Universidad Nacional de Ucayali

Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales

Ecología General y Aplicada - 05 de Mayo, 2015
La heredabilidad es una característica esencial
de la selección natural
Existen dos supuestos fundamentales para la teoría
que la selección natural trae respecto a la conversión
de una espe cie en otra. El primero es que las
características de un indi viduo se transmiten de una
generación a la siguiente, es decir, del progenitor a
la descendencia. Este concepto no se discutía.
Durante milenios se había afirmado que la des
cendencia se asemeja a los progenitores. No
obstante, la manera en que esta herencia tenía lugar
era un misterio. Sin tener conocimientos de genética al
desarrollar la teoría de la selección natural, Darwin
aceptó la hipótesis de herencia
más popular en la época: la herencia por mezcla. Se
creía que las características de los progenitores se
mezclaban en la descendencia, lo que producía
características intermedias en la forma con respecto a
las de los progenitores.
La controversia surge en relación con el segundo
su puesto: que las características de una especie
podían modificarse a lo largo del tiempo. El punto de
vista predominante era que las especies se creaban de
forma independiente y no variaban. Así, el carácter de
una especie no sólo no cambiaba de una generación a
otra, sino que nunca lo hacía.
Cuando Charles Darwin propuso la teoría de la selec
ción natural, el concepto de que las especies podían
mutar y estaban sujetas a modificaciones era una
idea que, si bien no se aceptaba ampliamente, ya
había existido por un tiempo. El abuelo mismo de
Charles Darwin, Erasmus Darwin (1731-1802) había
publicado Las leyes de la vida orgánica (Zoonomia) en
1794. Al igual que su antecesor, el filósofo francés
Diderot, el abuelo de Darwin creía que si un animal
sentía determinada necesidad, ésta daría ori gen a la
formación de un «órgano que satisficiera la nece
sidad». Consideraba que la modificación de las
especies ocurría por la «satisfacción de deseos
originados por la lujuria, el hambre y el peligro» y que
«muchos de ellos adquirían formas o tendencias que
se transmitían a la posteridad» (descendencia).
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El soldado francés e historiador natural Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) llegó a una hipótesis
propia pero si milar a la de Erasrnus Darwin. Lamarck sostenía que, debi do a que el ambiente
imponía nuevas «necesidades» en un animal, su «sensación interna» ponía en marcha procesos
(desconocidos) que producían nuevos órganos para satisfa cer dichas necesidades; en otras
palabras, adaptaban al ani mal a su ambiente. Estos órganos luego se transmitían por herencia a
la descendencia del animal.
Ésa era la corriente de pensamiento cuando Charles Darwin escribió El origen de las especies.
La teoría de la selección natural que formuló fue un brillante ejemplo del razonamiento deductivo.
Había obtenido una explicación de cómo las características de una especie podían modificarse de
una generación a otra a través de la reproducción y supervivencia diferenciales de
determinados individuos de una población. No hubo necesidad de recurrir a la «sensa ción
interna» o «fuerza vital» de sus antecesores. Al aplicar este mecanismo al origen de las especies,
sin embargo, aún era necesario contar con un enorme salto de fe. La selección natural está limitada
por la variación contenida en la pobla ción. En el ejemplo de la selección natural en los pinzones
medianos de tierra de Darwin presentado en el Apartado 2.1, el cambio en la distribución del tamaño
del pico durante la sequía seguía limitado al rango de tamaños del pico presen tes en la población.
¿De qué manera se amplía el rango de características? ¿Cómo surgen las nuevas características?
Según Darwin, la mutación era el mecanismo principal para mantener la variación en una población:
«el desvío repenti no y notable de las estructuras» en ocasiones observado en la descendencia.
Darwin también afirmó que, con la domes ticación, a veces surgen mutaciones extremas
(<<monstruo sidades»), tales como un becerro de dos cabezas o un «cerdo que nace con una suerte
de probóscide». La aceptación de la herencia por mezcla exigía que Darwin recurriera a una
velocidad de mutación excesivamente elevada a fin de man tener los patrones de variación que
señaló en las poblacio nes naturales. Darwin era absolutamente consciente de esta limitación en su
teoría. Lo que pasó por alto fue que la res puesta a estas preguntas sobre la variación, así como los
métodos por los cuales se transmitían las características de generación en generación, se
habían comenzado a desarrolar en las obras de un contemporáneo.

Como el color de la flor, el tamaño y la forma de semillas y vainas, y la longitud del tallo. En
segundo lugar, Mendel podía mantener un estricto control sobre la reproducción de las plantas.
Podía permitir que una planta se autofertili zara (el polen fertiliza el huevo de la misma flor) o podía
fer tilizarla de forma cruzada con otro ejemplar de su elección.
Mendel estudió las plantas hasta que tuvo la certeza de que obtenía variedades para las cuales la
autofertilización producía descendencia con características idénticas a las de los progenitores. Por
ejemplo, identificó una variedad de flores violetas que, cuando se autofertilizaban, producían
plantas con flores violetas únicamente. Según la termino logía de hibridación de plantas, éstas
producirían «descen dencia de línea pura». Así, Mende! estaba listo para analizar qué pasaría si
cruzaba variedades con diferentes caracterís ticas. Por ejemplo, ¿qué sucedería si cruzara una
planta con flores violetas con una de flores blancas (Figura 2.6)? Men del descubrió que las
plantas producidas en este cruce (reproducción), denominadas generación F¡ (la letra F se
refiere a filial por la palabra hijo en latín), eran todas flores violetas. La pregunta que se hizo
Mendel fue: ¿qué sucedió con las características de las flores blancas?
Cuando Mendel luego cruzó a los individuos de la gene
ración F¡, encontró la respuesta. De las 929 plantas produ cidas por estos cruces (denominadas
generación F?), 705 (aproximadamente un 75 por ciento) eran flores violetas, mientras que 224
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(aproximadamente un 25 por ciento) eran blancas. A partir de estos experimentos, Mendel llegó
a la conclusión de que el factor heredable de las flores blan cas no se había perdido en la
generación F¡, sino que el fac tor heredable de las flores violetas era el color de flor
dominante. Asimismo, dedujo que las plantas deben de lle var dos factores para la característica
del color de la flor, teniendo en cuenta que, aun cuando la totalidad de las plantas F¡ eran
flores violetas, podían transmitir de todos modos la característica de las flores blancas a la
generación siguiente. De los resultados experimentales Mendel sacó las siguientes conclusiones:
1. Existen formas alternativas de las unidades que con trolan las características heredables
(como el color de la flor).
2. Para cada característica heredada los organismos cuentan con dos unidades, una de cada
progenitor (una del huevo y otra del espermatozoide). Estas unidades pueden ser iguales
(violeta y violeta, o blanca y blanca) o diferentes (violeta y blanca).
3. Cuando las dos unidades son diferentes, una se expresa por completo, mientras que la
otra no pre senta efectos observables en la apariencia externa del organismo. La unidad que se
expresa se denomi na la dominante (violeta) y la otra se conoce como la recesiva (blanca).
Es posible que hayan notado que hasta el momento hemos evitado utilizar el término gen (o
alelo), empleando en cambio la palabra unidad. Esto se ha hecho intenciona damente. Si bien el
trabajo de Mendel había establecido un grupo de normas con respecto a la herencia de
característi cas, aún era incierta la naturaleza de estas unidades de transmisión. No obstante,
como suele ocurrir en la ciencia, si bien el horizonte era desconocido, se había determinado el
curso a seguir gracias a los resultados obtenidos por los experimentos de Mendel.

Los genes son las unidades de la herencia

Los experimentos de Mendel habían proporcionado las normas, pero ¿cuál era la unidad de
transmisión? La búsqueda de la respuesta a esta pregunta dejó un camino de conoci mientos
acumulados que luego formarían los cimientos de la genética moderna. Este camino finalmente
llegó a su fin en abril de 1953 cuando James Watson y Francis Crick publicaron un
manuscrito de dos páginas en la revista Na ture , que resumía su modelo para la estructura
del ADN (ácido desoxirribonuc!eico).
En la raíz de todas las similitudes y diferencias entre los organismos se encuentra la
información contenida en las moléculas de ADN.Todas las células tienen ADNy la manera en
que se codifica la información es la misma para todos los organismos. La estructura del ADN
consiste en una doble hélice (Figura 2.7), compuesta por cuatro tipos de compues tos químicos
denominados nuc!eótidos. Todos los ADN se componen de estos cuatro nuc!eótidos, y la
característica de cada especie varía únicamente en la secuencia de dichos nuc!eótidos. El ADN
se encuentra dentro de estructuras alargadas fusiformes denominadas cromosomas.

Los cromosomas se encuentran en pares llamados cromosomas homólogos. Cada cromosoma

porta el ADN que se organiza en subunidades discretas, o genes, que consti tuyen las unidades de
información de la molécula de ADN (véase la Figura 2.7). Las formas alternativas de un gen se
denominan alelos (originalmente se denominaron alelomorfos; del griego, diferente forma). Por
ejemplo, la unidad de herencia que controlaba la expresión del color de la flor en los experimentos
de Mendel era un alelo. Debido a que los cromosomas forman pares en las células, los alelos tam
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bién se encuentran a pares. La posición que ocupan en un cromosoma se llama locus. Los
miembros de los pares de alelos ocupan el mismo locus en los cromosomas homólo gos. Si los
alelos que ocupan el mismo locus en los cromo somas homólogos son idénticos, los individuos
que los poseen se denominan homocígotos, Si los alelos difieren, el individuo se llama
heterocígoto. En este caso, si un alelo se expresa por completo mientras que el otro no presenta
efectos observables, el primero se denomina alelo domi nante, como el de las flores violetas del
experimento de Mendel, mientras que el oculto sin expresar se llama alelo recesivo (el de las
flores blancas). Si la expresión física del individuo heterocigoto es intermedia a aquella de los ho
mocigotos, se dice que el locus presenta dominancia in completa.
Ahora es posible retomar los resultados de los experi mentos de Mendel descritos en la Figura 2.6
y emplear la terminología de la genética moderna (Figura 2.8). Dado que las plantas parentales
iniciales producen «descenden cia de raza pura», sabemos que ambas son homocigotas, Si
definimos el alelo dominante, el gen de las flores violetas, como p, y el alelo recesivo de las flores
blancas como w, las plantas de flores blancas serían ww, mientras que aquellas de flores violetas
serían PP. Esta situación permite garanti zar que la descendencia, que recibe un alelo de cada
proge nitor, sea heterocigota, es decir, Pw. Debido a que el gen de la flor violeta es el dominante,
todas las plantas de la gene ración F. presentarán la expresión física de flores violetas.

Cuando se cruzan los individuos de la generación F1, el resultado posible difiere. Dado que ambos
progenitores son heterocigotos (Pw), cada uno cuenta con la misma probabi lidad de aportar un gen
para el color violeta (P) o el blanco (w). El resultado de este cruce (generación F?), expresado en
términos de proporción de descendencia total, será 0,5 heterocigoto Pw, 0,25 homocigoto
dominante PP y 0,25 horno cigoto ww. En términos de expresión física, esto se trasladaría a las
proporciones de 0,75 de individuos con flores violetas y 0,25 de individuos con flores blancas, como
observó Mendel.

La suma de la información hereditaria (genes) que lleva consigo el individuo se denomina

genotipo. El conjunto total de genes de todos los individuos de una población en un momento
dado se conoce como el pool genético. El genotipo determina el desarrollo y produce la
estructura morfológica, fisiológicay conductual del individuo. La expresión externa y observable
del genotipo es el fenotipo, como el color de flor en las plantas del guisante de Mendel. La
capacidad de un genotipo de producir determinado conjunto de expresiones fenotípicas en
diferentes condiciones ambientales se deno mina plasticidad fenotípica. Algunos genotipos
presentan un limitado espectro de reacciones frente a las condiciones ambientales y, como
consecuencia, producen expresiones fenotípicas sumamente estables. Algunos de los mejores
ejemplos de plasticidad fenotípica se observan en las plantas. El tamaño de la planta, la proporción
entre el tejido repro ductivo y el vegetativo e incluso la forma de la hoja pueden variar
enormemente de acuerdo con los diferentes niveles de nutrición, luminosidad y humedad.