TEMA 5: SISTEMA VESTIBULAR

Estímulos vestibulares
Al igual que el sistema auditivo, el sistema vestibular está especializado en la
captación de energía mecánica, aunque con un objetivo diferente: mantener
en equilibrio al cuerpo.
Caminar, bailar o ir en bicicleta son alguna de las actividades que
acostumbramos a realizar sin tener a penas consciencia del reto que suponen.
La función del sistema vestibular no es únicamente mantener el equilibrio, sino
también para sentirnos y pensar mejor.
El cuerpo (y consecuentemente la cabeza) puede desplazarse en las tres
dimensiones del espacio. Por lo que puede adoptar diferentes orientaciones en
relación con la gravedad.

La cabeza puede registrar seis tipos de movimientos:

 Movimientos de traslación
o Lado a lado (y)
o Delante atrás (x)
o Arriba abajo (z)
 Movimientos rotacionales
o Rotación en el eje y (Pitch)
o Rotación en el eje x (Roll)
o Rotación en el eje z (Yaw)
Anatomía funcional del sistema vestibular
El sistema vestibular se basa en el laberinto. El laberinto se encuentra en la
profundidad del hueso temporal. Su nombre se debe a la intrincada arquitectura
de las cavidades que lo forma. Como vimos en la lección anterior, la porción
auditiva está compuesta por la cóclea. En este tema, nos centraremos en la
porción vestibular.

En el laberinto se encuentran los órganos de los otolitos (utrículo y sáculo) y

los conductos o canales semicirculares. Los conductos semicirculares
detectan rotaciones de la cabeza mientras que los órganos de los otolitos
detectan movimiento lineal y orientación de la cabeza relativa a la gravedad.
Los órganos de los otolitos están formados por un par de cámaras
relativamente grandes:
 Utrículo (comunica con los conductos semicirculares).
 Sáculo (comunica con la cóclea).
El utrículo y el sáculo contienen un epitelio sensorial que se denomina mácula.
La mácula contiene dos tipos de células: células ciliadas y células de soporte.
Los cilios de las células ciliadas están recubiertos de una capa gelatinosa. Por
encima de la capa gelatinosa encontramos los otolitos, o piedras del oído, que
dan su nombre a los órganos de los otolitos. Estos otolitos son pequeños
cristales de carbonato de calcio. La función de estos cristales es desplazar, con
su peso, la masa gelatinosa en dirección al movimiento de la cabeza,
desplazando así los cilios de las células ciliadas.
Existe una clara analogía entre las estructuras del sistema auditivo y el
vestibular, esto se debe a que el órgano auditivo evolucionó a partir del sistema
vestibular (aunque los huesecillos probablemente lo hicieron desde partes de la
mandíbula). Es por eso por lo que se pueden relacionar los diferentes
componentes anatómicos:
 Órgano de Corti → Mácula vestibular
 Membrana tectorial del órgano de Corti → Otolitos
 Receptores sensoriales → Células ciliadas
Cuando se inclina la cabeza, el ángulo sobre el que actúa la fuerza de la
gravedad cambia. Los otolitos se desplazan, desplazando con ellos la capa
gelatinosa, lo que a su vez provoca la curvatura de los cilios de las células
ciliadas.

Al igual que en la cóclea, los órganos de los otolitos contienen en su

interior células receptoras ciliadas. Este tipo de células tienen en su zona
apical varios estereocilios, que aumentan progresivamente de tamaño, y
un cinocilio, que es el cilio de mayor tamaño. Al igual que las células ciliadas
del sistema auditivo, las células ciliadas del sistema vestibular transducen
energía mecánica en señales neurales.
Cuando los estereocilios se inclinan hacia el cinocilio, se produce
una despolarización y hay un incremento de la frecuencia del impulso
nervioso en la neurona sensorial de primer orden con la que hacen sinapsis las
células ciliadas. Cuando el cinocilio se inclina hacia los estereocilios, se
produce una hiperpolarización y la frecuencia del impulso nervioso decrece
en la neurona contigua.
La mácula del sáculo está orientada aproximadamente en el
eje vertical, mientras que la del utrículo es predominantemente horizontal.
Este tipo de orientación en el espacio
hace que los órganos de los otolitos
sean especialmente sensibles a la
detección de la aceleración lineal,
es decir:
 La fuerza de
la gravedad o la
posición estática de la
cabeza.
 La aceleración lineal de la cabeza. Esta aceleración es la que
percibimos, por ejemplo, al viajar en un coche o al subir a un
ascensor. Cuando el coche inicia su marcha, percibimos el
desplazamiento de nuestro cuerpo. Sin embargo, si el vehículo
pasa a moverse a velocidad constante, la aceleración será nula,
por lo que dejaremos de sentir que nos estamos moviendo.
Por lo que, el órgano que presentará mayor desplazamiento de los otolitos, si
nos encontramos de pie con la cabeza erguida, será el sáculo puesto que está
orientado verticalmente y por lo tanto recibe el efecto de la gravedad.
Además, cada mácula está dividida en dos, presentando en posición especular
(en espejo) las células ciliadas de uno y otro lado. Debido a esta disposición
especular, cuando un movimiento dado excita las células ciliadas de una de las
mitades de la mácula, inhibe las células ciliadas correspondientes al oído
contralateral (el otro oído).

Así, cualquier inclinación o aceleración de la cabeza excitará algunas células,

inhibirá otras y no tendrá efecto sobre las restantes. El sistema nervioso central
utiliza simultáneamente la información de toda la población de células
otolíticas, interpretando así el movimiento lineal.
Es decir, el sistema vestibular utiliza el mecanismo de código de población.
Conductos semicirculares
Se trata de tres canales orientados aproximadamente en los tres ejes del
espacio:
  Eje vertical o superior (que detecta rotaciones de cabeza de arriba a
abajo, como el movimiento de cabeza del sí)
 Eje posterior (que detecta rotaciones de cabeza de hombro a
hombro)
 Eje lateral u horizontal (que detecta rotaciones de cabeza de derecha
a izquierda, como el movimiento de cabeza del no).

Este tipo de orientación hace que los conductos semicirculares detecten

especialmente rotaciones de la cabeza. Este tipo de información también se
conoce como aceleración angular.
Los conductos semicirculares
contienen en su base una parte
ensanchada que se
denomina ampolla. En la
ampolla, se localizan
las células receptoras
ciliadas, cuyos cilios están
inmersos en una masa
gelatinosa llamada cúpula.
Cuando se produce una
rotación de la cabeza en el
plano de un conducto (parte B
de la imagen), el movimiento del
líquido interior (endolinfa) que
fluye por los canales semicirculares, desplaza la cúpula, lo que curva los cilios
de las células receptoras ciliadas. Este mecanismo permite detectar la
aceleración angular (las rotaciones) de la cabeza.
Además, los tres conductos semicirculares de cada lado de la cabeza trabajan
juntos para que percibamos todos los posibles ángulos de rotación. Este
efecto se refuerza debido a que cada conducto está emparejado con otro en el
lado contrario de la cabeza.
Cuando la cabeza está en reposo, hay una actividad tónica o basal en ambos
nervios vestibulares. Esta actividad es equivalente en uno y otro lado de la
cabeza.
Cuando se produce un movimiento de rotación, las
células ciliadas de un conducto semicircular
se excitan, lo que resulta en incrementos fásicos de
actividad neural. A la vez, las células ciliadas
del conducto contralateral correspondiente
se inhiben. Por ejemplo, si un movimiento de rotación
excita a las células ciliadas del conducto semicircular
posterior del lado izquierdo (parte superior de la figura
izquierda), el mismo movimiento de rotación hará que
las células ciliadas del conducto semicircular posterior
del lado derecho se inhiban (parte inferior de la figura
izquierda).
Este efecto se produce al iniciarse la rotación. Si la
rotación de la cabeza se mantiene en el tiempo a una
velocidad constante, se acaba por eliminar la
inclinación de la cúpula. Por lo tanto, decimos que se
produce una adaptación a la rotación.
Como resultado de la adaptación a la rotación, se
observa una disminución y un cese en las descargas
neurales.
Si la rotación se detiene, los axones empezarán a
descargar de nuevo, con unos patrones de excitación e
inhibición opuestos.
Las neuronas del nervio vestibular izquierdo y derecho muestran patrones de
respuesta opuestos.
Cuando no hay movimiento de la cabeza la información también viaja, es lo que
llamamos patrón tónico.
Cuando se gira la cabeza hacia un lado, la endolinfa de un canal hace que se
activen las células ciliadas y la endolinfa del otro canal hace que se inhiban las
células ciliadas de ese lado, ya que, cuando se mueve rotacionalmente la
cabeza, el movimiento de la endolinfa es contrario en los dos canales (uno
horario y el otro antihorario). Esto es debido a la posición especular de los
canales.
Proyecciones vestibulares
Como hemos visto, las células ciliadas del sistema vestibular hacen sinapsis
con neuronas sensoriales de primer orden. Los somas de las neuronas
vestibulares de primer orden se encuentran en el Ganglio de Scarpa,
también llamado ganglio vestibular.

Los axones de estas neuronas de primer orden penetran en el nervio

vestibular. El nervio vestibular es una rama del nervio estato-acústico (VIII par
craneal). Esta rama se proyecta hacia los núcleos vestibulares localizados en
el bulbo raquídeo y en la protuberancia, donde están los somas de
las neuronas de segundo orden del sistema vestibular.
Hay 4 núcleos vestibulares: superior, medial, lateral y descendente. Estos
núcleos establecen conexiones recíprocas con diferentes regiones, y
participan en diversas respuestas reflejas relacionadas con el equilibrio y la
postura. Entre estas conexiones destacamos las que se establecen con:
 Motoneuronas de la médula espinal: los núcleos vestibulares
establecen conexiones con motoneuronas que controlan los músculos
de las piernas y que participan en el mantenimiento de la postura
(mediante el reflejo vestíbulo-espinal), además de establecer
conexiones con motoneuronas que controlan músculos del cuello y del
tronco, que participan en el mantenimiento de la cabeza (mediante
el reflejo vestíbulocervical).
 Cerebelo: estas conexiones sirven para integrar y controlar toda la
información que viaja por las vías motoras, permitiendo la modulación y
la coordinación de los movimientos en curso. La característica de los
pacientes con daño en el cerebelo es la dificultad para producir
movimientos suaves y bien coordinados. En estos casos, los
movimientos tienden a ocurrir en sacudidas y a ser imprecisos. Utiliza la
información vestibular para ajustar los movimientos.
 Motoneuronas extraoculares: estas conexiones producen movimientos
de los ojos que contrarrestan los movimientos de la cabeza. Esto se
denomina el reflejo oculovestibular.
Además, los núcleos vestibulares establecen conexiones con el núcleo ventral
posterior del tálamo.
Reflejo oculovestibular
Las conexiones entre los núcleos vestibulares y las motoneuronas
extraoculares son responsables de mantener los ojos en una dirección
específica, contrarrestando los movimientos del cuerpo. Esto se produce
gracias al reflejo oculovestibular.
El reflejo oculovestibular permite, por ejemplo, que podamos bailar como locos
y, a la vez, mantener la mirada en una dirección fija. El reflejo oculovestibular
integra información de las rotaciones de la cabeza e, inmediatamente,
compensa este movimiento, haciendo que los músculos del ojo se muevan en
dirección opuesta a la rotación de la cabeza. Esta compensación permite
conservar la dirección de la vista de manera fija o estable.
Cualquier movimiento requiere la acción coordinada de músculos agonistas (los
que se contraen) y músculos antagonistas (aquellos que se relajan). Para hacer
girar los ojos en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza (y estabilizar
así la mirada) es necesario también la coordinación de los pares de músculos
que inervan los ojos. En la figura inferior podemos observar la red de
conexiones implicadas en el reflejo oculovestibular al girar la cabeza hacia la
izquierda. A la izquierda de la figura se describe la vía excitatoria (activación de
músculos agonistas) y en la derecha la vía inhibitoria (relajación de los
músculos antagonistas).
Las conexiones entre los núcleos vestibulares y las motoneuronas
extraoculares son de dos tipos:
 Conexiones excitatorias (parte A de la figura): un movimiento lateral de
la cabeza (p.e., en la figura A, la cabeza se mueve hacia la izquierda)
excitará a las neuronas que activan movimientos de los ojos hacia el
lado contrario (p.e., en la figura A, hacia la derecha).
 Conexiones inhibitorias (parte B de la figura): un movimiento lateral de
la cabeza (p.e., como muestra la figura B, hacia la izquierda), inhibe
motoneuronas que, de otro modo, activarían movimientos de los ojos
hacia el mismo lado (en la figura B, hacia la izquierda). Esta inhibición se
realiza mediante interneuronas inhibitorias, y la figura B representa una
de ellas de color gris oscuro.
Vías vestibulares tálamo-corticales
Además de proyectarse a las motoneuronas espinales, al cerebelo y a las
motoneuronas extraoculares, los núcleos vestibulares también envían
proyecciones al tálamo.
En el núcleo ventral posterior del tálamo se encuentran los somas de las
neuronas vestibulares de tercer orden. Los axones de las neuronas de tercer
orden se dirigen a las áreas corticales vestibulares.
En la imagen tenemos representados diferentes terminales vestibulares
dirigidos a la corteza somestésica primaria (SI, áreas 3, 1 y 2) y a la corteza
somestésica de asociación.

Procesamiento cortical
La siguiente imagen muestra las diferentes áreas corticales que procesan
información vestibular en primates no humanos (izquierda) y en humanos
(derecha).
En el sistema vestibular, no hay una área cortical primaria. Es decir, no hay un
área cortical que reciba únicamente información vestibular. Hay, sin
embargo, múltiples áreas corticales vestibulares multisensoriales, cuyas
neuronas reciben también input visual, somestésico y motor.
El área cortical vestibular principal se localiza en partes de la ínsula. La
ínsula integra información propioceptiva con información sobre orientación en el
espacio y desplazamiento del propio cuerpo, resolviendo contradicciones que
puedan surgir entre estos inputs.
Implicaciones funcionales del sistema vestibular
Hemos visto que la ínsula y otras áreas corticales procesan información
vestibular, juntamente con otro tipo de información de otros sentidos,
y resuelven posibles contradicciones o ambigüedades entre diferentes
inputs sensoriales.
Un ejemplo de posible ambigüedad sería: las células
ciliadas en los órganos de los otolitos pueden enviar el
mismo patrón de actividad tanto por efecto de la
gravedad como por el desplazamiento del cuerpo.
De esta forma, la información vestibular que proviene
del utrículo y el sáculo, en sí misma, es insuficiente
para discriminar entre aceleración lineal debida al
desplazamiento lateral o a la fuerza de la gravedad. El
cerebro resuelve esta ambigüedad al integrar
información vestibular de los órganos de los otolitos y
de los conductos semicirculares con información visual
y propioceptiva, interpretando así correctamente los
movimientos corporales. La imagen siguiente
esquematiza los diferentes inputs corticales y del cerebelo que se integran con
información vestibular.
Esta integración multimodal también puede dar lugar a ilusiones
sensoriales. Por ejemplo, el movimiento de imágenes de la retina puede
producir la ilusión del propio movimiento. Esto sucede, por ejemplo, cuando
estamos dentro de un tren parado en una estación y tenemos al lado otro tren.
Si el tren de al lado empieza a moverse, al mirar por la ventana no sabemos si
es el tren de al lado o si es nuestro
propio tren el que se mueve.