CaJAL,
1909, 1911, y SoBOTTA, 1928, citado en FuorTES, 1971.)
La piel humana es muy rica en receptores encapsulados, cuyas forma

varían desde las muy simples hasta las muy complejas. Es interesante ob-
servar la ubicación que toman los dos tipos de receptores. Las termina
cione snerviosas libres están localizadas en la superficie y, por lo tanto,
colocadas en una situación óptima para recibir estimulaciones dolorosas
y térmicas. Estas terminaciones, al estar confundidas con tejidos vecinos,
probablemente reciben un mínimo de estimulación mecánica. En cambio,
los receptores encapsulados, debido a su localización más interna, están
menos expuestos a las lesiones y a la temperatura. Por otra parte, están
resguardados por componentes

no y otras estructuras relaciona
nerviosos
das con el normal funcionamiento del receptor. Además, esas estructuras
se interponen entre el estímulo y la fibra nerviosa a la manera de palanca,
y, de este modo, la fuerza mecánica que da sobre la piel se transmite a la

terminación nerviosa en forma amplificada (véase sec. 4.4).
LA PIEL
86
RECEPTORES CUTANEOS
5.3. LOS
canalizar la información sensa.

Varios receptores cutáneos pueden está en condiciones
u n a sola fibra de
hacia u n a fibra. En consecuencia, de la piel. Como i.
conducir la información sensorial de un vasto sector
activa un área dete
mos en el capítulo 1, una
determinada fibra nerviosa ter
receptivO». Esto no quiere decir que esa
minada, es decir, tiene su «campo
fibra sea la única que inerve toda esa área. Puede haber superposición de
varias áreas y cada una de ellas mantener su especificidad mediante una
sola fibra (véase Fig. 5.3). Esta superposición de campos receptivos desem.
peña un papel importante en la discriminación cutánea y sensorial en
general.
a)
FIG. 5.3. Inervación de los receptores cutáneos.
a) Una fibra nerviosa lleva la información sensorial de varios
receptores cutáneos. b) Una misma área tiene inervaciones
ner-
viosas de fibras diferentes. Esta
disposición neural favorece el
mecanismo de discriminación cutánea.
Como se dijo en a sección

anterior,
simples de las terminaciones nerviosas y parece que entre las formas mas
las formas más
receptores corpusculares habría intermedias que se elaboradas de los
Una de esas formas asemejan a una u oua
intermedias
tran en las puntas de los dedos
son los discos de
Merkel, que se encuc
y en los labios.
Entre las terminaciones
Meissner, encapsuladas se encuentran los corpúsculos e
distribuidos
do. Estos tienen una
en
una proporción de 20 a 30 por
milímetro cuula
entre 15 y 60 u. Se longitud que va de 40 a 150 u y un ancho
vellos y se cree que
sitúan por lo general en la parte de la quene
intervienen en la piel que no os
de Krause, distribuidos en sensibilidad táctil.
abundancia en la capa dérmica,Losse corpuson
encuo
LA INERVACION DE LA PIEL 87
sobre todo en la lengua. Tienen un tamaño menor

que los de Meissner y
pareceria que en algunas regiones del cuerpo son sensibles a la tempera-
tura, especialmente al frío.
Los corpiúsculos de Ruffini tienen forma de
cuentran en las zonas subcutáneas y a veces en
pequeños cilindros y se e
tejidos más profundos.
Tienen ramificaciones muy intrincadas, y varios cilindros
nectados por una sola fibra. Se atribuye a estos
pueden estar co
del calor.
corpúsculos
la recepcion
Los corpisculos de Pacini, a los cuales ya nos hemos referido en el

pítulo 4, Son cuerpos esféricos que contienen varias capas concéntricas ca
en
forma similar a una cebolla. Tales corpúsculos tienen un largo de hasta 1 mm
y un ancho de alrededor de 0,5 mm; por lo tanto, son los receptores cutáneos
de mayor tamaño. Se encuentran en la dermis, en los tejidos subcutáneos,
sobre todo en las manos y en los
pies; en las articulaciones, en los ligamen-
tos de las articulaciones de piernas y brazos, en los genitales externos y
en el cavidad abdominal. Están también en los
tejido conectivo de la
sos y en las paredes de los vasos sanguíneos. Los corpúsculos de Pacini
hue
tienen entre diez y quince capas concéntricas, según su tamaño, alternán-
dose en capas celulares y líquidas. Contienen en el centro una terminación
nerviosa no mielinizada. Son receptores muy sensibles y se ha demostrado
que responden a un desplazamiento no mayor de 2,5
Hay otros receptores, similares a los de Pacini, que se denominan de
Golgi y Mazzoni. Estos son más pequeños que aquéllos, y en el centro la
terminación es más granular y de mayor tamaño. Se encuentran princi
palmente en los tendones y en tejidos musculares, distribuyéndose en la
dermis, y también en tejidos profundos. Cuando se encuentran en la base
de los folículos pilosos hacen un receptáculo en forma de canasta de
fibrillas. Por esa razón a estos receptores se los denomina también termi-
naciones en canasta o cesto. En ese receptáculo entra el bulbo del pelo.
Se sabe que donde hay pelos la sensibilidad táctil se produce con sólo
moverlos, sin necesidad de tocar la piel. Con todo, la destrucción de su
raíz no suprime la sensibilidad. Aparentemente, lo que ocurre al mover un
pelo es que la piel se deforma y se activan receptores táctiles. Las termi
naciones nerviosas libres parecen intervenir en las sensaciones cutáneas de
dolor y se encuentran por todo el cuerpo. Por otra parte, se ha demostrado
que la córnea del ojo, que es muy sensible al dolor, tiene solamente ter-
minaciones nerviosas libres. Algunos autores proponen por lo menos dos
clases de dolor provocados por dos tipos de fibras: unas mielinizadas, de
rápida conducción, y otras no mielinizadas, de conducción lenta.
5.4 LA INERVACION. DE LA PIEL
La inervación de la epidermis presenta muchas paradojas. Por eso es

tan arduo descifrar el funcionamiento de los receptores cutáneos. En pri-
mer lugar, es muy difícil identificar las fibras nerviosas para su estudio.
Por otra parte, no hay correlaciones claras entre el número de fibras y la'
sensibilidad cutánea. Más aún, si existe algún de tipo de correlación, ésta
LA PIEL
88
la piel herida preea

el
parccería scr negativa. Por cejemplo, cn adulto, esenta a
completam.
cuando está mente san
los pocos días más inervaciones que
han propuesto u a
sados en estas evidencias, algunos investigadores
diferenciación funcional se debe a un mecanismo inhibitorio (véase
sec-
ción 1.11).
Como ya se adelantó, la inervación de la córnea del ojo ha
desde hace mucho tiempo un punto critico en cuanto a la interSdo
ción de las bases neurofisiológicas de las sensaciones cutáneac
sabido que la córnea no tiene receptores encapsulados, sino únicamen
terminaciones nerviosas libres, y todavia hoy constituye un miste
el hecho de que en ella se originan sensaciones distintas, a pesar e
que sólo tiene un tipo de receptores.
El cuadro tan complejo de la organización funcional de la piel debe ser

completado con una referencia somera a la inervación neurovegetativa
y
su irrigación sanguínea. Gran parte de las dificultades del estudio de la
inervación neural de la piel reside en que es impOsible diferenciar a simple
vista las fibras sensoriales de las fibras neurovegetativas. No está esclare
cido si estas últimas cumplen alguna función en los procesos sensoriales
cutáneos. Estas fibras efectoras controlan el diámetro de los capilares san-
guíneos, regulando el suministro de sangre e influyendo así sobre el estado
nutritivo de los receptores y sobre la temperatura de los mismos. Por otro
lado, inervan los músculos erectores de los pelos. Cabe pensar que las ca
racterísticas receptoras de estos últimos son diferentes durante su erección
y durante su estado de reposo.
En el capítulo 4 ya describimos los principios de activación que dan
lugar a los procesos de transducción mecano-química en la piel. A esto hav
que agregar que en la actualidad se están haciendo intentos para estudiar
los procesos enzimáticos que ocurren en los
receptores cutáneos y su pa-
pel en la transducción del estímulo. Es posible los que procesos bioquími
cos tengan también un papel relevante en la sensación de
temperatura
(frío o calor) y la percepción del dolor.
5.5. VIAS NERVIOSAS DE LOS SISTEMAS

cUTANEOS
Veremos ahora cuáles son las vías nerviosas

ción sensorial proveniente de la que canalizan la informa
piel
al cerebro a través de dos vías: el
(véase Fig. 5.4). Esta información llega
sistema lemniscal y el
El primero forma la columna dorsal de
la médula espinal. Esta
espinotalámico.
de fibras lleva información táctil
y quinestésica (de los músculos y
columna
laciones) hasta dos núcleos situados en el tallo artieu
(al cual converge la información cerebral: el núcleo de Gall
inferior del tronco) y el núcleo deproveniente de las piernas y de la pari
Burdach cual 1lega la informacio
proveniente de la parte superior del tronco (al y de los brazos). Las loa
que legan de estos núcleos se cruzan en
la línea media y ascienden
dicho en el capítulo 1- contiene na
el tálamo, el cual-como hemos
de relevo de varios otros
sistemas sensoriales. Aparte de estas fibras,nuci
otras, originarias del nervio i
trigémino, que llevan información sensoi
VIAS NERVIOSAS DE LOS SISTEMAS
CUTANEOS 89
Tálamo
Trigémino
Sensibilidad
de la (
cabeza
Núcleos de
Gall y de
Burdach(bulbo)
Médula
Receptores
Sensibilidad del cuerpo
FIG. 5.4. Esquema de las vias nerviosas de los sentidos cutáneos.

La figura muestra un esquema idealizado de las vías nerviosas
que canalizan la información de los receptores cutáneos. A) Gan-
glio donde se encuentra la primera neurona, de la vía sensorial.
B) Médula donde se encuentran los medios de relevo para el sis
tema espinotalámico. C) Núcleos de Gall y de Burdach, que son
los núcleos de relevo del sistema lemniscal. D) Tálamo donde
está ubicada la tercera neurona. E) Corteza cerebral.
LA PIEL
90
veremos este nervio comnre

proveniente de 1la En el capítulo 1
cara. prome
a veces conrundidas con lass
tido en las «sensaciones trigeminales»,
distribución metamérica
muestra la
ciones olorosas. ILa figura 5.5 nervi0 raquídeo y cada n
inerva cada
piel, esto es, el área de la piel que T-
vio craneal.
FIG. 5.5.
Organización metamérica de la piel.
Los trazos indican la ubicación
de los nervios
neales en las diversas áreas de la piel. A cada raquídeo y cra-
nervio llega in-
formación sensorial de áreas bastante bien delimitadas del cuer-
po. (Adaptado de WoLF y WoLF, 1951.)
Los campos receptivos del sistema lemniscal son mucho más pequenos
y diferenciados que el del espinotalámico. Esta organización
duda, debe desempeñar un papel importante en funcional,
la discriminación de ses
tímulos táctiles.
Las fibras que, según se cree, llevan
información de dolor (el dolor es,
probablemente, el resultado de la estimulación intensa de cualquier si
tema sensorial) y de
temperatura,
A diferencia de las fibras del sistema pertenecen a la vía
espinotalam
realizan en la médula espinal y ascienden lemniscal, las primeras sinapSIs
difíciles de trazar. Además, este sistema hacia el cerebro por varias ru
sustancia reticular. Por último, debemos tiene múltiples conexiones co
mencionar las vías espinosa»
CORRELATOS PSICOFISICOS DE LOS SENTIDOS CUTANEOS 91
llevan información desde 1la médula hasta el cerebelo; tienen también co

nexiones múltiples y su función no es muy conocida.
El sistema lemniscal conduce un tipo de sensibilidad epicrítica, es
decir, localizable y bien diferenciada, que está correlacionada con la pre
sencia de fibras gruesas, de gran velocidad de conducción y distribuidas
ordenadamente a lo largo de las vías nerviosas. El sistema espinotalámico,
por el contrario, conduce un tipo de sensibilidad denominada protopat
ca, poco localizable y difícil de diferenciar, con un gran componente afec
tivo, llevado por fibras finas de velocidad de conducción lenta. La dis:
tinción de estos tipos de sensibilidad fue propuesta por HEAD (1920). Al
llegar al tálamo, ambos tipos de fibras tienen una representación tridimen
sional. Desde hace ya mucho tiempo se ha reconocido la función de repre
sentación topológica en la corteza cerebral.
Recordemos aquí que la piel comparte códigos espacio-temporales con
otros sentidos. ADRIAN (1928) fue uno de los primeros en estudiar este tipo
de código en la piel, observando que la actividad de las neuronas aisladas
es proporcional a la presión de un estímulo.
Los sentidos cutáneos tienen su representación cortical en la corteza
somatosensoria. En esta área, que rodea a la cisura de Rolando, se con
funden células nerviosas con las vías sensitivas y motoras.
Siguiendo la modalidad de separar en forma excluyente la sensibi-

lidad de la motilidad, al principio de este siglo, SHERRINGTON (1906)
propuso la distinción entre un «área motora» y un «área sensitiva»
por deante y por detrás, respectivamente, de la cisura de Rolando.
En la actualidad esta distinción no se justifica partiendo de datos
neurofisiológicos; por lo tanto, se usa la denominación de «somato
sensoria»,
La estimulación de un lugar determinado de la piel va acompañada de

un potencial evocado en puntos definibles de la corteza. Por ello, es posi-
ble construir verdaderos mapas de la distribución de estos potenciales
respecto de puntos de estimulación precisos en la piel. Debemos agregar
que las neuronas corticales son muy sensibles a la estimulación cutánea,
va que el simple doblarse de un pelo va acompañado de una respuesta cor
tical registrable.
Para terminar, agreguemos que la corteza somatosensoria también está
comprometida en la recepción de las sensaciones quinestésicas provenien
tes de los músculos voluntarios (véase sec. 6.4).
Sólo por razones didácticas ambos tipos de sensibilidad se tratan en
capítulos separados.
5.6. cORRELATos PSIcOFISIcos DE Los SENTIDOs cUTANEOos
Un examen detenido de la capacidad para responder a diversos tipos

de estímulos revela a la piel como un órgano de recepción de notable sen-
sibilidad. En efecto, por la piel se detecta el flujo de aire de unos pocos
microlitros por segundo, las vibraciones mecánicas de unos pocos micro-
nes de amplitud y la presión de unos pocos microgramos. Ultimamente se
LA PIEL
92
avances importantes
en
el estudio psicofísico de fisico de
la piel apli
han realizado
medir valores umbrales y supraumbrales
cando técnicas para estudios.
referir a estos
vamos a
ción nos
300
00-
50-
30-
TTTIT
0,3 0,5 1,0 3,0 50
Fuerza sobre la pailma en libras
FIG. 5.6. Respuestas psicofísicas de presión.

Estimación subjetiva de la fuerza aplicada a la palma de la mano.
Las tres rectas siguen la ley psicofísica de Stevens. Cada función
representa los resultados que se obtuvieron cambiando el tamaño
del área de contacto: alrededor de 5 mm (triángulos), 12 mm
cuadrados) y 32 mm (círculos). Puede verse que el tamaño de
la región de contacto no afecta mayormente la magnitud de la
sensación. (Tomado de J. C. STEVENS y MaCk, 1959.)
5.7. SENSACION DE PRESION
Las sensaciones de
presión fueron estudiadas por J. C. STeVENS y MAC
(1959) mediante técnicas psicofísicas. Para ese fin
sección circular de tres diferentes utilizaron varilasa
la base circular de la
diámetros. En cada experimento ru
apoyando
la presión y manteniendo
varilla sobre la palma de la mano
varian
constante el área. La tarea de los
tía en estimar el aumento sujetos cou
subjetivo de presión en relación con el
las muestras. La
figura 5.6 muestra los resultados de estos tres pe.
tos. El exponente de estas
funciones se acerca a la unidad y es expe
diente del área de uu
puesta lineal.
contacto. De esto se deduce aue
el sistema tien
FATIGA Y ENMASCARAMIENTO DE LAS SENSACIONES DE PRÉSIÓN 93
5.8. FATIGA Y ENMASCARAMIENTO DE LAS SENSACIONES

DE PRESION
Las sensaciones de presión tienen un umbral bastante bajo, pero sufren

una marcada adaptación luego de unos pocos segundos. Este fenómeno se
observa, en la vida diaria, en la adaptación de nuestro cuerpo a la ropa
que llevamos. Los receptores cutáneos se adaptan a la presión estática,
pero se mantienen siempre activos cuando se los estimula con cambios de
presión, como en el caso de las vibraciones.
Los procesos de adaptación se corresponden bastante bien con las ca-
racterísticas de respuestas neurales de los receptores de presión. ADRTAN
(1928) observó que la descarga de fibras aisladas de los nervios cutáneos
del gato aumenta rápidamente cuando se aplica una leve presión sobre la
piel. Pero si el estímulo permanece estático, la frecuencia de descarga dis-
minuye también rápidamente. Los que así responden se denominan recep
tores de adaptación rápida, para distinguirlos de los receptores de adap-
tación lenta, como los del dolor.
Las sensaciones de presión tienen características muy diferentes si los
estímulos se presentan en forma estática o dinámica. Por ejemplo, si se
apoya sobre la piel una pequeña bolita de cera pegada a una cerda, la adap-
tación se presenta en pocos segundos. Pero si la misma bolita raspa sua
vemente la piel, la adaptación será más lenta. Esta característica no es
exclusiva de la piel, sino que se la puede encontrar en casi todos los siste
mas sensoriales. Así, como se explicará en el capítulo 7, los umbrales de
audición son mucho más bajos para estímulos intermitentes que para
estímulos continuados.
Las fibras nerviosas aisladas que responden a la presión y a los cambios
de presión presentan campos receptivos característicos. Estos tienen la
particularidad de ser ovalados y muy alargados en su eje mayor. MoUNT-
CASTLE y PoWELL (1959) han observado en el brazo del mono que el eje ma
yor del campo receptivo de las fibras nerviosas que responde a estímulos
de presión tiende a tomar posiciones paralelas al eje del brazo.
Es interesante notar que la estimulación de la piel mediante un com-
pás con dos puntas de cerda, a las cuales se adhieren bolitas de plástico,
permite observar que el umbral para la percepción de ambas puntas es
diferente si se desplaza el compás en dirección transversal o en dirección
longitudinal respecto del brazo y los dedos.
Las sensaciones de presión se inhiben cuando se estimulan áreas veci-
nas. La magnitud del enmascaramiento es proporcional al peso y a la
distancia del estímulo enmascarado respecto al enmascarante (VALCTUKAS
y GUIRAo, 1972).
A PIEL
94
PRODUCCION DE ONDAS
MECANICAS EN LA PIEI
5.9.
De por sí la piel se puede considerar como un organo receptor (m.

explícitamente, como una estructura accesSorla en un organo receptor)
más
observación y el estudio de la propagacion de ondas mecánicas exige
La
ins-
trumentos especiales de estimulación y de observaCión y de medición
registro. En esta sección nos referiremos de un modo general a estos apa-
ratos.
Veamos primero cómo se genera una onda mecánica en la piel, Por ser
un fenómeno periódico, las características del estimulo vibratorio son com.
parables a las del estímulo auditivo, que volveremos a ver en el capítulo 7,
Un vibrador típico consta básicamente de un imán activado por una co-
rriente sinuosoidal y una masa libre movida por la fuerza magnética ge
nerada por aquél. Para producir las distintas frecuencias e intensidades se
utiliza un oscilador.
Para observar la propagación de las ondas mecánicas sobre la piel se
recurre a la luz estroboscópica. Esta es una luz producida por un aparato
(estroboscopio), el cual tiene un dispositivo para variar la intensidad y la
frecuencia de centelleo. Cuando la luz estroboscópica ilumina la piel acti
vada por un vibrador a la misma frecuencia que el centelleo (o uno de sus
múltiplos), dará la impresión de que la onda está detenida. Si se introduce
un pequeño desfasaje en el tiempo entre frecuencia de vibración y cente
leo, se verá a la onda avanzar o retroceder a lo largo de la piel.
Cuando se necesita medir las frecuencias de intensidad de las vibracio-
nes respecto al tamaño del contactor, se recurre a un acelerómetro. Con
este transductor se mide también el aumento o la disminución de la velo-
cidad de movimiento de una onda mecánica. De
hecho, el acelerómetro
realiza la operación inversa de un vibrador, por cuanto uno de sus com
ponentes (una masa libre)
provoca fluctuaciones en un campo magnético
que luego se traducen en un cambio de voltaje. Estos cambios, debidamen-
te calibrados, permiten medir la
propagación de una onda mecánica de una
fuente vibrante en varios puntos de la
Los registros se hacen en diversas
piel.
se puede
formas. La salida del acelerómetro
registrar en un polígrafo (si la frecuencia de vibración no es
alta) puede verse en un osciloscopio y
o muy
alternativa es grabar antes los cambios posteriormente
de
fotografiarse. tra
cas y luego observar aceleración en cintas magne
y medir en un
de ondas vibratorias se osciloscopio. Además, la propagaclo
puede fotografiar y filmar.
5.10. PROPAGAGION DE ONDAS MECANICAS POR LA PIEL
Como ya vimos, la
mulación mediante piel es un conductor de esti
un vibrador no sólo ondas mecánicas, ysino
provoca una vibracion 1o
CORRELATOS PSICOFISICOS DE LA ESTIMULACiON 95
que se Cxticnde a zonas alejadas dcl punto de contacto. La distancia hasta

donde se propaga la vibración depende de la
de la estimulación.
intensidad y de la frecuenCia
VON BÉKÉSY (1960) estudió la
propagación de las vibraciones en varias
condiciones experimentales. En general, las ondas de baja frecuencia se
propagan más lejos que las ondas de alta frecuencia. La amplitud de los
picos disminuye en una proporción constante a medida que se alejan de
su de origen.
punto
Es particularmente interesante observar la distribución de las ondas
mecánicas provocadas por el habla. Como se explica en el capítulo 8, desde
el punto de vista acústico el habla consiste en vibraciones cuyo rango se
extiende desde 60 hasta 5 000 Hz. Aparte de propagarse por el aire, estas
ondas acústicas también se propagan por todo el cuerpo a través de la
piel. A su vez, el impacto de estas ondas mecánicas sobre la piel constitu-
ye un elemento esencial de la comunicación humana. Hay casos bien do-
cumentados de personas ciegas y sordas -como HELLEN KELLER- que
han conseguido comprender el lenguaje hablado a través de la propagación
de la piel. Por otra parte, la recepción de los tonos de baja frecuencia cons-
tituye un aspecto importante del placer de «escuchar» música. Todos estos
ejemplos contribuyen a reforzar el concepto de que en la vida diaria el
sistema auditivo y la piel actúan de un modo complementario.
La piel elimina también información y lo hace a través de un proceso
inhibitorio. Von BÉKÉSY (1960) realizó numerosas experiencias destinadas
a demostrar este proceso. Una de ellas consistió en poner a los sujetos de
pie sobre una superficie que vibraba con gran intensidad. Se pudo obser-
var que las ondas mecánicas se propagaban desde los pies hasta niveles
muy altos del cuerpo, pero las sensaciones de vibración quedaban restrin-
gidas a los pies. Según BÉKÉSY, esta inhibición sensorial es el resultado de
un proceso neural muy semejante a la inhibición lateral (véase cap. 1).
Veamos un poco más de cerca este proceso. Toda área de excitación een
la piel está rodeada de otra área de inhibición. La función de estos proce
sos inhibitorios es hacer «resaltar» la información más relevante. Es de
notar que se dan en la retina fenómenos similares. Por esta razón la piel,
juntamente con el ojo compuesto del Limulus, ha servido para el estudio
de los procesos inhibitorios de los sistemas sensoriales.
5.11. CORRELATOS PSICOFISICos DE LA ESTIMULACION

CON VIBRAGIONES MECANICAS
El estudio de las características de respuesta de la piel a vibraciones

mecánicas reviste particular interés por varias razones. En primer lugar,
la piel, como se dijo, complementa al oido en la percepción de tonos de
baja frecuencia, y en los sordos y ciegos se convierte en un canal importan-
te para la transmisión de información. Por lo tanto, es interesante conocer
sus alcances y limitaciones sensoriales.
LOS SENTIDOS. 8
LA PIEL
96
APARTAD0 5.1
La piel como modelo de la membrana basilar
modelo para
Algunosel investigadores han utilizado la piel como
describir comportamiento de otros sensores. VoON BÉKÉSY (1967)
se valió de la piel de la mano para demostrar cómo se propaga la
basilar. Para ello colocó sobre la
onda viajera por la membrana las vibraciones de menor
palma un marco vibrante y comprobó que
dedos y las más intensas
amplitud se sentían en las puntas de los
se localizaban cerca de la muñeca.
La figura 5.7 muestra que los picos de mayor sensibilidad para
una frecuencia constante de 60 Hz se desplazan siguiendo la ampli
tud de la vibración. Por ejemplo, a una de amplitud de 5, valor rela-

sensación se experimenta cerca la punta de los dedos.
tivo,unala amplitud
A 15, la sensación se siente más débil pero abarca
un área mayor: casi toda la parte central de la palma. A una amn-
plitud 25, la sensación de vibración vuelve a aumentar y sigue
desplazándose en dirección a la muñeca. Este fenómeno de despla-
zamiento de la sensación es análogo al de la propagación de la
onda viajera en el fluido que contiene la cóclea (cap. 7, ap. 7.2).
10
15
20
25
Desplazamiento de la sensación
FIG. 5.7.
(Figura tomada de GeorG voN BÉKÉSY, Sensory Inhibition, 1967.)

CORRELATOS PSICOFISICOS DE LA
ESTIMULACION 97
La figura 5.8 muestra el

cánicas de la rango
piel. Como se puede
típico de respuesta para vibraciones me
meja al
típico audiograma con pico de observar, este rango de respuesta se
contorno de umbrales, sin sensibilidad a unos 200 Hz. aseEste
las partes de la piel humanaembargo, depende de varios factores. No todas
por ejemplo, es
presentan esta curva de umbrales. La
lengua,
poco sensible a las vibraciones
investigadores han cuestionado la legitimidad mecánicas, aunque algunos
la piel. de comparar la lengua con
30
I0-
000
Frecuencia (hz)
Umbrales para la percepción de vibraciones
mecánicas
FIG. 5.8.
Umbrales de sensación de vibraciones mecánicas.
Se muestra una curva
idealizada de umbrales de sensibilidad
para la vibración mecánica en la punta del dedo indice. La abs-
cisa indica en logaritmos la frecuencia
da, los valores umbrales en términos de de
la vibración; la ordena-
la amplitudde onda.
Como se puede observar, el máximo de sensibilidad se encuentra
alrededor de los 200 Hz.
GUIRAOy VALCIUKAS (1975) realizaron estudios psicofísicos de la percep-

ción de vibraciones mecánicas mediante
la magnitud. Para ello procedimientos de estimación de
presentaron en la yema de los dedos
de las manos vibraciones mecánicas de distinta y en la palma
frecuencia a diversos nive
les de intensidad. Se encontró que el continuo tiene tres
menos definidas. Desde f a 35 Hz se
porciones más o
experimenta un contacto intermiten
te; desde los 35 hasta los 250 Hz los estímulos se perciben como
nes reales; y desde los 250
vibracio
en adelante la cualidad de «vibración» se va
perdiendo progresivamente.
LA PIEL
98
5.12. PERCEPCION DE VIBRACIONES Y TONOs DE BAJA FRECUENCIA
Como se ha explicado en el capítulo anterior, la línea lateral del pez

funciona como un detector de vibraciones y de ondas acústicas. En el hom-
bre existe un rango de frecuencias óptimas para la percepción de vibra-
ciones mecánicas y un rango óptimo para la detección de estímulos acús-
ticos.
GUIRAO y VALCIUKAS (1975) estudiaron el poder resolutivo de ambos
sistemas sensoriales a igual frecuencia de estimulación. Se observó que,
como era de esperar, la piel es relativamente más pobre que el oído en
poder resolutivo (véase Fig. 5.9). Sin embargo, es de interés observar que
hay una relación constante entre la percepción de tonos y vibraciones me-
cánicas.
30 Hertz
60
I00
*
a175
O250
Vibración
Amplitud pico a pico de la vibración (oscala reictiva)
FIG. 5.9. Estimación subjetiva de la intensidad de la vibración.

La serie de curvas representa la relación entre la intensidad de
la vibración, medida en términos de la
amplitud pico-a-pico de la
onda mecánica, y la estimación subjetiva de la
intensidad de
la vibración. Las frecuencias están indicadas mediante los
los que figuran al costado del gráfico. La sensibilidad a la símbo
vibra-
ción cambia levemente con la frecuencia. (Tomado de GUIRAO
y VALCIUKAS, 1975.)
5.13. LOS TERMORRECEPTORES
Los ternmorreceptores, que son los

nismo la información de la
encargados de proporcionar al o
cuerpo, se encuentran
temperatura de las diversas
probablemente en todas las estructurasE
especies animales.
modo como actuan no es muy conocido.
LOS TERMORRECEPTORES
99
APARTADOo 5.2
Puntos de frio y de calor
Uno de los experimentos
típicos para localizar los
frío y del calor en la
piel consiste en estimularlos conreceptores del
puntas frias
y calientes. Para ese fin se utilizan
llenos de agua que terminan en
cilindros estrechos de bronce
una punta de
1 mm de diámetro. Para aproximadamente
mantener la temperatura constante, el
agua se controla por medio de un termostato que se fija a unos
32° C para el agua caliente
y unos 5° C para la fría.
Para distribuir los puntos en forma sistemática, se fija en la
palma de la
mano una
parrilla que
pequeños. Se elige un área de 1 a 2 cm2 imprime
en tinta
aproximadamente ycuadrados
se aplica
la punta de bronce en cada
las puntas calientes
cuadradito, estimulando primero con
y luego con las frías; después de un descanso,
se repite el procedimiento.
Mediante este simple experimento se observa que algunos pun-
tos de la piel responden sólo al frío, en tanto que otros
sólo al calor. La distribución de estos puntos de frío y deresponden
calor es
muy heterogénea; hay unas zonas donde se superponen y otras en
que se mantienen relativamente independientes.
Un fenómeno interesante se produce cuando se estimulan al mis-
mo tiempo receptores del frío y del calor. Las dos sensaciones se
fusionan produciendo un calor intenso, casi doloroso. Este fenómeno
se puede reproducir en condiciones experimentales. Para ese fin se
usa la llamada «parrilla caliente». Consta ésta de dos series de
tubos enroscados entre sí, como muestra la figura. En uno de los
tubos circula agua fría y en el otro agua caliente. El experimento
consiste en colocar la parte inferior del antebrazo, o la palma de
la mano, tocando la parrilla en tres condiciones diferentes: cuando
sólo circula agua fría, cuando sólo circula el agua caliente y cuan-
do circulan simultáneamente el agua fría y el agua caliente en cada
uno de los tubos. En esta útima condición, se percibe un calor
quemante al colocar la piel en contacto con los dos tubos.
Calor
Frio
FIc. 5.10.
LA PIEL
100
con el enorme rango

de temperatura existente en el
Comparado
verso, el rango de temperatura compatible con la vida es muy estrecho B1
hábitat terrestre no ofrece el rango optimo que necesita cada ee
siempre
es un factor d
pecie; por la recepción adecuada de la temperatura
eso e
suma importancia para la supervivencia. Los animales varían apreciahla
ole
mente en cuanto al grado de sensibilidad térmica. En los poiquilotermoc
la temperatura externa y la corporal fluctuan juntas. Los cambios de tem.
n-
peratura afectan al organismo -en estos casos de la misma manera que
a las reacciones químicas; esto es, aumentando o disminuyendo la velocidad
de los procesos. Dentro del rango vital de temperatura, los cambios influ.
yen en toda clase de actividades, incluyendo el crecimiento y la reproduc
ción. En los homeotermos, las variantes de temperatura no tienen efectos
tan drásticos, pero no por ello dejan de incidir en la economía básica del
organismo. En este tipo de organismos, que mantienen la temperatura del
Cuerpo dentro de un valor constante, los termorreceptores forman parte
del complicado sistema de reacciones fisiológicas, que permiten mantener
la temperatura del animal dentro de sus limites. Hay termorreceptores
tanto en la superficie de la piel como en el hipotálamo, región muy pro-
funda del cerebro. Algunas especies, como la víbora, tienen receptores tér-
micos especializados que permiten localizar a sus víctimas por la radiación
infrarroja que éstas emiten normalmente.
Los termorreceptores de la piel son terminaciones nerviosas libres.
Estas se hallan en la superficie y, por lo tanto, en situación óptima para
recibir estímulos térmicos. Los receptores de la temperatura que hay en
el hipotálamo no han sido aún debidamente identificados.
El estudio de las respuestas neurofisiológicas de fibras aisladas, provo-
cadas por cambios de temperatura, ofrece particular dificultad porque el
funcionamiento normal de los receptores está ligado a procesos bioquími
cos que a su vez dependen de la temperatura. En principio, es innegable
que los cambios de temperatura, en cualquier fibra nerviosa, producen
cambios de la frecuencia de descarga de los receptores. Sin embargo, aun
así, se ha demostrado la existencia de fibras que responden específica
mente al frío o al calor (fibras de frio y fibras de calor). Los dos tipos de
40 Fibras aisladas Calor
20-
Frio
ol
20 30 40
Temperatura de la piel en grados C
FIG. 5.11. Fibras de frio y de calor.
Frecuencia promedio de la descarga de fibras de frío y de calo
tomadas del nervio infraorbital que llega a las fosas nasales det
gato. (Adaptado de HENSBL y KEnsHALO, 1969.)
LOS TERMORRECEPTORES
101
fibras se reconocen por la forma

de temperatura (véase Fig. 5.11). responden
en que a los
diferentes rangos
La especificidad de las vías
vías nerviosas. En la médula
conductoras se mantiene a lo largo de las
sus funciones, de manera
espinal las fibras se agrupan de acuerdo a
tal que las que conducen
ratura se diferencian, por información de tempe
ejemplo,
En el tálamo y en la corteza
de las que conducen información
táctil.
hay una superposición entre fibras térmicas
y táctiles, pero todavía se las puede identificar
por las características
puestasa la temperatura. A propósito de esta proximidad espacial de res- las
fibras, es importante observar que algunas responden tanto a la estimu
lación táctil como a la estimulación térmica.
Elhipotálamo contiene termorreceptores que desempeñan un papel
importante en la
regulación de la temperatura corporal. Si ésta aumenta,
ciertos centros hipotalámicos inician reacciones de sudoración, jadeo y
vasodilatación cutánea. Es sorprendente la eficiencia y sensibilidad de este
termostato biológico mediante el cual el cuerpo humano mantiene una
temperatura relativamente constante.
En apariencia, hay dos centros involucrados en el control de la tempe-
ratura: un «centro del calor» situado en la parte anterior que inicia reac
ciones de enfriamiento del cuerpo y un «centro del frío», en la parte pos
terior que inicia reacciones de calentamiento.
Estos centros actúan en forma independiente. Por ejemplo, en lesiones
pequeñas provocadas en el hipotálamo por encima y enfrente del quiasma
óptico provocan el sobrecalentamiento del animal experimental. Por otro
lado, lesiones relativamente más grandes en la parte posterior del hipo
tálamo producen enfriamiento. La estimulación eléctrica de tales centros
hipotalámicos da ugar a reacciones coherentes con los hallazgos obteni-
dos mediante la técnica de lesiones. También se ha observado jadeo y sa-
livación como consecuencia de la estimulación del «centro del calor» en
el gato, y jadeo y vasodilatación a consecuencia de la estimulación de la
misma área.
EI hipotálamo parece tener un sistema termorreceptor que permite
regulaciones muy finas de la temperatura (véase Fig. 5.12). Como se ade
lantó con anterioridad, los receptores periféricos proporcionan al informa-
ción adecuada proveniente del ambiente. Pero, aparte de esto, el hipotála-
mo parece tener termorreceptores propios. El calentamiento de la sangre
llevada por las arterias carotídeas produce sudoración, jadeo y vasodila-
tación, aun cuando la temperatura de la piel se mantenga constante. Por
otro lado, el enfriamiento de la sangre induce escalofríos. El calentamiento
directo de la parte anterior del hipotálamo induce sudoración, jadeo y va-
sodilatación aun en casos en que la temperatura del cuerpo se mantiene
por debajo de la normal. La especificidad de tales centros hipotalámicos
se confirma mediante el registro de potenciales eléctricos en el hipotála
mo como consecuencia de la activación de receptores cutáneos de tempe
ratura. Se han logrado registrar potenciales provenientes de los receptores
del área preóptica medial del «centro del calor». Calentando la sangre de
las arterias carotídeas y midiendo la temperatura del hipotálamo, se logró
el aumento de la tem-
registrar potenciales eléctricos lentos que reflejan
peratura hipotalámica.
102 LA PIEL
Piel
Termorreceptor
Energia
radiante Respuesta
Termorreceptor
L Respuestfa
Flujo sanguineo
FIG. 5.12. Termorreceptores de la piel y del hipotálamo.
La figura ilustra el mecanismo básico de recepción de la tempe-
ratura en la piel y en el hipotálamo. En los termorreceptores
cutáneos, la temperatura proviene de la energíaradiante o del
contacto de un objeto caliente con la piel. En el hipotálamo, los
termorreceptores se activan por cambios de la temperatura en la
sangre.
5.14. LA SENSIBILIDAD A LA TEMPERATURA
Los termorreceptores son sensibles a la porción

infrarroja del espectro
electromagnético. Desde el punto de vista del estímulo, están cercanos a
los fotorreceptores que registran longitudes de onda relativamente cortas.
Los termorreceptores están en intima relación con la regulación de la
temperatura corporal y, en algunas especies, con la búsqueda de alimentos.
Entre las sensaciones de frío y de calor
hay una relación complemen-
taria. A un nivel de temperatura d 32,5C no hay respuesta de frío ni de
calor. Ese nivel representa un cero fisiológico. Según HaRDY (1937), la can-
tidad necesaria para producir el umbral de calor en la
frente (estimulada
con energía radiante) es de
0,00015 g/cal/cm2/seg. Otros cálculos propo
nen una cantidad aproximada de 0,09 g/cal. Estos valores son mínimos s
se tiene en cuenta que sólo
representan 1/10 000 000 de la cantidad de calor
que la superficie pierde en una hora.
HARDY y OPEL (1938) han calculado
que el valor
para el frío y el calor oscila, respectivamente, mínimode perceptible
alrededor 0,004 °C
LA SENSIBILIDAD A LA TEMPERATURA 103
0,003 oC por debajo y por encima del calor
neutro. Obviamente, estos
valores no son tan absolutos porque la piel no se
mómetro. La comporta como un ter-
respuesta al frío y al calor varía alrededor de una zona neu
tral puesta por encima o
por debajo del cero
tan cambios tan
minimos de hasta 0,01 C fisiológico. detec A veces se
y, en algunas circunstancias,
se percibe una diferencia tan
marcada como la que va de 0° a + 8° no
Estas fluctuaciones de la sensibilidad 6-8 °
proporción rapida o lenta en que varía dependen,
la temperatura, del factores,
entre otros de
tamaño y del la
lugar de la zona estimulada. Por
en las orejas que en las
ejemplo, el cero fisiológico es más bajo
mejillas.
J. C. STEVENS y S. S. STevENS
(1960) realizaron varios experimentos
para
estudiar la sensibilidad al frío y al calor. Con ese fin
del antebrazo con la base de un cilindro estimularon la
piel
metálico
(45 mm diámetro),
de
previamente calentado o enfriado a diferentes grados de temperatura.
Las personas que participaron de las pruebas fueron
cada estimulo de acuerdo con la intensidad del calor asignando
números a
o del frío que perc1-
bían. Los autores también aplicaron esta técnica de estimación de la
nitud (ya explicada en el cap. 3) en otros experimentos similares, conmag-
la
variante de que se pidió a los participantes que fueran introduciendo una
mano en cada uno de los recipicientes de una serie que contenía agua a
diferentes grados de temperatura.
Las figuras 5.13 y 5.14 muestran 1a forma en que varía la intensidad
subjetiva del frío y del calor a medida que varía la temperatura. La fun-
ción de la figura 5.13 expresa que la respuesta es lineal y que, a medida
que la temperatura desciende por debajo del cero fisiológico, la intensi-
dad del frío percibido es mayor. En cambio, como se aprecia en la figu-
ra 5.14, la respuesta subjetiva al calor no es lineal, ya que la proporción
de aumento respecto a la temperatura por encima del cero fisiológico es
una función exponencia (ley de Stevens) con un exponente de 1,6. Esta
diferencia, en lo que respecta a la disminución cuantitativa--y también a
5 0 Frio
20
2 5 20 50
Grados por debajo del valor neutral
FIG. 5.13. Función psicofísica del frio.

La intensidad subjetiva de frío aumenta en forma proporcional
al descenso de la temperatura por debajo del cero fisiológico.
la respuesta de la piel al
La función es lineal, indicandodelquetermómetro en grados Celsius.
frío sigue fielmente los cambios
(Tomado de STeVENS y STEVENS, 1960.)
104 LA PIEL
la obvia distinción cualitativa-, hace suponer a los autores que el frío

el calor quizá responden a diferentes mecanismos receptores. Es probabie
que la sensibilidad térmica varíe de acuerdo con el tamaño del área dol1
Cuerpo y también con el tiempo que dure la estimulación. J. C. STEVENG
y
MARKs (1971) han demostrado que esos dos factores influyen en la percep.
ción de la intensidad del calor.
50 Calor
20-
2 20
Grados por encima del valor neutral
FrG. 5.14. Función psicofisica del calor.
La respuesta de la piel al calor sigue una función exponencial

(exponente 1,6). La relación indica que la intensidad de calor
percibido crece en forma acelerada respecto al aumento de
temperatura por encima del cero fisiológico. (Tomado de STEVENS
Y STEVENS, 1960.))
5.15. ADAPTACION TERMICA
Los receptores térmicos de la piel funcionan como protectores de la

temperatura interna del cuerpo. Por lo tanto, tienen que responder pron
tamente a los cambios repentinos de la temperatura externa. WEBER, en
1946, hizo los primeros experimentos sobre la adaptación térmica de la piel.
Usó tres recipientes, cada uno con agua a 20, 30 y 40 °C. Se introducía la
mano en el que contenía agua a 40° y se la dejaba sumergida hasta que se
adaptara. Al mismo tiempo, con la otra mano se hacía lo propio con el
recipiente que contenía agua a 20 °C de temperatura. Luego, ambas manos se
sumergían al mismo tiemp0 dentro del recipiente que contenía agua a s0
Se encontró que la misma temperatura física se percibía como frío en l13
mano expuesta a la temperatura mayor, y calor en la expuesta a la tempe
ratura menor. El ejemplo es simple pero muy ilustrativo de la capacidad
de adaptación térmica de la piel. El nivel de
adaptación varía según el gr
ADAPTACION TERMICA 105
APArTaDo 5.3
Sensibilidad térmica y acondicionamiento de ambiente
Para hacer estudios sobre
confort ambiental se hace necesario
cuantificar algunas de las variables físicas de la temperatura. Asi,
por ejemplo, las combinaciones de temperatura ambiente y caloor
radiante se establecen según un índice
denominado
operativa», Se ha determinado que la relación entre el«temperatura
aumento de
malestar (disconfort) la
y temperatura operativa sigue una ley
psicofísica.
GAGGE y J. C. STEVENS
(1968) han realizado experimentos para
obtener curvas de malestar para el frío y el calor tomadas aparte
de la temperatura operativa considerada
confortable. Las diferen-
cias entre las constantes de ambas funciones
hacen suponer que
los ambientes cálidos y fríos inciden de manera diferente para la
producción del malestar.
Además, los cambios abruptos de temperatura e n particular
si se alejan de la temperatura normal- se
experimentan ejemplo,
placer. Esto puede darse en ambas direcciones, como, por con gran
cuando entramos a una habitación caliente luego de haber estado
expuestos por mucho tiempo al frío de la calle, o cuando en un
día de calor entramos en una habitación
refrigerada.
60
20
20 40
Temperatura en grados C*
FIG. 5.15. Temperatura ambiente y molestia.

La curva muestra la relación entre la temperatura ambiente y el
grado de molestia provocado por calentamiento y enfriamiento.
Estos datos fueron obtenidos mediante la técnica de estimación
de la magnitud. Como se puede observar, el grado de molestia
aumenta o disminuye respecto de un punto de temperatura
óptima (alrededor de 22 °C). (Adaptado de J. C. STeVENs, ADAIR
y MARKs, 1970.)
106 LA PIEL
do de temperatura a la que se expone. En un rango de 16 a 42 °C se puede

hacer desaparecer la sensación de tempcratura bastante rápidamente. Pero,
por encima o por debajo de esos niveles, las sensaciones térmicas tardan
mucho tiempo en desaparecer. Las temperaturas extremas-menos de 10
y más de 40 C producen dolor y nunca hay adaptación completa.
5.16. EL DOLOR
Sólo recientemente el dolor se ha incorporado al capítulo de la fisiolo-

gía de los sistemas sensoriales. En el siglo pasado era considerado un modo
de sentir opuesto al placer. A esta concepción afectiva del dolor se con
trapuso después la concepción intensiva, por la cual el dolor resulta de la
estimulación intensa de cualquier canal sensorial. Hoy tenemos una con
cepción sensorial del dolor, es decir, que el dolor puede ser sujeto al aná
lisis y al estudio experimental con el mismo enfoque que hemos visto para
otros sistemas sensoriales. Pero aún siguen en vigencia las concepciones
anteriores, ya que en el dolor hay en realidad componentes afectivos. El
enfoque contemporáneo del dolor contempla ambos factores, dando la
misma relevancia a los dos tipos de componentes (HARDY, WoLFF y Goo-
DELL, 1967).
5.17. LA EXPERIENCIA DOLOROSA
DALLENBACH (1939) ha catalogado los siguientes términos que describen

el dolor y que demuestran la riqueza de nuestro lenguaje para describir es
tas experiencias. El dolor puede ser «latiente», ««punzante», «taladrante»,
«ardiente», «nítido», «sordo», «difuso», «perforante», «cortante», «corro-
sivo», «picante», «punzante», «agobiante», «palpitante», «agudo», «fugaz»,
«tembloroso», «radiante», «brutal», «estrujante», «desgarrante», «estreme
cedor», «vibrante», «tirante», «crispante». Se advierte que algunos de estos
términos caracterizan a las dimensiones temporales del dolor; otros a su
dimensión espacial; otros a las combinaciones con presión y temperatura;
mientras que otros parecen referirse a sentimientos y emociones. Gran
parte del esfuerzo de los investigadores contemporáneos ha consistido en
separar unas dimensiones de otras y estudiar los parámetros del dolor de
un modo consistente y con un vocabulario preciso.
Si descontamos los componentes puramente afectivos del dolor, se pue-
den reconocer tres tipos de experiencias dolorosas fundamentales: el do-
lor localizado, el dolor quemante y el dolor profundo.
Al recibir un pellizco en la piel notamos un dolor localizado caracter
zado por una súbita elevación de la intensidad en el tiempo, clara localiza
ción espacial y una súbita disminución con el cese del estímulo. El dolor
localizado es el tipico dolor que se asocia con el pinchazo de una aguja. Sin
LAS BASES
NEUROFISIOLOGICAS DEL DOLOR 107
embargo, después que esta

experiencia dolorosa ha terminado, aún
queda un remanente caracterizado nos
por un «dolor sordo», más extendido
que el anterior, más difícil de
cualidad «quemante». La localizar, de menos intensidad y con una
figura
ral de ambas sensaciones. Los 5.16 muestra el trazado del curso tempo
dolores localizados y
ridos casi exclusivamente al dolor
cutáneo. El
quemantes estân rere
mentado dolor profundoes el
en las
visceras, o en la cabeza o en los
músculos y
exper
nes. Es un dolor
que «proviene de adentro» y, en articulacio
consecuencia, muy dificil
de localizar y describir.
Dolor
primario
(localizado)
Dolor secundario
(quemante)
3 5
Segundos
FIG. 5.16. Curso temporal del dolor primario (localizado)
secundario (quemante)
Al pinchar la piel con un alfiler, primero se siente un dolor agudo
y localizado (dolor primario), seguido por otro menos diferen-
ciado y más persistente (dolor
secundario).
WOLFF y GooDELL, 1967.)
(Adaptado de HARDY,
La literatura científica sobre el dolor abunda en la descripción de estos

tres tipos de experiencias. Pero los estudios psicofísicos están concentra-
dos casi en exclusiva en el dolor localizado.
Las sensaciones de dolor dependen en gran medida del valor o impor-
tancia que le adjudica quien lo padece. Algunos investigadores (MELZAx,
1961; MELZAK y CasEY, 1968) han llamado la atención sobre los factores
motivacionales, circunstanciales y culturales de la experiencia dolorosa.
5.18. LAS BASES NEUROFIsiOLOGICAS DEL DOLOR
La investigación contemporánea sobre la fisiología del dolor es muy

extensa, aunque con aportes más bien teóricos que experimentales.
Hasta el presente se acepta que las terminaciones nerviosas libres están
comprometidas en la recepción del dolor. Sin embargo, en el análisis his
tológico de la piel de pacientes que presentan ausencia congénita de dolor
por lo general no pueden demostrarse diferencias significativas con res-
LA PIEL
108
Muchas de correlaciones
estas
pecto alos normales (STERNBAC, 1968). «duelen» o que
de estructuras que
histológicas se han basado en cl estudio refieren extensivamente a
oDELL (1967) se
no duelen», HaRDY, WoLFF y Go estructuras de uino y otro tipo Sobre la base
as interencias erróneas sobre s o n efectivos para la
estímulos dolorosos que
ae que éstas responden a mesenterio de los intestinos o el peritoneo de
piel. Así, e n el caso del la tracción en
cortarno ser doloroso, pero
puede
visceras,y la rápida distensión en el segundo pueden serlo en alto grado.
asprimero
el
rascar o
el dolor localizado está

Parece haber bastante acuerdo en aceptar que diferenciada y loca-
relacionado con la sensibilidad epicrítica (sensibilidad
l1zable) y es conducido por el sistema lemniscal, en tanto que el dolor que
ante está relacionado con la sensibilidad protopática (sensibilidad poco

Estas conclusiones
airerenciable) y mediado por el sistema espinotalámico.
se basan en estudios sobre la recuperación de la sensabilidad cutánea que
sigue a la reinervación de los nervios somáticos.
Los impulsos provenientes de la estimulación nociceptiva de tejidos
profundos llegan al sistema nervioso central por caminos muy tortuosos.
En algunos casos las fibras nerviosas recorren los vasos sanguineos y lue
go pasan a formar parte del contingente de fibras del istema nervioso
neurovegetativo. En otros casos, las fibras pertenecen al sistema somáti-
co. Ya sea que estén asociadas al sistema neurovegetativo o al somático,
esta diferencia de inervación no está correlacionada con diferencias de
cualidad en la respuesta dolorosa.
Desde hace mucho tiempo se reconoce que el tálamo es un importante
centro integrador de impulsos dolorosos. Sin embargo, la corteza cerebral
parece esencial para el reconocimiento, discriminación y localización del
dolor. Tiene una representación bilateral para la recepción de impulsos
dolorosos, de modo que la hemianalgesia (provocada por lesiones unilate
rales de la corteza cerebral) es muy rara. Por último, es necesario agregar
que la corteza cerebral en sí misma es insensible a la estimulación doloro-
sa. Los «dolores de cabeza» tienen múltiples orígenes, algunos de los cua-
les están referidos al nervio trigémino y otros a las envolturas membranosas
que hay en el cerebro.
Algunos autores han estudiado casos de ausencia congénita del dolor

(STERNBACH, 1968). El diagnóstico de un caso de «analgesia universal
congénita» (su nombre técnico) se realiza después de descartar la posi-
bilidad de «indiferencia» al dolor (como en los
y esquizofrénicos) o el caso de analgesias
oligofrénicos profundos
por lesiones
vioso central (como en la siringomielia). Los
del sistema ner-
ejemplos más claros de
analgesia congénita se han visto en casos de mutilación de la
dedos y extremidades, quemaduras con lengua,
plomo fundido o heridas des
garrantes que no
van acompañadas por experiencias dolorosas. Algu
nas formas de analgesia se inducen en personas normales mediante
hipnosis, acupuntura y ruidos de banda ancha (audioanalgesia).
5.19. EL ESTIMULO DOLOROSO
El dolor puede ser

provocado por medios mecánicos,
químicos, eléctr*
cos y térmicos. Pero, en
general, tenemos que advertir
que la investigaciOn
LA RESPUESTA DOLOROSA
109
del dolor en
condiciones de laboratorio
por dos razones: primero, la
se hace
particularmente dificil
do, la necesidad de atenerse adificultad de estandarizar el estímulo; segun-
normas éticas en este
nes. Debido a estas dificultades tipo de investigaci
se han
que, si bien no buscado condiciones
reproducen con exactitud las experiencias que se
experimentales
habitualmente por dolor (porejemplo, el dolor provocado por entienden
da),se
aproximan bastante a ellas. una her
Entre los estimulos mecánicos, los
de músculos o el golpe en las más usados son la
manos la
compresión fisica
muy afilada. También se suele usar
o
introducción la
piel de agujas
en
hacer una ampolla en la técnica química que consiste en
una
también algunos insectos)piel usando la droga cantaridina

y luego recortarla
(que producen
superficie expuesta se aplican soluciones dejando una herida. En la
ciones. Los procedimientos químicas de diversas concentra-
de nervios superficiales.
eléctricos consisten en la estimulación eléctrica
Algunos investigadores han realizado en sí mismos los

HEAD (1920) se seccionó 1los experimentos
más importantes sobre el dolor.
vios de la mano para estudiar los propios ner-
cambios regenerativos. Otros se han cor-
tado trozos de piel en
lugares poco visibles, para estudiar la correlación
entre estructura y función de la
piel.
hecho miles de determinaciones sobre HARDY,
WoLFF y Go oDELL (1940) hann
ellos mismos en sus estudios sobree
el dolor térmico.
HARDY, WoLFF y GooDELL (1967) perfeccionaron un
ción con energía radiante que aparato de estimula-
permite un buen control del estímulo
lo tanto, sirve para establecer la relación de éste con y, por
la respuesta dolorosa.
Las investigaciones realizadas
por estos autores han desvirtuado la
hipótesis de que el estímulo del dolor es el daño de los tejidos. Varias evi-
dencias experimentales parecen indicar la existencia de mediadores quími
cos que actúan inactivando las proteínas de las fibras nerviosas termina-
les. Otras versiones postulan la despolarización de la fibra nerviosa
ter
minal mediante el calor como resultado del
rompimiento de las uniones
moleculares debido a la agitación térmica.
5.20. LA RESPUESTA DOLOROSA
Como adelantáramos con anterioridad, los estudios psicofísicos del do-

lor han sido realizados mediante el uso de dispositivos para provocar dolor
térmico. El umbral para la percepción del dolor térmico varía entre 43 y
47 C y es independiente del sexo, edad o cultura. HArDY, SToLWIJK y
HOFFMAN (1968) midieron la temperatura de la piel durante la súbita in-
mersión de la mano en un recipiente con agua caliente a 36-41 °C, registrán-
dola durante varios segundos. La temperatura de la piel permanece iigual
a la del recipiente durante todo el experimento. La sensación de dolor ocu
rre a los 37-41 °C en un periodo que va de de uno a cinco segundos después
de haber comenzado la inmersión, y se adapta luego entre los dos y seis
segundos.
El umbral para la percepción del dolor térmico se mide en unidades de
LA PIEL
110
APARTADo 5.4
Los sentidos eléctricos
Los tiburones y las rayas pueden detectar campos eléctricos que

Se desconoce aún si
resultan de corrientes oceánicas y
mareas.
acuerdo con estos campos, pero se

tales animales se orientan de
eléctrico utilizan para atacar a sus
cree que poseen un sentido que
ser la ampolla de Lorenzini.
presas. El electrorreceptor parece
Dicha ampolla forma parte de un extenso y complicado sistema
sensorial cutáneo y, al menos en los tiburones, parece estar restrin-
a la zona de la cabeza. Las ampollas
de Lorenzini se comuni-
gido
can con el agua mediante un canal que contiene una sustancia
Esta ampolla ha sido
gelatinosa y que desemboca en el exterior.
estudiada mediante técnicas electrofisiológicas, descubriéndose que
no sólo eran sensibles a campos eléctricos, sino también a estímulos
térmicos y mecánicos.
Además, en ciertos peces se han estudiado respuestas conducta-
les a los campos eléctricos antes y después de la disección parcial
del sistema ampular. Según algunos investigadores, en estudios mor-
fológicos las fibras ampulares se confunden con las de la línea
lateral y probablemente con fibras trigeminales. Sin embargo, los
componentes de esos tres sistemas se diferencian con claridad.
En 1917 PARKER y VAN HEUSEN publicaron su histórico artículo
sobre las respuestas conductales del bagre Amiurus nebulosus ante
varillas metálicas y no metálicas. Estos investigadores encontraron
que el bagre, aun estando ciego, detectaba las varillas metálicas a
la distancia, y que una varilla de vidrio no provocaba la misma
respuesta hasta que tocaba al animal. Cuando gran parte del metal
era introducido en el agua, el pez se alejaba del lugar y cuando se
introducía sólo una pequeña parte de la varilla nadaba hacia ella y
a menudo trataba de morderla.
Parece ser que la conducta del animal obedece a la acción de
corrientes galvánicas entre el metal y el agua del acuario. La
misma respuesta puede ser provocada mediante dos electrodos se
parados por una distancia de 2 cm. En este caso, los peces se apro
ximan a los electrodos cuando la corriente es de menos de 1 mA,
y muestran reacciones de aversión en presencia de corrientes de
más de 1 mA.
milicalorías por segundo por centímetro cuadrado (mcal/seg/cm). Varía

entre 160 mcal/seg/cm para la parte inferior de la espalda hasta 235
mcal/seg/cm2 en la frente. Como los valores del umbral y de la tempera
tura de la piel varían en forma inversa, en todas las determinaciones so
especifican ambos valores.
Algunos autores (HARDY, 1966) han observado que la temperatura no te
ne sumación espacial. A esta conclusión se lega mediante el siguiente razo
namiento. El umbral para el dolor térmico
al área estimulada. Cuanto disminuye en función inveTs
mayor es el área, menor es el umbral, poi
cuanto mayor es el área, mayor es la
temperatura de la piel. Las curvas q
LA RESPUESTA DOLOROSAA 111
olacionan umbral y area, por un

lado, y temperatura y área,
easi idénticas.Por esa
razón, si en el área mayor se modifica elpor oro
el efecto de la temperatura, no se produce sumación umbral P
ca que los umbrales para el dolor son los
espacial. Esto sigL
mismos para una superficie P
aueña que para una
superficie grande.
El umbral para el dolor térmico
5.17 muestra la relacióón
depende de la duración del estímulo.
La figura entre la duración del estímulo y el um
400
200-
20 40 60 80
Duracion cn segundos
FIG. 5.17. Relación entre la duración del estimulo y el umbral

para el dolor térmico.
Cuando la duración del estímulo es muy breve (por debajo de los
diez segundos), se necesita una gran intensidad para producir una
respuesta umbral. A duraciones mayores, la intensidad requerida
disminuye rápidamente y permanece relativamente constante.
(Adaptado de HARDY, WoLFF y GooDELL, 1967.)
bral. Como se puede observar, hay un tiempo mínimo por el cual, por
grande que sea la intensidad del estímulo, el tiempo de exposición es tan
breve que no produce una respuesta umbral. Luego, con el aumento de la
duración del estímulo, se produce un descenso del valor umbral.
HARDY y sus colaboradores (1967) realizaron otros experimentos para
determinar el umbral del dolor y notaron que cuando los estímulos dolo0
rosos se presentan en rápida sucesión se produce un descenso del umbral
y una hiperalgesia local. En cambio, el umbral del dolor se eleva (la sensi.
bilidad es menor) si se estimula al mismo tiempo otra área del cuerpo.
Estos datos son consistentes con los hallazgos de BENDER (1945), quien al
estimular la mejilla y la mano contralateral con un alfiler, encontró que
un tercio de los adultos normales y la mitad de los niños menores de doce
años no sienten el pinchazo en la mano. La edad, sexo, raza, fatiga y estado
emocional tienen muy pocos efectos observables sobre el umbral del dolor.
Por último, nos detendremos en los resultados obtenidos mediante mé
todos psicofísicos para el estudio de relaciones de estímulo-respuesta refe
ridas al dolor térmico. J. C. STEvENS, ADAIR y MARKS (1970) estudiaron estas
relaciones para el dolor inducido en la frente y el antebrazo. Las técnicas
que utilizaron eran similares a las de HARDY y Sus colaboradores. Se pre
sentaron varios niveles de radiación térmica y los sujetos estimaron la in.
LOS SENTIDOS. 9
LA PIEL
112
la figura 5.18, la
tensidad aparente del dolor. Como puede apreciarse en
antebrazo cs lineal, por
lo que la sensación
unción psicofísica referida al en la piel es
directamente proporcio-
dolorosa producida en forma térmica
nal al incremento de la temperatura medida en milicalorias por segundo
por centímetro cuadrado.
501
20
I0
20 50 I00 200
Mcal/seg cm
FrG. 5.18. Función psicofisica del dolor térmico.
La línea recta indica la relación entre el incremento de adiación
térmica y la estimación numérica de la intensidad del dolor en
la piel. El exponente igual a 1 indica que la relación es directa-
mente proporcional. (Adaptado de J. C. STeVENS, ADAIR y MARKS,
1970.)
5.21. INTERRELACIONES ENTRE SENSACIONES CUTANEAS
Según KATZ (1911), las sensaciones táctiles tienen equivalentes en las

sensaciones visuales. Asi, es posible reconocer superficies más o menos
penetrables que en la percepción de los colores son la base para distinguir
colores de superticies opacas o transparentes. Este investigador postuló el
concepto de superficies
transpalpables, que se corresponde bastante bien
con el concepto de color transparente. Los griegos desarrollaron la habi-
lidad de esculpir pliegues en las vestiduras de las estatuas de manera
fuese posible ver músculos o movimientos «por detrás de la tela». La no que
ción de superficie relieve que obtenemos a
través de un guante constitu
ve otro caso. Tambin la gente
que trabaja en
parece «sentir» la presión del destornillador
mucho con destornilladores
el punto de contacto de
éste con el tornillo. Las sensaciones táctiles se
las térmicas, gustativas y auditivas. interrelaccionan también con
Capitulo 6
EL SISTEMA MUSCULAR
.. el alma hiere al cuerpo y lo

agita... los tejidos se relajan.. y
el cuerpo se pone en marcha como
remos y a
un navio empujado a
viento.
LuCRECIOo
RESUMEN
Los movimientos musculares constituyen la base de la conducta. Las sen

saciones musculares se originan en los músculos, en los tendones que los unen
claves sen-
a los huesos, en las articulaciones y sus ligamentos. Todas estas
soriales constituyen la sensibilidad propioceptiva o quinestésica. Los receptores
musculares y articulatorios integran con el sistema nervioso central circuitos
neurales complejos destinados a mantener el tono muscular y actos reflejos
esenciales para la expresión de la conducta motora.
los receptores de
Los correlatos subjetivos de los estímulos que activan
estas estructuras son difíciles de precisar y habitualmente prestamos poca
atención a este tipo de sensaciones. Los métodos psicofísicos
permiten deter-
minar las relaciones de estí ulo-respuesta entre la fuerza ejercida por el sis-
de la sensación de peso y de esfuerzo
tema muscular y el correlato subjetivo el
los músculos captan la consistencia,
muscular. Junto con otros receptores,
resistencia de los materiales.
peso y la
PARTE I
PROCESOS MUSCULARES
ACTIVIDAD MUSCULAR, SENSACION

Y CONDUCTA
6.1.
conducta
movimientos musculares constituyen el sustrato de la
Los representada por
de este siglo, la escuela conductista,
motora. A comienzos a la intervención
concedió u n a gran importancia
LoEB, PAVLOV y WATSON,manifestación de la conducta. Así, adoptando u n a
de los músculos en la
los fundamentos de la conducta
bastante extrema, WATSON puso
posición es la
u n a cadena de
actos reflejos. Tal concepción
humana y animal e n conductismo. Si bien es cierto
escuela conductista o
base conceptual de la las múltiples y variadas mani-
los movimientos musculares sustentan ésta se
que es demasiado simplista suponer que
festaciones de la conducta,
113
114 EL SISTEMA MUSCULAR
pueda reducir tan sólo a expresiones musculares. La conducta constituye

un todo con significado, y justamente este significado se pierde cuando se
Intenta descomponerla en los elementos que la integran.
Cuando hacemos un análisis del sistema muscular como sensor tene
mos que recordar el esquema de un sistema sensorial que hemos visto
en el capítulo 1. En primer lugar, describiremos los estímulos y los recep
Tores específicos, para luego examinar las correspondientes sensaciones.
Los estimulos son de varios tipos: la contracción muscular, el estiramiento
de los tendones, el rozamiento de las articulaciones y la tensión de los liga-
mentos que las cubren. Los receptores, que están situados en el mismo
lugar donde se produce el estímulo, son el huso muscular, el órgano tendi-
noso y los
receptores articulares. Como vemos, hay varios transductores y
todos son
mecanorreceptores, es decir, tienen propiedad de traducir una
fuerza física, la magnitud y la velocidad de
neural (véase cap. 4).
desplazamiento, a un código
La mayor parte de la actividad de estos
en forma automática
mecanorreceptores se registra
y sólo se hace consciente en una minima proporción.
La actividad de los sensores
se denomina
músculo-articulatorios que se hace consciente
quinestesia. También se usa el término propiocepción con el
mismo significado.
La información provenientede músculos y articulaciones tiene una
enorme
importancia la
regulación de la motricidad general, desde la
en
marcha hasta los movimientos más
finos, como los que se realizan al ator
nillar una pieza delicada. De esta información
én el aprendizaje motor. El quinestésica depende tam-
proceso de entrenamiento en la natación, el
ciclismo, la danza o la ejecución de instrumentos musicales se basan
bién en claves quinestésicas. Por tam-
clásicas aprende a practicar un
ejemplo, cuando un bailarín de danzas
paso, lo hace frente a un
to tiene que
aprender a asociar el esfuerzo muscular conespejo por cuan
lo que ve refle-
jado. Por otra parte, la quinestesia tiene un papel
dizaje de la lengua materna o de una lengua importante en el apren-
En rigor, la imagen de nuestro extranjera.
resultado de un proceso de propio cuerpo es
propioceptiva
y es el
meros movimientos
aprendizaje que se puede remontar a los pri-
exploratorios que el niño realiza en su
Los músculos también actúan cuerpo.
los modificadores de los estímulos de
como
diferentes sensores. En el capítulo 1, al referirnos al
sistema sensorial, vimos que por lo esquema de un
general
los órganos sensoriales como estructuras
los músculos forman
parte de
tulo, al tratar el sistema auditivo, accesorias. En el próximo capi-
consideraremos, por ejemplo, que el
músculo del estribo regula el eje de rotación
de este huesecillo
las lesiones que pudieran ocasionar ruidos impidiendo
plos demecanismos musculares orientados a intensos.
la
Veamos otros ejem-
los. Los movimientos de las localización de los estímu-
orejas de ciertos animales, como el
caballo, ayudan a localizar la fuente sonora. perro el
ojos permiten explorar el espacio visual. Los finos movimientos de ylos
mamos, tendemos a tocarnos Cuando nos cortamos o nos que
rápidamente
los músculos de la nariz favorecen la zona afectada. En el
la
recepción olfato,
lengua durante la óptima del estímulo quim
co. Los movimientos de la
de los ejemplos. En todos estos
casos
vemos cómo
degustación constituyen otro
regulan la actividad de procesos «aferentes». procesos «eferenteS
tir en que esta distinción no debe De allí que volvamos a insis
hacerse en forma
rígida.
ORGANIZACION FUNCIONAL DE LOS MUSCULOS 115
El vocabulario de la Fisiología cucnta con numerosas

terminologicas distinciones
que no siempre tienen evidencia experimental. Sirva
Como
ejemplo distinción entre «sensitivo» y «motor», 0, en este
la
entre «aferente» y «eferente». Sin entrar en más detalles, caso
la tendencia de los neurofisiólogos contemporáneos diremos que
es 1gnorar,
distingos y seguir las diversas etapas de la transmisión esos
de la infor
mación a través de los diferentes circuitos neurales.
Porútimo, tendremos que destacar la importancia de los

musculares en la expresión y comunicación humana. Además de los movi-movimientos
mientos articulatorios del habla, a los
que nos refeirremos en el capítulo 8,
la comunicación se realiza por gestos del rostro, manos y a veces con todo
el cuerpo. Además, en la escritura intervienen
activamente los músculos
de la mano.
Veamos rápidamente los circuitos neurales
que intervienen en la
vidad muscular. Los transductores sensoriales situados dentro de acti los
músculos y tendones, al ser estimulados, informan a los centros nerviosos
por medio de un código de frecuencia de descarga. Los fisiólogos denomi
nan a la conducción nerviosa que se realiza desde el sistema nervioso hacia
los músculos conducción eferente. Por el contrario, la que va de los senso
res hacia los centros nerviosos se denomina conducción aferente. Si bien
es cierto que toda actividad motora es eferente y toda actividad sensitiva
es aferente, la distinción no es estricta. La actividad de los músculos, como
dijimos, está regulada por receptores sensores situados en el interior de
los mismos: de un modo complementario, la actividad de casi todos los
órganos sensores está regulada por importantes procesos motores.
Para concluir, digamos que el sistema muscular se puede estudiar como
cualquier otro sistema sensorial y que los músculos intervienen en casi to-
dos los procesos receptivos. La quinestesia es el correlato subjetivo no muy
bien diferenciado de la actividad de los músculos, tendones y articulacio
nes. Precisamente, la conducta es la exteriorización de esa actividad muscu-
lar, y esta última es la base de la comunicación no verbal.
6.2. ORGANIZACION FUNGIONAL DE LOS MUSCULOS
Si consideramos las características estructurales solamente, podemos

reconocer tres tipos de músculos: estriados (los que se encuentran en los
miembros), lisos (los de las vísceras) y cardiaco (que constituye un tejido
muy especializado del corazón). La figura 6.1 iustra estos tres tipos de
músculos. Los lisos y el cardiaco están controlados por el sistema nervioso
neurovegetativo. Los músculos estriados, en cambio, están controlados por
el sistema nervioso central y cesan de funcionar cuando dejan de tener di-
cho control. En cambio, los lisos y cardiaco continúan funcionando aun
cuando se elimine el control nervioso.
Nos referiremos a los músculos estriados en particular, porque inter-
vienen en manifestaciones importantes de la conducta. Según se ve en la
figura 6.2, están compuestos por fibras musculares y receptores sensoria-
les ubicados en forma paralela, y presentan las típicas estrías que dan
116
EL SISTEMA MUSCULAR
b)
c)
I
Imnll
FIc. 6.1. Esquema de fibras musculares.

Los tres tipos principales de fibras musculares son: a), músculo
estriado; b), músculo liso, y c), músculo cardiaco (corazón).
conectivo
origen a s u nombre. Las fibras se u n e n mediante un tejido
por donde atraviesan terminaciones nerviosas y vasos sanguíneos. Las fi-
bras musculares varían de tamaño entre 10 y 100 , y, a su vez, están com-
puestas por miofibrillas.mitocondria.
Estas están Cada
embebidas ende
unmiofibrillas
citoplasma seliquido
halla
que contiene núúcleos y paquete
envuelto por una membrana denominada sarcolemna. A su vez, las neuro-
fibrillas están formadas por filamentos de finísimo calibre compuestos por
la actina.
dos proteínas: la miosina y
Cuando un nervio eferente envía una orden nerviosa a un músculo,
éste se contrae. La contracción muuscular es el resultado de la acción con-
iunta de un gran número de contracciones individuales de fibras muscula-
res, Entre la fibra nerviosa y la fibra muscular hay un espacio denominado
nlaca mnotora. A consecuencia del impulso nervioso que se transmite por
ia fibra nerviosa en esta placa motora se libera acetilcolina. Cuando la
fibra ya se ha contraído, la acción de la acetilcolina es contrarrestada por
una enzima, la colinesterasa.
Si bien la fibra nerviosa es la unidad estructural del músculo, la unidad
funcional es la unidad motora que controla la contracción de un número
determinado de fibras.
RECEPTORES MUSCULARES Y ARTICULATORIOS 117
6.3. RECEPTORES MUSCULARES Y ARTICULATORIOS
La infinita variedad de acciones reflejas que se operan a cada instante

en nuestro organismo es el producto de la estrecha relación que hay entre
el sistema nervioso central y los transductores musculares y articulatorios.
Según hemos dicho, los tres tipos de transductores que se encuentran en
el interior de músculos, tendones y articuiaciones, traducen una fuerza o
deformación mecánica a un código neural. En la figura 63 se ilustra la
situación de los receptores de estiramiento en las estructuras anteriormen
te mencionadas.
a)
Filamento grueso
ooo
Músculo esquelético
b)
Estriaciones T Filamento fino
Miofibrilla aislada
e
Linea Z
DDD Puente
Fibras musculares
Neurona motaro
Núcleo
Miofibrillass
Filamento grueso Filamento fino
Sarcolema Mitocondrias
Fibra muscular aislada
FIG. 6.2. Estructura del músculo estriado.
El esquema muestra la estructura_

del músculo estriado a cinco
niveles diferentes de ampliación. En a) se muestra un músculo
sus típicas estriaciones y la
aislado. En b) una miofibrilla con
de la placa motora. En c) aparece una
forma de acoplamiento
fibra muscular ampliada que contiene miofibrillas y la disposi-
se muestra la estructura de
ción de núcleos y mitocondrias. En d)
la miofibrilla con la disposición geométrica de los filamentos.
el sutil detalle de los filamentos finos
Finalmente, en e) se aprecia
y gruesos.
EL SISTEMA MUSCULAR
118
Como ya nos lhcmos referido a la organización funcional de estos recep-

sólo n o s dctendremos a detallar los circuitoos
tores cm cl capítulo 4, aquí
intervienen estos transductores.
nerviosos en los cuales
6.4. VIAS Y CENTROS SENSOMOTORES
nerviosas que controlan la motilidad

Como ya adelantáramos, las vías
son de dos tipos: aferentes y eferentes. En primer lugar, nos vamos a re
ferir a las vías sensoriales aferentes. Estas son las mismas que conducen
Médulo espinal Nervios

sensoriales
(aferentes)
Nervio motor
(eferente)
Receptores musculares
y articulatorios
FIG. 6.3. Circuitos reflejos simples.

Esquema de un circuito simple en el que se integran los recep-
toresmusculares, las vías aferentes y las eferentes. Estos circul-
tos son esenciales para el mantenimiento del tono muscular y la
postura.
VIAS Y CENTROS
SENSOMOTORES 119
la
intormación sensorial de la
piel. Como nos hemos referido a ella en c
capitul0 anterior, aquí sólo haremos
una breve
For recapitulacion.
estas vias nerviosas se propagan los mensajes
receptores de la piel, músculos, provenientes de lo
tendones v articulaciones. Tienen una pr
mera neurona en los ganglios espinales, v cuando
la columna dorsal sólo encuentran la segunda neurona enformar
de entran a parte
el bulbo
quideo, en los núcleos de Gall y de Burdach. Las fibras de esta a
neurona se segunda
dirigen al tálamo, donde se encuentra la tercera neurona.
alli, se proyectan al área De>u
sensomotora de la corteza cerebral.
Aparte del control de la motilidad, estas vías sensoriales dan origen a
experencias que, sin ser tan claras como las de 1la visión y la audición, son
ae
vital importancia para nuestra vida cotidiana. Así, tenemos una infor
macion constante acerca de la posición de nuestro cuerpo y de nuestros
miembros en el espacio. Con los
ojos cerrados, podemos colocar nuest
mano 12quierda a la misma altura que la derecha sin ninguna dificultad.
Por otro lado, no necesitamos mirar nuestros pies para caminar, excepto
en condiciones no habituales como cuando lo hacemos sobre terreno res
baladizo.
Pasamos ahora a analizar las vías motoras o aferentes. Las neuronas
que inician los mensajes nerviosos se encuentran esparcidas en el área
sensomotora a la cual nos hemos referido anteriormente al considerar el cir
APARTADo 6.1
Pruebas de sensibilidad propioceptiva
Para comprobar el estado funcional de las vías que se vinculan

a la propiocepción, se usan variadas pruebas, y cada neurólogo ha
desarrollado prácticamente una batería de ellas para el estudio
sistemático durante el examen clínico. Se trata de determinar en
todos los casos en qué medida la persona sana o enferma conserva
las sensaciones propioceptivas necesarias para la ejecución de actos
motores simples. Por lo general estas pruebas se realizan con los
ojos cerrados, para evitar la utilización de claves visuales.
Algunas de estas pruebas consisten simplemente en comprobar
si la persona puede mantenerse en posición erecta con los pies jun-
tos y con los ojos cerrados; otras consisten en hacer que el sujeto
toque su nariz con la mano izquierda o derecha; en otras, más ela-
boradas, se le pide que toque su oreja izquierda con la mano dere-
cha o la oreja derecha con la mano izquierda. Por su parte, la
comprobación del estado de la sensibilidad al movimiento sivo. se
realiza tomando un brazo, una pierna o un dedo del sujeto y mo
viéndolo en diferentes direcciones mientras se le pregunta en qué
dirección se le mueve en cada caso.
Con estas pruebas simples, y conociendo las vías nerviosas que
inervan las diferentes regiones del cuerpo, los neurólogos pueden
explorar el estado funcional de los diversos niveles del sistema ner
vioso central.
EL SISTEMA MUSCULAR
120
donde se rea-
aferente. Como área constituye una región
se ve, esta
cuito sensorial y motora (de
allí su nombre).
za una importante integración estas vías. En la corteza cerebral
La tigura 6.4 muestra un esquema de
motoras. La
topográfica de las vías
hay una considerable representación esta la respuesta de
estimulación eléctrica localizada en región provoca
motora
Corteza sensorio
-
Tronco
CaderaNEI
Piernas
Hombro
Dedos de las
Dedos de los manos
pies
Cara
Lengua
Loringe
Pedúnculos
I Par
Protuberancia
Par
VIT Par
Decusación piramidal
Bulbo raquídeo
Pares
Médula
Nervios raquideos
FIG. 6.4. Vias motoras.

En la corteza sensomotora existe una representación topográfica
bastante bien diferenciada de diversas zonas del cuerpo huma-
no. Las fibras del fasciculo piramidal, que se originan en esa
área, descienden en dirección a la médula, y la mayor parte de
ellas se cruzan en el bulbo (decusación piramidal). En su des-
censo, van dejando colaterales en distintos niveles del tallo cere
bral, inervando núcleos motores de pares craneales. Finalmente,
1legan a la médula, donde se encuentran las neuronas motoras del
asta anterior, dando asi origen a los nervios motores de los pares
raquídeos.
EL TONO MUSCULAR Y EL CONTROL DEL
MOVIMIENTO 121
miembros aislados o masas musculares relativamente pequeñas. El ho-

múnculo es una representación visual, un esquema, que ayuda a recordar
la forma y distribución de los centros motores en diversas zonas del cuer-
po. Observadas con microscopio, las neuronas motoras presentan una
característica forma de pirámide; por ello, al grupo de fibras nerviosas que
parten de estas neuronas se lo denomina fasciculo piramidal.
Partiendo de la corteza cerbral, el fascículo piramidal desciende en
dirección a núcleos del tallo cerebral y médula espinal, siguiendo un ca-
mino bastante bien localizado. En el talio cerebral, un importante contin
gente de fibraS inerva núcleos motores, que son responsables de movi-
mientos de la cara y de los ojos. A la altura del bulbo raquídeo, la mayor
parte del grupo de fibras motoras se cruza al lado opuesto (decusación de
las pirámides), encontrando la segunda neurona en el asta ventral de la
médula espinal.
Otras siguen por el mismo lado y terminan en neuronas motoras del
asta ventral. Debido a que en estas neuronas del asta ventral de la médula
(en ambos lados) convergen mensajes nerviosos provenientes de varias re
giones del sistenma nervioso, se las denomina via final comtún.
Las vias. motoras están integradas por circuitos muy complejos en

los cuales intervienen varias regiones y núcleos del s+stema nervioso
central. Al circuito que hemos mencionado anteriormente (el sistema
piramidal), se le suma el sistema extrapiramidal, compuesto por nú
cleos nerviosos y fibras localizadas, en zonas profundas del cerebro.
A este sistema se lo conoce como involuntario, contrapuesto al pira-
midal o voluntario. El sistema extrapiramidal, junto con las vías del
cerebelo y el sistema vestibular, interviene'en la coordinación de ac-
tividades musculares que no están bajo el control consciente, pero
que constituyen la base en la cual se fundamenta la actividad vo
luntaria.
6.5. EL TONO MUSCULAR Y EL CONTROL DEL MOVIMIENTO
El control de la postura normal de un organismo -por ejemplo, la po-

sición erecta en el hombre- depende de varios factores. Los más impor
tantes son los mecanismos antigravitatorios, mediante los cuales se sos-
tiene el peso del cuerpo para contrarrestar la acción de la gravedad; los
de fijación postural, mediante los cuales se mantiene el equilibrio a pesar
del peso desigual que pueda existir en una posición determinada de la
cabeza o de los miembros; los de reacción ante fuerzas horizontales, que
actúan en la base de soporte y pueden prodycir el tambaleo (y posterior
enderezamiento) o la marcha.
En organismos como el de los anfibios, la postura y las reacciones de
enderezamiento están condicionadas en gran medida al control ejercido
por el sistema vestibular (véase también cap. 9). Sin embargo, en el hom
bre, los mecanismos vestibulares pueden ser remplazados por claves visua-
les y quinestésicas. Pero aun en el hombre, el sistema vestibular interviene
como mecanismo activo en el control de la postura cuando la base de so
porte es o inestable: por ejemplo, si se está en el interior de u n a
desigual
EL SISTEMA MUSCULAR
122
La está controlada
piscina o no se tienen datos visuales suficientes. postura
entradas sensoriales: la visión, el tacto, la presión en la piel,
por múltiples músculo-articulatorios y el aparato vestibular. En general,
los receptores
casi todos ellos contribuyen con señales aferentes, en potencia eficaces,
para reflejos normalmente nmodifican la postura.

que
6.6. LOS REFLEJOS
estímulo sensorial.
Un reflejo rápida y automática a un
es una reacción
La reducción del tamaño de la pupila ante la luz,
la retracción del pie en
la sudoración como c o n s e
una persona dormida ante un leve pinchazo,
el giro de la cabeza ha-
cuencia del aumento de la temperatura ambiente,
un ruido fuerte y súbito,
la saliva-
C1a la dirección donde se ha producido
Ción cuando se deposita en la lengua una sustancia ácida, Son todos ejem-
plos de actividades reflejas.

para designar la
«ReflejO» es una expresión que se utiliza tanto el mecanismo neural
pauta de conduucta o la reacción fisiológica
espinales
como
(sobre los cuales volvere
mos en sustenta.
que las Así, los reflejos
la sección 6.9) se refieren tanto a las pautas de conducta que
del control cerebral como a los mecanismos
se presentan en ausencia
neurales que explican estos comportamientos.
Entre la presentación del estímulo y la respuesta hay lapso que un se
reacción. medido lo general en milésimas

denomina tiemp0 de Este, por
de segundo, es la expresión del grado de complejidad del circuito neural y
del número de neuronas que intervienen en el mismo. Por ejemplo, la pre-
sencia de cada sinapsis impone un retardo -denominado retardo sináp-
tico- que se suma al tiempo que emplea la fibra en conducir el impulso
de reac-
nervioso, esto es, su velocidad de conducción. Por ello, el tiempo
necesita
ción se toma en cierta forma como tiempo de procesamiento que
el sistema nervioso central para completar la ejecución de una respuesta.
6.7. REFLEJOS CONDICIONADOS E INCONDICIONADOS
Los reflejos mencionados en la sección anterior son innatos, es decir,

se presentan desde el nacimiento o conmo consecuencia natural del progra-
ma de desarrollo del sistema nervioso central. A estos reflejos se los deno-
mina incondicionados, porque para provocarlos sólo se requiere la presen-
cia del estímulo sensorial adecuado o estimulo incondicionado.
A principios de este siglo, el fisiólogo ruso PavVLOV describió los refle-
jos condicionados, designados así porque su presencia está supeditada a
ciertas condiciones de presentación del estímulo sensorial. El reflejo con-
dicionado es el producido por el apareamiento del estímulo adecuado con
otro estímulo (sea éste una luz, un sonido o un choque eléctrico) al cual
LOS REFLEJOS ESPINALES 123
se lo denomina estímulo condicionado. Observó PavLOV que la salivación

en el perro se producía no sólo cuando tenía la carne en la boca, sino tam-
bién cuando un sonido anunciaba que recibiría la carne. El sonido, que por
sí solo no puede producir salivación, al estar temporalmente cercano y
El reflejo
Vinculado a la presencia de la carne provocará su mismo efecto.
condicionado es pues, a diferencia del incondicionado, una respuesta
aprendidda.
El concepto de reflejo condicionado tuvo desde el principio una
marcada influencia sobre las teorías del aprendizaje. Esta influencia
se extendía desde la simple incorporación del reflejo condicionado
como modelo descriptivo de lo que ocurre en el aprendizaje motor
hasta el uso de es cepto en la explicación de todo tipo de apren-
dizaje. La _reflexologia alcanza precisamente este último grado extre
mo. Hoy las premisas originales en las que se_trataba de sustentar
la retlexologia resultan demasiado simplistas. Esto es comprensible
porque fueron desarrolladas en una época en que los neurofisiólogos
no contaban con métodos adecuados para la estimulación, registroy
medida de la actividad del sistema nervioso central. Como el conduc
tismo (al cual nos hemos referido de paso al comienzo del capítulo),
estas corrientes o escuelas tuvieron una enorme importancia al co-
mienzo del desarrollo de las ciencias del comportamiento. En la actua-
lidad, sus hallazgos más significativos han sido incorporados al acervo
de conocimientos científicos, aunque la filosofía básica que los animaba
ha quedado registrada como un hecho digno de tenerse en cuenta por
su importancia histórica.
Veamos a continuación los circuitos neurales que sustentan la con-
ducta refleja.
6.8. LOS REFLEJOS ESPINALES
La médula espinal constituye un modelo simplificado de la organiza

ción que sustenta la conducta. Sustraída del cerebro, el cual ejerce cons
tantemente una acción reguladora, la médula espinal muestra una varie-
dad de reflejos que se cumplen en su interior. Como se dijo, un reflejo
puede ir asociado a una enorme complejidad neural, que da origen a una
inmensa variedad de pautas de conducta. De este modo, los reflejos espi-
nales, es decir, los que se producen en la médula sin la intervención del
cerebro, no deben entenderse como una simple relación entre estímulo y
respuesta.
Nos referiremos a continuación a tres elementos que se toman como
base para analizar los reflejos espinales: la longitud del arco neural, el
número de sinapsis y sus correlatos comportamentales.
Desde el punto de vista de la longitud del arco neural, se reconocen
tres tipos de reflejos: los segmentales, los suprasegmentales y los supra
espinales.
Los reflejos segmentales son aquellos en que está involucrado un solo
segmento de la médula espinal. Esto es, la trayectoria del estímulo com-
prende las raíces dorsales de la médula y su inmediata relación con las
raíces ventrales, dando lugar a la respuesta. Los reflejos suprasegmentales
comprenden varios segmentos de la médula espinal. Ejemplo de ello es la
EL SISTEMA MUSCULAR
124
estimulación de las raíces dorsales de la médula y la respuesta de varias

raíces ventrales. Los reflejos supraespinales son aquellos que comprome
estructuras cerebrales del mismo nombre.
ten la intervención de
Desde el punto de vista sináptico, es decir, por el número de sinapsis
los reflejos espinales pueden s e r clasi-
comprometidas e n el a r c o reflejo,
ficados en monosinápticos y polisinápticos. El reflejo de estiramiento-al
continuación-es considerado u n reflejo monosi.
cual nos referiremos a
u n a sinapsis e n s u producción. Por otro
náptico, porque sólo interviene
Corte de la
medula
espina
Estiramiento del músculo Reflejo de extensión
Corte de a
médula
espinal
Estimulación dolorosa, Reflejo de flexión,

reflejo de rascado extensión del
miembro opuesto
Corte de la
médula
espinal
Estínulo. tactil Rasca la región

tocada
FIG. 6.5. Reflejos espinales.

Muchas de las pautas de comportamiento automático se realizan
por vías reflejas. En la figura se muestran tres tipos de estos
reflejos: de estiramiento, de flexión y de rascado.
PROCESOS RECEPTORES 125
lado, el reflejo de flexión, que también consideraremos, constituye un ejem-

de reflejo polisináptico, dado que intervienen en su producción varias
plo
sinapsis.
Veamos alhora los correlatos comportamentales (véase Fig. 6.5). El re
flejo de estiramiento es una de las variedades más simples. La entrada sen-
sorial es propioceptiva y está constituida por la extensión pasiva del
miembro que provoca su estiramiento. El reflejo de estiramiento es mono-
sináptico y segmental. Este tipo de reflejo interviene sobre todo en el con-
trol de la postura. El reflejo de flexión tiene una entrada cutánea y es
provocado por la estimulación dolorosa de la piel. Esta estimulación noci-
ceptiva provoca, por ejemplo, la flexión de la pata de un animal a la que
se aplica el estímulo y la extensión de la pata del lado opuesto. El reflejo
de estiramiento es polisináptico y en él intervienen varios segmentos neu-
rales. Cuando la médula está seccionada a niveles más altos, aparecen
otros reflejos que parecen tener un propósito. Ejemplo de ello es el reflejo
de rascado que se presenta cuando se estimula en forma intermitente la
piel de la espalda del perro. Este es un ejemplo de reflejo polisináptico y
suprasegmental.
6.9. PROCESOs RECEPTORES
El control sensorial de los reflejos espinales se realiza a través de dos

procesos sensoriales fundamentales. El primero consiste en informar a la
médula espinal del estado de tensión o relajación de todos los músculos
en los niveles segmentales, suprasegmentales y
supraespinales (KATz, 1950).
Estos procesos se realizan mediante la intervención del huso muscular
y
el órgano tendinoso de la manera descrita en la figura 6.6. El segundo con-
siste en controlar la actividad de las neuronas (las motoneuronas
gamma),
que a su vez regulan el estado de tensión de las fibras contráctiles conte-
nidas en el huso muscular.
La entrada sensorial que produce los
reflejos espinales se regula
a través de fibras de diverso calibre, que se
diferentes. Las fibras denominadas tipo la clasifican de cinco tipos
en
musculares y tienen conexiones monosinápticas provienen los husos

toras que actúan sobre músculos extensores. Las con las neuronas mo-
fibras del tipo Ib
provienen de los órganos
tendinosos actúan fundamentalmente a
y
través de conexiones polisinapticas. Los
mulación de la piel se
reflejos producidos por esti-
originan a partir
calibre denominadas tipos II, III y IV.
de grupos de
fibras, de menos
Los movimientos musculares
constituyen el estímulo específicoes de
receptores alojados en los músculos ý tendones. La estimulación
los
mecá-
nica y se produce por estiramiento. La función de
estos receptores es la
de controlar la tensión de la fibra que
componen los músculos estriados.
Los músculos lisos no contienen este tipo de
receptores.
Las fibras que constituyen los músculos estriados
son de dos
extrafusales e intrafusales. Estas últimas están contenidas en el tipos: huso
muscular, que es un órgano sensorial encapsulado por una
capa de tejido
conjuntivo que le da la forma del huso de una rueca. Las fibras extrafusa-
c) Músculo estirado
LLLLILLI
Descarga
P
a) Músculo contraido
R
Silencio
b) Músculo estirado
ILLLLU
Descarga
b) Músculo contraido
Descarga
acelerada
FtG. 6.6. Acción complementaria de receptores musculares.

a) Cuando se estira un músculo (arriba), el huso muscular des-
carga impulsos nerviosos; cuando el músculo se contrae (abajo),
el huso muscular no descarga. En este caso, el huso está
«en
paralelo» respecto a las fibras musculares. b) El órgano tendinoso
está en serie» respecto a la fibra nerviosa y responde al estira-
miento pasivo (arriba) y activo (abajo) del músculo.
LA ACTIVIDAD MUSCULAR 127
les, como su nombre indica, se encucntran fueran del huso y son las que
provocan la contracción muscular. Si bien el huso contiene fibras contrác-
tiles, éstas no alcanzan a producir un efecto apreciable en la contracción
de todo el músculo.
Como se sabe, los tendones unen los músculos a los huesos. Los recep-
tores situados en los tendones forman el órgano tendinoso, que junto con
el huso mide la tensión de las fibras muscularees.
El huso contiene fibras aferentes y eferentes. Las segundas provienen
de dos tipos de terminaciones que rodean a las fibras intrafusales y que,
por su forma, se denominan anuloespiraies y en flor de regadera. Las et
rentes-las que provocan la contracción de las fibras intrafusales- son
axones que provienen de neuronas gamma situadas en el asta anterior de
la médula. La contracción de las fibras extrafusales es provocada por im-
pulsos provenientes de axones de neuronas alfa, que tienen el mismo ori-
gen medular. Según como estén conectados el huso muscular y los órganos
tendinosos, las fibras producirán descargas nerviosas por estiramiento o
por contracción. La figura 6.6 ilustra la acción complementaria de los hu
sos musculares y los órganos tendinosos durante acciones reflejas.
MoUNTCASTLE, PoGGIO y WERNER (1963) estudiaron las relaciones estímu-
lo-respuesta entre la extensión de la rodilla del mono y de impulsos en
neuronas del tálamo. La figura 6.7 muestra la relación entre el ángulo de
extensión y la frecuencia de descarga de unidades neurales aisladas. Cuan-
do los datos son representados en coordenadas doble-logarítmicas, se ob-
serva que la función es exponencial. Es muy sugestivo pensar que la codi-
ficación de la información propioceptiva obedece a las mismas leyes
psicofísicaa que se observan cuando se estudian las características subje
tivas de las relaciones estímulo-respuesta. A estas relaciones nos referiremos
inmediatamente en la parte II de este capítulo.
PARTE I
LA PSICOFISICA DEL SENTIDO MUSCULAR
6.10. LA ACTIvIDAD MUSCULAR Y SUS CORRELATOS sUBJETIVos
El sentido muscular ha sido estudiado mediante métodos psicofisicos

desde principios del siglo pasado. Basta recordar, por ejemplo, los estu-
dios realizados por WEBER sobre la discriminación de pesos. La medida del
poder resolutivo de los sistemas sensoriales-la fracción de Weber, a la
que cual nos referimos en el capítulo 3 - estaba basada en el estudio del
sentido muscular en relación con la, sensación de peso. Sin embargo, buena
parte de estos trabajos tenían un interés metodológico. Sólo recientemente
LOS SENTIDOS. 10
EL SISTEMA MUSCULAR
128
120
80
40
60 00 140 180
Angulo de la articulación
en grados
b)
2P1
I,8
14
,0-
0,4 0,8 1,2 ,6 2,0
Log dngulo de la articulación
en grados
FIG. 6.7. Respuestas de receptores propioceptivos.

a) Relación entre el ángulo de extensión de la pierna del mono
y la frecuencia de descarga de neuronas aisladas del núcleo ven-
trobazal del tálamo contralateral. Bl área gris indica el nivel de
actividad neural espontánea. b) Gráfico a) representado en coor
denadas doble-logarítmicas, indica una relación exponencial igual
a 0,43. (Adaptado de MoUNTCASTLE, PocGIo y WERNER, 1963.)
se han hecho algunos aportes que tienen relación directa con la psicofísica
del sentido muscular.
El hecho de que conozcamos menos sobre los correlatos psicofísicos
del sentido muscular que de otros sentidos, como la vista y el oído, se ex-
plica en parte por la poca atención que habitualmente prestamos a estas
sensaciones. En nuestro lenguaje cotidiano no utilizamos palabras precisas
para distinguir entre las características físicas del trabajo del sistema
muscular y las experiencias subjetivas que vienen aparejadas como resul-
tado del mismo. En otras palabras, no tenemos vocablbs para distinguir
con claridad el estímulo de su correlato subjetivo. Así, solemos confundir
SENSIBILIDAD MUSCULAR 129
el peso fisico de un objeto con la sensación de peso que nos provoca levan-
tarlo. Por otro lado, la mayoría de nosotros no distingue, por lo general,
la ruerza de contracción muscular y el esfuerzo muscular. Por ello, una de
las contribuciones más importantes de la Psicofísica es llamar la atención
sobre estas distinciones y estudiar la manera en que las sensaciones muscu
lares varían según sus respectivos estímulos físicos.
La Ergonomía es una disciplina que se ocupa de la fisiología del

esfuerzo fisico y del trabajo muscular, tanto en el deporte como en
medios laborales. Los fisiólogos y kinesiólogos se ocupan fundamen-
talmente del rendimiento muscular. La distancia a la que.se arroja
una jabalina, la altura de un salto con pértiga, el peso físico de las
pesas que puede levantar un atleta, el tiempo que emplea un nadadoor
en recorrer una determinada distancia, el número de unidades por
mus-
que produce son todas unidades de rendimiento
obrero,
hora un
cular.
6.11. SENSIBILIDAD MUSCULAR
Tenemos por lo buena habilidad para discriminar pesos. La

general una
miden el poder resolu-
figura 6.8 muestra las fracciones de Weber-que
tivo- resultante de experimentos de estimación de pesos presentados
en
relativa-
forma sucesiva. Como se observa, estos coeficientes permanecen
mente constantes a lo largo de los diferentes pesos físicos utilizados, pero
umbral de sensi-
aumentan de manera notable cuando se aproximan al
bilidad.
estudiada también mediante métodos
La sensibilidad muscular ha sido
(véase sec. 3.10). En este caso se
aplicables a estímulos supraumbrales a un instrumento de medición,
correlacionan el esfuerzo físico aplicado
0,06
O,04
O02
501560 250
Peso en gramos
600
6.8. Sensación de peso. Fórmula de Weber.

FIG.
de Weber (AI/I) para la sensación de peso.
Se muestra la fórmula
Este coeficiente permanece relativamente constante sobre el
de estímulos y sube marcadamente al acercarse al umbral.
rango
EL SISTEMA MUSCULAR
130
de csfuerzo resultante. Estudios de

como un dinamómetro, y la sensación
varios investigadores (S. STEVENS y GA-
este tipo fueron realizados por C. STEVENS y CAIN, 1970). En
STeveNS y MacK, 1959; y
J.
LANTER, 1957; J. C. al mismo tiempo
todos los casos se hace oprimir
al sujeto u n dinamómetro;
estas condiciones, la fuerza
esfuerzo ejercido. En
se le pide que evalúe el al
correlaciona con la fuerza aplicada dinamómetro
subjetiva o esfuerzo se con un exponente que
oscila alrededor
mediante una función exponencial obtenida por STeVeNs
función psicofísica
de 1,7. La figura 6.9 muestra la
y CAIN.
00
9 50
20
TTTT
O 20 50 200
Fuerza en newtons
FIG. 6.9. Respuesta subjetiva de esfuerzo muscular.

Fuerza percibida en función de apretar un dinamómetro a dis
tintas intensidades y por breves periodos de tiempo. (J. C. STEVENS
y W. CaIN, 1970.))
6.12. FUERZA APLICADA Y ESFUERZO MUScULAR
Si llevamos una maleta pesada durante un rato largo, al final del tra-
yecto nos parecerá mucho más pesada que al principio. Las relaciones psi
cofisicas que vinculan estas dos variables (fuerza y duración) son comple
jas, pues suponen la intervención de varios factores: la fuerza ejercida, la
duración del intervalo de tiempo mientras se ejerce la fuerza, los periodos
de descanso y el periodo total del tiempo en que se realiza la actividad
muscular.
En situaciones experimentales, se pueden
solicitando al sujeto que trate de aplicar una
reproducir estas condiciones
fuerza constante al dinamo
metro durante breves periodos de tiempo. El sujeto piensa que está reall
zando el mismo esfuerzo, pero el dinamómetro
de fuerza física aplicada (CAIN y J. C.
mide valores decrecientes
STeVENS, 1971). La figura 6.10 muestra
RELACIONES ENTRE TAMAÑO Y PESO SUBJETIVO 131
curvas de esfuerzo constante para un nivel alto de fuerza aplicada (corres-

ponderia a levantar una maleta pesada) y a nivel bajo (correspondería a
una maleta ligera). Como se puede observar, la caída de fuerza física es
mucho más marcada a un nivel alto de fuerza aplicada. Este gráfico refle
ja bastante bien el curso temporal de nuestra experiencia subjetiva du
rante cl esfuerzo muscular.
300
200-
004
20 60 I00 140
Tiempo en segundos
FIG. 6.10. Variaciones temporales esfuerzo museular.
del
Variación de la fuerza subjetiva de esfuerzo muscular en fun-
ción del tiempo a dos niveles diferentes de esfuerzo físico. (Adap-
tado de CAIN y STEVENS, 1971.)
6.13. RELACIONES ENTRE TAMANO Y PESso sUBJETIvo
Cuando se pregunta a un observador desprevenido «Qué es más pesa

do, un kilo de plomo o un kilo de plumas?», en muchos casos se produce
oculta en rigor una
un momentáneo desconcierto. Este juego de palabras
importante ilusión del sentido muscular: la ilusión tamaño-peso. Por ejem-
otro pequeño y en ambos
plo, si a un sujeto se le da un recipiente grande y
se coloca el mismo peso, informará que el más chico es el más pesado.
Esta ilusión desaparece en parte euando el sujeto cierra los ojos. Sin em-
aun cuando le informa sobre la naturaleza
bargo, con los ojos abiertos, se
no puede superar esta ilusión. Cuando el instructor
de la prueba, todavía
relación de peso sobre volu-
explica al sujeto el concepto de densidad (la
men), los resultados mejoran notablemente, si bien la ilusión nunca des-
aparece del todo.
STEVENS y RUBIN (1970) estudiaron la sensación de peso de cuarenta ob
slo en peso sino también en volumen y densidad.
ietosque variaban no
Estos autores encontraron que, para un volumen constante, la sensación
de peso variaba con el peso real de acuerdo con una función exponencial.
EL SISTEMA MUSCULAR
132
También llegaron a la conclusión de que el volumen del objeto influye en

el peso percibido. Un objeto voluminoso parece mas pesado que uno pe-
modo más complejo, la densidad tam.
queño de igual peso. Aunque de un
bién cuenta como factor en la estimación del peso.
PARTE II
PSICORREOLOGIA
6.14.
6.14. PERCEPCION DE LA CONSISTENCIA DE LOS MATERIALES
La lengua castellana tiene numerosos vocablos que se refieren a la im-

presión subjetiva que causa la consistencia de los materiales. Una breve
lista incluye los siguientes términos: «cohesión», «dureza», «solidez», «con-
sistencia», «concentración», «cuerpo», «grasitud», «espesor», «viscosidad»,
«fluidez», «compactibilidad», «compacidad», «glutinosidad», «untuosidad»,
«elasticidad» y otros. Recientemente, muchos investigadores se han pre-
guntado, si estos términos subjetivos revelan "dimensiones, que puedan
ser sometidas al análisis experimental. En otras palabras, tratan de deter-
minar las propiedades físicas que se relacionan con determinados correla-
tos subjetivos.
La Reología es una disciplina que estudia la deformación y flujo de mna-
teriales. La Psicorreología es, por su parte, una disciplina técnica que, de
finida en términos generales, entiende de los correlatos subjetivos de la
consistencia y de la textura de los materiales. Son ejemplos prácticos de
la aplicación de métodos psicofísicos la determinación de las caracteríisti
cas de la consistencia de los quesos, la textura y tracción de las carnes, la
gomosidad de los caramelos masticables, la resistencia de los colchones de
gomaespuma, la elasticidad. de zapatos elaborados con cueros sintéticos,
la viscosidad de jarabes y a masticabilidad de legumbres y frutas. El es-
tudio de estas características tiene una enórme consecuencia
práctica por
cuanto inçiden en el desarrollo de productos y en el hallazgo de nuevas
variedades de especies animäles y vegetales que tengan mayor probäbili-
dad de aceptación por el público.
Como se puede observar, todas las caracteristicas
ènumeradas tienen
que ver con la sensación de resistencia que se encuentra al
fuerzo muscular. Se han realizado muchas aplicar un es
pruebas, con paneles de jueces,
cuya función consiste en estimar numéricamente la consistencia o esta-
blecer los puntos de ruptura más estimados de
les y alimentos. En algunos casos-como en
diversos tipos de materia-
el estudio de la consistencia
subjetiva de las carnes, una vez fijadas las normas de tolerancia con
sujetos experimentales, se desarrollan verdaderas «mandíbulas»
artificiales
PERCEPCION DE LA VISCOSIDAD Y DE LA RUGOSIDAD 133
que rompen y trituran los alimentos, tratando así de eliminar los compo
nentes subjetivos o la imposibilidad práctica que tiene una persona nor-
mal de probar una
gran variedad de muestras.
Como es de suponer, la percepción de la consistencia de los materiales
depende de varios criterios, entre los cuales se encuentra la resistencia al
esfuerzo muscular -que ya hemos nombrado-, la sensibilidad cutánea
y, en menor grado, la visión.
6.15. PERCEPCION DE LA VISCosIDAD Y DE LA RUGOSIDAD
A fin de ilustrar cómo se estudian las características subjetivas que

producen ciertas propiedades reológicas de los materiales, empezaremos
por referirnos a los estudios de la percepción de la viscosidad realizados
por S. S. STEVENS y GUIRAO (1964). Estos investigadores estudiaron la vis-
cosidad subjetiva de siliconas cuya viscosidad física variaba entre 10 y
5 000 cP (centipoises, unidad de la medida física de la viscosidad). Los su
jetosexperimentales realizaban las pruebas en cinco condiciones diferen-
tes: 1), sacudiendo los frascos mientras los miraban; 2), revolviendo el
quido con una varita de vidrio y mirándolo; 3), revolviendo el liquido con
la varita, pero con los ojos vendados; 4), friccionando el líquido entre el
indice y el pulgar, y 5), friccionando el líquido entre la lengua y el paladar
Todos los experimentos fueron determinados con el método de la estima-
ción de a magnitud (véase sec. 3.10).
La figura 6.11 muestra los resultados para las tres primeras condicio-
nes. Tal como se ve, la viscosidad subjetiva de esta sustancia es una fun-
a)
Viscosidad en centipoises
FiG. 6.11. unciones psicofísicas de viscosidad.
Las curvas relacionan la viscosidad subjetiva con la viscosidad

física de siliconas. En a) el observador mira los líquidos mientras
sacude el frasco gue los contiene; en b) los sacude con los ojos
cerrados, y en c) los mira,, pero los sacude con una varita de
vidrio. Las tres curvas son bastante parecidas con un exponente
de alrededor de 0,4. (Tomado de STEVENS y GUIRAO, 1964.)
ción exponencial de la viscosidad física cuyos exponentes varfan de 0,40

a 0,45 cP. Los resultados son los mismos cuando se fricciona la sustancia
entre los dedos o en la boca.
Estas experiencias tienen varias consecuencias prácticas. En primer
lugar, cuando más adelante nos refiramos al « sabor» de los alimentos
(cap. 11), recordaremos que sus características quinestésicas se mezclan
con las puramente gustativas y olfatorias. En segundo lugar, dado que las
características de estímulo-respuesta encontradas en la boca y los dedos
son esencialmente idénticas, podemos predecir qué consistencia tendrán
las sustancias en la boca estimándola con la yema de los dedos.
Mencionamos ahora los estudios realizados con la rugosidad de mate-
riales. En uno de ellos se han utilizado papeles esmerilados de diferente
rugosidad física especialmente calibrados. Los sujetos experimentales van
pasando sus dedos índice y medio por las superficies y dando números
proporcionales a su rugosidad. En otras series de experimentos, los suje
tos estiman la tersura de las mismas muestras, es decir, su atributo opues
to. La figura 6.12 muestra las relaciones entre ambos atributos subjetivos.
Como las muestras están ordenadas de mayor a menor, el exponente de
rugosidad es negativo e igual a-1,5. Por el contrario, el exponente de
suavidad es positivo e igual al valor de + 1,5.
50
30 .
20
o b
240180 120 80 50 30
320 220 00 60 40 24
Numero de granos
FIG. 6.12. Funciones psicofisicas de rugosidad.

Relación entre la rugosidad física y la rugosidad subjetiva de
un material (papel de lija). a) Estimación de la rugosidad. b) EsS
timación de la tersura (su atributo opuesto). (Tomado de STEVENS,
HARRIS, 1962.)
PERCEPCION DE LA CONSISTENCIA 135
Y TEXTURA DE LOS ALIMENT
6.16. PERCEPCION DE LA CONSISTENCIA Y TEXTURA

DE LOS ALIMENTOS
Casi sin excepción, los estudios de la consistencia y textura de los a l

mentos se realizan en el intento de solucionar problemas prácticos o ae
mejorar nuevos productos destinados al público. Algunos de estos proble
mas han surgido de la necesidad de desarrollar alimentos nutritivos, per
APARTADO 6.2
Las manos como órganos receptores
En el capítulo 5 se ha presentado la imagen de la piel como una

superticie receptora sumamente compleja, capaz de detectar varias
formas de energía. La piel que recubre las manos y las manos mis-
La mano es u n
mas constituyen un importante órgano receptor.
instrumento para asir o tomar objetos, y para cumplir tales fun-
articu-
ciones, los sensores cutáneos y quinestésicos están finamente
lados con los mecanismos motores a través de complicados circui-
con el índice y el
tos reflejos. Al levantar una moneda del suelo
pulgar, la mano va dirigida. por el ojo hacia
el lugar donde se en-
cuentra y, una vez tocada, la presión
con la cual se.la sujeta no es.
ni más, intensa ni más leve que la necesaria para retenerla.
La mano es también un instrumento explorador. La textura física
barrido
de los objetos se detecta a través de un proceso activo de
sobre la superficie. A ese respecto, bástenos recordar los movi
cuando se examina la textura
mientos característicos de los dedos
se puede conjeturar que las impresio-
de diversas telas. De donde
favorecen este proceso.
nes digitales probablemente
de los objetos se logra mediante el
La estimación del volumen
uso de una mano o
de las dos a la vez. Los ciegos realizan movimien-
tos de exploración
alrededor de los objetos para estimar sus dimen-
sensación tridimensional de los objetos
siones y sus formas. Esta lleva el nombre
mediante el uso de claves cutáneas y quinestésicas de estereognosia es
de estereognosia. Un fenómeno muy interesante de detectar ciertas ca-
o sea, la posibilidad
el de transpalpación, través de una superficie que lo cubre.
racterísticas de un objeto a consistencia de las vísce-
médico que examina la
Tal es el caso del
subcutáneos y musculares.
ras a través de tejidos
la superficie con que la mano toca
KATZ ha observado.que toda
.Es notable. que, a pesar de que los
está llena de materia. táctil. la resul-
dedos son relativamente grandes,
intersticios que dejan los fusión de experiencias.
con la mano es una
tante de una exploración mano debe ser consi.
razones por las cuales la
Esta es otra de las
funcional.
derada una unidad
los primeros viajes espa

de escaso volumen, para tiempos de guerra o para
productos alimenticios, en
Ciales, la comercialización de carnes y diversos
particular frutas y verduras envasadas.
las caracterís-
tiencn en común el intento de determinar
Estos estudios
del consumno
diversos alimentos
cas que resultan más atrayentes en los algunas sustancias ali-
diario, o de dar formas aptas para su ingestión
a
forman parte de nuestra dieta

menticias de alto valor nutritivo que n o
de las
estudios sobre el color
comun. Ejemplo de estos intentos son los fibrosidad de las carnes; tam-
frutas, el punto de cocción de galletitas y la del abundante plancton m a
Dien se hacen estudios para transformar parte en sustancias alimen-
o las proteínas artificiales derivadas del petróleo
rino
ticias.
MATERIALES
6.17. LA DUREZA SUBJETIVA DE LOS
humano-almoha-
Cuando se desarrollan materiales sintéticos de uso
dones, géneros d e fibras artificiales, imitaciones d e c u e r o s o gomas en ge
n e r a l es importante determinar las características de consistencia y

se han recho
dureza que el hombre percibe normalmente. A tales efectos,
Nos referire
innumerables estudios psicorreológicos de nuevos materiales.
mos a algunos estudios representativos.
HARPER y STEVENS (1964) estudiaron las características psicorreológicas
de nueve variedades de esponjas y cauchos sintéticos. La dureza de las es-
denomi-
ponjas fue medida mediante un aparato, especialmente diseñado,
nado durómetro, en tanto que las características subjetivas de la dureza
material se establecieron mediante el método de la estimación de la nagni-
I00
50 o
201 oo
0
O
83 240 430
8,3 65 230 315 970
Fuerza de penetración
FIG. 6.13. Funciones psicofísicas de

dureza y blandura.
Dureza (triángulos), y blandura (círculos) percibidas en función
de la dureza física. (Tomado de HARPER y STEVENS, 1964.)
LA DUREZA SUBJETIVA DE LOS MATERIALES 137
tud. La figura 6.13 muestra las funciones psicofísicas obtenidas. Como hemos
Visto en otros ejemplos, la función de dureza es inversa a la de blandura. Los
exponentes
de tales funciones son de
alrededor de 0,8.
estudio de las propiedades texturales de los materiales representa
una rama muy nueva y prometedora de la investigación en sistemas sen
soriales.
** * ****
Capitulo 7
EL SISTEMA AUDITIVO
. .el fluir del sonido se desliza

gentilmente, o bien salta con gra-
cia o se agita con violencia, con su
primitiva vivacidad, trae al alma
del oyente una disposición inima-
ginable, que el artista ya había es-
cuchado en sí mismo.
HELMHOLTZ
RESUMEN
La percepción acústica resulta de una compleja secuencia de transforma

ciones de las vibraciones sonoras a un código neural cuya interpretación se
realiza en los centros nerviosos. Este capítulo comprende aspectos fisicos de
la propagación del sonido, la biofísica del aparato
auditivo, a codificación
neural, modelos de funcionamiento del oído y la relación vibración sonora-
sonido determinada mediante procedimientos psicofísicos. Los correlatos psi
coacústicos, principalmente la sonoridad, la altura tonal y el timbre, se co-
Iresponden con la intensidad y la frecuencia de las vibraciones sonoras. Se
prese tan escalas de medición de altura, sonoridad, densidad y volumen de
tonos puros y de ruidos, Se describen umbrales de audición, audiogramas,
efectos de enmascaramiento, de fatiga auditiva y se hace referencia a la loca
lización de los sonidos.
PARTEI
PSICOFISIOLOGIA DE LA AUDICION
7.1. LA PERCEPCION ACUSTICA
El oído humano es un diminuto e

ingenioso aparato preparado Para
recibir ondas sonoras y transformarlas en potenciales bioeléctricos. para
este fin, actúa como amplificador, filtro, atenuador
y medidor de frecuen-
cias. Al mismo tiempo funciona como un sistema de
varios tiene
comunicacion de
canales. El oído una enorme capacidad selectiva: en medio de
una multitud de señales acústicas podemos escuchar la voz de una sola
persona. También tenemos la capacidad de oír en rápidas sucesiones So
nidos muy intensos y muy débiles sin darnos cuenta de que lo hacemos.
138
EL SISTEMA AUDITIVO
139
La audición es la clave de la comunicación humana. Los adultos pueden

distinguir alrededor de 400 000 señales acústicas, las cuales están 1ligadas
al habla, a la música y a los sonidos que produce cl hombre y la naturaleza.
7.2. EL SISTEMA AUDITIVo
Desde el punto de vista filogenético, el oído parece haberse formado con

fragmentos de otros órganos no necesariamente sensoriales. Veamos algu-
nos ejemplos. Los huesecillos y la trompa de Eustaquio se encuentran en
una parte del sistema respiratorio de los peces. También el martillo y el
yunque conservan una cierta semejanza con los maxilares de esos anima-
les. En especies primitivas, el estribo constituía un eslabón de unión entre
la mandíbula y el cráneo. Las células ciliadas del oído interno son análogas
en su funcionamiento a las que componen la línea lateral de los peces.
Esas células se excitan con el desplazamiento de los líquidos. En algunos
vertebrados, el oído funciona como órgano del equilibrio; la cóclea se
formó a partir del sáculo, una parte dei sistema vestibular, para luego
desarrollarse plenamente en los mamiferos.
El sistema auditivo humano es bilateral. Ambos oídos están situados
en los huesos temporales, que son de fuerte contextura y están localizados
en la base del cráneo. Los mensajes acústicos llegan hasta nuestros oídos,
y éstos funcionan en forma coordinada con los movimientos de la cabeza.
Para simplificar su descripción anatómica, comúnmente se divide el
aparato auditivo en tres partes: el oido externo, el oido medio y el oido
interno. El oído externo sirve de vehículo para el pasaje de las vibraciones
del aire hacia el tímpano. El tímpano vibra y transmite las vibraciones al
oído medio. En éste se encuentran los huesecillos que, a su vez, transmiten
las vibraciones hacia la cóclea. Dentro de esta última, el estímulo es reci
bido por el órgano de Corti, donde se alojan las células ciliadas que trans
ducen las vibracíones sonoras a un código de frecuencias. Los impulsos
nerviosos atraviesan núcleos y vías situadas en el tallo cerebral, alcanzan-
do por último la corteza cerebral.
En el hombre y en muchos animales la única parte visible del oído es
el pabellón de la oreja, el cual tiene las propiedades de un megáfono. Por
su forma abocinada, el pabellón de l a oreja parece estar destinado a cap-
tar y enfocar vibraciones sonoras agudas y a localizar la fuente de los s0-
nidos. El canal auditivo externo es un tubo de unos 2,5 cm de largo con un
volumen de 6 cm3 de aire. El tímpano está colocado, respecto al canal audi-
tivo externo, como el parche respecto al cuerpo del tambor, con la dife-
desde
rencia de que las vibraciones del aire llegan al tímpano desde fuera y
dentro del tambor. El oído medio aloja tres huesecillos: el
martillo, el
yunque y el estribo, los cuales forman una cadena cuyos eslabones se ar-
ticulan y se mueven al unísono con los movimientos del tímpano..
obran a la ma-
Como se aprecia en la figura 7.1, los tres huesecillos da
en movimiento al martillo y éste
nera de palancas. El tímpano pone
movimiento al yunque, que, a su vez, lo transmite al estribo. La platina
de la platina provoca
del estribo es la tapa de la ventana oval. El vaivén
140 EL SISTEMA AUDITIVO
Pabelión
Conales semicirculares
Huesecilios
Timpano
Cócleo
Conal Trompo de
auditivo Eustoquio
externo
Vibrador mecónico
Receptor de
vibraciones
Transformadcr Transductor Transmisión

mecanico eléctrico eléctrica
lamplificador
FIG. 7.1. El aparato auditivo.

Se compone esencialmente de tres partes: el oído externo (A),
el medio (B) y el interno (C). El oído externo comprende el pa-
bellón de la oreja y el conducto auditivo externo que termina
en el tímpano; éste separa el oído externo del medio. El oído
medio es una cavidad que comprende los huesecillos: martillo,
yunque y estribo. La cámara del oído medio tiene un pasaje de
aire hacia la boca, la trompa de Eustaquio, la cual permite igua-
lar la presión aérea con el oído externo. La cóclea es parte del
laberinto membranoso y, por lo tanto, está relacionada física
mente con el sistema vestibular: los canales semicirculares y loss
órganos otolíticos. Para simplificar la explicación del modo de
funcionamiento, del aparato auditivo, se ha recurrido a un es
quema mostrado en la parte inferior de a figura. Las ondas
sonoras pasan a través del canal auditivo externo y hacen reso-
nar el tímpan. Este mecanismo se compara con el de un recep-
tor tipo micrófono. El tímpano hace vibrar los huesecillos del.
oído medio, los cuales amplifican las vibraciones y las transmi-
ten a la ventana oval de la cóclea. Esta etapa se compara con
un dispositivo que produce vibraciones mecánicas. Dentro de la
cóclea, la endolinfa, que es un fluido, se comprime originandoo
ondas que viajan hacia el helicotrema y vuelven hacia la ventana
redonda. Las terminaciones nerviosas que parten de la cóclea
llevan los impulsos bioeléctricos al cerebro. Tales estructuras
funcionan en forma similar a un transformador mecánico que
pasa a un transformador hidroeléctrico conectado a un generador
y transmisor de señales eléctricas.
EL SISTEMA AUDITIVO
141
un movimiento de
pistón quc perturba el fluido que contiene el oído inter-
no: la endolinfa.
En este punto se
ciones dle un medio sólido produce una transformación de vibra
(huesecillos) en vibraciones de un medio
líquido
(fluido del conducto coclear). En el
apartado 7.1 se hace referencia a als
transformaciones que se producen en estas estructuras.
Los huesecillos también
sonidos son muy intensos el
cumplen una función protectora. Cuando los
eje de movimiento del estribo se desplaza en
forma tal que el pistón rota sobre
su eje sin empujar la
bio de eje de rotación se platina. Este cam-
tensor timpánico y el
logra por la acción de dos pequeños músculos: el
estapedio.
En el oído interno se
encuentra la cóclea, con forma de caracol, enros-
cada dos vueltas y media. Está
dividida por dentro y a lo largo en tres
compartimientos: el canal vestibular, el canal coclear y el canal timpánico.
La memnbrana de
Reissner, delgada y flexible, establece una línea divisoria
entre el canal coclear y el canal
vestibular. La membrana basilar, por su
lado, separa el canal coclear del canal timpánico. El canal coclear termi-
na en una bolsa cerrada en el extremo de la cóclea, bolsa
que contiene el
helicotrema, una abertura que comunica el canal vestibular con el canal
timpánico (Fig. 7.8). El canal coclear se continúa con el sistema vestibular
-el utrículo y el sáculo- y los canales semicirculares. Las
células ciliadas
,Epitelio secretor
. ..
Area vascuar
:
Escala
::
vestibular Surco
Conducto espiral
coclear externo
Membrana
de Reissner Membrana tectoria
Arteria
espiral Limbo
espiral
Membranna Ligamento
Gangiio Surco basilar
Organo espiral
espiral espiral
espiral
interno Corti)
Cápsula
del gonglio Escala
espiral del timpano
FIG. 7.2. Corte transversal de la cóclea.

Se muestran los tres conductos del oído interno: el canal vesti-
bular, el canal coclear y el canal timpánico. El camal coclear está
separado del vestibular por la membrana de Reissner. El tim-
pánico está separado del canal coclear por la membrana basilar.
Las células estriadas están situadas en el órgano de Corti, que
se encuentra dentro del canal coclear, adosado a la membrana
basilar. (Tomado de RasMUSSEN, 1943.)
se encuentran en el canal coclear. Este canal está lleno de endolinfa v

los demás contienen perilinfa. La endolinfa actúa como un medio homo-
géneo cuando transmite las vibraciones impartidas desde la platina.
Las figuras 7.2 y 7.3 muestran cortes transversales tipicos de la cóclea
y del órgano de Corti. El órgano de Corti está compuesto por los bastones,
Membrana tectoria Fibras nerviosas
Espacio de
Cilias externas
Cilias internas ,Nuel
Lámina reticular
Fibras nerviosas
Tunel externo
espirales
Células de
Hensen
Células de
Claudio
Núcleo
Baston
Tejido conectivo Membrana
Celulas Fibras transversales Basilar
basilares Sustancia homogenea
Terminaciones nerviosas
entrando en el epitelio del Vaso sanguineo
órgano de Corti Tunel interno
FIG. 7.3. Sección transversal del órgano de Corti.

El diagrama muestra las partes esenciales del órgano de Corti,
situado en el canal coclear, adosado a la membrana basilar. El
túnel de Corti delimita dos áreas donde se encuentran las células
ciliadas internas y externas. El movimiento de la membrana
basilar se transmite al órgano de Corti, el cual pone en contacto
la membrana tectoria con las células receptoras. (Tomado de
RASMUSSEN, 1943.)
las células ciliadas y la membrana tectoria. Los bastones, que tienen una
estructura firme, constituyen elementos de soporte. Están ordenados en
dos filas que convergen en la parte superior formando un
túnel, el cual,
visto transversalmente, tiene la forma de un triángulo. El túnel de Corti se
asienta a lo largo de la membrana basilar. Los baston s aumentan poco a
poco de tamaño, desde la base hacia el ápice de la cóclea. Tienen alrededor
de 50 de longitud cerca de la ventana redonda
y aumentan hasta adquirir
la longitud de 90 u en el ápice. Los bastones
sirven de sostén a las células
LA INERVACION DEL ORGANO DE CORTI 143
ciliadas que se apoyan del lado interno (células internas) y del lado exter
no (células
externas) del túnel de Corti.
Las células
receptoras internas y externas forman una superficie larga
y angosta de cuatro células de ancho, y en conjunto recorren la longitud
de la membrana basilar. Cada célula ciliada interna tiene unos 18 , de diá-
metro, en tanto que las células ciliadas externas tienen unos 8 u. Hay un
total de 3 500 células internas y unas 20 000 células externas. Estas células
terminan en estructuras delicadas en forma de pestañas y tocan la mem-
brana tectoria, de consistencia gelatinosa. La membrana tectoria cambia
de forma y espesor de un modo
muy complejo a lo largo de la cóclea, pero
en general tiene la forma de un tubo y parece apenas estar tocando el ór-
gano de Corti. Cuando las células ciliadas se agitan debido a los movi
mientos de la membrana basilar parece ser que la fricción que se produce
entre la membrana tectoria y 1las pestañas de las células receptoras hace
generar el impulso nervioso. Los movimientos de estas estructuras se ex
plican con más detalle en el apartado 7.1. Como se verá en el capítulo 9,
las células ciliadas del órgano de Corti poseen una organización funcional
muy semejante a las del aparato vestibular.
Durante más de un siglo los estudiosos estuvieron intrigados por

lo que ocurría con las vibraciones una vez que éstas entraban en la
cóclea. VON BÉKÉSY (1960) resolvió este enigma observando en la có-
clea del cerdo los movimientos que se producían en el canal coclear
mientras se estimulaba con un tono puro. Este investigador estudió
también las propiedades elásticas de la membrana tectoria y la mem-
brana basilar y demostró que tienen diferentes propiedades mecánicas.
La membrana basilar tiene las mismas propiedades en su dirección
longitudinal y transversal. Esta membrana es blanda, gelatinosa y
elástica. La membrana tectoria, por otro lado, es más elástica en la
dirección longitudinal que en la transversal. Es decir, es más dura
a lo ancho que a lo largo. Los resultados de los experimentos de BÉKÉSY
sirvieron para aclarar los procesos de transformación que ocurren
en la cóclea. Precisamente por estos trabajos BÉKÉSY recibió el Premio
Nobel de Medicina y Fisiología del año 1961.
7.3. LA INERVACION DEL ORGANO DE CORTI
Las células receptoras del órgano de Corti canalizan la información sen-

sorial a través del nervio acústico. Algunos autores creen que hay una si-
napsis entre la célula receptora y la fibra de la primera neurona ganglionar.
Las células ciliadas internas suelen estar inervadas por una sola fibra, en
tanto que las células externas actúan en grupos. Esta disposición recuerda
la inervación diferencial que presentan los conos y los bastones en la
retina.
Las terminaciones nerviosas que provienen de las células ciliadas pasan
en el eje óseo de la cóclea, el
por debajo de la lámina espiral y penetran
modiolo. Dentro del modiolo están situados los cuerpos celulares de las
fibras nerviosas formando el ganglio espiral. Se calcula que este ganglio
contiene unas 35 000 células ganglionares. Tal como sucede en la mayoría
de las primeras neuronas de todos los sistemas sensoriales, la neurona
LOS SENTIDOS. 11
EL SISTEMA AUDITIVO
144
APARTADo 7.1
Los transformadores del oído
de transformación de
El aparato auditivo contiene varias etapas
muestran los esquemas de
la energía acústica. Las figuras 7.4 y 7.5
sufre el estimulo acústico en
las tres transformaciones básicas que
el aparato auditivo.
Proceso
Ventana ova
Martillo Yunque
Timpano Estribo
Modelo
Oido
interno
Mernbrana
del tímpano
Huesecitos
FIG. 7.4
A. Primera transformación,-En la figura se puede apreciar la

forma en que se mueven los huesecillos. La membrana dei tímpano
empuja la base del martillo. La cabeza del martillo pone en movi-
miento el yunque, el cual moviliza el estribo. La base del estrib0,
la platina, hace presión sobre la ventana oval de la cóclea. El es-
quema muestra cómo la presión vibratoria de la membrana del
tímpano se transfiere a la platina del estribo. Este primer trans-
formador auditivo es análogo a un pistón hidráulico colocado entre
el aire y el fluido de la cóclea. La platina actúa como un émbolo
sobre el líquido del oído interno, llevándolo hacia delante o hacia
LA INERVACION DEL ORGANO DE CORTI1 145
Proceso
Células nerviosas Membrana Células nerviosas

externas tectorial internas,
Pilar
de
Corti
Membrana
basilar
Modelo
a)
t
Membrana
tectoria
b)
ncngom
Células IMembrana
nerviosas basilar
FIc. 7.5
atrás con el ritmo de la presión del sonido. Como la superficie del

tímpano es mayor que la de la platina, esta última tiene que sopor
tar una cantidad mayor de presión vibratoria. Por esta diferencia
de superficies, las vibraciones en la platina resultan amplificadas
unas veintidós veces. De esta forma, el oido absorbe la mayor parte
de la energía sonora casi sin pérdida.
146
EL SISTEMA AUDITIVO
8 Segunda transformación.-El segundo transformador se en-

Centra entre la endolinfa y la membrana basilar. Este transforma-
dor se basa en las propiedades que tiene toda membrana plana esti-
rada para cubrir la abertura de un tubo. Como se ve en a), una
membrana de este tipo tiene una tensión lateral a lo largo de su
Superficie. La figura describe la forma en que las vibraciones del
liquido (endolinfa) se transmiten a un tejido de consistencia dife-
rente, como es la membrana basilar. En este caso el oído se com-
porta como un transformador de fuerzas de fricción, que convierte
una presión menor debajo de la membrana en una fuerza longitu-
dinal mayor sobre la mner brana. La figura muestra en b) cómo
la presión en un
lado de la membrana plana estirada puede pro-
ducir una tensión muy alta perpendicular a la presión del liquido.
Cuanto menos curvatura tenga la membrana, mayor es la fuerza
lateral dentro de la misma en sus
y paredes. La presión lateral en c)
concentra la presión hidráulica en un lado de la membrana y
orienta la presión hacia el otro. Así
vibra con la endolinfa
activada, la membrana basilar
y transmite esas vibraciones al órgan0 de
Corti
C. Tercera
mecánica
transformación.-El tercer transformador de energía
energía eléctrica tiene dimensiones moleculares. Según
a
BÉKÉSY (1960) esa transformación es inherente al
de trans
ducción al código neural. Las células ciliadas se proceso
doblan y se estiran
en forma sincrónica con los movimientos de la
membrana tectorial
(a su vezaccionada por la presión del
liquido provocada por los
desplazamientos de la membrana bacilar). Las flechas en la
figu-
ra 7.5 indican las
direcciones de estos movimientos.
las células internas toman direcciones Según se señala,
hacen fricción con la membrana tectorial. opuestas a las externaS y

Se ha postulado que
los movimientos de fricción entre estas
células y la membrana
torial dan origen al potencial generador. Todavía tec
no se ha conse
guido poner en claro el mecanismo por el cual se llega a esa tranas-
formación.
ganglionar es bipolar. Aquí no hay conexiones sinápticas. Los

lares del ganglio espiral se agrupan densamente a cuerpos celu-
lo largo de la base y en
la parte media inferior de la segunda vuelta de la
parte media o superior.
cóclea más que en la
Se han
descrito también fibras adicionales que corren a lo
del de Corti dentro del
órgano largO
ganglio espiral. Se desconoce tanto
origen como las _conexiones de estos el
haces espirales y de otros
encuentran en el órgano auditivo. que se
APARTADO 7.2
Un modelo funcional de la cóclea
Como hemos dicho en el capítulo 2, los modelos permiten dilu-

cidar el comportamiento de estructuras o procesos inaccesibles a
la observación. Aquí nos referimos al modelo de la producción de
la onda viajera en la cóclea. Se trata de un modelo hidráulico crea-
do por VoN BEKÉsY para demostrar el comportamiento _de estruc
turas del oído interno cuando se las activa a diferentes frecuencias
de estimulación sonora. El modelo reconstruye las características
generales de la cóclea humana en un tubo de goma.
La onda viajera es una turbulencia que ocurre en el canal co
clear cuando se produce un sonido. Antes de BÉKÉSY (1960) la exis-
tencia de esta onda viajera era desconocida. Esta onda se desplaza,
como lo indica la figura 7.6, desde la base hasta el ápice. Al co-
mienzo se propaga con rapidez para ganar amplitud y luego perder
velocidad y amortiguarse. Una determinada frecuencia siempre se
corresponde con un punto de mayor amplitud. El pico máximo de
la onda viajera se logra en el medio de la membrana basilar, que,
a su vez, corresponde con un tono de 1600 Hz. De allí hacia el
estribo se sitúan las frecuencias altas y hacia el helicotroma las
frecuencias bajas. Tal como se aprecia en la figura, existe una
correspondencia entre el sitio de estimulación de la onda viajera
que los picos excitan
y la frecuencia de la onda sonora, de
manera
la membrana basilar en diferentes puntos de la misma. En la fi
un tono de 200 Hz. La
gura 7.6 se muestra una onda viajera para
línea sólida indica la turbulencia del líquido en un instante deter
minado. La línea puntuada muestra la misma onda viajera un cuar
to de ciclo más tarde. La envolvente de la onda -representada en
la línea de puntos- muestra el desplazamiento máximo en cada
sitio de la membrana basilar.
200 Hz
20 22 24 26 28 30 32
Distcncia al estribo en mm FIG. 7.6
VON BEKÉSY analizó los factores que intervienen en este proceso

hidráulico, esto es, presión de líquido, peso, elasticidad, tensión y
fricción entre las estructuras de la partición coclear. Mediante este
basilar cambia
tipo de análisis pudo demostrar que la membrana la
sus propiedades físicas desde su porción basal
a apical. Esas
elástica, de
propiedades físicas-de angosta a ancha, de rígida
a
EL SISTEMA AUDITIVO
148
amor
velocidad de propagación y
delgada a espesa- modifican la las frecuencias altas,
tiguración de la onda viajera. Así se explica que r e s u e n e n donde las
por un lado, y las
frecuencias bajas, por otro,
estructuras tienen características opuestas.
características fisicas
el cambio progresivo de las
BEKÉSY explicó basilar-fenómeno la com-
de la membrana muy importante para
modelo en el
auditivos- ideando un
prensión de los mecanismos muestra en
como sensor. El modelo
se
que se utiliza la piel del brazo en un tubo de goma las caracteris
la figura
ticas 7.7, que
esenciales
reconstruye
de la cóclea humana. Nótese que, para este propo-
artificio que no altera sus
sito, la cóclea ha sido desenroscada, un
VoN BÉKÉSY (1960) demos-
propiedades esenciales. En este modelo, diferentes
tró el comportamiento de la endolinfa del
oído interno a
En la figura, el antebrazo
frecuencias de estimulación auditiva.
las células receptoras del
representa la cóclea y la piel remplaza
correspondería a la ventana
órgano de Corti. En la cóclea, el codo
está ado-
Oval y la mano al helicotrema. La membrana rígida que
membrana basilar. El
sada a la parte superior del tubo hace de
tubo está lleno de agua, elemento que imita la endolinfa. Un pistón
Conectado a un motor-análogo a la acción de la platina del estri-
bo sobre el canal coclear- produce turbulencias dentro del tubo
de goma. Poniendo el brazo sobre la parte superior del tubo, se
la envolvente de la
puede sentir un desplazamiento del pico de estimulación.
onda viajera en función de la frecuencia de
La onda viajera observada en este modelo tiene propiedades si-
milares en preparaciones de cócleas de animales experimentales.
Observada bajo iluminación estroboscópica, la turbulencia se des-
plaza debajo del brazo a lo largo del tubo de goma a medida que
la frecuencia de estimulación del pistón va cambiando. Como el
sujeto humano apoya la piel del antebrazo sobre el tubo de goma,
medida que el pico de la onda viajera se desplaza, se siente el1
desplazamiento del área estimulada. BÉKÉSY demostró, además, que
el aumento de la intensidad del sonido iba acompañado de un
desplazamiento del punto estimulado en la piel. Cuando la inten-
sidad aumenta, el punto se desplaza hacia la parte superior del
brazo, como lo indican las curvas dibujadas en la parte inferior
de la figura 7.7.
Como se dijo, la sensación está localizada en un punto, si bien
Punto de estimulación
\Fuente
Sonora
Niveles de intensidad FIG. 7.7

la onda envolvente estimula todo el brazo. Es decir, la sensación

de vibración se restringe a un área muy reducida. Según BÉKÉ
SY (1967), éste es un ejemplo de inhibición lateral por la cual se
acentúan los puntos de estimulación inhibiéndose las áreas circun-
dantes. En la actualidad se sabe que tal inhibición se logra me-
diante un mecanismo nervioso. El oído posee, sin duda, algún me
canismo de enfoque por el cual la estimulación del pico de la onda
viajera se percibe como un punto (en el caso de un tono puro),
sin embargo, la naturaleza de este mecanismo es aún desconocida.
APARTADO 7.3
Análisis de frecuencias en la membrana basilar
El pico de la envolvente de la onda viajera activa porciones

definidas de la membrana basilar. Cuando los estimulos son tonos
puros de frecuencias altas, el pico de la onda viajera toca los ex
tremos más próximos de la ventana oval, en donde se origina el
movimiento ondulatorio transmitido por el tímpano y los huese-
cillos. Con tonos puros de baja frecuencia los picos tocan regiones
próximas al helicotrema. La figura muestra la membrana basilar
extendida (parte superior) y la forma de las envolventes de las
ondas viajeras en función de la frecuencia del estímulo y la locali-
zación de los picos a lo largo de la membrana basilar (parte infe-
rior). La regla reproduce el tamaño de la membrana --de 1 a
30 mm indicando aproximadamente el lugar donde se produce
el primer análisis de las frecuencias.
Yunque
Escala vestibular
Martillo Estribo Membrana bosilar
Ventana oval
Helicotrema
Timpano Escala timpánlca
a 30 mm
20
YE 1000 KHz
b)
Q6 03
15 20 25 30 32,5 mm
5
FIC. 7.8
7.4. EL POTENCIAL MICROFONICO
auditivo: el
poten-
Hay dos tipos de fenómenos eléctricos en el aparato El aural mi-
cial microfónico y el potencial de acción del nervio
acústico.
del potencial mi-
crofónico (véase Fig. 7.9) - o más exactamente la mezcla
crofónico y el potencial de acción- se conoce también como fenómeno de
r e s e r v a el nombre
Weber-Bray (WEBER y BRAY, 1930). De manera que se
de potencial de acción para la respuesta de poblaciones de neuronas que
Ocurre en el nervio auditivo, y potencial microfónico para la respuesta elc-
trica de la cóclea.
El potencial microfónico es, entonces, el que se genera en la cóclea.
N2
-40
80
-120
1,0 Q0 kHz
FIG. 7.9. Potenciales eléctricos en el sistema auditivo.

Parte superior: Potencial de acción_del nervio auditivo. Es el
potencial típico que se registra en el nervio auditivo como res
puesta a un pulso. Nótense los tres tipos de ondas (N 1, N 2,
N 3). Los tres se presentan simultáneamente sólo en presencia
de pulsos de muy alta intensidad. (Adaptado de DAVIS, 1961.) Parte
inferior: Respuestas de unidades nerviosas aisladas en el siste-
ma auditivo. La figura muestra la frecuencia de descarga tipica
de una neurona en diversas combinaciones de frecuencia e inten-
sidad de un tono puro. (Adaptado de KArsUKI, 1961.)
EL NERVIO AUDITIVvo 151
Este potencial resulta de gran intensidad en la ventana oval, en la venta-

na redonda, en el meato auditivo externo y sobre la capa ósea delgada que
cubre la cóclea. La polaridad del potencial microfónico en la ventana re
donda es opuesta a la polaridad en la ventana oval, como si el generador
de este potencial estuviese encima y orientado en forma perpendicular a
la membrana basilar.
Veamos otras propiedades del potencial microfónico. Si se coloca un
electrodo en la ventana redonda de un gato y otro en cualquier parte del
tejido del cuello y de la cabeza y se envían ondas sonoras al oído, se puede
registrar un potencial eléctrico entre los dos electrodos. El curso tempo
ral de este potencial sigue-aunque no precisamente- los cambios de pre
sión del sonido. Por ejemplo, un tono puro puede producir un potencial
eléctrico cuyas alternancias son muy similares a las de una onda sinusoi-
dal. Un sonido breve como un pulso produce una serie de ondas eléctricas
que toman una dirección positiva o negativa, según sea la onda sonora ini-
cial de presión positiva o negativa.
En apariencia, la magnitud de los potenciales microfónicos producidos
en el oído interno es directamente proporcional a los desplazamientos de
la base del estribo que pone en movimiento la endolinfa en el oído interno.
El potencial eléctrico es aproximadamente proporcional a la presión sono-
ra en un rango considerable de presión. Por lo general, la pendiente de la
línea representada en coordenadas doble-logarítmicas es bastante menor
que uno. Es decir, que el potencial aumenta con menor rapidez a medida
que aumenta la intensidad sonora hasta que ésta alcanza un máximo. En
los animales de experimentación, como conejillos de Indias y gatos, los
microfónicos son lo suficientemente intensos como para medirse con faci-
lidad y pueden llegar a tener hasta cerca de 0,5 mV. El potencial microfó6
nico aparece sin ninguna latencia, salvo durante el tiempo necesario para
la transmisión de las ondas sonoras dentro y a lo largo de la cóclea.
El potencial microfónico se dispersa desde la cóclea a través de los te
jidos de la cabeza, de acuerdo con la configuración y conductividad de es-
tos tejidos. Todavía aparece cuando el sonido se transmite a la cóclea por
conducción ósea y permanece aún después de remover el tímpano, el mar-
tillo y el yunque, e incluso después que el nervio auditivo se ha degenera
do. Además, puede durar varias horas después de la muerte del animal
experimental.
Este potencial no es una respuesta fisiológica en el sentido propio del
término. Pareciera tratarse más bien de un fenómeno puramente físico,
como el efecto piezoeléctrico o el movimiento de una estructura cargada
eléctricamente. La energía acústica de la onda sonora parece ser suficiente
para general la energía eléctrica, por
lo que el potencial microfónico sería
el resultado de la transducción de energía acústica en energía eléctrica.
7.5. EL NERVIO AUDITIVO
El octavo de los pares craneanos, el nervio auditivo, comprende una por-
ción vestibular y otra coclear. Esta última es la que canaliza la información

proveniente de las células ciliadas.
Las fibras del ncrvio auditivo forman una especie de trenza en el

medio de la cóclea. Hay una distribución topológica bastante precisa
de las partes de la cóclea cn el nervio auditivo. Así, la parte central
de nervio contiene las fibras que se originan en la primera vuelta
(basal) de la cóclea. Las fibras que van hacia la región apical se tren-
zan alrededor del centro en una dirección y las que van hacia la re-
gión basal lo hacen en la dirección opuesta.
APARTADo 7.4
Conducción ósea
Las vibraciones acústicas que alcanzan el órgano de Corti llegan
también en forma directa a través de los huesos del cráneo, donde
Sealoja el sistema auditivo. Cuando la audición se realiza de esa
manera, la conducción del estímulo se denomina conducción ósea,
es decir, opuesta a la conducción que se realiza por el tímpano y
la cadena de huesecillos. Cuando nos castañetean los dientes o mas
ticamos una galleta seca, los sonidos vienen precisamente en forma
de vibraciones de los huesos de la cabeza. Algunas de las vibracio-
nes se transmiten directamente al oído medio.
Este hecho constituye un elemento de gran utilidad en el diag-
nóstico de problemas del oído. Si una persona puede oír los sonidos
de conducción ósea pero es comparativamente sorda para los so-
nidos de transmisión aérea, se infiere que la dificultad radica en
el oído medio. Pero si no
oye ningún sonido por conducción ósea,
entonces se presume que el problema radica en los nervios audi-
tivos. Viene al caso una prueba que se usó para examinar la audi-
ción de los músicos. Si un violinista no oía su instrumento aun
cuando lo tocaba con sus dientes, entonces se concluía que la sor
dera se debía a trastornos del nervio acústico.
El nervio auditivo es corto; la distancia

que recorre desde la cóclea hasta
el punto de entrada en la médula es sólo de cerca de 5 mm. El nervio entra
en el tallo cerebral entre la médulay la protuberancia. Las fibras se conectan
con otras fibras aferentes, que ascienden hacia la porción dorsal del núcleo
coclear y hacia la porción ventral del mismo. Aquí estará situada la
segunda
sinapsis del sistema auditivo. La primera se hallaría entre la célula receptora
y la fibra de la neurona ganglionar.
Las fibras del nervio auditivo-así como las células del núcleo coclear
a las que estas fibras llegan- conservan una
disposición ordenada. Esta dis-
tribución topológica de los tonos bajos, medios y altos parece mantenerse a
través de todo el sistema auditivo.
7.6. EL POTENCIAL DE ACCION DEL NERVIO AUDITIVO
El nervio acústico humano está compuesto por cerca de 30 000 fibras ner
viosas y, como sucede en todas las euronas, la actividad de cada fibra es de
LAS VIAS AUDITIVAS 153
«todo o nada». La suma de esta actividad de «todo o nada» forma el potencial

de acción del nervio auditivo. La figura 7.9 muestra las respuestas de neuro-
nas aisladas a la estimulación con tonos puros. Las respuestas de neuronas
aisladas se caracterizan por «sintonizar» las frecuencias del tono puro con
una frecuencia óptima de descarga. Diferentes neuronas sintonizan dife-
rentes frecuencias (KATSUKI, 1961; KIANG, 1965).
Toda la información transmitida del oído al cerebro debe pasar por el
nervio auditivo, pero aún no se sabe a ciencia cierta cuál es el código que
transmite la información acústica.
El aspecto más problemático lo constituyen los tonos altos. La longitud
de onda que existe entre dos picos de un tono alto por encima de los 3 000
Hz es menor que la latencia mínima de descarga de una fibra nerviosa.
Por esta razón-y tal como ha sucedido con la explicación de otros pro-
cesos de la audición- sólo es posible mencionar hipótesis más o menos
plausibles que aún no han podido verificarse experimentalmente. Estas
hipótesis sugieren cuáles son las distribuciones espacio-temporales que
Ocurren en el nervio auditivo y que explicarían por lo menos la codifica-
ción de la intensidad de la frecuencia de los tonos: si hay dos mecanis-
mos o sólo uno.
El potencial de acción del nervio auditivo se puede localizar en anima-
les experimentales insertando electrodos en el nervio y registrando según
las técnicas a las que nos hemos referido en el capítulo 2. Los potenciales
de las fibras nerviosas se confunden con ei microfónico aural de la cóclea
y quizá también con las respuestas de los cuerpos celulares en el ganglio
espiral y en el núcleo coclear. Aun cuando se pueden eliminar los poten-
ciales microfónicos por medio de artificios técnicos, siempre quedan po-
tenciales complejos, difíciles de interpretar. Los potenciales nerviosos tam-
bién se pueden registrar por medio de un electrodo colocado en la ventana
redonda. En este caso se obtienen respuestas claras para un pulso, pero

con
se confunden por efec-

un tono continuo o un pulso fuerte ya las respuestas
tos del aural microfónico.
Mediante el uso de microelectrodos se obtienen respuestas aurales, que
axones de las neuronas de
se interpretan como potencial de acción de los Parece que esos poten-
la médula.
primer orden que van desde la cóclea a los cuerpos celulares de
ciales se originan realmente en las neuronas de
observaciones de la activi-
segundo orden. Hasta ahora no se han hecho
dad de una neurona de primer orden que se puedan comparar con los pa-
rámetros del estímulo.

de los potenciales de
Partiendo de las observaciones que se han hecho
octavo nervio, y de la acti-
acción compuestos, en la ventana redonda y el
hacer inferencias sobre la
vidad de n e u r o n a s de segundo orden, se pueden
de las probables in-
actividad de las neuronas de primer orden. Algunas
latencia.
fluencias serían: sincronización con el estímulo y
7.7. LAS VIAS AUDITIVAS
La muestra un esquema de las

7.10 vías auditivas. Como se dijo,
figura el c u e r
las fibras nerviosas que se originan en el órgano de Corti tienen
Rodioción cuditiva
Corteza ouditiva
-Cuerpo gericulado medial
Cuerpo cuadrigém.ino superior
Cuerpo cuadrigémino inferior
- Vermis cerebeloso
Núcleo de la cintilla lateral
. Médula
dorsal Oliva superior
Núcleos cocleares
ventral
Cuerpo trapezoide
Tractos refiejos cortos
Ganglio de Corti
FIc. 7.10. Vias auditivas.

La figura muestra un esquema de las vías auditivas. La primera
sinapsis se da ya en la célula receptora, y la primera neurona
se encuentra en el ganglio espiral de Corti. La segunda sinapsis
y la segunda neurona se encuentran en los núcleos cocleares ven-
tral y dorsal. La tercera neurona se halla en el núcleo de la oliva
superior y en el cuerpo cuadrigémino inferior. La cuarta y última
neurona se encuentra en el cuerpo geniculado medial.
po celular en el ganglio de Corti. La neurona ganglionar es la primera

neurona de la vía auditiva. Las fibras nerviosas provenientes del gan-
glio de Corti posiblemente hacen la primera sinapsis en los núcleos co
cleares -núcleo coclear ventral y dorsal-, cuyos cuerpos celulares for-
man quizá la segunda neurona de la vía. Estos hacen contacto con los
LAS AREAS AUDITIVAS DE LA cORTEZA 155
cuerpos celulares del núcleo de la oliva inferior del mismo ladoo del opues-
to. Las neuronas de la oliva inferior dan origen a la tercera neurona. De
este modo, y desde un comienzo, la vía auditiva tiene representación bila-
teral, es decir, ambas partes simétricas del sistema nervioso central
de la corteza reciben información acústica. y
Esta característica del sistema auditivo

es importante
Ciertos tipos de sordera. La extirpación de la cóclea y la para
lesiónevaluar
unila-
teral de la corteza cerebral auditiva en
el gato no produce sordera,
aunque Ocasione algunas pérdidas en la discriminación auditiva.
Sigamos con el trazado de las vías acústicas. A partir de la oliva

supe
rior se inicia un tracto lateral formado por fibras que terminarán en el cuer-
po cuadrigémino inferior, en tanto que otras vías van a terminar en la
sustancia reticular y en el cerebelo. Del cuerpo cuadrigémino inferior las
fibras se dirigen al
cuerpo geniculado medial, donde se encuentra la cuar-
ta neurona, cuyo axón termina en la
corteza cerebral. Las terminaciones de
las vías acústicas son, en
consecuencia, neuronas de cuarto orden.
El cuerpo
cuadrigémino parece ser un centro importante de reflejos
auditivos. Estas estructuras alcanzan grandes proporciones en los mur-
ciélagos. En estos animales la habilidad de reconocer la dirección de los
sonidos (y en especial los ecos de sus propios gritos ultrasónicos) está
muy desarrollada y les permite evitar obstáculos durante el vuelo en
oscuridad (GrIFFIN, 1958 y 1959). plena
Las neuronas aisladas responden en forma diferente, según la frecuen-
cia de los tonos. Esto se ha observado en los
registros de «sintonización»
de una neurona aislada. La forma del registro es muy similar a la de los
umbrales, es decir, presenta un pico de mayor sensibilidad a unas frecuen-
cias que a otras. Estas neuronas de respuesta específica se encuentran a
lo largo de toda la vía auditiva, y se ha observado que las curvas de sinto-
nización se van haciendo progresivamente más específicas a medida
que
se acercan a la corteza cerebral. Esta observación refuerza la hipótesis de
que el mecanismo de «enfoque» es de origen neural y constituye el meca-
nismo básico del proceso de discriminación. La intensidad del estímulo
podría codificarse de una manera muy compleja, ya que la frecuencia de
descarga aumenta con la intensidad del estimulo y luego, en algunos casos,
decrece.
7.8. LAS AREAS AUDITIVAS DE LA CORTEZA
El potencial de acción del nervio acústico es un pulso que se puede se-

guir a lo largo de las vías nerviosas desde el oído medio hasta la corteza
cerebral. Cuando se siguen tales recorridos se comprueba que la estima
ción de lugares específicos de la membrana basilar va acompañada de res-
puestas específicas en la corteza (véase Fig. 7.11).
Nos detendremos brevemente para esclarecer un concepto impor

tante. La estimulación eléctrica de los receptores del órgano de Corti
y la estimulación fisiológica mediante un tono puro dan ambas un
Lóbulo
frontal
Lóbulo
OCcipital
Lóbulo temporal
Area acústica
B Area medic ectosilviana O0
IATTO Fisura suprasilviana
T
MilmePeros Giro ectosilviano
LIIDI,
5-30 AES
0 - 6 0d B
IRI, 0,8
jo4
02
Giro silviano
Hemisferio derecho
PE.S.
FIG. 7.11. La corteza auditiva

A) Situación aproximada del área acústica en el cerebro huma-
no. La porción interna de la fisura de Silvio se muestra levan-
tada para indicar la superficie de proyección de las radiaciones
acústicas provenientes del cuerpo geniculado medial. B) Orga-
nización tonotópica de la corteza cerebral auditiva del gato. Este
mapa fue obtenido mediante el registro de potenciales evocados,
provocados por diversos tonos a diferentes intensidades. Comop
puede verse, a medida que aumenta la intensidad de los sonidos,
el potencial evocado va descendiendo. Cuando el tono se hace más
agudo, se desplaza hacia la derecha. (Adaptado de TuNTURI, 1960.)
PSICOFISICA DE LA AUDICION 157
potencial cvocado cn la corteza cerebral. Cuando se trazan mapas fun-

Cionales de la corteza auditiva a la primera se la denomina «proyección
TecCptotópica» y a la segunda «proyección tonotópica» (RosE, 1960;
TUNTURI, 1960; WoOLSEY, 1961).
Estas proyecciones específicas nos hacen recordar, naturalmente, las
de otros sistemas sensoriales, como el sistema visual. Sin embargo, la si-
tuacion aqui es en particular compleja por la característica proyección bi-
lateral del sistema auditivo a la que nos hemos referido. Por otro lado-y
como sucede en otros sistemas sensoriales-, no existe una sino varias
proyecciones en la corteza cerebral. No está aún aclarado por completo el
papel que desempefñan estas proyecciones adicionales.
Como se dijo, la corteza auditiva recibe las radiaciones acústicas prove
nientes del cuerpo geniculado medio situado en el tálamo. Cuando se re-
mueve la corteza cerebral acústica, casi todos los cuerpos celulares de este
núcleo exhiben degeneración retrógrada. Si se elimina sólo parte de la
corteza auditiva, la porción correspondiente del cuerpo medio geniculado
presenta una degeneración celular. La proyección del área auditiva, cuyas
radiaciones acústicas están distribuidas en la corteza cerebral, se encuen-
tra en la porción posterior de la circunvolución temporal posterior del
hombre. Buena parte de esa área se esconde muy dentro en la fisura de
Sivio (véase Fig. 7.11). Se han hecho varios estudios para recabar infor-
mación acerca de la organización y localización de las áreas de proyección
acústica. Se ha aplicado estimulación eléctrica en el órgano de Corti de
algunos animales para estudiar las respuestas eléctricas en la corteza. Los
registros indican que el área auditiva, como las otras áreas corticales, pre
senta d0s proyecciones sistemáticas del órgano receptor. En diversos ani-
males parece ocurrir que, según donde se estimulen las fibras de la vuelta
basal o de la vuelta apical, se obtienen respuestas en una o en otra zona
del área auditiva. Por otra parte, las lesiones centrales de las áreas audi
tivas no producen sorderas selectivas, es decir, para cierto tipo de sonidos.
En animales experimentales se ha podido comprobar que dichas lesiones
producen en cambio dificultad en el reconocimiento de secuencias com-
plejas de tonos (NBFF, 1961).
PARTE II
PSICOFISICA DE LA AUDICION
En las secciones anteriores nos habíamos referido a los fundamentos

anatomofisiológicos de la audición. En esta segunda parte pondremos par-
ticular énfasis en las características biofísicas del estímulo auditivo y en
los correlatos psicofísicos.
158 EL SISTEMA AUDITIvo
7.9. EL ESTIMULO SONORO
Las vibraciones sonoras se propagan por cualquier medio elástico, sea

éste sólido, líquido o gaseoso. En el aparato auditivo encontramos ejem-
plos de propagación por estos tres medios. La velocidad de propagación
del sonido depende de la densidad y elasticidad del medio. Por el aire, y
en condiciones ordinarias, la velocidad es de 344 m/seg; por agua, de
1 477 m/seg, y por sólidos rígidos -como el hueso temporal cercano a la
cóclera, de alrededor de 3013 m/seg.
Como es sabido, las moléculas que componen el aire se mueven al azar,
chocándose constantemente y ejerciendo presión unas sobre otras. Cuan-
to mayor es la densidad de las moléculas, mayor es también la presión.
Cuando un objeto vibra, sus moléculas aumentan y disminuyen la presión
y estos cambios van propagándose en todas direcciones como si fueran
ondas que se mueven a lo largo de la superficie del agua. Estas alteracio-
nes del aire que llamamos ondas sonoras constituyen el estímulo físico del
oido. Las ondas sonoras provocan en las membranas del tímpano un mo
vimiento ondulatorio hacia dentro y hacia fuera. La figura 7.12, a, presenta
un diagrama que imita ese movimiento y un registro del movimiento que
provoca las oscilaciones del diapasón. Al iniciarse el movimiento, el diapa
són empuja las moléculas de aire que están cerca; éstas se comprimeny,
cuando el brazo vuelve al lado opuesto, se produce un vacío. Es decir, hay
una condensación de moléculas. Si pudiéramos registrar los movimientos
del brazo del diapasón y si la velocidad de esos movimientos fuera cons-
tante, aparecería una sucesión regular de ondas: obtendríamos así un re-
gistro (o un oscilograma) de vibración periódica. El trazo representará la
más simple de las ondas sonoras, la onda sinusoidal. Se llama de esta
manera porque puede explicarse por la función seno de trigonometría. Se
produce cuando un objeto simple que vibra se mueve en vaivén, libre de
fricciones. Las vibraciones que producen ondas sonoras se describen como
movimientos circulares uniformes (véase Fig. 7.12, b). El sonido que se
percibe al oír una onda sinusoidal es un ton0 puro. Con una flauta se pue-
den producir algunas notas que son prácticamente tonos puros. Las ondas
sonoras se pueden también ver en una pantalla de osciloscopio. Para con-
vertir las ondas sonoras en señales eléctricas se utiliza un micrófono, el cual
se conecta al osciloscopio, y en la pantalla aparece la forma de onda.
Amplitud
Los movimientos vibratorios y las ondas que
producen pueden
de cuatro modos: en amplitud, en frecuencia, en forma de onda y envariar
fase.
En primer lugar, nos referiremos a la amplitud. El diapasón que mostra-
mos antes varía en la
amplitud de sus movimientos de acuerdo con la
fuer
za del golpe que se le aplique. La amplitud de la onda sinusoidal es la
distancia entre los dos picos de la onda. La amplitud máxima se mide des
EL ESTIMULO SONORO 159
Unciclo
Condensación
Rarefacción
U AAA Amplitud
C)
FIc. 7.12. El estímulo sonoro.
de concentraciones y rarefac-
El estímulo sonoro es la secuencia vibración
se observa la de un diapasón que
ciones del aire. En a) rarefac
vibrar el aire de su entorno. Las concentraciones y
hace como picos y valles de una
ciones del aire quedan registradas circular
onda sinusoidal. En _b) se describe por un movimiento
alrededor del círculo de radio r,
uniforme. El punto P se mueve
con una velocidad uniforme, mientras
que la masa M se mueve,
A B, cambiando de velocidada
hacia arriba y hacia abajo, entre y
en forma continua. El movimiento circular uniforme está repre-
vibración es completa cuan-
tado por el desplazamiento B. de M. La
Cuando M va y vuelve de A a O
do M va y vuelve de A a la mitad. En c) se repro-
la amplitud de la vibración se reduce
a
con doS puntos en rotación P que
duce el círculo, descrito en b), punteada. Los
genera la onda solida y
Pque genera la onda los dos puntos
ángulos wt y T indican los grados de rotación de
equilibrio cero del segmento OR. La
a partir de la posición de la longitud
distancia OM.proporcional al seno del ángulo wt, y
la onda sólida. La longitud OP
de OP equivale a la amplitud de número de veces
de la onda quebrada. El
equivale a la anmplitud el es la
que P y P completan
recorrido del círculo por segundo
es de dos ciclos y la sólida de
frecuencia. La onda quebrada
P" rota en
un ciclo. Además,niéndose
rápido adelantándose a Py po-
másfase de ángulo 9,
LOS SENTIDOS. 12
de
la posición de equilibrio (o reposo) al desplazamiento más distante de
un lado a otro. En la figura 7.12, c, la amplitud de la onda sólida es mayor
que la de la onda quebrada. La amplitud de las ondas sonoras cubre un
rango de 10- cm, apenas perceptible, a 10-2 cm, que se aproxima al um-
bral máximo de la audición. Pero no es éste el concepto de intensidad que
se utiliza en experimentos de acústica. El oído «integra», es decir, suma la
energía efectiva de un estímulo sonoro. El oído integra periodos de sonidos
y silencios, y trabaja sobre la base del promedio de la energía efectiva. El
valor que se obtiene es la raíz cuadrada de los picos al cuadrado de una
onda. En lenguaje electrónico este valor es denominado rms (root mean
square, raíz cuadrada media) o valor eficaz. La rms es el valor de intensi.
dad más utilizado en experimentos de acústica, pero no indica con cuánta
intensidad se percibe el sonido. Para tal fin, y tal como lo adelantáramos
en el capítulo 3, se recurre a la medición por decibelios. En este caso, se
toma la medida umbral para la audición en oyentes normales y se deter-
mina cuántos decibelios existen entre el umbral absoluto y una intensidad
específica del estímulo medida en rms. En audición, los decibelios son con
siderados con referencia a 0,0002 dina/cm2 en términos de presión, o
10-16 vatios en términos de energía. El decibelimetro es el aparato usado
para este propósito.
Frecuencia
La frecuencia de un sonido está dada por el número de periodos que
OCurren en una unidad de tiempo. Se mide en ciclos por segundo o hertz.
Un ciclo representa un movimiento de vaivén como el que se indica en la
figura 7.12, b. En la figura 7.12, c, la onda sólida es de 1 ciclo, y la quebra-
da, de 2 ciclos. El tiempo que emplea un ciclo es llamado periodo de vi
bración y su valor es recíproco de la frecuencia. Un tono de 1 000 Hz indi-
ca que las moléculas del aire se conceniran y expanden mil veces por se
gundo. La frecuencia de un sonido se expresa también por múltiplos, como
el kilociclo (kc) o el kilohertz (kHz): la frecuencia multiplicada por 1 000;
o el megaciclo (Mc) o el megahertz (MHz): la frecuencia multiplicada
por 1 000 000.
La frecuencia de un sonido se puede leer directamente en el dial de un
oscilador, o con mayor precisión mediante la ayuda de un frecuencímetro.
Este puede ser un aparato muy simple, como un diapasón al que se ha
adosado una aguja inscriptora que graba las vibraciones en un papel, o un
dispositivo eléctrico que cuenta en forma periódica las frecuencias de un
sonido.
Fase
El concepto de fase se refiere al grado de separación que se da entre

dos ondas sinuoidales en el tiempo. Si tenemos dos diapasones idénticos
y uno es golpeado un momento antes que el otro, ambos producirán ondas
sonoras similares que diferirán en el tiempo. Se dice entonces que entre
ambas ondas hay una diferencia de fase. La fase se expresa por lo común
APARTADO 7.5
Psicoacústica
La Acústica es una disciplina muy antigua, y algunas de sus

leyes, como la relación entre la longitud de cuerdas y los tonos
musicales, fueron ya conocidas por el filósofo griego PITÁGORAS.
El término «Psicoacústica» es de cuño reciente, y se remonta a
los años de la Segunda Guerra Mundial, durante la cual se real
zaron contribuciones fundamentales surgidas de propósitos prác
ticos, en particular, de las telecomunicaciones. Muchos años antes,
con la aparición de la radio, se pusieron en evidencia numerosos
problemas, que fueron solucionados, sobre todo, por el mapeo cul-
dadoso de las características de respuesta del oído humano. Pre
cisamente, la Psicoacústica es la disciplina que estudia la forma
en que el hombre percibe los sonidos.
Los conocimientos acumulados hasta el presente han dado las
bases para construir instrumentos de mediciones acústicas, audió-
metros, aparatos dediagnóstico de sorderas, equipos para medición

de ruidos ambientales, por citar algunos ejemplos.
Estos conocimientos han permitido formular normas nacionales
e internacionales relativas a calibraciones fundamentales de díver-
sos equipos de medición y control, así como también índices de
tolerancia que se deben tener en cuenta para evitar el daño perma-
nente o la incomodidad del hombre que debe trabajar en condicio-
nes de ruido.
grados radianes. Por ejemplo, el periodo de

en unidades angulares, en o en
una onda tiene 360° o 2 T radianes de fase, y una diferencia de un cuarto

de periodo tiene 90° T/2
0 radianes. En la figura 7.12, c, se muestra la dife
rencia de fase 0 que hay entre las dos ondas. También se indica la direc
al otro. Cuando la dife-
ción de la fase, o sea, cuál es el periodo que sigue
rencia es de 180° no hay adelanto o atraso de una serie a la otra, sino que
están en oposición; o sea, que los movimientos están fuera de fase.
cuando se combinan ondas simples
La relación de fase es importante
Por ejemplo, cuando la relación de fase es
para formar ondas complejas.
ondas de la misma amplitud da el doble de ampli-
cero, la suma de dos
se suman para dar cero amplitud, es
tud. Cuando la relación es de 180°
otras relaciones de fase se obtienen valores inter-
decir, se anulan. Para las
efectúa punto por punto teniendo en
medios. La suma de las dos ondas se
cuenta el signo y la magnitud,
vibraciones sonoras se pueden descom-
Como se dirá más adelante, las
poner en serie de vibraciones sinusoidales denominadas armónicos,
una
de la frecuencia fundamental.
cuyas frecuencias son múltiplos
Forma de onda
musicales, tienen una
La mayoría de los sonidos, incluyendo las notas
los cuerpos sonoros vibran
forma compleja. Esto se debe a que, en general,
Rango de frecuencias para la

Comprension del habla
Do medio
Organo
PianoU
Teclado
250 500 IK 2K 5K tO K 20 k
Orgono iano Piano Pianos Organo
Concierto
(Frecuencio en Hz)
FrG. 7.13. Los tonos musicales.

La figura muestra la relación entre la frecuencia de las vibra
ciones Sonoras y los tonos musicales. A cada tono musical-se
gun una convención internacional- le corresponde una frecuen-
cia definida de vibraciones sonoras, indicada por los números
bajo el teclado. A su vez, las notas musicales guardan entre sí
relaciones matemáticas estrictas. El espectro de frecuencias del
habla tiene un rango menor que el de la música (parte superior).
con más de una frecuencia y, por lo tanto, resuenan con dos o tres fre-
cuencias simultáneamente. Por ejemplo, una cuerda puede vibrar en su
totalidad, por mitades, por tercios, y así sucesivamente. Un oído normal
puede percibir un tono y dos o tres armónicos. Con alguna práctica, y con-
centrando la atención, se pueden percibir los diferentes armónicos.
La frecuencia de los tonos está relacionada con los intervalos musica-
les. Estas relaciones se denominan leyes de la cuerda vibrante de Pitágoras
(HELM, 1961), porque fueron descubiertas por este filósofo griego. Si ha-
cemos vibrar una gomita apretando un extremo entre los dientes y estira-
mos con la mano el otro extremo con una tensión fija, la gomita generará
un tono. Si con la misma tensión se acorta la distancia entre uno y otro
extremo reduciéndola exactamente a la mitad, se producirá un tono que
es una octava más alto que el anterior. La octava es un término musical
que describe la distancia de doce semitonos entre dos tonos (por ejemplo,
un do3 a un do,). Un tono que es la octava de otro, tiene exactamente el
doble de su frecuencia, o sea, una relación de 2 a 1. Existe, entonces, una
octava entre 200 y 400 Hz, entre 1 000 y 2 000 Hz y entre 4 000 y 8 000 Hz.
En el ejemplo antes mencionado, la tira de goma reducida a la mitad de la
anterior vibra con una frecuencia del doble de altura. Si fuera dos veces
más larga-y, por supuesto, con la misma tensión-- tendríamos también
otra octava, que en este caso sería la octava más baja. Todos los intervalos
musicales guardan una relación matemática definida en términos de fre-
cuencias. Las ondas complejas periódicas repiten indefinidamente la mis-
ma forma o presentan un número infinito de formas que se repiten de
modo regular. Algunos sonidos, como las vocales del habla y las notas mu-
sicales, son ejemplos de ondas periódicas. Sin embargo, la mayoría de las

ondas que oímos están compuestas de ondas aperiódicas, es decir, pre
sentan formas irregulares. Cualquier onda, por compleja que sea, se pue
de analizar en sus componentes mediante un procedimiento que se deno-
mina andlisis de Fourier, en honor de JosEPH FoURIER, matemático francés
del siglo XIX, que propuso el método. Como dijimos antes, las ondas com-
plejas se representan como la suma de cada una de las ondas sinusoidales
que las componen, especificando las diferentes frecuencias, amplitudes y
fases. El análisis de ondas complejas en sus componentes u ondas sinusoi-
dales constituye el espectro acústico. En la práctica, el espectro acústico
se determina mediante audionalizadores o espectrógrafos (véase cap. 8).
La onda fundamental es aquella que predomina en un sonido comple-
jo, predominio que se manifiesta en una amplitud relativamente más gran
APARTADO 7.6
La medición del ruido
No hay una definición simple de ruido porque, en principio, el

ruido es subjetivo. Cierto tipo de música puede ser considerada
como ruido para algunos, mientras que algunos compositores con-
temporáneos han incorporado ruidos a sus obras. Las caracterís-
ticas acústicas del ruido detallan en la página 165.
La medición del ruido se realiza para determinar de una manera
objetiva la magnitud de un problema: la contaminación del am
biente acústico. Son varias las razones por las cuales se desea que
el ruido sea eliminado. El ruido puede interferir la palabra hablada,
perjudicar el aparato de la audición, puede ser simplemente mo-
lesto por sus características o puede afectar la capacidad de venta
de un producto. Por otra parte, los arquitectos e ingenieros acús-
ticos utilizan todo un caudal de conocimientos sobre control del
ruido para el planeamiento y construcción de edificios, de fábricas
o viviendas, de estudios de radiotelefonía, televisión y otros, en
los cuales el diseño para el mejor aprovechamiento acústico es de
suma importancia.
El ruido se puede medir, y para ello se utiliza un aparato lla-
mado medidor de nivel sonoro. Este aparato se compone básica-
mente de un micrófono, que detecta el sonido que desea medirse
y lo convierte en señal eléctrica. Esta es amplificada y activa un
circuito que, convenientemente calibrado, detecta todas las frecuen-
cias presentes y mide su magnitud. Dicho aparato es altamente
direccional y permite la caracterización precisa de una fuente de
ruido específica. Además, puede acoplarse a sistemas de display
conocidos como osciloscopios, registradores de papel y de cin-
tas magnéticas.
El medidor de nivel sonoro mide la fuente de ruido en decibelios,
concepto que fue explicado en el apartado 3.1. El técnico o el in
vestigador que realiza una determinada medición puede determinar
de una manera rápida y sencilla las frecuencias que exceden los
niveles de tolerancia del oído humano.
164 EL SISTEMA AUDITIvo
de que las otras. Como se muestra en la figura 7.14, los armónicos son
mútiplos -en el sentido matemático del término- de la onda fundamen-
tal. En un tono musical, por ejemplo, las frecuencias altas son simples
múltiplos de las frecuencias básicas o fundamentales. Si la frecuencia fun
damental -también llamada primer armónco- es de 200 Hz, el segundo
armónico será de 400 Hz y el tercero de 600 Hz. De este modo se pueden
r agregando armónicos y, al llegar a la frecuencia de 10 000, se tendrán
50 armónicos.
Una onda compleja se describe dando un número para la frecuencia
Fundamental o primer armónico
Segundo armónico
Tercer armónico
Cuarto armónico
Quinto armonico
FIG. 7.14. Componentes de una onda complej: los armónicos.

El componente cuya frecuencia es el doble de la fundamental
se llama segundo armónico; el que la triplica, tercer armónico,
y así sucesivamente.
fundamental y dos números, uno para mplitud y otro para la fase de

cada uno de los armónicos. El análisis de Fourier consiste en un procedi-
miento matemático para descomponer una onda compleja en su fundamen-
estímulo la frecuencia fun-
tal y sus armónicos. Si sólo se presenta como
damental - y naturalmente si está en la región audible, el oído detecta
dicho tono con una altura tonal proporcional a la frecuencia (y en cierta
medida a la intensidad). Si además de la frecuencia fundamental el sonido
contiene armónicos, se experimentarán otras sensaciones. Esta altura to-
nal irá acompañada por un cierto timbre.
La suma de varias ondas sinusoidales de diferente frecuencia es equi-
valente a una onda compleja aperiódica. La figura 7.15, d,
muestra una
onda compleja integrada por tres ondas de diferente frecuencia y amplitud.
con la misma
El componente de frecuencia menor es el que se repite
cambia también
periodicidad. Aun cuando la forma de la onda compleja
detecta cambios. Por
con la diferencia de fase, el oído no siempre
esos
solamente en términos
eso, el espectro acústico se especifica por lo general
la frecuencia de cada
de frecuencia y amplitud. En las ondas periódicas
la frecuencia menor, fun-
componente es un número entero múltiplo de
damental o portadora. En la figura 7.15, cada componente está represen-
a su amplitud. En
tado por una linea vertical cuya altura es proporcional
el gráfico se lee que la frecuencia de b es dos veces mayor que la de a, y
la frecuencia dec es tres veces la de a. Además, la amplitud de b es mayor
la de c, y la de a es mayor que la de esas dos.

queLas ondas aperiódicas tienen componentes de todas las frecuencias y
no sólo mútiplos; por ello, como se verá en el próximo capítulo, el espec-
tro acústico se representa en forma diferente.
Ruido
Denominamos ruido al estímulo acústico que reúne todas o gran parte
de las frecuencias del espectro audible. Para especificar el ruido es nece-

sario determinar el número de frecuencias que lo componen, es decir, el1
sea de una
ancho de banda. Por ejemplo, un ruido cuyo ancho de banda
octava indica que la frecuencia más alta es el
doble de su frecuencia más
baja. Así, ruidos que abarquen de 100 a 200 Hz y de 1 500 a 3 000 Hz tienen
u n ancho de banda de una
octava. Un ruido cuyo espectro abarca de 200
tres octavas. También se indica el ancho de
a 1 600 Hz está compuesto por
más usado.
banda por fracciones de octava, siendo 1/3 de octava el rango
La amplitud de cada una de las frecuencias que componen el ruido que
se llama ruido
percibimos en la vida diaria varía al azar. Por esta razón el ruido
aleatorio. En cambio, cuando todas las frecuencias que integran
tienen la misma amplitud, se le denomina ruido blanco. Este se logra úni-
camente en condiciones de laboratorio mediante equipos especiales deno-
minados generadores de ruido.
Para concluir, digamos que el habla humana es un ejemplo claro de un
ruido que emitimos y percibimos a diario. Desde el punto de vista acústico,
ancho de
el habla se describe como un ruido aleatorio e intermitente cuyo
seis octavas. Tal
banda de emisión abarca de 100 a 7 000 Hz, o sea, unas
emisión resulta de una
como veremos en el capitulo siguiente, la
sonora
modulación de ruido provocada por el aparato fonatorio.
b)
w
wwW
d)
2 3 5 6
Frecuencia
FIG. 7.15. Componentes de una onda compleja: el espectro.
Las ondas a, b y.c representan tres componentes sinusoida-

les de diferentes frecuencias. La frecuencia de las ondas va
aumentando de a) a c), y la onda d) representa la suma de los
tres componentes. Cada componente sinusoidal de la onda d)
está representado en el gráfico (en la parte inferior de la figura)
por una línea vertical cuya longitud es proporcional a la amplitud
del componente. La amplitud de la onda a) está representada en
la frecuencia 1, la de la onda b) en la frecuencia 3, la de la onda c)
en la frecuencia 2, y así sucesivamente.
EL CAMPO AUDIBLE: UMBRALES 167
7.10. EL CAMPO AUDIBLE: UMBRALES
El oído responde a vibraciones tan minúsculas cuyas amplitudes no son

mayores que las del tamaño de una molécula de hidrógeno. En las frecuen-
cias sonoras de alrededor de 2 200 Hz, las vibraciones del tímpano son de
una millonésima de centímetro.
Cuando estas vibraciones, después de ser transmitidas desde el tímpa
no, llegan a las células ciliadas, son casi cien veces menores en amplitud.
Tal como adelantáramos en el capítulo 3, el valor umbral se calcula
mediante un procedimiento estadístico. Dicho valor varía con las técnicas
audiométricas que se utilizan, varía también de un individuo a otro, con
la edad, con las condiciones ambientales bajo las cuales se realizan las
pruebas y por muchos otros factores. Sin embargo, se necesita definir un
valor teórico convencional que sirva de referencia. A este fin se ha esta-
blecido que el nivel mínimo de percepción auditiva se encuentra a un nivel
de presión de 0,0002 dina/cm2 para un tono de alrededor de 2 200 Hz.
El oído es menos sensible a las bajas frecuencias que a las altas. Como
puede apreciarse en la figura 7.16, la sensibilidad para un tono de 100 Hz
es mil veces menor que para uno de 1 000 Hz. Esta diferencia de sensibili-
dad entre las vibraciones medias y bajas resulta de una necesidad física;
de lo contrario oiríamos todas las vibraciones de nuestros propios cuerpos
y caminaríamos aturdidos por los ruidos ocasionados por nuestros pasos.
La sensibilidad auditiva vuelve a decaer en las frecuencias altas por enci-
ma de 4 000 Hz. Se ha calculado que esta disminución de sensibilidad es
un proceso que se origina en la infancia, perdiéndose alrededor de 160 Hz
por ño.
Los exámenes mediante los cuales se explora la capacidad auditiva de
una persona varían en complejidad. Algunas consisten en pruebas muy
simples como la de oír el tictac de un reloj; otras utilizan modernos equi-
pos electrónicos, que permiten representar los umbrales de audición en
forma automática. La disciplina que comprende las técnicas que se utilizan
para evaluar el sistema auditivo lleva el nombre de Audiometria. El regisro
del estado funcional del sistema auditivo se denomina audiograma.
El audiograma es un registro de umbrales de diversas frecuencias. Se
examina el nivel de intensidad que se necesita para ofr un tono de 100 Hz,
otro de 200 Hz, otro de 1000 Hz, y así sucesivamente, obteniéndose un re
gistro como el observado en la figura 7.16. El audiograma es la curva de
umbrales que une cada uno de los puntos así determinados.
Como ya adelantamos (cap. 3), para medir umbrales se utilizan princi-
palmente tres métodos: el método de los ajustes, el de los límites y el de
los estímulos constantes. Sin embargo, el que ha resultado más eficaz en
este caso es una modificación del método de los ajustes denominado ras-
treo (tracking). Nos detendremos a analizar este último procedimiento.
La figura 7.17 muestra el equipo que se utiliza para el examen audio-
métrico mediante el método de rastreo. En lo posible, el oyente debe
estar cómodamente sentado dentro de una cámara silente. La intensi-
EL SISTEMA AUDITIVO
168
dad del sonido puede por el oyente como por el

estar controlada tanto
oscilador y medido en el voltíme-
examinador. El tono es generado por un
aumentar o
tro. Si el oyente tienc a su
alcance u n a llave que le permite
disminuir la intensidad del estímulo, se le pide que
ajuste el tono hasta
hasta que des-
claramente audible y que luego lo disminuya
que aparezca u n lapso de
momentos el oyente experimenta
aparezca. Entre estos dos dB.
entre 2,4 y 4,25
indecisión. La región de confusión oscila
IO0
60
80
140
60
20
40
Bekesy M.A.P
IO0
20
80 C
Amer. Stand.Assn> 60
-20 M.
Silvian 8 White M.A.P 40
-40
20
Silvian & White
60
M.A.F
-80
2 I00 IO00 O000

Frecuencia en cps
FIG. 7.16. Umbral de audición.

La curva representa los umbrales de audición a lo largo del es-
pectro audible (20 a 20 000 Hz). MAP significa, presión mínima
audible (con auriculares), y MAF, intensidad mínima audible
(a campo abierto). (Adaptado de varios autores.)
Además de variar con la intensidad del estímulo, los valores umbrales

varían también con las diferentes características del tono presentado. Por
ejemplo, el tono puede ser presentado en forma continuada o en forma de

pulsos. Por lo general, los umbrales son más bajos si los estímulos se pre
Sentan en forma pulsante, y esto particularmente en los tonos agudos. Por
otro lado, los valores de los umbrales varían en tanto el oyente disminuya
o aumente la intensidad del estímulo. El umbral es más alto cuando la in-
tensidad se ajusta de abajo arriba y es más bajo cuando se ajusta de arri
ba abajo. Los valores finales para cada frecuencia resultan de promediar
los valores obtenidos en las dos direcciones.
Los valores umbrales varían también con el tipo de instrucciones dadas
al oyente por parte del examinador. Si se le pide que aumente la intensi-
dad del estímulo hasta que detecte una señal independiente de su altura
EL CAMPO AUDIBLE: UMBRALES
169
APARTADo 7.7
El audiograma de Békésy
El audiómetro de BÉKÉSY (Fig. 7.17) permite que el mismo pa-

ciente vaya cambiando lentamente las frecuencias por pasoS muy
cortos. Está construido en forma tal que los ajustes se registran,
Audiograma
FIG. 7.17
de manera automática, mediante una aguja inscriptora, que se va

moviendo a medida que se va aumentando la frecuencia. De este
modo, el oyente traza su propio audiograma. Además de determinar
20
wwwwwwwwRWUAMANRAMWMWIWN
VAAMWh
40 w*"MMMWA
60 NAVA
80
25 250 500 IO00 2000 4000 8000
Frecuencia en Hz
FIG. 7.18
el umbral, esta técnica permite también medir la variabilidad al-

rededor del umbral promedio. La distancia que media entre el
momento en que el oyente acciona la llave y el momento en que
la suelta indica la región de incertidumbre alrededor del umbral
promedio. Esa región queda registrada en el audiograma y se mide
en decibelios. BÉKÉSY encontró que la medida de la variabilidad
que da este audiómetro automático es muy útil para distinguir
las sorderas inducidas por alteraciones del oído medio e interno
y sorderas por lesión del nervio auditivo.
La figura 7.18 muestra un registro audiométrico típico obtenido
con un audiómetro de Békésy. Los trazados corresponden a dos
audiogramas: un oyente con audición normal (A) y n paciente
afectado de sordera (B). En la ordenada se lee la pérdida de la
audición en decibelios, y en la abscisa, la frecuencia en donde se
produce la pérdida. La curva normal -es decir, de 0 dB de pér-
dida de audición- se corresponde con la curva de umbrales de
la figura 7.16, sólo que en este audiograma se presenta en forma
plana. Los trazos. hacia arriba indican un aumento de la intensidad
del tono, en tanto que los trazos hacia abajo describen una dismi-
nución de la intensidad del mismo.
tonal, se obtendrá una curva de umbrales característica, que se denomina

curva de umbrales de detección. En cambio, si se le pide que suba la inten-
sidad del estímulo hasta que pueda percibir si el estímulo es agudo o gra-
ve, se obtendrá una curva de umbrales también característica, denomina
da curva de umbrales de discriminación. La diferencia entre la curva de
umbrales de detección y la curva de umbrales de discriminación varía con
la frecuencia de 3 a 7 dB.
7.11. CORRELATOS PSIcOFISICOS DE LA AUDICION
Las vibraciones del aire sólo asunmen la condición de «tonos» y «ruidos»

cuando se convierten en experiencias subjetivas. Estos «sonidos» son siem-
pre atributos de la sensación y, por lo tanto, no deben confundirse con los
estímulos que los provocan. El estímulo sonoro-o sea, las vibraciones del
aire se describe en términos de «amplitud» o «intensidad», y la sensa-
ción correspondiente en términos de «sonoridad». Refiriéndonos al estímu
lo físico, describimos la «frecuencia de vibración», pero si estamos hablan-
do de la sensación tendremos que utilizar el término «altura
tonal»
Tal como dijimos en el capítulo 2, la sonoridad se correlaciona sobre
todo con la intensidad de la vibración acústica, y la altura tonal se
correla
ciona principalmente con la frecuencia. La intensidad y la frecuencia son
parámetros físicos de los cuales dependen también no sólo la sonoridad
y la altura tonal, sino también otros atributos de la sensación, como el
LA ALTURA TONAL 171
«timbre», la «densidad» y el «volumen». Además, hay variaciones espa-

ciales que se utilizan como criterios para localizar sonidos y variaciones
temporales que se perciben como ritmo. Todos estos atributos, como así
también la «aspereza» que es una secuencia temporal, han sido ya medi-
dos (GUIRAO y GARAVILLA, 1976). Además, es probable que haya muchos
otros atributos mensurables de la sensación acústica como la «consonancia»
y la «disonancia».
7.12. LA ALTURA TONAL
Cuando decimos que los tonos son «graves» o «agudos» nos referimos a
l aaltura tonal. Este atributo lo aplicamos a las voces humanas-sopranos
y bajos a los instrumentos musicales. -altos y bajos- y a muchos otros
sonidos. La altura tonal, comúnmente llamada «tono», depende directa-
mente de la frecuencia del sonido. Cuanto mayor es la frecuencia, más
agudo se percibe el sonido, y viceversa. Como veremos luego, la altura
tonal depende, aunque en menor grado, también de la intensidad del es
tímulo.
Los umbrales diferenciales para altura tonal varían con la frecuencia.
En las bajas y medias hasta los 2200 Hz, se puede detectar un cambio de
tono con una diferencia del orden de los 2 a 4 Hz. El umbral diferencial
aumenta -es decir, disminuye la sensibilidad- en las frecuencias altas.
Alrededor de los 5 000 Hz, para detectar un cambio de altura tonal se nece-
sitan por lo menos unos 15 Hz, y en la zona de los 10 000 Hz, aproximada-
mente unos 40 Hz. El valor de umbral diferencial varía con la intensidad
y el tiempo de presentación del tono. Algunas personas tienen una habili-
dad especial para distinguir la altura tonal de notas musicales o la fre-
Cuencia de un tono puro sin la ayuda de otra nota o tono de referencia. Se
dice que estas personas poseen tono absoluto.
El atributo o cualidad de la sensación de altura tonal se mide en mels.
Así como es posible confeccionar una escala de sensaciones audibles en
términos de frecuencia-que como vimos anteriormente va desde 20 hasta
20000 Hztambién es posible confeccionar escalas que reflejan los cam-
bios subjetivos de altura tonal. Veamos cómo se han constituido esas es
calas.
Para elaborar una escala de altura tonal, S. S. STEVENSy VoLKMAN (1940)
pidieron a un grupo de oyentes que ajustaran la frecuencia de uno de los
dos tonos presentados alternativamente hasta que uno de ellos fuera la
mitad más agudo que el otro. Estos mismos sujetos ajustaban también uno
de los tonos hasta que se percibiera la mitad más grave que el otro. Por
último, pidieron a los sujetos que dividieran la escala de frecuencias en
intervalos iguales de la altura tonal, esto es, aumentando la altura del tono
hasta que uno fuera dos veces más agudo que el anterior. Sobre la base
de los resultados de esos experimentos se trazó una escala de altura tonal
guue va desde 1 a 3 500 mels. Como se ve en la figura 7.19, en el rango de
frecuencias audibles que va desde 20 a 20 000 Hz se pueden distinguir
3 500 mels. La figura muestra también la relación entre frecuencia deles
3000
2000
100
20 40 00 200 IO0020004000O000
400
Frecuencia en Hz
FIG 7.19. Relación entre frecuencia y altura tonal.

La curva muestra la relación entre frecuencia y altura tonal. La
unidad de altura tonal es el mel. Un tono de 1000 Hz, a 40 dB
de nivel de presión de sonido, suena con una altura tonal de
1 000 mels. En la figura se ve que a 400 Hz se distinguen 500 mels;
a 2 000 Hz, 1 500 mels; a 5000 Hz, 2500 mels, y a 10000 Hz
unos 3000 mels. (Adaptado de STEVENS y VOLKMAN, 1940.)
tímulo y altura tonal. En la escala, 1 000 mels corresponden a un tono puro

de 1 000 Hz a un nivel de presión sonora de 40 dB.
00
80
60
40
20
500 IO00 3000 7000

Hertz
FIG. 7.20. Contornos de igual altura tonal.

El nivel de intensidad del sonido no afecta del mismo
modo a
todas las frecuencias. El aumento de la intensidad no cambia
la altura tonal de un tono de l 000 Hz. En cambio,
produce una
disminución de la altura tonal en las frecuencias bajas, es decir,
los ton0s graves suenan mas graves, y cuanto menor es la fre
cuencia, tanto mayor es el efecto. Un aumento de la intensidad
en las frecuencias altas produce un aumento de la altura tonal,
es decir, los tonos agudos suenan más agudos, y cuanto mayor
es la frecuencia, mayor es el efecto.
SONORIDAD DE TONOS Y RUIDOS 173
La intensidad también influye en la altura tonal, aunque el efecto no es

igual para todas las frecuencias. Como se puede observar en la figura 7.20,
con el aumento de intensidad los tonos graves suenan más graves y los
agudos más agudos. En cambio, en las frecuencias intermedias, la altura
tonal no varía mayormente. Debido a esta resistencia de las frecuencias
intermedias a cambios de altura tonal por acción de la intensidad, el tono
puro de 1 000 Hz se ha utilizado como patrón en la mayoría de los
mentos psicofísicos.
experi
En cierto modo, los ruidos también tienen tonalidad. Un ruido se
de filtrar en distintos anchos de banda. Ahora pue
bien, según las frecuencias
que los componen, y siempre que el espectro no sea muy ancho, es
distinguir ruidos graves y agudos. Los compositores de música electrónica
posible
cambian las tonalidades del ruido blanco o aleatorio para producir efectos
especiales. Para ello usan filtros electrónicos que cortan el espectro audi-
ble en bandas de diversos anchos.
7.13. SONORIDAD DE TONOS Y RUIDOS
Ya hicimos antes la distinción entre la intensidad, que es una caracte

rística física del sonido, y la sonoridad, que correlato
es su
subjetivo.
Decibelios
160 Avión a propulsión
40 Umbral de dolor
20 Molestia
I00 Subterráneo
80 Tráfico pesado
60 Conversación normal
40 Son murmullo
20
Umbral
O 0,0002 microbar o 1075 Watt /cm2
FIG. 7.21. Rango de intensidad sonora en decibelios.
Para dar una idea de estas unidades logaritmicas, se indican los
decibelios que resultan luego de medir el nivel de presión sonora
de ruidos que se oyen en la vida diaria.
Cuando decimos que los sonidos son «fuertes» o «débiles» nos estamos re
firiendo a la sonoridad. Desde el umbral mínimo hasta el umbral del dolor
percibinmos toda una gama de sonoridades intermedias. La sonoridad de-
pende sobre todo de la energía o del nivel de presión de sonido. En el
cuadro siguiente podemos apreciar que entre el sonido más débil percep-
tible y un ruido tan intenso como el del avión a retropropulsión hay una
proporción de 1 a 12 millones, o sea, 120 dB (véase Fig. 1.21).
El atributo psicofísico de la sonoridad puede ser medido con precisión.
La unidad propuesta por STEVENS es el son. El son es la sonoridad de un
tono de 1 000 Hz con una intensidad de 40 dB. La función psicofísica de
sonoridad se representa en la figura 7.22. Como se ve, la función de ésta se
00
10
0,1
20 40 60 80 00 120
Nivel de presión sonora en decibelios
FIG. 7.22. Función psicofísica de sonoridad.

Lafigura muestra una función de sonoridad para un tono de
1 000 Hz. La unidad de sonoridad es el son, y corresponde a un
tono puro de 1 000 Hz a un nivel de presión de sonido de 40 dB.
La relación entre la sonoridad (subjetiva) y la intensidad está
en una relación exponencial cuyo exponente es de aproximada-
mente 0,6. (Adaptado de S. S. STevENS, 1955.)
aproxima a la ley exponencial de Stevens con un exponente de alrededor de

0,6 (euando la intensidad es medida en términos de presión de sonido) y
de 0,3 (cuando es medida en términos de energía). La función de sonori-
dad así establecida nos permite hacer los siguientes cálculos: a un aumen-
to de intensidad de 2 a l corresponde un aumento de la sonoridad de
10 dB. Cuando se miden ruidos en vez de tonos puros, las proporciones de
aumento son muy similares: a un aumento de 2 a l corresponde un au-
mento de sonoridad de 9 dB. Por otra parte, la función monoaural, cuyo
exponente es de 0,55, es similar a la binaural.
La unidad de medida de sonoridad de ruido lleva el nombre de fon.
Cuando la sonoridad de un ruido es equivalente a la sonoridad de un tono
puro de 1 000 Hz, se dice que el ruido tiene tantos fones como decibelios
CONTORNOS DE IGUAL SONORIDAD 175
ticne cl tono puro. Por lo tanto, el fon es la unidad de sonoridad de un

ruido cuando éste posee la misma sonoridad de un tono puro de 1 000 Hz
a 40 dB. Se han confeccionado tablas de conversión de sones a fones que se
utilizan sobre todo para calcular niveles de ruido.
7.14. CONTORNOS DE IGUAL SONORIDAD
Observando detenidamente el contorno inferior indicado con el núme

ro 0 de la figura 7.23, o sea, la curva del umbral de audición, se nota que el
oído no responde a todas las frecuencias de un modo parejo. Si el oído
fuera igualmente sensible a todas las frecuencias, la curva hubiese sido
una línea derecha, característica de un sistema lineal. Pero, puesto que no
es asi, decimos, como los ingenieros, que el oído «distorsiona las frecuen-
es asi, decimos como los ingenieros que el oído «distorsiona las frecuen-
Cias.
40
30
70
50
30
20
60
20
20 I00 IO00 I0000

Frecuencia en Hz
FIG. 7.23. Contornos de igual sonoridad.

Los contornos indican los tonos puros que tienen la misma sono-
ridad o intensidad subjetiva. Por ejemplo, un tono con una fre-
cuencia de 100 z_a 30 dB tiene la misma fuerza sonora que
otro tono con una frecuencia de 500 Hz a 20 dB, y ambos suenan
con igual intensidad que los tonos puros de 3000 Hz a 10 dB.
(Adaptado de STEVENS y DAvIs, 1938.)
Ya vimos que para ser percibido el tono requiere una frecuencia míni-
ma que oscila alrededor de los 2 200 Hz. Pasando a los otros contornos,
vemos que los que están por encima del umbral -indicados por los nú-
meros 10 a 130- representan los tonos que tienen la misma sonoridad.
Tomemos como ejemplo el contorno indicado por el número 50. Siguien-
do la línea, tenemos que un tono de 1000 Hz a 50 dB tiene la misma sono-
nidad que otro de 10 000 Hz a 63 dB. Expresado de otro modo, para que
tono de 1 000 Hz a 50 dB suene igualmente intenso que un tono de
10000 Hz, es necesario que este último aumente en 13 dB más queel
primero.
LOS SENTIDOS. 13
Este mapa de contornos de igual sonoridad fue trazado en base ex-

perimentos de FLETC HER y MUNsoN en 1933, siendo revisados por STEVENS
y DAVIS en 1938. Para realizar estos experinmentos se colocó a los oyentes
dentro de la cámara de silencio y se les envió a través de auriculares un
tono de 1 000 Hz que se tomó como patrón. Luego se les pidió que indica-
ran el nivel de intensidad en que el tono de comparación sonaba igual que
el patrón. De este modo se fue variando la intensidad del tono puro y compa-
rando con todos los tonos del espectro audible.
Como se ve en el mapa, cada contorno pasa por 1 000 Hz y, a su vez,
estâ a igual distancia del contorno que le sigue. Así, el contorno indicado
con el número 10 pasa por 1 000 Hz a un nivel de 10 dB, y el contorno in-
dicado con el número 20 pasa por 1 000 Hz a un nivel de 20 dB. En resu-
men, las curvas de igual sonoridad se identifican dando el nivel de sono
ridad de un tono de 1 000 Hz a un determinado nivel de presión en deci
belios.
El mapa de la figura 7.23 se trazó con los datos que dieron los oyentes
después de haber escuchado tonos a través de auriculares. Pero estos con
tornos también han sido trazados teniendo en cuenta situaciones experi
mentales más realistas. En este caso, los auriculares se suplantan por alta-
voces colocados en espacio abierto. Tomando un punto fijo a una distancia
determinada del altavoz, se mide la intensidad de los tonos. Luego se co
loca al oyente en el mismo punto en que se hizo la medición. El procedi-
miento es el mismo que cuando se usan los auriculares, es decir, hacer
equivaler la intensidad de un tono de 1 000 Hz a la de los tonos restantes.
Con estos resultados se han confeccionado mapas que indican los contor-
nos de igual sonoridad en camp0 abierto. Estos mapas se parecen a los
confeccionados con auriculares, pero están indicados en términos de fones
en vez de sones.
El trazado de contornos de igual sonoridad tiene tanto un valor teórico
como práctico. Nos detendremos aquí brevemente para considerar su valor
práctico. Si una persona oye música por la radio con una sonoridad de
90 fones, podrá oír todas los frecuencias del espectro audible, tal como
puede verse en el mapa. Si ese mismo individuo quiere oír música a una
intensidad más baja para no molestar a suS vecinos, apenas si percibirá
los tonos menores de 300 Hz, y si oye por debajo de los 20 fones perderá
todos los tonos graves. Por esta razón, cuando los técnicos diseñan equipos
de alta fidelidad consultan estos mapas. Los equipos de alta fidelidad sue-
len traer un control separado para los amplificadores que compensan la
distorsión auditiva de las frecuencias en ambos extremos del espectro
audible.
7.15. VOLUMEN Y DENSIDAD DE TONOS Y RUIDOS
Es muy común atribuir a los sonidos características que normalmente

se utilizan para describir experiencias no auditivas. Así, por ejemplo, se
dice que una melodía tiene «color», un golpe es «seco» y una voz tiene
«brillo». Durante mucho tiempo los oyentes que participaban en experi-
vOLUMENY DENSIDAD DE TONOS Y RUIDOS 177
mentos de psicoacústica comentaban características diferenciadas de algu-

nos sonidos que se percibían como «voluminosos» y también como «den
soS» O «penetrantes». Pero sólo en la última década se observaron de ma-
nera sistemática las combinaciones de intensidad y frecuencia que produ-
cen tales atributos.
El volumen es una cualidad espacial de los sonidos; esto es, los soni-
dos parecen llenar más o menos espacio. Este atributo auditivo ha sido
medido en condiciones de laboratorio, y la unidad subjetiva correspon
diente ha sido designada vol (TERRACE y STEveNs, 1962). Como se ve en la
figura 7.24, el mayor volumen corresponde a los sonidos de frecuencias
bajas y también a los de alta intensidad. Por ejemplo, tomando tres pun-
tos del contorno, se ve que los tonos de 1 000 Hz a 40 dB, 3 000 Hz a 82 dB
y 5 000 Hz a 100 dB caen dentro del volumen 1,0. Esto quiere decir que
suenan igualmente «voluminosos». Una misma frecuencia es tanto más
«voluminosa» cuanto mayor es la presión del sonido. Por ejemplo, una fre
cuencia de 1 000 Hz tiene un volumen de 0,5 a 15 dB, de 4,0 a 80 dB y de
8,0 a 107 dB. Para un nivel de presión de sonido, el tono es tanto más vo-
luminoso cuanto menor es la frecuencia. Por ejemplo, un sonido de 60 dB
tiene un volumen de 8,0 para 200 Hz, 4,0 para 570 Hz, 2,0 para 1 000 Hz, 0,5
para 2 200 Hz y 0,008 para 6 000 Hz. El volumen aumenta en forma directa-
mente proporcional al aumento de la intensidad y en forma inversamente
proporcional al aumento de la frecuencia. Es decir, a igual intensidad, los
sonidos más bajos parecen más voluminosos que los altos; a igual frecuen-
cia, los sonidos más intensos parecen más voluminosos que los menos
intensos.
140
16VOLS
O0
60
20
00 500 1000o 5000

Frecuencia en Hertz
FIG. 7.24. Contornos de igual volumem.

Los tonos que caen dentro de cada curva tienen el mismo «vo-
lumen» o «tamaño espacial». (Tomada de TERACE y STEVENS, 1962.)
Otro atributo de los sonidos que ha sido medido en condiciones de la-

boratorio es la densidad. Esta cualidad a l igual que el volumen- se apli-
ca ordinariamente a cuerpos sólidos. De los sonidos se dice como sinóni-
mos que son «penetrantes», «compactos» o «difusos». La densidad de un
sonido varía también con la intensidad y la frecuencia. A igual intensidad,
los sonidos más agudos parecen más densos que los débiles (GUIRAO y
STEVENS, 1964). La densidad se mide en dens. Las líneas rectas en la figu-

ra .25 representan cambios de densidad de tonos puros en relación a la
recuencia y a la intenisdad. Por ejemplo, tomando tres puntos del con-
torno 1,0 se ve que los tonos de 200 Hz a 95 dB, 500 Hz a 62 dB y 1 000 Hz
Densidad
tonal
90-
704
Q25
50
30
.500 1000 5000
Frecuencia en Hertz
FIG. 7.25. Contornos de igual densidad.

Los puntos que caen dentro de cada línea recta se perciben con
la misma densidad, son igualmente. «compactos» O «penetrantes».
(Adaptado de GuUIRAO y STEVENS, 1964.)
a 4 dB caen dentro de la densidad 1,0.

Esto significa que suenan igual-
mente densos o compactos. Una misma frecuencia es tanto más densa
cuanto mayor es el nivel de presión del sonido. Por ejemplo, un tono de
1 000 Hz tiene densidad 1,0 a 40 dB, densidad 3,0, aproximadamente, a
80 dB y densidad 6,0 a 105 dB. La densidad aumenta en forma proporcional
con el aumento de la frecuencia y del nivel de presión del sonido.
Los contornos de igual densidad de ruido con un ancho de banda de
1/4 de octava son muy similares a los de los tonos puros. Las pendientes
son menos pronunciadas y, por lo tanto, la diferencia de densidad entre
ruidos que están dentro de un mismo contorno es más atenuada. Por ejem
plo, un ruido de 4 dB con una frecuencia central de 1 000 Hz tiene la mis-
ma densidad que otros con frecuencias centrales de 200 Hz a 75 dB y
500 Hz a 55 dB.
7.16. ENMASCARAMIENTO, FATIGA AUpTIVA Y RECLUTAMIENTOo

Enmascaramiento
Percibir sonidos en perfecto silencio es casi imposible. Continuamente
estamos oyendo sonídos que interfieren la percepción de aquellos que en
realidad queremos escuchar, o sea, la «señal auditiva», Estas interferencias
se producen cuando dos o más estímulos se presentan en forma simultá
FATIGA AUDITIVA Y RECLUTAMIENTO 179
nea, fenónmeno que recibe el nombre de enmascaramiento. Este se mide

por el grado de elevación del umbral de audición de un sonido, que es pre
sentado junto con otro. El sonido que enmascara se designa con el nom-
bre de sonido enascarador, y el que es enmascarado con el nombre de
sonido enmascarado. La unidad comúnmente usada para medir el grado
de enmascaramiento es el decibelio. La interacción entre dos estímulos
presentados al mismo tiempo depende en gran medida del tipo de estímulo
de que se trate. Así, el enmascaramiento que produce un tono puro sobre
otro tono puro sigue leyes diferentes de las que produce un ruido de banda
ancha sobre un tono puro.
Veamos un ejemplo simple de cómo se realiza un típico experimento
sobre enmascaramiento. Se presenta a un sujeto una señal sumergida en
un ruido. Luego se va aumentando la intensidad del estímulo sumergido
hasta que el oyente detecte un cambio. Dicho cambio se puede percibir
como una variación en sonoridad, en altura tonal o en localización. Lue
go se estudia el tono solo, sin el ruido, es decir, se hace un simple
experimento de umbrales según los procedimientos indicados en el capí
tulo 3 (sec. 3.3). Por último, se compara la magnitud del umbral con el
ruido de fondo y sin el ruido de fondo. La diferencia medida indica, como
se dijo, en decibelios, el grado de enmascaramiento del ruido sobre el tono.
Para que un ruido enmascare a un tono no se necesita una banda ancha,
basta con una banda angosta en cuyo espectro está contenida la frecuencia
del tono. La banda de ancho mínimo que enmascara a un tono se denomi-
na banda critica.
Veamos ahora cómo un tono interfiere a otro. Los principales efec
tos de enmascaramiento son básicamente de dos tipos: enmascaramiento
entre tonos cercanos y enmascaramiento entre tonos de alta y baja frecuen-
cia. En primer lugar, vamos a referirnos a los fenómenos de enmascara-
****
miento entre tonos cercanos. Un tono enmascara a otro si este último es

cercano en frecuencia, y. lo enmascara menos si es lejano en frecuencia.
Por ejemplo, un tono de 1 200 Hz enmascara más a un tono de 1 300 Hz que
a otro de 2 000 Hz (véase Fig. 7.26).
Ahora nos referiremos al enmascaramiento que ocurre entre tonos de
bajas y altas frecuencias. Un tono de determinada frecuencia enmascara
más a los tonos de frecuencias más altas que a los de menor frecuencia. En
la figura 7.26 se ve que un tono de 1 200 Hz enmascara una ancha banda de
tonos de mayor frecuencia y casi no enmascara a tonos que están por de
bajo de 900 Hz.
Los fenómenos de enmascaramiento de tonos por tonos producen una
gama de efectos muy llamativos tales como batidos, pulsos trinos.
Fatiga auditiva
La fatiga auditiva se determina por la diferencia en decibelios del valor

del umbral medido antes y después de la estimulación acústica continua
da. Para designar este fenómeno se usan otros
nombres, como postenmas
caramiento, adaptación, enmascaramiento residual y pérdida temporal de
la audición. La cantidad de fatiga se establece en función del tiempo (vea
se Fig. 7.27). Cuando los sonidos
con la duración del estímulo en
fatigantes son intensos, la fatiga
aumenta
forma casi directa. Cuanto másprolongado
901
Nivel de tono primario Pulsos
Mezcla de Mezcla de Mezcla

tonos tonos de tonos
70
Primario Primario
secund.y Primario, secun. secundario
difer. tonos diferen.tonos y diferencia,
de tonos
50
Prim.y dif.
tonos
Primario Primario
30 secundario solamente
400 600 800 O00 1200 600 2000 2400 3200 4000
Frecuencia del tono enmascarado en Hertz
FIG. 7.26.
Enmascaramiento de tonos sobre otros tonos.
En general, los tonos enmascaran los de frecuencia relativamen-
te mayor. Como se ve en el gráfico, un tono de 1200 Hz a 80 dB
por encima del umbral enmascara una banda muy ancha de to-
nos de frecuencia más alta. Además, el. efecto enmascarador es
mayor en los tonos adyacentes. El enmascaramiento produce
también efectos secundarios. (Tomado de WEGEL y
LANE, 1924.)
es el estímulo, tanto mayor es la fatiga. Por ejemplo, cuando los sonidos

son débiles y duran entre0,1 y 5 segundos, 1la fatiga no aumenta en función
del tiempo. A bajas intensidades, el efecto de fatiga eleva el umbral alre-
-10 4 dias
0-
0
5Hs.
20
30°
5 min.
40
50 05 min
I00 500 1000 5000

Frecuencia en Hz
FIG. 7.27. Fatiga auditiva.

Audiogramas tomados a diferentes intervalos de tiempo, después
del cese de exposición a un ruido blanco a 115 dB durante veinte
minutos. (Adaptado de PoSTMAN y EGAN, 1949.)
LOCALIZACION DE LOS SONIDOS 181
dedor de la frecuencia del sonido que la produce. Aumentando la intensi-

dad, la fatiga se extiende hacia las frecuencias altas. Cuanto más intenso
es el sonido que produce la fatiga, tanto mayor es el efecto. Si como con-
secuencia de la acción de un sonido fatigante se produce una pérdida per-
manente de la audición, este defecto se denomina trauma acústico.
Reclutamiento
El reclutamiento resulta de una pérdida de la sensibilidad auditiva
- o sea, un aumento del valor del umbral- debido a efectos de enmasca-
ramiento o fatiga. Hay algunas personas que padecen de sorderas a so-
nidos débiles, pero, si la intensidad del estímulo se aumenta, comienza a
oir y perciben los sonidos como las personas normales. Es típico el caso
del sordo «reclutado», que cuando se le habla en voz alta se lamenta di-
ciendo: «No me grite, que no soy sordo.» Se trata de casos en que el um-
bral de audición está muy por encima del valor normal y que una vez
superado ese nivel oyen como las demás personas normales.
Un fenómeno similar se da en las personas normales cuando tratan de
discriminar la sonoridad de tonos en condiciones ruidosas. Las funciones
psicofísicas de sonoridad de estos individuos se caracterizan por tener una
pendiente mucho más empinada que las curvas normales (STEVENS y GUI-
RAO, 1967). Por otro lado, cuando la intensidad del tono está suficientemen-
te por encima del umbral enmascarado, el tono suena con la misma sono-
ridad con que hubiera sonado en ausencia del sonido enmascarado. Es
decir, en ambos casos-recutamiento por sordera o por enmascaramien-
to- la función de sonoridad crece con más rapidez que la normal, libre
de interferencias.
El reclutamiento puede producirse también por exposición prolongada
a un tono o a un fuido. Cuando el ruido es intenso, el umbral de audición
puede ser aumentado temporalmente hasta unos 60 dB. En estas condicio-
nes de pérdida de la sensibilidad o sordera transitoria, como en los casos
anteriores, la función de sonoridad aumenta más rápidamente que en los
oyentes en los cuales no hubo fatiga.
7.17. LOCALIZACION DE LOS sONIDOS
Son varios los : ecanismos mediante los cuales podemos localizar los
sonidos. Los efectos estereofónicos a los que nos tiene acostumbrados
nuestro sistema auditivo se deben sobre todo a la presencia de dos oídos
colocados convenientemente a ambos lados de al cabeza. Nos detendremos
a analizar algunas de las propiedades y limitaciones que tienen los oídos
al funcionar en forma simultánea.
Veamos cuáles son las claves principales que utilizan los oídos para de-
terminar la posición espacial de una fuente sonora. Examinemos las más
importantes. Una de las claves es la diferencia temporal con la que el soni-
do llega a los dos oídos. La situación de los oídos es tal que un sonido
APARTADO 7.8
Banda crítica
A principios de la década de 1930, FLETCH ER y MUNSON se in

teresaron por el estudio de la sonoridad de tonos complejos y la
relación existente entre sonoridad y enmascaramiento. Para sus
experimentos, utilizaron un ruido capaz de producir la misma can-
tidad de enmascaramiento en todas las frecuencias. Estos trabajos
estaban relacionados con la verificación de un modelo hipotético
del funcionamiento de la membrana basilar. No nos detendremosS
a analizar las características de ese modelo, pero sí de un concepto
que se originó en esa oportunidad y que aún tiene vigencia: el de
banda crítica.
Este concepto se basa en una doble suposición. Primero, cuando
un tono es enmascarado, las únicas frecuencias que contribuyen
al enmascaramiento son las que componen una banda de ruido
angosta, cuya cuencia cer es idéntica a la del tono que está
siendo enmascarado; esa es la banda que se denomina crítica. Se-
gundo, cuando un tono es apenas perceptible sobre un fondo rui-
doso, la energía de la banda crítica es igual a la energía de ese
tono (el cual se encuentra en el centro de esa banda).
La banda crítica representa aproximadamente 1/3 de octava,
y cuanto mayor es la intensidad de la banda, tanto mayor es el
número de frecuencias que enmascara. Como puede verse en la
figura, la banda crítica que está a 110 dB enmascara casi la mitad
del espectro de frecuencias. En cambio, la banda de 20 dB enmas
cara menos de una octava.
El concepto de banda crítica se usa también en la explicación
del mecanismo de la discriminación de:frecuencias. Como es sa-
bido, y como puede observarse en la figura 7.19, la discriminación
de la altura tonalesto es, su umbral diferencial abarca un
mayor número de frecuencias a medida que se avanza hacia los
tonos agudos. Por otra parte, y en coincidencia con estos hallazgos,
el ancho de la banda crítica también aumenta con la frecuencia.
El concepto de banda crítica se utiliza para el estudio de diver.
sos mecanismos de la percepción, en particular los relacionados
con los efectos de enmascaramiento y de discriminación auditiva.
La banda crítica permite predecir aproximadamente la cantidad
de enmascaramiento de tonos puros en presencia de ruidos. Este
concepto se aplica también en problemas de medición de ruido.
generado en el plano sagital de un individuo (el plano que divide su mitad

derecha de su izquierda) lega al mismo tiempo a uno y a otro. Tan pronto
como la fuente sonora se desvía hacia uno u otro costado, el tiempo de
llegada a ambos oídos es diferente. Esta diferencia en el tiempo de llegada
es precisamente la clave: el sujeto localiza la fuente en la dirección de don
de proviene el sonido que llega antes.
Otra de las claves es la intensidad con que los sonidos llegan a unoy
otro oído. La cabeza obra de filtro acústico de los sonidos
que provienen
LOCALIZACION DE LOS SONIDOS 183
de un costado. Si la fuente sonora está situada a la izquierda, la intensi

dad con que el sonido llega al oído derecho es más débil que la del sonido
que llega al izquierdo. Un oyente tiende a localizar los sonidos en la direc-
ción en que se perciben con más intensidad. Estas claves pueden ser mo-
dificadas en forma experimental para alterar la localización de una fuente
sonora. Un modo de hacerlo consiste en colocar tubos entre la fuente
sonora y los oídos del sujeto de experimentación. Cuando el tubo conecta
una fuente de ruido que se encuentra a la izquierda con el oído derecho,
y viceversa, se invierte el tiempo de llegada y también la intensidad del
sonido. Debido a esos cambios, el oyente comete «errores» de localización.
La localización en el mismo plano sagital tiene un interés especial. UUn
individuo con los ojos cerrados difícilmente puede saber si un sonido está
situado exactamente delante o detrás de él. Por otro lado, la localización
de fuentes sonoras situadas por encima de nuestras cabezas es siempre
dificil, como lo demuestra quien haya intentado localizar un avión a gran
altura sólo por su ruido.
10dB
100
80-
60
40
Umbral de la audición
20
IOO 200 500 i 6 Hertz
FIG. 7.28
La localización de una fuente sonora depende también de atributos de

frecuencia e intensidad. En general, los sonidos de frecuencias altas o fre
cuencias bajas se localizan mejor que los sonidos de frecuencias interme
dias. La clave para los tonos bajos es sobre todo la diferencia de fase de
llegada entre los dos oídos. La clave para los tonos altos es principalmente
la diferencia de intensidad entre ambos oídos dado que la cabeza hace de
«Sombra acústica» a los sonidos de alta frecuencia.
184 EL SISTEMA AUDITIVvo
En la gran mayoría de los casos se puede obtener una buena localiza-

ción aun en actitud pasiva. Pero es fácil observar en ciertos animales, por
ejemplo, el caballo, una «localización activa» de los sonidos mediante la
ayuda de movimientos de la cabeza o de las orejas. Entre los fenómenos
de localización activa más interesante figuran los de ciertos animales,
como los murciélagos y delfines, que emiten sonidos o ultrasonidos y se
orientan tomando su propio eco como punto de referencia.
..
Capitulo 8
CARACTERISTICAS ACUSTICAS DEL HABLA
Mi lengua es pluma de amanuense

que velozmente escribe.
SALMo 44
RESUMEN
El lenguaje es un fenómeno fundamentalmente humano y está vinculado en

forma inmediata con el progreso y el desarrollo de la cultura. El habla como
fenómeno acústico se coordina con el sistema auditivo, y el oído está especial-
mente equipado para recibir el código que produce la voz. Las emisiones so
noras del habla son producidas por el aparato fonatorio, compuesto por el
sistema respiratorio, la laringe, las cuerdas vocales y las cavidades bucales.
Las cuerdas vocales, con la boca y la nariz, constituyen el tracto vocal. Este,
por una orden del sistema nervioso central, emite sonidos con las modulacio-
nes propias del habla. El aparato fonatorio está controlado por la propiocep-
dicha
ción, el sistema motor voluntario e involuntario. El habla propiamente
consiste en una secuencia de sonidos complejos que varían de continuo en
intensidad y frecuencia. La voz humana se puede analizar con modernos equi-
encuentran el espectrógrafo y el sinteti-
pos electrónicos, entre los cuales se
zador. Con estas técnicas se ha logrado descomponer el habla en sus elementos
más co-
espectrales y reconocer sus rasgos distintivos. La unidad de lenguaje
unidades lingüísticas más
nocida es la palabra, la cual, a su vez, se divide e n
pequeñas: los fonemas. Cada lengua tiene su repertorio de fonemas; el español
recuento estadístico de las unidades
tiene 22 de estas unidades lingüísticas. El
frecuentes provee los criterios para iden-
lingüísticas o sus combinaciones más
tificar los sonidos, con los cuales se forman
las palabras y las frases de una
análisis síntesis del espectro acústico del habla
lengua. Los procedimientos de y
mediante computación electrónica han permitido avanzar en la investigación
una misma lengua y tam-
sobrela comunicación verbal entre los hombres de
idiomas. El estudio acústico del código
bién que hablan diferentes
entre los
sintetizadores del habla, cuyo
verbal humano ha inspirado el diseño de equipos
telecomunicación.
a diversos campos de la
uso se va expandiendo
8.1. COMUNICACION ACUSTICA
fundamentalmente humano. La facultad

El lenguaje es u n fenómeno
hombre del resto de los
seres
de adquirir y entender el habla distingue al desarrollo
el proceso de
vivientes. De hecho, los antropólogos interpretan Con la trans-
evolución del lenguaje.
de la sociedad humana en términos de mediante
de u n a generación a otra
misión de conocimientos y experiencias las culturas.
el lenguaje se ha ido produciendo el avance de
185
186 CARACTERISTICAS ACUSTICAS DEL HABLA
Por supuesto, el lenguaje no es un fenómeno sólo verbal. Hay otras

formas de lenguaje y de comunicación, como las diversas expresiones ar
tísticas (la pintura, la escultura, la música, el canto y la danza), la escritu-
ra, las cintas magnéticas o las tarjetas perforadas que se utilizan en las
computadoras. Todas éstas son formas de expresión y modos de transmi-
tir información y, como el lenguaje verbal, tienen sus propias reglas de
expresión.
Asi, el estudio del lenguaje comporta tantas disciplinas como lo requie
re el análisis de estas diversas formas de comunicación y demanda la asis
tencia del filósofo, del lingüista, del psicólogo, del artista, del fisiólogo,
del ingeniero en telecomunicaciones y de muchos otros. Aquí considerare
mos exclusivamente las dimensiones del lenguaje que se refieren al habla
y que se vinculan estrechamente con los procesos sensoriales, en particu-
lar con el de la audición. Nos referiremos en particular a los aspectos fi
siológicos, acústicos y perceptuales del habla.
PARTEI
PSICOFIsIOLOGIA DEL HABLA
8.2. EL CIRCUITO DEL HABLA
El hablante transmite información al oyente mediante un proceso o

secuencia temporal denominado circuito del habla. En el hablante se pre
senta primero, de un modo más o menos claro, el pensamiento o represen-
tación mental del contenido del mensaje. Esta etapa se denomina estado
mental. Luego el hablante ordena.lo que va a decir dentro de las reglas
gramaticales. características de su lengua. Así, las palabras que expresan
la idea «llevaré las cartas al correo» tendrán un ordenamiento diferente si
el que habla es español, alemán o inglés. Este estado, íntimamente ligado
con el anterior, se denomina estado lingüistico. Algunos psicólogos, en
particular los de la escuela conductista de PavLov y WATsoN, califican al
pensamiento como un «lenguaje interior», de modo que para ellos los es
tados mentales y lingüísticos no son fácilmente discernibles.
A todo esto, y en forma casi simultánea, diversos centros nerviosos
corticales y subcorticales envían una miriada de mensajes nerviosos a lo
largo de nervios motores al sistema respiratorio y a los órganos vocales, y
al mismo tiempo reciben información acerca del modo en que se van eje
cutando estos mensajes. Este estado fisiológico del lenguaje es muy poco
conocido.
La consecuencia de toda esta actividad nerviosa es la producción de
EL APARATO FONATORIO
187
movimientos musculares de los órganos articulatorios de la fonación. Tales

movimientos originan pequcios cambios en la presión del aire circundan-
te, que constituyen las ondas sonoras, las cuales se convierten en el estímu-
lo auditivo para el interlocutor. La producción y propagación de estas ondas
sonoras son las caracteristicas esenciales del habla como estado fisico.
Las ondas acústicas activan los mecanismos de la audición (y en algunos
casos también la piel) llevando a través de nervios sensitivos, en particu
lar el acústico, la información hasta los centros cerebrales y provocando
de algún modo un nuevo estado mental en el interlocutor.
Cuando el oyente contesta el mensaje, se volverá a repetir el circuito,
esta vez de manera inversa. Así, la comunicación verbal consiste en una
serie de sucesos que ligan el estado mental del oyente con el del hablante
a través de procesos fisiológicos, lingüísticos y fíisicos.
8.3. EL APARATO FONATORIO
El aparato fonatorio funciona en sincronización con otros sistemas sen-

soriales, como el propioceptivo, el vestibular y el auditivo, y con centros
nerviosos, como el cerebelo y las partes del sistema nervioso que organizan
las diversas masas musculares en las funciones fonatorias.
En especial, la comunicación verbal guarda una estrecha relación con
el sistema auditivo. Las características acústicas de la voz humana -fre-
cuencia fundamental y armónicos que la componen, variación en los nive
les de intensidad, modulaciones de frecuencia e intensidad en el tiem-
po-ya fueron mencionadas en el capítulo anterior como propiedades
especificas de los estímulos auditivos. Vemos así que el oído está especial
mente equipado para recibir el código acústico que produce la voz humana.
Es sabido que para poder articular palabras necesitamos oírnos. De
ahí que, por ejemplo, los sordos congénitos no puedan hablar. Por otra
parte, el oído, juntamente con las claves propioceptivas de músculos y
articulaciones, hace de control del habla. Esta interacción cobra especial
relieve cuando tratamos de corregir nuestra dicción, pronunciar palabras
en otra lengua o entonar una melodía. Por su parte, el sistema vestibular
y el cerebeloso también intervienen en el control de los movimientos ar
ticulatorios que afectan a todo el sistema vocal, desde los pulmones hasta
los labios.
El aparato fonatorio (véase Fig. 8.1) está compuesto por el sistema res
piratorio, que provee el flujo del aire; la laringe, que hace de generador del
sonido, y las cavidades bucales, que actúan como resonadores. El aire en
tra por la boca o las fosas nasales, pasa a la faringe, de alli a la tráqueay
por fin a los pulmones. Durante la inspiración, los pulmones se llenan de
aire. La espiración es el resultado del empuje mecánico del diafragma so

bre los pulmones. Al espirar, el aire sale por la tráquea y cuando pasa por
1a laringe hace vibrar las cuerdas vocales. Las cuerdas vocales, la boca y la
nariz constituyen el tracto vocal. Este es el que produce el sonido, en tanto
que la cavidad bucal produce las modulaciones propias del habla
Cavidad
faringea Velo del paladar
N Cavidad
nasal
Cavidad
oral
Dientes
Labios
Lengua
Epiglotis
Glotis y cuerdas vocales
Cartilago
-Laringe
ESofago
FIG. 8.1. El Aparato fonatorio.

fonatorio. El
El diagrama muestra una sección sagital del aparato
aire que llega de los pulmones hace vibrar las cuerdas vocales.
El pasaje del aire por la garganta, boca y nariz convierte el trac
to vocal en una caja de resonancia. La lengua, dientes, velo del
de los sonidos del habla.
paladar y labios producen las vibraciones
8.4. EL CONTROL NEURAL DEL APARATO FONATORIO
Como vimos antes, el aparato fonatorio está compuesto por órganos de

los sistemas respiratorio y digestivo que tienen la función de producir y
al con-
modular sonidos. Por esta razón, en rigor, no podemos referirnos
trol neural del aparato fonatorio como si éste fuera un sistema separado.
El aparato fonatorio está controlado por varios sistemas: piramidal,
de manera el
extrapiramidal, vestibular, propioceptivo y cerebeloso, La llamadaque «área
definida.
lenguaje no tiene una representación nerviosa cerebro donde están
del lenguaje» es una parte de la región frontal del en
Los
situados los centros motores que organizan la motilidad voluntaria.
sobre el
nervios motores craneanos que tienen una intervención directa
facial están representados en la figura. De
aparato fonatorio y la mímica fonatorio tienen funciones
hecho, los sistemas que controlan el aparato
toda
sensoriales y motoras, estas últimas voluntarias e involuntarias. Como
estructura músculo-articulatoria, las cuerdas vocales, la lengua, los maxila-
res y los labios están inervados por un mecanismo sensorial propiocepti
EL CONTROL NEURAL DEL APARATO FONATORIO 189
vo, al cual nos hemos referido en el capítulo 6. La propiocepción nos per-

mite sentir la posición de los diversos órganos del aparato fonatorio para
la emisión correcta de los sonidos. Tomamos conciencia del papel de esta
Sensibilidad propioceptiva cuando experimentamos dificultades para ha-
blar o también cuando parte de la boca está anestesiada, cuando tenemos
que aprender a pronunciar sonidos nuevos de una lengua extranjera, de
biendo colocar algunas estructuras de nuestro aparato fonatorio en posi-
ciones no usuales. Por otro lado, el aparato fonatorio tiene todas las ga-
mas de sensibilidad llevada por varios nervios craneanos, como el trigémi-
no (V par), una rama sensorial del facial (VII par) y el glosofaríngeo (IX
par), que está también inervado por las fibras del gusto (VII, IX y X par
craneanos).
Veamos ahora el control de la musculatura voluntaria. El movimiento
de los órganos del aparato fonatorio está controlado por parte del sistema
piramidal. La figura 8.2 muestra la situación de este sistema en la corteza
Nervios IL, V,Y,I,

craneanos
I,IX ,X,,
XI
FIG. 8.2. Vias del lenguaje.

El sistema piramidal controla los movimientos articulatorios del
habla, a través de los nervios craneanos, entre los que se encuen-
tran la rama masticatoria del V par (trigémino), el VII par (fa
cial) y el IX par (glosofaringeo).
190
cerebral y los núcleos ncrviosos que tienen funciones fonatorias. Se cree

además que los movimientos articulatorios del habla están controlados
los cuales supervisan la
por vias cerebelosas y por el sistema vestibular,
actos motores.
ejecución de las secuencias temporales de los
Desde que en el siglo pasado BroCA describió un «centro del lenguaje»
en el cerebro, el concepto de que hay un lugar definido del habla localiza-
do en la corteza cerebral no ha perdido su vigor. En efecto, las lesiones
localizadas en la región insular del lóbulo temporal producen trastornos
del habla. Esta zona se encuentra en el hemisferio izquierdo para los dies-
tros y en el derecho para los zurdos.
La relación del habla con la capacidad cognoscitiva del hombre ha sido
extensamente estudiada. Los trabajos que han seguido al proceso de ad-
quisición normal del lenguaje en la infancia han puesto en evidencia que
en los niños pequeños no predomina ninguno de los dos hemisferios. El
izquierdo comienza a dominar gradualmente, y la diferencia se comienza
a notar alrededor de los cuatro o cinco años (BASSER, 1962). También se
han examinado las reacciones verbales y no verbales de pacientes que han
padecido lesiones en uno de los dos hemisferios cerebrales. Se pudo obser
var que el hemisferio izquierdo o dominante o mayor retiene la capacidad
de hablar y el hemisferio derecho o menor permanece mudo y en cambio
se expresa con reacciones no verbales (GAzZANIGA, BoGEN y SPERRY, 1963).
8.5. PRODUCCION DEL HABLA
Veamos ahora cómo se produce la modulación de amplitud y de fre

cuencia de los sonidos que caracterizan el habla. El aparato fonatorio pro-
duce variaciones en la presión de aire mediante diversos mecanismos,
entre los cuales el más importante es el rápido abrir y cerrar de las cuer-
das vocales (Fig. 8.3). Cada vez que las cuerdas vocales se cierran, se
acumula presión de aire en la tráquea, y cuando se abren, el aire se expande.
El juego rápido de abrir y cerrar de estas estructuras hace variar la pre-
sión que afecta al aire contenido en la boca y en otras partes del aparato
fonatorio. De esta manera se producen los sonidos del habla.
Como dijimos anteriormente, el tracto vocal comienza en la glotis, que
es la hendidura que separa las dos cuerdas vocales, y termina en la boca.
Para un tubo de esa longitud (véase Fig. 8.4) hay tres resonancias
princi-
pales correspondientes a las frecuencias de 500, 1 500 y 2500 Hz. De este
modo, durante el paso del aire, el tracto vocal se convierte en una compleja
caja de resonancia amplificando las ondas sonoras que ocurren dentro de
sus propias frecuencias. Naturalmente, cuando cambia la forma del tracto
vocalcomo ocurre durante el desarrollo del individuo- cambia tam-
bién la frecuencia de resonancia de las cavidades.
El sistema vocálico actúa como un filtro que provoca alteraciones tem
porales en ruidos complejos, que, a su vez, imprimen a las ondas sonoras
sus frecuencias de resonancia características. El
resultado de estos proce
sos es la modulación de un ruido de espectro acústico ancho. Como se vera
más adelante (Fig. 8.9), el sonido emitido por el aparato fonatorio tiene una
PRODUCCION DEL HABLA 191
Cuerdas vocales Salida del aire>
mim7777»
FIG. 8.3. Las cuerdas vocales.

Las vibraciones de las cuerdas vocales modulan la salida de aire
proveniente de los pulmones y generan pulsos que constituyen
las emisiones del habla. La figura muestra la abertura y cierre
de las cuerdas vocales en un lapso de 8 ms (vibración de un cli-
clo). (Adaptado de FLANaGAN, 1972.)
composición espectral de 100 a 7 000 Hz, aun cuando los sonidos funda-
mentales del habla abarcan de 100 a 3 000 Hz.
Durante muchos afños el estudio de los componentes del habla se

basaba, sobre todo, en_la agudeza de discriminación de fonetistas en-
trenados. El Alfabeto Fonético Internacional está confeccionado sobre
esa base. Esto es comprensible por cuanto los órganos bucales no pue
den examinarse a simple vista durante su acción. Sin embargo, la
aparición de nuevas técnicas trajo aparejado un examen más mintl
cioso de estos órganos. Así, mediante el empleo de aparatos de ra-
vos X se pueden observar los movimientos articulatorios; por medio
de los palatógrafos es posible ver las áreas de contacto de la lengua
sobre ei paladar; con la ayuda, de los manómetros se registra la pre
sión de aire en la salida de la boca. En la actualidad, los laboratorios
LOS SENTIDOS. 14
ACUSTICAS DEL HABLA
192 CARACTERISTICAS
Experimental utilizan cquipos de diagramación

más com
de Fonética sintetizadores del habla, a los cua-
pleja, c o m o los audionalizadorcs y 8.4 y c n la sección 8.13,
Ies nos referiremos en cl apartado
Velo del ,Cavldad nasal

Cavidad faringea paladar
Narlz
Sallda de oire
Boca
Cuerdas vocales-
Cavidad bucal
Tráquea y Lengua
bronquios
Volumen de aire en el
pulmón-
FIG. 8.4. Modelo del aparato fonatorio. .
El modelo muestra las partes principales del aparato fonatorio

con la producción del habla. Los pulmones hacen
de
vinculadas
fuente de energía acústica. La corriente de aire se desplaza por
la tráquea y es modulada en las cuerdas vocales, que vibran ha-
ciendo de oscilador. Los sonidos sordos, esto es, no vocalizados,
cavida-
se producen cuando se cierran y abren abruptamente las
des laringea, bucal y nasal. La configuración física del tracto
vocal es muy variable, porque lo son también las articulaciones,
mandíbula, lengua, labios y velo del paladar. Este último hace de
válvula que controla l a comunicación entre el tracto bucal y el
nasal. (Adaptado de FLANAGAN, 1972.)
8.6. MOVIMIENTOS ARTICULATORIOS
Antes dijimos que en la cavidad bucal se producen las modulaciones de

frecuencia e intensidad que caracterizan a las emisiones acústicas. El velo
cambian el vo-
del paladar y los movimientos de la lengua y de los labios
lumen y la forma de los espacios resonadores dentro de esta cavidad, de
un modo
modo que a cada posición de los órganos bucales le corresponde
de vibración característico del aire.
del
Desde el punto de vista articulatorio, los sonidos fundamentales
vocálicos se
habla se clasifican en vocálicos y consonánticos. Los sonidos
los pulmones presiona la
producen cuando el flujo del aire proveniente de Las vibraciones interrum-
(Fig. 8.5).
glotis y hace vibrar las cuerdas vocales casi
pen el flujo de aire y generan pulsos
periódicos que, desde el punto
ancha. Los sonidos
de vista acústico, se componen de una banda de ruido
MOVIMIENTOS ARTICULATORIOS 193
vocálicos se producen cuando el paso de aire es libre y,

por lo
penden fundamentalmente del volumen y velocidad de flujo del tanto,
de-
aire que
proviene de los pulmones. En cambio, los sonidos consonánticos se pro-
/i/
/el
/a/
/o/
M
/ul
O00 3000
Frecuencia en Hz
FIG. 8.5. Movimientos articulatorios en la pro ucción de las

vocales.
El diagrama muestra la forma de la curvatura de la lengua y su
contacto con el velo del paladar durante la emisión de los soni
dos vocálicos. La posición de la lengua, por delante y por detrás
de la zona velar, constituye la base fisiológica para diferenciar
las vocales en «anteriores»-/el, li/- y «posteriores /o/,
/u/. La vocal neutra /a/ se pronuncia manteniendo la lengua
separada del paladar. A la derecha, se representa en forma sim
de intensidades con quee
ple la distribución relativa frecuencias e
se emite cada sonido vocal.
ACUSTICAS DEL HABLA
194 CARACTERISTICAS
APARTADo 8.1
los animales
Comunicación acústlca de
acuáticos y terres-
en medios
organismos que pasan su vida de vibra-
LOS emisores, así c o m o
detectores
es han ido desarrollando de los vertebrados la producción

CIones acústicas. En la mayoría el sistema respiratorio. El
movimien-
ael sonido está vinculada con membranas y los sonidos asi produ-
del aire hace vibrar ciertas
to Los artrópodos cuen-
son amplificados en cámaras especiales.
cIdos friccionables que producen
ruidos.
tan con una infinidad de partes es producido friccionando los éli-
EI característico sonido del grillo
8.6 muestra
contra los élitros. La figura
Iros entre sí o las patas utilizan diver
las variaciones de intensidad, frecuencia y pulsos
que
llamadas.
sas variedades de grillos machos en sus
FIG. 8.6
Otro procedimiento generador de sonidos es la vibración de

membranas mediante la acción muscular. Algunos peces usan el
flotador del aire a manera de tambor, haciendo pasar gas desde
una sección a la otra. Otras especies utilizan una combinación de
ambos procedimientos. Las partes friccionables generan los sonidos
y el flotador de aire actúa como resonador.
Las especies que se comunican mediante vibraciones acústicas
propias son numerosas. Cada una tiene un repertorio compuesto
por una gama infinita de códigos que varían en complejidad. Algu-
nos de los códigos parecen ser tan simples como el canto de la
chicharra; otros son muy complejos, como el canto de las ballenas.
PAYNE y McVAY (1971) han demostrado mediante técnicas espectro
gráficas que cierto tipo de ballenas (Megaptera novaeangliae) pro-
ducen una serie de variados y placenteros sonidos a los cuales se
denominan «canciones». Cada «canción» dura de siete a treinta mi-
nutos yrepite siempre la misma serie con considerable precisión.
Las canciones se repiten, pudiendo prolongarse durante horas.
En canciones sucesivas, la secuencia de temas en un mismo indi-
viduo permanece constante. Esta progresión «unidad», «frase», «tema»
revela una estructura «gramatical» rica y compleja, aunque la fun-
ción que cumple en la comunicación no está esclarecida
por completo.
RASGOS DISTINTIVOS 195
ducen cuando se obstruye o cierra del todo el paso del aire. Por ejemplo,
los sonidos fricativos se generan cuando el tracto vocal está cerrado par-
cialmente en algún lugar y el aire empuja con fuerza sobre ese mismo
lugar originando una turbulencia. Ejemplo de sonidos fricativos son las
consonantes f, s y j.
Los sonidos explosivos (u oclusivos) se producen de un modo más
complejO. El tracto vocal tiene que estar completamente cerrado y el aire
debe quedar bloqueado en su paso al exterior por la lengua o por los la
bios cerrados. Cuando la cavidad se abre en forma repentina, el escape del
aire va acompañado de una espiración o explosión. Ejemplos de sonidos
explosivos son b y p.
Los sonidos del habla se distinguen también en sonoros y sordos. Los
primeros son los que se generan al vibrar las cuerdas vocales, como las
vocales y las consonantes b y d. Cuando no se producen vibraciones, como
en el caso de p, t, k, f, s, se dice que los sonidos son sordos.
Los sonidos sonoros y sordos no se excluyen mutuamente. Por ejemplo,
en la articulación de la zeta española suenan combinados.
PARTE I
CARACTERISTICAS LINGÜISTICAS DEL HABLA
8.7. RASGOS DISTINTIVOS
Para describir la estructura de los sonidos del habla, en primer lugar

distinguimos el aspecto que nos interesa, sea éste articulatorio, acústico o
perceptivo. Si atendemos a los mecanismos fisiológicos que dan origen a
las emisiones sonoras, obtenemos los rasgos articulatorios; si considera-
mos las características físicas de los sonidos, nos detendremos en los ras-
gos acústicos; por último, si nos concentramos en las dimensiones psíqui-
cas de la percepción auditiva, identificamos los rasgos perceptivos. Estos
tres aspectos constituyen las características distintivas del habla.
La palabra es la unidad del lenguaje. A su vez, se la puede dividir en
unidades fonológicas más pequeñas, a las que llamamos sonidos del habla
o fonemas. Para entender mejor estos conceptos pondremos un ejemplo
comparando dos palabras: «mal» y «mil». Vemos que en ellas los elemen-
tos iniciales «m» y los finales «l» son idénticos, pero los del medio, «a» «i»,
son distintos. Por lo tanto, lo que diferencia a esas palabras son los ele
mentos centrales, en este caso, las vocales. En las palabras «cal» y «sal» el
elemento distintivo es el inicial, y en «can» y «cal», el final. De esta manera
podemos comparar palabras entre sí y sefñalar los fonemas que las distin-
elementos lin-
guen. Por esta razón hemos dicho que los fonemas son los
güísticosbásicos con 1los cuales se forman sílabas que, a su vez, se combi-
nan en palabras y frases.
196
sonidos concretos, sino entidades psf.

Ahora bien, los fonemas no son sonidos mantienen su identidad por
los
quicas, abstractas, por las cuales Esas va-
encima deselas variaciones que se producen al ser pronunciados.
riaciones deben sobre todo al contexto (sonidos que preceden o siguen,
las llama tradicionalmente
acento, etc.). A las variantes así producidas
se
en su variante «abierta»
alófonos. Por ejemplo, el fonema /e/ aparece pelo. Sin embargo, cualquier
su variante «cerrada» [e]
en
LE en pero,
hablante y en del
nativo español afirmará, con razón, que se trata de «la mis-
único fonena, y reconocerá que la
ma e» en los dos casos, es decir, de un dado por la alternan-
diferenciación de esas dos palabras (pero, pelo) está
cia de 1 yr, dos unidades diferentes, es decir: dos fonemas.
Los fonemas se distinguen en vocálicos y consonánticos. La lengua espa-
ñola tiene cinco fonemas vocálicos /u, o, a, e, i/ y diecisiete fonemas conso-
nánticos cuyas representaciones gráficas son b, p, t, d, k, g, ch, s, f, i, z, m,
n, 1, r, rr. El español de Buenos Aires no tiene la consonante z, en cam-
n,
bio tiene y.
JAKOBSON, FanT y HALLE (1969) han observado que son las oposiciones
basadas en distinciones fonológicas mínimas las que permiten al oyente
distinguir significados durante la percepción de un mensaje, y denominan
arasgo distintivo» a la elección que hace una lengua entre dos oposiciones.
Según estos autores, los rasgos distintivos son las entidades últimas del
habla, puesto que ninguna lengua puede ser dividida en unidades lingiüís-
ticas (o fonológicas) menores.
El conjunto de fonemas y sus interrelaciones funcionales consti-

tuyen el sistema fonológico propio de una lengua. Cada fonema tiene
su propio contenido fonológico -rasgos distintivosque lo diferen
cia de los otros. En el estudio del español se recurre, por lo general,
a la clasificación y descripción de los rasgos distintivos con el enfoque
propio de la fonética fisiológica o articulatoria,, puesto que estas téc-
nicas son las que han alcanzado el desarrollo más amplio en el estudio
de esta lengua. Si embargo, la terminología articulatoria es a veces
convencional y no responde a un análisis cuantitativo de los fenómenos
que describe.
PARTE III
8.8. FONETICA ACUSTICA
La Fonética Acústica estudia las características acústicas de la voz

mana. Esta disciplina tiene áreas comunes con la Psicoacústica y conhu- la
Lingüística. Los fonetistas cuentan en la actualidad con
instrumentos
mo
dernos, como los espectrógrafos, sintetizadores y computadoras electró
nicas, que permiten hacer un estudio detallado de la composición acústica
FONETICA ACUSTICA 197
APARTADo 8.2
Recuento de fonemas, sílabas y palabras
El recuento de unidades fonológicas constituye un instrumento
muy valioso para el estudio de la estructura básica de una lengua.
Como
sabemos, al expresarnos verbalmente emitimos
no se repiten con la misma frecuencia. En español la /e/ es la
que sonidos
mas repetida de las vocales y la /s/ la más frecuente de las conso
nantes. La más repetida de las sílabas es /de/. La palabra más fre
cuente de una sola sílaba es que, y la de dos sílabas, como. El re
cuento estadístico de fonemas, sílabas y palabras ha permitido se
leccionar los sonidos más frecuentes para su análisis espectro
gráfico.
GUIRAO y MANRIoUE (1972) computaron el número de fonemas,
sílabas y palabras que componen el habla de Buenos Aires. Para
este fin, utilizaron una gran variedad de textos tomados del lern
de Buenos Aires. Es
guaje que se habla en diferentes ambientes
tas investigadoras hicieron primeramente la transcripción fonéti-
ca, representando los sonidos tal como se pronuncian. Luego proce
saron las unidades lingüísticas mediante computación electrónica.
Contaron un total de 14 600 palabras compuestas por unos 63 000
fonemas. También contaron la frecuencia con que se repite cada
fonema y calcularon el porcentaje respecto del total. Obtuvieron
de este modo tres grupos de fonemas en orden decreciente. El pri-
mer grupo comprende los cuatro fonemas de mayor frecuencia, /e/,
100 del total. En el
/a/, /o/, /s/ y abarcan alrededor del 50 por
60
40
20
L
2 3 4 5
Numero de fonemas en la silaba
FIG. 8.7
alcan-
segundo grupo se encuentran los fonemas /n/, /i/, /r/, que
zan el 17 por 100 del total. Es interesante hacer notar que estos
siete fonemas suman un porcentaje muy elevado con respecto al
resto. Finalmente, el tercer grupo incluye los fonemas restantes en
orden decreciente.
También se contaron vocales y consonantes por separado y se
similar. Las
comprobó que tienen una frecuencia de uso bastanteun 53
por 100
VOcales comprenden un 47 por 100 y las consonantes
del total de fonemas.
Además, se computó la frecuencia del uso de las sílabas. La
mayor proporción (el 50 por 100) está formada por una consonante
y una vocal. Le siguen en número las sílabas de tres fonemas for-
mados por la secuencia consonante-vocal-consonante (20 por 100).
Las sílabas de cuatro fonemas son relativamente escasas, con un por
centaje de 0,2 por 100.
Por último, se computó la frecuencia de sílabas que componen
las palabras. El 50 por 100 tiene una sola sílaba. Alrededor del
25 por 100 está conmpuesto por dos sílabas. En este orden, mien-
tras va aumentando el número de sílabas disminuye el porcentaje de
palabras. Vemos de este modo que las tres cuartas partes de los
vocablos, es decir, la mayoría de ellos, están compuestos de una
a tres sílabas.
De este estudio estadístico se desprende una interesante obser.
vación. En español, las 45 sílabas más frecuentes suman el 50
por 100 del total de las sílabas que se usan en la conversación ordi-
naria y, a su vez, en el 50 por 100 de las palabras más usadas
intervienen 45 sílabas.
de las emisiones sonoras producidas por el hombre. El enfoque que surge

de estos métodos ha permitido hacer un estudio exhaustivo de los rasgos
comunes y diferenciales de las diversas lenguas humanas. Además, median-
te esta línea de investigación se ha llegado a individualizar en forma mucho
más precisa los rasgos acústicos y temporales utilizados en la comuni-
cación.
Algunos de estos conocimientos han sido aplicados a esferas que van
más allá de la descripción de los rasgos distintivos del habla. Hace algunos
años, mediante el recurso de las modernas técnicas de computación, se
han propuesto diversos métodos para la traducción simultánea de un len-
guaje a otro. Si bien es cierto que estos intentos han producido tan sólo
resultados parciales, mucho se ha llegado a conocer acerca de las caracte
rísticas acústicas de la comunicación.
8.9. ANALISIS ACUSTICO DE LOS SONIDOS DEL HABLA
Desde el punto de vista acústico, la voz humana consiste en una suce-

sión de bandas de ruido y sonidos complejos,
compuestos por varios tipos
ANALISIS ACUSTICO DE LOS SONIDOS DEL HABLA 199
APARTADo 8.3
Fonética Acústica
Los especialistas en Fonética Acústica, otros
compartían áreas de estudio principalmente con lingüistas tiempos
que en
y fonó-
logos, hoy también se interesan en las derivaciones técnicas de la
comunicación humana. A su vez, los estudios sobre Fonética Acústica
dlespiertan el interés de ingenieros en telecomunicaciones, arquitec
tos, médicos y educadores.
LOsexpertos en equipos electrónicos para la transmisión de in-
formación diseñan sistemas parlantes siguiendo modelos que se ins-
piran en el tracto vocal humano o en las características acústicas
del habla. Por ejemplo, los aportes del estudio de la frecuencia de
vibración de las cuerdas vocales y los cambios que el tono glotal
experimenta durante el habla se utilizan en la diagramación de
maquinas parlantes. También se estudian diseños de dispositivos que
responden a órdenes verbales.
El problema de la inteligibilidad del habla en medios homogé-
neos, donde el sonido se propaga a través de distintos materiales
- a veces amortiguándose, a veces amplificándose atrae la aten
ción de los expertos en Acústica Arquitectónica. Para hacer el tra-
tamiento acústico de los recintos donde se quiere preservar la inteli-
gibilidad del habla (aulas escolares, teatros, viviendas, iglesias, etc.)
el arquitecto tendrá muy en cuenta los componentes acústicos del
discurso humano y los factores que intervienen en su comprensión,
ya sea facilitándolo o produciendo distorsión.
En la esfera médica, las aplicaciones de la Fonética Acústica tie
nen particular relevancia en el diagnóstico y tratamiento de algunos
trastornos del habla. Los defectos mecánicos, en especial, están cla-
ramente asociados con afecciones de la cavidad bucal, la garganta
y la laringe. En estos casos, los movimientos articulatorios no se
producen normalmente y, por lo tanto, tampoco los sonidos. Tam
bién se presentan patologías relacionadas con funciones centrales
que alteran los movimientos articulatorios, como las dislexias. Al
gunas de estas disfunciones impiden el reconocimiento de símbolos
verbales, como en las denominadas agnosias, y disminuyen la capa-
cidad de hablar, como en las afasias. En estos casos clínicos, el
fonetista puede actuar asesorando tanto al médico ortoneurofonia-
como al reeducador fonoaudiológico.
Tanto el clínico como el
tra,
reeducador tienen hoy a su disposición una gran variedad de instru-
como el paladar o la larin-
mentos, algunos de construcción simple,
ge artificial, y otros complejos,
como los equipos electrónicos para
sordomudos y su reeducación.
la comunicación con
estructura fonética
La comparación entre el espectro acústico y la
de distintas lenguas interesa a profesores y estudiosos de lenguas
extranjeras.
la frecuencia fundamental. Las bandas de

de ondas, de las cuales una es deno-
sonido distinguiéndolo de otro se
frecuencias que caracterizan un la
sonido complejo, en la emisión sonora
minan formantes. Como en todo
descripción consiste en especificar la frecuencia fundamental, la amplitud

y la fase de cada uno de sus armónicos. Como se recordará, los armónicos
Son simples múltiplos de la frecuencia fundamental y, por lo tanto, no nece-
Sitamos especificar el número de cada uno de ellos. Dijimos en el capítulo
de una emisión sono-
anterior que cualquiera que sea la forma de vibración
ra, siempre es posible analizarla de acuerdo con sus componentes simples,
es decir, las ondas sinusoidales. Además del procedimiento de Fourier, al
que nos referimos en el capítulo 7, en los estudios del habla también se
usan otras técnicas. Una de las más comunes es el sistema de resonadores
integrados por filtros que constituyen los audioanalizadores o espectró-
grafos (véase apartado 8.5).
Para identificar las vocales por lo general bastan las bandas de frecuen-
cia que componen los dos primeros formantes, simbolizados por Fh y F2.
También interviene un tercer formante, el F3, aunque éste no es esencial
para la comprensión del habla. Se encuentran además otros formantes
que son armónicos de los anteriores y de frecuencias más altas y que tie
nen una intervención secundaria en la distinción de una vocal. Sin embar
go, esto último permite distinguir el timbre de las voces y las variaciones
características de las mismas según el sexo y la edad.
Los fonestistas encuentran una correspondencia entre los dos primeros
formantes y los dos principales resonadores del tracto vocal, la faringe
(para el F) y la boca (para el F). La mayoría de los hombres, por ejemplo,
cuando pronuncian la vocal /a/ emiten un grupo de frecuencias cuya fun-
damental es de alrededor de 150 Hz. Esta banda de frecuencias se refuerza
con el armónico de alrededor de 850 Hz, que constituye el primer formante,
y con el segundo armónico de alrededor de 1 380 Hz, que constituye el se-
gundo formante. El tercer armónico, de alrededor de 2550 Hz, constituye
el tercer formante.
La figura 8.9 muestra los registros espectrográficos obtenidos de la
grabación de las cinco vocales españiolas /i/, el, /a/, /o/, /u/. Como se
puede apreciar, las bandas de frecuencias de los formantes son más altas
para la vocal más aguda, /1/, y más. bajas para la bocal más grave, /u/.
Por su parte, en la vocal neutra /a/ los formantes ocupan la parte media
del espectro. Por último, los espectros acústicos de /e/ y /o/ se encuen-
tran en la posición intermedia entre la más aguda y la neutra y la más
grave y la neutra, respectivamente.
Los fonestistas representan estos formantes con trazos en los cuales se
han eliminado los elementos que no son esenciales para su identificación.
La figura 8.10 muestra el espectro acústico de los vocales españolas en
forma simplificada *. Se trata de un cuadro donde cada barra corresponde
a un formante. El claroscuro del trazo representa la energía relativa con
que se han emitido los diversos grupos de frecuencias. Como puede ob-
servarse, los formantes F2 y Fs tienen más peso en las vocales anteriores
y /e/ que en las posteriores /o/ y /u/. En la vocal neutra /a/ el peso /i/de
los formantes es equilibrado.
Los sonidos sordos (como los
producidos en la
nantes) se acoplan a los sonoros (característicos de mayoría
de las conso
las vocales) para inte-
*La primera barra

corresponde
a la
la vocal pronunciada entre las consonantesvocal aislada, y las dos siguientes, a
b d y p s, como en
bod, bud y pas, pes, pis, pos, pus. bad, bed, bia,
ANALISIS ACUSTICO DE LOS sONIDOS DEL HABLA 201
APARTADo 8.4
El espectro acústico del habla española
GUIRAO y HarrIs (1970) realizaron un estudio de la distr ución

espectral de una muestra de sonidos del español de Buenos Aires.
La muestra consistió en un discurso continuo cuyo texto fue tomado
de noticieros de radiodifusión leídos por locutores argentinos, cua-
tro hombres y cuatro mujeres. La velocidad de la lectura y la inten-
sidad de la emisión de voz se mantuvieron niveles normales y re
lativamente constantes. Los textos grabados se procesaron por compu-
tación electrónica, utilizando un analizador de espectro de audio-
frecuencia compuesto por cuarenta y ocho filtros.
10}
20
30
Voces masculinas
Voces femeninas
200 500 IO00 2000 5000
Frecuencia en Hz
FIG. 8.8
La figura 8.8 presenta el nivel promedio de energía espectral de la

muestra estudiada. En el gráfico, los datos correspondientes a las
voces masculinas se aumentaron en 10 dB (ordenada) para visuali-
zar mejor la representación
de los dos espectros. El resultado es
se han obtenido en inglés. Es decir que la
muy similar a"los quë
las frecuencias
intensidad de las emisiones sonoras es mayor en
bajas (hasta 800 Hz) que en las altas.
lel lal /u
FIG. 8.9. Espectrograma de vocales españolas.
Los registros espectrográficos muestran que las vocales están
formadas por diferentes bandas de frecuencia, denominadas for
mantes. La línea horizontal indica la duración del sonido vocá
lico, y la línea vertical, el rango de frecuencias. La intensidad está
indicada por el contraste en claroscuro; cuanto más oscura apa-
rece la banda de frecuencias, mayor es la intensidad del formante.
Se indican los formantes Fi, F2 y F de las vocales /i, e, a/ y los
F y_F de /o, u/. Los registros fueron tomados en el Laboratorio
de Investigaciones Sensoriales, Consejo Nacional de Investiga
ciones Científicas y Técnicas, Buenos Aires, Argentina.
1 7 0 75 dB
2 65-70
2450 C 3 60-65
B 4 55-60
5 45- 55
2250 6 35- 45
7 23- 35
2050
1850
1650
1450
1050
850
ll
650
450
250
lil bd ps le) b/d p/s [o) b/d p/s lo) b/d p/s tu] b/4 p/s
/i/ lel /u
FiG. 8.10. Frecuencias y energia actistica de las vocales españolas.

El cuadro muestra la distribución de frecuencias, para cada uno
de los formantes de las vocales españolas, pronunciadas_en for
ma aislada y entrelos pares de consonantes b d yp s. Los gra-
dientes oscuros indican la cantidad de energía que se concentra
en cada formante. Los valores relativos de amplítud están expre
sados en dB. (Tomado de GuIRAO y MANRIQUB, 1975.)
ANALISIS ACUSTICO DE LOS SONIDOS DEL HABLA 203
APARTADO 8.5
El espectrógrafo
Uno de los procedimientos más comunes para analizar los com-

ponentes acústicos de la voz humana es el espectrógrafo. Este apa-
rato consta esencialmente de un sistema de filtros diseñados para
amplificar la amplitud de algunas frecuencias y reducir la de otras.
La figura 8.11 muestra un
esquema del espectrógrafo.
Registro Registro de
mognetico espectrograma
Micrófono-
Unidod
grabadora Y
reproductora ww
Estilete
marcador
Cinta magnética Filtro
pora registro de variable
sonido (con loop)
Papel sensitivo a la
Espectrograma electricidad
FIG. 8.11
Tomando una batería de filtros que resuenen a diferentes fre-

cuencias se puede analizar todo el espectro del habla. Supongamos
que tenemos un sonido complejo como la voz humana que pasaa
través de un sistema resonador. Si la voz contiene componentes de
la misma frecuencia que el sistema resonador, esos componentes
van a ser amplificados y todos los restantes serán reducidos en
amplitud. Por ejemplo, el primer filtro responde amplificando vibra-
ciones entre 200 y 500 Hz; el segundo, entre 500 y 1000 Hz; y el
tercero entre 1 000 y 1 500 Hz, y se continúan así cada 500 Hz hasta
llegar hasta 7 000 Hz. A la salida de cada uno de estos canales hay
un dispositivo que mide y registra la cantidad de energía en la
frecuencia seleccionada, Para registrar esta energía se coloca un
dispositivo que controla la intensidad de la salida de cada filtro
por internmedio de una luz. De acuerdo con la cantidad de energía
que pasa, la luz conectada será más o menos brillante. Delante de
cada lamparita se coloca un papel fotosensible que queda grabado
cada vez que pasa frente a ella. Este pasaje de tiempo queda inm
preso por una línea horizontal a lo largo del papel de registro. Las
frecuencias se leen en la dirección vertical: las altas se sitúan en
la parte superior y las bajas en la parte inferior del papel de regis
tro. La amplitud quedará indicada por cl contraste de claroscuro

en el papel sensible.
Este registro que representa frecuencia, tiempo y amplitud de
los sonidos se denomina espectrograma. La figura 8.8 muestra un
registro espectrográfico de sonidos vocálicos, donde se ven los for-
mantes que componen cada vocal, y la figura 8.11 presenta el espec
trograma de una frase. Este dispositivo, que convierte las formas
acústicas en formas luminosas, fue diseñado en los Bell Telephone
Laboratories y recibió en sus comienzos el nombre de Visible Speech
(habla visible). Luego esos aparatos fueron perfeccionándose y cons-
tituyen lo que hoy se llaman analizadores del habla, espectrógrafo
o audioanalizadores.
grar las sílabas. En el análisis espectrográfico se observan sonidos conso-

nánticos que modifican los formantes de los sonidos vocálicos, aumentan-
do o disminuyendo el grupo de frecuencias que los componen. El cambio
consiste en un desplazamiento de las frecuencias en la transición, es decir,
en el momento en que la consonante se une con la vocal.
El lapso de la transición varía con los diversos sonidos. Así, por ejem-
plo, en /ta/ es corto y en /ba/ es relativamente largo. En la figura 8.12 se
muestran las transiciones para las consonantes explosivas y vemos que en
/ba/ y /pa/ (la primera sonora y la segunda sorda) el inicio de ambos for-
mantes se desplaza hacia las frecuencias bajas. Las emisiones /da/ y /ta/
hacen subir el primer formante y bajar el segundo; las sílabas /ga/y /ka/
hacen lo propio pero en forma más abrupta.
Así como cada emisión vocálica o sílaba se caracteriza por grupos de
frecuencias, una palabra está formada por un grupo de formantes que co
rresponden a un conjunto de fonemas o de sílabas. La figura 8.13 muestra
el claroscuro que caracteriza el promedio del total de modulaciones en
frecuencia e intensidad necesarias para expresar la frase «Es suave el aro
Lugar de la articulacion
Anterior Central Posterior
ba da ga
pa ka
FIG. 8.12. Transiciones de los formantes de la vocal la/.

El periodo de transición entre las consonantes explosivas y la
vOcal /a/ está indicado por el desplazamiento de las frecuencias
que componen los formantes.
INTELIGIBILIDAD DEL HABLA 205
ma del ceibo». Del mismo modo quc las sílabas, una frase se compone,a
su vez, de un grupo de formantes, como los que se representan en la fi-
gura 8.9.
u a pe I a ro m a Je I s ei BO
FIG. 8.13. Espectrograma de una frase.

«Es suave el aroma del ceibo», frase pronunciada por una voz
masculina. En la parte superior del registro se aprecian las varia
ciones de intensidad de las frecuencias que componen los for
mantes vocálicos, en un instante determinado. En la parte infe
rior se ve la manera en que van variando los formantes vocálicos
por efecto de los sonidos que preceden y siguen a las vocales.
El registro fue tomado en el Laboratorio de Investigaciones Sen
soriales, Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técni-
cas, Buenos Aires, Argentina.
8.10. INTELIGIBILIDAD DEL HABLA
Uno de los primeros métodos que se utilizaron para el estudio de la

percepción del habla fueron los tests de inteligibilidad. Estos permiten de
terminar la proporción estadística de reconocimiento de sílabas y palabras
emitidas en diferentes condiciones de enmascaramiento o filtrado electró-
nico de frecuencias acústicas. Estas pruebas sirven para detectar sorderas
y trastornos del habla, para estudiar la capacidad de reconocer palabras
la comunicación telefónica. El
y también para el diseño de equipos para
material así confeccionado contiene sílabas y frases cortas con un número
de palabras clave. Mientras un locutor lee en voz alta, se provocan distor-
siones acústicas de diverso tipo. Al terminar estas pruebas se hace un re-
cuento de respuestas correctas e incorrectas. De este modo se obtienen
índices de inteligibilidad del material utilizado.
Los tests de inteligibilidad todavía se siguen utilizando, aunque los cri
terios para confeccionarlo se han ido modificando con el tiempo. En esos
criterios se tienen especialmente en cuenta las reglas del lenguaje que se
utiliza, la frecuencia con que los elementos de determinadas emisiones
sonoras aparecen en la lengua, la influencia de la intensidad del habla y
la del espectro acústico.
CARACTERISTICAS ACUSTICAS DEL
HABLA
206
LA DISCRIMINACION
8.11. INFLUENCIA DE LA INTENSIDAD EN
DEL HABLA
las palabras tiene una rela-

La intensidad con que el locutor pronuncia
habla. El habla apenas se detec-
tiva importancia en la discriminación del
ta cuando la intensidad es de cerca de
5 dB por encima del umbral de
se discriminan.
Por otra parte, a in-
audición, aunque las palabras todavía
tensidades elevadas-alrededor de 140
dB- las pruebas se hacen incó-
la figura8.14, en el rango de inten-
para los oyentes. Como
modas muestra
entre los 5 y los 40 dB la discriminación va mejorando
sidad comprendido
cambio en la intensidad
en forma progresiva, pero
entre 40 y 100 dB u n
discriminación. Por lo tanto, dentro de
no va acompañado por una mejor
un factor importante.
ese rango, la intensidad no es
I00
80
40
20
2040 60 80 00 120 40
Promedio del nivel de presion del habla en dB
FIG. 8.14. Influencia de la intensidad en la discriminación

del habla.
La curva muestra el porcentaje de palabras (monosilábicas ingle-
niveles de
perciben correctanmente a los diferentes
sas) que seconque
intensidad llegan al oyente. En el rango comprendido
entre 5 y 60 dB, a medida que va aumentando la intensidad,
Una vez
la discriminación va mejorando en forma progresiva.
alcanzado ese nivel, el incremento de la intensidad no favorece
la discriminación. (Tomado de MiLLER, 1951.)
a diferentes
A su vez, los sonidos que forman las palabras se emiten
Para
intensidades. Las vocales sobrepasan en intensidad a las consonantes.
distancia
darnos una idea de esa diferencia, tenemos que considerar que la
entre la vocal más intensa y la consonante más débil varía entre
30 y 40 dB.
mas
Por consiguiente, para detectar los sonidos consonánticos se necesita
fuerza sonora que para detectar los sonidos vocálicos. Por ejemplo, en un
promedio de 25 dB, las vocales se distinguen perfectamente, pero no asi las
del
consonantes. Por esa razón, para asegurar la correcta interpretación
habla, es necesario acentuar la pronunciación de las consonantes.
INFLUENCIA DEL ESPECTRO ACUSTICO EN LA DISCRIMINACION DEL HABLA 207
8.12. INFLUENCIA DEL ESPECTRO ACUSTICO EN LA DISCRIMINACION

DEL HABLA
La modificación del espectro del habla puede afectar en forma consi-

derable la inteligibilidad de lo que se dice (PoLLACK, 1948). A pesar de esto,
no hay ninguna porción del espectro que sea en realidad fundamental para la
discriminación del habla. Para introducir cambios en el espectro es necesario
convertir primero las ondas acústicas en ondas eléctricas, y esto se hace
por intermedio de un micrófono. Supongamos que un filtro de frecuencia
alta modifica el espectro de un mensaje hablado anulando todas las fre
cuencias por debajo de 6 000 Hz. Como es de esperar, los oyentes no dis-
criminarán ninguan palabra en forma correcta. Ahora supongamos que
utilizamos un filtro de frecuencia baja y no dejamos pasar ninguna fre
cuencia por encima de 200 Hz. Esta vez oiremos sólo un zumbido grave
el ancho de ban-
y tampoco entenderemos ninguna palabra. Se debe a que
da óptimo para la discriminación es el que va de 300 a 3 000 Hz. Los princi-
frecuencias.
pales formantes de las vocales están dentro de ese rango de
FRENCH y STeINBERG (1947) hicieron varios experimentos para determi
nar las bandas de frecuencias esenciales para el reconocimiento del habla
inglesa. En una de las pruebas dejaron pasar las frecuencias por debajo
fueron recono-
de 3 000 Hz y comprobaron que el 88 por 100 de las sílabas
solamente las
cidas correctamente. En otro experimento dejaron pasar
frecuencias por debajo de 1 000 Hz y el porcentaje bajó a 27 por 100.
1900 Hz, sólo
Cuando filtraron las frecuencias que estaban por encima de
el 67 por 100 de las sílabas se entendía correctamente, y filtrando por
00
80
Pasa altob Pasa bajo
30
40
00 200 500 1000 2000 5000

Fre cuencia en Hz
FIc. 8.15. Espectro eficaz del habla.

resultan de
El gráfico compara las curvas de inteligibilidad que encima de
filtrar todas las frecuencias que se encuentran por
1900 Hz (filtros pasa alto) y todas las frecuencias que se encuuen-
(filtros pasa bajo). Las curvas

de 1900 Hz indican
tran por debajo encima de
de frecuencia están por
que las sílabas cuyo espectro las sílabas cuyas fre
1900 Hz tienen la misma inteligibilidad que de MILLER,
valor. (Tomado
cuencias quedan por debajo de ese
1951.)
LOS SENTIDOS. 15
ACUSTICAS DEL HABLA
208 CARACTERISTICAS
100 de las sílabas s e

vez el 67 por
debajo de misma frecuencia, otra
esa e n la figura 8.15
c o r r e c t a m e n t e . Estos
datos están representados
reconoció el habla es perfectamente in
Como vemos, con sólo la mitad del espectro,
teligible. de frecuencias consiste en variar

Otra forma de modificar el espectro
el ancho de banda. Si tomamos u n
ancho de 400 Hz con u n a frecuencia
solamente u n 10 por 100 de las sílabas:
central de 1 500 Hz, se percibirán u n 45 por 100 en forma
Si el ancho de banda es de 1 000 Hz, se percibirå
se percibira correctamente un 85
correcta, y si el ancho es de 3 000 Hz,
por 100 de las sílabas. La discriminación
es perfecta c o n u n ancho de banda
de unos 4 500 Hz, es decir, alrededor de la mitad de las frecuencias que
comprende el del habla.

Una terceraespectro
forma de alterar la inteligibilidad de los sonidos del habla
consiste en modificar la amplitud de las ondas. Cuando se cortan los pi
cos de la amplitud de los sonidos, éstos todavía son inteligibles y se dis-
criminan aun cuando queda muy poca amplitud de la onda original. En
cambio, cuando el corte de amplitud no se hace en los picos, sino en el
centro de la onda, la discriminación del habla es muy pobre. Esta obser
vación coincide con el hecho de que los cortes en el centro afectan los
componentes de las consonantes, que, según ya hemos dicho, tienen mucha
importancia para la inteligibilidad de la palabra hablada.
Otro criterio de inteligibilidad se relaciona con la rapidez del habla.
Pronunciando 320 palabras por minuto, podemos entender lo que se ha-
bla, porque el oyente procesa información en una proporción de 50 bits por
segundo (véase cap. 3). Es decir que si habláramos con una rapidez del
doble de lo normal -que es de alrededor de 155 palabras por minuto-
todavía podríamos entendernos unos a otros.
8.13. ANALISIS Y SINTESIS DEL HABLA
El principio básico de la síntesis del habla se parece bastante al de la

síntesis de una sustancia química. Cuando un químico descubre una sus
tancia nueva, después de descomponerla en sus elementos básicos trata
de sintetizarla a partir de tales componentes. La síntesis en este caso es
la contraprueba del anáisis. En el caso de la síntesis del
miento es bastante parecido. Una vez identificados los
habla, el razona
básicos que forman el habla, se intenta la reconstrucción rasgos acústicos
de ésta a partir
de elementos. Se trata de reproducir los sonidos
mediante un
a partir del
procedimiento fotoeléctrico bastante espectrograma
páginas anteriores hemos dicho que, juntoperfeccionado.
En las
con los elementos quc
son relevantes para el
te se compone de rasgos
reconocimiento del habla, la voz natural del
habia
distintivos
cesarios para su reconocimiento. El
y de otros caracteres
que no sOn
hace abstracción de todos los sintetizador es un dispositivo qu
tes el componentes espectrales que son irreleva
para reconocimiento del habla. Gracias a este equipo se ha
mucho en la
identificación de las avanza
características acústicas fundamenta
para la inteligibilidad del mensaje verbal.
ANALISIS Y SINTESIS DEL HABLA 209
APARTADo 8.6
Inteligibilidad del habla en ambientes ruidosos
El ruido nos rodea en forma casi permanente, de modo que de
ordinario se habla o se oye hablar en ambientes ruidosos. Es nota-
ble que podamos conversar en situaciones en que el nivel del ruido
es muy elevado, por ejemplo, en trenes, autobuses, fábricas O reunio-
nes sociales. Esto debe que el habla
se a es muy resistente al en
mascaramientO.
LOs factores acústicos que intervienen en el proceso del enmas-
caramiento del habla son principalmente la composición espectral
del ruido, su nivel de intensidad y la dirección de propagación. Como
Vvimos en el capítulo 7, los ruidos de baja frecuencia enmascaran
mas que los de alta. En lo que respecta a la intensidad, si el nivel
del habla es cien veces mayor que el del ruido, éste no produce
ningún efecto sobre la inteligibilidad. Esto es lo que se denomina
relación señal-ruido de cien a uno (100:1). Pero cuando los niveles
del habla y del ruido son iguales (relación de 1:1) se alcanza a per-
cibir solamente el 50 por 100 de las palabras articuladas. En cuantoo
a la dirección de la fuente de ruido, no se produce enmascaramiento
si el frente de la onda viene en dirección diferente a la de la voz que
se está oyendo.
La mayoría de las pruebas de inteligibilidad del habla en am-
bientes ruidosos (por ejemplo, las que se realizan en salas de con-
ciertos para medir la acústica) se han hecho utilizando ruido blanco.
Como se recordará, el ruido blanco tiene un espectro uniforme, de
modo que cada frecuencia está al mismo nivel de intensidad. Debido
a estas características, se puede establecer con bastante precisión
la relación _señal-ruido óptima para asegurar la buena acústica de
las salas. Este tipo de pruebas se aplica también en telecomuni
caciones.
Probablemente, los ruidos que más entorpecen la comunicación
verbal son los llamados «ruidos indeseables», porque, independien-
temente de su composición espectral, desencadenan factores psico-
lógicos que evocan situaciones irritantes o producen fatiga. Ejemplo
de ello es el ruido del escape libre de vehículos o la conversación
nocturna de vecinos ruidosos.
Veamos cómo opera un sintetizador. En el apartado 8.6, que describe

el espectrógrafo, hemos dicho que el habla se analiza en sus componentes
acústicos (los formantes), que representan las variaciones de frecuencia e
intensidad en el tiempo. También hemos visto cómo se registran en espec
trogramas las emisiones vocálicas, silábicas o frases completas. Precisa-
mente los datos que se suministran a un sintetizador han sido analizados
antes con técnicas espectrográficas. Los sintetizadores tienen un disposi
tivo fotoeléctrico que explora los contrastes de luz y convierte las señales
luminosas así observadas en señales acústicas. El principio básico del sin-
tetizador es la conversión de datos espectrográficos en emisiones sonoras
o fonemas. Esto significa que si en un papel especial dibujamos rasgos
siguiendo el perfill de los formantes, como los que se ven en la figura 8.9,
210
ese pertil se transformará en el sonido de una vocal, y si dibujamo5 eniuna

e
oiremos
papel una frase como la
que se presenta en la figura 8.13,
frase.
******
lil lel /a/ /ul

FIG. 8.16. Espectrograma de las vocales españolas sintetizadus.
LOS registros fueron obtenidos de «vocales artificiales» logradas

nealante el procedimiento de síntesis. Como puede observarse,
los perfiles de los tres primeros formantes son muy Similaresa
los de las «vocales naturales» representadas en la figura 8.9.
En la figura 8.16 se muestra el espectrograma de las vocales españolas

producidas con un sintetizador, y en la figura 8.17, la palabra «casas» sin-
tetizada.
k a s a s
FIc 8.17. Espectrograma de una palabra sintetizada.
Registro espectrográfico de la palabra «casas», producido por

un sintetizador.
Otro ejemplo, quizás más conocido, del uso del sintetizador es el que
se da en música. Al grabar sobre el papel trazos de claroscuro que corres-
ponden a diversos tonos musicales atendiendo a su frecuencia, întensidad
y duración, se puede obtener un registro musical.
ANALISIS Y SINTESIs DEL HABLA 211
El sintetizador es un instrumento de investigación particularmente va-

lioso cuando se lo acopla a una computadora. Hace poco se ha puesto en
práctica un método de síntesis del habla basado en un programa decompu
tación. Este programa computa los tres primeros formantes de los fonemas
emitidos y el timbre de voz dcl hablante, En un segundo paso, almacena
en la memoria de la computadora palabras codificadas de acuerdo con los
formantes típicos extraídos de sus respectivos espectrogramas. La compu-
tadora no almacena todos los elementos acústicos provenientes del habla
natural-que como dijimos contiene muchos elementos irrelevantes-
sino que memoriza sólo los registros organizados de acuerdo con las
pautas de análisis anteriormente mencionadas. Cuando se le pide una pa-
labra, una secuencia de palabras o números, la computadora opera con
un
de la memoria las formas es-

programa que la instruye para que extraiga
pectrográficas patrones de las palabras que se le piden.
brindar un
Lo que se ha logrado hasta ahora en esta materia puede
vocabulario de corta longitud pero suficiente como para hacer informes
el uso de
de vuelos aéreos, listas de inventarios o instrucciones para
equipos.
cuando los códi-
La técnica resulta muy prometedora, principalmente
vocabularios. La síntesis de mensajes enteros
gos se desglosan en extensos hombre con la má
abriría la posibilidad para la comunicación verbal del
continúa siendo u n intento experi-
quina. Otra remota posibilidad, que traducción de lenguas y la lectu-
mental, es el sistema automático para la
sólo para sintetizar
unapara
ra ciegos. Este sistema tendría que ser eficaz no
lengua, sino también para reconocerla. Como resultado de un progra-
conversar
ma de esa naturaleza, dos personas de diferente lengua podrían
directamente, aun a larga distancia. El computador tendría primero que
último contestar
sintetizar la lengua, luego traducirla a la segunda, por
en la segunda lengua y luego invertir la operación.
Capitulo 9
EL SISTEMA VESTIBULAR
La postura se reduce a las for

mas angulares en que están dis-
puestas las diferentes partes del
esqueleto, y, el movimiento es una
sucesión ordenada de posturas pro
gresivamente diferenciadas.
TROLAND
RESUMEN
El sistema vestibular es el órgano encargado de mantener y regular el tono

de los músculos de la locomoción y de la postura. Es, además, un receptor de
la aceleración de la gravedad, de aceleraciones angulares y otras aceleraciones
lineales. También es un receptor de vibraciones en una amplia gama de fre
cuencias mecánicas.
El sistema vestibular da origen a una gran variedad de reflejos motores e
impresiones subjetivas. Además, está estrechamente vinculado con otros siste-
mas sensoriales, en particular tacto, presión, quinestesia y visión.
Como en el caso del estudio de otros sensores, las características de la or-
ganización funcional del sistema vestibular se determinan mediante una varie-
dad de técnicas. Sin embargo, las que mejor han contribuido a caracterizar las
propiedades de este sistema son las psicofísicas, neurofisiológicas, clínicas y,
en menor grado, la teoría del análisis de sistemas.
En las últimas dos décadas el sistema estibular recibió una atención muy
especial debido a los viajes de exploración peri y extraterrestre. De este modo,
la organización funcional de este sistema comenzó a interesar tanto al médico,
al técnico, al ingeniero como al propio navegante espacial.
PARTE
PSICOFISIOLOGIA DEL SSTEMA VESTIBULAR
9.1. EL SiSTEMA VESTIBULARR
Como dijimos en el capítulo 4, el sistema vestibular forma parte de los

mecanorreceptores. Es una
organización muy compleja que interviene en
una variedad de procesos y controla funciones de otros sistemas sensoria-
les. Por ejemplo, controla los musculos de la masticación. Participa tam-
212
EL SISTEMA VESTIBULAR 213
bién en los mecanismos del

habla, controlando los músculos del aparato
fonatorio mediante conexiones cercbelosas. Además, está vinculado con
los movimientos oculares
indispensables para la visión normal. También
se cree que trabaja en forma complementaria con el sistema auditivo, de
modo particular en la detección de sonidos de baja frecuencia y alta in-
tensidad. Sin embargo, la función básica del sistema vestibular es la detec
ción de aceleraciones lineales
y angulares y posibilitar reflejos compensa-
torios. En este capítulo nos detendremos a analizar particularmente estas
funciones.
Esistema vestibular responde también a cambios térmicos bruscos

provocados por la inyección de agua (varios grados de temperatura por
encima o por debajo de la temperatura corporal) dentro del canal aud1
IVO y por una corriente eléctrica inducida en la cabeza. Sin embargo,
estas no son las formas de estimulación habitual; se usan solamente
para examinar en la clínica la integridad funcional del sistema.
Tal como ocurre en otros sistemas sensoriales, el sistema vestibular

tiene también correlatos psicofisicos. Una persona percibe en todo mo-
mento su propia postura; sabe si está en posición de marcha o en reposo,
si sentada o acostada. Por otro lado, cuando se mueve detecta la rapidez o
cambios de velocidad de esos movimientos. Estos cambios de velocidad
son las aceleraciones.
Es necesario aclarar que ni el control de la postura ni la detección de
aceleraciones se realiza por acción exclusiva del sistema vestibular. Tam-
bién intervienen otras claves sensoriales como las visuales, musculares
y cutáneas.
La pérdida súbita de la base de sustentación, la observación de objetos
cercanos que pasan velozmente o mirar hacia un abismo, las sacudidas de
un barco provocadas por el oleaje, el descenso súbito de un avión como
resultado de una turbulencia, traen aparejadas una variedad de reaccio-
nes vestibulares reflejas. Ejemplo de esas respuestas son el mal de mar,
mareo, mal de altura, náusea, vértigo y las concomitantes fisiológicas del
miedo.
Naturalmente, es muy difícil cuantificar reacciones tan complejas en
condiciones de laboratorio. Por esta razón, sólo recientemente se ha logra-
do información básica de los procesos fundamentales del sistema vesti-
bular. De hecho, hasta hace un par de décadas casi todo lo que se sabía
sobre el funcionamiento de este sistema provenía de observaciones de
pacientes y experimentos rudimentarios con animales. Con la era de los
aviones a retropropulsión y de los viajes espaciales se incrementaron so
bremanera los estudios experimentales acerca del funcionamiento de los
órganos vestibulares. Como es sabido, cuando el organismo humano que
da fuera de la acción de la gravedad o es sometido a enormes aceleracio-
nes sufre graves distorsiones de las claves de orientación espacial del pro-
cuerpo, fundamentales para la coordinación y la ejecución de
los actos
pio
más simples. Estas condiciones mecánicas, que se encuentran en vuelos
peri y extraterrestres, fueron estudiadas a fin de entrenar adecuadamente
a pilotos y astronautas.
En lo que atañe a los órganos vestibulares como mecanismos sensores,
se han estudiado cuantitativamente las sensaciones de aceleraciones y de
postura anteriormente mencionadas. De este modo, el sistema vestibular
214
sistema visual o
metodología que el
puede ser analizado con la misma los retlejos vestibulares
se han
estudiado
que el sistema auditivo. También describiremos los me
oculares. Más adelante
que producen movimientos su relación
con el movimiento
canismos que producen tales reflejos y
visual.
VESTIBULAR
9.2. LA ORGANIZACION FUNCIONAL DEL SISTEMA
En el capítulo 7 nos hemos referido a la cóclea-órgano sensorial de

la audición-, que constituye una parte del laberinto. Ahora nos vamos a
referir a otros dos componentes de esta estructura: los órganos otoliticos
y los canales semicirculares, los cuales forman el sistema vestibular.

se dijo antes, tanto la cóclea como el sistema vestibular forman un
Como
conjunto de tubos y bolsas, denominado laberinto membranoso, que está
lleno de liquido. Ei laberinto membranoso está formado por tejidos de
cierta consistencia contenidos en el laberinto óseo que está cavado a am-
bos lados de la base del cráneo en el hueso temporal. Los mecanismos re
ceptores que queremos destacar están contenidos dentro del laberinto
membranoso.
Como se aprecia en la figura 9.1, A, en la parte superior del laberinto
hay tres tubos en forma de aros. Estas estructuras, denominadas canales
semicirculares, desembocan en el utriculo, una bolsa del laberinto mem-
branoso que recibe el líquido contenido en los canales (la endolinfa). A su
vez, el utrículo se une con otra de las bolsas-el sáculo- formando ambas
los órganos otoliticos, a los cuales nos referiremos más adelante. La figura
9.1, B, representa en forma esquemática un canal semicircular. Cada canal
semicircular se dilata en su base formando la ampolla, donde se encuen-
tran la cúpula, la cresta y las células ciliadas. Estas últimas son las células
receptoras del sistema vestibular.
Los canales semicirculares están colocados tres
en
perpendiculares entre sí. Dos planos están en posición vertical
planos
geométricos
y uno en
posición horizontal. Los planos de cada canal están dispuestos en una po-
sición óptima para acusar movimientos en tres
ejes espaciales. Además,
los canales no trabajan en forma individual, sino
por pares. El canal ante
rior izquierdo funciona juntamente con el
posterior derecho y, a la inver-
sa, el anterior derecho funciona en conjunción con el
Los canales horizontales de ambos lados funcionan posterior izquierdo.
o en forma sinérgica.
también en conjunto
Veamos ahora la organización funcional de los
adelantáramos antes, estos órganos son dos órganos otolíticos. Como
pequeñas bolsas denominadas
utriculo y sáculo. Hay dos utriculos y dos sáculos
de la cabeza. Los tres canales semicirculares situados uno a cada lado
entran y salen del utrículo,
por lo que a esta estructura se la conoce
que forma una especie de antesala con
también como vestibulo, dado
lares. respecto a los canales semicircu-
Ambos órganos otoliticos
dos, constituyen las mâculas. contienen
Las
receptores especiales que, apiña-
superficies formadas por los receptores
LA ORGANIZACION FUNCIONAL DEL SISTEMA VESTIBULAR
215
A
Canales
semicirculares
B (corte)
,Utriculo
Sáculo Utrículo
corte Ampolla,
Ampollal
Cúpula
Cóclea
Ampolla
Estereocilias
.
Quinocila
Celu'a tipo I Célula tipo I
FiG. 9.1. Organización funcional del sistema vestibular.

A) Organización anatómica del sistema vestibular y su relación
semicircular.
espacial con la cóclea. B) Esquema de un _canal
C) Esquema de la ampolla y la cúpula. D) Esquema de los dos
tipos de células receptoras vestibulares. La célula ciliada de la
izquierda (tipo I) tiene forma de ánfora y está casi totalmente
recubierta por el cáliz. La sinapsis se encuentra entre la célulaa
anfórica y el cáliz, La célula ciliada de la derecha (tipo II) tiene
terminación
forma cilíndrica, La sinapsis se encuentra entre la
de la fibra nerviosa y la célula cilíndrica.
216
están cubiertas por la membr"ana

de la mácula del utrículo v la del sáculo se encuentran em-
sustancia gelatinosa, en
la cual
Otoliica. Esta cs una
cristalcs de
carbonato de calcio.
Debidos los otoconos, unos pequefños
Cilias
Sustancia gelatinosa Otoconos
- Células
ciliadas
Celulas de
SOsten
Fibras nerviosas
FIG. 9.2. Esquema de las células receptoras de los órganos

otoliticos.
Los diversos componentes están indicados en la figura.
Tal como adelantamos en el capítulo 4, los órganos otolíticos constitu

yen un sistema receptor muy antiguo, tanto que pueden remontarse a las
plantas. Estas últimas regulan su crecimiento mediante la presencia de
pequeñísimos granos de almidón.
Muchos animales marinos y terrestres reciben información acerca de
su postura mediante el sistema del estatocisto. En la mayoría de los insec
tos no se encuentran estatocistos, y la postura está regulada por la pre
sencia de pelos en las articulaciones. En algunos hemípteros acuáticos,
las funciones reguladoras de la postura se realizan mediante receptores
de flotación. Como se ve, hay una gran variedad de detectores de la grave
dad y de la regulación postural.
Si bien los órganos otolíticos, tal como se encuentran en el hombre,
tienen sus antecedentes más remotos en los peces, las formas más evolu-
cionadas se encuentran en los reptiles, aves y mamíferos. Según vimos en
el capítulo 4, la linea lateral de los peces tiene estructuras y células muy
semejantes a las del sistema vestibular.
Los mecanismos de estimulación de las células
receptoras de la ampolla
de los canales semicirculares y de las máculas de los
órganos otolitico0s
son muy semejantes. En ambos órganos
receptores, los filamentos de ao
células ciliadas hacen contacto con una membrana gelatinosa. En
ampollas la membrana es la cúpula, y en los órganos otolíticos es la mela
brana otolitica. En las figuras 9.1, A y B, y 9.2 se muestran tales estruc-

turas.
Cuando, como consecuencia de movimientos de la cabeza, se produce
en el correspondiente canal semicircular una aceleración, la endolinfa
contenida en ese canal empuja la cúpula, la cual se desplaza con los movi-
mientos de la endolinfa. La cúpula obra como una
compuerta cerrada que
no deja pasar la endolinfa de un lado a otro y activa las células sensoriales
situadas en las crestas de las ampollas. Debido a que la cúpula es elástica,
cuando una fuerza física deja de actuar sobre ella, vuelve a su
posición
original.
Como sucede con otros órganos receptores, aún no está del todo escla-
Tecido cómo se produce el proceso de transducción en los receptores ves-
tibulares, es decir, cómo el estímulo mecánico se convierte finalmente en
un código de frecuencias en la fibra nerviosa.
9.3. LAS CELULAS RECEPTORAS
Nos referiremos ahora a los transductores vestibulares. En el laberinto

se reconocen dos tipos de células: unas cilíndricas y otras en fornma de
ánfora. Como se ve en la figura 9.1, C, ambas células poseen un quinocilio
-una estructura en forma de pelo- y estereocilias, también en forma de
pelos, aunque más pequeñas. Las estereocilias se encuentran en grupos
de hasta cien, estando el quinocilio al costado del grupo. Se cree que sólo
el quinocilio posee funciones verdaderamente transductoras.
La figura 9.3 muestra que estos transductores vestibulares son direc-
cionales. La estimulación que va en dirección de las estereocilias al quino
FIG. 9.3. Mapa de la polarización morfológica de la mácula.

Las flechas indican la orientación del estímulo que produce exci-
tación. Como puede observarse, a ambos lados de la línea imagi
naria, las orientaciones s e hacen opuestas. En consecuencia, el
efecto neto de la estimulación de la mácula es la suma de las ex
citaciones e inhibiciones de este campo sensorial. (Adaptado de
FLUUR y MELLSTRÖM, 1971.)
218
de la descarga espontánea
de las fi
un aumento
acompañada de lado del quinocilio
que va del
va
Cilio estimulación
nerviosas, en tanto que la descarga espontánea
bras una
disminución de la
a las estereocilias produce configuraciones de
Dentro de las máculas de
los órganos otolíticos las
toman diferentes orientaciones
estereocilias-quinocilios
limita el sitio donde
las agrupaciones línea divisoria imaginaria que
La figura 9.3 indica la son opuestas.
Esto significa que
un mismo es
las orientaciones óptimasefectos diferentes -excitatorios e inhibitorios
timulo puede producir la estimulación.
No obstante, la mácula
segun el lugar donde se produce discrimina estimulaciones loca-
lo general no
actua en forma global y por neto de la estimulación de este órgano sen-
les. Por lo tanto, el resultado excitatorios de
efectos inhibitorios y
Sorial es la algebraica de los
suma
crestas de la ampolla de
locales. En las
estas polarizaciones morfológicas
corieza cerebra
Al talamo y
Nucleos oculomotores
Núcleos
vestibulares
Cintilla longitudinal-
Ganglio vestibular-
Canal superior
Canal anterior
Canal lateral
Sáculo-
Utriculo-
Coclea
FIG. 94.
Vias vestibulares.
Se muestra un diagrama muy simplificado de las vías vestibu-
lares con los principales centros de relevo.
los canales semicirculares, los quinocilios están orientados hacia el lado

del utrículo, de manera que los movimientos de la cúpula desde la ampolla
al utrículo son excitadores y desde el utrículo a la ampolla son inhibidores.
Luego de cruzar la primera sinapsis situada muy cerca de las células
ciliadas, los impulsos nerviosos se transmiten al sistema nervioso central
por vía de la rama vestibular del nervio acústico pasando por el ganglio
vestibular. Las fibras que provienen de cada uno de los canales semicircu-
lares y del utrículo y del sáculo mantienen su identidad a lo largo del
nervio (véase Fig. 9.4). Ya dentro del sistema nervioso central, las fibras
nerviosas tienen como destino cuatro núcleos diferentes: el núcleo vesti-
bular superior, el inferior, el interno y el externo. Un contingente de fibras
va al cerebelo y otras se relacionan con fibras ascendentes y descendentes
halladas en la médula y el tallo cerebral. Los fascículos vestibuloespinales
intervienen en loss reflejos posturales, como los de enderezamiento que
experimenta una persona cuando alguien la empuja o cuando tropieza. El
fasciculo longitudinal medio está formado por fibras provenientes de los
núcleos vestibulares superiores y se conecta con núcleos motores que ha
cen mover el cuello y los ojos: los núcleos del III, IV y VI pares craneales.
Precisamente éstas son las vías de los reflejos vestíbulo-oculomotores, que
se tienen en cuenta para el estudio del aparato vestibular como sistema
sensorial. Dentro del tallo cerebral hay conexiones entre los núcleos vesti-
bulares y la formación reticular, un denso conglomerado de células en la
parte central del tallo cerebral. Aparte de sus conexiones reflejas hay fi-
bras vestibulares que llegan a la corteza cerebral de una manera localizada
y difusa al mismo tiempo.
De acuerdo con FrEDIcKsON, FIGGE, ScHEid y KornHUBER (1966), el
área receptora primaria de la corteza es la zona postrolándica. Cuando
B
600 uV
I00/seg
00 m seg
FIG. 9.5. Representación cortical del sistema vestibular.

Se muestra en B el potencial evocado en la corteza cerebral del
mono, provocado tras la estimulación del nervio vestibular. El
área rayada indica la región explorada, El área en negro indica
el lugar donde se presenta el potencial evocado. Esta área está
situada en el lóbulo parietal al pie del surco intraparietal.
220
potenci1ales evocados en esta

est
obtienen
vestibular se
Cstimula el nervio (véase Fig. 9.5).
áreas vecinas
difusos en
potenciales
9.4. RESPUESTAS NEURONALES
anatómica de las vías v c e n .

la organización
hemos descrito
asta aquí se t r a n s m i t e la informa-
forma en que
Vestibulares. Veremos ahora la Tales problemas
OS a lo largo
de estas vias.
Onproveniente de los receptores experimentales.
en animales
investigado en casos patológicos y e n otros registrar
S nan es más fåcil que
algunos animales experimentales
En de los órganos receptores
en zonas
a actividad de las fibras provenientes en los batracios, los
vestibulares. Por ejemplo,
y cercanas a las células vestibulares se pue-
potenciales de acción provenientes de los receptores En

sencillo en el nervio auditivo.
uen de un modo relativamente
registrar anatómicas son de facil acceso, los
mamiferos, en donde las estructuras
los núcleos vestibulares, y sólo en
potenciales de acción se registran en vez los potenciales directa-
anos recientes se han estudiado por primera
mente del nervio.
observan dos tipos de neuronas:
Tanto en una como en otra especie se
sensibles la acción de la aceleración lineal -en la que se incluye

unas,
la
a
acción de la fuerza de gravedad- y otras, sensibles a la aceleración an-
gular. Estas neuronas muestran una descarga espontánea, y la acción del

estímulo vestibular modula esta actividad de base.
La información proveniente de la estimulación mecánica de los recep
tores es conducida en la primera fase del circuito neuronal en correspon-
dencia directa con estas estimulaciones mecánicas. Esto se ha podido ob-
servar en el registro del potencial de poblaciones de neuronas-como son
los potenciales de acción del nervio- y en la actividad de neuronas ais
ladas.
Con respecto a los gravirrectores, ADRIAN (1943) demostró que en el
gato la frecuencia de la descarga de las neuronas de los núcleos vestibula-
res era una función directa de la inclinación de la cabeza del animal. A ma-
yor inclinación de la cabeza se producía una mayor frecuencia de la des-
carga neuronal. Recientemente, FERNÁNDEZ, GoLDBERG y ABED (1972) estu-
diaron la influencia de la posición sobre la frecuencia de la descarga de
neuronas del mono, confirmando en estos animales los hallazgos obtenidos
con gatos. Con el registro de la actividad de neuronas aisladas los datos
experimentales han sido muy similares. LowESTEIN y RoBERTS (1950) de
mostraron que en el pez raya los cambios de frecuencia de neuronas aisla-
das iban asociados con cambios de postura. CoHEN (1971) encontró en la
langosta una relación similar entre frecuencia de descarga y postura.
Respecto a los canales semicirculares, se pudo observar una relaci0n
funcional caracteristica en las fibras que proviener de los receptores.
MELVILL-JONES y MILSUM (1965) observaron que las neuronas del nucle
vestibular responden direccionalmente a la aceleración angular impartiaa
a los canales semicirculares en un plano
determinado.
También se han realizado estudios de estímulo-respuesta entre celula»
EL ESTIMULO VESTIBULAR
221
nerviosas que responden a la aceleración

angular con una frecuencia de
descarga proporcional a la aceleración. GERNANDT
(1959) estudi6 las res
puestas de neuronas vestibulares a la rotación horizontal
ción calórica. Hace poco, GoLDBERG y a la estimula-
y FeRNÁNDEZ (1971) y FERNÁNDEZ y
GOLDBERG (1971) han hecho un estudio
exhaustivo de las relaciones de
estímulo-respuesta de neuronas provenientes de los canales semicirculares
del mono.
9.5. EL ESTIMULO VESTIBULAR
Como veremos luego, la forma

de trabajo del órgano vestibular se
clarece concibiendo la aceleración lineal es
y la aceleración angular -los es-
tímulos específicos de este sistema
sensorial- como dos aspectos de un
mismo continuo. Tanto los
órganos otolíticos como los canales semicircu
A
Aceleración
lineal
Aceleración
angular
&A
Aceleración
tadial
FIG. 9.6. Estimulación del sistema vestibular.

Se muestran tres formas básicas de estimulación del sistema ves-
tibular: la aceleración lineal (A), la aceleración angular (B) y la
aceleración radial (C).
222
los órganos oto

lares reciben un tipo u de estimulación. Sin embargo,
otro
todo de la d e t e c c i o n
de aceleraciones an.
líticos parecen encargarse sobre
9.6 muestra los diversos tipos de aceleraciones a quue
gulares. La figura las aceleraciones
puede ser sometido un individuo. Consideremos primero
lineales y angulares.
9.6. ACELERACIONES LINEALES
Si un individuo se desplaza sobre una plataforma a una velocidad uni-

forme y en línea recta, a unidades de tiempo iguales, cubrirá unidades de
distancia iguales. La velocidad (v) resulta de dividir el incremento de la
distancia (Ad) por el incremento del tiempo transcurrido (At), es decir,
V = d/At. Si el mismo sujeto en distintas oportunidades se desplaza con
una velocidad de 1 m/seg, 2 m/seg y 3 m/seg, estas velocidades se pueden
expresar gráficamente como lo indica la figura 9.7. La abscisa indica el
tiempo transcurrido, e ntanto que en la ordenada se leen las tres velocida-
tiempo transcurrido, en tanto que en la ordenada se leen las tres velocida-
entre la distancia recorrida y el tiempo en que la recorre, las tres líneas
horizontales expresan tres valores de velocidad lineal uniforme.
Tiempo (seg)
FIG. 9.7. La
velocidad uniforme.
La velocidad lineal (o angular) uniforme no es un estímulo ade
cuado para la estimulación del aparato vestibular.
tura sensorial reacciona a
Esta estruc-
aceleraciones (cambios
lineales o angulares.
de velocidad)
La velocidad lineal uniforme no es un

estímulo efectivo ni para los
canales semicirculares ni para los órganos otolíticos. Esto
se más claramente con una
puede entender-
analogía. Durante un viaje normal en avion,
los pasajeros permanecen en posición de
el interior de la nave. Del mismo
reposo o en estado de quietud en
modo, la endolinfa con respecto a la Cu
pula y los otoconos con respecto a las máculas actúan como los
en el interior del avión. Tan pasajeros
pronto como alcanzan una velocidad linea
uniforme, las estructuras anatómicas específicas
encargadas de estimuiar
ACELERACIONES LINEALES 223
las células sensitivas adquieren una posición de reposo respecto al recinto

en donde están contenidas. Aun cuando un individuo estuviese expuesto a
enormes velocidades, la endolinfa actuaría sobre la cúpula y los otoconos
sobre las células de la mácula, exactamente como si estuviera en posición
de reposo.
A diferencia de la velocidad lineal uniforme, la aceleración lineal uni-
forme es un estímulo efectivo del sistema vestibular. Se define como los
incrementos constantes de velocidad que se dan en incrementos constan-
tes de tiempo. Este tipo de aceleración se produce en el laberinto de un
pasajero cuando despega un avión. Ahora bien, si una persona se desplaza
en distintas oportunidades con tres aceleraciones distintas (1 m/seg
2 m/seg y 3 m/seg), el laberinto recibirá tres tipos de estimulación, las
cuales pueden expresarse gráficamente como lo indica la figura 9.8. La
abscisa indica el tiempo transcurrido, y la ordenada la aceleración en las
tres oportunidades.
La relación que expresa la figura se expresa como a = Av/At, _en
donde a designa la aceleración, Av los incrementos de velocidad y
At los incrementos de tiempo. La aceleración se expresa en metros s0
bre segundo por segundo, o m/seg?, o en unidades g, que es la acele
ración debida a la acción de la fuerza de gravedad de la tierra.
a2m/seg"
a m/seg
Tiempo ( seg)
FIG. 9.8. La aceleración uniforme.

La aceleración lineal (o angular) es el estínmulo efectivo para la
estimulación del aparato vestibular. La aceleración uniforme es
un cambio constante de velocidad en función del tiempo y es un
estímulo adecuado para el estudio experimental del sistema ves-
tibular.
Los órganos otolíticos son verdaderos acelerómetros lineales (véase

para obtener
apartado 9.1). En la clínica o en condiciones de laboratorio,
inclinadas median-
aceleraciones uniformes se utilizan sillas o plataformas
te las cuales se hace variar la acción de la gravedad.
las sen-
Hace cien el genio polifacético de MacH observó que
años, desaparecen mu-
saciones provocadas por la aceleración lineal uniforme
provocadas por la aceleración angular. Por la
cho antes que aquellas la aceleración lineal uniforme es
misma época, BREUER especuló que
LOS SENTIDOS. 16
224 EL SISTEMA VESTIBULAR
APARTADO 9.1
El sistema vestibular como acelerómetro
Las características del trabajo del mecanismo periférico del sis-

tema vestibular --el órgano vestibular- pueden describirse con tér-
minos que ingenieros y técnicos habitualmente usan en el diseño
y construcción de acelerómetros. Un acelerómetro es un instrumen-
to de medición cuya señal de salida es proporcional al valor de la
aceleración.La figura 9.9 muestra el principio del acelerómetro
ineal, que consta básicamente de una masa móvil con respecto al
Masa movil
Amortiguación
AwwwM
Transductor
Masa movil
Amortiguación
Transductores
FIG. 9.9
LA FUERZA DE LA GRAVEDAD 225
sistema en donde está contenido. Cuando el sistema se somete a una

aceleración, el cuerpo suspendido tiende a continuar el movimiento
a lo largo de su eje sensitivo. La deflección del resorte es así pro-
porcional a la aceleración impartida al sistema. El registro de la
magnitud de la aceleración durante un periodo de tiempo se hace
mediante un transductor de desplazamiento. Este convierte la mag
nitud de la distancia recorrida por la masa móvil en una magnitud
proporcional al voltaje.
La figura muestra los equivalentes del acelerómetro en el órgano
otolítico: la masa móvil, representada por los otoconos, la amor
tiguación ejercida por la membrana otolítica y la transducción rea-
lizada por las células ciliadas.
timula particularmente los órganos otolíticos, pero, debido a su con-

figuración espacial, no afecta en mayor grado los canales semicircu-
lares.
Como es de suponer, la aceleración de la gravedad es un poderoso

estímulo vestibular. Por esta razón se 1la considera en forma especial. Dado
que todo desplazamiento sobre la tierra con velocidad lineal uniforme está
afectado por la aceleración provocada por la fuerza de atracción de la gra-
vedad, en rigor, la situación experimental ideal es la caída libre, por ejem
plo en paracaídas, o el ascenso vertical, como en los ascensores.
9.7. LA FUERZA DE LA GRAVEDAD
Todos los objetos caen hacia el centro de la Tierra con la misma ace-
leración lineal. A esta aceleración producida por la fuerza de atracción de
la gravedad se la designa como g y es igual a 9,8 m/seg?. Como se sabe,
esta fuerza, y, por lo tanto, la aceleración, presenta leves variaciones en
distintas partes del globo. Además, la fuerza de atracción de la Tierra dis
minuye de magnitud cuando la distancia de alejamiento hacia el espacio
extraterrestre es mayor que el diámetro de la misma. Todos los organis-
mos vivosexcepto algunos seres unicelulares y habitantes de medios
acuáticos- adoptan su postura característica y se desplazan en sus medios
habituales orientándose respecto a esta fuerza natural.
El sistema vestibular responde a dos aspectos de la gravedad: magni
tud y dirección. El grado de atracción de la fuerza de gravedad o mag
nitud es constante siempre que nos mantengamos en el camp0 gravitato
rio terrestre. Durante los viajes espaciales, el grado de atracción-como
estimulo del sistema vestibulardisminuye hasta llegar a desaparecer.
La dirección de la fuerza de la gravedad-perpendicular a la superficie
de la Tierra- se puede considerar como un eje de referencia y, a la vez,
como un estímulo especifico del sistema otolítico. Así, por ejemplo, la
226
se dcbe a la presencia de re.

inferiores
8cotaxis de las plantas v animales de la gravedad. Como se recordará, el
ptores sensiblcs a la dirccciónmovimientos a lo largo
de
la fuerza gravita-
LCTmino gcotaxis designa los Tierra -geotax1S
posiliva-o en direc.
sea hacia el centro de la
LOnal, ya
Cion opuesta-geotaxis negativa. de referencia para el logro del
dirección también actúa como eje
La estamos en posición erecta el centro
ntenimiento de la postura. Cuando
como a cualquier otro cuerpo físico
cgravedad que nos corresponde esta razón la postura erecta se
ende a hacernos perder el equilibrio. Por por los órganos
COnsigue mediante mecanismos activos músculos ejercidos
como los
antigravitatorios.
Otoliticos del sistema vestibular y los
a tigura 9.10 representa un receptor típico de la dirección de la gra-
referido en el capítulo 4. Este
vedad: el estatocisto, al que ya nos hemos marinos
Organo receptor se encuentra en animales y es comun entre los
crustáceos. Consiste en una cámara esférica llena de líquido en la que se
encuentra una pequeña piedrecita lamada estatolito, la cual se desplaza
excitando las células cilíadas que cubren la superficie interna del estato-
cisto. Como se ve en la figura 9.10, cuando el organismo está en posición
de reposo, el estatolito está colocado por encima de un grupo de células
a las cuales estinmula constantemente. En cambio, cuando el organismo
cambia de posición, el estatolito, mientras se desplaza buscando su posi-
ción de equilibrio, estimula otros grupos de cilias. Los impulsos nerviosos
Estatocisto
Estatolito
FIG. 9.10. Esquema del funcionamiento del

estatocisto.
Cuando el
1a direccióncangrejo
de
agua dulce cambia de posición respecto
de la gravedad a
A a la B), el estatolito Se (por ejemplo, pasando de la posición
de otras regiones de la desplaza y estimula células sensitivas
reacciones conductales delSuperticie receptora. Este cambio inicia
mal en su posición habitual organismo, destinadas
respecto a la a poner al ani-
dirección de la gravedad.
VELOCIDADES Y ACELERACIONES ANGULARES 227
que transmiten información de la posición instantánea del organismo se

producen por el contacto del estatolito con las cilias. La iniciación de la
descarga de las células ciliadas resulta del
sea por simple presión del estatolito
desplazamiento de las cilias, ya
o por la acción de fuerzas de fricción
similares a las que hemos visto al estudiar el mecanismo de la
audición.
El cambio de la distribución de la
estimulación inicia reacciones estáticas,
que son reflejos destinados a corregir la posición del estatocisto y, por
tanto, la postura del animal. En el capítulo 4 nos referimos a los lo
experi-
mentos de KREIDL, sobre la demostración del papel del estatocisto en el
control de la postura de los crustáceos.
Si bien es cierto que en los
organismos simples la postura depende
totalmente del estatocisto o de las formas primitivas del sistema vestibu-
lar, conforme los organismos van avanzando en complejidod los propio-
ceptores van teniendo una intervención cada vez mayor. Como es sabido,
cuando los gatos son arrojados al aire caen siempre de pie. En estas rá-
pidas acrobacias intervienen tanto el sistema vestibular como el propo-
ceptivo, táctil y visual.
9.8. VELOCIDADES Y ACELERACIONES ANGULARES
Hasta ahora nos hemos referido a las velocidades y aceleraciones linea-

les y hemos dicho que esta última es un estímulo de los órganos otolíti-
cos. Ahora nos ocuparemos del estímulo efectivo de los canales semicircu-
lares que, como hemos dicho anteriormente, es la aceleración angular.
Se describe como aceleración angular uniforme a los incrementoos

constantes de velocidad angular con incrementos constantes de tiemn-
po. En términos algebraicos, estos conceptos pueden expresarse como
a =Aw/At, en donde a indica la aceleracióón angular, Aw el incremento
de la velocidad angular y At el incremento del tiempo. La aceleración
angular se expresa en grados/segundos o radianes/segundos.
Para ilustrar los efectos de la aceleración angular y diferenciarlos de

los de la aceleración lineal volvamos al ejemplo de los pasajeros del avión.
Imaginemos que el avión aumenta de velocidad siempre con la misma ace
leración lineal. Ahora bien, para entender la aceleración como estímulo de
los canales semicirculares supongamos que el avión va aumentando de ve
locidad al tiempo que va cambiando de dirección, siguiendo una curva.
En esta situación los pasajeros experimentarán simultáneamente la fuerza
de la gravedad y una aceleración angular. Aparece también un tercer efecto
-la centrifugación-, al cual nos referiremos en la próxima sección.
Veamos ahora los mecanismos de excitación en el interior de los cana-
les semicirculares. Vimos con anterioridad que estos canales están llenos
de endolinfa. Cuando un canal está bajo los efectos de una velocidad an-
a la de la velocidad
gular, la endolinfa se desplaza en dirección opuesta
endolinfa
la se comporta como
angular impartida. Esto es debido a que
una masa libre dentro del canal y tiende a conservarse en posición de re
movimiento del canal se detiene, la endolin-
poso. Por otro lado, cuando el
228
Por consiguiente, al inicia.

a tiende movimiento angular.
conscrvar su
iarse
a de
inercia, la endoline
n a velocidad, terminados estos efectos
y una vez i n t e r i o r del canal, Per
con respecto al
nucvamente estática
permanece la endolinta se moverá en direcci
S1 la aceleración angular es constante,
en una proporcion constante con respect
opuesta a la aceleración angular
a esta última.
de resortes cuyo eje de giro ect
cúpula actúa como una compuerta
en La
la base de la ampolla del canal semicircular, ofreciendo una leve resis.
tencia al flujo de la endolinfa. La cúpula gira con un angulo proporcional
del sistema. Abstrayendo la fuerza
a la velocidad de la endolinfa dentro seria posible calcular la velo.
de fricción que se genera en esa compuerta,
del canal seicircular por el grado
Cidad angular instantánea en el plano
de giro de la cúpula.
establecer algunas analogías entre los

transformadores delpodríamos
En cierto modo oído (cap. 7) y los del siIstema vestibular. Los
transformadores vestibulares son los siguientes: el primero, mecano-
lo tanto, del canal se
hidráulico (movimientos de la cabeza y, por
micircular que inducen a los movimientos de la endolinfa); el segundo.
hidraulicomecánico (presión de la endolinfa sobre la cúpula), y el ter.
cero, mecanoeléctrico (acción de la cupula sobre las células ciliadas)
9.9. LA CENTRIFUGACION
La centrifugación es una forma de estimulación vestibular, aunque no

es exclusiva de este sistema, dado que afecta también a varios tipos de sen-
sibilidad, particularmente a la propioceptiva.
La centrifugación genera una fuerza proporcional a la masa del
sujeto (m) por el cuadrado de a velocidad angular (w2) y por el ra-
dio (r), esto es, la distancia del sujeto al centro de giro. La intensidad
de la fuerza centrífuga se expresa como F = mw?r.
Para ilustrar la acción de esta fuerza viene al caso el ejemplo del mo

vimiento circular que se imparte al arrojar un objeto, por ejemplo, unas
boleadoras.
En las investigaciones sobre el sistema vestibular hay varios casos en
los cuales se utiliza esta forma de estimulación. En animales pequeños, la
centrifugación se usa como técnica de lesión vestibular. Una fuerza cen
trífuga intensa puede desprender los otoconos de los órganos otolíticos y
provocar lesiones específicas de estas estructuras. En otras formas de
investigación, la centrifugación se utiliza para producir una ilusión de na-
turaleza compleja: la ilusión oculográvica. El sujeto tiene la impresión de
que su cuerpo ha cambiado de postura y cuanto mayor es la centrifuga
ción, tanto mayor es el cambio de postura que percibe.
ACELERACIONES DE CORIOLIs
229
9.10. ACELERACIONES DE CORIOLISs

Hasta ahora nos hemos referido a las aceleraciones angulares que se
dan en un solo plano, pero naturalmente en la vida diaria las aceleraciones
se dan en varios planos al mismo tiempo. Algunas combinaciones de acele-
raciones angulares, denominadas aceleraciones de Coriolis, son muy efeec
tivas para provocar fenómenos de origen vestibular como las náuseas y
otros efectos. Por ejemplo, en alta mar un pasajero a bordo de un buque
está sometido a tres tipos de aceleraciones: de adelante hacia atrás, de
arriba hacia abajo y de un costado a otro. Por esa razón en tales situacio-
nes se sufren las molestias características del mal de mar.
Los efectos neurovegetativos del «mal de mar» se pueden explicar

por la presencia de complejas interacciones sensoriales. Las investiga-
ciones recientes relacionadas con las fuerzas causantes de tales fenó-
menos han sido detalladas por CLARK (1970) y GUEDRY [9665). e ñala
que por lo general los diversos órganos sensores se complementan
para dar al individuo una información adecuada de su medio circun-
dante. Las aceleraciones de Coriolis probablemente producen pautas
de estimulación neural inusitadas que el organismo no está preparado
para compensar.
PARTE I1
PSICOFISICA DEL SISTEMA VESTIBULAR
la organización anatomofun-
En la primera parte n o s hemos referido a
características de sus estínmulos es-
cional de los órganos vestibulares y a las
las dimensiones psicofísicas
pecíficos. En esta segunda, nos referiremos a
vestibular.
mejor estudiadas del sistema
de una res-
Hay varios factores que intervienen en la provocación
difícil la interpretación de los resultadoss
puesta vestibular y que hacen eliminar claves senso-
es la dificultad de
experimnentales. Uno de ellos
diseñados precisamente para
riales no vestibulares en experimentos
En animales (p. ej., el gato), parte de esta
el estudio de este sistema. la descerebración, Estos procedimientos
dificultad se supera mediante neurales provenientes del cere
experimentales eliminan los impulsos originadas en los
bro, anulando así parte de de las señales vestibulares es particular
factores no vestibulares
receptores. La intervenciónen experimentos humanos. Consideremos
un
de controlar
mente difícil silla gratoria y
se sienta en una
experimento en el que el observador El sujeto podría estar utilizando
estima la velocidad angular uniforme. la cara,
la fuerza del impacto del aire sobre
Como claves sensoriales
de los objetos en su campo visual
o el desplaza-
el cambio relativo
230
entorno. La cstimulación do
de las fucntes sonoras de
su
micnto imuy pocas experiencias subapa.
rato vostibular va acompafiada con vas
que aumentcn o disminuyan la magnitud ella estimulació
con
de
sta
recalcaba cl hecho de quc sistema vestih
ace muy poco, se sensoriales, no
1ba acompañado de a
diferencia de otros sistemas debía rec pe
Ticncias subjetivas específicas, y para su estudio se al
uso de reflejos sabía eran de origen vestibular.
que se
Como dijimos al comienzo, para estudiar la respuesta de este sistem

ema
Se pueden aplicar procedimientos similares a los que se utilizan en ofre
tros
sistemas sensoriales. Varios de estos métodos se mencionan en el capi-
tulo 3. capi-
9.11. LA VERTICAL PoSTURAL Y LA VERTICAL VISUAL
Aunqueno nos demos cuenta, la posición de nuestro propio cuerpoes

un factor fundamental para nuestra orientación en el espacio. Se han con-
feccionado pruebas para determinar la habilidad que tiene un
sujeto para
estimar esa posición. La referencia patrón es la posición erecta o
a partir de la cual se vertical,
estiman las diversas posturas en el espacio. Estos
exámenes se denominan prueba de la vertical
postural. A causa de las in-
vestigaciones espaciales, estas pruebas fueron perfeccionadas poniendo al
sujeto de experimentación en situaciones que eliminan las posibles claves
no otolíticas. Una forma de
hacerlo es sumergiendo al sujeto en
rante el examen de la agua du-
prueba de la vertical postural. Las investigaciones
espaciales han demostrado también que la capacidad de adaptación
aprendizaje es muy notoria. Los astronautas han podido realizar una y
variedad de complicadas tareas sin la gran
ferencia postural.
ayuda de este importante eje de re
También la percepción visual de los
rida a la posición de nuestro objetos que nos rodean está refe
cuerpo. Si sacudimos la cabeza de
a otro, a pesar de un lado
que la imagen visual se mueve,
que es la cabeza la que se mueve y no el distinguimos claramente
los cambios de imagen retiniana tomamos espacio. Es decir que al estimar
en cuenta los
tro eje de referencia. cambios de nues
Las variaciones posturales dan origen a dos fenómenos diferentes,

que dependen
la inclinación
del grado
de inclinación del sujeto. El
aparente de la vertical en dirección fenómeno A es
nación postural cuando esta última excede los opuesta a la inci
vertical. El fenómeno B es la 60° con respecto a la
la misma dirección inclinación aparente de la
de 60. En las que la
inclinación postural cuando éstavertical
es meno
u
pruebas realizadas durante
ausencia de la gravedad, los astronautas nolos vuelos espaciales;
orientar la vertical visual en la oscuridad respectotuvieron dificultaa
de la cabina a la
espacial. estru
prueba no es necesaria Estola
señalaría que para resolver este tipO
e
participación de los órganos otolíticos.
La prueba de la vertical visual consiste en
jeto para colocar en posición vertical examinar la aptitud del su
una línea luminosa
manteniendo cuerpo en posición erecta o
el en la
oscuriua
adoptando diversas postu
MOVIMIENTOS OCULARES 231
9.12. MOVIMIENTOS OCULARES
El nistagmo es una sucesión de movimientos repetidos y rápidos de los

ojos en una determinada dirección. En la figura 9.11 se muestra un regis-
tro de nistagmo calórico obtenido en el Laboratorio de Investigaciones
Sensoriales (CONICET, Argentina). Los movimientos oculares en la forma
de nistagmo cumplen una función de compensación de los desplazamientos
de la imagen visual. Estos movimientos ocurren en dirección inversa a los
desplazamientos de la imagen visual, y, por lo tanto-dentro de ciertos
límitesse anula el efecto de esos desplazamientos sobre la retina.
Derivación
H.O..
JALMMuMMMMMMWMWWwWMMMM
IO seg
ImV
Iseg
FIG. 9.11. Electrooculograma de nistagmo calórico.

Registro de nistagmo calórico estimulado con agua fría (5°C) en
un mono. La sigla H.O.I. indica
derivación
horizontal del ojo de
el oído izquierdo derecho, donde fueron colocados los electrodos..
visuales e n movimiento se denomi-

El nistagmo inducido por imágenes entrada visual u n a salida oculo-
y
nistagmo optoquinético. Por tener
una
na
de importancia e n diversas afeccionesneurológicas.
motora, su e x a m e n es
de frecuencia de estimulación y lu-
La figura 9.12 muestra las relaciones
en el mono. Este grá-
minancia en la producción de nistagmo optoquinético
fico se denomina curvas de igual frecuencia.
relaciones entre el sistema vestibular y
Veamos en mayor detalle las
músculos extraoculares están dirigidos
en
los movimientos oculares. Los rela-
vestibulares a través de circuitos
forma muy directa por los órganos circunstancia
se ha aprovechado esta
tivamente simples. Por esta razón sistema vesti-
entrada de información al
para estudiar la relación entre la
bular y la salida oculomotora.
lo detie
luego se
a un individuo
dando varias vueltas y
se hace girar Esas secuencias de
Si el nistagmo postrotatorio.
ne bruscamente, se produce cada u n a de
en unidades elementales,
actividad oculomotoras se analizan BÁRÁNY (1907) fue
una fase lenta y u n a fase
rápida.
ellas compuesta por vestibular y los mo-
descubrió estudió la relación entre el aparato
quien y
232
Frecuencia de respuesta,sacudidas/seg
80
60
40
20
-6
Umbral absoluto
L
O,I
Frecuencia log Hz
FIC. 9.12. Curvas de igual frecuencia del nistagmo optoquinético.

La figura muestra la influencia de la luminancia y la frecuencia
del estímulo (bandas blancas y negras en movimiento) en la, pro-
ducción del nistagmo optoquinético del mono. Las quebraduras
(a la derecha de la figura) indican la transición de la visión es-
cotópica a la fotópica (VALCIUKAS, 1975.)
vimientos oculares. Gracias a esos hallazgos obtuvo el premio Nobel de

Medicina y Fisiología en 1914. La prueba mediante la cual se produce el
nistagmo postrotatorio también se conoce como prueba de Bárány.
La dirección del nistagmo postrotatorio es la resultante de la estimula-
ción de los canales semicirculares y de los órganos otolíticos y quizá tam-
bién de receptores musculares, es decir que si el nistagmo postrotatorio
es producido en distintas posturas, tendremos una compleja gama de re-
laciones estímulo-respuesta, debido a estas influencias otoliticas y muscu-
lares.
9.13. LA ILUSION OCULOGIRA
Este fenómeno está asociado a los efectos de la aceleración

angular
sobre la endolinfa de los canales semicirculares. Si un sujeto gira con una
velocidad angular uniforme sobre su eje cefalocaudal, un objeto fijo res
pecto a dicha persona parecerá estar moviéndose en la dirección de la
rotación. Si la rotación continua con una velocidad uniforme, el movi
miento aparente disminuye y se detiene. Si el individuo es frenado súbita-
mente, el objeto parecera moverse en la dirección opuesta a la rotación a
laque ha sido sometido.
Cuando el sujeto es rotado en la oscuridad, la ilusión se transfiere al
cuerpo. Al comienzo de la rotación, el individuo tiene la sensación de rotar
en el sentido del giro impuesto. Pero esta sensación
prontamente desapa
LA ILUSION OCULOGIRA 233
APARTADo 9.2
Aplicaciones de los estudios sobre el sistema vestibular
El sistema vestibular cumple un papel muy importante en la

coordinación de los movimientos musculares y el control de la pos-
tura. esta razón, tiene una función fundamental en el
entrena-
miento de pilotos de aviación y en el examen periódico de personal
de vuelo.
Además, tiene relación con todo lo que atañe al entrenamiento
motor. En este contexto se aplica a medicina deportiva y reeduca-
ción en problemas de motricidad infantil.
Las lesiones del sistema vestibular van acompañadas de altera-
ciones simultáneas de otros sistemas sensoriales. Por ejemplo, di-
chas lesiones pueden provocar ilusiones visuales y acústicas. Estos
efectos por lo general no son muy tenidos en cuenta en el diagnósti-
co de enfermedades neurológicas.
Por otra parte, los trastornos vestibulares producen asimismo
pérdidas de equilibrio y mareo. En este contexto los estudios son
de interés para la selección de personal marítimo.
Se ha comprobado, también, que las vibraciones mecánicas de
baja frecuencia y alta intensidad afectan al funcionamiento de los
órganos otolíticos. De ahí la importancia de su estudio en ambientes
laborales.
rece. A partir de este punto, y por momentos, el sujeto puede tener la im-
presión de que está rotando en el sentido opuesto a la dirección real. Por
último, si es detenido súbitamente, tendrá la sensación de que gira en el
sentido opuesto.
CLARK y STEWArD (1968) han estudiado las relaciones entre percepción
subjetiva de la rotación y la ilusión oculógira. Para tal fin utilizaron una
cabina rodante que gira sobre su eje vertical hasta una velocidad de
45 rpm (revoluciones por minuto), pudiendo variar la aceleración en for
ma continua hasta 30°/seg. La persona que participa en el experimento se
sienta en el centro de la rotación de la cabina oscura y hace una estima-
ción numérica de la magnitud de la aceleración.
La figura 9.13 muestra que la relación entre la estimación subjetiva y
la aceleración angular sigue la ley exponencial de Stevens. Naturalmente,
en este tipo de estudio es muy difícil eliminar por completo la influencia
de claves no vestibulares.
La ilusión oculógira ha sido estudiada también mediante el método de
la estimación de la magnitud. Para tal fin, ELSNER (1971) utilizó un estímu-
lo en forma de cubo, pintado con luz fluorescente, localizado a poco me
nos de un metro enfrente del sujeto. Para este tipo de estudio no se pueden
usar estímulos puntuales porque producen en el observador una ilusión
de movimiento (autoquinesis). La figura 9.13 relaciona la estimación sub-
jetiva del movimiento del estímulo con la aceleración angular impartida.
Esa relación se ajusta a la ley exponencial de Stevens. Como se ve en la
234 EL SISTEMA VESTIBULAR
I00
50
20 llusión
oculógira
Rotación corporat
20 50 00 200
at (°/seg )
FIG. 9.13. Funciones psicofisicas de la ilusión oculógira y rota-
ción corporal.
La linea continua representa la respuesta del sistema vestibular a
la rotación del propio cuerpo_alrededor de un eje vertical. El ex-
ponente de la función es 1,4. La línea de trazos muestra la acele
ración angular y la ilusión de movimiento. El exponente es 1,25
misma figura, los exponentes de las funciones para la aceleración angular

subjetiva son más altos que los de las funciones psicofísicas de la ilusión
oculógira (1,41 contra 1,25).
Con este capítulo concluimos la consideración de los denominadas
amecanorreceptores», es decir, aquellos sistemas sensoriales que están ba-
sados en el principio de la recepción de fuerzas mecánicas.
Capítulo 10
EL SISTEMA VISUAL
Dijo Dios: «Haya luz», y hubo

luz... y hubo tarde y mañana, día
primero.
Génesis I, 3-5
RESUMEN
La visión nos pone en contacto activo con el mundo. Por medio de los
ojos nos orientamos, nos comunicamos con los demás individuos y exploramos
el ambiente que nos rodea. El sistema visual analiza
y transforma la energía
luminosa e inicia así el proceso de la percepción visual. La visión tiene una
sensibilidad muy fina: responde a la excitación de unos pocos fotones y el
rango de respuesta a los cambios de luminancia es considerablemente vasto.
Desde el umbral mínimo hasta el umbral máximo se perciben diferencias de
intensidades que van de 0,000001 a 16 000 mililamberts, es decir, un rango com-
parable al de la audición (del orden de los 120 dB). La capacidad de discrimi-
nación visual depende del nivel de iluminación del medio
ambiente, y la per
manencia prolongada en un ambiente oscuro aumenta enormemente la sensi-
bilidad visual, lo cual explica la capacidad de
adaptación del
atributos de la sensación visual son el color, la luminosidad ojo
humano. Los
los cuales se correlacionan con la y la saturación,
longitud de onda, la luminancia y la pureza
colorimétrica respectivamente. Una de las variables más
traste al aumentar o disminuir la luminancia de un
importantes es el con-
fondo que lo rodea. También hay contrastes cromáticos
objeto con relación al
dad de la tinta, como en el caso de los colores que cambian la cuali

de saturación que acentúan o complenmentarios, y contrastes
disminuyen
tos oculares desempeñan un papel
la tonalidad cromática. Los movimien-
importante en el proceso visual porque
contribuyen a aumentar la sensibilidad del ojo. En los procesos perceptivos
intervienen claves que indican las posiciones relativas de los objetos en el
espacio, el tamaño, la forma, el color, los bordes y contornos. El sistema visual
se relaciona con otros
sistemas, como el olfatorio, gustativo, táctil y vestibular.
10.1. LA PERCEPCION VISUAL
La luz es un elemento vital para la orientación de los organismos en

Su medio y para la comunicación entre los individuos. Los organismos
Vivientes han desarrollado diversos sensores de luz, que van desde las
primitivas células fotosensibles de las plantas hasta órganos muy com-
plejos, como el ojo humano.
Además, las imágenes que resultan de los procesos visuales quedan
aimacenadas en la memoria. Esas imágenes vuelven luego a manifestarse
en el
recuerdo, la imaginación y el sueño.
235
236 EL SISTEMA VISUAL
Pareciera que ningún otro sistema sensorial nos da tanta información

del mundo que nos rodea. Por lo menos esto es lo que puede inferirse
del uso corriente del lenguaje; se usan vocablos como «mirar>», «ver»
observar» dándoles el mismo significado que «comprender», «creer»
y «prestar atención». La frase « ver para creer» ilustra muy bien la im.
portancia que se da a la vista como medio de conocimiento. Por eso.
los medios visuales tienen un papel fundamental en la comunicación hu-
mana y en la transmisión de la cultura. El sistema visual está ligado a
la escritura, a la lectura, al arte, a la cinematografia y a muchos otros
medios expresivos.
La visión se relaciona casi con todos los sentidos, y si en el estudio
de la percepción se la trata como un sistema aislado, es sólo por razones
didácticas. Conocemos la influencia que tiene el color de los alimentos en
el gusto. Sin tocarlos y sólo por la vista percibimos el «frío» de un gla-
ciar o el «calor» de una fundición. La dureza de una roca, el peso de un
trozo de metal, la suavidad de un terciopelo son todos atributos de las
sensaciones cutáneas percibidos también por medio de la vista.
10.2. EL ESTIMULO LUMINOSO
La luz es energía que se manifiesta de diversas maneras y, para su

estudio, se recurre a un vocabulario preciso y a unidades de medida fi
sicas. La visión es una experiencia
subjetiva que depende de la luz y que
también se describe mediante conceptos y unidades de medida conven-
cionales. A continuación daremos ejemplos de términos que se
a aspectos físicos y
aplican
psíquicos de la visión. El concepto de «iluminación»,
se refiere a un fenómeno físico provocado por la luz. El término «ilumi-
nancia» se refiere a un parámetro físico de la iluminación. Uno de los
correlatos psíquicos de la «iluminación» es la luminosidad.
Para evitar confusión entre el fenómeno físico
y el subjetivo hemos
empleado los sufijos -ción y -ancia para el primero y -dad para los se
gundos. El sufijo -ción se refiere a los fenómenos fisicos de iluminación
y de reflexión.
El sufijo -ancia, se refiere a los
parámetros de luminancia, reflectan
cia, transmitancia e iluminancia. El sufijo -dad se refiere
subjetiva, y aquí lo necesitaremos para luminosidad solamente, experiencia
a la
porque los
otros dos atributos
considerados en este capítulo --color
saturación-
y
no seprestan a confusión. En inglés «luminance» (luminancia), indica el
parámetro físico, y los correlatos subjetivos se denominan
(brillo) cuando el estímulo proviene de una fuente de luz «brightness»
(luminosidad) cuando la luz proviene de una superficie que yla «ligthnessS
refleja.
La figura 10.1 resume los
principales conceptos de la física de la luz
que emplearemos en este capítulo. La
una lámpara incandescente, un arco
fuente de luz puede ser una vela,
te de rayo láser. Cuando la fuente se
voltaico, una lámpara de gas o fuen
recurre a los conceptos de unidades de
especifica en términos de energia se
consumo eléctrico, como el vatio
(1 joule por segundo), o a unidades de
trabajo, como el joule (107 ergios),
EL ESTIMULO LUMINoso 237
Fuente de luz
(flujo luminoso)
Angulo sólido Longitud de onda Reflectancia
Luminancia- Transmitanca
- Intensidad de
iluminación
Intensidad luminosa
Fuente de energía (eléctrica)
FIG. 10.1. Propagación de la luz.

En la figura se muestran dos fuentes de luz: una puntual, en este
caso representada por el filamento de la lámpara, y una superfi
Cie iluminante. La energía que libera una luz puntual se denomi-
na intensidad luminosa, y la que libera una superficie, luminancia.
E flujo luminoso es la energía que libera una fuente por unidad
de tiempo. Cuando la luz alcanza un objeto puede reflejarlo o
bien traspasarlo. Las propiedades de estos objetos se denominan,
por lo tanto, reflectancia y transparencia, respectivamente.
o unidades de energia radiante como joule, ergios o kilovatios por hora.

En problemas de iluminación también es necesario especificar la tempe
Tatura que generan las fuentes de uz. Cuando la temperatura se refiere a la
del color-que se mide por comparación con el cuerpo negro- se especi
fica en grados Kelvin. Una fuente de luz puede ser blanca, cuando incluye
todas las longitudes de onda, o monocromática, cuando emite luz de una
sola longitud de onda.
La mayoría de las denominadas fuentes de luz monocromática tie

nen una banda relativamente ancha de longitudes de onda. En rigor,
se considera «luz monocromática» al pico de la distribución espectral
de longitudes de onda. La fuente de luz monocromática ideal es la del
láser, por cuanto emite una luz en un ancho de banda tan reducido que
prácticamente se lo considera como una sola longitud de onda.
Para el común de la gente el concepto de intensidad luminosa es sim-

ple y está basado en la experiencia. Así, una estrella es «débil» y la luz
de una lámpara de escritorio es «intensa». Para el físico las cosas no son
tan sencillas, porque tiene en cuenta un cierto número de factores en la
definición precisa de los términos. En efecto, la intensidad de la luz de
una estrella es enorme y la podemos calcular por la ley del inverso del
cuadrado de la distancia. Esta ley indica que I = 1/ 6, donde I es la
intensidad media, I, la intensidad de la fuente y d la distancia. Por
lo tanto, la multiplicación del valor medio por la distancia al cuadrado
nos permite calcular la intensidad de la fuente luminosa.
También es conveniente recordar la diferencia que hay entre un ob-
jeto emisor de luz y otro que la refleja. La luz de un proyector de cine
es emitida por la lámpara y reflejada por la pantalla. En la oscuridad
de la sala vemos el haz luminoso que se proyecta desde la fuente de luz
hasta la pantalla. La luminancia es la cantidad de luz emitida por unidad
EL SISTEMA VISUAL
238
de área y se mide en candelas por metro cuadrad0. Si la fuente de luz

luminosa y la unj-
es de luz se denomina intensilad
puntual, la cantidad
dad es la candela. El flujo luminoso es el caudal de energia luminosa
generada por una fuente de luz y la unidad de medida es el lumen. La
iluminancia (llamada también intensidad de iluminación) es la cantidad
de luz que recibe una superficie y la unidad es el lux (lumen por metro
cuadrado). La transmitancia es la cantidad de luz que deja pasar una
pelicula semiopaca (o semitransparante). Por último, la reflectancia es
la cantidad de luz que refleja una superficie. Todos estos parámetros
pueden estar referidos a una unidad de tiempo, por ejemplo, segundos
Así, flujo luminoso es igual a cantidad de luz en unidades de ángulo
sólido por segundo.
La reflectancia de una superficie se mide por comparación con un
blanco patrón y depende de factores como la difusión de la luz en una
superficie iluminada y la absorción selectiva de longitudes de onda. Una
superficie perfectamente difusora es aquella cuya microestructura le per-
mite reflejar ondas luminosas en forma igual en todas direcciones. Una
superficie de una difusión mínima es un espejo que refleja ondas lumi-
nosas en dirección simétrica al haz luminoso incidente en una sola direc-
ción. Algunos materiales que llamamos «blancos» reflejan longitudes de
onda en forma constante y uniforme; otros, que denominamos «negros»,
absorben todas las longitudes de onda. Los que tienen pigmentos absor
ben diferentes longitudes de onda en forma selectiva de acuerdo con su
composición química.
La diferencia entre iluminación y luminancia se entiende mejor con un
ejemplo. Imaginemos un pedazo de papel blanco sobre una madera os-
cura en un cuarto iluminado. Tanto el papel como la madera están ilu-
minados de un modo uniforme. La densidad de luz por unidad de área
es la misma en ambos casos. Pero el papel blanco es más luminoso
que
la madera porque la reflectancia es mayor. La diferencia se debe
palmente a la capacidad de absorción de los dos materiales.
princi-
Otra de las variables que describe el estímulo visual es la longitud de
onda. E1 espectro visible se observa en forma natural en el arco iris o
mediante un prisma que esté expuesto a la luz. En la luz no hay color:
el color es una experiencia subjetiva que se inicia en el sistema visual
gracias a la acción de la luz. La energía electromagnética vibra a diferen-
tes frecuencias, que se expresan en longitudes de onda. La longitud de
onda es una unidad de medida que está definida por la relación
e n donde es la longitud de la onda y
=1/f.
f es la frecuencia de la luz en un
medio determinado. Las longitudes de onda de la luz visible son muy
pequeñas y se las mide en angstroms (A). Las unidades de longitud de
onda más usadas son los angstroms, micras (u) y milimicras o nanome-
tros (nm). La micra es la millonesima parte de un milímetro, y una mili-
micra es la milésima parte de una micra. El sistema visual responde a
longitudes de onda comprendidas entre 300 y 750 nm,
En la figura 10.2 se muestra el rango total de frecuencias de energía
electromagnética, y la situacion de la luz dentro de ese rango. Vemos
que los conocidos terminos, «ultravioleta» e «infrarrojo» indican tipos de
energia cuyos nombres han sido tomados de los colores típicos que van
asociados a las longitudes de onda del espectro visible. También se mues-
tran las longitudes de onda de loS colores que vemos con más frecuencia.
EL ESTIMULO LUMINOSO 239
Los colores del arco iris o los que refracta un prisma se denominan es-
pectrales; los de los objetos iluminados, colores de superficie. En ciertas
condiciones experimentales, como la observación de una superficie me
diante un diagrama, los colores de superficie pueden percibirse como es
pectrales.
Longitud de onda en metros

IO14 0 I04 02 0
Rayos Rayos X Rayos Rayos Radar Ondas de radio, Circuitos

gdmma ultra- infra- TV, onda corta, AC
Violetas rojos FM
Espectro visible
Azul Amarillo- verdoso

verdoso
Violeta Verde Amarillo Rojo
LAzul
400 500 600 700

Longitud de onda en milimicrones
FIG. 102. El espectro magnético y el espectro visible.

La parte superior de la figura representa el espectro magnético.
Como se puede observar, los ojos responden a una pequeña frac-
ción del espectro visible. El espectro visible abarca de 300 a
700 nm. Comenzando con el violeta azulado (300-350), sigue el
azul (350-400), verde (450-500), amarillo (500-530), anaranjado (530-
570), rojo (570-660)) y, por último, el violeta rojizo (660-700).
La pureza colorimétrica se refiere a un color espectralo a una super

ficie cromática. En el primer caso se define como la mezcla del color es-
B
pectral con una luz y se especifica del siguiente modo: Pc = . L donde
B es la luminancia del color y B, es la luminancia de la luz. En el caso

de superficies, se define como una relación entre coordenadas cromáticas
(véase sec. 10.5) y se especifica del siguiente modo:
Pc
donde x, y se refieren a las coordenadas del color de la superficie que se

va a medir, x, SOn las coordenadas de un blanco patrón y X» Y»
las coordenadas del color espectral que corresponde al color de la

Superficie que se va a medir.
LOS SENTIDOS. 17
10.3. LOS OJOS
constituido por un
Sistema visual, en su aspecto morfológico, está
par de ojos que actúan de una forma conjugada mediante un mecanismo
s c u l a r . Están compuestos por una parte óptica, destinada a enfocar
la luz sobre los elementos fotosensibles, y la retina, que contiene los re-
al exterior.
Pres, y que forma parte del sistema nervioso proyectado
Como otros sistemas
o S en primer lugar las estructuras ópticas.
sensoriales, el visual tiene estructuras accesorias que modifican la ener
i n o s a seleccionando los niveles adecuados para la estimulación
de las células fotorreceptoras. Estas estructuras están representadas,
principalmente, por los mecanismos musculares y ópticos. Los ojos se
mueven en cualquier dirección del espacio gracias a una serie de mús
culos adheridos a su parte externa: cuatro rectos, interno, externo, su-
perior e inferiory dos músculos oblicuos. La parte óptica actúa en buena
Tnedida como una cámara fotográfica, pero esta analogía no se puede
levar muy lejos, porque los ojos son infinitamente más complejos.
El ojo humano tiene una forma aproximadamente esférica y está com-
puesto por tres capas de tejido. La capa más externa es la esclerótica, un
tejido muy resistente de color blanco excepto en la parte anterior, donde
se encuentra la córnea. Esta es transparente y obra como primera lente
en el sistema óptico, contribuyendo así al proceso de enfocar la luz sobre
la retina. La superficie de la córnea permanece constantemente húmeda
y libre de polvo gracias a la acción de los párpados y de las glándulas
lacrimales. Los párpados funcionan también, aunque en forma parcial,
como filtros de luz. La capa media del ojo es el tejido coroideo, que con-
tiene un pigmento llamado melanina que le da un característico color
negro. Este pigmento impide la reflexión de la luz parásita, denominada
luz entóptica (dentro del ojo) porque, de estar presente, afectaría la cla-
ridad de la imagen. El tejido coroideo tiene por lo demás una
te irrigación sanguínea. En la parte anterior del
importan-
ojo el plexo coroideo
forma el iris, que también tiene pigmentos (melanina), los cuales dan el
& Color de los ojos» de un individuo. En el centro del iris se encuentra
la pupila, cuyo tamaño varia con la apertura y cierre del iris
1a contracción y relajación de los músculos. Cuando la
mediante
luz es muy inten-
sa, el iris se refleja y la pupila se abre. Este mecanismo se asemeja al
de un diafragma fotograrICO. LOS rayos de luz que
penetran por la
central de la pupila son mas parte
erectivos que los que
feria. La pupila tambien se dilata en situaciones deprovienen de la peri-
emergencia,
tiendo que entre más luz a la permi-
retina cuando la protección del organismo
asi lo requiere, como lo
muestra la figura 10.3. El cristalino está colocado
mor detrás del iris y sujeto por 1gamentos
normales, los ligamentos permanecen en tensión suspensorios. En condiciones
en consecuencia, el
cristalino presenta una apariencia de lente achatada.y, Cuando
tos se reflejan, el los ligamen-
cristalno tona rormas que permiten enfocar
tina objetos cercanos y lejanos. en la re-
ORGANIZACION DE LA RETINA
241
Basfones Celulas ganglionares

Músculo extracelular
Conos
-0-t- Tejido coroideo
Epitelio -Esclerótica
pigmenfario Retina Cornea
Fóvea
-Iris
Punto ciego -Pupila
Humor vitreo Cristalino
Células bipolares Nervio óptico
Humor acuoso
Ligamentos suspensorios
FIG. 10.3. El ojo humano.

Esquema de las principales estructuras que componen el ojo y
la retina.
Un objeto del campo visual se invierte cuando se proyecta sobre la

retina. La luz que llega a esta superficie sensible -ya sea luz generada
por una fuente luminosa o reflejada por un objeto-ha atravesado ya
sus medios ópticos: la córnea, el humor acuoso, el cristalino y el humor
vitreo. Estos medios ópticos enfocan la imagen, es decir, hacen conver
ger los rayos de luz en un punto definido de la retina. La concentración
de rayos es tan compacta que una luz intensa quema la retina del mismo
modo que una lente expuesta al sol quema un pedazo de papel. Los me-
dios ópticos, sobre todo la córnea y el cristalino, sufren alteraciones o
deterioros que pueden corregirse con lentes especiales.
La capa interna del ojo está formada en su parte posterior por la re
tina, que contiene los fotorreceptores, conos, y bastones y una compleja
malla neural. Veamos a continuación algunas de las principales estruc
turas de la retina.
10.4. ORGANIZACION DE LA RETINA
Los fotorreceptores se encuentran en todo el reino animal, y su com-

plejidad se extiende desde las células sensibles que detectan sólo la pre
sencia o ausencia de luz hasta los complejos mecanismos ópticos que
permiten la formación y enfoque de imágenes. Además, los fotorrecep-
desde las terminaciones ner-
tores pueden tener varias formas, que van
Viosas libres en la piel hasta la compleja organización que comprende
una parte del
los conos y los bastones. La retina es, embriológicamente,
Sistema nervioso. Esta particularidad no le es exclusiva; la mucosa epitelial
APArTado 10.1
Sensibilidad a la radlación infrarroja
Si bien se acostumbra especificar los límites del espectro visual
entre los 300 y 700 nm, es sabido que el ojo responde por encima
y por debajo de esas longitudes de onda. Se presume que entre
los 1150 y 1200 nm está el límite en el cual la energía radiante
cesa de percibirse como visual y empieza a experimentarse como
calor. En la oscuridad, la radiación infrarroja se ve solamente con
la periferia de la retina y es incolora. A un determinado nivel, el
0J0 dejaría de funcionar como un órgano especializado de la visión
y no sería más sensible a la energía radiante que la superficie de
la piel en general. La piel humana responde a radiaciones visibles
e infrarrojas, pero en este caso la sensación es de calor. La detec
ción de la radiación infrarroja es fundamental para la superviven-
Cia de muchos animales. Cierto tipo de víboras tienen receptores es-
Peciales para la detección de pequeños roedores por la temperatura
dle cuerp0 que éstos irradian (BULLOCK, 1973; BULLoCK y DIEcKe,
1956). Como se sabe, cualquier cuerpo que tenga una temperatura
por encima de cero absoluto emite radiaciones, y cuanto más alta
es la temperatura tanto más cortas son las longitudes de onda.
Es interesante destacar que nuestro propio cuerpo también emite
radiaciones infrarrojas; este hecho ha sido recientemente utilizado
para el diseño de cámaras especiales que detectan el movimiento
de personas en la oscuridad. El
ojo humano tiene una reducida
sensibilidad a la radiación infrarroja que emite el
humano, evitando, por lo tanto, el posible efecto propio cuerpo
enmascarador.
del sistema olfatorio posee características

dos áreas: la fóvea y la
similares. La retina comprende
periferia.
casi enteramente sobre la fóvea,
El centro del
campo visual se proyecta
que está compuesta fundamentalmente
por conos. La periferia presenta también
bastones los que se encuentran en algunos conos, pero son los
en las zonas
mayor proporción, particularmente,
periféricas.
tones tienen diferencias
En la figura 10.4 se ve
que los conos y los bas-
morfológicas características (De
El número de bastones
sobrepasa al de los conos en una RoERTIS, 1956).
a 20. En la retina se calculan no
menos de siete millones
proporción de 1
de conos. En la
parte superior de estos receptores (véase Fig. 10.4),
branas, separadas entre sí, en forma de discos hay una serie de mem-
los pigmentos visuales que absorben la luz apilados.
se encuentran
Parece ser que
de esos discos. en la superficie
La distinción entre estostipos de

tomista MAx fotorreceptores
SCHULTZE(1866), quien describió se debe
al ana-
riormente, PARINAUD(1881), sus diferencias.
RRAHNWOLF (1938) VON KRIES (1929) y CRozIER, WoLF Poste-
de la duplicidad de desarrollaron
la
lo que
hoy se conoce como y ZE-
lación entre estructuras y funcióngeneralización concerniente a teoria
visión, una la re
teoría de la de la retina. De acuerdo con
duplicidad, los conos
y los bastones originan dos tipos la
de
ORGANIZACION DE LA RETINA 243
Segmento externo
Mitocondrias
- Núcleo
Baston
Cono
FIG. 10.4. Fotorreceptores.

Esquema de un bastón y de un cono con sus diferentes partes.
Nótense las similitudes y diferencias de uno y otro receptor.
visión: los bastones a bajas intensidades de luminancia (visión esco

tópica), los conos en los niveles intermedios y altos (visión fotópica).
Los conos intervienen también en la agudeza visual y en la visión de
los colores. La figura 10.6 presenta un esquema de la retina.
A lo largo de la red nerviosa interpuesta entre los receptores y las

células ganglionares se producen efectos opuestos de excitación e inhibi-
ción. Esta vasta complejidad sináptica refleja en parte la capacidad ana
litica de la retina. Antes de estimular los receptores (conos y bastones)
la luz atraviesa diversas capas de la retina (indicado con una flecha en
la figura. Las terminaciones de las células fotorreceptoras están en con-
tacto con las dendritas de las células bipolares y de las células horizon
tales. Estas, a su vez, están conectadas con las dendritas de las célula_
bipolares. Estas células y las células ganglionares están conectadas entre
sí por un plexo de células horizontales. Las células bipolares también
hacen sinapsis con las amacrinas.
APARTADo 10.2
El ojo compuesto como modelo de la retina
utili-
compuesto que presentan ciertos artrópodos se
ha
Ojo cuantitativas
COmo
c
estudio
modelo paradeella
las mallas neurales
de las propiedades
retina. El más estudiado es el del L
u l u s (véase Fig. 10.5, A). Se trata de una variedad de cagrejo
A Ojo
Limulus
Ojo compuesto
Lente
Células Cornea
reticulares
Dendrita
Rabdoma- de la
celula
excentrica
Omatidio
Celulas
receptoras
Celula
excéntrica
Axón
-Fibras al nervio FIG. 10.5
MECANISMOS FOTOQUIMICOS DE LOS RECEPTORES 245
en forma de herradura cuyo ojo está formado por unas mil unida-
des funcionales denominadas omatidios (B). Cada uno de estos
omatidios (C) funciona como receptor visual separado y está com-
puesto por una lente, células pigmentadas y células sensibles a la
luz. En el sostén de la lente o rabdoma parece haber rodopsina,
uno de los pigmentos sensitivos. El ojo com uesto del Limulus
contiene una malla o plexo de interconexiones neurales que tiene las
propiedades de una retina. Cada omatidio consta de una neurona o
célula excéntrica alrededor de cuya dendrita están situadas, en forma
de gajos, cerca de una docena de células retinulares o receptores.
Cuando la luz entra a través de la lente, la célula excéntrica inicia
los impulsos nerviosos. Como muestra la figura, inmediatamente
detrás de los fotorreceptores se encuentra un plexo de fibras in-
terconectadas. Las fibras nerviosas de cada uno de estos omatidios
se juntan para formar el nervio óptico. Estudiando las respuestas
eléctricas de diferentes omatidios en distintas partes del ojo com-
puesto, se han podido determinar importantes propiedades funcio-
nales de las mallas neurales.
Tomando como modelo el ojo compuesto del Limulus, al cual nos

referimos en el apartado 10.1, hoy se acepta que esta compleja malla
que vincula loS fotorreceptores entre si debe tener una función
im-
portante en el perfeccionamiento de la nitidez de la imagen retiniana.
La imagen llega a la retina muy borrosa, debido a los diversos medioos
ópticos por los que atraviesa. Los elementos neurales laterales se co
inhibición
nectan formando un complejo mecanismo denominado de
lateral. Por medio de ese mecanismo se logra acentuar los cambios de
luz o gradientes, y asi resulta una imagen más clara.
La retina tiene una actividad eléctrica propia que se registra colo-

cando un electrodo en la córnea y otro, de referencia, en la frente. El
registro de las variaciones del potencial eléctrico, que produce en la re-

tina como consecuencia de la estimulación luminosa, se denomina elec-
trorretinograma. Este se compone de varios tipos de ondas que provie-
nen de varias capas de receptores y células de la retina.
10.5. MECANISM0S FOTOQUIMICOS DE LOS RECEPTORES
En las células fotorreceptoras importantes procesos que con-

ocurren
SIsten esencialmente en la conversión de la energía luminosa en impulsos
tienen la
pro-
nerviosos. En estos procesos intervienen pigmentos, que
cuando atrapan cuantos de luz
piedad de cambiar su estructura química
(HECHT, 1937; WALD, 1959).
conocen totalmente los detalles del proceso
Hasta el presente no se luego dará origen al im-
por el cual se produce el cambio potencial que
EL. SISTEMA VISUAL
246
Pigrmerepileliales
Epitelio pigmentorio gronulados
Fotorreceptores
Células horizontales
ceulas bipolares
células amacrinas
-Células ganglionares
Fibras del nervio óptico

Direccion de la luz
FIG. 10.6. Organización sináptica de la retina.

En los receptores de la retina hay pigmentos que absorben la luz
originando respuestas electricas, que van a recorrer un complica
do circuito antes de llegar al nervio optico. Las primeras sinapsiss
están formadas por el segmento terminal de las células recepto-
ras, con las células horizontales y con las dendritas de las célulass
bipolares. Las _células horizontales conectan los receptores veci
nos entre sí. Las células bipolares hacen conexiones
sinápticas
con las células amacrinas, y ambas se conectan con las células
ganglionares. Los axones de estas ultimas forman el nervio óptico.
Dulso nervioso. En general, se acepta la hipótesis de

que dicho cambio
Ocurre por liberación de energia cuando la molécula cambia de
estruc
tura.
En la retina de los mamireros hay por lo menos dos tipos de pigmen-
MECANISMOS FOTOQUIMIcOS DE LOS RECEPTORES 247
tos relacionados directamente con los procesos visuales: la rodopsina en

los bastones y la yodopsina en los conos. Ambas están compuestas de
otineno y de una molécula de proteína. El tipo de proteína es diferente
en una y otra sustancia. Si bien en la retina de los vertebrados hay dife
rentes pigmentos, el retineno, un grupo prostético II-cis-retinal, parece
encontrarse en todos ellos. La proteina opsina, por el contrario, varía
en las diversas especies. El proceso mediante el cual estos pigmentos
absorben las longitudes de onda de la luz tiene especial importancia en
la visión de los colores. La absorción de cuantos de luz por la rodopsina
provoca la isomerización del II-cis- retinal a 11-trans-retinal, la cual, a
Su vez, produce el blanqueo de la rodopsina. EI subsiguiente reacondi-
cionamiento de la opsina produciría la excitación visual. Este ciclo se
denomina ciclo de blanqueo de la rodopsina. El ciclo de la regeneración
de la yodopsina consiste principalmente en la isomerización de II-trans
a 11-cis-retinal.
Los primeros espectros de absorción se obtuvieron por procedimien-
tos químicos. Para ello, se utilizaron soluciones de yodopsina y rodopsi-
na extraídas de retinas de especies animales, y se midió la cantidad de
luz que estas sustancias absorbían a las diferentes longitudes de onda.
RuSHTON y sus colegas (1962) idearon una técnica relativamente fácil
para medir la rodopsina y los pigmentos de los conos en el ojo humano.
Se proyecta en la parte superior de la pupila, previamente dilatada, un
rayo de luz fino y bien focalizado en el área foveal donde se encuentran
los conos. La luz se refleja desde la superficie posterior del ojo atrave-
sando la retina por segunda vez. Se coloca un pequeño espejo que inter-
cepta la luz desde la parte inferior de la pupila y la dirige a una fotocé
lula que mide la cantidad de luz absobida por los pigmentos de la retina.
El espectro de absorción se representa en un gráfico donde se consignan
las longitudes de onda a las cuales las sustancias son sensibles. A partir
del análisis de estos espectros de absorción, se comprueba que en los
conos hay tres tipos de pigmentos: uno tiene su máxima sensibilidad en
los 440 nm (azul), otro en los 540 nm (verde) y otro en los 590 nm (rojo)
(véase Fig. 10.7).
Partiendo del conocimiento de los procesos bioquímicos que ocurren
en la retina, se pueden predecir una gran variedad de fenómenos. Uno
de ellos es la correspondencia entre la curva de sensibilidad a las di-
50
400 500 600

Longitud de onda .mu
FIG. 10.7. Curvas de sensibilidad para tres tipos de pigmentos.

Sensibilidad de los conos de la retina: azul (círculos negros),
verde (círculos blancos) y rojo (triángulos).
espectros de
de sensibilidad deloslos
a
udes de onda y la curva

bastones y
rodopsina
ha extraído s u s t a n C i a coinci
se ha d S. Por ejemplo, se
de
absorción
esta
que el espectro de
ado
escotópica (línea
sólida en
de con T de la visión
de sensibilidad de resintesis de la
Fig. 10.9 T ,
se ha encontrado que
las c u r v a s
adaptacion a la os-
ICn curva de
coinciden con 1la
curidad ayodopsina
E1 esclarecimiento de estoS pro-
representada en la figura 10.11. G. WALD, H. K. HArT.
labor de
icos de la visión se debe a la Premio Nobel de Medi.
LINE quienes en 1967
recibieron el
T, los mecanismos
de
cina v Eic Ola por sus contribuciones al estudio
de la visión.
VISUALES
10.6.
10.6. VIAS Y CENTROS
están formados por las

fibras de las células gan-
e v i o s ópticos inferiores, todas las
r e s provenientes de cada retina. En especies 1957). En el hombre
Dras de un lado se cruzan al lado opuesto (PoLYAK, del nervio óptico se
loS mamíferos superiores, parte de las fibras
Cn
entrecruzan formando el quiasma óptico. La figura 10.8 muestra un es
quema de las vías visuales.

nervios ópticos), situados
Los tractos ópticos (prolongación de los
detrás del quiasma óptico, están constituidos por fibras directas y cru
de las dos
que conducen información de la mitad de cada
una
zadas
retinas. Las fibras del tracto óptico terminan en el niúcleo geniculado la
teral situado en el tálamo óptico, una estructura nerviosa que contiene
numerosos núcleos de relevo de los sistemas sensoriales, los cuerpos Cua
drigéminos y el área pretectal.
A partir de estas estructuras, las fibras del sistema visual se proyec
tan a varias partes del cerebro. La proyección mejor estudiada es la que
se dirige a la corteza cerebral. Las células del cuerpo cuadrigémino su-
perior dan origen a fibras que se ponen en contacto con los núcleos
oculomotores, asociados con los movimientos oculares.
Las fibras del sistema visual se extienden a diferentes partes del ce
rebro y tallo cerebral. La corteza estriada del lóbulo occipital recibe un
enorme contingente de fibras; otra es el área preestriada. Es importante
destacar que estas proyecciones anatómicas se pueden verificar mediante
el uso de algunas de las técnicas neurofisiológicas mencionadas en el
capítulo 2. También con esas técnicas se verifica la presencia de otras
Areas visuales» que no están bien estudiadas desde el punto de vista
anatómico. Una está localizada en el área parietooccipital y la otra en
la parte inferior del 1óbulo tenmporal (SpNELLI y PrIBRAM, 1966).
A lo largo de las vías anatómicas del sistema visual, y particular-
mente en la corteza cerebral, existe una considerable representación
de la retina. Esto indica que es po le
identificar con cierta precisión
1Un punto de la retina a lo largo de las vías visuales. Esta distribución
ordenada de las fibras.Se denomina representación retinotópica. Por
otro lado, un área detinida del espacio visual tiene su correspondencia
en una fibra nerviosa. Omo aijimos en el capítulo 1, esa representa
ción se denomina campo receptivo.
VIAS Y CENTROS VISUALES
249
Cuerpo geniculado lateral
Ganglio ciliar
Fisura
longitudinal
Tracto ZILLZZZTT!
Nervio
óptico
Area estrioada Quiasma

optico
Globo ocuar
Colículos superiores
Núcleos oculomotores
Radiacion visual
Geniculado lateral
b
Ventrículo
lateral
Fisura Calcarine .Quiasma
LITTTTUItOT
Radiación visual Ganglio cilior
FIG. 10.8. Vias y centros visuales.

Los diagramas muestran las trayectorias de las vías visuales en
dos planos diferentes. En a) se muestra un plano inferior (el ce
rebro visto desde abajo). En b) se muestra una vista lateral. Las
distintas estructuras están indicadas en la figura.
EL. SISTEMA VISUAL
250
10.7. PROPIEDADES FUNCIONALES DE LOS RECEPTORES VISUALES
a información que se manda al cerebro no se relaciona tanto con

OS puntos de luz o juegos de luz y sombras, sino que mas bien parece
o movimiento de los objetos,
onsistir de contrastes de bordes, color lo
al información se procesa por etapas a largo de las estructuras ner-
de la información visual se.
Viosas del sistema visual. El procesamiento
ria diferente en las diversas especies y consistiría fundamentalmente de
luminosa. Ya vimos en el ca-
una serie de transformaciones de la señal sensorial se va formando a lo
1 que el código de la información
pitulo del
largo circuito neural como canalizándose en forma de embudo.Esta
analogia con la forma de embudo se entiende claramente si se tiene en
cuenta que en la retina hay cerca de 120 millones de células receptoras
que convergen en un millón de células ganglionares, las cuales, a su vez,
Convergen en el nervio óptico. En los vertebrados, ese entubamiento se
produce por etapas que abarcan áreas de la retina, el cuerpo geniculado
lateral y la corteza. KUFFLER (1953) hizo registros con electrodos en las
células ganglionares del gato, y HUBeL y WiESEL (1962) los hicieron, asi
mismo, en la corteza del mismo animal. En la figura 10.9, a, se muestra
un esquema de la situación experimentai. El gato anestesiado está colo-
cado frente a una pantalla donde se proyectan puntos o figuras lumino-
sas de diversas formas. La descarga de potenciales se registra mediante
electrodos que se insertan en las células ganglionares de la retina o en
la corteza. La actividad eléctrica conducida por los electrodos se obtiene
mediante un registrador o se visualiza en la pantalla de un osciloscopio.
KUFFLER subdividió las células ganglionares de acuerdo a los campos re
ceptivos. Ya nos anticipamos a este concepto en el capítulo 1. Dicho
autor
encontró que cada campo receptivo se puede dividir
en dos regio
nes concéntricas; una región llamada on, en la cual
la luz incidente pro-
voca un aumento del número de impulsos en las células
ganglionares, y
otra llamada off, en la cual la luz incidente provoca una disminución
del número de impulsos en esas células (véase
esquema en Fig. 10.9, b).
KUFFLER encontró, además, que había dos clases de estructuras de los
campos receptivos de las células ganglionares: una estructura que co
rrespondería a células cuyo campo receptivo consistía
en una región
central circular on, llamadas entonces células de centro
on, y otra re-
gión circular concéntrica y externa a ésta, Ilamada región off. La otra
estructura correspondia a celulas de centro off campos receptivos
consistían de una región circular de centro off, ycuyosuna región circular ex*
terna on. (Fig. 10.10, a). En los
experimentos de KUFFLER se encontró que
la iluminación uniforme de todos los
campos receptivos, por medio de una
luz difusa, no producía
respuestas debido a la mutua
cancelación de las
regiones antagónicas on y off. Este autor
función de las células retinales ganglionares concluyó, por lo tanto, que la
no es la de informar al cerebro
acerca de la intensidad de
la luz que se registra en las células
primarias, sino más bien informar del receptoras
grado de contraste 1uz-oscuridaa
PROPIEDADES FUNCIONALES DE LOS RECEPTORES
VISUALES 251
Pantalla
Corteza visual
Retina
Estimulo Osciloscopio
luminoso
Electrodos
Luz
OFF ON OFF
b) Celulas receptoras
JUILIALLL
ITTTI
FIG. 10.9. Registros
células y centros visuales.
en
a) Registros en las células ganglionares y corticales del gato.

b) Campo receptivo de células ganglionarias. El estímulo lumi-
noso activa las células que se encuentran en la región central1
(on) e inhibe las que se encuentran en la región periférica (off).
(Adaptada de KuFFER, 1953.)
que existe entre dos regiones concéntricas en su campo receptivo. Tales

respuestas antagónicas se han relacionado con los juegos de sinapsis inhi
bitorias. HUBEL y WIESEL (1962) extendieron estos estudios a campos
recep
tivos que se encuentran en un nivel intermedio entre el cerebro y la retina.
Para ese fin, examinaron las señales o impulsos conducidos al cerebro por
los axones de las células ganglionares (nervio óptico). Los nervios ópticos
de los dos ojos se cruzan en el quiasma óptico y también cerca del centro
de la cabeza. En animales como los gatos y también en el hombre los ner
vios ópticos se entrecruzan parcialmente; parte de los axones de las células
ganglionares cruzan hacia el lado opuesto del hemisferio cerebral y parte
continúa en el mismo hemisferio. Este encruzamiento parcial provee una
entrada doble de la retina de los dos ojos a cada hemisferio. Por detrás
del quiasma óptico, las células ganglionares se conectan, de una neurona
a otra, hasta alcanzar la corteza cerebrai, en 1a parte posterior de la cabeza
donde los axones hacen contacto sináptico con las células nerviosas de la
corteza.
HUBEL y WIESEL encontraron que la actividad de los impulsos en res.
puesta a los estímulos luminosos, en la corteza, es diferente de los re
gistros obtenidos en la retina. Los campos receptivoS de la corteza no son
circulares, sino que tienen forma de líneas rectas con un contraste de luz
y oscuridad como de barras luminosas en un fondo oscuro. Además, para
obtener un efecto óptimo, esas barras han de tener una determinada orien.
tación dentro del campo receptivo. Por ejemplo, un grupo de células cor.
ticales, que pone en actividad una barra proyectada en dirección vertical,
deja de responder tan pronto como la barra cambia de dirección. HUBEL
y WIESEL hallaron que esas neuronas de orden superior en la vía visual
responden sólo a estímulos que caen en una determinada región de células
receptoras de la retina. En la corteza, se diferencian tres tipos de células:
células simples, complejas e hipercomplejas (Fig. 10.10). Las células sim
ples descargan solamente cuando los estímulos son ineas rectas, fijas y
con una determinada posición en el campo receptivo. En cambio, las célu-
las complejas aumentan el número de impulsos sólo cuando los estímulos
están en movimiento. En este caso consisten de una barra iluminada que
se mueve a lo largo del campo visual. Además, para que esas células res-
pondan, la barra horizontal ha de hacer un determinado tipo de movimien-
to dentro del campo; si la barra cambia la dirección del movimiento, como
ocurre en la figura 10.10, b (en el medio), las células dan una respuesta off.
Las células hipercomplejas también se activan con estímulos en movimien-
to y de acuerdo a la posición, pero dan las mejores respuestas cuando las
lineas se cortan formando ángulos en uno o en ambos extremos, como se
aprecia en el esquema de la figura 10.10, b. Se podría interpretar que estas
neuronas adquieren sus propiedades específicas por medio de una serie de
circuitos, los cuales estarían conectados con varios grupos de células sim-
ples y complejas. De ese modo las células hipercomplejas integrarían las
respuestas de los otros dos grupos de células, respondiendo a la posición,
forma y tamaño del objeto en movimiento. Este sería otro ejemplo de en-
tubamiento o funneling del código nervioso, según vimos en el capítulo 1.
Como ya hemos dicho, estos estudios se realizaron en el sistema visual
del gato; otros experimentos realizados con la corteza visual de los monos
dieron resultados análogos a los obtenidos con gatos. En algunos animales
(ranas, conejos y ardillas) las células de la retina tienen propiedades se
mejantes a las corticales del gato (BARLOw y LevICK, 1965).
También se ha postulado (Gross, 1973) que hay otros tipos de neuronas
que descargan con estímulos más complejos que líneas y ángulos; algunas
lo hacen solamente ante estimulos con forma de rectángulos; otras, con
forma de estrellas, y otras, con forma de discos. Parecería ser
que las neuro
nas que tienen funciones similares tenderían a
reunirse en la corteza visual
en forma de columnas que corren en línea
ortogonal desde la
superficie
al centro. SzENTÁGOTHAI (1973) ha examinado las bases estructurales de
estas columnas o «módulos» y las compara a un
está compuesto en su mayor parte por los axones complicado
circuito quc
de las células piramida*
les. Si se tiene en cuenta que también habría interacciones entre los mo
dulos o columnas, se podrá apreciar la enorme complejidad del sistema
visual.
PROPIEDADES FUNCIONALES DE LOS RECEPTORES VISUALES 253
CELULAS GANGLIONARES Y DEL CUERPO GENICULADO.
-OFF
ON
OFF
ON
ON-OFF
OFF
ON
CELULAS DE LA cORTEZA
COMPLEJAS HIPERCOMPLEJAS
SIMPLESs
ON
OFF
b
ON-
Estimulo
OFF efectivo
Area de mayor activacion
forma y
Orientacion del movimiento Orientación de la posición,
Orien tacion de la posición drea del movimiento
de respuestas inhibitorias y exci-

FIG. 10.10. Diferentes tipos
tatorias.
concéntricos corresponden
a) Los receptivos circulares y
campos (adaptado
a células visuales de la retina y del cuerpo geniculado
Los delimitados por líneas
de HUBEL y WIESEL, 1962). b)
campos
a células corticales.
Las simples
rectas y paralelas corresponden
forma diferente, según el
estímulo
estacionarias responden en uno o en otro lado
del campo
(una barra luminosa) caiga en se activan cuando los estímulos
receptivo. Las células complejas Las células hiper
se desplazan a lo largo del
campo receptivo.
responden también a figuras
rectas en movimiento,
están c o r
Complejas cuando las figuras
registrándose la actividad mayor (Adaptado de HUBEL
tadas en uno o en ambos extremos.
y WIESEL, 1965.)
10.8.
10.8. MOVIMIENTOS OCULARES Y VISION
En el capítulo 9 vimos que los movimientos oculares son producidos

por complejos mecanismos posturales del cuerpo. En esta sección consi.
deraremos los movimientos oculares que tienen un papel definido en la
percepción visual. Estos son importantes en los movimientos exploratorios
aurante la lectura y en el seguimiento de un estímulo visual en movimiento.
Gracias a los músculos extraoculares, los ojos poseen una extraordina-
r1a movilidad. Además de los movimientos gruesos de seguimiento de ob-
Jetos, los ojos tienen movimientos muy finos, como los que constituyen el
1stagmo fisiológico. Dichos movimientos hacen que la luz proveniente del
exterior caiga en diferentes puntos de la superficie de la retina. La supre.
sión experimental del nistagmo fisiológico, mediante la fijación de un me
canismo óptico en la córnea, trae como consecuencia la desaparición de la
imagen visual (RIGGs, RATLIFF, CoRNSWET y CoRNSWET, 1953; PRITrCHARD,
HERON y HEBB, 1960).
La exploración de un objeto inmóvil, o la fijación de un objeto móvil
en la retina, se logra mediante movimientos sacádicos. Estos son muy rá-
pidos y llegan a tener una velocidad de hasta 1000° de ángulo por segundo.
Los movimientos de seguimiento son más lentos que los sacádicos -unos
10° de ángulo por segundo- y tienen una velocidad que es aproximada
mente proporcional a la velocidad del
objeto (véase Fig. 10.11).
En los experimentos destinados a estudiar la visión en una
determinada
área de la retina, se utiliza un punto de
fijación -una pequeña luz roja
que no interfiere la adaptación del ojo- precisamente para evitar los mo-
vimientos sacádicos y asegurarse que el estímulo
de la retina.
caiga en el área deseada
10.9. EL CAMPO VISUAL
El campo visual es todo lo que abarca la vista al mirar de

un punto fijo, se mide en frente hacia
y grados de ángulo. En el
horizontal y alrededor dehombre,
a más
de 160° en el sentido se extiende
vertical. Por la posición 130° en el sentido

de los ojos, algunos animales tienen
suales tan extensos que
literalmente «ven hacia atrás». A menudo, campos v
estas ventajas a expensas de la visión de tienen
No hay una medida profundidad,
absoluta del campo visual, porque éste depende de
las características del objeto que
se utilice para medirlo. Por
fóvea, y la sensaciónejemplo,
colores de los objetos se ven 1os
mejor en la
desaparece rápidamente a medida que se acerca
el estímulo a la
cromática
del ojo. Los objetos en movimiento periferia
los estáticos. abarcan un
campo visual mayor que
EL CAMPO VISUALL 255
Los objetos situados dentro del campo visual se miden también en

Angulos. El dngulo visual es aquel que tiene su vértice en el centro del
cristalino y su base en el diámetro del objeto. En consecuencia, el ángulo
visual varía con la distancia entre el ojo y el objeto; es menor cuando está
alejado y mayor cuando está cercano.
FIG. 10.11. Movimientos oculares y visión.
figura muestra un registro de movimientos sacádicos, tomados

La un
de sujeto observando la cabeza de la reina Nefertiti. Los ojos
la figura siguiendo vías
de una manera cíclica,con
parecen recorrer
1967, permiso de
bastante regulares. (Adaptado de YARBUS,
Plenum Publishing Corp.)
LOS SENTIDOS. 18
Eltamafño de la imagen retiniana depende del ángulo visual, porque

CSta magen es la proyección invertida de un objeto sobre la retina. Du.
rante d cadas los investigadores han tratado de buscar la razón por la
Cual vemos los objetos en su posición real aun cuando la imagen retiniana
está invertida. Uno de estos investigadores, STRATTON (1897), usó durante
varias semanas un mecanismo óptico que invertía la posición de los obje.
tos. Luego de una exposición prolongada, consiguió adaptarse a la nueva
orientación. Al quitarse los lentes, tuvo que corregir poco a poco la imagen
retiniana invertida y así acostumbrarse a percibir normalmente los objetos.
Si se observa un objeto fijamente y sin pestañar durante un tiempo
prolongado y luego se mira una superficie homogénea, se ven postimáge
nes. Esto no es más que la agudización de un fenómeno normal de la
visión: la persistencia de la imagen retiniana. Cuando dos imágenes son
presentadas con cierta rapidez y en forma sucesiva, se fusionan y se ven
Como una sola, y si son algo diferentes se perciben como si estuvieran en
movimiento. Este es precisamente el principio de la cinematografía.
Los individuos afectados por ceguera de colores-anomalía también

Conocida por «daltonismo»- proporcionan un importante material para
el estudio de las bases fisiológicas de la percepción del color. Las per-
Sonas que no pueden percibir ningún color (acrómatas) son casos
poco comunes. En rigor, el término «ceguera» no es del todo correcto,
porque en la mayoría de los casos la deficiencia se manifiesta en la
percepción de determinados colores. Las personas afectadas por esta
anomalía reciben el nombre de monocrómatas o de dicrómatas si sólo
pueden percibir normalmente uno o dos colores, respectivamente. Los
tricrómatas alcanzan a ver los tres colores, pero con deficiencias, ya
gue su curva de respuesta espectral está desplazada con respecto a
la curva normal.
10.10. SENSIBILIDAD VISUAL
En primer lugar, veamos cuál es la energía mínima necesaria

para pro
ducir el umbral absoluto de visión. Las condiciones
experimentales
determinarlo son muy estrictas, y además se requiere una combinaciónpara
de
factores que den lugar a la máxima sensibilidad del ojo. Así, para medir
el umbral absoluto se utiliza un estímulo de diez minutos de arco de diá-
metro, situado fuera del centro a 20° de distancia respecto de la fóvea, con
una luz espectral de 550 nmduración de 0,001 de segundo. Además,
y una
el observador permanece en un
lugar oscuro,
durante treinta minutos. En tales condiciones, adaptándose
a la oscuridad,
el umbral absoluto para la
visión se da alrededor de 1 0 cd (candelas) por centímetro
tre 2,1 y 5,7 X 10-0 erg). Esta energía
cuadrado (en
representa entre 54 y 148 cuantos
de luz. Pero si se tiene en cuenta que numerosos
cuantos de luz se pierden
en los medios ópticos del ojo, se deduce
que sólo con unos pocos se al
canza el umbral absoluto de visión
(HECHT, ScHLAER y PIRENNE, 1942;
MARRIOTT, 1963).
El valor del umbral de la visión depende de la
zona de la retina en que
se mida y también de las condiciones del
estímulo,
área y duración. Como se puede apreciar en la verbigracia, intensidad
figura 10.12, los bastones
SENSIBILIDAD VI`UAL 257
tienen curvas de sensibilidad diferente de la de los conos. Las curvas de

sensibilidad son particularmente dificiles de determinar, porque en cier
tas regiones limites del violeta, la córnea y el cristalino empiezan a mos-
trar el fenómeno de fluorescencia. La intensidad del estímulo es un factor
importante. Los estímulos muy débiles se detectan mejor en la periferia
donde, como se sabe, están localizados los bastones. La fóvea proporciona
más detalles, pero para responder necesita mucha más energía que la
periferia. EI drea es un factor de importancia porque de ella depende la
cantidad de receptores que van a ser excitados. Por ejemplo, si se utiliza
un área muy pequeña, aunque no puntual, localizada en el centro de la
fóvea, se pueden determinar umbrales de sensibilidad sólo para los conos.
Si el área es puntual, la visión de colores desaparece. Si un área pequeña
se traslada poco a poco a la periferia, los colores se van dejando de ver
en forma ordenada: los de longitud de onda más corta (azulados) son losS
últimos en perderse.
00
80
60
40
20
450 500 550 600 650 700

FIG. 10.12. Curvas de sensibilidad visual.

Se muestra la sensibilidad relativa a diversas longitudes de onda
en condiciones de luminancia baja, en la cual funcionan funda-
mentalmente los bastones (visión escotópica, línea continua), y de
luminancia alta, necesaria para el trabajo de los conos (visión fo-
tópica, línea de trazos).
La duración del estímulo también es importante. Hay una duración

límite por debajo de la cual éste no se percibe. A medida que se aumenta
la duración del estímulo, aumenta su probabilidad de dtección hasta que
llega un momento en que el aumento de la duración no cambia la sensi
bilidad del sistema visual. Es importante hacer notar que la duración,
área e intensidad del estímulo son propiedades que dentro de ciertos lími-
tes están relacionadas entre sí y son intercambiables. Por ejemplo, a una
misma intensidad, la duración y el área están inversamente relacionadas.
El crecimiento cuantitativo de la sensibilidad visual se expresa en
decibelios (esta unidad se explica en el capitulo 3) mediante la fórmu-
la dB = log I/1. en donde 1, es el umbral absoluto para la visióón. Como
(10 a igura 10.13, este umbral es de aproximadamente 1 0 lamberts

(103 cd/cm2).
de la
La sensibilidad visual también se explora mediante la técnica
Esta téc-
ccuencia crítica de fusión (FCF) de una luz estroboscópica.
C a consiste en presentar una luz en forma intermiternte e ir aumen-
LLO la frecuencia hasta que se perciba forma continua. El nú

en
e centelleos necesarios para que se fusione la luz intermite te

El valor de la FCF
aenomina frecuencia crítica de fusión (FCF). en varias
del sistema visual condiciones
l a resolución temporal
eestimulación. En ciertos casos de patologías de las vias VisualesS,
se detectan m e
p u e d e revelar disfunciones muy sutiles, que no
alante otros procedimientos convencionales.
00 5-100000 ml
16 000 ml limite superior de
4TO0000 tolerancia visual
31000
90
2 I00
Página blanca para leer confortablemente 80
0,01
VISION FOTOPICA
000
60
00
50
-2-
00
40
3000
30
00
4opoo VISION ESCOTOPICA
0,00001 20
-60,00000 UMBRAL
FIG. 10.13. Rangos de visión fotópica y escotópica.

El diagrama indica los extremos del rango de intensidades de luz
a las que es sensible el ojo humano. La escala de la izquierda
indica las unidades de intensidad luminosa, y la escala de la dere-
cha, el rango en dB respecto al umbral
el absoluto. Como se ve,
rango cubre más de 100 dB.
Un interesante efectorelacionado con la longitud de onda y la lumi

nancia es
denominado fenomeno de Purkinje, en honor a s u descubri-
el
dor, v puede ser observado fácilmente al amanecer o al anochecer. En
medio de la noche, incluso con luna llena, la
son visibles. A medida que se asoma el sol vanmayoría de los colores no
apareciendo los violetas,
los naranjas y finalmente los rojos. Durante la puesta de sol
este proceso
se invierte, siendo los violetas los ultimos en
desaparecer.
LA AGUDEZA VISUAL 259
10.11. LA AGUDEZA VISUAL
La agudeza visual es un término genérico que designa la capacidad

que tiene un sistema para detectar, reconocer, discriminar o localizar un
objeto. La agudeza visual es un fenómeno complejo, no muy conocido aún,
que depende de un gran número de factores. Si bien es relativamente
fácil medirla, es muy difícil explicar los mecanismos que la sustentan.
Vamos a referirnos de un modo general a las principales formas de
agudeza visual: agudeza de detección, de reconocimiento, de resolución
y de localización. Cada uno de estos tipos de agudeza visual depende, a
su vez, de factores que pueden variar la capacidad visual de un individuo.
Por ejemplo, la agudeza cambia según se trate de objetos luminosos sobre
fondos oscuros u objetos oscuros sobre fondos luminosos, o si el objeto
tiene mucho o poco contraste con respecto al fondo.
En las pruebas de agudeza de detección se presentan a los observadores
objetos de diversas formas cuya luminancia y tamaño se miden previa-
mente. Además, se controla la duración de cada estímulo y se presentan
sobre diferentes tipos de fondo. El resultado de la prueba está dado por
la proporción de respuestas correctas en correspondencia con las condi-
ciones de los estímulos. La detección de un objeto visual varía en forma
marcada con la motivación del sujeto para detectar ese objeto y las pro-
babilidades a priori de captar ese mismo estímulo por azar. GREEN y
SWETS (1966) han elaborado una teoria de la detección (véase capítulo 3),
en donde se concede una gran importancia a la intervención de estos
factores.
Las pruebas de reconocimiento o inteligibilidad están diseñadas para
se favorece la
determinar las características del estímulo bajo las cuales
tendencia muy marcada
identificación correcta de un objeto. Existe una de
a suponer que las pruebas de reconocimiento
o inteligibilidad son la
un individuo. Por el
expresión de un componente de la «inteligencia» de
medida de las características
contrario, la inteligibilidad depende en gran
un observador. Esto es tam-
del estímulo bajo las cuales se presentan a
del habla, a las cuales
bién cierto para las pruebas de la inteligibilidad
nos hemos referido en el capítulo 8.
mostrando separaciones de tama-
Las pruebas de resolución se realizan
no variable en líneas o letras para detectar el ángulo mínimno de separa-
de agudeza de resolución. Estas son las
ción, medida tomada como índice
los oftalmólogos para examinar el estado
tipicas pruebas presentadas por común de nosotros entiende por
del mecanismo óptico y es lo que el
«agudeza visual». el
La agudeza de localización es lacapacidad de localizar un objeto en
se
entre la agudeza discriminativa que
espacio. Hay una gran diferencia
s e la compara con la
de los dos ojos actuando
1ogra con un solo ojo cuando de localización, la visión bi-
Simultáneamente. En las pruebas de agudeza
más adelante desempeña un papel
nocular a la cual nos referiremos
importante.
de
que intervienen cn la agudeza
camos algunos de los factoresfotorreceptores, el tamarmo de la pu-
T 0n. La distancia entre los contraste del objeto con su fondo, la
,a luminancia del obieto, el
estímulo y el estado de adaptación contribuyen
a
agudi-
Lacion del
a ViSión. Además, la agudeza visual debe concebirse como un fe
la inhibición
movimientos oculares y
t O dinåmico en el cual los funciones de primera magnitud. E]
110 ae los receptores tienen la resolución de imagenes fue
pel de los movimientos oculares en RATLIFF, CORNSWEET y CORNS-
a d a en forma ingeniosa por RIcGS,
colocaron un equipo óptico en miniatura
9 5 3 ) . Estos autores
cornea estimularon la retina en diversas formas, 1ogrando de
Ca y
se presentan en
OStrar que las imágenes desaparecen cuando éstas fisiológico desempeña
a estática. En otras palabras, el nistagmo
sobre la superticie fotorre
papel esencial en el barrido constante visual. Otros movimientos ocu
ptora y, por lo tanto, en la agudeza a mante
dies, Como los sacádicos v los de seguimiento, contribuyen
ner una imagen nítida en la superficie de la fóvea.
10.12. ADAPTACION A LA LUZ YA LA OSCURIDAD
Como dijimos anteriormente, el ojo se adapta fácilmente al nivel de

luminosidad de los distintos ambientes. Todos sabemos que después de
haber estado un tiempo en lugares muy iluminados, al entrar de pronto
en un ambiente oscuro no podemos distinguir bien los objetos. Sin em-
bargo, después de una corta permanencia en la oscuridad comenzamos a
ver paulatinamente todo lo que nos rodea. El aumento y la disminución
de la sensibilidad visual que ocurre en el tiempo han sido calculados
con bastante precisión.
Uno de los experimentos clásicos se realiza en una cámara oscura con
la participación de un observador que permanece durante un intervalo
de tiempo frente a una fuente luminosa. La intensidad de esta fuente es
controlada por el experimentador, quien la va graduando a intervalos
regulares desde un nivel subumbral hasta el nivel umbral. Con los resul.
tados de experimentos como éste, en los que han participado muchos ob
servadores, se han trazado curvas que indican el umbral de detección del
estímulo visual en función del tiempo. También se han hecho experiencias
a la inversa, dejando a los observadores en completa oscuridad y pasán-
dolos luego a ambientes de mayor luminancia. En éste la curva es de
adantación a la luz. La figura 10.14 muestra la curva de adaptación a la
Oscuridad que resulta de un experimento como el que hemos citado, en
el cual el observador se encuentra frente a una luz intermitente en forma
de destellos. Como se puede observar, esa curva muestra una
quebradura
en el punto donde cesa la
visión fotopica
la visión escotópica (la de los bastones).
(la de los conos) y comienza
Tas curvas de adaptación a la luz y a la oscuridad son

par
l estudio de la visión, porque demuestran que la muy importantes
Fluctúa en breves lapsos. For esta razon, en la mayoría sensibilidad visual
de los experimen
tos de visión se requiere que el suJero este
adaptado a un nivel constante
de iluminación.
CONTRASTE, LUMINOSIDAD Y SATURACION 261
Log.
Conos
Bastones
IO 20 30 40
Minutos en la oscuridad
FIG. 10.14. Curvas de adaptación a la oscuridad.

La ordenada indica el logaritmo del valor de intensidad necesario
para que los destellos de luz sean visibles; la abscisa muestra el
tiempo que el observador permanece en la oscuridad. Después
de media hora, la cantidad de luz mínima que se requiere para
ver ha disminuido cien mil veces. La discontinuidad en la curva
(marcada con la quebradura) indica la transición de la actividad
de los conos a la de los bastones. (Adaptado de HECHT, HAIG y
CHASE, 1937.)
10.13. cONTRASTE DE TINTA, LUMINOSIDAD Y SATURACION
Todos los objetos se perciben perfilándose contra un fondo. La relación

entre figura y fondo influyen en la percepción del tamaño, la forma, la
luminosidad, la tinta y la saturación de los objetos. Por ejemplo, la satu
ración de un color cambia con el color del entorno. Estos son losfenóme
nos de contraste visual, y para ilustrarlos presentaremos los que han sido
estudiados con más detalle: el contraste de luminosidad, de tinta y de satu-
ración.
En primer lugar, nos vamos a referir al contraste de la intensidad
luminosa. Este fenómeno se produce cuando se aumenta o se disminuye
la luminancia de un objeto en relación con la luminancia del fondo o de
un objeto vecino. La figura 10.15 muestra cuatro cuadrados, cada uno
sobre un fondo de distintos grises. Cuando está sobre un fondo negro, un
está sobre un fondo
gris se ve pero el mismo gris, cuando
cormo blanco;
mucho más oscuro. Este fenómeno de contraste de luminan-
blanco,
C1a
se ve
se estudia utilizando dos círculos concéntricos. El estímulo consiste
en un área circular que contiene a otra, es decir, un círculo dentro de un
la luminan-
anillo. De este modo se puede variar en forma independiente
la del anillo externo. Si el estímulo peri
Cia del círculo central y también luminancia, se verán como un círculo
rerico y el central tienen una misma
sin bordes. Pero apenas se
unforme, es decir, u n a superficie homogénea,
del interior, este cambio
la luminancia del campo exterior
o
modifique
262
EL SISTEMA VISUAL
isico irá acompañado por un cambio abrupto en la luminancia ubjetiva

y se verán claramente un círculo
y un anillo.
Esta, habilidad del sistema visual para detectar cambios mínimos

de luminancia se tomaba hasta hace poco como base para calibrar
Ciertos tipos de fotómetros como el Macbeth. Para la calibración de
este fotómetro, se colocaba el campo central a un nivel de luminancia
conocido. Tal nivel corresponde por lo general a una unidad de lumi-
nancia patrón: la candela. La calibración se efectuaba en base a la
ectura que se obtenía cuando desaparecían los bordes, es decir, cuan-
do la luminancia del anillo y la luminancia patrón eran iguales. En esta
particular tarea, el ojo humano es tan sensible como un fotometro elec
trónico.
FIG. 10.15. Fenómenos de contraste.

La luminosidad de un objeto puede variar notablemente según
las propiedades de su entonrno. En la fotografía se muestra cómo
un mismo gris adquiere diferentes matices cuando está sobre un
fondo mas o menos claro.
Como se dijo con anterioridad, la actividad de los

fotorreceptores reti-
nianos parecería explicar el fenómeno del contraste visual.
De acuerdo a
un proceso de inhibición lateral, los
fotorreceptores retinianos contribui
rían a aumentaro disminuir la respuesta de los
Veamos cómo se produce el contraste de color fotorreceptores vecinos.
o tinta. Cuando un
estímulo acromático, por ejemplo, un gris, está rodeado
de color, el gris se ve con una tonalidad por un estímulo
particular que depende de la
longitud de onda del color que lo rodea. El color que aparece en el centro
se denomina complementario. Por
ejemplo, si se observa un gris rodeado
por un círculo amarillo, el área central se verá violeta.
Por último, nos referiremos a los fenómenos de
ción. Podemos decir que un color está altamente contraste de satura-
saturado cuando se pre-
senta en forma equidistante entre el blanco
y el negro. Haciendo combi-
naciones de luminancia y cambiando colores circundantes
se obtiene una
vasta gama de saturaciones de
distintas tintas. Mencionaremos
eiemplo. Un color celeste sobre un fondo blanco se aquí sólo un
Gue sobre fondo negro. Este
un más ve saturado
nación de
fenomeno
una serie de factores. Cuando
se debe, en
rigor, a la combi-
el celeste
fondo negro, su luminancia aumenta por
se coloca sobre un
el
fenómeno de contraste de
Juminancia que se explico anteriormente. Cuando la luminancia de un
color varía, también varia la
tinta y la saturación, de
razón por la cual un color varia en presencia de manera que la
una combinación de estos factores. otro puede deberse a
CONTRASTE, LUMINOSIDAD Y SATURACION 263
APARTADO 10.3
Las bandas de Mach
En 1865, MACH observó que las superficies con gradientes de luuz

ponían de manifiesto fenómenos muy interesantes. Observó que en
el limite entre una superficie clara y otra oscura, es decir, en el
área de transición de una a otra, se notaban franjas que acentuaban
el contraste. En la fotografía, las franjas más oscuras se observan
en el borde de la superficie oscura cuando ésta está a punto de
continuarse con la superficie clara. La banda más clara, por otro
lado, se presenta en el borde de la superficie clara cuando se pro-
duce la unión con la superficie oscura. Si se cubre con un trozo
de papel toda la superficie oscura, dejando al descubierto la su-
perficie clara, las franjas desaparecen y se observa una superficie
homogénea. En cambio, si se tapa la superficie clara, desaparece
la franja más oscura (véase Fig.: 10.16).
FIG., 10.16
Se buscaron muchas explicaciones para dilucidar este fenómeno

y se pensó que era una ilusión óptica. También se discutió. acerca
de si este fenómeno era «objetivo» o si, en caso de no serlo, debía
ser de origen retiniano o cortical. MaCH (1866, 1868), atribuyó este
efecto a la composición y funcionamiento de las mallas neurales
en la retina. Esta brillante hipótesis quedó muchos años después
verificada por los trabajos experimentales realizados en eB ojo com
puesto del Limulus (véase ap. 10.1). Cuando se toma uno de los
fotorreceptores-el.omatidio-- en forma aislada, éste cumple una
función. análoga.a la de una.fotacélula: la .actividad ,neural .que
genera es proporçional a. la intensidad de luz que llega al omatidio.
Como los foto receptores están interconectados por una malla neu-
ral, ejercen también un efecto en los receptores vecinos. Esta inter
dos niveles distin-

acción se produce cuando el estímulo presenta
tos de luminancia. La transición brusca de un nivel a otro provoca
de los receptores conecta-
un aumento o disminución de descargas de o menor activi-
dos entre sí, de este modo se crean áreas mayor
1ad neural. La diferencia de actividad entre las áreas receptoras
constituye la base fisiológica de las bandas de Mach.
10.14. CORRELATOS PSICOFISICos DE LA VISION
Del mismo modo que en capítulos anteriores, debemos resaltar la dife

rencia entre los parámetros del estímulo y los atributos de la sensación.
En la visión, los correlatos psicofisicos mejor estudiados son los que
se corresponden con la luminancia y con el color. Esos atributos visuales
son el brillo, que se corresponde con el flujo luminoso de una fuente pun
tual, y la luminosidad, que depende de la reflectancia de una superficie.
En el color, la tinta está relacionada con la longitud de onda, y la «satu-
ración» es el correlato de la «pureza colorimétrica». Hay muchas otras
cualidades visuales como «textura», «opacidad» «fluorescencia», «transpa-
rencia» y atributos como «mate», ««pastel», «frío», «cálido», que también
se aplican al color, pero que todavía no se han estudiado en condiciones
de laboratorio. En primer lugar, consideraremos aspectos referentes a
la percepción de la luminancia.
10.15. EL BRILLO Y LA LUMINOSIDAD
Decíamos que la luminancia física y la luminosidad son dos conceptos

diferentes: la primera es el estimulo y la segunda es la respuesta del
observador. La luminosidad es lo que comúnmente se denomina «inten-
sidad subjetiva». En esta sección examinaremos la luminosidad de la luz
blanca o acromática, en tanto que en la siguiente nos referiremos a la
luminosidad de los colores o cromática.
La función psicofísica de brillo que representa la relación entre la
intensidad física del estímulo y la intensidad percibida por el observador
está representada por la recta en la figura 10.17, A. Esta
función se obtuvo
mediante el método de la estimación de la
magnitud, descrito en el capí-
tulo 3. Se trata de una función exponencial
(S. S. STEVENS, 1962). cuyo exponente es de 0,3
Recordaremos que esta función exponencial
porciones de aumento de luminancia en el
expresa que, a iguales pro-
estímulo, corresponden iguales
EL BRILLO Y LA LUMINOSIDAD 265
proporciones de aumento en la luminosidad (intensidad subjetiva). El expo-

nente de la función de brillo varía según se considere el área del estímulo,
la intensidad respecto a los umbrales, el estado de adaptación del ojo,
según caiga en la fóvea o en la periferia, su duración y, como veremos
más adelante, también la longitud de onda.
L000
500
200
00
50
20
50 70 90
Luminancia en dB
B
00
50
20
I0
5 20 50 100
Reflectancia ( porcentaje)
FIG. 10.17. Brillo y luminosidad.

A) Brillo. Respuesta del ojo a los cambios de intensidad de una luz
proveniente de un punto luminoso o de una fuente espectral. (To
mada de STeVENS, 1962.) B) Luminosidad. Respuesta del ojo a los
cambios de intensidad de la luz, proveniente de una superficie
reflectora. (Tomada de MATTIELLO y GUIRAO, 1974.)
El ojo responde en forma diferente a los cambios de intensidad según

en la
la luz provenga de un punto o de una superficie. Como se aprecia
figura 10.17, B, la luminosidad d e muestras grises aumenta e n una pro-
El exponente
del incremento de la reflectancia.
porción linealesrespecto
de las rectas aproximadamente 1,0 (MATTIELLO y GuIRAO,
1974). Si bien
es cierto que la función de luminosidad puede variar de acuerdo con el
tamaño de la muestra, y a veces con el color, esta función es siempre
más acelerada que la de brillo.
umbra
Cuando se presentan valores de luminancia por encima de los
Sólo trata de
es, los efectos de adaptación se observan fácilmente. se
luego cerrar los ojos y com-
njar la vista en una escena determinada,
la escena ha aumentaddo
probar que, en efecto, 1a luminancia aparente de
varias veces.
sucede a niveles umbrales de brillo,
el área y la duración
como
aestímulo ciertos limites, son
ael constituven dos factores que, dentro de
producir aumentando
Lrcambiables. Es decir, un mismo efecto se puede
el área del estímulo o aumentando su duración.
se obtienen cuando la ener.

Las funciones psicofísicas de brillo que
ga luminosa proviene de un punto (fuentes puntuales) tienen una pen-
obtienen con áreas luminosas mas gran-
aiente mayor que las que se
des. En general, cuando el área del estímulo aumenta, el exponente
de la función psicofísica disminuye. Esto indica que cuando el área es
mayor, la sensación de brillo aumenta en forma menos acelerada con
respecto al incremento de la luminancia. La duración del estimulo -y
esto también dentro de ciertos limites muestra una tendencia inversa
al efecto de área. A mayor duración del estímulo, menor es el expo-
nente. Resulta así particularmente interesante observar que en la vi-
Sion, como en otros sensores, el exponente de la función psicofísica
indica cuantitativamente el grado de resolución concomitante con un
aumento de la duración del estímulo. La resolución también cambia
cuando el estímulo luminoso hace contraste con el entorno o fondo
luminoso que lo rodea. El grado de resolución puede también variar
si la fuente luminosa se encuentra cerca de otra. En general, cuando
actúan factores limitadores de la visión-como el encandilamiento-
se produce una pérdida de fineza discriminativa del sistema visual.
O si queremos expresar esto de otra manera, cualquier factor del es
tímulo que contribuya a aumentar la capacidad del sistema visual irá
acompañado de un aumento de su poder discriminativo.
10.16. LOs cOLORES: TONO O TINTA
Los colores dependen de la longitud de onda. Cada color está ligado

a una banda más o menos estrecha de longitudes de onda. Según sea esta
relación, se podrá distinguir diferentes tintas o tonos que denominare
mos, por ejemplo, azul, verde, amarillo o rojo. La variabilidad en el ancho
de banda de referencia tendrá que ver con la cromacidad del color. En
efecto, si nosotros contamos con una fuente que emita en una sola longi-
tud de onda, obtendremos un color puro, dicho de otro modo, un color
de alta cromaticidad. Por el contrario, si contamos con una fuente que
emita en la totalidad del espectro visible, perderemos la sensación de
cromaticidad y estaremos. frente a una luz blanquecina. La especificación
de un color puede hacerse por medio de las variables hasta ahora señala-
das: longitud de onda, luminancia y la pureza (véase: sección 10.17). En la
reproducción de un color debemoS atender al control de estas tres varia-
bles. Dos colores serán fisica y perceptivamente iguales cuando la pro-
porción de cada una de las variables sea la misma. Sin embargo, puede
darse el caso de colores que vistos bajo ciertas condiciones de iluminación
narezcan iguales sin que en realidad lo sean. A estos colores los llamamos
metaméricos. Se dice, precisamente, que dos colores son metaméricos
LOS COLORES: TONO O TINTA
267
APARTADO 10.4
Relaciones fundamentales de
integración en tiempo y espacio
En el capítulo 2 se hizo mención a la forma en que las
dades de la sensación, en
general, dependen propie-
de las propiedadesS
fisicas del estímulo. Este
apartado se refiere,
particular, a los
parámetros del estímulo visual que están relacionados
en
con la per-
cepción de luminancia. Para estudiar la discriminación de luminan-
cia en condiciones
factores: la
experimentales, hay que tener en cuenta varios
localización
del estímulo en la
retina, el área y la dura
ción del mismo.
Es importante determinar la
que recibe el estímulo, porque los receptores región
de la retina
que se encuentran
en la fóvea son distintos de los de la
periferia. El número de re
ceptores también varía (véase sec. 10.4) y, por esta razón, el área
del estímulo es importante. Abarcando un área central
y pequeñña,
solamente unos pocos conos resultarán estimulados. En
en un área mayor se estimularán
cambia,
no sólo los conos, sino también
los bastoncitos.
Para determinar umbrales hay que tener en cuenta una relación
fundamental entre el área (A) y la intensidad (I) del estímulo. Cuan-
to mayor es el área, tanto menor es la intensidad
necesaria para
provocar el umbral, y viceversa, o sea que A x I = k, en la que k
es una constante. Esta relación, denominada ley de Ricco, rige cuan
do el tamaño del objeto es menos de 10' de arco (RIcco, 1877). En
la periferia de la retina hay también una relacióón constante entre
intensidad y área, pero la integración es más compleja. Para obte-
ner una relación constante hay que multiplicar la intensidad por la
raíz cuadrada del área. La fórmula es: IVA= k. Esta es la ley
de Piper y rige para ángulos visuales que se encuentren entre 2 y 70.
Las leyes mencionadas se refieren a los efectos integradores de la
retina. Hay otros, como los inhibitorios, de contorno y de contras-
te, que todavía se están investigando.
Por otra parte, la cantidad de energía luminosa necesaria para
provocar el umbral de la sensación visual no sólo depende de la
intensidad, sino también de la duración del estímulo, esto es, del
tiempo de presentación. En una presentación prolongada se re
quiere menos intensidad para lograr el umbral visual que si la
exposición es breve. Por debajo de una duración crítica, la inten
sidad (I) y el tiempo (T) operan en forma recíproca. Esto se puede
describir de este modo: I x T = , en la que k es una constante.
Esta expresión se conoce como ley de reciprocidad o ley de Roscoe
Bunsen. Se llama también ley fotográfica porque el principio se
aplica a la descripción del comportamiento de las emulsiones foto
gráficas. La ley leva ese nombre cuando se refiere a efectos cons
tantes en fotoquímica, pero cuando se aplica al ojo humano se sue-
le llamar ley de Bloch.
Sabemos que para hacer una toma fotográfica de ciertos límites,
se obtiene el mismo resultado cambiando la apertura o la velocidad
del obturador. También aquí el principio está simplificado porque
no se aplica a todo el rango de intensidad y de tiempo. Cuando
duración es prolongada, la intensidad es un factor decisivo. En
cambio, cuando la duración no pasa de 0,1 segundo, intensidad y
duración pueden intercambiarse.
Cuando tienen el mismo tono o tinta, o sea, tienen el mismo color pero
diferente Hay diversos grados de metame.
composición espectral.
enen Por otra parte, también hay diferencias
Tismo. entre los observadores
respecto de la capacidad de percibir colores. Además, la distribución de
Pigmentos retinianos varía de un individuo a otro. Por eso, para determi.
nar las cualidades del ojo promedio se utilizan principios conocidos como
las leyes de mezcla de colores de Newton, y las leyes de Grassman.
Cuando la suma de dos colores da como resultado otro color determi.
nado, o un blanco, se dice que esos colores son complementarios. Por ejem-
plo, la mezcla de azul y amarillo da como resultado un verde, y de la
mezcla del rojo y verde se obtiene un blanco. Hay una tabla de colores
complementarios publicada por McADAM en 1944. Los estímulos espectra
les en el rango entre 494 y 596 nm no tienen complementarios espectrales
y Sus complementarios son los púrpuras.
La reproducción del color toma dos aspectos diferentes ya se trate
de reproducción del color mediante luces o mediante pigmentos. Los pri
meros se denominan mezclas aditivas; los segundos, sustractivas. La re-
producción se logra mezclando convenientemente tres colores determi-
nados que se denominan primarios. En el caso de las mezclas aditivas
los primarios son azul, verde y rojo, y en el caso de las mezclas sustracti-
vas son azul, amarillo y rojo.
Las leyes de Newton establecen precisamente las proporciones en

que deben mezclarse las luces o pigmentos para obtener un determi-
nado color. El color de un pigmento es la luz que queda después que
éste ha sido absorbido o ha absorbido ciertas longitudes de onda. El
color de una luz es el resultado de la combinación de tres colores
primarios, y para especificarlo se indica la proporción de cada uno
de los colores que lo componen. Estas cantidades se denominan va-
lores triestímulos del color. Las leyes de Newton tienen innumerables
aplicaciones prácticas que van desde la pintura artística y la cromo
tipografía hasta la fotografía y la televisión en colores.
Veamos ahora brevemente algunas evidencias neurofisiológicas que sus

tentan la visión de los colores. SvAETICHIN (1956) fue uno de los primeros
investigadores que estudiaron la actividad eléctrica de la retina mediante
microelectrodos. Encontró que la frecuencia y fase de las respuestas eléc
tricas variaban con la longitud de onda del color. Luego se comprobó
que estos potenciales provenían de la interacción de los fotorreceptores.
ToM1TA (1966), superando las dificultades técnicas que esto suponía, es-
tudió estos mismos receptores, pero en forma aislada. Las respuestas
eléctricas de los fotorreceptores a los estímulos cromáticos se denomi-
nan «respuesta C» (por respuestas al color) y se agrupan en tres clases,
cada una asociada a una máxima sensibilidad espectral. Estas eviden
cias sustentan la teoría tricromática de la visión de los colores mediante
los fotorreceptores. Por su parte, DE VALOIS (1965) encontró
grupos sim
lares en la actividad eléctrica de neuronas aisladas del
cuerpo geniculado
lateral del gato. Este investigador observó que las neuronas codifican ei
color modificando los de
potenciales reposo de acuerdo con
terísticos. A pesar de los esmerados experimentos que se patrones carac
han realizaao
en la retina y en la corteza (véase sec. 10.7), aún no se han podido escla
recer fehacientemente los mecanism0s fisiológicos de la visión del color.
LOS COLORES: TONÓ O TINTA
269
APaRTADo 10.5
La especificación del color
Los procedimientos que se usan para describir el color se basan
en el principio de la especificación de los tres
estimulos. Este prin-
cipio ya había sido formulado años atrás, y expresa
que cualqui
color puede reproducirse mezclando tres colores
espectrales en
tidades adecuadas. En el año 1931, el Comité Internacional de can Ilu-
minación (ICI), conocido también por las siglas CIE
(Commission
Internationale de l'Eclairage) sentó las bases para la estandariza-
ción de las técnicas de especificación del color. Este comité toma
como base datos obtenidos
experimentalmente por GUILD (1925-1926)
y WRIGHT (1928-1929, 1969)) con gran número de observadores. Los
datos patrones seleccionados, para un observador
promedio («ob-
servador ideal») están dados por los valores triestímulos x, y, z.
Para un color específico el valor de los tres
rios está dado por esos tres valores (véase lacomponentes prima-
Fig. 10.18, A). La
curva y es equivalente a la curva fotópica de luminosidad del obser-
vador normal. Esto permite especificar el brillo de cada uno de
los tres colores primarios. La curva x representa un color similar
al rojo, la y a un verde y la z a un azul. Las coordenadas de cro-
maticidad x e y se deducen de los valores x, y, z de la figura 10.18, A.
Las coordenadas x e y son suficientes para especificar un color,
ya que la suma de x, y, z es igual a un0.
2,0
0,5
400 500 600 700

FIG. 10.188, A
EL SISTEMA VISUAL
270
color se lee en la abscisa la

Para hacer la especificación del
en la ordenada los valores
longitud de onda () que se busca y
«triestimulos» que corresponden a esa longitud de onda. Así, por
a un rojo de 620 nm
ejemplo, para obtener un color equivalente
de y. En cambio, para obtener
se requiere mayor cantidad de x que
un verde de 520 nm se requiere una cantidad similar de z y x y
una mayor cantidad de y. Para especificar

el color se usa también
un diagrama como el que se muestra
en la figura 10.18, B. Todos
los colores están representados dentro del área limitada por esta
5251
08
Q7 550 my
O6-
500 mp 575mp
C5
04 600 mp
03- 490 my
C
700
mp
02
Q1- 50 525 C
0 02 03 04 05 06 07
FIG. 10.18, B
figura denominada «diagrama de cromaticidad». Las «coordenadas

de cromaticidad» se deducen de los valores que resultan de la pro
porción entre los valores de cada uno de los colores primarios
X, Y, Z, descritos en la figura 10.18, A, y la suma de esos tres va-
lores. Por ejemplo, los valores x (en la abscisa del diagrama) resul-
tan de la proporción de x = X/(X +Y +Z); los valores Y (de la
ordenada) resultan de y = Y{(X + Y +2). En el contorno, que se
apoya en las coordenadas, están indicadas las longitudes de onda
de los colores. La base del triángulo indica los colores
no espectra-
les y conecta los extremos del espectro el violeta (400 nm) y el
púrpura rojizo (700 nm).
El punto W indica un
lativamente
iluminante
constante. Los colores alcanzan su
cuya energía
espectral re es
en los contornos del mayor saturación

triángulo y la van perdiendo a medida
que se
acercan al punto W.
Supongamos que queremos especificar la muestra indicada con
una flecha. Vemos que está en la línea va desde el iluminan
te W hasta la longitud de onda de 600que
nm, que un representa
LUMINOSIDAD Y SATURACION
271
coloranaranjado. A su vez, el diagrama indica

medianamente saturado, que el color es
ya que su posición está en la
la línea entre W y el mitad de
punto de mayor saturación.
Analicemos ahora el punto F. Este se encuentra en la
línea de
prolongación desde el punto W hasta la base del
triángulo. El pun
to corresponde a 525 nm, lo cual indica que es un
un color no espectral y que, a su vez, es un púrpura, o sea,
complementario del
verde. La especificación se puede hacer con los
mismos términos
que para los colores espectrales y se consigna como 525 c
plementario). La pureza es de un 75 por 100, ya que está (com
a un
25 por 100 de distancia entre el iluminante W
y la base del trián-
gulo donde están los púrpuras de mayor saturación. Estas lectu-
ras no son absolutas
y tienen un límite de tolerancia, ya
que,
debido a las diferencias individuales en la percepción del color, el
«observador ideal» es el resultado de un promedio estadístico.
10.17. LUMINOSIDAD Y SATURACION
Cuando se describen los colores, por lo general se hace referencia a

atributos de la sensación cromática, como tono o tinta, luminosidad y
saturación. Tal como se dijo antes, en colorimetría estos tres aspectos se
consideran correlatos psíquicos de las dimensiones físicas del estímulo.
El tono o tinta se corresponde con la longitud de onda; la luminosidad
y el brillo con la intensidad y la saturación con la pureza colorimétrica.
La correspondencia no es perfecta y, al parecer, no existen mecanismos
visuales diferentes para cada uno de estos atributos. Sin embargo, esta
distinción facilita el estudio por separado de cada una de estas magnitu-
des psíquicas con las que se describe el color.
Según KATZ (1911), los colores se pueden presentar de dos mane

ras: como colores de superficie y colores de película. El primero ofre
ce una resistencia a la mirada, es decir, tiene una apariencia de impe
netrabilidad. Por el contrario, los colores de película tienen una
característica similar al color del cielo y por lo tanto, no ofrecen
un limite a la mirada; son penetrables. También se usa el término
«espectral» para el color de luces, le apertura» para el color trans-
parente y «de superficie» para los colores de objetos.
MATTIBLLo y GUIrAO (1974) estudiaron la respuesta del ojo a las varia

Ciones de intensidad de superficies pigmentadas usando muestras de colo-
notablemente en la dis-
res en papel. Demostraron que la tinta no influye
criminación de la luminosidad (véase Fig. 10.19).
centrado sus estudios en los
La mayoría de los investigadores han de la satura-
atributos de luminosidad y tinta. En lo referente al atributo
CIOn no se ha progresado a igual ritmo. Aún en nuestros días no hay
LOS SENTIDOS. 19
EL SISTEMA VISUAL
272
2 0,9 0,8
0,6
i0
6
4
Naranja Rojo
Azul Verde Amarilo 588 nm 614 nm
425nm 545nm 77nm
0
6
Lu 4
2 4 6
4 6 2 2 10 2 4 10 2 4 6
de reflectancia
Por centaje
FIG. 10.19. Curvas de luminosidad de colores.
Respuesta del ojo a los cambios de reflectancias de muestras
de papel opaco de diferentes colores. La diferencia más marcadaa
en la discriminación de luminosidad se da entre el azul y el
amarillo. (Tomada de MATTIELLO y GUIRAO, 1974.)
acuerdo acerca de la definición de este término. Cuando se da a un

grupo de observadores muestras coloreadas y se los instruye para que los
ordenen según el atributo de tonalidad o según el grado de luminosidad,
éstos cumplen la tarea con relativa facilidad. En cambio, cuando se les
pide que ordenen las muestras por el grado de pureza o palidez, la tareaa
se complica. Aun cuando los observadores entienden el concepto teórica-
mente, parecería que no pueden abstraer la saturación en determinadas
combinaciones de longitud de onda. La dificultad es todavía más notoria
cuando la ordenación se hace con tintas de diferentes colores.
La comparación del gris como gradiente acromático entre el negro y
el blanco constituye un criterio muy útil para describir la pureza colori
métrica de un color. Por eso se define como saturación el atributo de la
percepción del color que determina el grado de diferencia con la muestra
acromática que más se le parece. La saturación suele definirse también
como el atributo que determina el grado de diferencia con la muestra acro-
mática que más se le parece con respecto al color.
Durante mucho tiempo se consideró que la saturación constituía un
aspecto cualitativo y la luminosidad un aspecto cuantitativo de la sensa-
ción de color. Recientemente, ONLEY y colaboradores (1963), INDow
y
STEVENS (1966), PANEK y STEVENS (1966) demostraron que la saturación,
como la luminosidad, es una dimensión cuantitativa de la sensación de
color. Estos investigadores establecieron, además,
que la saturación estaba
regida por la ley exponencial de Stevens, que, como hemos visto, describe
las dimensiones cuantitativas de la sensación. Por su
parte, GuIRAO y
MATTIELLo (1974) estudiaron in extenso la saturación de colores de
ficie confirmando que este atributo es mensurable super
y que el poder resolu-
tivo varía con la tinta. La discriminación es más fina
en los azules y le
siguen los verdes y los rojos. En cambio, en la región de los amarillos la
discriminación es más gruesa (véase Fig. 10.20).
LUMINOSIDAD Y SATURACION 273
APARTADO 10.6
Luminotecnia
La luminotecnia es una
ción y control de la luz con disciplina técnica que trata de la medi
el fin de adecuarla a las necesidades
de la visión hunmana. Se
fundamenta en el conocimiento de la ca-
pacidad de resolución del ojo y de aquellos aspectos de la conducta
humana que están regulados por factores
Uno de los principales temas de visuales.
la luminotecnia es la fotome
tría, que abarca todo lo relacionado con los
de la luz, el diseño de problemas de medición
equipos fotométricos, la normalización de
unidades de medida y la racionalización de
fuentes de luz. Hay
fuentes de luz que reproducen la
composición
Otro objetivo de la luminotecnia es la espectral del sol.
caracterización
ficación de luminarias. La luminaria es una unidad de y especi
iluminación
que consiste de una o varias lámparas con sus
sistemas de proyección y de correspondientes
protección. Cada tipo de luminaria
reúne características que lo hacen más o menos
adecuado las
diferentes tareas que realiza el hombre. Las contribuciones para más im-
portantes de la luminotecnia son las recomendaciones sobre las
condiciones ideales de iluminación que deben prevalecer en los di-
versos ambientes donde vive y se desplaza el hombre. Estas reco-
mendaciones están contenidas en manuales técnicos y están basadas
enestudios y convenciones de expertos en la materia. Así se
esta-
blecen las condiciones ideales de iluminación de viviendas, institu-
ciones públicas, fábricas, medios de transporte o iluminación de
carreteras.
Una de las ramas más interesantes de la luminotecnia es la
relacionada con la señalización, es decir, el uso de claves visuales
para la información no verbal de condiciones, usos y peligros en
zonas de tránsito o en partes de maquinarias. Por lo demás, la
señalización es una condición indispensable en la orientación en el
medio terrestre, marítimo o aéreo cuando no se puede utilizar el
mensaje escrito.
No menos importante es, por último, la integración de la lu-
minotecnia y la electrónica en la televisión y telesensotecnia de re-
cursos naturales. En el primer caso-y particularmente en la tele-
visión en colores- se aplican conceptos básicos de la teoría de la
visión de los colores. Como se sabe, en la actualidad se ha
un alto grado de refinamiento en la transmisión a
logrado
distancia de
imágenes en colores, incluso de planetas vecinos. En el segundo
caso, se han desarrollado dispositivos y técnicas que permiten el
reconocimiento automático de formas significativas. Estos hallaz-
gos son de vital importancia para la construcción de mapas, rele-
vamientos topográficos, trazados de rutas o regulación del tráfico.
La telesensotecnia cubre una gran variedad de actividades humanas
y sus límites están en continua expansión.
2 2 2,3
0-
6-
Azul Verde Amarillo Rojo

473 mm 521 mm 577 mm 614mm
I05
Pureza color imetrica, % (escala relativa en logaritmos
FiG. 10.20. Funciones de saturación.

La figura ilustra la relación entre el aumento de la pureza colori-
métrica y el aumento de la saturación. Los resultados se obtuvie
ron según los juicios numéricos emitidos por los observadores.
Los exponentes están indicados en la parte superior de las rectas.
(Adaptado de GuIRAO y MATTIELLO, 1974.)
La saturación de colores de superficie varía según la reflectancia de

las muestras y también según el nivel con que se las ilumina. Cuando las
muestras se iluminan a niveles normales la saturación se mantiene relati
vamente constante. En cambio, cuando la iluminación se eleva o se baja
considerablemente, las muestras tienden a desaturarse (MATTIELLO y GUr-
RAO, 1979). Con respecto a la influencia de la luminosidad de las muestras,
se ha observado que cada tinta tiene un porcentaje de reflectancia donde
la saturación alcanza el valor máximo. Por ejemplo, para percibir los azu-
les más saturados, las muestras tienen que tener alrededor del 5 por 100
de reflectancia: los verdes, el 10 por 100; los rojos, el 20 por 100, y los
amarillos, el 60 por 100 (GUIRAO y MATTIELLO, 1977). De modo que si se
quieren poner varias muestras de distintos colores al mismo nivel de satu-
ración, se deben variar las reflectancias de cada tinta.
10.18. LA PERCEPCION DE LAS FORMAS
La explicación de la percepción de las formas constituye un

problema
básico que ha preocupado a investigadores y filósofos durante siglos. Los
LA PERCEPCION DEL ESPACIO
-
275
mecanismos que intervienen en el proceso perceptivo son de distinta na

turaleza y van desde los puramente psicológicos hasta los netamente fisio-
1ógicos. Los resultados experimentales de la
neurofisiología
Ja percepción de la forma proviene de un proceso dinámico en sugieren que
el que inter-
vienen fenómenos de contraste de luminancia, de color o de textura. Como
dijimos más arriba, la retina tiene mecanismos que tienden a acentuar
dichos contrastes, dando forma a los bordes de los objetos.
10.19. LA PERCEPCION DEL ESPACIOo
En la percepción del espacio intervienen claves que nos indican la po-

sición relativa que los objetos guardan entre sí. Según as circunstancias,
usamos distintas claves espaciales. Algunas son monoculares y otras bi
noculares.
Pasemos a examinar primero las claves monoculares. La mayoría de
éstas-tamaño, claridad, interposición y perspectiva- son utilizadas por
los artistas para crear la ilusión de profundidad en planos bidimensionales.
Por ejemplo, cuando dos objetos tienen la. misma.forma, el más pequeño
parece más alejado. (clave del tamaño relativo). Los objetos más satura-
dos parecen encontrarse más cerca que. los menos saturados (clave de la
claridad relativa). La convergencia de dos líneas paralelas da impresión
de distancia. Las líneas en perspectiva dan la impresión de espacio. Si un
objeto se superopone a otro, el objeto superpuesto es visto como más ale-
jado (clave de la superposición) (véase Fig. 10.21).
La textura de los objetos desempeña un papel muy importante en todas
estas claves. Por lo general, se dice que una superficie tiene textura cuan-
do tiene un elemento o módulo básico, que se repite como líneas, puntos,
claroscuros y formas geométricas.
Perspectiva
lineal
Interposicion
FIG. 10.21. Claves monoculares de profundidad.

La percepción del espacio se da a partir de claves monoculares y
binoculares. En la figura se ilustran dos ejemplos de las primeras:
arriba, las líneas en perspectiva dan una sensación de espacio
abajo, efecto de superposición: uno de los cuadrados se percibe
como más lejanoo.
sola
sí
La textura es una característica primaria de un objeto, y por
de profundidad con un
ttuye una poderosa clave para la percepción
la percepción
Oj0 o de tres dimensiones con los
dos ojos. Según al-
SOO monoculares son
gunos autores (GIBSON, 1950), las claves de profundidad
retina responde a cam-
Dasicamente de textura. Este autor opina que la
bios de gradientes (esto es, no responde solamente a los cambios, Sino que
La figura 10.22
también responde a los « cambios de cambios» de Iuz).
los de textura
uestra algunos de los ejemplos en los cuales de gradientesdan también
la impresión de profundidad. Los cambios gradientes
dan
impresión de ángulos y bordes.
Entre ellas tenemos,
NOS referiremos ahora a las claves binoculares.Esta disparidad resulta
COmo la más importante, la disparidad retiniana. diferente en una y otra
Cuando un mismo objeto se proyecta de un modo entre las dos
reina. De ese modo se provoca un fenómeno de paralaje
figura como la 10.22.
Tenas, que se puede reproducir mediante una escena
tomas fotográficas de una de dos puntos leve-
nente hacen dos
s edistintos en un eje horizontal y se observa cada una de ellas con
FIG. 10.22. Visión de profundidad.

A) Los gradientes de tamaño, la disposición y el espaciamiento
de los puntos dan la impresion de profundidad. B) La disposición
v el espaciamiento entre lineas y angulos dan las claves para la
percepción de doOs planos de profundidad.
CONSTANCIAS PERCEPTIBLES 277
los dos ojos separados -mediante la ayuda de un

construye la profundidad de la escena. cstereoscopio-, se r e
JULESZ (1960) ha demostrado
que, eliminadas todas las claves monocu
lares, la impresión de profundidad todavía
retiniana. Este investigador trabajó con persiste debido a la disparidad
superficies planas en las que pre
sentaba texturas artificiales creadas mediante
Ciertos pares de estos planos con programas de computación.
textura, al verse a través del estereos
copio, producian la sensación de profundidad. Esto parece probar que la
profundidad también se percibe sin la presencia de objetos. FIoRENTINI
y MAFFET (1971) demostraron que también se puede presentar la visión
de profundidad sin claves
geométricas.
Una poderosa clave espacial es el movimiento
relativo de los objetos.
Cuando se observan dos objetos moviéndose en el
campo visual, el más
lento parece estar más lejano. A de
pesar que en condiciones experimen
tales cada una de estas claves
espaciales se puede analizar en forma ais-
lada, en la realidad no actúan separadamente, sino que se refuerzan mu
tuamente.
10.20. CONSTANCIAS PERCEPTIVAS
A pesar de los cambios de tamaño, de luminancia y de tinta que sufren

los objetos en diversas condiciones de la vida real, tendemos a verlos con
Su tamaño, luminancia y tinta «reales», como si los cambios que sufren
no los afectaran
mayormente. En esta sección nos referiremos, en paI
ticular, a tres tipos de constancias: la de tamaño, luminancia y color.
Una persona observada a distancia no parece más pequeña que otra
que está muy cerca de nosotros. La persona parece mantener su tamaño,
aunque el área de la imagen retiniana varía considerablemente de una
distancia corta a otra larga. Este es un ejemplo de constancia de tamaño.
Esta propiedad del sistema visual nos permite corregir la percepción de
los objetos, a pesar de las múltiples modificaciones de tamaño que sufren
en relación a la distancia que nos separa de ellos.
La constancia de luminosidad se puede observar mirando una hoja
de papel en blanco en una habitación bien iluminada y el mismo papel
en una habitación escasamente iluminada. En ambas condiciones experi-
mentales, el papel aparecerá de color blanco. Es decir, a pesar de las
grandes diferencias de intensidad de luz presente en una y otra situación,
el papel se mantiene blanco.
La constancia de color también se puede demostrar mediante un ex-
perimento simple. Si mantenemos un filtro verde a una cierta distancia,
los objetos que están por detrás del filtro se verán verdes. Ahora bien,
si acercamos el filtro hasta cubrir todo nuestro campo visual, al cabo de
un corto tiempo los objetos se verán con sus colores naturales.
10.21. PERCEPCION DE MOVIMIENTO
Desde el punto de vista perceptivo, se reconocen dos tipos de movi

El movimiento
miento: el movimiento real y el movimiento aparente.
real es el producido por objetos que se desplazan físicamente en relación
debe a va-
a otros. Como veremos más abajo, el movimiento aparente se
riaciones físicas y temporales de objetos estacionarios.

La estimación del movimiento es bastante fiel para objetos que se mue
ven alrededor del sujeto tomando a éste como centro. En cambio, no es
muy buena para objetos que se acercan o que se alejan del sujeto. Estas
observaciones son de particular interés en la educación para la preven
ción de accidentes de circulación.
número muy grande
La percepción de movimiento está afectada por un
de factores, entre los que se cuentan tamaño, forma, color y distancia
este último factor, los
a la que se encuentran los objetos. Respecto
a
objetos que se mueven a una misma velocidad a diferentes distancias son
percibidos como si el más lejano estuviese moviéndose más lentamente.
La percepción del movimiento en los animales se ha estudiado so-

bre todo mediante la técnica del nistagmo optoquinético, para lo cual
se coloca al animal dentro de un cilindro pintado por dentro con rayas
verticales blancas y negras. Con tal estímulo, los animales presentan
varios indicios de detección del movimiento, como orientaciones del
cuerpo en direcciones definidas del espacio con respecto al estímulo,
y movimientos repetidos de la cabeza y de los ojos. En esas circuns-
sistema
tancias se pueden deternminar características psicofísicas del
visual comparables a las observadas en seres humanos.
La sensación de movimiento también se produce con objetos estaciona-

rios. Uno de los ejemplos más conocidos es el caso del movimiento p. Tal
tipo de movimiento aparente se observa en los carteles de luz de neón.
La velocidad de ese movimiento depende fundamentalmente de la distan-
cia entre una luz y otra, de la diferencia de tiempode iluminación y de
la intensidad de luz. Las leyes de Korte establecen relaciones cuantitativas
que describen la percepción de movimiento aparente.
En la litratura científica abundan numerosos ejemplos en los cuales
se describen efectos de movimiento apárente. Uno de ellos, el movimniento
dutoquinético, es la aparienicia de movimiento que tienen los puntos de
luz cuando se los observa en completa oscuridad. Antes, en el capítulo
anterior, nos hemos referido a là ilusión oculógira, que es la sensación
de movimiento de los objetos cuando el cuerpo humano está bajo la in-
fluencia de aceleraciones mecánicas.
En las últimas décadas se han realizadó importantes observaciones
relativas a las bases neurofisio cas de la percepción del movimien
to. Según estos hallazgos, ya desde la retina se realiza la primera
selección y análisis de movimiento. Además, en la corteza visual hay
neuronas que son «direccionales» y que descargan cuando el mov
miento se da en una determinada dirección espacial.
INTERACCION CON OTROS SISTEMAS SENSORIALES
279
10.22. INTERACCION DEL SISTEMA VISUAL CON OTROs

SISTEMAS SENSORIALES
Tal como dijimos en la sección 10.2, el espectro electromagnético abar-

ca una región muy extensa de frecuencias, algunas de las cuales el orga-
nismo las capta como luz. El rango vecino a la luz en las longitudes más
largas se percibe como calor.
De un modo general, podríamos decir que el sistema visual actúa en
concordancia con casi todos los sistemas sensoriales, aunque los meca-
nismos que posibilitan estas interacciones son muy poco conocidos. Ya
vimos en la sección 10.7 que los movimientos de los ojos, y aun podría
decirse que los de la cabeza misma, cumplen una función importante en
la exploración del espacio. Tales movimientos permiten preservar la ima-
gen visual, seguir un objeto en movimiento. En el capítulo 9 vimos tam-
bién que la regulación oculomotora se debe principalmente al sistema ves-
tibular. Además, la postura y el movimiento muscular se regulan mediante
claves visuales. El sistema visual está también relacionado con el -sistema
olfatorio y gustativo. El color y la forma de los alimentos influyen en las
apreciaciones acerca del sabor y en las preferencias de los comensales.
La percepción visual de la textura se refuerza con la percepción cutánea
de una tela o de una superficie. La capacidad del sistema visual de reunir
información para la supervivencia del organisimo es tan grande que, en
condiciones normales, prácticamente predomina sobre la mayor parte de
los otros sistemas sensoriales.
En los capítulos anteriores nos hemos referido a dos grandes grupos
de sensores: los mecanorreceptores y los receptores de energía radiante.
tercero y último de estos
En el capítulo siguiente nos ocuparemos del atención en el olfato
grupos: los receptores químicos, poniendo especial
y el gusto.
Capitulo 11
LOS SISTEMAS QUIMICOS
Hasta una modesta ameba tiene

la capacidad de diferenciar un gra-
no de un alga unicelular.
VON BUDDENBROCK
RESUMEN
El olfato y el gusto se complementan en la percepción del sabor. Ambos sen-
tidos controlan y defienden al organismo, particularmente en relación con la

actúan como estímulo en
ingestión de sustancias nocivas. Las sustancias que
la producción del gusto y del olfato cumplen requisitos similares de estructura
química, grados de concentración, solubilidad (o volatibilidad), temperatura,

humedad y tiempo de presentación.
La capacidad de oler y gustar es ilimitada. Nuestro repertorio de olores y
sabores se renueva con los cambios ambientales, y en cualquier momento po-
demos oler y gustar sustancias nuevas. A la mucosa nasal y a la lengua le
bastan unas pocas moléculas para detectar olores y gustos. Sin embargo, la
sensibilidad química parece más bien orientada a diferenciar cualidades que
a discriminar cambios cuantitativos.
La mayor parte de las sustancias olorosas y sápidas dan origen a sensacio-
nes poco persistentes: los receptores se adaptan rápidamente con el tiempo y la
concentración de los compuestos químicos. Cuando se mezclan, los olores se
fusionan o se perciben por separado. Lo mismo sucede con el gusto. Las sen
saciones gustativas están íntimamente asociadas con las térmicas. Hay grandes
diferencias individuales entre catadores de olores y sabores.
Hasta el presente, son muchas las interpretaciones acerca del proceso de
transducción que ocurre en las superficies receptoras en presencia de sustan-
cias odorivectoras en la mucosa nasal o de sustancias químicas en las papilas
los
gustativas, pero ninguna de las teorías ha logrado el consenso general de
investigadores en sentidos químic0s.
11.1. LOS SENTIDOS QUIMICOS
En todos los mecanismos sensoriales intervienen procesos químicos.

Sin embargo, se reserva la denominación de «sentidos químicos» para el
olfato y el gusto. Ambos sistemas tienen un papel fundamental en la con-
ducta humana y animal. La ingestión de alimentos, la reproducción, la
comunicación, la agresión y la defensa están regulados por el olfato y por
el gusto. El sistema olfatorio interviene en la búsqueda de la pareja sexual
en muchas especies, aunque en el hombre esta función se encuentra muy
disminuida. Desde el punto de vista filogenético, los sentidos químicos
pueden considerarse como los sistemas sensoriales nmás antiguos. Las bac
280
LOS SISTEMAS QUIMICOS 281
terias y los protozoarios pueden distinguir una variedad de sustancias

químicas, scgun prucba la conducta de aproximación o huida que muestran
hacia ellas. El gusto y cl olfato tienen su ancestro en la sensibilidad quimi
ca generalizada de los animales acuáticos. Cuando los organismos Comen
zaron a salir de sus primitivos medios acuáticos, teniendo que respirar y
extraer alimentos de la tierra, necesitaron perfeccionar esa sensibilidad
química inespecifica para adecuarla al nuevo ambiente.
APARTADO 11.1
Comunicación química
Todo proceso de comunicación comprende un emisor, un me-
dio y un receptor. El traspaso del código genético en el interior de
la célula, la transmisión de impulsos nerviosos en la sinapsis, el
transporte de las hormonas en la sangre, los mensajes químicos
intercambiados a través del aire y el agua por algunas especies
animales, son ejemplos de comunicación química. Es fácil com-
prender que los receptores químicos desempeñan aquí un papel
de singular importancia. En el capítulo 1 ya nos hemos referido
a la actuación de los transmisores químicos en el espacio sináptico,
facilitando e impidiendo el pasaje de la información sensorial en
las vías nerviosas. Aquí nos referiremos a otros sistemas de comu-
nicació química existentes en el organismo.
Las hormonas son sustancias químicas segregadas en el ambien-
te interno por medio de las glándulas endocrinas, y son transpor
tadas por todo el cuerpo, coordinando el metabolismo de varios
órganos. De ello resulta una regulación química de las propieda-
des del ambiente interno y de las actividades de los órganos.
En ciertas especies animales, además de las hormonas hay otros
poderosos medios de comunicación química: las feromonas. Si bien
la acción de éstas se conoce desde hace tiempo, sólo en años recien-
tes se han analizado con mayor detalle. Las feromonas -a dife
rencia de las hormonas- son sustancias químicas segregadas al
ambiente externo por glándulas exocrinas. Dichas sustancias sirven
como medio de comunicación entre individuos de la misma espe
cie y como vehículo de producción de efectos fisiológicos de corto
y largo plazo. Citemos algunos ejemplos.
Los machos de algunas especies de saltamontes emiten feromo-
nas que aceleran el crecimiento de sus vástagos. Las hormigas
cuando se accidentan o son molestadas segregan sustancias volá
tiles, provenientes de glándulas localizadas en la cabeza, que pron
tamente se difunden en todas direcciones. Si la sustancia está pre-
sente en poca concentración, atrae a las hormigas al área en donde
se halla la que está en peligro. Si está en alta concentración, a
medida que se acerca a la víctima provoca reacciones de alarma.
Otras feromonas guían a las hormigas a las fuentes de alimentos.
Si con estas feromonas se trazan complicados circuitos en el suelo,
las hormigas y los siguen. De la misma m. nera que el sistema endo-
crino y el sistema nervioso coordinan las actividades del organismo,
las feromonas articulan la complicada maquinaria de especies so
ciales,siendo esto particularmente evidente en los insectos.

282 LOS SISTEMAS QUIMICOS
En la ha propuesto el término halomonas para

actualidad, se
sobre individuos de otras
cSgnar sustancias químicas con efectos
especies.
No es posible referirse a la comunicación química sin mencionar
1os procesos de defensa que desarrollan numerosas especies, enn
innumerables enemigos,
particular, los insectos. Estos, por tener
han perfeccionado sus métodos para defenderse.
En los insectos, los quimiorreceptores están situados, por lo
en las antenas. Pero a lo largo de la escala filogenética
general,
este tip0 de receptores puede encontrarse en cualquier parte del
cuerpo. Por ejemplo, KATSUKI, HASHIM0To y TANAGISAWA (1970)
han demostrado que la línea lateral del tiburón es un receptor
químic0.
La gran mayoría de los insectos que tienen defensas químicas
poseen colores brillantes y muy llamativos. Estos vistosos colores
tienen la función de advertir al enemigo potencial que el insecto
es peligroso. El color actúa así como estímulo condicionado, par
ticularmente significativo para animales y hombres que ya han
Sido picados por esos insectos.
Algunos animales segregan sustancias químicas, que les sirven como ar

mas para el ataque y la defensa. Es muy conocido el caso de la mofeta o zo-
rrino, que se defiende agrediendo a su enemigo con el olor nauseabundo que
segrega. Cuando se ven atacados, los pulpos huyen soltando una tinta que
tiene la propiedad de inhibir la sensibilidad química de sus perséguido
res y, al mismo tiempo, cubre su retirada consiguiendo un efecto de ca-
muflaje. En el apartado 11.1 se encontrarán otros ejemplos.
En los últimos años se ha progresado notablemente en el estudio de la
anatomía comparada, la microscopia, la electrofisiología y la biofísica de
los receptores químicos. Sin embargo, la medición de los correlatos sub-
jetivosolores, gustos y sabores no ha experimentado el avance lo
grado en el estudio de otras experiencias subjetivas, como las de la per-
cepción visual y la auditiva, por citar sólo dos ejemplos. Esto es así prin-
cipalmente por las dificultades técnicas que se presentan para' especifi-
car el estímulo químico y la rapidez con que se adaptan los receptores a
las sustancias. Aún quedan por resolver muchos problemas relativos al gus
to y al olfato, pero, sin duda, es posible adelantar que algunas de las carac
terísticas psicofísicas de los sistemas químicos no son díferentes de las de
otros sistemas sensoriales.
Gustar y oler -como ver y oir-no son sucesos enteramente pasivos:
son actividades con autocontrol y el producto de acciones coordinadas en
varios niveles fisiológicos. Esto es especialmente cierto no sólo para el
gusto y el olfato, sino también para el sistema trigeminal. Estos tres ca
nales de recepción intervienen en forma simultánea en la producción del
sabor.
Es difícil separar el sistema olfatorio del gustativo: ambos
trabajan
en forma complementaria. En los peces, los receptores químicos se encuen-
LA PERCEPCION OLFATORIA
283
tran distribuidos a lo largo de todo el

las sensaciones que consideramos cuerpo. En el hombre, muchas de
«gustativas»
Una experiencia que hemos tenido todos
son en rcalidad olfatorias.
es la falta de sabor de los alimen-
tos cuando estamos resfriados, o la
ellos, como la cebolla, cuando cerramosincapacidad de identificar algunos de
los ojos y nos tapamos la nariz.
El olfato está encargado de informar
al organismo de los cambios que
ocurren en el medio aéreo, y el gusto en el medio
acuoso de la saliva. No
se pueden delimitar con
precisión estos dos sistemas haciendo abstracción
de las caracteristicas comunes a ambos.
Sólo razones de orden nos r e
feriremos en primer lugar al olfato y luego alporgusto.
PARTE I
OLFACCION
11.2. LA PERCEPCION OLFATORIA
La nariz es un verdadero laboratorio químico, y es tan aguda su sensi-

bilidad, que los mejores cromatógrafos de gases no alcanzan a igualar el
umbral mínimo de detección de olores. Como veremos más adelante, pode-
mos detectar la presencia de unas pocas moléculas diluidas en el aire.
Los sensores olfatorios están colocados a la entrada del sistema respi-
ratorio, controlando la calidad del aire que respiramos. Cualquier indicio
de sustancias nocivas será transmitido al sistema nervioso a fin de iniciar
reacciones de alarma, bloqueo o expulsión mediante el estornudo. Hemos
resumido los principales reflejos nasales en el apartado 11.3.
La capacidad de discriminación olorosa cambia por completo de una
especie animal a otra. El hombre es microsmático, es decir, tiene una sen-
sibilidad relativamente pobre respecto de algunos animales y por eso suele
valerse de ellos para localizar fuentes olorosas. Así, por ejemplo, se utiliza
el fino olfato de los cerdos para localizar bajo la tierra los lugares donde
hay trufas.
Tanto el hombre como muchos de los animales domésticos producen
emanaciones olorosas que rodean su cuerpo como una nube invisible. Esas
emanaciones son específicas para cada especie y para cada individuo. Es

hace el perro en base a estas
tipico el reconocimiento de las personas que
-al cual nos referiremos más
claves. Debido al fenómeno de adaptación
el del nuestro.
adelante- percibimos el olor de otros cuerpos antes que
una maravillosa melodía
Asi como un mismo sonido puede representar
la percepción del olor
para algunos y una forma de tortura para otros,
los gustos personales, las culturas
puede ser más o menos agradable según individuo pertenece. Por eso resulta
y los niveles socioeconómicos a que un
284
la contaminación de
La olores,
dificil establecer normas en la lucha contra otro de los factores que inter.
rapida adaptación del sistema olfatorio es
Vienen en toda consideración práctica de este sistema. Quienes trabajan
en la fabricación de ciertos productos químicos se adaptan de tal modo
a los olores del ambiente que no los sienten aun cuando, a veces, son nau-
seabundos.
APARTADO 11.2
Quimiorreceptores internos
Los quimiorreceptores sanguíneos intervienen en el manteni-

miento de la homeostasis del sistema cardiovascular y del sistema
respiratorio y, por lo tanto, su funcionamiento está articulado al
de los presorreceptores sanguíneos hallados en zonas vecinas. Los
quimiorreceptores sanguíneos se denominan cuerpo carotídeo y
cuerpo aórtico (VoN EULER y SöDERBERG, 1952).
Desde el punto de vista histológico, estos órganos receptores
son muy similares y constan de células rodeadas de una malla
compacta de vasos sanguíneos. Comparados con su tamaño, los
quimiorreceptores sanguíneos parecen recibir un enorme flujo de
sangre: cerca de 2000 ml de sangre por gramo de tejido, cifra que
resulta muy significativa si se la compara con el flujo de sangre
que llega a los riñones (unos 400 ml/g de tejido).
Los estudios de las características de respuesta de fibras nervio
sas a consecuencia de la estimulación de los quimiorreceptores son
muy difíciles, en particular, por su estrecha vecindad con los pre
sorreceptores. A pesar de ello, algunos investigadores parecen ha-
ber logrado detectar potenciales de los quimiorreceptores en el
gato. Estos responden a una caída de un 4 por 100 en la saturacióón
del oxígeno sanguíneo. La frecuencia de descarga aumenta en for-
ma proporcional a la anoxia y a un aumento de la presencia de
dióxido de carbono. Aparte de estos quimiorreceptores que, como
hemos dicho, están situados en el sistema cardiovascular, hay re-
ceptores sensibles al incremento de dióxido de carbono en el bulbo
raquídeo.
Dentro de la categoría de quimiorreceptores, también podría-
mos clasificar a los receptores hipotalámicos
trol del hambre y la sed. Los relacionados con implicados en el con-
la sed son células
muy sensibles a los cambios de presión osmótica en la
la presión osmótica aumenta a causa de sangre. Si
pérdida de agua o de in-
gestión exagerada de sal, se produce la sensación de sed.
sensaciones olfatorias y gustativas a menudo

Las
un
van
acompañadas de
componente afectivo. El aroma de una flor, la emanación de las aguas
servidas, el olor de una comida, de un perfume o de la
tan reacciones positivas o transpiración, inci-
negativas que pesan mucho sobre
o las emociones de las personas. el sentimiento
LAS FOSAS NASALESs 285
11.3. LAS FOSAS NASALES
Como es sabido, la función principal de la nariz es intervenir en el pro-

ceso de la respiración al cual se puede unir o no la boca. Cada una de las
fosas nasales comunica el exterior con un ancho orificio: la ventana nasal.
Bulbo olfatorio
Area olfatoria
Cornetes
Aire
FIG. 11.1. El área olfatoria.
sombreada distingue los pasajes de aire a través

de la
La parte
nariz y la boca. La línea punteada indica el pasaje del aire que
hasta llegar a losS
va desde el cornete inferior hacia el superior,
receptores. Los axones de las células receptoras
componen el ner-
de atra-
vio olfatorio, el cual llega hasta el bulbo olfatorio luego
vesar la lámina cribosa del
etmoides.
LOS SISTEMAS QUIMICÓS
286
las fosas nasales

constitución anatómica,
Desde el punto de vista de s u
tapizado e n su interior por
componen de un armazón osteocartilaginoso
Se
la l l u c s a pituitaria. En las fosas nasales hay
dos orificios: el anterior o
además tres paredes: la in-
coana. Hay
Ventana de la nariz y el posterior o
la interior, lla-
cornetes o meatoS;
o tabique, muy irregular, con sus
erna constituye la bóveda.
base o piso, y la superior, muy estrecha, que
mada cavidad nasal.
La figura 11.1 muestra u n diagrama de la
irre-
fosa nasal es u n a caVidad muy
Considerada en su conjunto, cada altura de unos
aproximadamente y su
gular. Su longitud es de unos 70 m m
dividirse en dos pisos: un piso inferior
o
45
mm. La cavidad nasal puede hendidura constituye el límite
respiratorio y uno superior u olfatorio. La
inferior comprende el
que separa artificialmente estos dos pisos. El piso
medio. Por lo general, el
cornete inferior, el meato inferior y el meato comprende
la
inspirado
aireregión o espirado recorre este piso. El piso superior
más estrecha de las fosas nasales y está constituido por el corne-
cavidad superior sólo cuan-
edo superior y sus meatos. El aire entra por esta
se inspira con fuerza o durante el olfateo. En el olfateo, el aire, que
contiene las sustancias odorivectoras, va hacia la mucosa olfativa, donde
se produce la estimulación.
Además, las fosas nasales cumplen otras funciones, como las de acondicio-
nar la temperatura del aire. Aunque el aire inspirado tenga una temperatu
ra de-30 a 50°C, al llegar a la nasofaringe tiene una temperatura bas-
tante constante que oscila entre 27 y 31 °C. Las fosas nasales también con
tribuyen al apropiado acondicionamiento de la humedad. Aun cuando el
aire inspirado sea muy seco o muy húmedo, mantiene una proporción
constante de la humedad de un 95 por 100.
11.4. LA MUCOSA OLFATORIA
La mucosa olfatoria de los vertebrados forma parte de las membranas

de las cavidades nasales que contienen las células olfatorias. Esta mucosa
está situada en la parte posterior del denominado vestibulo
olfatorio.
Desde el punto de vista estructural, la mucosa olfatoria es diferente
de la mucosa respiratoria que la rodea. Entre los criterios
más importan-
tes para su distinción se encuentran el
mayor grosor, la presencia de las
glándulas de Bowman, la coloración amarillo-marrón de la superficie y las
cilias receptoras, que no poseen el movimiento rítmico
las cilias respiratorias. El área sensitiva se
característico de
reconoce a simple vista por
estas características distintivas.
La mucosa olfatoria de los vertebrados adultos
está compuesta por un
epitelio en columnar denominado neuroepitelio,
olfatorias, la lámina basal y la lámina mucosa propiacontiene
que las neuronas
estructura ósea o cartilaginosa de las cavidades que se adhiere a la
nasales.
por una capa de mucus de superficie
la mucosa olfatoria está cubierta La de
espesor, en la cual están embebidas las cilias 10 a 40 . de
de las células
(véase Fig. 11.2). receptoras
En varias especies se ha logrado
verificar con cierto detalle la extensión
LA MUCOSA OLFATORIA
287
Mucus Cilia
Celula
de sosten
Celula
receptora
Célula
basal
)o
-Nervioo
FIG. 11.2. Epitelio olfatorio.

Comprende tres tipos de células: receptoras, de sostén y basales.
Los axones de las células receptoras fornman el nervio olfatorio.
Las dendritas de las células sensoriales atraviesan el mucus y
salen al exterior formando las cilias olfatorias. (Tomado de
MoULTON, 1971.)
de la mucosa olfatoria (GRAzIADEI, 1971). Se estima que en el hombre ocu

pa de 2 a 4 cm2. A pesar de que en ciertos animales se pueden encontrar
áreas mayores o menores que éstas, no hay correlación bien establecida
entre la agudeza olfatoria y la extensión ocupada por la mucosa olfatoria.
Varios investigadores han postulado que las cilias olfatorias deben de
desempeñar un papel importante en el proceso de la transducción del es-
tímulo. En la figura 11.2 se observan las cilias tal como se las ve bajo el
microscopio electrónico. Esta compleja estructura aumenta la superficie
olfatoria a la que pueden llegar las moléculas odorivectoras. Las cilias
tienen asi una función muy similar a las antenas de los insectos, que son
también órganos de sentidos químicos. Las antenas son algunas veces tan
eficaces para atrapar moléculas, que ciertos cálculos teóricos permiten
inferir que en un momento determinado pueden detectar todas las molécu-
las del aire que las circunda.
caracteristicas que no se observan en
La m u c o s a olfatoria tiene varias
MoULTON (1974) cita varios autores que han
otros sistemas sensoriales.
Más adelante ve
mostrado que las células olfatorias pueden regenerarse.
remos que las células receptoras del sistema gustativo también se regeneran.
LOS SENTIDOS. 20
APARTAvOo 11.3
Los reflejos nasales
El sistema olfatorio está vinculado a importantes funciones ve-

Por eso, no es de extrañar que rica
getativas. encontremos una
variedad de reflejos iniciados en las fosas nasales, tanto por sus
receptores olfatorios como por sus componentes tri
especialmente
geminales. Estos reflejos se producen en circuitos que a veces son
muy complejos y llegan al sistema neurovegetativo.
Los reflejos nasales se clasifican en cuatro categorías principa-
les: reflejos intranasales, nasorrespiratorios, nasocirculatorios y o
fatodigestivos. Entre los reflejos intranasales se pueden identificar
los vasonnotores, con una función defensiva o autorreguladora. Así,
el agua o el aire frío o demasiado seco, el polvo, los vapores O
perfumes irritantes provocan vasodilatación de la mucosa nasal. El
aire caliente y húmedo, por el contrario, provoca vasoconstricción.
Otros reflejos intranasales importantes son los reflejos secretorios,
destin dos a aumentar o disminuir la secreción serosa los refle-
jos motores del ala de la nariz, sincronizados con los movimientos
respiratorios.
Entre los reflejos nasorrespiratorios, los mejor estudiados son
el nasoglótico, que consiste en el cierre espástico de la glotis por
irritación química de la mucosa nasal; el nasoestornutatorio, que
provoca el estornudo; el nasobronquial, que provoca espasmo bron-
quial por irritación olfatoria, y, por último, el nasorrespiratorio
propiamente dicho, que actúa sobre la función respiratoria.
También es posible reconocer reflejos nasocirculatorios, entre los
que se encuentran el reflejo nasocardiaco, que provoca palpitacio
nes, taquicardia o bradicardia y síncope; el nasovascular, que pro-
voca vasoconstricción periférica, y el nasopresivo, que produce
cambios en la presión arterial, todos provocados por irritación na-
sal violenta.
Por último, nos referiremos a los reflejos olfatodigestivos. El
reflejo nasosalival determina la secreción salival tras la estimula-
ción olfatoria, principalmente de tipo alimenticio, y los olfatonu-
tritivo y olfatogástrico, que producen trastornos de la
por la estimulación irritante de las fosas nasales.
digestión
En la mucosa olfatoria hay tres tipos de células: las

receptoras
riales, las de sostén y las basales. La célula sensorial olfatoria
senso-
tiene for
ma de ánfora y es, desde el punto de vista
funcional, una neurona
típica.
Por lo tanto, presenta dos prolongaciones: un axón y una dendrita. Las
terminaciones dendríticas emergen en forma directa al mucus que cubre
la mucosa olfatoria y de ellas parten las cilias
neuronas cruza la lámina cribosa del hueso
olfatorias.El axón de estas
etmoides ara terminar en el
bulbo olfatorio.
Los axones de las neuronas
constituyen
el nervio craneal
más corto, y la neurona olfatoria está directamente
externo. Por los expuesta al ambiente
eso receptores se consideran neuronas de primer orden.
VIAS OLFATORIAS 289
APARTADO 11.4
El olfatómetro
Hasta el momento, ha resultado muy complicado construir un

olfatómetro que pueda recomendarse para uso de rutina en el la-
boratorio. Se presentan problemas muy difíciles de solucionar,
como la eliminación en tubos y válvulas de moléculas, que dificul
tan los estudios en donde se requiere la estimulación en forma
repetida y con sustancias depuradas.
Se han descrito numerosos olfatómetros, pero ninguno de ellos
cumple los requisitos necesarios. Muchos investigadores contem
poráneos enfrentados con tales problemas han preferido recurrir a
situaciones muy sencillas, como la de hacer oler sustancias de di-
ferentes concentraciones en distintos frascos. En alguna ocasión
hemos podido ver a investigadores que se valían de este sencillo
medio, mientras los complicados olfatómetros de diseño propio ya
cían arrumbados en algún lugar del laboratorio.
Las fibras penetran en el sistema nervioso central a través de las cintillas

olfatorias que parten del bulbo olfatorio.
Las células de sostén se extienden desde la membrana basal hasta la
superficie de la mucosa, en tanto que las células basales son pequeñas y
descansan sobre la membrana basal. Durante mucho tiempo, y hasta hace
muy poco, se había interpretado que las glándulas de Bownan, que se en-
cuentran en la mucosa, tienen una función en el mecanismo de la
olfacción,
pero las evidencias presentadas no son concluyentes.
La cavidad nasal posee otras estructuras que también responden a la
estimulación de sustancias odorivectoras: el sistema vomeronasal
de Jacobson) y los receptores del nervio
(órgano
trigémino.
11.5. VIAS OLFATORIAS
El estudio de las vías respiratorias es mu ydifícil, debido a su situación

y a las dificultades técnicas que supone la estimulación específica a lo lar-
go de este complejo circuito. El rinencéfalo, que es una parte del sistema
nervioso central, tiene funciones específicamente olfatorias; desde el
to de vista evolutivo, es pun-
muy antiguo. Aparece ya en especies muy inferio
res y se desarrolla
muy temprano en el embrión. El rinencéfalo compren-
de el bulbo, el tracto olfatorio y el lóbulo límbico
(véase Fig. 11.3). La pro-
yección primaria del bulbo olfatorio se dirige hacia el área prepiriformee y
la región paraamigdaloide, ambas en la base del cerebro.
La organización del bulbo olfatorio

haces nerviosos, que reúnen las fibras provenientes del atención.
merece particularLos
epitelio, des-
pués de atravesar la lámina cribosa del etmoides, entran inmediata-
mente al bulbo olfatorio. De este modo se produce la primera sinapsis

de la superficie del lbo. A la altura de esa sinapsis se encuentran
Tormaciones que reciben el nombre de glomérulos. En el bulbo olfa-
fibras del epitelio olfatorio. En
Torio humano los glomérulos reciben
red nerviosa se encuentran también laS célulasS mitra.
les, compleja
esta las cuales mandan sus dendritas a los gloméruloS, mientras su
cuerpopermanece en el bulbo olfatorio; algunos de los axones de

estas células forman el tracto olfatorio. A su vez, algunas celulas mi-
se conectan
Urales ultimas con las células empenachadas, y los axones de
eStas cierran el circuito, volviendo a entrar en los glomérulos.
De esta manera se forma un circuito cerrado que parece cumplir una
nervioso, que sirve para hacer
Tunción de amplificación del mensaje
óptimo el nivel de la sensibilidad olfatoria.
Porción olfatoria
de la comisura
'
anterior
Area paraolfatoria
Bulbo olfatorio
Estría olfatoria laterai

Etmoides Uncus
Epitelio olfatorio
FIG. 11.3. Representación simplificada de las vias del olfato.

Las vías de olfato son muy complejas, y aú no se ha estable-
cido claramente la extensión y el plan de las mismas. Las fibras
del tracto olfatorio son muy cortas y sólo atraviesan la delgada
lámina cribosa del hueso etmoides. El bulbo olfatorio posee va-
rios tipos de neuronas, de las cuales parten
yectan en áreas del cerebro filogenéticamenteaxones
que se pro-
antiguas, denomi-
nadas en conjunto «rinencéfalo». La figura muestra sólo
de las proyecciones mas conocidaS. alguna
Las regiones del cerebro con funciones estrictamente olfatorias están

localizadas en la terminación del tracto olfatorio. Los núcleos más impor
tantes son: parte de la amigdala, la corteza piriforme, el tubérculo
olfa-
rio y el núcleo de las estrias terminales. Es muy posible que haya cone
xiones con otras regiones del cerebro tales como el lóbulo limbico. Sin
embargo, esto último está comprometido en el mecanismo neurofisiológico
de la expresión de las emociones y no tiene funciones básicamente olfato-
EL ESTIMULO OLFATORIO 291
rias (PRIBRAM y KRUGER, 1954). En cualquier caso, parece que no

en la corteza una nuDIC
representación olfatoria, al menos del mismo modo como
ocurre con el sistema visual o con el auditivo.
Parte de la organización del lóbulo
límbico también se detalla en la fr
gura 11.3. En algunos animales macrosmáticos, es decir,
que tienen el
sentido del olfato muy desarrollado, como la
comadreja, la corteza olfa
toria llega a ocupar hasta un tercio de la corteza cerebral. A diferencia
la visión, el sistema olfatorio no parece haber de
incorporado nuevos mecanis
mos en especies superiores. Por el contrario, en animales microsmaticos,
como el hombre, se puede demostrar una verdadera involución.
Debemos señalar que en la recepción olfatoria también
intervienen
nervios trigéminos, que canalizan toda la información somatosensorial
loS
la cara. Los nervios trigéminos inervan toda la membrana mucosa nasal de
y también el tracto respiratorio. Quizás estos nervios estén implicados en
la recepción de información que da origen a las sensaciones dolorosas y
pungentes.
11.6. EL ESTIMUL0 OLFATORIO
No todas las sustancias producen olores. Sólo actúan como estímulos

olfatorios las sustancias denominadas odorivectoras. Hasta hace poco tiemn-
po se creía que las moléculas podían actuar a distancia. Pero esta hipótesis
ha sido hace poco desvirtuada, ya que la excitación de la célula olfatoria
requiere el contacto con las moléculas odorivectoras.
La estimulación de las células olfatorias produce una señal bioeléctri-
ca o un cambio característico en la frecuencia espontánea de las fibras
nerviosas. Probablemente exista un mecanismo-aún desconocido- me-
diante el cual las moléculas odorivectoras son absorbidas una vez produ-
cido su efecto y luego en pocos segundos vuelven a ser eficaces para otro
tipo de estimulación. Este mecanismo podría ser comparable, en líneas

los pigmentos visuales a los
generales, al proceso cíclico que se observa en
el capítulo 10.
que nos hemos referido en
del sis-
Algunos investigadores han postulado que los pigmentos
tema olfatorio habrían _de tener una función similar a la púrpura
visual. La disminución de la capacidad olfatoria en los albinos podría
tomarse como evidencia confirmadora de esta hipótesis. Sin embargo,
la presencia de estos pigmentoS no prueba que necesariamente par.
en los mecanismos
de recepción (MoULTON, 1971).
ticipen
Pasemos ahora a considerar las

características fisicoquímicas del es
de un odorivector depende de varias
timulo olfatorio. El grado de eficacia de presentación,
características: estructura química, temperatura, tiempo
velocidad de flujo.
Volatilidad y solubilidad, presión y
Las sustancias odorivectoras se especifican principalmente por los com-
características espectra-
estructura molecular y las
ponentes químicos, la la estructura química
correlación entre
les. Parece existir un alto grado de de esta correlación
olfatoria. La naturaleza
de una sustancia y la respuesta
un cs desconocida. Una de las teorías del olfato resalta cse vínculo de la

Cstructura química con la scnsación. En una serie de sustancias que po-
de dependencia entre
SCen olores similares, se ha obscrvado una relación
Cl olor y cl peso molccular. Las sustancias de bajo peso molecular suelen
Si dentro
tener olor débil, poco característico y más bien desagradable.
de peso molecular más alto, el
ae un mismo grupo se observan sustancias de
olor se va haciendo más característico; luego,
en las mayor peso co
mienza a cambiar de cualidad y por último se va debilitando hasta des-
aparecer.
EIgrado de concentración de una sustancia odorivectora se suele ex
moléculas
por milimetro cúbico
presar en cantidades absolutas de pesoscomo
y
las trigeminales aumentan con
aire. Tanto las respuestas olfatorias
de
la concentración, pero unas y otras se diferencian por los valores de los
umbrales.
de sustancia depende de la cantidad de molé
La volatilidad una
esta propiedad cons-
Culas que desprende. Dentro de ciertos límites,
tituye un factor decisivo en la produción del olor. En una serie de
la volatilidad de los miembros de bajo peso
compuestos homólogos,
molecular hace que la superficie receptora se cubra con muchas capas
de moléculas, que disminuyen la sensibilidad del receptor. Una menor
superficie epitelial con
Volatilidad aumenta la posibilidad de cubrir la aumenta
sola molecular consecuentemente, la sensibilidad
una capa y,
de los receptores.
La sustancia química para ser odorivectora debe ser también soluble

en agua. Si no lo fuera, la fina capa acuosa que cubre los receptores no le
permitiría alcanzar las terminaciones nerviosas. La solubilidad en lípidos
parece ser también un requisito de la sustancia olorosa, porque de este
modo tiene acceso a la capa lipídica que forma parte de la membrana de
cada célula. Sin embargo, hay sustancias, como la acetona, que tienen
poca solubilidad en lípidos y tienen olor fuerte.
Para que el estímulo sea efectivo, debe mantenerse dentro de una cier-
ta graduación de temperatura y de humedad. Dentro de ciertos límites-y
tal como sucede con el sistema gustativo, el estímulo es más intenso a
mayor temperatura y a mayor humedad. La temperatura influye también
en el tiempo de reacción al estímulo oloroso. La excesiva humedad anula
la sensación de olor.
No todo el aire que inspiramos llega a la superficie receptora;

cuando la respiración es normal, sólo un 5 al 10 por 100 del total del
flujo pasa a través de la ranura olfatoria. De VRIES y STUvIER (1961)
llegaron a esta conclusión confeccionando un modelo de la cavidad
nasal humana. También demostraron que cuando la velocidad del
flujo es mayor que la respiración normal se llega a un aumento maxl-
mo del 20 por 100.
Dentro de ciertas condiciones, los cambios de presión y los de concen-

tración son equivalentes. En ambas instancias lo que se modifica es esen-
cialmente la cantidad de moléculas que excitan las terminaciones nervio-
sas. Le MAGNEN (1945) comprobó que la intensidad olorosa aumentaba con
la rapidez de la inhalación y que una vez que trasponía el rango normal
de respiración, la magnitud de la sensación comenzaba a bajar.
Otras de las características que se han investigado es la forma en

que las sustancias olorosas modifican las radiaciones provenientes
RESPUESTAS ELECTRICAS DE LOs RECEPTORES 293
del espectro visible. La modificación consiste en la absorción de la

energia electromagnética de la porción infrarroja del espectro. Algu-
nas sustancias absorben, asimismo, luz en la porción del autravioleta.
ambien poseen un índice de refracción común de alrededor de 1,5.
Cando estas sustancias se iluminan con luz monocromática, se pro
duce un desplazamiento de la longitud de onda hacia la parte superior
o inrerOr del espectro, según la porción que absorban. Este efecto se
enomina fenómeno de Raman, y los límites parecen restringirse entre
os 140y 350 nm. No es de extrañar que tales características ópticas
e las Sustancias olorosas hayan dado pie para elaborar teorias de
la olfacCión. Una de estas teorías postula que los pigmentos de la
mucosa olfatoria absorben las radiaciones infrarrojas de la sustancia
Olorosa mediante un proceso semejante al fenómeno de Raman.
11.7. RESPUESTAS ELECTRICAS DE LOs RECEPTORES
La estimación olfatoria produce en los receptores de la mucosa nasal

del hombre un potencial eléctrico sostenido y lento. El registro de estas
respuestas se denomina olfatograma (OTTosON, 1970). Cuando la dura-
ción del estímulo es relativamente corta, la amplitud de la respuesta es
proporcional a a concentración de la sustancia odorivectora. De este
modo, la mucosa olfatoria se comporta como un medidor de la cantidad
de una sustancia. Así, cuando la sustancia se presenta en la misma canti-
dad, pero en distintos volúmenes de aire, la respuesta es la misma. Como
se recordará, el omatidio del ojo compuesto del Limulus (cap. 10) funciona
de un modo similar. El omatidio actúa como un fotómetro, midiendo la
cantidad absoluta de luz que llega hasta el receptor.
Los olfatogramas son bastante similares a lo largo de toda la escala
filogenética. Así, por ejemplo, el olfatograma de los insectos es bastante
parecido al de los vertebrados. Es muy difícil obtenerlo en el hombre,
porque la conformación laberíntica de las fosas nasales dificultan el acceso
al área en donde se encuentran los receptores. En los insectos, en cambio,
los sensores químicos están en las antenas, por lo que, a pesar de su di-
minuto tamaño, desde el punto de vista técnico es más fácil registrar las
respuestas eléctricas.
Los potenciales eléctricos provenientes del sistema vomeronasal se

denominan respuestas trigeminales. Los receptores trigeminales son
verdaderos quimiorreceptores que se acoplan funcionalmente a la mu-
cosa olfatoria para la identificación de cualidades específicas del estí-
mulo. Es así como la función quimiorreceptora no es privativa de la
porción donde están situadas las células olfatorias, sino que se ex-
tiende a la totalidad de la mucosa. Las respuestas eléctricas del sistema
vomeronasal han sido estudiadas en muchas especies. A diferencia de
las respuestas eléctricas provenientes de receptores olfatorios, las tri-
geminales dependen de la cantidad de aire inspirado.
La actividad eléctrica de los receptores reproduce en forma bastante
fiel la respuesta subjetiva a las sustancias odorivectoras. OTTOsON (1956)
demostró que, en el sapo, la amplitud del potencial obtenido en el olfato-
grama era una función exponencial de la concentración del estímulo olo
roso. El exponente de esta función es de 0,38 para el butanol. Es intere
294
sante destacar que el exponente obtenido para la misma sustancia me-

diante técnicas psicofísicas de estimación de la magnitud en el hombre es
de 0,40 (véase cap. 3). Tales evidencias hacen suponer que existe una co-
rrelación entre las características de la respuesta eléctrica de los recepto
res olfatorios y las de las respuestas subjetivas.
11.8. LA SENSIBILIDAD OLFATORIA
En el estudio de la olfacción se da una situación muy peculiar. A dife-

encuentran
rencia de lo que ocurre con otros sensores, los investigadores
dificultades tanto para especificar descri-
serias los estímulos como para
las sensaciones olorosas. Aún hoy, los químicos no pueden echar mano
Dir
de una tabla de categorías patrón de olores, porque todavía no se ha lle
gado a un acuerdo acerca de cuáles son los olores básicos. Por otro lado,
los psicofísicos no pueden proponer los olores básicos puesto que los quí-
micos aún no han podido determinar las características de las sustancias
odorivectoras.
Otra de las dificultades con que tropiezan los investigadores para cla-
rificar cualitativamente las sensaciones olorosas es la interferencia de
respuestas de diferentes modalidades sensoriales. Cualidades como «áci-
do», «pungente», «quemado», «ardiente», «etéreo», «mentolado» pueden
atribuirse a receptores trigeminales. CAIN (1974) ha estudiado los efectos
trigeminales de la percepción del olor mediante técnicas psicofísicas.
A pesar de estos problemas, se han propuesto varias clasificacio-

nes de olores. ZwAADERMAKER (1925) modificó una clasificación de olo-
res hecha por LINNEO a mediados del siglo xviiI y propuso una lista
de nueve olores básicos: etére0, aromático, fragante, ambarino, aliáceo,
ardiente, rancio, pútrido y nauseabundo. HENNING (1924) suprimió
tres de estas cualidades y construyó un prisma de base triangular
incluyendo el floral, ácido, quemado, ardiente, fragante y rancio. Otros
investigadores asignaron a cada sustancia números proporcionales a
semejanza con cuatro tipos de _olores. Así, en esta' clasificación, el
olor a rosa tiene la cifra 6 243. Esto significa que
puntos de cualidad fragante, dos de ácido, cuatro de olor tiene
esterancio y tresseis
de
quemado. Este sistema todavía se utiliza en perfumería.
Si bien es evidente que con el olfato se perciben cambios cuantitativos,

este sensor parece ser más eficaz como detector de cualidades que de in-
tensidades. Un hombre bien entrenado puede detectar una sustancia olo-
rosa con una sensibilidad mayor que un cromatógrafo de gases (en el orden
de cien veces). Además, se ha calculado que los valores
umbrales para
diferentes sustancias están dentro de un rango de 107 a 1019 moléculas
pora
milímetro cúbico. Por ejemplo, el metil mercaptano (olor a ajo) se huele
una concentración menor que una millonésima de miligramo litro
de aire. por
Por otra parte,
las diferencias individuales
para la detección de una
misma sustancia son muy grandes y oscilan en una
proporción de 1 a 100,
aunque no es raro encontrar diferencias del orden de 1 a 1 000.
Un ejemplo
LA SENSIBILIDAD OLFATORIA 295
de sustancia que provoca diferencias de detección muy grandes es el fenol.

Por otra parte, un individuo poco sensible a una sustancia puede ser muy
sensible a otra.
Según DE VRIES y SrurvER (1961), el umbral de respuesta de una célula
olfatoria humana para una sustancia apropiada es de alrededor de ocho
moléculas, y para producir una sensación clara de olor se deben activar
por lo menos cuarenta células. Estos autores hacen notar que el um-
bral de reconocimiento es tres veces mayor que el de detección. Una dife
rencia similar entre ambos umbrales se observa en otros sistemas sen-
soriales.
Para distinguir la intensidad olorosa de una determinada sustancia nos
valemos principalmente de dos criterios: la velocidad de flujo o presión en
las
fosas nasales y el grado de concentración de las sustancias. Como dire
mos luego, el tiempo de presentación del estímulo también modifica la
intensidad olorosa. Esta aumenta en forma proporcional al aument0 de
la presión del aire en las paredes de las fosas nasales y al aumento de la
0
Acetona
-0-O
I05
C4
02
-
Geraniol
0
TTIT TTTIT
2 5 10 20 50 100
Saturación (porcentaje)
FIG. 11.4. Intensidad subjetiva de varias sustancias olorosas.

La ordenada representa las estimaciones numéricas de los su-
jetos, y la abscisa, el porcentaje de concentración (escala activa).
Los valores de los exponentes van decreciendo del siguiente
modo: acetona (0,71), propanol (0,69), butanol (0,64), pentanol
(0,56) y geraniol (0,28). Nótese que el exponente del propanol es
aproximadamente dos veces y medio más alto que el de geraniol,
y que los exponentes de los tres alcoholes alifáticos van dismi-
nuyendo conforme se van agregando átomos de carbono. (To-
mado de CaIN, 1969.)
concentración de la sustancia. Respecto a esta última variable, experimen.

tos realizados por REESE y STEVENS (1960) indicaron que la intensidad olo
TOSa del café cs una función exponencial respecto a la concentración de
esta sustancia y, por lo tanto, se ajusta a la ley propuesta por STEVENS. En
este caso, el exponente obtenido es de 0,5.
CAIN (1969) midió la respuesta olorosa valiéndose de tres alcoholes ali
fäticos cuya cadena de carbonos aumenta progresivamente de tres a cinco
átomos. También utilizó acetona y geraniol. Como se observa en la figu
ra 11.4, las cinco funciones son exponenciales. Este investigador hace notar
que hay una correlación muy buena entre el valor del exponente y el gra-
do de solubilidad en agua de cada una de las sustancias. Las funciones de
intensidad olorosa de las sustancias que son completamente solubles en
agua, como la acetona, tienen exponentes más altos que las que corres-
ponden a las sustancias no solubles en agua, como el geraniol. Por otra
parte, los exponentes de las funciones de intensidad de los tres alcoholes
alifáticos disminuyen en proporción directa con la longitud de la cadena.
Es decir, a mayor número de átomos de carbono, menor exponente. Esta
relación entre las propiedades fisicoquímicas de las sustancias y los valo-
res del exponente para las respectivas funciones psicofísicas indica que
la proporción en que aumenta la intensidad olorosa por encima del um
bral depende, en cierto modo, de las características de solubilidad de las
sustancias odorivectoras.
Hasta el presente no ha sido posible establecer correlaciones de esta
naturaleza aplicables a otras propiedades del estímulo. En muchos casos
un investigador que trabaja con una misma sustancia obtiene resultados
marcadamente diferentes. Por ejemplo, ENGEN (1963, 1971) aplicó distin-
tos
métodos para medir la intensidad olorosa de un acetato y obtuvo
ponentes que variaban entre 0,37 y 0,57. No es de extrafñar esta falta de
ex
consistencia. Se sabe que diferentes sustancias químicas pueden producir
los mismos olores y que a diferentes concentraciones algunos olores son
más persistentes que otros. Más aún, ciertos olores cambian también cua-
litativamente luego de un corto tiempo.
11.9. ADAPTACION Y ENMASCARAMIENTO OLFATORIO
Del mismo modo que en otros sentidos, el olfato se adapta en función

del tiempo y de la concentración de la sustancia. Según si el ambiente estáá
contaminado o libre de olores, el umbral de sensibilidad varía notablemen-
te. Permaneciendo largo tiempo en un ambiente relativamente libre de
olores, 1la sensibilidad aumenta y el umbral disminuye hasta un 35
100 con relación al de un ambiente oloroso. Esto recuerda el
por
proceso
adaptación a la oscuridad que se da en la visión cuando un observador de
permanece largo tiempo en un ambiente completamente oscuro.
Por otra parte, una estimulación permanente a una sustancia
puede inhibir por completo la sensación, y esto, a su vez, recuerda laolorosa
adap
tación de la piel al contacto continuado con nuestra ropa. La
adaptacio
ADAPTACION Y ENMASCARAMIENTO OLFATORIO 297
también depende de la secuencia temporal: si el estímulo es continuo, el

efecto se produce antes que si es rítmico.
ZWAADERMAKER (1925) demostró que el efecto de adaptación cambia de
una sustancia a otra y, si la concentración es mayor, dentro de una misma
sustancia. Este investigador trabajó con dos concentraciones de benjuí y
dos de caucho. En ambos casos pudo observar que cuando la concentra-
ción era mayor, la adaptación era mayor. Comparando las dos sustancias,
encontró que el caucho persiste más que el benjuí.
CAIN (1974) determinó la variación de la magnitud del olor percibido
durante la exposición prolongada de un mismo odorivector. De este modo
obtuvo el curso temporal de la adaptación para varias sustancias. La fiu
ra 11.5 muestra la adaptación del ozono a tres niveles de concentración.
Como se observa, la magnitud de la intensidad subjetiva disminuye con
mayor rapidez al comienzo y luego va decayendo paulatinamente, adqui-
riendo valores asimptóticos al cabo de unos tres minutos. Como se puede
apreciar, la adaptación no es completa; si bien la magnitud de la sensa-
ción olorosa disminuye, nunca desaparece del todo. El mismo investigador
exploró el curso temporal de adaptación al acetato de butilo, propanol y
eugenol y encontró resultados muy similares.
T T
O 30 60 90 120 150 180

iempo en segundos
FIG. 11.5. Adaptación olfatoria.

Curso temporal de adaptación al ozono a tres concentraciones:
0,3 g/litro (bajo), 0,6 g/litro (medio) y 1,2 ug/litro (superior).
(Tomado de CaIN, 1974.)
A veces, el efecto de adaptación se extiende a otros olores. Por ejemplo,

los umbra-
una vez efectuada la adaptación al alcanfor, aumentan también
Probablemente
les para el agua de colonia, eucaliptus, éter y clavo de olor.
sustancias o en-
este fenómeno implica algún tipo de analogía entre
esas
tre los receptores que la reciben.

la sensa-
A diferencia de lo que sucede con otros sistemas sensoriales,
consecuencia de los efec
Ción olfatoria puede desaparecer por completo a
tos de adaptación. Un ejemplo muy notorio es el caso
de los mineros, que,
sabiendo que pierden la sensibilidad a los olores de los gases letales que
se encuentran en las galerías subterráneas, utilizan pájaros y ratones para
Controlar la calidad del aire que respiran. Cuando los animales se mues
tran inquietos o se mueren intoxicados por el gas, los mineros se ponen a

salvo retirándose del lugar.
Este efecto de adaptación tiene, pues, sus ventajas y sus desventajas.
Por ejemplo, los vendedores de pescado parecen no percibir el fuerte olor
que a menudo suele molestar a los clientes. Por otro lado, uno se acostum-
bra a olores -como, por ejemplo, el del propio aliento- sin ponerles re
medio, cuando son desagradables, debido a que no los percibe.
La identificación cualitativa de un determinado olor.persistenota

blemente en el tiempo. LaWLESS y CaIN (1975) han estudiadola persis
tencia de la memoria para varias sustancias, demostrando que los
olores se siguen reconociendo siempre aun cuando no se hayan vuelto
a percibir durante años.
11.10. MEZCLA DE OLORES
Cuando se presentan dos o más sustancias olorosas al mismo tiempo se

pueden observar varios resultados. Dos olores se fusionan constituyendo
una nueva sensación cuya cualidad es semejante a la de sus componentes.
Cuanto más parecidos son los componentes, más fácilmente se mezclan.
Por ejemplo, en los cítricos, el olor a limón se mezcla con el olor a lima.
Cuando los componentes son muy distintos, resulta una sucesión de
olores sin que se produzca fusión. El olor a tabaco no se mezcla con el
olor a citrus y a resina. Cuando la estimulación es dicorrínica --es decir,
primero una fosa nasal y después la otra-, pueden experimentarse varios
efectos: un olor se fusiona con el otro, o se separan y rivalizan.
La mezcla de dos olores nunca alcanza una intensidad equivalente a la
suma de las intensidades de cada una de las sustancias por separado. Por
otra parte, una sustancia integrada por varios componentes tiene una in-
tensidad olorosa siempre menor a la suma de cada uno de los componen-
tes. Esto se debe principalmente al fenónmeno de
enmascaramiento, que,
como se recordará, se produce cuando un parámetro del estímulo es más
intenso que otro, Entre dos sustancias se puede producir una inhibición
mutua que haga desaparecer la sensación olfatoria debido a un efecto de
neutralización o compensación entre las dos sustancias. Los desodorantes
de ambiente tienen sustancias inhibidoras o enmascarantes y se elaboran
sobre la base de estos principios.
LA PERCEPCION GUSTATIVA 299
PARTE I
EL GUSTTO
11.11. LA PERCEPCION GUSTATIVA
Como hemos dicho anteriormente, el sabor depende sobre todo de la

combinación del gusto y del olfato. Sin embargo, cuando se gusta un ali-
mento, la experiencia es mucho más compleja y comprende sensaciones
de otras modalidades.
Algunas propiedades fisic. de los alimentos, que
normalmente se detectan por mecanorreceptores situados en la cavidad
bucal, también contribuyen a la experiencia del sabor. La textura es una
de ellas. Cualidades texturales como «duro», «blando», «áspero» y «cro-
cante» forman parte del vocabulario generalmente atribuido al gusto. Tam-
bién la consistencia de los alimentos es importante. Así, las cualidades de
eitoso», «viscoso» y «elástico» intervienen en el sabor de un alimento.
En el capítulo 6 nos hemos referido con más detalle a estas
propiedades
psicorreológicas de materiales que entran en contacto con la piel.
Lo mismo que el olfato, el gusto cumple funciones de vigilancia y de
defensa del organismo. Como parte del aparato digestivo, realiza una
pri-
mera selección de las sustancias, rechazando las nocivas. A pesar de ello,
el sabor agradable o desagradable no se relaciona con la
composición quí-
mica de sustancias nutritivas o tóxicas. Una sustancia tóxica puede tener
un sabor delicioso y otra, muy nutritiva, puede ser repulsiva. l aceite de
hígado de bacalao solía ser el terror de los niños, a pesar de su valor nutri-
tivo. Por otro lado, ciertos hongos venenosos no tienen ningún sabor que
los distinga. Del mismo modo, la presencia del poderoso tóxico del botu
lismo no altera el sabor de alimentos como el helado, cremas heladas o
el queso.
El gusto, como el olfato, va acompañado de un componente afectivo.
Los glotones buscan satisfacción en una gran variedad de sensaciones gus-
tativas, y los buenos comensales generalmente hacen una apología de la
educación del gusto. Por otra parte, el sabor desagradable a veces provo-
ca el rechazo de ciertos alimentos, al punto de producir arcadas, náuseas
y vómitos.
Parece existir una correspondencia entre las necesidades del organis-
mo y las preferencias por determinados sabores. Experimentos realizados
con animales han demostrado que cuando se les priva de sal tienden a in-
gerir alimentos salados y en mayor cantidad que de costumbre (véase apar
tado 11.5). Naturalmente, la preferencia por los diferentes sabores está
condicionada a las especies, por ejemplo, el gusto de la carne atrae a los
perros, pero no a los caballos; y en los hombres, según las diferentes cultu
APARTADO 11.5
El gusto y las homeostasis
El gusto cumple una importante función en el control homeos-

tático del medio interno. RIcHTER (1942) demostró que las ratas
que sufren deficiencias endocrinas y dietéticas eligen alimentos que
contienen sustancias necesarias para corregir esas deficiencias. Las
ratas cuyas glándulas suprarrenales fueron extirpadas sufrían una
marcada preferencia por alimentos salados. La ingestión de gran-
des cantidades de este tipo de alimentos permitían mantener la
vida y ganar peso. Las ratas a las que no se ofrecían tales alimentos
morían a los pocos días. Por otro lado, la sección de los nervios
periféricos del gusto imposibilitaba, de la misma manera, una ac-
Ción reguladora. Estas dos contrapruebas sirvieron para demostrar
que el sistema gustativo desempeña una función reguladora del
medio interno.
RICHTER, asimismo, pudo demostrar que las ratas cuyas glán-
dulas paratiroides habían sido seccionadas evidenciaban un exage-
rado apetito por el calcio. Finalmente, las ratas con deficiencias de
vitaminas elegían alimentos que las compensaran.
ras, hay también diferencia entre gustadores y no gustadores. Se cree que

hay un tercio de no gustadores entre los caucásicos y poblaciones hindúes,
pero no son raros en otras poblaciones.
Tanto el olor como el gusto se presentan acompañados por otras sensa-
ciones, como las vinculadas a la excitación del nervio trigémino. Olores y
sabores del tipo de los picantes y pungentes tienen probablemente ese
origen.
Los catadores profesionales utilizan un vocabulario muy extenso
para describir los vinos. Se habla del vino en términos de «espesor»,
esto es, «con cuerpo»: el que se siente «pesado» en la boca, o«ligero»,
que se experimenta «acuoso» o «liquido». Puede ser también «eferves
cente» como la soda, «seco» O «volátil». También puede ser «viscoso»,
«liso», «puro», «limpio» O «balanceado». Más específicamente, con re
ferencia al gusto, se indica también un sabor «a madera» propio de
la bebida que se ha mantenido durante mucho tiempo en el tonel,
o «dulzón», «amargo» O «avinagrado». Muchas de estas cualidades se
mezclan en forma simultanea 0 sucesiva, Así, un sorbo puede ser
experimentado primero como dulce, luego como un poco amargo y,
por útimo, con un dejo de gusto a madera.
11.12. LOs RECEPTORES GUSTATIVOS
Los receptores gustativos se distribuyen en la

lengua y sus a veces
también los hay en el paladar, la faringe, las amígdalas, la epiglotis, papilas;
en la mucosa de los labios y mejillas, debajo de la lengua y en el suelo de
LOS RECEPTORES GUSTATIVOS
301
la boca (BöRNSTEIN, 1940). El árca más investigada es la superficie de la

lengua, la punta, los costados y su parte dorsal. La figura 11.6 muestra las
zonas de la lengua donde se distribuyen las
papilas gustativas.
Los órganos receptores son los corpúsculos formados por varias células
individuales que se agrupan en gajos como los de una naranja. Las células
se distribuyen alrededor de un centro hueco denominado poro, donde en-
tra la solución diluida en la cavidad bucal. Cada papila contiene, por lo me-
nos, un corpúsculo en donde se alojan de 10 a 15 células sensoriales,y cada
una de ellas presenta una estructura en forma de pelo que se denomina
cilia gustativa. Las células se proyectan fuera de la papila al medio acuoso
atravesando el poro gustativo. Las cilias tienen unos 4 u de diámetro y se
cree que los estimulos actúan directamente sobre ellas (Fig. 11.7).
Amargo-
Agrio-
Saiado-
Dulce
FIG. 11.6. Distribución de los receptores gustativos en la lengua.

Se indican en A) las regiones de la lengua donde se localizan los
corpúsculos gustativos de sustancias amargas, agrias, saladas y
dulces. Las pequeñas estructuras blancas adyacentes a la figura
se denominan papilas gustativas. B) indica una sección transver-
sal de una de las papilas más grandes.
302
Epitelio de
Célula de sostén la lengua
Poro y cilias
Célulo gustativa
Célula basal
Fibras aferentes
Fre. 11.7. Diagrama de un corpúsculo gustativo.

El dibujo se realizó según la observación ultramicroscópica del
contenido de una papila foliada. Se ven los diferentes tipos de
células que componen el corpúsculo. Los axones de los tipos
principales de células forman el nervio gustativo. En la parte
superior se encuentra el poro, formado por las estructuras cilia-
das de las células gustativas y de sostén. En la parte inferior,
el poro está lleno de una sustancia densa y homogénea. (Adap-
tado de MURRAY y MUrRaY, 1970.)
En la lengua encontramos cuatro tipos de papilas: filiformes, fungifor-

mes, circunvaladas y foliadas. Todas, excepto las filiformes, contienen cor-
púsculos. Las circunvaladas se agrupan formando una especie de «V» con
su vértice apuntando hacia la garganta. Las foliadas forman una serie de
canales a los costados de la lengua. Por último, las papilas fungiformes se
encuentran repartidas en forma irregular en los costados y en la parte
anterior de la lengua.
Cada corpúsculo gustativo está inervado por una fibra nerviosa desnu-
da, cuyo diámetro oscila entre 0,05 y 1 p. Al dejar el corpúsculo, las fibras
se recubren de mielina y pasan a formar parte de los haces nerviosos que
llevan la información al sistema nervioso central. La forma de inervación
de los corpúsculos es muy similar a la de los receptores de otros sistemas
sensoriales que hemos estudiado. Varios corpúsculos pueden
hacia una sola fibra nerviosa o, por el contrario, un solo converger
estar conectado con varias fibras. Recientemente se ha
corpúsculo puede
demostrado
las células que se encuentran dentro de los botones gustativos se renue-
que
van constantemente (BEIDLER, 1963; BeDLER y SMALLMAN, 1967).
LAS VIAS GUSTATIVAS 303
Las papilas gustativas presentan notables cambios degenerativos con

la edad. En el recién nacido se encuentra gran cantidad repartidas por
todo el interior de la boca. En cambio, en la edad adulta y en la vejez el
número se reduoe de manera considerable. Es importante hacer notar que
la reducción del número de papilas no parece estar correlacionada con
cambios en la intensidad del gusto.
11.13. LAS VIAS GUSTATIVAS
La figura 11.8 muestra un diagrama de las vías gustativas. Las fibras

nerviosas provenientes de la lengua se dirigen hacia el sistema nervioso
central formando los nervios VII
(facial), IX (glosofaríngeo) y X (vago)
gue, como dijimos en el capítulo 1, son nervios craneales. Estas fibras
tienen un núcleo de relevo en el tallo cerebral: el núcleo solitario. De
alli, algunas fibras nerviosas cruzan hacia la mitad opuesta del tallo cere
bral y ambas ascienden hasta el tálamo formando el sistema lemniscal, al
que nos hemos referido al estudiar las vías sensoriales de la piel. Desde el
tálamo se proyectan a la corteza cerebral, siguiendo estrechamente las
proyecciones somatosensoriales. Por último, debemos mencionar el V par
(trigémino), que está relacionado con las sensaciones táctiles.
En particular, hay que destacar el recorrido del VII par. Los dos ter
cios anteriores de la lengua están inervados por la cuerda timpánica,
una rama del nervio facial. Este nervio sigue un camino muy tortuoso
desde la lengua hasta la médula. Durante su recorrido pasa por el osdo
medio y se localiza cerca del tímpano (de alli su nombre). Cuando más
adelante nos refiramos a los registros del potencial del nervio gustativo en
pacientes carentes de tímpano, recordaremos que tales registros se reali-
zan en la cuerda timpánica en su pasaje por el oído medio.
Las células gustativas del tercio posterior de la lengua están inervadas
por el nervio glosofaríngeo que se dirige a la médula y termina en el nú-
cleo solitario. A partir de este núcleo hasta el tálamo y la corteza cerebral,
las vías nerviosas corren parejas a la de los impulsos cutáneos de la cara,
boca y lengua.
La representación gustativa en la corteza cerebral está situada en el
área somatosensorial, en la que está incluida la lengua. Como se recordará,
en esta área se proyectan los impulsos nerviosos de todo el cuerpo y las
extremidades. El registro de unidades neurales en esta región permite de-
mostrar que ellas no sólo responden a estímulos gustativos, sino también
a táctiles y térmicos. Sin embargo, en los estudios de los procesos conduc-
tales parece observarse una historia más compleja. En las ratas sólo se
produce elevación de umbrales gustativos si el área somatosensorial y la
corteza insular (situada en el lóbulo temporal) son lesionadas simultánea-
mente. Algunos investigadores adjudican a la corteza insular una función
prominente en la discriminación gustativa.
PFAFFMANN (1962) estudió las respuestas de unidades neurales aisladas
de la cuerda timpánica y del nervio glosofaríngeo. Este investigador de
mostró que la cuerda timpánica no es un nervio exclusivo del gusto, sino
LOS SENTIDOS. 21
Núcleo solitario
R V I par
IX par
X par
Lengua
Laringe
(A
FIG. 11.8. Vias del gusto.
La figura representa la forma de inervación neural de la lengua.
Como se observa, la información es conducida al sistema ner
vioso central a través de tres nervios: el VII, el IX y el X. Todos
ellos hacen una sinapsis en el núcleo solitario, situado en el tallo
cerebral, y de alli se proyectan hacia la corteza siguiendo las fi-
bras del sistema lemniscal.
que lleva también información de otras modalidades sensoriales. Sobre

esta base se ha interpretado que la sensibilidad de las cuatro
del gusto-dulce, agrio, amargo y salado-- son cualidades
independientes y estan
distribuidas al azar entre las fibras nerviosas. Esto hace pensar que el
EL ESTIMULO GUSTATIVO 305
código neural para estas cualidades sensoriales utiliza varios elementos

neurales (PFAFFMANN, 1974).
En sus aspectos más esenciales, estos hallazgos verificarían la hipóte
sis de que la cualidad del gusto no es específica. PFAFFMANN ha podido
comprobar gue tal inespecificidad se observa en los receptores periféri
cos, en las fibras nerviosas que llevan información al sistema nervioso cen-
tral y también en las determinaciones psicofísicas de las cualidades de la
sensacióón.
Estos hallazgos de PrAFFMANN parecen estar en franca contraposi-

ción con las observaciones de von BÉKÉSY respecto de las respuestas
cdle papilas gustativas aisladas. Según BÉKÉSY las papilas responden
solo a los cuatro gustos clásicos antedichos. Excepto las papilas gran-
des del borde de la lengua, todas responden a un gusto determinado.
Esteinvestigador calculó, además, los umbrales absolutos para el gus
to salado y el agrio en función de la frecuencia de presentación del
estimulo, demostrando que las curvas de respuestas son similares.
Para algunos investigadores la controversia entre_la teoría no especí-
fica de Pfaffmann (1969) y la teoría específica de BEKÉSY (1964) es sólo
aparente, ya que los hallazgos pueden complementarse. Tal vez haya
dos mecanismos complementarios para la percepción de lo amargo
y de lo salado.
11.14. EL ESTIMULO GUSTATIVo
Aunque toda sustancia que se leva a la boca provoca una respuesta

sensorial, esto no quiere decir que sea un estímulo gustativo. Ya hemos
visto que en la boca se alojan receptores de distintas modalidades senso-
riales. Para que una sustancia sea un estímulo gustativo debe reunir va-
rios requisitos. Entre los más estudiados se encuentran la solubilidad, la
concentración, la temperatura, la capacidad de ionización y la estructura
química. Como se observará la mayoría de estos requisitos son comunes
a los de los estímulos olfatorios. Las sustancias portadoras del gusto-sean
sólidas, líquidas o gaseosas- deben ponerse en contacto con la saliva y
una vez solubilizadas estarán en condiciones de constituirse en estímulos
adecuados.
Tanto la concentración como la temperatura influyen en la
de la intensidad y de la cualidad gustativa. Pero la percepción
composicióón química
y la capacidad de ionización de las sustancias constituyen los factores de
mayor peso.
Los cuatro correlatos psicofísicos o cualidades subjetivas típicas son:
dulce (el azúcar), amargo (la quinina o el café), salado (la sal)
y agrio (el
vinagre). Mc BurNEY (1974) los relaciona con cuatro procesos neurofisio-
lógicos diferentes. Hasta el presente ha resultado muy difícil encontrar
principios generales que relacionen la composición fisicoquímica de las
sustancias con la correspondiente cualidad gustativa. También en esto el
gusto se parece al olfato.
El gusto agrio y el salado se producen por acción iónica. Los iones que
que
desempenan el papel más importante son los cationes, que resultan de la
disociación de ácidos, o sea, los protones. Por lo tanto, los protones son
sociación
306
Por esta razón los áci.

agentes esenciales en la producción del gusto agrio.
dos inorgánicos o minerales tienen gusto parecido. En general, se puede ha-
cer una distinción entre agrios y salados, por un lado, y dulces y amargos,
son esencialmente y se generan como

iónicos
por otro. Los dos primeros
consecuencia de la disociación molecular de las sustancias. Los segundos
no son iónicos por lo general, aunque en algunas circunstancias pueden

serlo.
Analicemos ahora el primer par; esto es, el agrio y el salado. Cuando la
saliva se pone en contacto con la sustancia, ésta descompone a aquélla
ionizándola.
Cuando se produce la ionización de la sustancia, por eiemplo clo-

ruro de sodio (CINa), se descompone en sodio (Nat) y cloro (Cl-).
Tanto el anión cloro como el catión sodio interVienen en la producción
del gusto salado. Cuando el C- se une con otros cationes distintos
del sodio, sigue siendo, salado, pero con una modificación de la cualidad
sensorial que lo distingue de otra sustancia salada. Por otra parte,
cuando el sodio se une con otros aniones distintos del cloro se produ
ce el mnismo efecto, experimentándose una sensación salada que toda
via se distingue de otra sensación salada.
Generalmente, las sales que tienen un peso molecular bajo son saladas.
Cuando el peso molecular es mayor, cambia el gusto, variando de salado a
amargo. Por ejemplo, los cloruros en general son salados, pero, en cambio,
el cloruro de cesio -que tiene un peso molecular alto- es amargo. Hay
que hacer la salvedad de que algunas sales cuyo peso molecular es bajo,
como las de berilio, se caracterizan por su gusto dulce.
El gusto agrio, como el salado, resulta de la acción iónica entre la sus-
tancia química y la saliva. Se cree que el agente principal que interviene
en la producción del gusto agrio es el ion de hidrógeno, porque los ácidos
inorgánicos o minerales, cuando tienen las mismas concentraciones, tienen
el mismo gusto. En cambio, los ácidos orgánicos poco concentrados, como
el ácido acético, el tartáricó y el cítrico, tienen gustos diferenciados, ale
jándose del agrio y acercándose al astrigente. Los ácidos orgánicos tienen
estructuras moleculares complejas y el gusto que provocan es probable-
mente el resultado de una mezcla del anión y del catión de hidrógeno.
Es muy difícil aislar un determinado componente químico como agen-
te específico del gusto amargo. Las sustancias más amargas son los alcaloi
des, como la estricnica y la nicotina. Menos potente, pero más usada en los
laboratorios, es la quinina. Una característica común a todas estas sustan-
cias es que su estructura mólecular no se disocia en presencia de la saliva.
Las sustancias amargas también pueden resultar de soluciones iónicas.
Por ejemplo, hay combinaciones de iones de magnesio, de yodina y de
rubidio y otros que producen gustos amargos.
Se cree que muchos de los estimulos que producen gusto anmargo o dul-
ce tienen propiedades químicas y fisicas similares. Por ejemplo, algunos
estereoisómeros que son dulces se con'vierten en amargos al modificarse
el orden arquitectónico de Tos átomos. En las familias químicas de los ho
mólogos hay compuestos dulces que se van transformando en amargos
conforme las series van àseendiendo.
Una dificultad para analizar los efectos de las sustancias es la
interac
ción de la saliva al mezclarse con ellas. En algunos casos, como ocurre
LA: SENSIBILIDAD GUSTATIVA 307
con los agrios, la saliva actúa como alcalina, reduciendo al minimo su

efecto.
Aparte de estas, formas de estimulación que podemos considerar

cadecuadas», hay otras que por llegar a la lengua por vias a
Seenominan «no adecuadas». Tal es el caso de la estimulación qu
c a evada por el torrente sanguíneo (que también, se da _en el olfa
tO).Se ha observado que pacientes a los que se ha inyectado arsénico
O v a endovenosa experimentan a los pocos segundos su olor y gusto
caracteristicos. Como en los demás sistemas sensoriales, el contacto
ae una corriente eléctrica, sea continua o alterna, produce sensacio-
nes gustativas aun cuando las cualidades no son fácilmente definibles.
Una misma sustancia puede cambiar de cualidad cuando cambia de

concentración. Muy cerca del umbral, el cloruro de sodio resulta dulce,
pero a medida que aumenta la concentración tiende al amargo, y a una
intensidad aproximadamente diez veces mayor que el umbral aparece el
típico gusto salado. A mayores niveles, la sensación se hace más compleja,
teniendo un ligero «dejo» de amargo y agrio. La sacarina es amarga en
algunas concentraciones y dulce en otras. Se dan situaciones semejantes
en el olfato. El etil mercaptano tiene un olor fragante a altas concentra-
ciones.
60
140
120
100
30.
50
40
20
-12 3 45 6 78 9 I0 I 12 13
Solución
FIG. 11.9. Distribución estadistica para los umbrales de feniltio-

catbamida (PTC)."
.
Se observan dos grupos bien diferenciados: los «gustadores» y

los «no gustadores». Como si la diferencia entre un grupo y otro
se debiera al umbraf
11.15. LA SENSIBILIDAD GUSTATIVA
Hemos visto en otros capítulos que todos los sistemas sensoriales tie
nen estructuras accesorias que adecuan el estímulo a las características
APARTADO 11.6
Interacciones del gusto con la temperatura
VoN BEkÉSY (1964) realizó una serie de experimentos para deter-

minar las formas de interacción entre los órganos receptores del
parte superior de la
gusto y la temperatura. Para ello, dividió la minúsculos
lengua en dos secciones y la estimuló con flujos de
que contenían concentraciones de ácido clorhídrico, clo-
quido
Turo de sodio, azúcar y quinina. Las sustancias alcanzaban la len-
gua a través de pequeños canales de pocos milímetros de diámetro.
Cada sustancia excitaba por separado una sección diferente de la
lengua. Trabajó variando la presentación de las sustancias, por
ejemplo, con diferencias de concentración, de duración y de sepa-
ración. Luego repitió los experimentos presentándolas en forma
Simultánea. Por último, volvió a experimentar calentando y enfrian-
do el líquido.
Veamos lo que observó este investigador. A veces las sensaciones
se localizaron en forma
sepa ada en diferentes itios o la lengua.
Por ejemplo, las sustancias
amargas por un lado y las saladas por
otro. Otras veces las sensaciones se fusionaron y se localizaron en
el centro. Esto ocurrió con el amargo y el dulce. A veces hubo inter
acción entre dos cualidades gustativas, por ejemplo, salado y amar-
go. En la figura 11.10 se resumen los resultados obtenidos por este
investigador. Es interesante observar la interacción de los dos pares
de gustos: del amargo con el dulce
y del salado con el agrio. Por
otra parte, se producen fusiones entre la
Por ejemplo, con el calor, el amargo temperatura y los gustoos.
y el dulce se intensifican y
se localizan en el mismo sitio. Con el
frío, el agrio y el salado tam-
bién se intensifican y se localizan en el mismo
sitio. En cambio,
el calor no influye sobre los gustos salados y agrios, como el frío
no influyesobre los amargos y los dulces.
Este cuadro que separa las
respuestas
principales coincide con la duplicidad degustativas
en dos
grupos
respuestas
se ha observado en el oído, donde las células ciliadas que también
se dividen en
internas y externas, cada una con una
función
visión, donde los detectores visuales se dividen enespecífica, y en la
conos y bastones.
Caliente
Amargo Dulce
Salado
Agrio
Frio FiG. 11.10

FUNCIONES PSICOFISICAS DEL GUSTO 309
de recepción del sistema sensorial. En el gusto, estas estructuras están re-

presentadas por la lengua y el aparato de la masticación. Los movimientos
masticatorios contribuyen a diluir las sustancias. Tanto los fluidos como
los aromas excitan no sólo las papilas, sino también los receptores de la
mucosa olfatoria. La lengua se encarga de acomodar las sustancias en las
zonas receptoras para su
degustación.
La temperatura tiene un efecto importante sobre los umbrales del gus
to (véase ap. 11.6), y los más bajos se obtienen a los 22 °C.
Los umbrales también cambian de un individuo a otro. KALMUS (1952)
hizo experimentos usando feniltiocarbamida (PTC) y encontró dos grupos
de degustadores bien diferenciados: los que respondían a las dosis de so-
luciones 1 a 6 y los que necesitaban mayores dosis, entre 7 y 12.
Hay una creencia muy generalizada que relaciona la pérdida del gusto
con la edad. Pero si se tiene el cuidado de separar experimentalmente fu-
madores y no fumadores podrá comprobarse que sólo los primeros mues
tran, con el tiempo, una disminución de la sensibilidad gustativa. Los no
fumadores conservan umbrales constantes con la edad.
Para provocar una sensación se necesita comparativamente más can-
tidad de sustancias saladas o dulces que agrias o amargas. Los umbrales
tipicos para los cuatro gustos fundamentales son: para el amargo, una
concentración de 0,0005 por 100 (quinina); para el agrio, 0,007 por 100
(ácido clorhídrico); para el salado, 0,25 por 100 (cloruro de sodio), y para
el dulce, 0,5 por 100 (azúcar).
11.16. FUNCIONES PSICOFISsICAS DEL GUSTO
Se han hecho muchos intentos para determinar el poder resolutivo del

sistema gustativo en relación al grado de concentración o al peso molecu-
lar de la sustancia química. Los métodos utilizados han sido algunos de
los que hemos visto en el capítulo 3. En la mayoría de los estudios reali-
zados se ha podido comprobar que hay una relación entre la concentración
del estímulo y la intensidad de la respuesta gustativa, y que esta relación
sigue la ley exponencial de Stevens. Sin embargo, el valor del exponente
para la misma sustancia varía considerablemente entre los resultados de
un estudio y otro.
La figura 11.11 muestra los resultados obtenidos por algunos autores
que trabajaron con cloruro de sodio y ácido cítrico (adaptado de Borc,
DIAMANT, OAKLEY, STröM y ZoTTERMAN, 1967). Vemos en el gráfico la forma
en que aumenta la intensidad del gusto salado y el gusto agrio respecto
al incremento de concentración de cada una de estas sustancias. Las dos
funciones psicofísicas son rectas, pero la proporción de aumento es dife
rente: el gusto salado aumenta en forma lineal con el incremento de la
concentración y, en cambio, el agrio sigue la función exponencial con un
exponente de 0,67.
Es probable que estas diferencias se deban a la forma de estimulación
de las papilas gustativas. Debido a esta carencia de resultados definitivos,
es todavía casi imposible determinar el poder resolutivo típico del gusto.
Log
Psicofísica
Neural
0,0 O, Log
Concentracion de ácido cítrico en moles
FIC. 11.11. Funciones psicofisicas de salado y agrio.

La figura muestra la relación entre la concentración de cloruro
de sodio y ácido cítrico y la respuesta subjetiva al incremento
de la concentración de esas sustancias. El exponente de la fun-
Ciónpsicofísica para el salado es 1,0 y para el agrio es 0,67. (Adap-
tado de BorG, DIAMANT, OAKLEY, STROM y ZorTERMAN, 1967.)
Log
Solodo
Agrio
2 5 Log
Concentración en moles
FIG. 11.12.
Respuesta subjetiva y neural al ácido citrico.
Las curvas fueron obtenidas
en un mismo paciente. Como se ve,
las funciones son casi _paralelas. (Adaptado de
OAKLEY, STroN y ZoTTeRMAN, 1967.)B0RG, DIAMANT,
ADAPTACION Y ENMASCARAMIENTO GUSTATIVO 311
Sin embargo, mediante esas técnicas se han realizado estudios de gran

interés experimental. Se ha comprobado, por ejemplo, que las respuestas
psicofísicas a estímulos gustativos y la respuesta neural, tal como se la re
gistra en el nervio de la cuerda timpánica, son muy similares. Como se
recordará, este nervio pasa por el oído medio permitiendo insertar elec
trodos en pacientes desprovistos del tímpano. De ese modo se registra la
actividad nerviosa que sigue a la estimulación gustativa. En la figura 11.12
vemos que los exponentes obtenidos con los registros neurales y con los
métodos psicofísicos son prácticamente idénticos. Esto ha permitido con-
jeturar que la respuesta psicofísica de este sistema, y quizá de otros sis
temas sensoriales, tenga una base neural.
11.17. ADAPTACION Y ENMASCARAMIENTo GUSTATIVo
Sabemos que las sustancias pierden el gusto si se las deja largo tiempo
en la boca. Como ocurre en otros sistemas sensoriales, el gusto se debilita
con el tiempo de estimulación, y esa pérdida de sensibilidad depende, a su
vez, de la concentración de la sustancia. Según se ve en la figura 11.13,
cuanto mayor es la concentración, la adaptación requiere mayor tiempo.
Este efecto de adaptación varía también con la temperatura. En el
apartado 11.6, los umbrales de sensibilidad cambian cuando se estimulan
las papilas con sustancias que interaccionan con la temperatura. Por
ejemplo, las sustancias dulces interaccionan con el calor y, al calentarlas,
el gusto es más persistente.
12 Adoptación
0Sal
Recuperacion
2 Azúcar
IO 20 30 40 10 20 30 40
Segundos
FIG. 11.13. Adaptación del gusto.
Las curvas fueron obtenidas experimentando con sal común.

Como puede verse en la figura,
cuanto mayor es la concentración,
tanto mayor es el tiempo que transcurre hasta que se, produce
el efecto de adaptación. Una vez que el efecto se ha producido, el
el mismo que el
periodo de recuperación es aproximadamente
de adaptación. (Adaptado de HAHIN, KuCKULIES y TAEGER, 1938.)
APARTADo 11.7
Las derivaciones técnicas del estudio del olfato y el gusto
Las derivaciones técnicas del estudio de los sentidos químicos

se realizan en diversas esferas de la actividad humana, sobre todo,
en el campo de la alimentación, control del medio ambiente, agri
cultura, industria y medicina. Como determinantes del sabor, el
gusto y el olfato constituyen factores importantes en la elaboración
de alimentos. Por esta razón, la experimentación en esta materia
interesa a los técnicos en conservación de alimentos, técnicos en
nutrición, dietistas, expertos en artes culinarias y asesores en ma-
teria de alimentación. El arte de elaboración de perfumes, produc-
tos de cosmética y la preparación de especies aromáticas se inspira
a menudo en los hallazgos de los investigadores de laboratorio.
En lo que respecta al control del medio ambiente, y en parti
cular al de las grandes ciudades, se sabe que el hombre contem-
poraneo está expuesto a una gran variedad de olores a menudo
ofensivos. Dentro del ambiente cotidiano debe combatir olores pro-
venientes de cloacas, baños, incineradores y depósitos de residuos.
Fuera de este ámbito, en las zonas industrializadas, las emanacio-
nes provenientes de fábricas traen el problema social de la conta-
minación olorosa. Por su parte, en las ciudades densamente pobla-
das los gases tóxicos que arrojan los vehículos motorizados con-
taminan el ambiente con olores irritantes.
Establecimientos como las tenerías o curtiembres, pescaderías y
laboratorios en donde se procesan sustancias orgánicas son
ejem-
plos de fuentes de olores que afectan a la población. Cuando la
eliminación de estas fuentes es imposible, se recurre al uso de
otras sustancias olorosas con las cuales se
contrarrestan o enmas-
caran los olores ofensivos. Así, la industria del desodorante se
basa
en los hallazgos relativos a la mezcla y
enmascaramiento de olores.
En el campo de la farmacología clínica, el sabor
de los medi-
camentos tiene un papel muy importante en el
tratamiento de los
pacientes. En este sentido, las sustancias modificadoras del sabor
adquieren gran relevancia.
El conocimiento íntimo de
procesos que ocurren en los sentidos
químicos ha permitido desarrollar recursos para el control de pla-
gas. Como dijimos en el apartado 11.1, muchos
can a través de medios químicos. Se sabe aninmales se comuni
que algunas especies de
insectos (mosquitos) se orientan tomando como
cia la concentración y la humedad del punto de referen-
La experiencia adquirida açerca de la huésped animal u hombre.
comunicación
estas especies ha permitido elabor
sustancias
química en
modo, no sólo se controlan las molestias repelentes. De este
ras, sino que también se que originan
previenen las enfermedades
las picadu
estos insectos. que acarrean
Estos efectos pueden compararse

a los
to, como ruido eleva el umbral fenómenos
cuando un de enmascaramien-
de un tono. Por
umbrales para sustancias saladas aumentan
cuando
ejemplo, los
neamente sustancias dulces, amargas o se
presentan simultá-
agrias.
MEZCLA DE GUSTOSs 313
11.18. MEZCLA DE GUSTOSs
Veamos ahora
qué sucede cuando se mezclan gustos. Tendremos que
distinguir primero dos tipos de mezclas: la mezcla ya preparada o la
cla realizada en la mez
lengua por presentación sucesiva de las sustancias
Componentes. Como resultado de estas mezclas los gustos se experimentan
por separado, se fusionan formando un tercer gusto o se neutralizan. To-
dos sabemos que el gusto agridulce de la limonada es una mezcla de dulce
y de agrio que se han fusionado.
El azucar también reduce el amargo, por ejemplo, en el caf , pero no
tiene casi efecto en el salado. Dulce y salado se experimentan como dos
gustos separados. En cambio, el agrio afecta mucho más al amargo acen-
tuando notablemente el amargor.
En algunos casos el
gusto de una sustancia se modifica mucho por
acción de otra degustada inmediatamente antes. Por
ejemplo, después
de ingerir alcachofas, el agua tiene un
gusto dulce.
Algunos de estos efectos son comparables al fenómeno de contraste
que se observa en la visión. Por ejemplo, cuando se presenta en forma su-
cesiva un gusto dulce después de uno amargo, el dulce parece más dulce.
Después de un agrio, uno amargo aumenta su amargor. De estas observa-
ciones se desprende que las cuatro cualidades gustativas básicas tienen
afinidades por pares.Esto es, el dulce y el amargo, por un lado, y el salado
y el agrio, por otro. Estas interacciones se atribuyen a fenómenos de inhi-
bición y de facilitación.
Capitulo 12
LA PERCEPCION: BASES SENSORIALES
Aunque aprendamos a hablar acer-

ca de la conciencia como una pro
piedad emergente de las mallas neu-
rales, aunque lleguemos a compren-
der los procesos que conducen a la
abstracción, el razonamiento y el
lenguaje, siempre existirá una no-
ción de verdad que es anterior a
todo y que no puede concebirse
Como una propiedad emergente de
la evolución biológica. La verdad, si
es que esta palabra tiene un signifi
cado, debe ser independiente de la
evolución y de las mallas neurales.
DELBRÜCK
RESUMEN
El problema de la percepción se plantea de acuerdo con los términos y mé

todos propios de las diferentes disciplinas. En el campo de la Neurofisiologia,
la percepción se sustenta en los mecanismos de transducción, transmisión e in
tegración de señales nerviosas que forman los códigos neurales. Las disciplinas
técnicas de la comunicación establecen analogías entre capacidad perceptivay
canales que almacenan información en términos de codificación, decodificación
y almacenamiento de señales. De acuerdo con las premisas de los procedimien
tos psicofísicos, los sistemas perceptuales abstraen, reconocen las cualidades
de los estímulos y establecen correlaciones con las propiedades de la senso
percepción. El proceso perceptivo resulta de una actividad organizadora que,
por medio de la atención, selecciona los datos sensoriales para constituir el
contenido o percepto. El acto de percibir supone un principio activo que man-
tiene la unidad de la experiencia consciente, que es inmediata y privada. La
percepción incluye, además de la transmisión neural, procesos cognoscitivos de
orden superior. La naturaleza de la relación cerebro-mente es tema de discusión
entre lo hombres de ciencia.
12.1. EL PROBLEMA DE LA PERCEPCION
Durante las últimas décadas los experimentos sobre los sentidos,

prin-
cipalmente aquellos en los que se han utilizado registros electrofisiológi
cos, métodos psicofísicos y conductales, han acumulado un
cuerpo de conocimientos que ha contribuido a renovar el ya tradicional-considerable
mente debatido problema de la
percepción.
En general, el investigador científico utiliza la
describe sus propios métodos. De hecho, muchos de terminología que mejor
los modelos hoy que
314
EL PROBLEMA DE LA PERCEPCION 315
se proponen provicnen de disciplinas ncurofisiológicas, de la Ingeniería

Humana y de la Psicofísica.
Según hemos visto anteriormente (caps. 2 y 10), las técnicas electro-
fisiológicas se utilizan para descifrar los códigos neurales paso a paso si-
guiendo las señales y registrándolas a distintos niveles de la transmisión.
En efecto, las premisas teóricas de las investigaciones fisiológicas se basan
en que las señales neurales transmiten información a medida que se van
transtormando y filtrando por compresión, por amplificación o por cambios
de orientación a través de las capas neuronales. En razón del método neu-
rofisiológico, el proceso perceptivo se describe, por lo tanto, en términos
de transducción, transnisión e integración de procesos neurales.
Una muestra del uso de las técnicas
electrofisiológicas son los trabajos
en los que se delimita la extensión de campos receptivos en la retina y de
los centros visuales corticales («campos receptivos supercomplejos»). Con
esos métodos también se han agrupado las células de la corteza en mano0
jos, formando columnas o módulos (HUBEL y WIESEL, 1962; ToMrTA, 1966, y
SZENTÁGOTHAI, 1978).
En el campo de la Ingeniería Humana se diseñan
programas de compu
tación para proveer a la máquina de un sistema de «reconocimiento a
tomátic0» de datos o de formas. Para ese fin se confeccionan progra-
mas que reproducen las características distintivas de los objetos, por
ejemplo, las formas de números, letras o el dibujo de un rostro. La má-
quina procesa esos datos «reconociendo» las formas de los objetos que se
incluyeron en el programa. La alternativa de análisis que se ofrece a la
máquina va desde un estímulo simple, un punto, hasta la formación de
una figura compleja, una fotografía.
Segun este segundo enfoque, la percepción se describe como el proce-
dimiento mediante el cual se codifica, decodifica y almacena información
de acuerdo con un programa previamente diseñado y elaborado por la
mente humana.
Otras técnicas de Ingeniería Humana, como las de la Teoría de Detec-
ción de Señales y la Teoría de la Información, también se aplican a los pro-
cesos perceptivos, pero sólo en cuanto favorecen el traspaso de las capa-
cidades del organismo humano como receptor y emisor a otros sistemas
de comunicación que toman al hombre como modelo; por ejemplo, los
sintetizadores del habla (véase cap. 8). El interés de los físicos es medir
la capacidad de información que nuestros canales perceptivos pueden re
cibir o almacenar, con miras a perfeccionar los sistemas hombre-máquina
en los cuales el hombre interviene como factor preponderante (cap. 3).
Ya hemos visto que la Teoría de la Información utiliza términos técnicos
como «servomecanismos», «sistemas de retroalimentación», «relación señal
ruido», algunos de los cuales se han transferido al estudio de la comunica
ción humana inspirando a veces nuevas hipótesis de trabajo. Por ejemplo,
vocablos como «señal», que significa «estímulo»; «poder resolutivo», que
equivale a «grado de discriminación»; «ruido», en el sentido de «enmascara-
miento», «supresión de señal» o también «inhibición», se aplican a per-
cepciones no necesariamente auditivas.
hemos referido lo largo de
La investigación psicofísica a la que nos a
toda esta obra ha aportado una de las líneas metodológicas más fecundas
en el estudio de la percepción. Según dijimos en el capítulo 3, las técnicas
psicofísicas se utilizan para examinar la relación fundamental que existe
316 LA PERCEPCION: BASES SENSORIALES
entre las propiedades del estínmulo (objeto) y sus correlatos psíquicos (pro-
piedades abstraídas del objeto). Con esas técnicas no se pretende expli
car todo el proceso perceptivo, sino más bien aportar datos que puedan
esclarecer los mecanismos de funcionamiento. Se trata de hacer una des-
cripción precisa de los estímulos que, presentados a los receptores, ten-
drán una correspondencia con un determinado contenido (percepto). Una
vez que se han especificado los estímulos efectivos, se pueden determinar
los mecanismos fisiológicos que intervinieron en el proceso. En la visión,
por ejemplo, los experimentos psicofísicos de mezcla de los tres colores
primarios inspiraron la teoría cromática, la cual es fisiológica y postula la
existencia de tres tipos de receptores específicos en el sistema visual.
Cada uno de los enfoques a los que hemos hecho referencia toma un
aspecto parcial del proceso perceptivo, describiendo un tipo de código:
fisiológico, psicofísico o de probabilidad estadística. Pero aun cuando cada
uno de estos códigos intervenga en el proceso perceptivo, el acto de perci-
bir es mucho más que una suma de códigos; como veremos luego, es más
bien el acto mismo de procesar los códigos.
Ahora bien, los centros procesadores no pueden elaborar todas las se
nales que se presentan al mismo tiempo en una infinita variedad y con
profusión de detalles. De modo que se hace necesario un proceso activo de
selección de datos relevantes. Esta es precisamente la naturaleza dinámica
del acto de percibir: abstraer las características fundamentales de los
objetos y sucesos y disminuir los detalles irrelevantes. Por lo tanto, con
este enfoque, percibir equivale a abstraer, seleccionar la información sig-
nificativa a expensas de la menos importante.
Este principio ya había sido expresado cuando, en el capítulo 3, aludi
mos a nuestra capacidad de detectar una «señal en un fondo ruidoso0».
También hemos visto (cap. 8) que los «rasgos distintivos» son una con-
dición esencial en la identificación y reconocimiento de los sonidos del
habla. En la percepción visual, los datos relevantes se discriminan como
«perfil», «contorno», «figura», en oposición a «fondo» y «entorno» (cap. 10).
Cualquiera que sea la modalidad perceptiva, los rasgos pertinentes son
los que llevan el «significado» o la «forma», en
oposición a los no pertinen-
tes, los cuales pueden alterarse hasta el infinito sin
que cambien el signifi-
cado o la forma.
El proceso perceptivo consiste,
entonces, en abstraer y esquematizar
lainformación sensorial de acuerdoo con los cambios
que se van dando en
un marco espaciotemporal. Aquello que «transcurre» en el mundo audible,
visible o tangible se presenta como cambios
sidad y cualidad. Así, hemos visto en el graduales (gradientes) de inten-
luminancia
capítulo
10 que los gradientes de
y longitud de onda configuran los
contornos y los colores, y en
el capítulo 8 describimos el habla como una serie de
sonidos que se van
modulando en frecuencia e intensidad. También vimos
que los picos de las
amplitudes, cuyos cambios graduales de frecuencia e intensidad (en este
caso, transientes) se
suceden en el tiempo, conforman los rasgos distin-
tivos para la identificación de los sonidos.
Vemos así que las
a
transiciones en el espacio y en el tiempo constituyen
forma perceptual. En el
capitulo 1 hicimos notar
impulsos nerviosos están gobernados por el principio que precisamente los
el cual, a su vez, responde a cambios bruscos de inhibición lateral,
en la intensidad del
Por su parte, la «forma de descarga» estímulo.
constituye el código neural que, como
EL PROBLEMA DE LA PERCEPCION 317
APARTADo 12.1
Sensación y percepción
La diferente acepción que se ha dado a los términos «sensación»

y «percepción» obedece principalmente al vocabulario propio de
cada disciplina cientifica. Así, en el campo de la Fisiologia, el con
cepto de sensación se aplica de preferencia al estudio de la sensi
bilidad umbrales máximos, nmínimos y diferenciales, a la formu
lación de leyes psicofísicas y a todos aquellos fenómenos psiquicos
que, de acuerdo con este enfoque, tienen su raíz en la Anatomia y
Fisiologia de los órganos receptores periféricos. En cambio, los pro
blemas relativos a la percepción se sitúan en el dominio de la Psi
cologia, juntamente con otros procesos que, se presupone, están
determinados por procesos nerviosos centrales como el aprendiza-
je, la motivación y la memoria.
En el lenguaje psicológico, términos como «sensación», «detec-
«recepción», «emisión», «inteligibilidad», «discriminación»,
ción»,
mpresión» y «representación» se suelen aplicar con connotaciones
similares al concepto de percepción. Por lo general, se suele deno0
minar sensación a los procesos de recepción de información por vía
de los sentidos. En cambio, se reserva el término percepción para
los procesos de organización, interpretación o procesamiento de la
información sensorial. La sensación se atribuye a los datos sensoria-
les, y la percepción se vincula con las experiencias pasadas, con las
presentes y con las expectativas futuras. Se da por establecido que
los procesos sensoriales son simples y primarios, y los fenómenos
perceptivos, complejos y dependientes de los primeros. Esta distin-
ción entre sensación (fenómeno periférico) y percepción (fenómeno
central) se hace también con frecuencia en la práctica médica, par-
ticularmente en Neurología y Otorrinolaringología, por la necesidad
de localizar una posible afección en algunos de los niveles de las
vías nerviosas.
Para el investigador de los procesos sensoriales la distinción no
es importante, máxime si se tiene en cuenta que los así llamados
«órganos periféricos» funcionan como «interpretadores» de los

es-
tímulos. Se ha visto que la retina tiene la capacidad de captar con-
analizar la frecuencia
trastes, bordes y formas, que la cóclea puede
de los ruidos y que la piel amplifica o inhibe los estímulos mecá-
nicos. Por esta razón tales procesos, provengan de la periferia
o
consideran
de la corteza, en cuanto informan sobre el ambiente se
Los filósofos, por su parte, han reflexionado sobre la
perceptivos.
relación mundo externo y mundo subjetivo cubriendo vastos ca
pítulos sobre la Teoría del Conocimiento en los que
se usan con-
ceptos como «captación», «experiencia», «percepción», «apercepción»,

«intuición». Tan
«representación», «aprehensión», «Conocimiento»
e
diferentes
variada terminología refleja el interés de pensadores de
entre el es-
áreas del saber acerca de la naturaleza de la relación
mundo de los
tímulo (el mundo de los objetos) y la respuesta (el
sino también
sujetos). Y el interés no ha sido sólo por esta relación,
analizarla con método propio.
por el modo de
Se dijo antes, tiene una correspondencia con los datos sensoriales de don.
de, en ultima instancia, se abstrac la forma perceptiva.
El acto de percibir incluye, por lo tanto, además del procesamiento
Por parte de las neuronas de la entrada de información sensorial-, una
actividad organizadora que elabora el mensaje, contenido o percepto.
Cabe preguntarse ahora si en el acto de percibir, además de los datos sen.
Soriales presentes, intervienen también otros datos seleccionados y alma
cenados en experiencias perceptivas anteriores, o, dicho de otro modo, si
la memoria y el aprendizaje intervienen directamente en la formación de
los contenidos perceptivos.
El acervo experimental que se ha logrado reunir en la investigación
psicofisica parece sugerir que los contenidos perceptivos anteriores for.
man parte del esquema que configura el nuevo percepto. Un ejemplo de
la influencia de la experiencia pasada en la percepción de un objeto lo
constituyen las constancias de tamaño y forma. Antes hemos visto que las
Cualidades de tamaño, luminancia y tinta de los objetos tienden a mante
nerse constantes aun cuando éstos sufran cambios reales que son captados
por la visión (cap. 10). Podría decirse que los efectos de tamaño y forma
revelan que los estímulos «internos» corrigen a los «externos». En otra:
Situaciones también «se adelantan» anticipando el contenido de lo que se
va a percibir. Es decir, se da una correspondencia entre nuestras expecta
tivas y lo que en realidad se presenta a nuestros sentidos.
Podemos citar otros tantos ejemplos tomados de la comunicación ver-
bal y no verbal. Durante el habla, los interlocutores dan muestras de ha-
ber aprendido cómo se codifica y decodifica una lengua, es decir, conocen
las leyes de las combinaciones posibles y lo que es probable e improbable
en un contexto. La percepción del habla está en función del mensaje verbal
que se recibe y de lo que se espera, de acuerdo con lo ya aprendido; por
esa razón, el aprendizaje es una condición necesaria para captar el men-
saje. Lo mismo podemos decir de la lectura y la escritura.
Si no hubiera una relación entre lo que sucedió en el pasado lo
y que
sucede en el presente, en base a nuestra propia experiencia, todo sería im-
predictible; no podríamos distinguirnos a nosotros mismos del mundo
externo y, por lo mismo, perderíamos también nuestra propia identidad.
Sabemos que hay una gran diversidad de sucesos nerviosos, y supone
mos que esa variedad se integra para dar una experiencia global unificada.
Sin embargo, hasta el momento no se ha elaborado ninguna teoría neuro
fisiológica que nos permita aclarar esa incógnita. Se ha postulado, en cam-
bio, que la unidad de la experiencia no proviene de una síntesis neurofisio
l6gica, sino más bien del carácter integrativo de la mente autoconsciente
o conciencia de sí (EcCLES, 1979). Veamos a continuación algunas de las
interpretaciones de hombres de ciencia contemporáneos acerca del pro-
blema de la experiencia consciente.
12.2. PERCEPCION Y EXPERIENCIA CONSCIENTE
Hemos visto que los mensajes que provienen de las vías neurales van
acompañados de una transformación que no sabemos explicar, pero que
PERCEPCION Y EXPERIENCIA cONSCIENTE 319
atribuimos al proceso perceptual. Asumimos que se produce una trans

formación de encrgía a experiencias de sonido, color, aromas, hambre,
sed, dolor y un sinnúmero de otras sensaciones. Los mensajes neurales
llegan por miriadas al cerebro; sin embargo, en el procepto perceptivo
abstracmos parte de esos datos, es decir, efectuamos una selección. Esa
actividad selectiva supone capacidad de atención y de abstracción. Nos re
ferimos a un principio activo que organiza los datos sensoriales para man-
tener la unidad de la experiencia o conciencia. Como veremos más ade-
lante, EcCLES (1977) distingue la experiencia consciente de la conciencia de
sí o autoconciencia. La unidad de la experiencia consciente se manifiesta
en forma «inmediata» y «privada». Las cualidades sensoriales de un ob
jeto no se pueden explicar al que no comparte la misma experiencia. Unaa
persona sorda no puede tener la experiencia de una melodía aun cuando
el físico o el fisiólogo le describan el sonido o los mecanismos del oído. Al
sujeto privado de los sentidos le falta el fenómeno interno, la «inmediatez»
de la captación del objeto.
Según MoUNTCASTLE (1975), los mensajes que llegan al cerebro van for-
mando continuamente mapas neurales dinámicos del mundo externo, de
nuestra situación y orientación en ese mundo.
En el nivel de las sensaciones, nuestras imágenes y las de los

otros son virtualmente las mismas, y las identificamos en seguida sea
por una reacción común o por descripciones verbales. Pero más allá
de esas imágenes la captación de los fenómenos externos está ligada
a la experiencia. Cada imagen está ligada a una información experi-
mentada, genética o almacenada, que es privada y única. A los más
altos niveles de su propia experiencia perceptual, cada uno construye
desde dentro su propia visión personal.»
Los conceptos de este fisiólogo parecen coincidir con los del filósofo
L. WIrTGENSTEIN (1965):
La experiencia personal, lejos de ser un producto de procesos

físicos, quimicos y fisiológicos, parece más bien constituir las bases
mismas de todo lo que decimos, con algún significado, acerca de esos
procesos.»
Nos preguntamos ahora en qué medida la experiencia consciente se

relaciona con los fenómenos neurales. SHERRINGTON (1938), maestro de
fisiólogos, no considera relevante la búsqueda de una relación cerebro-
mente. Leemos en sus escritos:
«Parece no encontrarse ningún atributo de energía en los procesos

de la mente. Esa ausencia hace innecesaria una explicación del lazo
de unión entre lo cerebral y lo mental. No hay ningún medio ni mi-
croscópico, ni físico, ni químico, que detecte una diferencia radical
entre una parte del cerebro que, se supone, se correlaciona con la
mente y otra parte que, se supone, no tiene correlación.»
Para JUNG (1978), las correlaciones entre la experiencia subjetiva cons-

ciente y los procesos fisiológicos objetivos pueden ser estudiadas satisfac
toriamente sólo en el hombre. JUNG fundamenta sus interpretaciones en
sus propios estudios sobre atención visual, movimientos oculares y nistag
mo optoquinético (cap. 10). Utilizando una metáfora, desoribe la concien-
cia y la atención como la luz de una linterna que ilumina un sector del
LOS SENTIDOS. 22
mundo interno seleccionando contenidos de la memoria, y parte del mun-

do externo enfocando cicrtos objctos con los sentidos. Considera la aten-
ción como una función selectiva para limitar o reducir el flujo de informa-
ción sensorial a la conciencia. Este autor utiliza el modelo cibernético de
Kupfmuller (1971) para calcular la reducción de la atención. Así resulta
que el flujo sensorial de más de 10 millones de bits por segundo, procesado
en millones de neuronas cerebrales, se reduce en la experiencia consciente
a cerca de 20 bits por segundo. A pesar de esta reducción, la percepción
consciente contiene información adicional almacenada en la memoria, ad-
quirida con anterioridad a los mensajes sensoriales. La información sen-
sorial es reconocida, clasificada y reformulada en pensamientos y en el
lenguaje (JUNG, 1978).
JUNG reconoce que sus interpretaciones se colocan dentro de la
filosofía kantiana: «nuestra habilidad para percibir estructuras ex
ternas en el espacio y en el tiempo proviene del orden intrinseco de
los sistemas sensoriales y del cerebro. Así, el principal _concepto de
KANT de que nuestro aparato mental ordena el mundo de acuerdo a
lo experimentado por nuestros sentidos en el espacio y en el tiempo
todavía podría considerarse válido».
En cambio, para SPerRY, la experiencia consciente forma parte inte-

gral y activa del proceso cerebral. Estima que es imposible buscar una
explicación de los procesos conscientes sólo mediante datos bioquímicos y
fisiológicos, que si bien esos datos son importantes para entender la activi-
dad cerebral, no son suficientes para explicar fenómenos como las sensa-
ciones, las percepciones, las ideas, las imágenes, las ilusiones y la sensibilidad
en general. Para explicar esas funciones necesitamos antes una descripción
de las formas de actividad de orden superior en los procesos cerebrales,
de donde emergen las propiedades constitutivas de la conciencia. SPErrY
(1969) considera que:
Las propiedades de la conciencia son diferentes y algo más que

la suma de los sucesos neurofisicoquimicos, de los cuales, a su vez, son
generadas. Comparadas con los elementos fisiológicos y, propiedades
moleculares, las propiedades conscientes del proceso cerebral son más
globales y de naturaleza holística. Esto es, la conciencia trasciende
los detalles del tráfico del impulso, nervioso en las mallas cerebrales
de la misma manera que las propiedades del organismo trascienden
las propiedades de sus, células o que las propiedades de las moléculas
trascienden las propiedades de sus componentes atómicos.»
SPERRY ha trabajado con pacientes que han sufrido una sección conm
pleta del cuerpo calloso, quedando con los dos hemisferios separados. Notó
en esas personas una disolución de la unidad consciente, de manera que
cada hemisferio parecía contener una conciencia separada. Notó, además,
que de los dos hemisferios sólo uno, el dominante, intervenía en la activi
dad del lenguaje (SPERRY, 1964).
En genera la especialización de ambos hemisferios-los cuales

competirían por dirigir la conducta del organismo- consiste en una
división de las funciones de control. El hemisferio izquierdo es «ana-
lítico», «secuencial», «lógico» y «verbal»; el derecho es «sintético»,
«gestáltico», «receptivo», espacio-visual» y «no verbal»,
PERCEPCION Y EXPERIENCIA CONSCIENTE 321
autor que la sustancia de la

interpreta conciencia emerge de las
Este altamente
propiedades dinámicas de algunos de los procesos cerebrales
especializados y de las cualidades conscientes que los engloban. Sostiene,
por ejemplo, que la experiencia consciente estaría ligada al hemisferio do-

minante, y fundamenta esta afirmación en la relación que existe entre
capacidad lingüística y autoconciencia.
Los procesos neurofisiológicos controlan los procesos mentales y vicever-
sa, pero los fenómenos conscientes tienen una mayor

influencia, como si
La
estuvieran situados en la parte superior de la organización jerárquica.
hipótesis de SPERRY representa un compromiso entre algunos enfoques
los que establecen
que identifican la actividad mental con la nerviosa y
una neta distinción entre ambas actividades.
Señala
En cambio, la hipótesis de EccLes (1977) es claramente dualista.
una dicotomía entre la experiencia perceptual, por un lado, y la codifica-
ción de los módulos corticales, por otro (cap. 1).
Segun este autor, la mente autoconsciente es una entidad independien-
te que está en continua actividad, obteniendo información, o más bien le-
en la multitud de módulos que actúan en los
niveles más elevados
yendo, urante la «lectura», la mente autoconsciente selecciona in-
del cerebro.
formación por medio de la atencióón, integrando y dando una unidad a la
experiencia.
Esta experiencia consciente se deriva de formas espacio-temporales de
la actividad neural, en especial módulos de la neocorteza. La conjetura se
pacientes con lesiones cerebrales en
basa, en parte, en experimentos con
relación a su capacidad de comunicación verbal y no verbal (GAzzANIGA,
BoGEN y SPERRY, 1963). Se ha notado que los pacientes a los que se les ha
seccionado el cuerpo calloso y han salido de la operación con los dos he-
misferios del cerebro separados han sufrido muy pocas alteraciones en
sus facultades mentales. Como dijimos antes, la cirugía ha dejado a esos
dos
mentes como si tuvieran dos esferas distin-
separadas,
pacientes con
tas de conciencia. Esta duplicidad mental ha sido demostrada con res-
pecto a la percepción, cognición, aprendizaje y memoria. Entonces, según
EcCLES, no es la maquinaria neural la que provee la unidad de la experien-
refiere además al
cia consciente, sino la mente autoconsciente. EccLES se
hecho de que los mensajes sensoriales también resultan modificados por
sentimientos y motivaciones. Asocia
otros procesos como las emociones,
el sistema limbico que se proyectan a los
este hecho con el hipotálamo y
modificando añadiendo un componente emotivo a la
1óbulos frontales y
el l6bulo prefrontal y el
percepción consciente. Es sabido, además, que inter-
sistema límbico, ambos relacionados con los estados emocionales,
actúan a través de vías que pasan por circuitos sensoriales (NAUTA, 1971).
emotivos se suman
La corteza prefrontal sería el área donde los procesos
con la somestesia, la visión y la audición para así integrar la experiencia
consciente y para inducir la conducta.
de
EcCLES distingue la experiencia consciente, que induce a la conducta,
la conciencia de sí o mente autoconsciente. Esta es un principio activo que
confiere esta uni-
mantiene la unidad de la experiencia. La autoconciencia
acciones de otro modo, man-
dad de sí misma a todas las experiencias o o,
tiene su propia identidad en todas las experiencias
conscientes y en las
extiende
acciones. Además, el papel activo de la mente autoconsciente
se
neuronales que ella nmisma
en esta hipótesis a los cambios en los sucesos
provoca. De este modo no sólo va leyendo en forma selectiva en la activi-

dad que llega de la maquinaria neuronal, sino que también modifica esas
actividades.
Sintetizando todo ese juego de interacciones, EccLES afirma que la
mente autoconsciente ejerce una función superior de control y de inter-
pretación sobre los sucesos neurales, en virtud de una interpretación de
doble vía entre los tres mundos a los que pertenece el hombre. La «teoría
de los tres mundos» ha sido formulada por el filósofo PoppER (1972): en
el mundo 1 se encuentran los objetos y los estados físicos; en el mundo 2,
la experiencia sensorial y emocional y los estados de conciencia; en el
mundo 3, la actividad intelectual y cultural.
12.3. PERCEPCION Y CONOCIMIENTO
Los componentes fisiológicos, según vimos antes, presentan por lo me

nos dos dimensiones: una espacial, referente al armazón estructural de las
neuronas (localizadas en el espacio) y otra temporal, que se vincula con la
forma típica de descarga de las fibras nerviosas o duración en el tiempo.
En concomitancia con estas dimensiones surgen las magnitudes psíqui
cas, es decir, las representaciones espacio-temporales de las propiedades fi-
sicas del estímulo. Esto es, el contenido de la percepción u objeto per
cibido.
La linea de pensamiento aristotélico-tomista concibe los datos sensoria-
Ies como bases de la percepción. Santo Tomás considera la sensopercep-
ción como un núcleo inteligible que con sus contenidos de cualidades y
cantidades nos da los fundamentos de las futuras abstracciones del en-
tendimiento (Summa Theologica, I 12.4. I, I7, 31.5). El objeto «percibido»
pertenece a la experiencia interna, es decir, se transforma en contenido
de lo que se conoce (De Veritate, I, q, 55).
El conocimiento se presenta entonces como el acto de aprehender las
propiedades del objeto o como el acto de transferir las propiedades del
objeto al sujeto. El examen de la naturaleza y origen del conocimiento
y el valor gnoseológico de la relación sujeto-objeto pertenecen al dominio
de la Filosofía. El investigador se pregunta cómo funcionan o cómo se
producen los procesos psicofisiológicos y, si bien en el planteamientode
su problema formula teorías de acuerdo a principios lógicos, desde su pro-
pia ciencia no puede explicar estos conceptos.
En este sentido, el físico contemporáneo MAx BorN (1968) establece
claramente una línea de demarcación entre Ciencias Físicas y Filosofía:
«La imagen física del mundo surge a través del estudio de

las
experiencias humanas acerca de las «cosas rígidas del espacio». Mu-
cho de lo que la Fisica trata ha sido anteriormente nmeditado por la
Filosofía. Los físicos
lo agradecemos, ya que lo que nosotros preten-
demos obtener es una
imagen del mundo que no sólo
la experiencia, sino que satisfaga también las exigenciascorresponda
de la crítica
filosófica. Nuestra imagen del mundo, sin embargo, no se
somete
ninguno de los conocidos sistemas. No es idealista ni materialista,
PERCEPCION Y CONOCIMIENTO 323
positivista ni realista, fenomenológica ni pragmática, ni cualquier otro

Sistema existente. Toma de todos los sistemas lo que mejor se adapta
a las comprobaciones
experimentales.»
En este aspecto, las reflexiones de GEMELLI (1954) encierran una gran
sabiduría
A pesar de su disparidad los datos fisiológicosy los datos psico-
lógicos son ambos expresiones de una unidad indivisible que es el
hombre, La búsqueda de la naturaleza de esta unidad, de las relacio-
nes entre hechos físicos y psíquicos y de la forma en que se llega a
esa unificación es tarea del filósofo. El psicólogo deja que éste se
resuelva de acuerdo con la posición filosófica que ha adoptado.»
EPILOGO
madurez, han r e
Muchos investigadores prominentes, en sus años de al dedicar toda una
TIexionado sobre la contribución que han realizado
Vida a la investigación científica. GEOrG VON BÉKÉSY, premio Nobel de Me-
dicina y Fisiología en 1961, ha proporcionado una úcida imagen de la
brecha que existe entre lo que conocemos acerca de los sentidos y lo que
nos falta conocer, entre el conocimiento y la sabiduría. Conocasión de su
visita al Laboratorio de Investigaciones Sensoriales, CONICET, Buenos
Aires, VoN BÉKÉSY escribió en el libro de visitantes honorables:
«El oído puede captar vibraciones tan mínimas como las molécu-
las de gas. Al ojo le bastan unos pocos fotones para ver; a la nariz,
unas pocas moléculas para oler, y la lengua puede gustar una comn-
pleja sinfonía de moléculas.
Llevará siglos entender estos milagros, pero llevará milenios com-
prendernos los unos a los otros.»
324
GLOSARIO
aceleración. Cambios de velocidad en función del tiempo. En la aceleración

lineal la dirección del movimiento siempre es la misma, en tanto que en la
aceleración angular el movimiento cambia constantemente de dirección. La sumna
de aceleraciones lineales y angulares se denomina aceleración de Coriolis.
acelerómetro. Dispositivo que traduce la aceleración en señal eléctrica. Se uti-

lizaprincipalmente para medir la aceleración en un movimiento vibratorio.
adaptación. Referida a la actividad nerviosa, se aplica a la disminución de
descarga de una fibra nerviosa debido a una estimulación prolongada. Referida
a la respuesta subjetiva, se aplica a la disminución de la intensidad subjetiva
debido a la duración del estímulo.
aferente. Conducción nerviosa que se dirige desde los
hacia el sistema nervioso central (véase
receptores periféricos
Eferente).
agnosia. Pérdida de la capacidad de reconocer objetos familiares a través dde
un canal sensorial. En la actualidad, la agnosia se interpreta como una reduc
ción de inteligibilidad.
alófonos. Fonemas que se perciben de la misma forma a pesar de las varia-
ciones de pronunciación.
alomona. Sustancia segregada por glándulas externas que produce efectos s0
bre individuos de especies diferentes (véase Feromona). En el presente contexto
se refiere a los efectos mediados por sentidos
químicos.
altura tonal. Correlato subjetivo de la frecuencia de los sonidos. Cuanto
mayor
es la frecuencia, más agudo es el sonido, y viceversa.
la altura tonal también depende de la intensidad sonora.
Aunque en menor
grado,
amplitud de onda. La amplitud pico-a-pico es la medida de la intensidad cal-
culada entre el pico y el valle de onda. El valor rms (root mean square), o va-
lor eficaz, es la integral de la energía obtenida por un proceso de radicación de
valores positivos y negativos respecto a un punto medio de la onda sinusoidal.
Se aplicaa estímulos acústicos, vibratorios y visuales.
análisis de Fourier. Procedimiento matemático para descomponer una onda
compleja en ondas sinusoidales.
ancho de banda (de un ruido). Rango de frecuencias que componen un ruido.
Se especifica tomando como límites la frecuencia inferior y la superior (por
ejemplo, 200-1 600 Hz).
armónicos. Múltiplos de la onda fundamental. Por ejemplo, los armónicos de
un tono de 500 Hz son 1 000, 2 000, 4 000, y así sucesivamente.
aspereza. En los sentidos cutáneos, correlato subjetivo que se corresponde
con ciertas texturas de objetos. En audición, correlato subjetivo que se corres-
ponde con modulaciones de intensidad y de frecuencia del sonido a determi-
nados periodos de repetición.
audioanalizador. Aparato para la determinación del especto acústico de los
325
326 GLOSARI1O
sonidos complejos, como cl habla y los sonidos y cantos emitidos por diversos
animales (véasc también Espcctrógrafo).
audiofrecuencias. Frecuencias de vibración de gases, 1íquidos o sólidos que
son audibles por el hombre (20 a 20 000 Hz).
audiometría. Técnicas y procedimicntos para la detección de la curva de um-
brales para la audición. En la audiometría convencional el operador controla
os mensajes que hacen variar las características de intensidad y frecuencia
del sonido (compárese con Audiometria de
Békésy).
audiometría de Békésy. Procedimiento para la determinación de umbrales
acusticos En esa técnica el oyente tiene los controles para hacer variar la in-
tensidad del sonido. El aparato de estimulación va variando automaticamente
de frecuencia, y el oyente indica, apretando un botón, el momento en que oye
o deja de oír los sonidos.
audiómetro. Aparato que permite medir en forma automática la pérdida de
la audición. Las mediciones pueden hacerse con tonos, uidos o sonidos ver-
bales. El registro gráfico obtenido denomina
se audiograma.
aural microfónico. Potencial eléctrico que es la suma del potencial microfó
nico y del potencial de acción acústico.
banda crítica. La banda de ruido más angosta que es efectiva para enmascarar
la frecuencia central (de esa banda). Cuanto más alta es la frecuencia central,
mayor es el ancho de la banda crítica.
bandas de Mach. Fenómeno provocado por la presencia de discontinuidades
en algunos parámetros del estímulo y que consiste en el aumento de esa dis-
continuidad mediante un proceso fisiológico. En la visión, generalmente se
percibe como franjas muy oscuras o muy claras en el punto de transición de
una superficie clara a otra oscura.
barorreceptores. Receptores de presión localizados en el sistema cardiovascu
lar (véase Presorreceptores).
biónica. Disciplina que estudia procesos de organismos vivos buscando prin
cipios generales de funcionamiento para imitarlos o adaptarlos con fines cien-
tíficos y técnicos.
bril. Unidad de luminosidad. Un bril equivale a la intensidad luminosa
que
percibe un observador medio cuando la luz blanca está a un nivel de 40 dB
por encima del nivel de referencia (10-10 lamberts).
calor. Correlato subjetivo del aumento de la temperatura respecto a la tem-
peratura normal del cuerpo o de la piel (véase Frio).
campo audible. Curva de umbrales para la detección o identificación de so-
nidos.
campo receptivo. Grupo de receptores que, estando en contacto con el cuerpo
celular de una neurona o una fibra, provocan una descarga de impulsos ner
viosos.
campo visual. La extensión que se abarca con la vista mirando de frente hacia
un punto fijo. Se mide en grado de ángulos.
canal (de información). Cualquiera de los sentidos humanos concebido como
transmisor de información. Usado particularmente en el análisis de los sen-
tidos desde el punto de vista de la Teoría de la Información.
candela. Unidad de intensidad luminosa. La intensidad luminosa que
un cuerpo negro radiante en un área de 1/600 000 m2 a la temperaturaproyecta
de soli
dificación del platino bajo una presión de 101,325 newtons/m2, Se abrevia cd.
células receptoras (receptores). Células nerviosas muy especializadas
que res
ponden a una forma de energía, sea ésta química, mecánica o electromagnética
(véase Transducción).
GLOSARIOo 327
código. Sistema de señales o signos que lleva un mensaje.

código espacial. Sistema de scñales o signos que varían en una dimensión es-
pacial (p. ej, representación receptotópica).
código neural. Señales nerviosas portadoras de información del estímulo sen-
sorial (p. ej., cl código de frecuencias de una fibra nerviosa aislada).
código temporal. Sistema de señales o signos que varían en el tiempo (por

ejemplo, adaptación rápida o adaptación lenta).
color o tinta. Correlato subjetivo de la longitud de onda (en menor grado,
depende también de la luminancia).
colores complementarios. Son aquellos que una vez mezclados dan como re
Sultado el blanco o un color opuesto. Por ejemplo, el verde es complenmenta
ción del rojo, y el azul del amarillo.
colores de apertura. Son los que tienen la cualidad de transparencia como
el azul del cielo.
colores de superficie. Colores que provienen de superficies y objetos ilumi-
nados.
colores espectrales. Colores del arco iris o los que refracta un prisma.
conducción ósea. Vibraciones acústicas que alcanzan el órgano de Corti a
través de los huesos.
continuo. Variable física o psíquica que se extiende desde el umbral de sen
sibilidad hasta el infinito, sea en forma lineal o no lineal.
continuo metatético. Dimensión psíquica que varía con las variables cuali-
tativas del estímulo.
continuo protético. Dimensión psíquica que varía con las variables de inten-
sidad del estímulo.
contornos de igual respuesta. Familia de curvas en las que se pueden leer las
combinaciones de por lo menos dos parámetros del estímulo (p. ej., frecuencia
sonora e intensidad, longitud de onda e intensidad) que dan lugar a una misma
sensación o respuesta fisiológica. Se han trazado curvas de igual sonoridad,
densidad, volumen, luminosidad, saturación, esfuerzo, vibración subjetiva y
respuesta optoquinética.
conversión mecanoquímica. Proceso por el cual la energía mecánica se trans-
forma en la energía química que da origen al impulso nervioso.
correlato psíquico. Atributo o dimensión psíquica que varía en torma conco
mitante con el correspondiente parámetro del estímulo.
corteza cerebral. Capas de células nerviosas que recubren los hemisferios ce
rebrales.
curvas de esfuerzo constante. Curvas que muestran la disminución de la fuer-
za física en el tiempo (medida en newtons), como consecuencia de ejercerse un
esfuerzo aparentemente constante.
decibelio. Unidad relativa que se expresa en logaritmos. El número de deci-

belios (NdB) resulta de multiplicar por diez el cociente entre dos valores de
intensidad: el valor de la intensidad que se usa como referencia (generalmente
el valor umbral I) y el valor de la intensidad que se está midiendo ()
N(dB) = 10 log I/l»
decodificación. Recepción (interpretación) del mensaje llevado por un código.
densidad. Atributo de penetrabilidad que tienen 1os sonidos. Es directamente
proporcional a la frecuencia y a la intensidad. Los sonidos agudos e intensos
tienden a ser percibidos como más densos que los graves y débiles.
descripción macroscópica. Descripción anatómica a simple vista.
328 GLOSARIo
descripción microscópica. Descripción anatómica mediante la técnica de la

microscopia electrónica.
detección. Situación en la que el observador responde al más débil de los
estímulos (véase Discriminación).
detectores de aceleración. Receptores que responden a un cambio de velocidad
(aceleración) en el movimiento de la piel.
detectores de desplazamiento. Receptores que responden a un desplazamiento
de la posición de la piel.
detectores de velocidad. Receptores que responden a un cambio de posición
de la piel en el tiempo
(velocidad).
dinamómetro. Dispositivo que se utiliza para medir, en newtons, la fuerza fí-
sica que ejerce una persona.
discriminación. Situación en la que el observador responde a la más pequeña
de las diferencias entre dos estímulos (véase Detección).
discriminación sensorial. Capacidad de percibir diferencias entre dos o más
estimulos. La discriminación sensorial se expresa por lo general mediante la
fórmula de Weber (véase).
efectores. Punto final de un mensaje nervioso traducido generalmente en mo

vimiento muscular o secreción. En los organismos vivos se encuentran otros
efectores, como el órgano eléctrico de la raya, cambios de pigmentación de la
piel de ciertos peces que realizan rápidos camuflajes, o la luminiscencia de
algunos insectos, utilizados como código de comunicación.
eferente. Que se dirige desde el sistema nervioso central hacia los receptores
periféricos (véase Aferente).
electroencefalógrafo. Aparato que registra los potenciales eléctricos del cere-
bro mediante procedimientos electrónicos. El registro se denomina electro-
encefalograma (EEG).
electrofisiología. Disciplina que estudia fenómenos fisiológicos de órganos o
procesos generadores de electricidad (p. ej, actividad cardiaca), o cuya activi
dad puede ser convertida en electricidad (p. ej, potenciales de acción del
nervio).
electromiograma. Registro de la actividad eléctrica de los músculos
electrorretinograma. Registro de la actividad eléctrica propia e la retina que
se obtiene colocando un electrodo en la córnea y otro en un lugar indiferente
y que se compone de varios tipos de ondas características.
enmascaramiento. Aumento del umbral (reducción de la intensidad subjetiva)
de un estímulo debido a la presencia simultánea de otro estímulo que lo inhibe.
Por ejemplo, una luz que encandila inhibe a otra de menor intensidad; un
ruido en la línea telefónica que dificulta una conversación.
equipotencialidad de la corteza cerebral. Capacidad que tienen algunas partes
de la corteza cerebral para suplir las funciones de otras partes (en particular
cuando éstas se encuentran afectadas).
ergonomía. Disciplina que estudia las características de rendimiento del tra-
bajo muscular. Se aplica principalmente a la fisiología del trabajo y del de
porte.
Escuela que floreció en la primera década de nuestro
escuela de la Gestalt.
hasta, aproximadamente, 1950, caracterizada por el estudio fenomenológicosiglo
de
la percepción. Los principales investigadores de esta escuela-WERTHEIMER,
KOHLER y KorFKA- propusieron leyes de configuraciones perceptivas. En la
actualidad muchas de sus contribuciones se han integrado al cuerpo de cono-
cimientos de la literatura cientifica sobre percepción (véase Gestalt).
GLOSARIo 329
esfuerzo muscular aparente. Correlato subjetivo de la acción músculo-articu

latoria.
espectro acústico. Se refiere a las frecuencias que componen un sonido y la
intensidad relativa que corresponde a cada uno de ellos.
espectro visible. Se refiere al rango de longitudes de onda visibles y a la dis-
tribución de intensidades de energía luminosa que corresponden a cada una
de ellas.
espectrógrafo. Aparato electrónico que permite el análisis de las frecuencias
e intensidades de un fenómeno acústico-vibratorio en el tiempo. El registro
se denomina espectrograma.
estimulo.Forma de energía química, mecánica o electromagnética capaz de
provocar l a descarga de una fibra nerviosa, un potencial de acción en un
nervio o una sensación.
estímulo específico. Estímulo propio de un sistema sensorial (p. ej, la luz
respecto del ojo, el ruido respecto del oído).
estimulo inespecífrico. Estímulo que, sin ser el adecuado, puede llegar a activar
unsistema sensorial; por ejemplo, la estimulación mecánica del ojo que pro
duce sensaciones luminosas o la estimulación eléctrica de un receptor.
estructuras accesorias. Estructuras que tienen la función de proteger, regular,
localizar o enfocar un estímulo para hacer óptima su recepción. Verbigracia,
la pupila del ojo y los cornetes de la nariz.
excitación. Aumento de la actividad nerviosa de la sensación
cuencia de un proceso activo.
o como
conse
fase. Grado de sincronización de dos ondas sinusoidales. La diferencia de

fase de dos ondas se mide en grados o radianes.
fatiga auditiva. Aumento del umbral (pérdida de sensibilidad) ante estímulos
sonoros como consecuencia de la estimulación continuada.
fenómeno de Purkinje. Progresiva aparición de los colores conforme se va
avanzando desde la oscuridad a la claridad (o a la inversa). Los azules y los
violetas se perciben primero en las luminancias bajas y son los últimos en des
aparecer. Este efecto está relacionado con la longitud de onda, la luminancia
y el estado de adaptación del ojo.
feromonas. Sustancias químicas segregadas por glándulas exocrinas (de se
creción externa) que se transmiten por el aire o por el agua y que producen
efectos fisiológicos de diversa naturaleza en individuos de la misma especie
(véase Alomonas).
fibras del calor. Fibras nerviosas que responden a un ango restringid de
temperaturas por encima de la temperatura normal del cuerpo.
fibras del frío. Fibras nerviosas que responden a un rango amplio de
raturas por debajo de la temperatura normal del cuerpo.
tempe
filogénesis. Desarrollo de las especies a través de un proceso evolutivo (véase
Ontogénesis).
filtro (electrónico). Dispositivos que permiten el pasaje de ciertas frocuencias
sonoras o longitudes de onda e impide el de otras.
flujo luminoso. Caudal de energía generada por una fuente de luz. La unidad
de medida es el lumen (lm).
fon. Unidad de medida de la sonoridad de un ruido. Por convención, un fon
es la sonoridad de un ruido equivalente a la sonoridad de un tono puro de
1000 Hz a 40 dB.
fonema. Elementos sonoros mediante los cuales distinguimos dos o más emi-
siones mínimas del habla. Designa la unidad fonológica más pequeña de una
lengua.
330
GLOSARI0
fonética acústica (fonética experimental). Disciplina que cstudia las caracte

rísticas acústicas de la voz humana.
forma de onda. Aspecto característico de una onda acústica. Puede ser simple
(senoidal) o compleja (caracterizada por la presencia de armónicos).
formantes. Bandas de frecuencias que caracterizan las emisiones sonoras de
las vocales y de otros sonidos periódicos. Generalmente se identifican como
Fi, F: y F, que indican las tres
primeras bandas.
formula de Weber. Cociente entre el valor necesario para producir una dire
rencia apenas perceptible (DAP 6 AI) y el valor de la intensidad del estimulo (I).
Se expresa Al/I.
fotómetro de Macbeth. Fotómetro basado en la habilidad del ojo para detectar
airerenCias de luminancia. Consiste de una fuente de luz patrón y de otra va-
riable. La lectura se realiza cuando el observador determina que las luminan-
cias de ambas fuentes son
idénticas.
fotómetro electrónico. Fotómetro basado en el principio de la célula fotoeléc
trica y en las curvas de sensibilidad del ojo humano. Los valores se leen direc
tamente en un medidor
digital electrónico.
fotorreceptores. Receptores sensibles a variaciones electromagnéticas, sobre
todo en la zona del espectro visible (p. ej., el ojo humano, los receptores in-
frarrojos de algunas serpientes).
frecuencia crítica de fusión. Número de centelleos necesarios para que una luz
estroboscópica se perciba en forma continua.
frecuencia fundamental. En una serie de ondas sinusoidales, el múltiplo común
de menor valor. Por ejemplo, 250, 375 y 500 Hz son el
segundo, tercero y
cuarto armónico de 125 Hz, que es la frecuencia fundamental o primer armó-
nico (véase Armónicos).
frecuencia fundamental del habla. Es la frecuencia de resonancia del aparato
fonatorio propia de cada hablante cuyos múltiplos constituyen los formantes.
frío. Correlato subjetivo de la disminución de la temperatura normal del
cuerpo o de la piel (véase Calor).
función. Relación entre dos variables.
función psicofísica. Relación que existe entre una variable física y una dimen-
sión subjetiva; por ejemplo, relación entre el gusto dulce y la concentración
de azúcar en una sustancia.
geotaxis. Reacciones de orientación de organismos vivientes que se establecen

en base a la fuerza de la gravedad de la tierra. Puede ser positiva (a favor de
la dirección de la gravedad), como en el caso del crecimiento de las raíces de
las plantas, o negativa (en contra de la dirección de la gravedad), como en el
caso del crecimiento del tallo.
Gestalt. Configuración perceptiva que se da como un «todo» indivisible y que
no admite ulterior análisis. Se han propuesto leyes que describen las condicio
nes en las que surgen configuraciones visuales, acústicas y táctiles (véase
Escuela de la Gestalt).
glomérulo. Conjunto de células en el bulbo olfatorio.
gradiente. Cambios temporales o espaciales de intensidad (del estímulo); por
ejemplo, diferencias de reflectancia de una superficie diferentemente iluminada,
cambios de la sonoridad de un estímulo en el tiempo.
graviceptores. Receptores sensibles a la dirección de la fuerza de gravedad.
habituación. Disminución de la respuesta de una célula o de un organismo ante

un estímulo prolongado no atribuible a la actividad de los receptores senso-
riales, sino a procesos centrales.
GLOSARIO 331
hertzio (Hz). Ciclos por segundo. kHz = 1 000 Hz.

hocostasis Tendencia que tienen las funciones fisiológicas a mantenerse den
tro de un nivel óptimo mediante mecanismos reguladores; por ejemplo, el man
tenimiento de la temperatura o de la concentración iónica de la sangre.
homeotermos. Animales que mantienen constante la temperatura de su cuerpo
ndiependientemente de los cambios de temperatura que ocurran en el exterior.
h o m b r e el promedio de temperatura corporal es 36,5° C (véase Poiquilo
termos).
hormonas. Sustancias químicas segregadas por las glándulas endocrinas (de
Secrecion nterna) que se vierten al torrente sanguíneo y alcanzan los órganos
Vitales del cuerpo provocando cambios fisiológicos de diversa naturaleza (Vease
también Feromonas y Alomonas).
identificación. Situación
en la que el observador detecta, diferencia y da
una
respuesta específica a cada uno de los estiímulos que se le presentan. Por
ejemplo, la lectura y reconocimiento de números.
iluminancia. Cantidad de luz que recibe una superficie. La unidad de medida
es el lumen por metro cuadrado = lux.
ilusión. Modificación de la percepción caracterizada por una distorsión de
tamaño, forma, longitud, dirección, duración, posición del cuerpo u objetos
provocada por una combinación de estímulos. En muchos casos, la ilusión
resulta de una incongruencia entre las expectativas que un sujeto tiene de los
Sucesos que ocurren a su alrededor y la manifestación real de dichos sucesos.
imagen retiniana. Proyección geométrica, en forma invertida, de un objeto so-

bre la retina. Se mide en grados de ángulo.
ingeniería humana. Disciplina técnica que trata de las relaciones hom re-j á-
quina, en particular del diseño de sistemas en los cuales el hombre interviene
como factor.
inhibición sensorial. Mecanismos mediante los cuales los sistemas sensoriales
eliminan, neutralizan o aumentan la actividad nerviosa provocada por el es
tímulo.
inteligibilidad. Se aplica fundamentalmente al estudio de reconocimiento de
palabras en condiciones de filtrado de frecuencias o en ambientes ruidosos.
También se aplica al reconocimiento de señales visuales y táctiles en condi
ciones de camuflaje.
intensidad luminosa. Flujo luminoso por unidad de ángulo sólido orientado
en una sola dirección. La unidad de medida es la candela.
introspección. Observación y análisis de nuestras vivencias subjetivas. Apli
cado como método de análisis en Psicofísica, se refiere al examen cualitativo
de los efectos provocados por la estimulación sensorial.
ley de Stevens. A proporciones de incremento iguales de la magnitud de un
estímulo, corresponden proporciones de incrementos iguales de la magnitud
subjetiva: Y = ¢'. En la ecuación, ¥ (léase «psi») representa la magnitud sub
jetiva; (léase fi») la magnitud física y B (léase «beta») la fineza de discri
minación de un sistema sensorial.
ley de Weber y Fechner. Las diferencias apenas perceptibles de la sensación
aumentan con el logaritmo del estímulo Y = log p. En la ecuación, Y repre
senta la magnitud subjetiva y o la magnitud física. A razones iguales del es-
tímulo corresponden diferencias iguales de la sensación.
leyes de Pitágoras. Relaciones matemáticas que existen entre los tonos musi
cales.
leyes psicofísicas. Leyes que describen de un modo general las relaciones de
estímulo-respuesta en los sistemas sensoriales.
332 GLOSARIo
propagación de la luz en un
longitud de onda. Inversa de la frecuencia de la
medio determinado. Se especifica = , medida en nanometros.
só-
al flujo (por unidad de ángulo
lumen. Unidad de flujo luminoso. Es igualuniforme cuya intensidad luminosa
ido) que proviene de una fuente puntual
es de una candela. Cuando la fuente es una superficie, es igual al flujo por
de distancia (p. ej., metros,
unidad de área cuyos puntos están a una unidadcandela. Se especifica con la
una fuente puntual uniforme de una
ples) de
letra griega o.
luminancia. Cantidad de luz emitida por unidad de área. Se
mide en candelas
por metro cuadrado.
luminosidad. Correlato subjetivo de la reflectancia.
una
luz estroboscópica. Luz que produce el est oboscopio. Este aparato genera
luz intermitente con un dispositivo para controlar la intensidad y otro para
controlar la frecuencia de centelleo.

una sensi-
macrosmáticos. Denominación que se da a los animales que tienen
bilidad olfatoria muy desarrollada (opuesto a microsmático).
mallas neurales (plexos neurales). Conjunto de células nerviosas y sus axones.
mecanorreceptores. Receptores sensoriales sensibles a variaciones mecánicas

del
del ambiente externo o interno; por ejemplo, el oído y los barorreceptores
sistema cardiovascular.
medición. Asignación de números a objetos o sucesos según reglas previa-
mente establecidas.
medidor de nivel sonoro. Aparato para medir la intensidad de la vibración so
nora total de una fuente en anchos de banda previamente seleccionados.
mel. Unidad de medida de la altura tonal. Por convención, cuando un tono de
1 000 Hz está a 40 dB de intensidad tiene una altura de 1000 mels.
métodos directos. Métodos psicofisicos de medición de la sensación que com-
prenden fundamentalmente: a) estimación de la magnitud, b) producción de
ia magnitud y c) equivalencias. Se contraponen a los métodos clásicos que su
ponen que la fórmula de Weber (véase) es la unidad elemental de la discrimi
nación sensorial.
métodos electrofisiológicos. Métodos de estimulación, registro y medida de
fenómenos biológicos caracterizados por el uso de la energía eléctrica y sus
transformaciones y de la amplificación electrónica de señales.
métodos psicofísicos. Métodos que permiten establecer las relaciones cuanti
tativas entre la entrada (estímulo sensorial) y la salida (respuesta subjetiva
o cambio conductal) de un organismo.
modelo. Idea, mecanismo, fórmula matemática, programas de computación u
otros recursos que se utilizan para representar el comportamiento de un sistema
inaccesible a la experimentación directa. También se aplica a la reproducción
física de los elementos esenciales del mecanismo de funcionamiento de um
sistema (sensoríal) o uno de susS aspectos.
modulación. Variación de la frecuencia y de la intensidad de una señal en el
tiempo. Se produce por lo general para analizar la respuesta de un sistemna
o comunicar un mensaje. Se usa principalmente en audición, habla y visión.
módulos (o columnas). Estructuras que integran el cerebro. Se componen de
un gran número de neuronas, las cuales entrelazándose forman columnas.
mol. Una masa equivalente al peso molecular.
movimiento aparente. Ilusión de movimiento provocada por objetos estacio-
narios.
GLOSARIO 333
movimiento real. Desplazamiento de un objeto en el espacio en función del

tiempo.
movimientos sacádicos. Movimientos que realizan los ojos al explorar un ob
jeto inmóvil o al fijar un objeto móvil.
neurona (célula nerviosa). Célula diferenciada que se caracteriza por la pre
sencia de un cuerpo celular o soma, dentritas y un axón por los cuales se
propaga el impulso nervioso.
nistagmo. Movimiento repetido y rápido de los ojos en una misma dirección
espacial.
nistagmo fisiológico. Movimientos muy finos y rápidos de los ojos, como un
temblor, destinados a dirigir la luz hacia diferentes puntos de la retina.
odorivectores. Sustancias químicas que en contacto con la mucosa nasal pro
vocan sensaciones olfatorias.
olfatograma. Registro de la respuesta eléctrica de los receptores olfatorios.
omatidio. Cada uno de los ojos que funciona en forma separada y que, a su
vez, forma el ojo compuesto de ciertos artrópodos e insectos.
onda viajera. Onda característica que se produce en la cóclea como resultado
de la estimulación auditiva.
ontogénesis. Desarrollo del individuo desde la fecundación del huevo hasta la
edad adulta (véase Filogénesis).
organización funcional. Función de un sistema en relación a su estructura.
percepción. Proceso de abstracción, elaboración y representación de los datos
sensoriales que se expresa por una representación mental, verbal o ambiental.
percepto. Aquello que resulta del acto de percibir (imagen, representación,
movimiento, conducta). Contenido de la percepción (véase).
poder resolutivo. Capacidad de un sistema para diferenciar los gradientes de
cambio que producen en el estímulo (véase Umbral diferencial).
se
poiquilotermos. Animales cuya temperatura corporal varía con la del ambien-

tes, por ejemplo, la víbora.
postefectos figurales. Cambios en la percepción visual que resulta de la obser-
vación prolongada de una cierta configuración de estímulos.
postimagen. Imagen que persiste en la retina inmediatamente después de des-
aparecido el objeto.
potencial de acción. Cambio de potencial que se observa en un nervio o vía
nerviosa como consecuencia de su estimulación
punto de su trayectoria; verbigracia, potencial deespecífica
o eléctrica
acción acústico, visual, algún
táctil
en
o vestibular.
potencial microfónico. Respuesta eléctrica del oído, de naturaleza
física, que se produce a consecuencia de la estimulación acústica. puramente
potencial evocado (respuesta evocada). Cambio de potencial que se observa en
una vía sensorial como consecuencia de su
estimulación
tencial de acción). Por lo general, este término se refiereespecífica (véase Po-
trados en la corteza cerebral
a potenciales regis
con electrodos de superficie situados sobre el
cuero cabelludo.
potencial generador. Cambio de potencial que se observa en toda célula ner-
viosa al ser activada (véase Potencial
receptor).
potencial receptor. Cambio de potencial que se observa en toda célula
tora al ser activada por su estímulo recep
específico (véase Potencial generador).
potencial de reposo. Diferencia de voltaje que se verifica entre el lado interno
y el lado externo de una membrana celular. Se
células vivas. registra en la mayoría de las
334 GLOSARI1O
presorreceptores. Receptores que responden a cambios de presión; por cjem

plo, presorrcceptores sanguíneos o barorreceptores.
propiocepción (véase Quinestesia).
psicoacústica. Disciplina que trata de la medición de los corrclatos subjetivos
de la audición.
psicofísica. Disciplina que trata de las relaciones cuantitativas entre estímulos
fisicoquimicos y la experiencia subjetiva o comportamiento humano.
psicofísica animal. Disciplina que trata de las relaciones cuantitativas entre es-
tímulos fisicoquímicos y el comportamiento animal.
psicofísica sensorial. Rama de la Psicofísica que estudia las relaciones cuanti-
tativas entre estímulos y sensaciones.
psicorreología. Disciplina que estudia los efectos subjetivos provocados por la
deformación y flujo de los materiales
pureza colorimétrica (Pc). La pureza colorimétrica de una determinada tinta
indica el grado de aproximación de ésta al color espectral designado por su lon-
gitud de onda dominante.
quimiorreceptores. Receptores sensoriales sensibles a variaciones químicas del

ambiente externo o interno, por ejemplo, el olfato y los osmorreceptores del
hipotálamo vinculados con las sensaciones de hambre.
quinestesia (propiocepción). Datos sensoriales conscientes o inconscientes pro-
venientes de la acción de músculos, tendones y articulaciones.
rango de sensibilidad. Distancia, medida en unidades físicas, desde el umbral

mínimo hasta el umbral máximo de un sistema sensorial (en audición y visión
generalmente se lo expresa en decibelios).
rasgo distintivo. Las características del estímulo mínimas necesarias para per-
cibir objetos y sucesos.
rastreo (tracking). Procedimiento mediante el cual se mantiene un estímulo en
un valor óptimo o predominado indicando el momento en que el estímulo se aleja
por encima o por debajo de dicho valor óptimo. Este procedimiento se utiliza
para la determinación de umbrales mediante aparatos automáticos, como el
audiómetro de Békésy (véase Audiometria de Békésy).
reacciones estáticas. Mecanismos reflejos destinados a mantener la postura tí
pica del organismo.
receptores. Estructuras nerviosas especializadas capacitadas para transducir
(véase 1ransducción) un estímulo a un código neural.
receptores de adaptación lenta. Receptores cuya frecuencia de descarga se man-
tiene a un nivel constante o se reduce muy lentamente como consecuencia de
estar en contacto con el estímulo, por ejemplo, receptores del dolor.
receptores de adaptación rápida. Receptores cuya frecuencia de descarga cesa
o se reduce a los pocos segundos de estar en contacto con
el estímulo, por
ejemplo, receptores del tacto.
receptores de estiramiento. Características que tienen varios mecanorrecepto
res de responder al estiramiento de sus estructuras con una descarga de las
fibras nerviosas.
reclutamiento. Aumento del umbral (disminución de sensibilidad), como con-
secuencia del enmascaramiento o fatiga, manteniendo un poder resolutivoo
normal.
reflectancia. Cantidad de luz reflejada por una superficie. Se especifica
RxE, donde R representa la reflectancia propia de la superficie y E la ley
del inverso del cuadrado de la distancia.
GLOSARIO 335
reflejo (reflejo incondicionado). Respuesta rápida, involuntaria, inconsciente y

no aprendida, a un estímulo sensorial.
reflejocondicionado. Respuesta que surge del
apareamiento temporal y(por
tido entre un estímulo sensorial cualquiera denominado «condicionado» repelo
general auditivo o visual) y el estímulo efectivo para la provocación del acto
reflejo, denominado «incondicionado».
relación señal-ruido. Proporción entre el nivel de una señal (tono o sonido del
habla) y el nivel de un ruido de fondo que se percibe en forma simultánea.
Se expresa en decibelios. También se aplica a otros sistemas sensoriales y a
fenómenos fisiológicos.
representación retinotópica. Correspondencia entre la superficie receptora de
la retina y la proyección tridimensional de un núcleo de la vía nerviosa visual.
Se refiere exclusivamente a potenciales evocados mediante la estimulación fi-
siológica (luz) de la retina.
representación tonotópica. Potenciales evocados que se observan a lo largo de
las vías del sistema auditivo como consecuencia de la estimulación
de la cóclea
fisiológica
en tonos puros.
representación (provección) topográfica. Correspondencia espacial entre la su
perficie receptora de un órgano sensorial y la proyección tridimensional de un
núcleo nervioso o corteza cerebral determinada por procedimientos histológicos
o electrofisiológicos.
retardo sináptico. Tiempo que emplea el impulso nervioso en atravesar la
sinapsis.
ruido. Tiene dos significados: 1) impresión subjetiva que producen ciertos so-
nidos complejos; 2) estimulación de base aleatoria que se produce en cualquier
sistema sensorial.
ruido aleatorio. Ruido compuesto por frecuencias cuyas intensidades varían al
azar.
ruido blanco. Ruido compuesto por frecuencias de la misma intensidad.
sápidos. Se dice de las sustancias que tienen algún sabor.

saturación. Correlato subjetivo de la pureza colorimétrica. Se refiere a la can-
tidad de color en una muestra.
sensación. Representación subjetiva de los datos proporcionados por los sen-
tidos.
sensibilidad epicrítica. Sensibilidad cutánea caracterizada por ser bien diferen-
ciada y localizable, y que está sustentada por el sistema lemniscal. (Se usa en
contraposición a «sensibilidad protopática».)
sensibilidad estereognósica. Representación tridimensional de los objetos por
vía cutánea y quinestésica sin participación de la vista.
sensibilidad protopática. Sensibilidad cutánea poco diferenciada, de gran con-
tenido afectivo, sustentada por el sistema espinotalámico. (Se usa en contrapo
sición a «sensibilidad epicrítica».)
sensor. Término tomado de la Ingeniería para designar dispositivos artificiales
que detectan energía con miras a regular procesos dentro de un sistema.
sensorimetría. Disciplina que trata de las técnicas y procedimientos para eva-
uar el estado funcional de los sentidos. Por ejemplo, la audiometría, vestibu
sensibilidad
lometría, nistagmograffa, olfatometría, pruebas de visión del color,
cutánea y estereognósica.
sentido. Una de las varias organizaciones funcionales presentes en los seres
Vivos que capta información del ambiente interno o externo a fin de introdu-
Cir acciones reguladoras vitales para su subsistencia. Sensor biológico que de
LOS SENTIDOS. 23
336 GLOSARIo
tecta del ambicnte externo

o interno (véase
acloncs cspecíficas de encrgía
SSensor).
por la membrana
Espacio cxistentc cntre dos neuronas compuestas
psts
presinaptica, el espacio sináptico y la membrana postsináptica.
sintetizador del habla. Equipo electrónico que posce un dispositivo que con-
básico del sintetizador
VIerte las señales luminosas en acústicas. El principio sonoras anali-
de emisiones
COnsiste en reproducir los componentes acústicos
Acoplado a una compu-
aas previamente mediante registros espectrográficos.
un vasto repertorio
de sonidos y
ora, el sintetizador permite reconocer
palabras.
cual los seres vivos ob
Sistema sensorial. Organización funcional mediante la de energia del
transduciendo diferentes formas
enen información detectando y
medio externo e interno.
sean éstas externas, como
Somestesia. Sensaciones provenientes del cuerpo, tendones y articu-
de músculos,
as tactiles o internas, como las que provienen
laciones (véase Quinestesia).
son. Unidad de medida de la sonoridad de un tono puro. Por convención, un
Son es la sonoridad de un tono de 1000 Hz a una intensidad de 40 dB.

tracto vocal está com
sonidos explosivos u oclusivos. Se producen cuando el
pletamente cerrado y la cavidad bucal se abre en forma repentina; por ejem-
plo, b y p.
sonidos fricativos. Se generan cuando el tracto vocal está parcialmente cerrado
en un punto de la cavidad bucal y el aire, al empujar con fuerza, en ese
lugar, origina una turbulencia; por ejemplo, las consonantes f, s y j.
sonidos sonoros. Se genera al vibrar las cuerdas vocales. Por ejemplo, las vo-
cales y las consonantes b y d.
sonidos sordos. Los que se producen sin vibración de las cuerdas vocales. Por
ejemplo, las consonantes p, t, ky s.
sonoridad. Correlato subjetivo de la intensidad de un sonido. Se mide en
sones y fones.
sujeto de experimentación. Persona que participa de un experimento propor
cionando datos como observador, oyente, degustador o de otro modo.
telesensotecnia. Disciplina técnica que trata de la exploración de regiones desde
grandes distancias mediante el uso de sensores (véase) colocados generalmente
en cohetes o satélites artificiales. Estas técnicas se emplean para hacer rele
vamientos topográficos y de recursos naturales o controlar la contaminación
de cursos de agua.
teoría de la detección de señales. Describe la manera en que un observador
ideal recibe y detecta señales en un fondo ruidoso. Esta teoría pone particular
énfasis en los posibles errores (omisiones y falsas alarmas) que afectan las
decisiones del observador.
teoría de la información. oría aplic al estudio cuantitativo de la infor-
mación que se necesita para reducir la incertidumbre acerca de la percepción
de fenómenos u objetos hasta alcanzar la completa certeza.
termorreceptores. Receptores sensibles al frío y al calor del medio interno y
externo. Los receptores cutáneos (terminaciones nerviosas libres distribuidas
en la piel) responden a la energía radiante, Los que se encuentran en el hipo
tálamo responden a los cambios de temperatura de la sangre.
tiempo de reacclón. Tiempo que transcurre entre la presentación del estímulo
y la ejecución de una respuesta. Este concepto puede aplicarse tanto a res-
puestas aprendidas como a reflejas.
GLOSARI1O 337
timbre. Es un atributo de la sensación auditiva por el cual un

oyente
distinguir un sonido de otro aunque éstos se presenten con la misma puede
sonoridad
e idéntica altura. El timbre depende del
espectro acústico, forma de onda y
características temporales del sonido.
tono absoluto. Capacidad que tienen ciertas personas de identificar el tono co-
rrecto de una nota musical sin el apoyo de otra nota como referencia.
tono glotal. Descripción, en términos articulatorios, de la frecuencia
fundamen-
tal (véase).
tono puro. Onda senoidal obtenida mediante un oscilador de audiofrecuencias.
transducción. Proceso de conversión de una energía en otra. Por ejemplo, eneer
gía química en mecánica, o viceversa.
transformación. Proceso de amplificación o reducción de un mismo tipo de
energía. Por ejemplo, los huesecillos amplifican la energía acústica que llega
al tímpano.
transición. Momento en que el espectro de un sonido se une al de otro. Ese
lapso se considera crítico para la identificación y discriminación de los sonidos
del habla.
umbral diferencial (DAP). Diferencia mínima detectable entre dos niveles de

una determinada magnitud física. Se mide en unidades DAP (diferencias apenas
perceptibles) o mediante la fórmula de Weber (véase).
umbral máximo. La energfa máxima que tolera un sistema sensorial. Por ejem-
plo, el umbral máximo de la audición está a 120 dB.
umbral mínimo. La energía mínima necesaria para activar un sistema senso-
rial (o una fibra nerviosa o un nervio).
unidad neural. Tiene dos significados: 1) neurona aislada; 2) mecanismo neural
propuesto por BÉKÉSY para describir efectos de inhibición y excitación.
velocidad de conducción. Tiempo que tarda en propagarse un impulso a través
del nervio o de una fibra nerviosa.
vertical postural. Percepción de nuestra propia postura vertical.
vertical visual. Percepción visual de la dirección vertical en nuestro ambiente
inmediato.
vías sensoriales. Conjunto de núcleos y fibras dentro del sistema nervioso cen-
tral por donde se conduce información sensorial.
vibrómetro. Aparato para medir vibraciones mecánicas. En Ingeniería Humana
estos aparatos permiten medir y luego interpretar los datos en términos de
niveles de tolerancia (generalmente expresados en los parámetros de aceleración
máxima, frecuencia y tiempo).
viscosidad aparente. Correlato subjetivo de la viscosidad física de ciertos l
quidos y semisólidos. Se mide en centipoises.
visión escotópica. Se refiere a la visión acromática en condiciones de baja
luminancia en la que participan principalmente los bastones.
visión fotópica. Se refiere a la visión cromática y de detalle que se obtiene en
niveles de iluminación medianos y altos, en la que participan sobre todo los
conos.
Volumen sonoro. Atributo de espacialidad que tienen los sonidos. Es directa
mente proporcional a la intensidad e inversamente proporcional a la frecuen-
C1a, Los sonidos graves e intensos tienden a ser percibidos como más volumi-
nosos que los agudos y débiles.
BIBLIOGRAFIA
ADAIR, E. R., véase STEVENS, J. C. y col. (1970).

ADRIAN, E. D., The Basis of Sensation, Londres, 1928, Christophers.
Orientation discharges from vestibular receptors in the cat», Journal of
Physiology (Londres), 101, 389-407 (1943).
ArTNEAVE, F, Application of information Theory to Psychology, Nueva York,
1959, Rinehart and Winston, Inc.
BARANY, R., Physiology wnd Pathologie des Bogengangapparates beim Menschen,
Viena, 1907, Deuticke.
Annals of the New
BARTOSHUK, L. M., «Taste Ilusions: Some Demonstrations,
York Academy of Sciences, 237, 279-285 (1974).
BEIDLER, L. M., «Dynamics of Taste Cells». En Y.
Zotterman (ed.), Olfaction and
Taste, Nueva York, 1963, The Macmillan Co., pp. 133-145.
BEIDLER, L. M. y SMALLMAN, R. L., «Renewal of cells within taste buds», Journal
of Cell Biology, 27, 263-272 (1967).
BEKESY, G. von, Experiments in Hearing, Nueva York, 1960, McGrawhill Books Co.
«The gap between the hearing of external and internal sounds», Biological
Receptor Mechanisms, Symposium n.° 16, Cambridge University Press, In-
glaterra, 1962, pp. 267-288.
Olfactory analogue to directional hearing», Journal of Applied Physiology,
19, 369-373 (1964).
Sensory
ibition
Inhibition, Princeton, N. J., 1967, Princeton University Pres..
BENDER M. B., «Extinction and precipitation of cutaneous sensations», Archives
of Neurology and Psychiatry, 4, 1-9 (1945).
- Disorders in Perception, Springfield, III, 1952, Charles C. Thomas.
BoGEN, J. E., véase GAzzANIGA, M. S. y col. (1963).
BORG, G., DIAMANT, H., OAKLEY, B., STRÖM, L. y ZoTTerMAN, Y., «A Comparative
Study of Neural and Psychophysical Responses to Gustatory Stimuli», en
Hayashi (ed.), Olfaction and Taste, Vol. 2, Londres, 1967, Pergamon Press,
Pp. 253-264.
BoRN, M., La responsabilidad del cientifico, Barcelona, 1968, Labor.
BöRNSTEIN, W. S., «Cortical representation of taste in man and monkey, II. The
localization of the cortical taste area in man and a method of causing im-
pairment of taste in man», Yale Journal of Biology and Medicine, 13, 133-
156 (1940)
BRAY, C. W., véase WEBER y col. (1930).
BULLOCK, T. H., «Seeing the world through a
fish», American Scientist, 61, 316-325 (1973).
new sense: electroreception in
BULLOCK, T. H. y DIECKE, F. P. S., aProperties of an infrared receptor», Journal
of Physiology (Londres), 134, 47-87 (1956).
CAIN, W. S., véase LAWLESS y col. (1975), STEVENS,
J. C. y col. (1970).
-«Odor intensity: differences in the
exponent of the
Perception and Psychophysics, 6, 349-354 (1969). psychophysical function»,
338
BIBLIOGRAFIA 339
«Perception of odor intensity and

the time-course of olfactory
ASHRAE Transactions, 80, 53-75 (1974). adaptation»,
«Contribution of the trigeminal nerve to perceived odor
of the New York Academy of Science, 237, 28-34 magnitude», Annals
CAIN, W. S. y SrEVENS, J. C., «Effort in sustained and
(1974).
tions», American Journal of Psychology, 84, 52-65 phasic handgrip contrac
CASEY, K. L., véase MELZAK y col. (1968). (1971).
CHASE, A. M., véase HECHT y col. (1937).
CLARK, B., «The Vestibular System», en Annual Review
sen y M. R. Rosenweig
of Psychology, P. H. Mun-
(eds.), Palo Alto, Calif., Annual Review, pp. 273-306
(1970).
CLARK, B. y STEWARD, J. D., «Comparison of
bodily rotation and the oculogyral
sensitivity for the perception of
253-256 (1968).
illusion», Perception and Psychophysics, 3,
CoHEN, B., «Vestibular-ocular Relations», en The Control of
Nueva York, 1971, Academic Press, pp. 105-148. Eye Movements,
CORNSWEET, J. C., véase RIGGs y col. (1953).
CORNSWEET, T. M., véase RIGGs y col. (1953).
CROZIER, W. J., WOLF, E. y ZErRaHN-WOLE, G., «On the duplicity theory of visual
response in vertebrates», Proceedings of the National Academy of Science,
24, 125-130 (1938).
DALLENBACH, K. M., «Pain: History and American
present status», Journal of
Psychology, 52, 331-347 (1939).
DAVIS, H., véase STEVENS, S. S. y col. (1938).
-
«Some principles of sensory receptor action»,
416 (19611).
Psychological Review, 41, 391-
De RoBERTIS, E., véase PELLEGRINO De IrALDE
y col. (1965).
«Electron microscopic observations in the submicroscopic organization of
the retinal rods», Journal of Biophysical and Biochemical
1956). Cytology, 2, 785-796
«Submicroscopic morphology of the synapse», International Review of Cyto
logy, 3, 61-95 (1959).
DE VALO1s, R., «Behavioral and Electrophysiological Studies of Primate Vi-
sion». En Contribution to Sensory Psychology. Nueva York, 1965, Academic
Press.
DE VRIESs, H., y STUIVER, M., «The Absolute Sensitivity of the Human Sense of
Smell». En W. A. Rosenblith (ed.), Sensory Communication. Nueva York,
1961, J. Wiley and Sons, pp. 159-167.
DELBRÜCK, M., «A Physicist's Renewed Look at Biology: Twenty Years Later».
Conferencia pronunciada al recibir el Premio Nobel, el 10 de diciembre de
1969. Science, 168, 1312-1315.
DIAMANT, H., véase BorG y col. (1967).
DIECKE, F. P. S., véase BULLOCK y col. (1956).
EcCLES, J. C., The Physiology of Synapsis, Berlín, 1964, Springer Verlag.
Reality: Philosophical Adventures by a brain scientist, Berlín, 1970,
Springer Verlag.
An instruction-selection theory of learning in the cerebral cortex», Brain
Research, 127, 327-352 (1977).
The Human Mistery, Berlín, 1979,
Springer Verlag.
ELSNER, W., «Power laws for the perception of rotation and the oculogyral illu
sion», Perception and Psychophysics, 9, 418420 (1971).
ENGEN, T. «Cross-adaptation to the aliphatic alcohols», American Journal of
Psychology, 76, 96-102 (1963).
eOlfactory Psychophysics». En L. M. Beidler (ed.), Handbook of Sensory
Physiolo8), vol. IV: Chemical Senses, 1. Olfaction. Berlín, 1971, Springeer
Verlag, pp. 216-244.
340 BIBLIOGRAFIA
ERLANGER, J., véase GassER y col. (1927).

ERLANGER, J., y GASSER, H. S., Electrical Signs of Nervous Activity, 1937, Johnsor
Foundation Lectures, University of Pennsylvania Press.
Uni.
Electrical Signs of Nervous Activity, 1937, Johnson Foundation Lectures,
versity of Pennsylvania P'ress.
Journal
EULER, C. vON, y SöDerBErG, U., «Medullary Chemosensitive receptors»,
of Physiology, 118, 545-554 (1952).
FANT, G., véase JAKOBSON y col. (1969).
und Härtel.
FECHNER, G. T., Elemente der Psychophysik. Leipzig, 1860, Breitkopf
FELDKELLER, R., véase ZwICKER y col. (1967).
FeRNÁNDEZ, C., véase GoLDBERG y col. (1971).
FERNÁNDEZ, C., y GoLDBERG, J. M. «Physiology of peripheral neurons innervating
semicircular canals of the squirrel monkey, II. Response to sinusoidal sti-
mulation and dynamics of vestibular system», Journal of Neuro-

peripheral
physiology, 34, 661-675 (1971).
FERNÁNDEZ, C., GoLDBERG, J. M., y ABEND, W. K., «Response to static tilt of peri-
pheral neurons innervating otolith organs of the squirrel monkey», Journal
of Neurophysiology, 35, 978-997 (1972).
FIGGE, U., véase FREDRICKS ON y col. (1966).
FIORENTINI, A., y MAFFEI, L., «Binocular depth perception without geometrical
cues», Vision Research, 2, 1299-1305 (1971).
FLANAGAN, J. L., Speech, Analysis, Synthesis and Perception. Berlín, 1972, Sprin-
ger-Verlag.
FLETCHER, H., y MUNSON, W. A., «Loudness, its definition, measurement and
calculation», Journal of the Acoustical Society of America, 5, 82-108 (1933).
FLUUR, F., y MeLLSTRöM, A., «The otolithic organs and their influence on oculo-
motor movements», Experimental Neurology, 30, 139-147 (1971).
FREDRICKsON, J. M., FIGGE, U., SCHEID, P., y KoRNHUBER, H. H., «Vestibular nerve
proyection to the central cortex of the Rhesus monkey», Experimental Brain
Research, 2, 318-327 (1966).
FRENCH, N. R., y STEINBERG, J. C., «Factors governing the intelligibility of speech
sounds», Journal of the Acoustical Society of America, 19, 90-119 (1947).
FuORTES, M. H. F, «Generation of Responses in Receptor». En W. R. Lowenstein
(ed.), Handbook of Sensory Physiology, vol. I: Principles of Receptor Phy.
siology. Berlín, 1971, Springer Verlag, pp. 243-268.
GAGGE, A. P., y STEVENS, J. C., «Thermal Sensitivity and Comfort». En D. R. Ken-
shalo (ed.) The skin senses, Springfield, 1968, Charles C. Thomas, pági
nas 245-367.
GALANTER, E. H., véase STEvVENS, S. S., y col. (1957).
GARAVILLA, J. M., véase GUIRAO, M., y col. (1976).
GARNER, W. R., Uncertainty and Structure as Psychological Concepts. Nueva
York, 1962, John Wiley and Sons, Inc.
GASSER, H. S., véase ERLANGER y col. (1937).
GASSER, H. S, y ERLANGER J. «The role played by the sizes of the constituent
fibres of a nerve trunk in determining the form of its action potential wave»,
American Journal of Physiology, 80, 523-547 (1927).
GAZZANTGA, M. S., BoGEN, J. Z., y SPERRY, R. W, «Laterality effects in somesthesis
following cerebral commisurotomy in man», Neuropsychologia, 1, 209 (1963).
GELDARD, F. A., « The perception of mechanical vibrations», JJournal of General
Psychology, 22, 243-308 (1940).
GEMELLI, A., y ZuNINI, G., Introduzione alla Psicologia, Milán, 1954, Vita e
Pensiero.
GERNANDT, B. E., «Vestibular Mechanisms», En Handbook of Physiology, vol. I,
sección I, Neurophysiology.
Washington, D. C., 1959, American Physiological
Society, pp. 549-564.
BIBLIOGRAFIA
341
CRSON. J. J., The Perception of the Visual World. Boston, 1950, Houghton
Mifflin Co.
GOLDBERG, J. M., véase FeRNÁNDEZ y col. (1971).
GoLDBERG, J. M., y FERNÁNDEZ, C., «Physiology of peripheral neurons innervating
semicircular canals of the squirrel monkey, I. Resting discharge and response
to constant angular accelerations», Journal of Neurophysiology, 34, 635-660
(1971).
GRANIT, R., The Basis_of Motor Control. Londres, 1970, Academic Press.
GRAZIADEI, P. P. C., «The Olfactory Mucosa of Vertebrates». En L. M. Beidley
ed.), Handbook of Sensory Physiology, vol. IV, parte I, Chemical Senses.
Berlin, 1971, Springer Verlag, pp. 27-58.
GREEN Dy SwETS, J. A, Signal Detection Theory and Psychophysics, Nueva
GRIFFIN, D. R., Listening in the Dark, New Haven, 1958, Yale University Press.
-
Echoes of Bats and Men, Garden City, N. Y., 1959, Doubleday and Co.
GUEDRY, T. E., «Psychophysiological Studies of Vestibular Function». En Con
tributions to Sensory Physiology, W. D. Neff (ed.), Nueva York, 1965, Aca-
demic Press, pp. 63-135.
GUILD, J., «A trichromatic colorimeter suitable for standardization work», Trans
actions of the Optical Society (Londres), 27, 106 (1925-26).
GUIRAO, M., véase MATTIELLO y col. (1974), (1979); STEVENS, S. S. y col. (1963),
(1964), (1967); VALcIUKAS y col. (1972).
GUIRAO, M. y GARAVILLA, J. M., «Perceived roughness of amplitude modulated
tones and noise», Journal of the Acoustical
Society of America, 60 (6), 1335-
1338 (1976).
GUIRAO, M., y HaRRIS, C. M., «Análisis preliminar del espectro del habla
espa-
ñola, Fonoaudiológica, 16, 395-397 (1970).
GUIRAO, M., y MANRIQUE, A. M. B., «Fonemas, sílabas y palabras del españñol de
Buenos Aires», Filología, 16, 135-165 (1972).
«Identification of Argentine Spanish Vowels», Journal of
search, 4, 17-25 (1975). Psycholinguistic Re
GUIRAO, M., y MaTTIELLO, M. L. F. DE, «Saturation scales for surface colors», Vi-
sion Research, 14, 487-493 (1974).
GUIRAO, M. y MaTTIELLO, M. L. F. DE, Saturation of Colored Samples at Various
Levels of Reflectance, Journal of the
651 (1977).
Optical Society of America, 67 (5), 647-
GUIRAO, M., y SrEVENS, S. S., «Measurement of auditory
the Acoustical Society of America, 36, 1176-1182 density», Journal of
(1964).
GUIRAO, M., y VaLCIUKAS, J. A., «Perceived vibration and the loudness of low-
frequency tones», Perception and Psychophysics, 17, 460-464 (1975).
HAHN, H, KucKULIS, G., y TaeGEr, H., «Eine Systematische Untersuchung
der
Geschmacksschwellen», Zeitschrift fiür Sinnesphysiologie, 67, 259-306 (1938).
HAIG, C., véase eCHT y col. (1937).
HALLE, M., véase JaKOBsON y col. (1969).
HARDY, J. D., «Sensitivity of Temperature Detection in Man». En A. V. S. De
Reuck y J. Knight (eds.), Touch, Heat and Pain, Boston, 1966, Little and
Brown.
HARDY, J. D., y OPPEL, T. W., «Studies in temperature sensation: IV. The stimu-
lation of cold by radiation», Journal of Cilinical Investigation, 17, 771-778
(1938).
HARDY, J.
D., SToLWIJK, J. A. J., y HoFFMAN, D., «Pain Following
Step Increase
in Sskin Temperature». En D. R. Kenshalo (ed.), The Skin Senses. Springtield,
1968, Charles C. Thomas, 444457.
HARDY, J. D., WoLFF, H. G., ypp.
ooDELL, H., «Studies on Pain: a new
measuring pain thresholds observations on spatial summationmethod
for
of pain»,
Journal of Clinical
Investigation, 19, 649-657 (1940).
342 BIBLIOGRAFIA
Pain Sensations and Reactions, Nueva York, 1967, Hafner Publishing Co.
materials»,
HARPER, R., y STEVENS, S. S., «Subjective hardness of compliant
Quarterly Journal of Experimental Psychology, 16, 204-215 (1964).
HARRIS, C. M., véase GuiRAO y col. (1970).
HARRIS, J. R., véase STevENS, S. S., y col. (1962).
HARTLINE, H. K., «Intensity and duration in the excitation of single photorecep
tor units», Journal of Cellular and Comparative Physiology, 5, 229-247 (1934).
HARTLINE, H. K., WaGNER, H. G., y MAcNICH OL, E. F., peripheral origin of
oon
nervous activity in the visual system», Cold Spring Harbor Symposium
Quantitative Biology, 17, 125-141 (1952).
of Limulus»,
HARTLINE, H. K., WaGNER, H. G., y RATLIFF, F., «Inhibition in the eye
Journal of General Physiology, 39, 651-673 (1956).
HASHIMOTO, T., véase KATSUKI y col. (1970).
HEAD, H, Studies in Neurology. Londres, 1920, Oxford University Press.
HEBB, D. O., véase PRITCHARD y col. (1960).
Re
HECHT, S., «Rods, cones and the chemical
views, 17, 239-290 (1937).
basis of vision», Physiological
HECHT, S., HAIG, C., y CHASE, A. M, «Influence of light adaptation on subse
quent dark adaptation of the eye», Journal of General Physiology, 20, 831-850
(1937).
HECHT, S., SCHLAER, S., y PIrENNE, M. H., «Energy, quanta and vision», Journal
of General Physiology, 25, 819-840 (1942).
HELM, E. E., «The Vibrating String of the Pythagoreans», Scientific American,
diciembre, 1961, pp. 93-104.
HENNING, H, Der Geruch, 2 ed., Leipzig, 1924, Barth.
HENSEL, H, y KENsHALO, D. R., «Warm receptors in the nasal region for cats»,
Journal of Physiology, 204, 99-112 (1969).
HERNANDEZz-PEóN, R., «Reticular Mechanisms of Sensory Control». En W. A. Ro
senblith (ed.), Sensory Communication. Cambridge, Mass., 1961, The M. I. T.
Press, pp. 497-498.
HERON, W., véase PRIrCHARD y col. (1960).
HEUSEN, A. P. VaN, véase ParKER y col. (1917).
HoFFMAN, D., véase HArDY, J. D. y col. (1968).
HUBEL, D. H., «The visual cortex of the brain», Scientific American, noviembre,
1963, 54-62.
HUBEL, D. H, y WTESEL, T. N., «Receptive fields, binocular interaction and func-
tional architecture in the cat's visual cortex», Journal of Physiology, 160,
106-154 (1962).
HUBEL, D. H. y WIESEL, T. N., «Receptive fields and functional architecture in
two nonstriate visual areas (18 and 19) of the at», Journal of Neurophysio0-
logy, 28, pp. 229-289.
INDOW, T., y STEVENS, S. S., «Scaling of saturation and hue», Perception and
Psychophysics, 1, 253-272 (1966).
JAKOBSON, R., FaNT, G., y HALLE M., Preliminaries to Speech Analysis, Cambrid-
ge, Mass., 1969, The M. I. T. Press.
JULESZ, B., «Binocular depth perception of computergenerated patterns», Bell
System Technical Journal, 39, 1125-1161 (1960).
JUNG, R., «Perception, Consciousness and Visual Attention». En P. A. Buser y col,
Cerebral Correlates of Conscious Experience. Amsterdam, 1978, Elsevier,
Pp. 15-36.
KALMUS, H., «Inherited sense defects», Scientific American, mayo, 1952, pp. 64-70.
KATSUKI, Y., «Neural Mechanisms of Auditory Sensation in Cats». En W. A.
Rosenblith (Ed.), Sensory Comunication. Cambridge, Mass., 1961, The M. I. T.
Press, pp. 561-583.
KATSUKI, Y., HASHIMOTO, T. y YANAGISAWA, K., «The lateral line organ of shark
as a chemoreceptor», Advances in Biophysics, 1, 1-51
(1970).
BIBLIOGRAFIA 343
KATZ, B., «Depolarization of sensory terminals and the initiation of impulses

in the spindle», Journal of
Physiology (Londres), 111, 261-282 (1950).
«How cells communicate», Scientific American,
205, 209-220 (1962).
«Quantal mechanisms of neural transmitter release», Science, 173, 123-126
(1971).
«Die Erscheinungsweisen der Farben und ihre Beeinflussung durch die indi
viduelle Erfahrung», Zeitschrift fir Psychologie, Ergänzungsband, 7, (1911).
«Der Aufbau der Tastwelt»,
Leipzig, 1925, J. A. Barth (traducido al español
-
como Bl 7141do de las sensaciones táctiles, Madrid, 1930, Revista de Occi

dente).
KENSHALO, D. R., véase HENSEL y col. (1969).
KIANG, N. Y. S., Discharge Patterns of Single Fibers in the cat's Auditory Nerve,
Cambridge, Mass., 1965, The M. I. T. Press.
KLUVER, H., Behavior Mechanisms in Monkeys. Chicago, 1933, The University of
Chicago Press.
KNIGHT, J., véase WoLSTENHOLME y col. (1970).
KORNHUBER, H. H., véase FrEDRICKSON y col. (1966).
KREIDL, A., «Physiologie des Ohrlabyrinthes, II. Versuche an Krebsen», Sitzungs
berichte Akademie der Wissenschaften. Mathematik-Naturwissenchaftliche
Klasse (Viena), 102, 149-174 (1892).
KRIES, J. vON, «Zur Theorie des Tages-und Dämmerungssehens». En A. Bethe,
G. von Bergmann, C. Embden y A. Ellinger (eds.). Handbuch der Normalen
und Pathologischen Physiologie, Berlín, 1929, Springer Verlag
KRUGER, L., véase PrIBRAM y col. (1954).
KuCKULIS, G., véase HAHN y col. (1938).
KUFFLER, S. W., «Discharge patterns and functional organization of mammalian
retina», Journal of Neurophysiology, 16, 37-68 (1953).
KüPFMÜLLER, K., «Grundlagen der Informationstheorie und der Kybernetic.
En GAUER y col., (eds.)/ Physiologie des Menschen / vol. 10, Allgemeire Neu
rophysiologie. Berlín, 1971, Urban & Schwarzenberg. pp. 195-231.
LANE, C. E., véase WeGEL y col. (1924).
LASHLEY, K. S., Brain Mechanisms and Intelligence: A Quantitative Study, Nue
va York, 1929, Dover.
LaWLESS, H. T. y CaIN, W. S., «Recognition memory for odors», Chemical Sen-
ses and Flavor, 1, 331-337 (1975).
LE MaGNEN, J., «Étude des facteurs dynamiques de l'olfactive», L'Année Psycho-
logique, 4546, 77-89 (1945).
LINDSLEY, D. B., «Psychophysiology and Perception», En Current Trends in Des
cription and Analysis of Behavior. Pittsburgh, 1958, University of Pittsburgh
Press.
«Attention, Consciousness, Sleep and Wakefulness». En J. Field, W. Magoun
y V. E. Hall (eds.), Handbook of Physiology, vol. III, Neurophysiology. Was-
hington, D. C., 1960, American Physiological Society, Pp. 1553-1593.
LöWENSTEIN, W. R. (ed.), Handbook of Sensory Physiology. Vol. I, Principles of
Receptor Physiology. Berlín, 1971, Springer Verlag.
LöWENSTEIN, O. y RoBErTS, T. D., «The equilibrium function of the otolith or-
gans of the thornback ray», Journal of Physiology, 110, 392-415 (1950).
LoRENTE DE No, R., «The cerebral cortex: Architecture, Intracortical connections
Nervous
and motor projections». En J. F, Fulton (Dir.), Physiology of the
System. Londres, 1938, Oxford University Press.
LUND, M. W., véase MorGaN y col. (1963).
räumlich vertheilter Lichtreize,
MACH, E., «Ueber den physiologischen Effect
Akademie der Wissenschaften, Mathe
I», Sitzungsberichte der kaiserlichen
matisch-naturwissenschaftliche Classe, 54, 131-141 (1866).
«Ueber die physiologische Wirkung räumlich vertheilter Lichtreize, IV»,
344 BIBLIOGRAFIA
Sitzungsberichte der kaiserlichen Akademic der Wissenschaften,

tisch-1naturwissenschaftliche Classe, 57, 11-19 (1868).
Mathema-
MACK, J. D., véase STEVENS, J. C. y col. (1960).

MACNICH OL, E. F., véase HARTLINE y col. (1952).
MAFFEI, L., véase FiorENTINI y col. (1971).
C. Thomas.
MAGOUN, H. W., The Waking Brain (2. ed.). Springfield, 1963, Charles
MANRIQUE, A. M. B., véase GuIRAo y col. (1972).
MANRIQUE, A. M. B., véase GuIRao y col. (1975).
MARIN PADILLA, M., «Prenatal and early postnatal ontogenesis of the human
motor cortex II. The basket-pyramidal system», Brain Research, 14, 635-64
(1970).
MARKS, L. E., véase STEVENS, J. C. y col. (1970).
MARKS, L. E., véase STEVENS, J. C. y col. (1971).
for short flashes
MARRIOTT, C. H. C., «The foveal absolute visual threshold
and small fields», Journal of Physiology, 169, 416-423 (1963).
MATTHEWS, B. H. C., «The response of a simple organ», Journal of Physiology,
71, 64-110 (1931).
MATTIELLo, M. L. F., véase GUIRAO y col. (1974), (1977).
of lightness of surface
MATTIELLO, M. L. F. y GUIRAO, M., «Direct estimation
colors», Journal of the Optical Society of America, 64, 206-209 (1974).
MATTIELLO, M. L. F. DE y GuIrao, M., «Influence of illumination on the discri-
mination of colorimetric purity». En G. Verriest (ed.), Colour Vision Deficien-
ces V, Chapter 3. Basilea, 1979, S. Karger.
MCBURNEY, D. H., «Are there primary tastes for man?», Chemical Senses and
Flavor, 1, 17-28 (1974).
McVAY, S., véase PaYNE y col. (1971).
MeLLSTRöM, A., véase FLUUR y col. (1971).
of visual
MELVILLE JONES, G. y MILsUM, J. H, «Spatial and dynamic aspects
fixation», Bio-Medical Engineerings, 12, núm. 2, abril (1965).
MELVILLE-JoNES, G. y SPELLS, K. E., «A theoretical and comparative study of
the functional dependence of the semicircular canal upon its physical di-
mensions», Proceedings of the Royal Society of Biology, 157, 403-419 (1963).
MELZAK, R., «The perception of pain», Scientific American, 204, 41-49 (1961).
MEL2AK, R. y CaSEY, K. L., «Sensory Motivational, and Central Control Deter-
minants of Pain». En D. R. Kenshalo (ed.). The Skin Senses. Springfield,
1968, Charles C. Thomas, Pp. 423-443.
MICHAEL, C. R., «Retinal processing of visual images»,Scientific American,
mayo, 105-114 (1969).
MILLER, G. A., Language and Communication, Nueva York, 1951, Mc-Graw-Hill
Books Co.
MILSUM, J. H., véase MELVILLE-JONEs y col. (1965).
MoULTON, D. G., «Detection and Recognition of Odor Molecules». En G. Ohloff
y A. F. Thomas (eds.), Gustation and Olfaction, Nueva York, 1971, Academic
Press, pp. 1-27.
Dynamic of cell population in the olfactory epithelium», Annals of the New
York Academy of Sciences, 237, 52-61 (1974).
MoUNTCASTLE, V. B., «Modality and topographic properties of single neurons
of cat's somatic sensory cortex», Journal of Neurophysiology, 20, 408-434
(1957).
&The view from within: Pathways to the study of perception», Johns Hop
kins Medical Journal, 136, 109-131 (1975).
MoUNTCASTLE, V. B., PoGGIo, G. F. y WERNER, G., «The relation of thalamic cell
response to peripheral stimuli varied over an intensive continuum», Journal
of Neurophysiology, 26, 807-834 (1963).
MoUNTCASTLE, V. B. y PoWELL, T. P. S., «Neural mechanism subserving cuta-
neous sensibility, with special reference to the role of afferent inhibition
BIBLIOGRAFIA 345
in sensory perception and discrimination», Bulletin of the John Hopkins Hos

pital, 105, 201-232 (1959).
«Central neural mechanisms subserving position sense and kinesthesis»,
Bulletin of the Johns Hopkins Hospital, 105, 173-200
(1959).
MUNSON, W. A., véase FLETCHER y col. (1933).
MURRAY, R. G., «Ultrastructure of Taste Receptors». En L. M. Beidler (ed.),
Handbook of Sensory Physiology, vol. IV, Berlín, 1971, Springer-Verlag, Pp.
31-50. Chemical Senses.
MURRAY, R. G. y MURra¥, A., «The Anatomy and Ultrastructure of Taste En-
dings. En G. E. Wolstenholme y J. Knight (eds). Taste and Smell in Verte
brates. Londres, 1970, J. & A. Churchill, pp. 3-25.
NaUTA, W. J. H., «The problem of the frontal lobe: a reinterpretation», Journa
of Psychiatric Research, 8, 167-187 (1971).
NEFE W. D, «Neural Mechanism in Auditory Discrimination». En w. A. Rosen-
blith (ed.), Sensory Communication, Cambridge, Mass., 1961, The M. I. T. Press,
Pp. 259-278.
OAKLEY, B., véase BorG y col. (1967).
OPPEL, T. W., véase HArDY y col. (1937 a y b).
OrTOSON,D, «Analysis of the electrical activity of the olfactory epithelium»,
Acta
Physiologica Scandinava, 35, Supl. 122, 1-83 (1956).
OTTOSON, D., «Electrical Sings of Olfactory Tansducer Action». En G. E. Wols-
tenholme y J. Knight (eds.), Taste and Smell in Vertebrates, Londres, 1970,
Churchil1, pp. 343-356.
PANEK, D. W. y STEVENS, S. S., «Saturation of red: a prophetic continuum>,
Perception and Psychophysics, 1, 59-66 (1966).
PARINAUD, H, «L'héméralopie et les fonctions du pourpre visuel», Comptes-
Rendues de l'Academie des Sciences (París), 93, 286-287 (1881).
PARKER, G. H. y VAN HEUSEN, A. P., «The response of the catfish Amiurus nebu-
losus to metallic and non-metallic rods», American Journal of Physiology, 44,
405-420 (1917).
PAYNE, R. S. y McVAY, S., «Songs of humback whales», Science, 173, 587-597
(1971).
PAVLOV, I, Conditioned Reflexes, Nueva York, 1927, Oxford University Press.
PELLEGRINO DE IrALDI, A., ZIEHEx, L. M. y DE RoBERTIs, E., «Ultrastructure and
pharmacological studies of nerve endings in the pineal organ», Progress in
Brain Research, 10, 389-422 (1965).
PFAFFMANN, C., « The sensory coding of taste quality», Chemical Senses and
Flavor, 1, 5-8 (1974).
«On the Code of Gustatory Sensory Quality». En Gerard, R. y Duift, J. (eds),
Information Processing in the Nervous System, vol. II, Nueva York, 1962,
Excerpta Medica Foundation, pp. 267-273.
Olfaction and Taste, III. Nueva York, 1969, The Rockefeller University Press.
PIRENNE, M. H., véase HECHT y col. (1942): MArRIoTT y col. (1959).
PoGGIO, G. F, véase MouNTCASTLE y col. (1963).
PoLYAK, S., The Vertebrate Visual System. Chicago, The University of Chicago
Press, 1957.
PoLLACK, I., «Effects of high pass and low pass filtering upon intelligibility of
bands off speech in noise», Journal of the Acoustic Society of America, 20,
259-266 (1948).
1972,
PoPPER, K. R., Objective knowledge: an evolutionary approach; Oxford,
Clarendon Press.
P., Experimental Psychology: An Introduction, Nueva
PoSTMAN, L. J. y EGaN, J.
York, 1949, Harper.
PowELL, T. P. S., véase MoUNTCASTLE y col. (1959).
PRIBRAM, K. H., véase SPiINELLI y col. (1966).
346 BIBLIOGRAFIA
-
PRIBRAM, K. H. y KrUGER, L., «Functions of the olfactory brain», Annals of the

New York Academy of Sciences, 58, 109-138 (1954).
PRITCHARD, R. M., HERON, W. y HEBB, D. O., «Visual perception appreached by
the method of stabilized images», Canadian Journal of Psychology, 14, 67
77 (1960).
RAMÓN y CAJAL, S., Textura del sistema nervioso en el hombre y los vertebra-
dos. Madrid, 1899-1904, N. Maya.
Iistologie du systeme nerveux de l'homme et des vertébrés. París, 1909-1911,
Maloine.
RASMUSSEN, A. T., Outlines of Neuroanatomy, Dubuque, Iowa, 1943, Brown.
RATLIFF, F., véase HARTLINE y col. (1956), MLLER, W. H. y col. (1961), RIGGS
y col. (1953).
RATLIFF, F., Mach Bands: Quantitative Studies on Neural Network in the Retina,
San Francisco, 1965, Holden-Day, Inc.
REGAN, D., Evoked Potentials in Psychology,Sensory Physiology and Clinical
Medicine, Londres; 1972, Chapman and Hall.
REESE, T. S. y STEvENS, S. S., «Subjective intensity of coffee odor», American
Journal of Psychology, 73, 424-428 (1960).
RIcco, A., «Relazione fra il minimo angolo visuale e l'intensitá luminosa, Annali
d'Oftalmologia, 6, 373-479 (1877).
RICHTER, C. P., «Se Regulatory Functions», Harvey Lectures, 38, 63-103 (1942).
RIGGS, L. A., RATLIFF, F., CoRNSWEET, J. C. y CoRNSWEET, T. M., «The disappearan-
ce of steadily fixated visual objects», Journal of the Optical Society of Anme
rica, 43, 495-501 (1953).
ROBERTS, T. D., véase LowENSTEIN y col. (1950).
RoSE, J., «Organization of Frequency Sensitive Neurons in the Cochlear Nuclear
Complex of Cat». En G. Rasmussen y W. F. Windle (eds.), Neural Mecha-
nisms of the Auditory and Vestibular Systens, Springfield, 1960, Char-
les C. Thomas.
RUBIN, J. D., véase STEVENS, J. C. y col. (1970).
RUSHTON, W. A. H. y WesTIHEIMER, G., «The effect upon the rod threshold of
bleaching neighbouring rods», Journal of Physiology, 164, 318-329 (1962).
SCHEID, P., véase FREDrICKSON y col. (1966).
SCHULTZE, H., «Zur Anatomie und Physiologie der Retina», Archives für mi
kroskopische Anatomie, 2, 175-286 (1866).
SHErrINCTON, C., The Integrative Action of the Nervous System, Nueva York,
1906, Charles Scribner's Sons. (Reimpreso en 1948 por Cambridge University
Press, Cambridge.)
Man on his Nature. Edimburgo, 1938, The Gifford Lectures, Edinburgh Uni-
versity.
SHLAER, S., véase HECHT y col. (1942).
SKINNER, B. F, The Behavior of Organisms: An Experimental Approach, Nueva
York, 1938, Appleton-Century-Crofts.
SMALLMAN, R. L., véase BEDLER y col. (1967).
SPELLS, J. E., véase MELVILLE-JONES y col. (1963).
SPERRY, R. W., véase GazzANIGA y col. (1963).
SPERRY, R.W., «The great cerebral commissure», Scientific American, 210, 42
(1964).
«A modified concept of consciousnesS», Psychological Review, 76, 532-536
(1969).
SPINELLI, D. N. y PriBRAM, K. H., «Changes in visual sensory functions produ-
ced by temporal lobe stimulation in monkeys», Electroencephalography and
Clinical Neurophysiology, 20, 44-49 (1966).
STEINBERG, J. C., véase FRENCH y col. (1947).
STELLA, G., véase BRONK y col. (1932).
BIBLIOGRAFIA 347
STERNBACH, R. A., Pain, a

Psychophysiological Analysis, Nueva York, 1968, Aca-
demic Press.
STEVENS, J. C., véase CAIN y col. (1971); GaGGE
y col. (1968).
STEVENS, J. C., ADAIR, E. R. y MaRKs, L. E., «Pain, Discomfort and Warmth as
a Function of Thermal
Intensity». En J. D. Hardy, A. P. Gagge y J. A. Stol-
wojk (eds). Psychological and Behavioral Temperature Regulations. Spring-
field, 1970, Charles C. Thomas, pp. 892-904.
STEVENS, J. C. y CAIN, W. S., «Effort in isometric muscular contractions related
to force level and
duration», Perception and Psychophysics, 8, 240-244 (1970).
STEVENS, J. C. y MacK, J. D., «Scales of apparent force», Journal of Experimental
Psychology, 58, 405-413 (1959).
STEVENS, J. C., MACK, J. D. y STeVENS, S. S., «Growth of sensation on seven con-
tinua as measured by force of handgrip», Journal of Experimental Psycho-
logy, 59, 60-67 (1960).
STEVENS, J. C. y MArks, L. E., «Spatial summation and the dynamics of warmth
sensation», Perception and Psychophysics, 9, 391-398 (1971).
STEVENS, J. C. y RUBIN, L. L., «Psychophysical scales of apparent heaviness and
the size-weight illusion», Perception and Psychophysics, 8, 225-230 (1970).
STEVENS, J. C. y STeVENs, S. S., «Warmth and Cold: Dynamics of sensory inten-
sity», Journal of Experimental Psychology, 60, 183-192 (1960).
STEVENS S. S., véase GuIRA0 y col. (1964); HArPER y col. (1964), INDOW y col.
(1966), PANEK col. (1966), REESE y col. (1960), STEVENS, J. C. y col. (1960),
TERRACE y col. (1962).
STEVENS, S. S., «The measurement of loudness», Journal of the Acoustical Socie
ty of America, 27, 815-829 (1955).
«On the psychophysical law», Psychological Review, 64, 153-181 (1957).
The surprising simplicity of Sensoy Metrics», American Psychologist, 17,
29-39 (1962).
«Issues in psychophysical measurement», Psychological Review, 78, 426-450
(1971).
Sensory Power Functions and Neural Events, en W. R. Löwenstein (ed.),
Handbook of Sensory Physiology, vol. I, Principles of Receptor Physiology
pp. 226-242 (1971).
Psychophysics. Introduction to its Perceptual Neural and Social Prospects,
Nueva York, 1975, John Wiley & Sons Inc.
STEVENS, S. S. y DavIEs, H., Hearing: Its Psychology and Physiology, Nueva
STEVENS, S. S. y GALANTER, E. H., «Ratio scales and category scales for a dozen
continua», Journal of Experimental Psychology, 54, 377411 (1957).
STEVENS, S. S. y GuIRAO, M., Subjective Scaling of Length and Area and the
Matching of Length to Loudness and Brightness. Journal of Experimental
Psychology, 6 (2), 177-186 (1963).
STEVENS, S. S. y GUIRAO, M., «Scaling of apparent viscosity», Science, 144, 1157-
1158 (1964).
STEVENS, S. S. y GUIrAO, M., Loudness functions under inhibition. Percep-
tion & Psychophysics, 2 (10), 459.465 (1967).
smooth
STEVENS, S. S. y HARRIS, J. R., «The scaling of subjective roughness and
ness», Journal of Experimental Psychology, 64, 489494 (1962).
revised
STEVENS, S. S. y VoLKMAN, J., «The relation of pitch to frequency:
a
scale», The American Journal of Psychology, 53, 329-353 (1940).

STEWARD, J. D., véase CLARK, B. y col. (1968)
STOLWLJK, J. A. J., véase HARDY, J. D. y col. (1968). Review,
STRATTON, G. M., «Upright vision and the retinal image», Psychological
4, 182-187 (1897).
STröM, L., véase BoRG y col. (1967).
SrUIVER, M., véase De VriES y col. (1961).
348 BIBLIOGRAFIA
SVAETICHIN, G., «The cone action potential», Acta Physiologica Scandinavica,

39, 17-46 (1956).
SWETS, J. A., véase GrEEN y col. (1966).
SZENTÁGOTHAI, J., «Architecture of the cerebral cortex». En H. H. Jasper y col.
(eds.), Basic Mechanisms of the Epilepsies, Boston, 1969, Little, Brown
and Co.
M. A. B. Bra-
he basic neuronal circuit of the neocortex». En H. Petsche y
zier (eds.), Synchronization of EEG Activity in Epilepsies, Viena, 1972, Sprin
ger Verlag, pp. 9-24.
The Local Neuronal Apparatus of the Cerebral Cortex». En Pierre A. Buser
y col. (eds.), Cerebral Correlates of Conscious Experience, Amsterdam, 1978,
Elsevier, Pp. 131-138.
TAEGER, H., véase HaHN y col. (1938).
TERRACE, H. S. y STEVENS, S. S., «The quantification of tonal volume», Americar
Journal of Psychology, 75, 596-604 (1962).
TEUBER, H. L, «Perception». En J. Field, H. W. Magoun y V. E. Hall (eds.),
Handbook of Physiology, vol. III, Neurophysiology, Washington, D. C., 1960,
American Physiological Society.
THOMPSON, P. F, Foundations of Physiological Psychology, Nueva York, 1967,
Harper and Row. (Traducido al español como Fundamentos de Psicología
Fisiológica, México, 1973, Trillas.)
ToMAS DE AQUINo, Santo, De Veritate. En R. Spiazzi (ed.) [Quaestiones Disputatel,
vol. I, 8 ed., Roma, 1949, Ed. Marinetti.
ToMITA, T., «Electrophysiological study of the mechanisms subserving color co-
ding in the fish retina», Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative
Biology, 30, 559-566 (1966).
TUNTURI, A. R., «Anatomy and Physiology of the Auditory Cortex». En G. L. Ras-
mussen y W. F. Windle (eds.), Neural Mechanisms of the Auditory and Ves-
tibular Systems, Springfield, 1960, Charles C. Thomas.
VALCTUKAS, J.A «La Psicofísica del Sistema Vestibular», Ciencia e Investigación,
27 (7), 259-276 (1971).
Véase GUIRAO y col. (1975).
«Equal-response contours of optokinetic nystagmus in the normal monkey»,
Vision Research, 15, 629-631 (1975).
VaLCIUKAS, J. A. y GUIRA0, M., «Inhibition of responses to gas pressure», Pro-
ceedings of the XXth. International Congress of Psychology, Tokio, 1972.
VoLKMAN, H, véase HeCHT y col. (1933-1934).
- Véase STEVENS, S. S. y col. (1940).
WAGNER, H. G., véase HARTLINE y col. (1952), HARTLINE y col. (1956).
WALD, G., «The Photoreceptor Process in Vision». En J. Field, H. W. Magoun y
V. E. Hall (eds.), Handbook of Physiology, vol. I, Neurophysiology, Washing
ton, D. C., 1959, American Physiological Society, pp. 671-692.
WEBER, E. G. y BRAY, C. W., «Action currents in the auditory nerve in response
to acoustical stimulationa, Proceedings of the National Academy of Sciences,
Washington, D. C., 16, 344-350 (1930).
WEGEL, R. L. y LANE, C. E, «The auditory masking of the pure tone by another
and its probable relation to the dynamics of the inner ear», Physics Review,
23, 266-285 (1924).
WERNER, G., véase MoUNTCASTLE y col. (1963).
WIESEL, T. N., véase HUBEL y col. (1962).
WrrTCENSTEIN, L, The Blue and Brown Books, Nueva York, 1965, Harper & Row.
WoLF, E., véase CrozIER y col. (1938).
WoLE, S. G. y WoLF H. G., Pain, Springfield, 1951, Charles C. Thomas.
WOLF, H. G., véase HArDY y col. (1940), HARDY y col. (1967), WoLF, S. G. y col.
(1951).
BIBLIOGRAFIA
349
WooLSEY, C. N., «Organization of Cortical Auditory

(ed.), Sensory Conmunication, Nueva York,System»,
en W. A. Rosen-
blith
1961, Wiley, pp. 235-257.
WrIGHT, W. D., «A re-determination of the trichromatic coefficients of the spec
tral colours», Transactions of the Optical
Society,
The Measurement of Color, Nueva York, 1969, Van
30, 141 (1928-29).
Nostrand Reinhold Co.
YANAGISAWA, K., véase KATSUKI y col. (1970).
YARBUS, A. L., Eye Movements and Vision (traducido del ruso de la edición de
1965 por Basil Haigh), Nueva York, 1967, Plenum.
ZACHAR, J., véase BUrES y col. (1967).
ZERRAHN-WOLF, G., véase CroZIER y col. (1968).
ZIEHEX, L. M., véase PELLEGRINO DE IRALDI y col. (1965).
ZoTTERMAN, Y., véase BorG y col. (1967).
ZWAARDBMAKER, H., L'Odorat, París, 1925, Doine.

Los Sentidos Bases de La Percepcion Miguelina Guirao

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Los Sentidos Bases de La Percepcion Miguelina Guirao

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

LOS SENTIDOS

E s propiedad del autor

Cubierta: Antonio Tello

Depósito legal: M. 23.363 1980

Impreso en España - Printed in Spain

Tordeslllas, O. G. Slerra de Monchlque, 25 Madrid-18

1 Los sistemas sensoriales *°**°°*°°

La organización funcional de un sistema sensorial, 2. Las estructu-

3 Métodos psicofísicos *****

Los mecanorreceptores .. ****.***** 73

El sistema muscular 113

PARTE III. Psicorreologia: Percepción de la consistencia de los ma-

El sistema auditivo ....... .

8 Características acústicas del habla... 185

PARTE III. Caracteristicas acústicas del habla: Fonética acústi

9 El sistema vestibular .. o****e** 212

11 Los sistemas químicos. 280

PARTE I._ Olfacción: La percepción olfatoria, 283. Las fosas nasa-

Bibliografía ******°°****** ******* 338

La fascinación por el tema de los sentidos ha reunido a biólogos, inge

quiere la edición de u n libro.

La aparición de obras dedicadas enteramente a los sentidos es sólo de

pecto funcional, que, a ni entender, es de mayor he con

principal sin que se rompa la unidad temática. la canti

aspecto evolutivo hubiese supuesto una incursión en el vasto terreno del

«Nada hay en el intelecto que no

El enigma acerca del

nocimiento. A partir del Renacimiento, precisamente,

sificación de las ciencias empíricas, el

HOLTZ (1821-1894) y BÉKÉSY (1899-1972) alcanzaron renombre por sus in-

Más tarde este fenómeno encontró su

ejemplos de la interacción entre la intuición del artista, la metodología

LOS SISTEMAS SENSORIALES

La inmensa complejidad de for-

Se denomina sistema sensorial a la organización funcional mediante la cual

junto o tomando neuronas aisladas. Los potenciales evocados que se obtienen

de un complejo de neuronas se observan a lo largo de las vías sensoriales

1.1. LA ORGANIZACION FUNCIONAL DE UN SISTEMA SENSORIAL

Un sistema sensorial es la organización funcional mediante la cual

Estructuras Ambiente Organo sensorial

Estructuras Célula SInapsis Neurona sensorial

FIG. 1.1. Esquema de un sistema sensorial.

no. Es decir, comprende una

Enprimer lugar, se nota que las estructuras accesorias realizan la

1.2. LAS ESTRUCTURAS BASICAS DE UN SISTEMA SENSORIAL

El órgano receptor y el sistema nervioso central constituyen las estruc

Estos procesos de transformación de un estado de energía en otro

Los sistemas sensoriales operan también como transformadores. UJn

Por ejemplo, los huesecillos amplifican la energía mecánica que reciben

Cuando se describen los procesos sensoriales como sistema de trans

En efecto, en todos los sistemas sensoriales, conforme se va transfor

1.3. LAS ESTRUCTURAS ACCESORIAS

Las estructuras accesorias constituyen una parte importante del pro

En general, las estructuras accesorias presentan una configuración

terno, por ejemplo, constituye una cavidad de resonancia que amplifica

1.4. LA NEURONA Y LOS PROCESOS SINAPTICOS

Las células receptoras son células nerviosas especializadas y comparten

FIG. 1.2. Esquema de una neurona.

es conveniente que nos detengamos a examinar algunas de las propieda-

Las conexiones de las neuronas entre si

Las neuronas están conectadas con otras neuronas de varias ma

embargo, la neurona, una vez que alcanza su desarrollo, no se vuelve a

El tejido nervioso también contiene otro tipo de célula, la glía, que

Los mecanorreceptores .. .* 73

9 El sistema vestibular .. o**e 212

Bibliografía °° *** 338